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R.P. Souza et al.

Fotossntese e acmulo de solutos em feijoeiro caupi submetido salinidade

Rogria Pereira Souza(1), Eduardo Caruso Machado(2), Joaquim Albensio Gomes Silveira(3) e Rafael Vasconcelos Ribeiro(2)
(1) In memoriam. (2)Instituto Agronmico, Centro de Pesquisa e Desenvolvimento em Ecofisiologia e Biofsica, Laboratrio de Fisiologia Vegetal Coaracy M. Franco, Avenida Baro de Itapura, no1.481, Botafogo, CEP13012970 Campinas, SP. Email:caruso@iac.sp.gov.br, rafael@iac.sp.gov.br (3) Universidade Federal do Cear, Departamento de Bioqumica e Biologia Molecular, Caixa Postal 6020, CEP 60451970 Fortaleza, CE. Email:silveira@ufc.br

ResumoO objetivo deste trabalho foi determinar as respostas fotossintticas e a acumulao de carboidratos, ons salinos e prolina em feijoeiro caupi (Vigna unguiculata) submetido salinidade. As plantas foram submetidas quatro tratamentos, dos 28 aos 35dias de idade: 0, 50, 100 e 200mmol L1 de NaCl. Avaliaramse as trocas gasosas, a emisso de fluorescncia pela clorofila a, o potencial hdrico foliar, e as concentraes de carboidratos, Na+, Cl e prolina nas folhas. Ostratamentos no tiveram efeito sobre a eficincia quntica potencial do fotossistema II, mas causaram leve diminuio na eficincia quntica efetiva e maior dissipao do excesso de energia de excitao por processos no fotoqumicos. As concentraes foliares de amido diminuram, e as de sacarose e prolina aumentaram nas maiores concentraes de NaCl. Ocorreu excluso do Na+ e acmulo do Cl nas folhas, e as relaes hdricas das folhas foram pouco afetadas, exceto no tratamento mais severo. Oacmulo de Cl esteve envolvido na reduo da assimilao de CO2, decorrente da queda na condutncia estomtica e na eficincia de carboxilao da Rubisco. Ofeijoeiro caupi apresenta caractersticas fisiolgicas que favorecem a manuteno da atividade fotossinttica sob curta exposio salinidade. Termos para indexao: Vigna unguiculata, condutncia estomtica, eficincia de carboxilao, fluorescncia da clorofila, prolina, trocas gasosas.

Photosynthesis and accumulation of solutes in cowpea plants subjected to salinity

AbstractThe objective of this work was to determine the photosynthetic responses and the accumulation of carbohydrates, salt ions, and proline in cowpea (Vigna unguiculata) plants subjected to salinity. Plants were subjected to four treatments, from 28 to 35days of age: 0, 50, 100, and 200mmol L1 of NaCl. Leaf gas exchange, chlorophyll a fluorescence, leaf water potential, and leaf concentrations of carbohydrates, Na+, Cl, and proline were evaluated. Treatments had no effect on potential quantum efficiency of photosystem II, but there was a slight reduction in effective quantum efficiency and a higher dissipation of excess excitation energy by nonphotochemical processes. The foliar contents of starch decreased, and those of sucrose and proline increased with higher NaCl content. There was Na+ exclusion and Cl accumulation in leaves, and leaf water relations were little affected by salt stress, except in the most severe treatment. The accumulation of Cl was related with the reduction of CO2 assimilation, which resulted from the decline in stomatal conductance and in Rubisco carboxylation efficiency. Cowpea plants have physiological characteristics that favor the maintenance of photosynthetic activity under shortterm exposure to salinity. Index terms: Vigna unguiculata, stomatal conductance, carboxylation efficiency, chlorophyll fluorescence, proline, gas exchange.

