1 directamente nitrgeno atmosfrico.

Existen especies de cianofceas que viven en simbiosis extracelular, como sucede en lquenes, en hepticas y en algunos helechos que aprovechan la capacidad fijadora de nitrgeno de las cianobacterias. 1.2 Micoplasmas Son las clulas ms pequeas con capacidad de divisin que se conocen (1 de longitud y 0,2-0,3 de ancho). Son procariotas sin pared celular, que presentan morfologas variables. Algunos son saprfitos, pero la mayora son parsitos y ocasionan enfermedades pulmonares contagiosas como la pleuroneumona del ganado. En los seres humanos los micoplasmas se presentan como parsitos aparentemente inocuos de la cavidad bucal y, de los genitales. 2.- BACTERIAS Son organismos procariotas que estn representados actualmente por unas 2.000 especies. Las bacterias son organismos muy antiguos, ya que existen evidencias fsiles de bacterias de hace 3.500 millones de aos. Pese a ser organismos muy simples, con pocas estructuras internas y slo cuatro formas externas, las bacterias presentan una gran variabilidad de metabolismos. Su tamao oscila entre las 13 del Bacillus anthracis y 1 del Streptococcus aureus. Las bacterias poseen cuatro tipos morfolgicos: a) bacilos, en forma de bastn b) cocos, de forma esfrica c) espirilos, en forma de bastn espiralado d) vibrios, como una coma ortogrfica Algunas bacterias forman agrupaciones de individuos ya que, al dividirse, las bacterias hijas se mantienen unidas mediante sus cpsulas: Los bacilos suelen presentar cadenas lineales de individuos, ya que su divisin tiene lugar en una sola direccin. Los cocos, segn las posibles direcciones de divisin, presentan distintas agrupaciones que reciben el nombre de estreptococos si forman cadenas, estafilococos si forman racimos o sarcinas si forman

Tema 18: LA CLULA PROCARIOTA: BACTERIAS

1. 2. 3. 4. 5. 6. Introduccin Bacterias Reproduccin bacteriana Intercambio gnico. Nutricin bacteriana Diferencias con eucariotas

1.- INTRODUCCIN Las clulas procariotas carecen de un ncleo definido y de cualquier compartimento interno limitado por una membrana. Son los antepasados de toda forma de vida sobre la Tierra. Los organismos procariontes actuales se encuadran en el Reino Moneras, que incluye bacterias (arqueobacterias y eubacterias), cianobacterias y micoplasmas. 1.1 Cianobacterias Antiguamente denominadas cianofceas o algas azules por la presencia de un pigmento azul caracterstico, la ficocianina. Desde el punto de vista fisiolgico se encuentran muy cerca de las plantas verdes debido a que llevan a cabo la fotosntesis con liberacin de oxgeno molecular. Son clulas fotoauttrofas. La mayora de clulas cianofceas tienen unas dimensiones entre cinco y diez veces mayores que las de las bacterias. Viven aisladas o forman colonias filamentosas o globulares en aguas dulces y saladas. Debido a su gran tolerancia, se encuentran en ambientes muy extremos de temperatura y salinidad pudiendo ser en estos ambientes los nicos organismos auttrofos. Muchas presentan vaina, por fuera de la pared celular, formada por una sustancia viscosa, que puede presentar pigmentos que modifican su color real (verde-azulado): amarillo, negro, rojo (el mar Rojo debe su nombre a la abundancia de cianobacterias rojas). Adems de la fotosntesis, algunas cianobacterias pueden fijar

