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Springer-Lehrbuch

Georg Löffler (Hrsg.) Petro E. Petrides (Hrsg.) Peter C. Heinrich (Hrsg.)

Biochemie und Pathobiochemie

8., völlig neu bearbeitete Auflage

Mit 1192 vierfarbigen Abbildungen und 192 Tabellen

123

Professor Dr. Georg Löffler

Institut für Biochemie

Genetik und Mikrobiologie Universität Regensburg Universitätsstraße 31

93053 Regensburg

E-Mail: GeorgLoeffler@web.de

Professor Dr. Petro E. Petrides

Hämatologisch-onkologische Praxis am Isartor und Medizinische Fakultät

der Ludwig-Maximilians-Universität München Zweibrückenstraße 2

80331 München

E-Mail:petrides@onkologiemuenchen.de

Professor Dr. Peter C. Heinrich

Institut für Biochemie Universitätsklinikum RWTH Aachen Pauwelsstraße 30 52074 Aachen E-Mail: heinrich@rwth-aachen.de

ISBN-10

3-540-32680-4 8. Auflage Springer Medizin Verlag Heidelberg

ISBN-13

978-3-540-32680-9 8. Auflage Springer Medizin Verlag Heidelberg

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Springer Medizin Verlag Heidelberg

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Springer Medizin Verlag.

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Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutzgesetz- gebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen.

Planung: Renate Scheddin, Kathrin Nühse, Heidelberg Projektmanagement: Rose-Marie Doyon, Heidelberg Umschlaggestaltung & Design: deblik Berlin Abbildung Umschlag: Dr. Serge Haan, Institut für Biochemie, RWTH Aachen. Die Abbildung zeigt ein Detail der Bin- dung des Transkriptionsfaktors STAT3 (gelb dargestellt) an sein response element (7 Abb. 25.29b; Literaturstelle zur Kristallstruktur: Becker et al. 1998, Nature 394, 145–51). Einige für die Interaktion mit der doppelsträngigen DNA wichtige Aminosäuren (Lys340, Asn 466, Ser 465 und Gln469) sind abgebildet. Zeichnungen: BITmap Mannheim SPIN 10912935 Satz: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg Druck- und Bindearbeiten: Stürtz GmbH, Würzburg

Vorwort

V

Gegenstand der Biochemie ist die Aufklärung der molekularen Grundlagen des Lebens. Die Bio- chemie ist insbesondere aufgrund einer Vielzahl neuer innovativer Techniken und Forschungsan- sätze sehr stark in ihre Nachbardisziplinen wie die Molekularbiologie, Zellbiologie, Zellphysiologie, Genetik, molekulare Pharmakologie, Anatomie, Physiologie, aber auch Medizin hineingewachsen, so dass heute eine exakte Abgrenzung der Biochemie von diesen Nachbardisziplinen sehr schwierig ist. In Zukunft werden die genannten Fächer sich vielleicht alle unter dem Dach Lebenswissen- schaften wieder finden. Die seit Jahren mit ungebrochener Geschwindigkeit ablaufende Zunahme unserer Kenntnisse in den Biowissenschaften, und hier speziell in der Biochemie, Molekular- und Zellbiologie hat für die Medizin wichtige Konsequenzen ergeben. Sie haben zum tieferen Verständnis pathobioche- mischer Zusammenhänge geführt, aber auch neue diagnostische Verfahren und Fortschritte der Arzneimitteltherapie ermöglicht. Diese rasante Entwicklung ist der Grund dafür, dass nur vier Jahre nach dem Erscheinen der 7. Auflage unseres Lehrbuches der Biochemie und Pathobiochemie nun eine gründlich überarbeitete und aktualisierte 8. Auflage vorgelegt wird. In Anbetracht dieser Tatsache war es uns besonders wichtig, auf der einen Seite das moderne biochemische Grundwissen zu aktualisieren und möglichst kompakt darzustellen. Darüber hinaus werden Themen wie die molekularen Grundlagen der Regulation zellulärer Aktivitäten vertieft behandelt. Andererseits sollten die Kapitel über spezifische Stoffwechselleistungen einzelner Organe und Organsysteme möglichst umfassend präsentiert werden, da sie von besonderer medizinischer Relevanz sind und die Darstellung der vielfältigen Bezüge zur Pathobiochemie ermöglichen. Um diese Ziele zu erreichen, haben wir den mit der 7. Auflage beschrittenen Weg der Erweite- rung unserer Kompetenz durch Einbeziehung neuer Autoren weiter verfolgt, wobei das bisherige didaktische Konzept mit straffer Gliederung der einzelnen Kapitel, Zusammenfassungen nach je- dem größeren Abschnitt, Überschriften in Satzform und Infoboxen unverändert blieb. Ebenso wurde die bisherige Gliederung des Buches mit geringen Veränderungen beibehalten. Von entscheidender Bedeutung für das Zustandekommen der vorliegenden Ausgabe war auch die Erweiterung des Herausgebergremiums. Peter C. Heinrich hat sich als Chemiker sehr früh zum Biochemiker spezialisiert und sich als Forschungsgebiet mit Untersuchungen zum Wirkungsmechanismus von Zytokinen einem Thema von höchster medizinischer Relevanz ge- widmet. Seit Jahren ist er darüber hinaus in seiner Eigenschaft als Lehrstuhlinhaber mit den Prob- lemen des Biochemieunterrichtes für Medizinstudenten bestens vertraut. Seine Tätigkeit als Herausgeber hat eine umfassende Durchsicht der einzelnen Kapitel und damit deren notwendige Abstimmung ermöglicht. Außerdem wurde das umfangreiche Bildmaterial kritisch gesichtet und verbessert. Darüber hinaus sind durch Peter C. Heinrich neue Kompetenzen in das Lehrbuch eingebracht worden. Die in den ersten 6 Kapiteln behandelten Themen Bausteine des Organismus, Enzymologie und Grundzüge der Zellbiologie wurden von den Kollegen Kalbitzer, Kriegel, Schellenberger und Hasilik aktualisiert und z. T. neu gefasst. Dasselbe gilt für den Abschnitt Weitergabe und Aktua- lisierung der Erbinformation, der durch die Kollegen Montenarh, Hasilik und Modrow sehr gründ- lich überarbeitet und in weiten Teilen neu verfasst wurde. Die folgenden 13 Kapitel beschreiben verschiedene Aspekte des Zellstoffwechsels. Von Herrn Kollegen Röhm ist der Abschnitt über den Aminosäurestoffwechsel neu gestaltet worden, Herr Brandt hat die Kapitel Citratzyklus sowie Atmungskette und oxidative Phosphorylierung überarbeitet, Frau Löffler das Kapitel Purin- und Pyrimidinstoffwechsel. Frau Daniel hat das Ernährungskapitel neu geschrieben und Frau Brigelius- Flohé das Vitaminkapitel gründlich überprüft. Das Kapitel 25, Kommunikation zwischen Zellen, wurde weitgehend neu geschrieben. Die letzten 12 Kapitel des Buches beschäftigen sich mit den für die Medizin besonders relevanten Stoffwechselleistungen spezifischer Gewebe oder Organe. Alle Kapitel wurden intensiv überarbeitet bzw. neu gefasst, wofür den Kollegen Ansorge, Becker, Betz, Bruckner, Deutzmann, Fürst, Gautel, Häring, Häussinger, Kurtz und Mössner und ihren jeweiligen Mitarbeitern gedankt sei. Für die Überlassung der medizinhistorischen Fallbeispiele möchten wir Herrn Kollegen Bankl, besonders danken.

