PREUNIVERSITARIO BIOLOGA TEMA N5:

MEIOSIS Y GAMETOGNESIS

I.

Meiosis

Tipo de divisin celular que ocurre solamente en las clulas germinales. Se caracteriza por: una duplicacin de ADN (perodo S) dos divisiones celulares consecutivas. Como resultado aparecen 4 clulas hijas con la mitad del nmero cromosmico de la especie, clulas haploides ( n ). Este proceso permite que los gametos sean haploides, de manera que cuando se fusionen en la fecundacin originen un cigoto diploide (2n) con el nmero cromosmico tpico de la especie. Se define como un proceso reduccional. La meiosis garantiza que las cuatro clulas haploides sean genticamente diferentes entre s y respecto de la clula progenitora, gracias a dos sucesos que ocurren durante esta divisin:

a. Recombinacin Gnica Durante la primera profase meitica hay intercambio de ADN entre cromosonas homlogos, lo que se conoce como crossing-over, que asegura la recombinacin de genes. b. Separacin de los cromosomas al azar Tambin llamada permutacin cromosmica. Los cromosomas migran hacia los polos, esta migracin es completamente al azar, lo que asegura que todas. Etapas de la Meiosis La meiosis puede durar desde 24 hrs. en el hombre, hasta 40-45 aos en la mujer. Para su mejor comprensin, se ha dividido en varias etapas.

a. Primera Divisin meitica: reduccional Profase I Es la etapa ms larga de la meiosis, y se divide en 5 subetapas. Leptonema Los cromosomas se presentan laxos, se ven como largos filamentos, con estructuras esfricas dispuestas regularmente a lo largo de todos los cromosomas que se denominan crommeros, lo que corresponde a empaquetamientos de la fibra de cromatina. Cigonema Los cromosomas se acortan y engruesan. Los cromosomas homlogos se reconocen por correspondencia de sus crommeros. Los telmeros de los cromosomas permanecen asociados a la carioteca. Paquinema Los cromosomas homlogos se aparean a todo lo largo, gracias al reconocimiento crommero a crommero, formndose entre ambos el complejo sinaptonmico. La unin de ambos homlogos

se denomina sinapsis. La figura que forman los dos cromosomas homlogos apareados se denomina bivalente o ttrada y est constituida por 4 cromtidas (2 de cada cromosoma). Durante esta etapa se produce el intercambio entre cromosomas homlogos, conocido como entrecruzamiento o crossing-over, o recombinacin gentica. Diplonema Los cromosomas estn ms condensados y comienzan a separarse los homlogos, pero permanecen unidos en los lugares donde hubo recombinacin. A estos puntos se les llaman quiasmas. El quiasma corresponde a la evidencia citolgica de que ocurri el crossing-over (proceso a nivel molecular). Los centrolos comienzan a migrar hacia los polos. Diacinesis Los cromosomas se condensan al mximo y los quiasmas se hacen terminales, manteniendo unidos a los homlogos. Desaparece la carioteca, los centrolos llegan a los polos, aparece el ster y comienza a formarse el huso meitico. Metafase I Se forma el huso a lo largo de la clula y los bivalentes se ubican en el plano ecuatorial. La disposicin de los cromosomas es diferente a la de la mitosis, ya que los homlogos se disponen a ambos lados del ecuador de la clula, no como en la metafase mittica que estn alineados sobre el ecuador. Las distintas combinaciones de los cromosomas homlogos en el ecuador de la clula se denominan permutacin cromosmica y contribuye a generar nuevas combinaciones cromosmicas Anafase I Cada miembro del par de cromosomas homlogos migra al polo opuesto determinado por la distribucin al azar de la metafase I. Se produce la separacin de los cromosomas homlogos. En la mitosis se separan las cromtidas hermanas. Telofase I Se organizan los ncleos hijos. Se produce citodiresis, originndose 2 clulas hijas con n cromosomas y contenido 2cde ADN. En esta primera divisin meitica se ha reducido el nmero cromosmico y no el nmero de cadenas de ADN, lo cual ocurrir en la segunda divisin meitica. Entre la primera y la segunda divisin meitica hay una corta intercinesis, (interfase) sin un perodo S (no se duplica el ADN), y en algunos casos las dos clulas hijas pueden permanecer unidas. b. Segunda Divisin meitica: ecuacional Esta etapa se denomina ecuacional debido a que se reparten las dos cromtidas hermanas recombinadas en las clulas hijas. Esta etapa es ms parecida a la mitosis. Profase II Es similar a la profase mittica, desaparece la carioteca, los centrolos migran hacia los polos y se comienza a formar el huso mittico. Metafase II Los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial y estn en su mxima condensacin. En este caso, los cromosomas estn alineados sobre el ecuador de la clula, tal como ocurre en la mitosis. Anafase Se divide el centrmero y cada cromtida hermana migra hacia un polo opuesto de la clula. Telofase Se reconstituyen los ncleos de las clulas hijas. II II

Despus sobreviene una citodiresis, que recordemos- corresponde a un estrangulamiento de la clula por su porcin media en donde interviene el citoesqueleto a travs de los filamentos de actina (ver mitosis, captulo de Biologa Celular). Se originan 4 clulas hijas con n cromosomas cada una (haploides) y un contenido c de ADN. Se ha producido la reduccin del material hereditario a la mitad.