Introduo
A salinidade um dos principais estresses ambientais que afetam negativamente o crescimento e o metabolismo vegetal, alm de ser um dos fatores responsveis pelo decrscimo da produtividade de

culturas nas regies ridas e semiridas. A reduo do crescimento sob salinidade tem sido atribuda ao estresse osmtico, provocado pela reduo do potencial hdrico externo, e ao efeito inico causado pelo acmulo de ons nos tecidos vegetais (Munns & Tester, 2008). O primeiro efeito predomina nas respostas de

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curta exposio ao excesso de sais, condio em que as plantas sofrem estresse osmtico e deficincia hdrica resultante da diminuio da absoro de gua pelas razes. Atoxicidade inica, no entanto, pode se desenvolver a longo prazo (Munns & Tester, 2008) e levar a alteraes em uma grande variedade de reaes metablicas. Entre os vrios processos afetados pela salinidade, a reduo da fotossntese est amplamente relatada na literatura (Netondo etal., 2004a, 2004b; Praxedes etal., 2010; Silva etal., 2011) e tem sido atribuda a limitaes de origem estomtica e no estomtica (Netondo etal., 2004b; Munns & Tester, 2008; Praxedes et al., 2010). Sabe-se que a atividade fotoqumica apresenta resistncia ao estresse salino de curta durao (Netondo et al., 2004b), sem reduo da eficincia quntica potencial do fotossistema II (Praxedes etal., 2010). Contudo, sob exposio prolongada a sais, quando altas concentraes de ons se acumulam nos tecidos, a atividade fotoqumica tambm pode ser afetada (Silva etal., 2010). Em condies de salinidade, o ajuste osmtico pode ser considerado um mecanismo adaptativo que proporciona a manuteno, sob baixos potenciais hdricos, da turgescncia e de seus processos dependentes, como abertura estomtica, fluxo de gua para as clulas em crescimento e alongamento celular (Silveira etal., 2009). Sob o estresse salino, o ajuste osmtico pode ser alcanado pelo acmulo de solutos orgnicos, com destaque para a prolina e os acares solveis. Porm, o acmulo dos sais absorvidos mais importante, quantitativamente, para o ajuste osmtico da maioria das halfitas e das glicfitas (Silveira etal., 2009). Ofeijoeiro caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp] considerado uma espcie bem adaptada salinidade, cuja tolerncia tem sido associada, pelo menos em parte, restrio do acmulo de Na+ nas folhas, que compartimentalizado no sistema radicular nos estgios iniciais de exposio salinidade (Cavalcanti etal., 2004). Sob condies salinas, os sais acumulados nas folhas podem afetar diversos processos fisiolgicos das plantas de forma negativa, ao reduzir a fotossntese, ou positiva, desde que no sejam atingidos nveis txicos, pela promoo do ajuste osmtico, que contribui para manuteno da turgescncia e do crescimento. No entanto, de acordo com Praxedes et al. (2010), os mecanismos pelos os quais a salinidade afeta a fotossntese de feijoeiro caupi ainda so desconhecidos. Como a fotossntese crucial para a produtividade das

plantas, o conhecimento dos mecanismos que conferem resistncia salinidade com relao eficincia fotossinttica fundamental, especialmente para as plantas cultivadas no semirido. O objetivo deste trabalho foi determinar as respostas fotossintticas e a variao nos teores de carboidratos, ons salinos e prolina em feijoeiro caupi submetido salinidade.