VI

Danksagung

Die Inhalte des Gegenstandkatalogs werden selbstverständlich in der vorliegenden 8. Auflage des Lehrbuchs Biochemie und Pathobiochemie voll abgedeckt. Auch das in der neuen Approbationsordnung geforderte Zusammenwachsen von Biochemie und Molekularbiologie auf der einen und eine stärkere Verzahnung der vorklinischen Fächer mit der Klinik auf der anderen Seite spiegeln sich in der 8. Auflage wider. Die Benutzung unseres Biochemie/Pathobiochemie-Lehrbuches sollte die Studierenden der Medizin in die Lage versetzen, den »1. Abschnitt der ärztlichen Prüfung« erfolgreich zu bestehen. Es sollte aber auch eine Orientierungshilfe für die in der Klinik und Praxis tätigen Ärztinnen und Ärzte sein. Für Biologen, Biochemiker, Pharmakologen, Pharmazeuten und Psychologen stellt das vorliegende Werk eine wertvolle Informationsquelle dar. Ein Buch ist niemals perfekt. Es lebt von der Kritik und den Anregungen seiner Leser. Wir sind daher – wie in der Vergangenheit – auch künftig dankbar für Kommentare, Korrekturen und Ver- besserungsvorschläge. Wir wünschen unseren Lesern viel Freude an dem spannenden Fach Biochemie/Pathobio- chemie, auch wenn die Lektüre zeitweise recht anspruchsvoll sein kann.

September 2006

Die Herausgeber

Danksagung

Folgenden Kolleginnen und Kollegen möchten die Herausgeber ganz herzlich für die kritische und kompetente Durchsicht der verschiedenen Kapitel danken. Ihre konstruktive Kritik hat zweifellos zur Verbesserung der Qualität und Klarheit der folgenden Kapitel beigetragen:

Institut für Biochemie, Universitätsklinikum RWTH Aachen: Alexandra Dreuw, (Kapitel 34); Serge Haan, (Kapitel 2, 3, 10, 13, 28, 33); Heike Hermanns, (Kapitel 2, 11, 14, 16, 17, 26); Gerhard Müller-Newen, (Kapitel 1, 2, 9, 12, 15, 18, 21, 23, 24, 32); Fred Schaper, (Kapitel 4, 5, 7, 8, 19); Ulrike Sommer, (Kapitel 6); Pia Müller, Georg Munz, Michael Sommerauer, (Kapitel 25); Marcus Thelen, Institute for Research in Biomedicine, Bellinzona (Kapitel 25); Andreas Lückhoff, Institut für Physiologie, Universitätsklinikum RWTH Aachen (Kapitel 25); Institut für Neuropathologie, Uni- versitätsklinikum RWTH Aachen: Alexander Krüttgen, Joachim Weis, (Kapitel 31); Peter Freyer, Institut für Biochemie, RWTH Aachen, gebührt Dank und Anerkennung für die zahlreichen graphi- schen Darstellungen des Kapitels 25, Kerstin Paus und Elke Broekmeulen, Institut für Biochemie, RWTH Aachen für die unermüdliche und tatkräftige organisatorische Hilfe. Mit Dieter Enders, Institut für Organische Chemie der RWTH Aachen, wurden zahlreiche Reaktionsmechanismen diskutiert und deren Darstellung verbessert. Ebenso wie für die vergangenen Auflagen war auch für diese der unermüdliche Einsatz der Lehrbuchabteilung des Springer-Verlages von großer Bedeutung: ganz besonders möchten wir in diesem Zusammenhang Rose-Marie Doyon und Kathrin Nühse danken. Bärbel Bittermann und ihrem Team sind wir für die graphische Umsetzung der nahezu 1000 Abbildungen zu großem Dank verpflichtet und schließlich Ursula Osterkamp-Baust für die Erstellung des umfangreichen Sach- verzeichnisses. Auch für diese Auflage waren die zahlreichen Hinweise und Verbesserungsvor- schläge von Kollegen und Studierenden eine große Hilfe. Ganz besonders sei an dieser Stelle Renate Lüllmann, Anatomisches Institut der Universität Kiel, Michael Fischer, IMPP Mainz, sowie Andrej Hasilik, Institut für Physiologische Chemie der Universität Marburg, gedankt.

Biographien

VII

Biographien VII Georg Löffler studierte Medizin an der Universität München. Nach der Promotion über die Regulation
Biographien VII Georg Löffler studierte Medizin an der Universität München. Nach der Promotion über die Regulation
Biographien VII Georg Löffler studierte Medizin an der Universität München. Nach der Promotion über die Regulation

Georg Löffler

studierte Medizin an der Universität München. Nach der Promotion über die Regulation der Ketonkörpersynthese folgte eine dreijährige klinische Tätigkeit bei Hans Peter Wolff in Homburg/ Saar. Anschließend ging er als Oberassistent an das Biochemische Institut der Medizinischen Hochschule Hannover, wo auch die Habilitation für Physiologische Chemie und Klinische Bio- chemie mit einer Arbeit über die Regulation der Lipolyse im Fettgewebe erfolgte. 1969 wurde er Leiter der Biochemischen Abteilung der von Otto Wieland und Helmut Mehnert gegründeten Forschergruppe Diabetes in München, wo Arbeiten über die Regulation des Pyruvatdehydrogenase- komplexes und die Insulinsekretion im Vordergrund standen. 1975 wechselte Georg Löffler an das Institut für Biochemie, Genetik und Mikrobiologie an der Universität Regensburg, von 1991 bis

2001 war er Inhaber des Lehrstuhls Biochemie III. Sein wichtigstes Arbeitsgebiet ist die Differen-

zierung des Fettgewebes und die Analyse sekretorischer Funktionen der Fettzelle.

Petro E. Petrides studierte Medizin in Freiburg und München, 1975 deutsches und amerikanisches Staatsexamen,

Promotion mit einer biochemischen Arbeit bei Otto Wieland und Beginn der internistischen Ausbildung. Von 1978 bis 1980 Postdoktorand bei Medizinnobelpreisträger R. Guillemin am Salk-Institut für Biologische Studien in La Jolla, anschließend Tätigkeit bei E.M. Shooter an der Medizinischen Hochschule Stanford in Palo Alto, Kalifornien. Von 1984 bis 1998 am Klinikum Großhadern der Ludwig-Maximillians-Universität München, an dieser Fakultät Habilitation über akute Leukämien und Ernennung zum Professor für Innere Medizin mit Schwerpunkt Hämato- logie und Onkologie. Von 1998 bis 2000 Professor für Innere Medizin und Leiter der onko- logischen Ambulanz und Tagesklinik an der Charité der Humboldt-Universität Berlin. Im Jahre

2000 Aufgabe der Professur und Einrichtung einer Schwerpunktpraxis für Hämato-Onkologie in

München mit Lehrauftrag an der Ludwig-Maximilians-Universität. Außerdem Gründung der InnovaMedBiotech, die sich mit der Erforschung chronisch myeloproliferativer Erkrankungen beschäftigt. Regelmäßige wissenschaftliche Veröffentlichungen auf den Gebieten der Hämatologie und Onkologie (chronisch myeloproliferative Erkrankungen, Eisenstoffwechsel, Porphyrien) so- wie Durchführung DFG-geförderter internationaler Symposien (www.innova-med.de).