2 asociaciones tridimensionales regulares. 2.1.- Estructura La organizacin interna de las bacterias es mucho ms simple que la de las clulas eucariotas; sin embargo, su estructura superficial es ms compleja. Los principales componentes estructurales de las bacterias son: Envueltas celulares Membrana plasmtica Pared bacteriana Cpsula bacteriana (puede faltar) Hialoplasma o citosol Morfoplasma ADN bacteriano Ribosomas Inclusiones sustancias nutritivas. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmtica, sirven para sujetar el cromosoma bacteriano y adems tienen gran importancia en la fisiologa bacteriana, puesto que en ellos hay gran cantidad de enzimas que son utilizadas para las siguientes funciones: dirigir la duplicacin del ADN bacteriano mediante la ADNpolimerasa. crecimiento y regeneracin de la membrana plasmtica asimilar NO3- (las que tienen el enzima nitratosintetasa), NO2- (las bacterias que tienen el enzima nitrito-sintetasa) en las bacterias nitrificantes y N 2 atmosfrico (las bacterias que tienen la enzima nitrogenasa). realizar la respiracin con los transportadores de las cadenas respiratorias y de la fosforilacin oxidativa realizar la fotosntesis en bacterias fotosintticas, ya que los pigmentos y enzimas fotosintticos se sitan en la membrana del mesosoma. En estos dos casos seran anlogos y quiz precursores de las mitocondrias y cloroplastos de las clulas eucariotas. Pared celular Es una envoltura rgida exterior a la membrana. Da forma a la bacteria y sobre todo soporta las fuertes presiones osmticas de su interior. Segn la composicin de esta pared las bacterias se dividen en dos tipos Gram positivas (G+) y Gram negativas (G-). En ambas la pared presenta una capa de murena, que es un peptidoglucano formado por una red cuya base es N-acetilglucosamina (NAG) y N-acetilmurmico (NAM), unidos alternadamente y que forman largas cadenas. Los NAM poseen enlazada una cadena de cuatro aminocidos: Lalanina, D-isoglutmico, L-lisina (o bien cido diaminopimlico) y D-alanina. Las cadenas de NAG y NAM estn unidas por enlaces cruzados que se establecen en las cadenas de aminocidos. La pared de las Gram positivas es monoestratificada y est constituida por una capa gruesa (200-800 ) de peptidoglucanos (murena), a la que se asocian protenas, polisacridos y cidos teicoicos. La pared de las Gram negativas es biestratificada, con una capa basal fina (20-30 ) de

Citoplasma

Membrana plasmtica. Responde al modelo de bicapa lipdica de las clulas eucariotas, pero sin colesterol. Se caracteriza por poseer unas invaginaciones de forma variable, llamadas mesosomas, que representan un gran aumento de superficie y que pueden contener sistemas enzimticos que les permiten realizar diversas funciones. Las funciones de la membrana plasmtica bacteriana son las mismas que en la clula eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de

3 peptidoglucanos, sobre la cual hay una membrana externa (60-180 de espesor) constituida por una doble capa lipdica que contiene un gran nmero de protenas, la mayora con actividad enzimtica, y lipopolisacridos que se proyectan hacia el exterior. Cuando la bacteria no tiene pared se conoce como protoplasto, estado en que la bacteria es fcilmente atacable por cualquier agente. Funciones: mantiene la forma de la bacteria frente a las variaciones de presin osmtica (la presin osmtica dentro de una bacteria puede, en ocasiones, llegar hasta las 20 atmsferas). acta como una membrana semipermeable, regulando el paso de iones. es responsable de la virulencia de muchas bacterias, residen en ella la mayora de los antgenos bacterianos, debido a su componente proteico. preserva a la bacteria de la accin de los antibiticos. La pared, una vez formada, es resistente a la accin de los antibiticos, ya que stos actan sobre las enzimas que regulan la formacin de la pared. La destruccin de la pared deja inerme a la bacteria. Cpsula bacteriana Estructura que presentan muchas bacterias en el exterior de la pared. De un grosor de entre 100 y 400 , tiene un aspecto viscoso y est compuesta de gran cantidad de polisacridos diferentes, incluyendo polialcoholes y aminoazcares. Algunas bacterias la forman en funcin de las condiciones externas. Funciones: resistencia a la desecacin, pues puede acumular agua y otros nutrientes resistencia al ataque de las clulas fagocticas y anticuerpos del sistema inmune, por lo que las variedades encapsuladas suelen ser ms patgenas fijacin de estos organismos patgenos a sus hospedadores. Flagelo bacteriano Es una prolongacin filiforme de longitud variable., normalmente superior a la de la bacteria. Son formaciones extracelulares, no recubiertas por la membrana plasmtica. Su nmero y disposicin es variable. Tienen una estructura bastante diferente a los de las clulas eucariotas. Estn formadas por un cilindro helicoidal que contiene un solo tipo de protena, flagelina. La base del flagelo son una serie de anillos localizados en la membrana bacteriana, unido al flagelo por un codo mvil. El movimiento se produce por la rotacin de uno de los anillos de la base del flagelo. Una bacteria puede tener uno o varios flagelos, distribuidos muchas veces por grupos. El nmero de flagelos depende de la especie y de la nutricin: si sta es escasa, las bacterias reducen el nmero de flagelos, que vuelven a recuperar cuando la nutricin es normal. La disposicin depende igualmente de la especie. Funciones: movimiento de la clula en medio lquido Pelos Son estructuras huecas, tubulares, constituidas por molculas proteicas. Se les denomina tambin pili o fimbria. Son muy numerosos y rodean uniformemente a la bacteria. Los pelos no proporcionan movilidad a la bacteria. Funciones: fijacin a un sustrato intercambio de molculas con el exterior intercambio de informacin gentica con otra bacteria, de la misma o distinta especie en ocasiones suelen ser una va de penetracin de virus bacterifagos. Citoplasma Es el medio interno de la bacteria. Muestra una gran sencillez estructural con respecto a las clulas eucariotas. Carece de cloroplastos, mitocondrias, aparato de Golgi y retculo endoplasmtico. Es un coloide en el que se encuentran inmersas unas pocas estructuras: ribosomas, material hereditario, algn cuerpo membranoso (de tipo tilacoide en el que hay pigmentos), e inclusiones granulares como sustancias de reserva.