Material e Mtodos
O experimento foi realizado com a cultivar Vita 7 de feijoeiro caupi. As sementes foram previamente desinfetadas com hipoclorito de sdio 10% (v v1) e semeadas em vasos de 2,8 L contendo substrato slica:vermiculita (1:1). As plantas foram cultivadas em casa de vegetao, em Campinas, SP (2254'S, 4705'W, a 674 m de altitude), onde a temperatura mdia do ar variou de 22 a 24C, e a mxima radiao fotossinteticamente ativa foi de 1.200 mol m2 s1. Cada vaso recebeu soluo nutritiva completa de Hoagland & Arnon (1938) duas vezes por semana (0,25 L por vaso). As plantas foram submetidas quatro tratamentos, dos 28 aos 35 dias de idade: ausncia de NaCl (controle) e 50, 100 e 200 mmol L1 de NaCl, cujos respectivos potenciais osmticos foram 0,18, 0,32, 0,50 e 1,12 MPa. As solues salinas foram fornecidas diariamente s plantas por um perodo de sete dias. Utilizou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso, com cinco repeties. A partir do incio do tratamento com as solues salinas, as plantas foram diariamente transferidas, s 7:00 h, para cmara de crescimento com condies controladas de temperatura do ar (28oC), radiao fotossinteticamente ativa (Q = 270 mol m2 s1) e umidade relativa do ar (70%). Aps 2 horas de aclimatao, foram realizadas as avaliaes fisiolgicas e, em seguida, as plantas eram levadas de volta para a casa de vegetao. Os fololos centrais de folhas completamente expandidas foram utilizados para avaliao das caractersticas fisiolgicas. Aps o incio do tratamento, foram realizadas medidas dirias de assimilao lquida de CO2 (PN), de condutncia estomtica (gs) e da concentrao intercelular de CO2 (CI), com um analisador porttil de fotossntese por radiao infravermelha LCi,ADC (Bioscientific, Hertfordshire, Reino Unido).Asmedidas foram realizadas com Q = 1.800mol m2 s1, fornecida por luz actnica externa. Estimou-se a eficincia aparente

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de carboxilao da Rubisco (ribulose1,5bisfosfato carboxilase/oxigenase) pela razo PN/CI (Ribeiro etal., 2009). Os resultados medidos da fotossntese diria foram integrados, para calcular a reduo de cada tratamento em comparao ao controle. As medidas da emisso de fluorescncia da clorofila a foram realizadas com fluormetro modulado FMS1, (Hansatech, Norfolk, Reino Unido), pelo mtodo do pulso de saturao (<710nm, Q ~ 10.000 molm2 s1). Foram avaliados a eficincia quntica potencial (FV/FM) e efetiva (F/FM) do fotossistema II, e os coeficientes de extino fotoqumica (qP) e no fotoqumica (NPQ) da fluorescncia, de acordo com Ribeiro etal. (2009). Asmedidas realizadas na presena de luz foram feitas em folhas adaptadas s condies prevalecentes na cmara de crescimento, aps exposio, por 10 s, a um feixe de luz de 270mol m2 s1 fornecido pela prpria fibra ptica do aparelho. As medidas de atividade fotoqumica e das relaes hdricas foram realizadas no stimo dia aps o incio do tratamento salino. O potencial total da gua na folha foi avaliado com cmara de presso Soilmoisture 3005, (Soilmoisture Equipament Corporation, Santa Barbara, CA, EUA), e o potencial osmtico na turgescncia plena com o uso de cmaras psicromtricas C52, (Wescor Inc., Logan, Utah, EUA) conectadas a um microvoltmetro de ponto de orvalho HR33T, (Wescor Inc., Logan, Utah, EUA). Neste caso, as folhas foram coletadas com o pecolo cortado sob gua destilada, para evitar a entrada de ar no xilema. Aporo cortada foi mantida submersa em gua destilada em cmara mida no escuro por cerca de 20horas, quando os discos foliares foram retirados e imediatamente congelados em nitrognio lquido. Aps o descongelamento, os discos foram inseridos nas cmaras psicromtricas, e o potencial osmtico foi determinado aps 30min de equilbrio. No stimo dia do tratamento salino, foram coletadas amostras de tecido foliar, as quais foram secadas em estufa (70oC) por 36horas e modas para quantificao de sdio (Bataglia et al., 1983) e cloreto (Walinga et al., 1989). Outras amostras de tecido foliar foram coletadas e imediatamente congeladas em nitrognio lquido, para posterior determinao do contedo de carboidratos e prolina, aps liofilizao. A soluo utilizada para quantificar sacarose, acares solveis e prolina foi obtida a partir de extrao com metanol, clorofrmio e gua (MCW, 12:5:3 v v1), segundo Bieleski & Turner (1966). As dosagens de acares