Peter C. Heinrich studierte Chemie an den Universitäten in Frankfurt und Marburg. Promotion bei K. Dimroth an der Universität Marburg. Von 1967–68 research associate im Institut für Biochemie der Yale University (JS. Fruton) in New Haven, im Anschluss wissenschaftlicher Assistent am Bioche- mischen Institut der Universität Freiburg (H. Holzer). Von 1970–73 wissenschaftlicher Mitar- beiter in der Grundlagenforschung der Firma Hoffmann LaRoche, Basel. Von 1973–74 assistant professor für Pharmakologie an der Indiana University in Indianapolis, USA. 1975 Habilitation für das Fach Biochemie an der Universität Freiburg. 1980 Professur für Biochemie an der Uni- versität Freiburg. 1986 visiting professor an der Stanford University Medical School (G. Ringold). Seit 1987 Inhaber des Lehrstuhls für Biochemie und Molekularbiologie und Geschäftsführen- der Direktor des Institutes für Biochemie an der RWTH Aachen. 1994–2004 Sprecher der DFG-Forschergruppe und des anschließenden/Sonderforschungsbereichs 542 »Molekulare Mechanismen Zytokin-gesteuerter Entzündungsprozesse: Signaltransduktion und pathophysio- logische Konsequenzen«. Von 1994–2001 Editorial Board Member des Biochemical Journal. 2003–heute Editorial Board Member des Journal of Biological Chemistry. Wichtige wissenschaftliche Beiträge: Identifikation des Hepatozyten-stimulierenden Faktors als Interleukin-6; Entdeckung des Transkriptionsfaktors APRF/STAT3; Aufklärung der moleku- laren Mechanismen der Interleukin-6 Signaltransduktion über den Jak/STAT-Weg und deren Signalabschaltung. Professor Heinrich hat langjährige Erfahrung in Lehre und Betreuung von Medizin-, Biologie- und Biochemiestudenten.

Beitragsautoren

Prof. Dr. Siegfried Ansorge

IMTM GmbH ZENIT-Technologiepark Leipziger Straße 44 D-39120 Magdeburg

Prof. Dr. Cord M. Becker

Institut für Biochemie

Universität Erlangen-Nürnberg Fahrstr. 17

91054

Erlangen

Prof. Dr. Heinrich Betz

Max-Planck-Institut für Hirnforschung Deutschordenstraße 46 D-60528 Frankfurt/Main

Prof. Dr. Ulrich Brandt

Institut für Biochemie I, Zentrum f. Biologische Chemie

Universitätsklinikum Theodor-Stern-Kai 7, Haus 25B

60590

Frankfurt

Prof. Dr. Regina Brigelius-Flohé

Deutsches Institut für Ernährungs- forschung Potsdam-Rehbrücke Arthur-Scheunert-Allee 114 - 116

14558

Nuthetal

Prof. Dr. Peter Bruckner

Institut für Physiologische Chemie und Pathobiochemie Universitätsklinikum Münster Waldeyerstr. 15

48129 Münster

Prof. Dr. Leena Bruckner-Tuderman

Abt. Dermatologie und Venerologie mit Poliklinik Universitätsklinikum Freiburg Hugstetter Strasse 49

79095 Freiburg

Prof. Dr. Hannelore Daniel

Technische Universität München Lehrstuhl für Ernährungsphysiologie Hochfeldweg 2

85350 Freising-Weihenstephan

Prof. Dr. Rainer Deutzmann

Lehrstuhl für Biochemie I Universität Regensburg Universitätsstraße 31

93053

Regensburg

Prof. Dr. Dieter O. Fürst

Institut für Zellbiologie Universität Bonn

Ulrich Haberlandstraße 61a

53121

Bonn

Prof. Dr. Matthias Gautel

Muscle Cell Biology, The Randall Centre New Hunt’s House, Kings College London Guy’s Campus, London SE1 1UL Great Britain

PD Dr. Serge Haan

Institut für Biochemie

Universitätsklinikum RWTH Aachen Pauwelstr. 30

52074

Aachen

Prof. Dr. Hans-Ulrich Häring

Medizinische Universitätsklinik

Klinische Chemie, Stoffwechsel- krankheiten und Endokrinologie Otfried-Müller-Straße 10

72076

Tübingen

Prof. Dr. Andrej Hasilik

Institut für Physiologische Chemie

Karl-von-Frisch-Str.1

35043

Marburg

Prof. Dr. Dieter Häussinger

Klinik für Gastroenterologie, Hepatologie und Infektiologie Medizinische Einrichtungen der

Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf Postfach 10 10 07

40001 Düsseldorf

Prof. Dr. Peter C. Heinrich

Institut für Biochemie Universitätsklinikum RWTH Aachen Pauwelstraße 30

52074 Aachen

Dr. Heike Hermanns

Institut für Biochemie

Universitätsklinikum RWTH Aachen Pauwelstr. 30

52074

Aachen

Prof. Dr. Dr. Hans R. Kalbitzer

Lehrstuhl für Biologie III Universität Regensburg Universitätsstraße 31

93053

Regensburg

Prof. Dr. Monika Kellerer

Zentrum für Innere Medizin I Marienhospital Stuttgart Böheimstr. 37

70199 Stuttgart

Prof. Dr. Josef Köhrle

Institut für Experimentelle Endokrinologie

Charité – Universitätsmedizin Berlin

Campus Charité Mitte Schumannstr. 20/21

10117 Berlin

Prof. Dr. Thomas Kriegel

Medizinische Fakultät Carl Gustav Carus Institut für Physiologische Chemie Technische Universität Dresden