II.

Gametognesis

El proceso de formacin de gametos en la hembra se denomina ovognesis (formacin de vulos) y en el macho espermatognesis (formacin de espermatozoides). Si bien ambos procesos son diferentes, tienen algunas caractersticas comunes, principalmente la presencia de meiosis. Aunque los gametos se generan por un proceso meitico, la gametognesis es ms compleja que la meiosis. Durante la gametognesis se distinguen 3 etapas: a. Etapa de proliferacin Las clulas primordiales (que darn origen a los gametos) se ubican tempranamente durante el desarrollo en la gnada. Estas clulas son diploides y durante esta etapa se dividen por sucesivas mitosis, dando origen a numerosas clulas ms pequeas llamadas gonios (ovogonios y espermatogonios). b. Etapa de crecimiento Los gonios son clulas muy pequeas y con pocas reservas nutricias. Son capaces de entrar en una etapa de crecimiento que los transforma en citos primarios (espermatocito I y ovocito I). c. Etapa de maduracin Durante esta etapa se lleva a cabo la meiosis. Como producto de la primera divisin se obtienen los citos secundarios (espermatocitos II y ovocitos II), luego sobreviene la segunda divisin meitica, originndose las clulas haploides que, en los machos, son las espermtidas y, en las hembras, los vulos. En el caso de la espermatognesis, los espermtidas an tienen que sufrir una cuarta etapa de diferenciacin para convertirse en espermatozoides (espermiohistognesis). Lo explicado en lneas anteriores se cumple en general para ambos sexos, pero hay una serie de diferencias entre la espermatognesis y ovognesis, que sern tratadas a continuacin. 1. Ovognesis a. Caractersticas generales

Las clulas germinativas masculinas y femeninas son descendientes directos de las clulas germinativas primordiales, que en los embriones humanos aparecen en la pared del saco vitelino hacia el final de la tercera semana de desarrollo. Estas clulas migran por movimientos ameboideos desde el saco vitelino a las gnadas en desarrollo, a las cuales llegan hacia el final de la cuarta o comienzo de la quinta semana. En la mujer, la etapa de proliferacin ocurre antes del nacimiento. Durante la vida intrauterina se produce la maduracin prenatal, experimentando varias divisiones mitticas que dan origen a los ovogonios. Hacia el final del tercer mes se disponen en cmulos rodeados de clulas epiteliales planas. La mayora de estas clulas se diferencian en ovocitos primarios, que luego de duplicar su ADN entran en profase de la primera divisin meitica. Durante las semanas siguientes, el nmero de ovogonios se multiplica rpidamente alcanzando al quinto mes aproximadamente 7 millones. Muchos de stos, posteriormente, degenerarn y se volvern atrsicos. Los que sobreviven formarn los ovocitos I, que rodeados de las clulas epitelianes planas conforman el folculo primordial. En el momento de nacer, la nia ya ha formado un stock de ovocitos I que le durar para toda la vida (200.000 a 400.000). De aqu en adelante el nmero de ovocitos no aumentar ms, sino que ir bajando hasta llegar a la pubertad con aproximadamente 30.000 ovocitos, por un proceso de degeneracin llamado atresia folicular. En la maduracin postnatal los ovocitos entran en un perodo de reposo que se extiende hasta la pubertad. stos se encuentran detenidos en diploteno (profase I) debido a una sustancia inhibidora del ovocito secretada por las clulas foliculares. Al iniciarse la pubertad entre 5 y 15 folculos primordiales comienzan a madurar con cada ciclo ovrico. El ovocito I aumenta de volumen y las clulas foliculares cambian su morfologa para formar las clulas de la granulosa. Estas clulas descansan sobre una membrana que las separa del resto del tejido ovrico, la teca folicular. Adems las clulas de la granulosa y probablemente el ovocito secretan una capa glucoproteica, que es la zona pelcida. A medida que contina el desarrollo aparecen espacios ocupados por lquido que se fusionan para formar el antro folicular y, entonces, el folculo se llama secundario. Las clulas de la granulosa que rodean al ovocito permanecen ntegras y forman el cmulo prolgero o cumulus oophorus. Cuando alcanza la madurez el folculo, que puede tener un dimetro de 10 mm o ms, se llama terciario o folculo de DeGraaf. La primera divisin meitica se reanuda poco antes de la ovulacin, con la eliminacin del primer corpsculo polar. En ese momento, y con cada ovulacin, el ovocito I termina la primera divisin meitica, resultando as un ovocito II (haploide) y un polocito que tienen la importante funcin de arrastrar material gentico para asegurar la haploida del gameto femenino. De inmediato, el ovocito II comienza la segunda divisin para quedar nuevamente detenido en la profase. Esta divisin meitica slo podr completarse en el momento de la fecundacin, con la consiguiente expulsin del segundo cuerpo polar. De lo anterior se desprende que el gameto femenino tiene la misma edad de la mujer al momento de la ovulacin. b. vulo Es una clula grande que contiene gran cantidad de reserva nutricia, denominada vitelo. En el caso del vulo humano casi no existe vitelo, debido a que la nutricin del embrin depende de los anexos embrionarios. Tiene un nmero haploide de cromosomas (n ), y no tiene movilidad propia. Al ncleo ovular se le ha llamado vescula germinativa. Por fuera de la membrana plasmtica se encuentra otra estructura, la zona pelcida. El citoplasma contiene grnulos de vitelo, que no es ms que una mezcla heterognea de lpidos y protenas. Algunas especies tienen vulos rodeados de varias capas complementarias. En el ovocito II humano existe una capa llamada zona pelcida que corresponde a un material amorfo secretado por las clulas de la