solveis foram determinadas pelo mtodo da antrona (McReady etal., 1950) e as de sacarose de acordo com Handel (1968). Aquantificao de amido foi realizada segundo o mtodo descrito por Yemm & Willis (1954), e as dosagens foram feitas pelo mtodo da antrona (McReady et al., 1950). A dosagem de prolina foi determinada conforme Rena & Masciotti (1976). Os resultados foram submetidos anlise de varincia, e as mdias dos tratamentos foram comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

Resultados e Discusso
Houve diminuio do potencial total da gua nas folhas de plantas de feijoeiro caupi apenas no tratamento com 200 mmol L1 de NaCl (Tabela 1). O potencial osmtico em turgescncia plena, apesar de ter apresentado tendncia de diminuio com as concentraes crescentes de NaCl, diminuiu significativamente somente no tratamento com maior salinidade (200 mmol L1 de NaCl), o que indica acmulo de solutos nos tecidos foliares apenas neste tratamento. De fato, alm de acmulo do on cloreto (Cl), as plantas do tratamento com 200 mmol L1 de NaCl apresentaram as maiores concentraes de prolina e de acares solveis. Contudo, as concentraes observadas foram quantitativamente muito baixas para causar ajuste osmtico, como relatado por Silva etal. (2009), em trabalho com pinho manso. Portanto, a reduo observada no potencial osmtico no esteve relacionada a um efetivo ajustamento osmtico, o que

Tabela 1. Potencial hdrico total (t), potencial osmtico (0) e concentrao de Na+, Cl, prolina, acares solveis (AS), sacarose e amido na folha de feijoeiro caupi, aps sete dias submetido doses crescentes de NaCl no substrato de crescimento(1).
Varivel t (MPa) 0 (MPa) Na+ (mmolkg1 de MS) Cl (mmolkg1 de MS) Prolina (mmolkg1 de MS) AS (gkg1 de glicose) Sacarose (g kg1 de glicose) Amido (gkg1 de glicose)
(1)

Tratamento (mmol L1 de NaCl) 0 50 100 200 0,39b 0,38b 0,50b 0,72a 0,61b 0,66ab 0,68ab 0,73a 20,5a 27,8a 30,5a 22,0a 24,6c 314,1b 345,0b 517,7a 1,09c 1,30c 1,85b 4,17a 32,1b 35,6b 45,6a 44,6a 20,1b 19,6b 28,0a 26,2a 61,0a 60,9a 74,6a 35,6b

Mdias seguidas de letras iguais, nas linhas, no diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. MS, massa seca.