Fetscherstr. 74, D-01307 Dresden

Prof. Dr. Armin Kurtz

Lehrstuhl f. Physiologie I Universität Regensburg

Universitätsstraße 31

93053 Regensburg

Prof. Dr. Georg Löffler

Institut für Biochemie

Universität Regensburg Universitätsstraße 31

93053 Regensburg

Prof. Dr. Monika Löffler

Institut für Physiologische Chemie Universität Marburg Karl-von-Frisch-Str. 1

35033 Marburg

IX

Beitragsautoren

Prof. Dr. Susanne Modrow

Institut für Medizinische Mikrobiologie und Hygiene Universität Regensburg Franz-Josef-Strauß-Allee 11

93053

Regensburg

Prof. Dr. Mathias Montenarh

Institut für Medizinische Biochemie

Universitätskliniken des Saarlandes

66421 Homburg/Saar

Prof. Dr. Joachim Mössner

Medizinische Klinik und Poliklinik II Gastroenterologie/Hepatologie und Hämatologie/Onkologie Philipp-Rosenthal-Str. 27

04103 Leipzig

PD Dr. Gerhard Müller-Newen

Institut für Biochemie

Universitätsklinikum RWTH Aachen Pauwelstr. 30

52074 Aachen

Prof. Dr. Petro E. Petrides

Hämatologisch-onkologische

Schwerpunktpraxis am Isartor Zweibrückenstr. 2

80331 München

Prof. Dr. Klaus-Heinrich Röhm

Institut für Physiologische Chemie Universität Marburg Karl-von-Frisch-Straße 1

35043 Marburg

Prof. Dr. Fred Schaper

Institut für Biochemie

Universitätsklinikum RWTH Aachen Pauwelstr. 30

52074 Aachen

Prof. Dr. Wolfgang Schellenberger

Institut für Biochemie Medizinische Fakultät Universität Leipzig Liebigstr. 16

04103 Leipzig

Dr. Astrid Scheschonka

Max-Planck-Institut für Hirnforschung Deutschordenstraße 46

60528 Frankfurt/Main

Dr. Harald Staiger

Department für Innere Medizin Abteilung IV Medizinische Klinik und Poliklinik

Eberhard-Karls-Universität Tübingen

Otfried-Müller-Str. 10

72076 Tübingen

Dr. Norbert Stefan

Department für Innere Medizin

Abteilung IV Medizinische Klinik und Poliklinik

Eberhard-Karls-Universität Tübingen Otfried-Müller-Str. 10

72076 Tübingen

Dr. Uwe Wenzel

Lehrstuhl für Ernährungsphysiologie Technische Universität München Am Forum 5

85350 Freising-Weihenstephan

Biochemie und Pathobiochemie: das neue Layout

4 Kapitel 1 · Grundlagen der Lebensvorgänge

neue Layout 4 Kapitel 1 · Grundlagen der Lebensvorgänge 1 Einleitung: thema- tischer Einstieg ins Kapitel
1 Einleitung: thema- tischer Einstieg ins Kapitel Inhaltliche Struktur: klare Gliederung durch alle Kapitel Verweis
1
Einleitung: thema-
tischer Einstieg ins
Kapitel
Inhaltliche Struktur:
klare Gliederung
durch alle Kapitel
Verweis auf Abbil-
dungen, Tabellen
und Kapitel: deutlich
herausgestellt und
leicht zu finden
Infobox: vertieft
interessante Aspekte

>> Einleitung

Nur 25 chemische Elemente kommen in den verschiedenen Lebensformen und damit auch im menschlichen Körper vor. Man nimmt heute an, dass in der präbiotischen Phase der Erde, also vor etwa 4 Milliarden Jahren, organische Moleküle spontan entstanden sind, deren funktionelle Gruppen eine Assoziation zu Makromolekülen und übergeordneten Strukturen ermöglich- te, aus denen schließlich das Leben in seiner heutigen Form entstanden ist. Die heutigen Lebensformen werden in die kernlosen Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) sowie die kernhaltigen Eukaryo- ten eingeteilt, zu denen auch höhere Pflanzen und Tiere gehören. Wasser ist vom quantitativen und qualitativen Gesichtspunkt aus für alle biochemischen Prozesse von außerordentlicher Bedeutung. Aufgrund seiner physikalisch-chemischen Eigenschaften nimmt Wasser an vielen zellulären Reaktionen teil und bestimmt nahezu alle biochemischen Prozesse.

1.1

Biomoleküle, Zellen und Organismen

1.1.1

Elemente in lebenden Systemen

Analysiert man die verschiedenen auf der Erde vorkom- menden Lebensformen, so finden sich in ihnen etwa 25 chemische Elemente (. Tabelle 1.1). Von diesen kommen allerdings 14 nur als Spurenelemente (7 Kap. 22.1.1) vor.