4 Los ribosomas son parecidos a los de las clulas eucariotas de menor tamao y menor coeficiente de sedimentacin 70 S (50 S la subunidad mayor y 30 S la menor). Son ms abundantes que en eucariotas, pudiendo llegar a formar el 45% del peso total en seco ( Escherichia coli). Su distribucin en la clula es muy homognea formando tambin polirribosomas que se encuentran libres en el citoplasma. Su funcin es la misma que la de los de las clulas eucariotas: sntesis de protenas. Los cuerpos membranosos aparecen en las bacterias fotosintticas como pequeos sistemas laminares formados por tilacoides con pigmentos, dispuestos en pilas o rodeando vesculas. Poseen un pigmento especial, la bacterioclorofila que les permite absorber radiaciones cuya longitud de onda es prxima al infrarrojo. Las inclusiones son grnulos de reserva de diversos tipos de sustancias que la bacteria sintetiza en pocas de abundancia de alimentos o bien son residuos de su metabolismo. Estn dispersas por el citoplasma, sin membrana que las asle del medio interno. El material hereditario est constituido por una sola molcula de ADN de doble cadena circular, el cromosoma desnudo, no asociado a histonas. Aparece como una zona irregular de alta densidad. Su funcin es mantener y conservar la informacin gentica y dirigir el funcionamiento celular. Con frecuencia aparecen pequeas molculas de ADN circular que se replican independientemente del cromosoma bacteriano denominadas plsmidos. Un tipo especial de plsmidos son el factor F, que otorga a la clula la capacidad de conjugacin y el plsmido R que codifica enzimas que proporcionan resistencia a los antibiticos y se pueden transferir a otra bacteria, lo que implica la aparicin de problemas sanitarios. 3.- REPRODUCCIN BACTERIANA Las bacterias se reproducen asexualmente por divisin simple. E1 cromosoma bacteriano se duplica originando dos copias idnticas. Cada rplica se une a un mesosoma distinto de la membrana, con lo que al alargarse ste se separan. Posteriormente la membrana plasmtica e invagina y se produce un tabique de separacin, lo que da lugar a dos clulas hijas, cada una de ellas con una rplica exacta del cromosoma de la clula madre. El resultado es la aparicin de dos clulas hijas genticamente idnticas. La divisin de las bacterias es muy rpida, si no encuentra limitaciones una sola bacteria puede dar lugar en 14 horas a un clon de 250.000 bacterias idnticas. Con este tipo de reproduccin asexual, la nica posibilidad que tendra una bacteria para adquirir nueva informacin gentica sera por mutacin de su ADN.

4.- INTERCAMBIO GNICO Las bacterias poseen unos mecanismos, llamados parasexuales, mediante los cuales intercambian informacin gentica con otras bacteria, sean no de la misma especie. La informacin pasa de una bacteria ( donante) a otra (receptora) dentro de la misma generacin y no de la generacin paterna a la filial, como en eucariotas. Existen tres procesos de intercambio gentico: - Transformacin: proceso mediante el cual fragmentos de ADN de una bacteria, libres en el medio, atraviesan 1a membrana celular de 1a bacteria y por un fenmeno de entrecruzamiento sustituyen a los fragmentos homlogos en la bacteria receptora, cambiando con ello la informacin gentica de sta. Solamente son transformables ciertos gneros de bacterias. Incluso dentro de estos gneros slo son transformables ciertas cepas o clones, llamados competentes. La capacidad de ser competente parece ser una propiedad heredada y es afectada por e1 estado fisiolgico de las clulas y .por el medio en el que crecen. - Transduccin: proceso de intercambio gentico mediante el cual el ADN es transferido de clula a clula por un agente transmisor, que