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confirma o observado por Silveira et al. (2003), em plantas de feijocaupi expostas ao estresse hdrico. A concentrao de Na+ nas folhas, aps sete dias de tratamento salino, no variou significativamente entre os tratamentos (Tabela1). Esse resultado indica a presena de um mecanismo ativo de excluso do elemento nas folhas, que o teria retido nas razes e bloqueado o transporte para a parte area das plantas, como previamente relatado por Cavalcanti etal. (2004). Deacordo com Praxedes etal. (2010), o mecanismo de restrio do movimento de Na+ para a parte area das plantas uma caracterstica associada tolerncia do gnero Vigna salinidade. Houve aumento na concentrao foliar de Cl com o aumento da disponibilidade de NaCl no substrato (Tabela 1). Dutra et al. (2011) demonstraram que o acmulo de Cl em folhas de feijoeiro caupi maior do que o de Na+, e que o inverso ocorre nas razes. Aparentemente, os mecanismos de excluso de Cl nas folhas so menos efetivos, possivelmente por um maior transporte via apoplasto (Neocleous & Vasilakakis, 2007; FerreiraSilva etal., 2010), em comparao ao Na+. Em algumas espcies, o acmulo excessivo de Cl pode causar toxicidade (Neocleous & Vasilakakis, 2007), o que justificaria o decrscimo na fotossntese nos nveis mais elevados de NaCl (Figuras 1 e 2). A imposio do estresse salino causou um padro ntido de diminuio da assimilao lquida de CO2 (PN) ao longo do tempo, em funo da crescente concentrao de sal na soluo nutritiva (Figura1 A). Aconcentrao de 50 mmol L1 afetou negativa e significativamente a PN somente no stimo dia de tratamento, enquanto, nos tratamentos com 100 e 200mmol L1 de NaCl, as redues ocorreram, respectivamente, a partir do terceiro e do segundo dia da imposio do estresse. Oefeito da salinidade na fotossntese, no decorrer do experimento, foi marcante, com reduo acumulada, durante os sete dias de tratamento, de 6,5, 21,3 e 47,1%, sob 50, 100 e 200mmol L1 de NaCl, respectivamente (Figura1 B). O padro nitidamente decrescente da resposta fotossinttica ao aumento da concentrao de NaCl no substrato tambm foi observado para condutncia estomtica (gs) e eficincia de carboxilao da Rubisco, estimada pela razo PN/CI (Figura2). Esses resultados esto de acordo com os obtidos por Bethke & Drew (1992), Netondo et al. (2004b), Zhao et al. (2007) e Youssef & Awad (2008).

A PN/CI decresceu linearmente com o acmulo de Cl no tecido foliar (Figura3 A), o que pode ser explicado pelo efeito txico de concentraes crescentes de Cl nas folhas, j relatado em outras espcies (Bethke & Drew, 1992; Netondo et al., 2004; Neocleous & Vasilakakis, 2007). Noentanto, a ausncia de relao entre a PN/CI e o teor de Na+ no confirma os resultados de outros trabalhos (Bethke & Drew, 1992; Netondo et al., 2004b; Zhao et al., 2007). provvel que a reduo em PN/CI esteja associada diminuio de CI

Figura1. Variao da assimilao lquida de CO2 (PN) em feijoeiro caupi, em funo do aumento da concentrao de NaCl no substrato de crescimento e do tempo de tratamento (A); e reduo relativa da PN integrada durante os dias de tratamento (B). Barras indicam desviopadro.

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(Figura2 A e B) e, portanto, menor disponibilidade de CO2 como substrato para fotossntese (Bethke & Drew, 1992). Esse decrscimo em CI pode ser atribudo s menores condutncias estomticas, uma resposta comum das plantas ao estresse salino (Praxedes etal., 2010; Silva etal., 2011). Osresultados obtidos no tratamento com 100mmol L1 de NaCl, com reduo significativa de PN e de gs, acompanhada de variao no significativa do potencial hdrico foliar (W) (Figura 3 B, Tabela 1), indicam a ocorrncia de sinalizao qumica entre razes e parte area que mediariam o fechamento estomtico. Zeng etal. (2001) verificaram que a transpirao e a gs diminuem com a salinidade na rizosfera, provavelmente pela queda do potencial da gua nas razes ou pelo transporte de cido abscsico para as folhas (James etal., 2002). possvel,

tambm, que o acmulo do on Cl nas folhas tenha contribudo para a resposta de fechamento estomtico, dada as diminuies observadas em gs pelo aumento da concentrao foliar deste on (Figura3 A). A eficincia quntica potencial do fotossistema II (FV/ FM) variou entre 0,82 e 0,85 (Figura4), o que evidencia uma grande resistncia da atividade fotoqumica do feijoeiro caupi ao estresse salino. Na literatura, h estudos que apontam tanto a alta (Netondo et al., 2004b) como a baixa (Misra et al., 2001; Moradi & Ismail, 2007; Silva etal., 2011) sensibilidade de FV/FM

Figura 2. Variao da assimilao de CO2 (PN) e da condutncia estomtica (gs) (A) e, da concentrao interna de CO2 (CI) e da eficincia aparente de carboxilao da ribulose1,5bisfosfato carboxilase/oxigenase (PN/CI) (B), em funo do aumento da concentrao de NaCl no substrato de crescimento, aps sete dias de tratamento. Barras indicam desviopadro.