granulosa y el ovocito II, que qumicamente corresponde a una glicoprotena. La funcin que cumple la zona pelcida es evitar la poliespermia. Por fuera de la zona pelcida encontramos la corona radiada, que es un conjunto de clulas de la granulosa que se desprenden junto con el ovocito durante la ovulacin. La vida del ovocito II generalmente es corta. En la especie humana dura alrededor de 48 hrs. y luego degenera.

2. Espermatognesis Se diferencia de la ovognesis en que no empieza en la vida fetal, sino en la pubertad. Adems, la proliferacin es continua y se mantiene hasta los 50-60 aos, cuando empieza a disminuir; el nmero de espermatogonios es, por lo tanto, mucho mayor (pueden ser hasta unos 400 millones). La etapa de crecimiento no es tan importante como en la ovognesis, puesto que el espermatozoide es una clula pequea, sin mayor funcin nutricia, ya que su caracterstica es la movilidad. La maduracin ocurre en forma diferente. El hombre llega a la pubertad con espermatogonios diploides que an no han comenzado la meiosis. Estas clulas se dividen hasta llegar a espermatocitos I, que rpidamente experimentan la primera y segunda divisin meitica. A partir de un espermatogonio diploide, se obtienen pequeas clulas haploides redondeadas e iguales entre s: las espermtidas. stas debern cumplir una etapa de diferenciacin (denominada espermiohistognesis) para transformarse finalmente en espermios. Espermiohistognesis: Cada espermtida para poder transformarse en un espermatozoide debe experimentar los siguientes cambios: 1. Reduccin del tamao nuclear. 2. Condensacin del material gentico.

3. Formacin del acrosoma a partir del aparato de Golgi (casco hecho de enzimas para atravesar las paredes del vulo). 4.Crece un flagelo a partir de la regin centriolar. 5.Se forman las mitocondrias para darle aporte energtico al espermatozoide. 6. El citoplasma se reduce. El espermatozoide es una clula pequea, muy mvil y con muy poco citoplasma. Se puede dividir en 3 partes: Cabeza: Est constituida por el ncleo espermtico con una delgada capa de citoplasma que lo rodea. En el extremo anterior existe un casquete o capuchn llamado acrosoma, el que proviene del aparato de Golgi y est lleno de enzimas hidrolticas, como hialuronidasa y acrosina, que favorecen la penetracin del ovocito II. Segmento intermedio o pieza media: Del extremo posterior de la cabeza nace una prolongacin citoplasmtica que contiene un centrolo y gran cantidad de mitocondrias. stas proveen energa para el desplazamiento del espermatozoide a travs del tracto genital femenino, en su trayecto hacia el vulo. Flagelo: Es una prolongacin muy delgada que nace del segmento intermedio. Su estructura est formada por microtbulos. Con un patrn estructural 9 + 2, propio de cilios y flagelos. La vida promedio del espermatozoide es breve (en la especie humana, no ms de 72 horas). El espermatozoide, una vez liberado a la luz del tbulo seminfero, deber sufrir algunos cambios. El primero ocurre en el epiddimo y se denomina maduracin. Consiste en que el flagelo adquiere movilidad, gracias a cambios qumicos y funcionales provocados por la influencia de sustancias secretadas por el epiddimo. El otro cambio importante del espermatozoide ocurre en el aparato reproductor femenino y se denomina capacitacin. ste es un proceso por el cual se depura factores inhibidores del lquido seminal, se retira colesterol de la membrana del espermatozoide y se redistribuyen las protenas de la superficie. El ingreso de calcio a los espermatozoides incrementa su motilidad. La capacitacin tambin produce la reaccin acrosmica, gracias a la cual se fusionan las membranas del espermatozoide con la del acrosoma formando poros a travs de los cuales se liberan las enzimas proteolticas e hidrolticas que permiten al espermatozoide atravesar las envolturas del ovocito.