Infobox Chemische Evolution im Labor Der Student Stanley Miller füllte im Jahre 1953 im Labor

Infobox

Infobox Chemische Evolution im Labor Der Student Stanley Miller füllte im Jahre 1953 im Labor von
Chemische Evolution im Labor Der Student Stanley Miller füllte im Jahre 1953 im Labor von

Chemische Evolution im Labor Der Student Stanley Miller füllte im Jahre 1953 im Labor von Harold Urey ein Gasgemisch aus Ammoniak (NH 3 ), Methan (CH 4 ), Wasserdampf, Wasserstoff (H 2 ), Kohlendioxyd (CO 2 ) und Blausäure (HCN) in einen Glaskolben und setzte dieses Gemisch bei 80°C mehr als eine Woche lang ständigen elektrischen Entla- dungen aus. Mit dieser Versuchsanordnung wollte er die Uratmosphäre unseres Planeten vor mehr als 4 Milliarden Jahren imitieren und ging dabei von der Annahme aus, dass zu dieser Zeit relativ hohe Temperaturen und permanente elektrische Entla- dungen in der Atmosphäre herrschten. Unter dieser Behandlung entstanden Hunderte von organischen Verbindungen, z.B. 10 der natürlich vorkommenden Aminosäuren, Mono-, Di- und Tricarbonsäuren, Form- aldehyd, Adenin, Zucker und sogar Nucleotidpoly- mere. In jüngerer Zeit hat Günter Wächtershäuser die Annahme vertreten, dass Biomoleküle möglicherweise bei noch höheren Temperaturen an Eisensulfid-Ober- flächen entstanden sind, die als Katalysatoren gewirkt haben. In Modellversuchen konnte jüngst die Synthese von Pyruvat aus Formiat in derartigen Systemen nach- gewiesen werden. Insgesamt zeigen diese Experimente, dass die einfachen Bausteine lebender Systeme ohne weiteres abiotisch gebildet werden können.

Den größten Anteil an der Masse lebender Zellen hat der Kohlenstoff mit etwa 60%, gefolgt von Stickstoff und Sauer- stoff mit jeweils etwa 10%. Wasserstoff, Calcium, Phos- phor machen je 3–6% aus, während Kalium, Schwefel, Chlor, Natrium und Magnesium Anteile von etwa 1% und weniger haben. Chemisch können die in biologischen Systemen vor- kommenden Elemente in Metalle und Nichtmetalle einge- teilt werden. Metalle sind in Form ihrer Kationen

4

Träger von Ladungen

4

Stabilisatoren von Strukturen sowie

4

Katalysatoren von verschiedener Reaktionen

Eine Einteilung der Metall-Ionen nach ihrer biologischen Funktion findet sich in . Tabelle 1.2.

! Die Nichtmetalle Wasserstoff, Kohlenstoff, Sauerstoff und Stickstoff bilden bevorzugt untereinander che- mische Bindungen.

Diese vier Elemente haben ihre besondere Bedeutung deshalb erlangt, weil sie covalente chemische Bindungen ausbilden können. Diese Fähigkeit beruht darauf, dass sie Elektronen mit anderen Atomen teilen können, was die Möglichkeit zur Ausbildung stabiler großer Moleküle bietet.

1.1.2 Präbiotische Entstehung von Biomolekülen mit funktionellen Gruppen

Man nimmt an, dass in der präbiotischen Phase der Erde vor etwa vier Milliarden Jahren aus den damaligen Bestand- teilen der Atmosphäre unter dem Einfluss von ultraviolet- tem Licht und elektrischen Entladungen ein Satz einfacher organischer Verbindungen wie Ameisensäure, Milchsäu- re, Propionsäure, Essigsäure, Harnstoff und Aminosäu- ren entstanden sind. Diese Verbindungen weisen bereits funktionelle reaktive Gruppen auf.

Schlüsselbegriffe:

sind fett hervorge- hoben

1192 farbige Abbildungen: veranschaulichen komplizierte und komplexe Sachverhalte Navigation Seitenzahl und
1192 farbige Abbildungen:
veranschaulichen komplizierte
und komplexe Sachverhalte
Navigation Seitenzahl
und Kapitelnummer für die
schnelle Orientierung
1
5
1.1 · Biomoleküle, Zellen und Organismen
. Tabelle 15.3. Fließgleichgewichtszustände der Atmungskette
Im Überschuss
Atmungsgeschwin-
vorhanden
digkeit begrenzt
durch
Zustand 1
O 2
ADP und Substrat
Zustand 2
O 2 , ADP
Substrat
Zustand 3 »aktiv«
O 2 , ADP, Substrat
Δμ˜ H
Zustand 4
O 2 , Substrat
ADP
»kontrolliert«
Zustand 5
ADP, Substrat
O
2
Entkoppelt
O 2 , Substrat a
Maximalgeschwindig-
keit des Elektronen-
transports
Tabelle: klare Über-
sicht der wichtigsten
Fakten
a
In diesem Zustand hat ADP keinen Einfluss auf die Atmungsge-
schwindigkeit.
! Der Protonengradient treibt eine Drehbewegung im
F
O -Teil.
Merke: das Wich-
tigste auf den Punkt
gebracht
.
Abb. 15.11. Aufbau der F 1 /F O -ATP-Synthase. Eine α- und eine
β-Untereinheit ist nicht gezeigt, um die Sicht auf den zentralen Stiel
freizugeben. Außerdem fehlen in dieser Darstellung acht weitere
Untereinheiten, die für die Funktion der ATP-Synthase nicht unmittel-
bar von Bedeutung sind. (Einzelheiten 7 Text) (Nach Junge et al. 1997)
zusammen, wobei zwei mitochondrial codiert werden
(. Abb. 15.11). Diese Untereinheiten, von denen einige in
mehreren Kopien vorkommen, bilden den membran-
ständigen F O -Teil, durch den die Protonen fließen, und
den in die Matrix hineinragenden F 1 -Teil, welcher die
Nucleotid-Bindungsstellen enthält. Der F O -Teil besteht
aus der Untereinheit a und 10 Kopien der Untereinheit c.
Neben weiteren nicht gezeigten kleinen Untereinheiten
Der sich drehende Teil der ATP-Synthase (»Rotor«) besteht
aus dem Ring aus c-Untereinheiten im F O -Teil und dem
zentralen Stil aus den Untereinheiten γ und ε. Jede c-Unter-
einheit trägt einen essentiellen Asparaginsäure-Rest im
hydrophoben Bereich. Man nimmt an, dass immer eine
dieser sauren Gruppen durch die a-Untereinheit »mas-
kiert« wird. Untereinheit a besitzt außerdem zwei Pro-
tonenkanäle, die Protonen an die saure Gruppe heran und
wieder weg führen können. Induziert nun ein Proton, das
sich durch diese Kanäle von einer Seite der Membran zur
anderen bewegt, das Weiterrücken des Rings um eine
c-Untereinheit, so entsteht eine Drehbewegung, die über
den zentralen Stil in den F 1 -Teil übertragen wird. Wie bei
jedem Motor muss verhindert werden, dass sich der F 1 -Teil
(»Stator«) als Ganzes mitdreht. Diese Aufgabe übernimmt
der periphere Stil, der auch die a-Untereinheit festhält.
Damit entspricht die Funktionsweise des F O -Teils der eines
Flagellenmotors, der ebenfalls durch einen Protonengra-
dienten angetrieben werden.
In Kürze
Die strukturelle und funktionelle Komplexität der Orga-
nismen kann nur durch eine kontinuierliche Zufuhr freier
Enthalpie (ΔG) aufrechterhalten werden. Diese Notwen-
digkeit ergibt sich aus den Gesetzen der Thermodynamik,
die auch für lebende Systeme Gültigkeit besitzen. Quelle
der erforderlichen freien Enthalpie ist die sauerstoffab-
hängige biologische Oxidation komplexer organischer
Verbindungen.
Die Änderung der freien Enthalpie hat bei exergonem
Reaktionsverlauf einen negativen Wert. Exergone Reakti-
onen laufen spontan (freiwillig) ab und können unter iso-
therm-isobaren Bedingungen Arbeit leisten. Ist ΔG hinge-
gen positiv, handelt es sich um eine endergone Reaktion,
die nicht freiwillig abläuft.
In der Zelle werden endergone Reaktionen durch
Kopplung mit exergonen Prozessen ermöglicht. Die ener-
getische Kopplung wird wirkungsvoll durch »energierei-
che« Phosphate vermittelt. ATP ist die wichtigste Verbin-
dung mit hohem Gruppenübertragungspotential.
Die Synthese der energiereichen Phosphate ist funktio-
nell mit dem Ablauf von Redoxreaktionen verbunden:
In Kürze: fasst
das Wichtigste des
Kapitels zusammen
4
direkt durch Substratkettenphosphorylierung
4
indirekt durch den Ausgleich eines chemiosmotischen
Potentials bei der Atmungskettenphosphorylierung
sowie bei Transphosphorylierungsreaktionen

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7

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Memocards – unser virtuelles Lernkartenspiel

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Chemie Basics

7 Alles vergessen? Das Wichtigste zum Wiederholen in 60 min
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Wiederholen in 60 min

Klinik

7 Die wichtigsten Klinikfälle für die Vorklinik – mit Bildern, Filmsequenzen und vielen unter- haltsamen
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mit Bildern, Filmsequenzen und vielen unter-
haltsamen Links

Weitere Websites unter www.lehrbuch-medizin.de

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Prüfungssimulation – bis zum »Nichts geht mehr«

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Fragen?

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Inhaltsverzeichnis

XV

 

5.6

Chemische und physikalische Eigenschaften

 
 

I

Bausteine und Strukturelemente

 

von Nucleinsäuren

 

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165

Literatur .