Figura 3. Variao da eficincia aparente de carboxilao da ribulose1,5bisfosfato carboxilase/oxigenase (PN/CI = 0,0009[Cl] + 0,89; R2 = 0,91, p<0,05) e da condutncia estomtica (gs = 0,776 0,00164[Cl]; R2 = 0,91, p<0,05), em funo da concentrao de Cl na folha (A); e variao da assimilao de CO2 (PN = 70,77exp (/0,24) 0,249; R2 = 0,96, p<0,05) e de gs (gs = 33,71exp (/0,08) + 0,003; R2 = 0,95, p<0,05), em funo do potencial da gua na folha (), em feijoeiro caupi aps sete dias de tratamento com doses crescentes de NaCl no substrato de crescimento (B). Barras indicam desviopadro.

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ao aumento de NaCl no substrato, o que indica que o efeito da salinidade pode ser especfico para as formas de imposio do estresse salino e para as condies de crescimento da planta. Em relao atividade fotoqumica sob presso energtica, as maiores alteraes foram notadas no tratamento com 200 mmol L1 de NaCl (Figura 4). Na comparao com as plantas controle, foram observados pequenos decrscimos na eficincia efetiva do fotossistema II (F/FM') e do coeficiente de "quenching" fotoqumico (qP), alm de pequenos aumentos do "quenching" no fotoqumico (NPQ). Esses aumentos, associados aos mecanismos de dissipao no fotoqumica da energia, so causados pelas redues de F/FM' e de qP, esperadas em virtude

da reduo de PN pelo estresse salino (Silva etal., 2011). Emgeral, a atividade fotoqumica pareceu no limitar a fixao de CO2 em feijoeiro caupi sob estresse salino, e as respostas fotoqumicas podem ser consideradas como aclimatao no sentido de reduzir o excesso de excitao nos fotossistemas. Quanto aos produtos finais da fotossntese, houve reduo do teor de amido apenas no tratamento com 200mmol L1 de NaCl (Tabela1), possivelmente pela acentuada reduo na fotossntese ou como resultado de sua hidrlise, j que os valores de sacarose e acares solveis encontraram-se aumentados nos tratamentos mais severos. provvel que a hidrlise do amido tenha ocorrido como consequncia da limitao da disponibilidade de acares para o metabolismo celular, em decorrncia das restries assimilao de CO2 provocada pelo estresse salino.

Concluses
1.As redues na assimilao lquida de CO2, em feijoeiro caupi sob estresse salino, so ocasionadas pela reduo da abertura estomtica, acompanhada pelo decrscimo da eficincia aparente de carboxilao. 2.Oon cloreto tem papel determinante na reduo da fotossntese em feijoeiro caupi submetido salinidade. 3.Ofeijoeiro caupi apresenta caractersticas fisio l gicas favorveis manuteno do processo fotossin ttico sob curta exposio salinidade, especialmente quanto atividade fotoqumica. 4.A excluso foliar de Na+ e a manuteno da disponibilidade de carboidratos solveis, mesmo sob altas concentraes de NaCl, contribuem para a resistncia ao estresse salino.

Agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico, pelo apoio financeiro.

Referncias
Figura4. Variao da eficincia quntica potencial (FV/FM) e efetiva (F/FM') do fotossistema II (A) e do coeficiente de extino fotoqumica (qP) e no fotoqumica (NPQ) da fluorescncia, em feijoeiro caupi aps sete dias de tratamento com doses crescentes de NaCl no substrato de crescimento (B). Barras indicam desviopadro.
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Recebido em 19 de dezembro de 2010 e aprovado em 27 de maio de 2011

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.46, n.6, p.586-592, jun. 2011