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172

1

Grundlagen der Lebensvorgänge Georg Löffler, Petro E. Petrides

 

3

6

Zelluläre Organellen, Strukturen und Transportvorgänge Andrej Hasilik

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173

1.1 Biomoleküle, Zellen und Organismen

 

4

6.1 Zelluläre Kompartimente, Membranen

 

1.2 Wasser

 

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8

und Transport

 

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174

 

Literatur

 

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20

6.2 Organellen und Partikel

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187

 

6.3 Cytoskelett .

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207

2

Kohlenhydrate, Lipide und Aminosäuren Georg Löffler

 

21

Literatur

 

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215

2.1 Kohlenhydrate .

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22

2.2 Lipide

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32

 

2.3 Aminosäuren

 

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45

 

II

Stoffwechsel der Zelle:

 
 

Literatur

 

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53

Weitergabe und Realisie- rung der Erbinformation

 

3

Proteine Hans R. Kalbitzer, Petro E. Petrides

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55

 
 

3.1 Klassifizierung und Eigenschaften

 

7

Replikation und Gentechnik Mathias Montenarh

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219

 

von Proteinen

 

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56

 

3.2 Charakterisierung von Proteinen

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59

7.1 Der Zellzyklus

 

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220

3.3 Die räumliche Struktur der Proteine

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69

7.2 Die Replikation der DNA

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228

3.4 Denaturierung, Faltung und Fehlfaltung

 

7.3 Veränderungen der DNA-Sequenz

 

236

 

von Proteinen

 

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86

7.4 Gentechnik .

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241

3.5 Methoden zur Strukturbestimmung

 

Literatur

 

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253

 

von Proteinen

 

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90

3.6 Synthese von Peptiden und Proteinen

3.7 Genomik und Proteomik

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92

94

8

Transkription und posttranskriptionale Prozessierung der RNA Mathias Montenarh

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255

 

Literatur

 

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98

 
 

8.1 Allgemeiner Mechanismus der Transkription

 

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256

4

Bioenergetik und Enzymologie Thomas Kriegel, Wolfgang Schellenberger

 

99

8.2 Transkription bei Prokaryoten

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257

 

8.3 Transkription bei Eukaryoten

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259

4.1 Thermodynamik und allgemeine

 

8.4 Regulation der Transkription bei Prokaryoten .

271

 

Bioenergetik

 

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100

8.5 Regulation der Genexpression bei

 

4.2 Katalyse in biologischen Systemen .

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107

Eukaryoten

 

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271

4.3 Mechanismen der Enzymkatalyse

 

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117

Literatur

 

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283

4.4 Enzymkinetik

 

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121

4.5 Regulation der Enzymaktivität

4.6 Enzyme in der Medizin

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129

134

9

Biosynthese, Modifikation und Abbau von Proteinen Andrej Hasilik

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285

 

Literatur

 

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139

 
 

9.1 Biosynthese von Proteinen

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287

5

Nucleotide und Matthias Montenarh, Georg Löffler

 

141

9.2 Faltung, Transport und Modifikation

 
 

von Proteinen

 

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301

5.1 Nucleoside und Nucleotide

 

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142

9.3 Proteinolyse und Abbau von Proteinen

 

314

5.2 Zusammensetzung und Primärstruktur

 

Literatur

 

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324

 

der Nucleinsäuren

 

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146

5.3 Aufbau der DNA .

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147

10

Viren

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325

5.4 DNA als Trägerin der Erbinformation

 

158

Susanne Modrow

 

5.5 Struktur und biologische Bedeutung der RNA

 

162

10.1

Aufbau und Einteilung der Viren

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326

XVI

Inhaltsverzeichnis

10.2 Virusvermehrung und Replikation

10.3 Folgen der Virusinfektion für Wirtszelle

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330

15

Redoxreaktionen, Sauerstoff und oxidative Phosphorylierung Ulrich Brandt

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489

 

und Wirtsorganismus

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342

10.4 Diagnostik von Virusinfektionen

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346

15.1 Energieumwandlung in den Mitochondrien

 

490

10.5 Prophylaxe und Therapie von Virusinfektionen

348

15.2 Oxidoreduktasen

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506

 

Literatur

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353

15.3 Oxidativer Stress

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509

 

15.4 Pathobiochemie

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512

 

Literatur

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514

 

III

Stoffwechsel der Zelle:

 

16

Koordinierung des Stoffwechsels Georg Löffler

 

515

Intermediärstoffwechsel

   
 

16.1 Nahrungszufuhr und Nahrungskarenz

 

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516

 

16.2 Muskelarbeit .

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531

11

Stoffwechsel von Glucose und Glycogen Georg Löffler

 

357

Literatur

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536

11.1 Abbau der Glucose .

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358

11.2 Der Glycogenstoffwechsel

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368

 

11.3 Die Gluconeogenese .

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372

 

IV

Stoffwechsel der Zelle:

 

11.4 Regulation von Glucoseaufnahme und

 

Biosynthese von Speicher- und Baustoffen

 

-phosphorylierung .

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375

11.5 Regulation des Glycogenstoffwechsels

 

380

 

11.6 Regulation von Glycolyse und Gluconeogenese

386

11.7 Pathobiochemie

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393

17

Biosynthese von

 

539

 

Literatur

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396

Georg Löffler

 
 

17.1 Biosynthese und Stoffwechsel von Mono-

 

12

Stoffwechsel von Triacylglycerinen und Fettsäuren Georg Löffler

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sacchariden

 

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540

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397

17.2 Biosynthese der Zuckerbausteine von Glyco- proteinen und Glycosaminoglycanen

 

543

12.1 Stoffwechsel der Triacylglycerine .

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398

17.3 Biosynthese von Oligosacchariden und

 

12.2 Stoffwechsel der Fettsäuren

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403

Heteroglycanen

 

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546

12.3 Regulation des Stoffwechsels von Fettsäuren

 

Literatur

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