5 generalmente es un virus que transporta fragmentos de AD N de la ltima bacteria parasitada. Conjugacin: es un proceso de intercambio gentico que implica el contacto clula-clula. Una clula transmite informacin gentica a la otra a travs de pelos sexuales. En contraste con la transformacin o la transduccin, en las cuales solamente pueden ser transferidos pequeos fragmentos de ADN, la conjugacin puede implicar la transferencia de grandes porciones de ADN. La caracterstica que confiere a las bacterias la capacidad de ser dadoras es la presencia del llamado factor F, un plsmido de unos 100.000 nucletidos, que, se encuentra o bien libre en el citoplasma, bacterias F+, o bien integrado en e1 cromosoma bacteriano, bacterias Hfr (alta frecuencia de recombinacin). La bacteria receptora, que carece de dicho factor F, se denomina bacteria F-. Una bacteria F+ puede convertirse en Hfr si el factor F se incorpora al cromosoma, y una Hfr puede volver a F + por liberacin del factor F. La informacin gentica contenida en el factor F le permite a las bacterias formar unos finos filamentos, los pelos sexuales, que al establecer contacto con 1a otra bacteria sirven de puente para que una rplica del ADN de la bacteria dadora, pase a la receptora. Cuando la bacteria dadora es Hfr, el factor integrado inicia su duplicacin y al mismo tiempo la del ADN bacteriano, pasando una rplica a la bacteria receptora a travs de las pelos sexuales. La transferencia dura unos 90 minutos; si el puente se rompe, se interrumpe 1a transferencia, pasando a la bacteria receptora un fragmento ms o menos grande de ADN de la dadora. El ADN que a penetrado se aparear con el segmento homlogo sustituyendo al fragmento homlogo de 1a receptora. Si no se produce la sustitucin, e1 ADN, que ha penetrado es metabolizado por la bacteria, quedando sta con 1a misma informacin que tena. Si la bacteria dadora es F+, podr entrar en contacto con una bacteria F-, slo le transferir la rplica del factor F.

5.- NUTRICIN Las bacterias forman un grupo muy heterogneo, ya que sus diferentes especies pueden realizar todos los tipos de metabolismo existentes. Algunas especies incluso pueden poseer dos tipos de metabolismo diferentes que utilizan facultativamente, dependiendo de la abundancia nutritiva del medio. La mayora de las bacterias son hetertrofas y deben tomar el alimento orgnico sintetizado por otros organismos. La obtencin del alimento la hacen por diversos caminos: las hay saprfitas, comensales, parsitas o simbiontes. Otras son auttrofas y utilizan compuestos inorgnicos para su nutricin. las hay de dos tipos: - Las auttrofas fotosintticas, como las bacterias sulfurosas verdes y prpuras. No utilizan agua para la fotosntesis, y no producen

6 oxgeno. Poseen pigmentos que absorben luz casi infrarroja, pudiendo realizar la fotosntesis casi sin luz visible. - Las auttrofas quimiosintticas utilizan la energa desprendida por ciertos compuestos inorgnicos al oxidarse. Algunas bacterias pueden incorporar directamente el nitrgeno atmosfrico. Independientemente del tipo de nutricin, las bacterias pueden necesitar e1 oxgeno atmosfrico ( bacterias aerobias) o no (bacterias anaerobias). Para algunas bacterias anaerobias el oxgeno es un gas venenoso ( anaerobias estrictas); otras lo utilizan cuando est presente, aunque pueden vivir sin l (anaerobias facultativas). 6. DIFERENCIAS CON EUCARIOTAS En la tabla siguiente se resumen las diferencias estructurales entre procariotas y eucariotas. Debemos recordar que estos grupos de organismos son bastante similares qumicamente. Ambos contienen protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos de composicin parecida, y ambos utilizan los mismos tipos de maquinaria metablica. Las nicas diferencias qumicas importantes encontradas hasta ahora han sido la presencia de esteroles en las membranas de los eucariotas, pero no de los procariotas, ya la qumica de la pared celular. Actualmente se cree que los organismos procariotas evolucionaron primero y que los eucariotas surgieron de los procariotas. La mayor parte de los datos disponibles apoyan esta teora. Igualmente se mantiene que algunos orgnulos intracelulares de los eucariotas proceden de la captura, por el eucariota ancestral, de clulas procariotas, que han quedado despus restringidas obligadamente a su nuevo ambiente. Las mitocondrias habran derivado de las bacterias aerobias y los cloroplastos de las cianobacterias. E1 hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos parezcan tener herencias independientes y los ribosomas 70 S, como los procariotas, en vez de 80 S como los eucariotas, hace atractiva la idea. Caracterstica
Organismos Tipos organismos de Tamao celular Metabolismo Divisin Membrana nuclear ADN Cromosomas Nucleolos ARN protenas Ribosomas Orgnulos membrana Pared celular Locomocin de 1-10 Aerbico y anaerbico Simple No Doble hebra, circular, asociado a histonas Uno No 5-500 Aerbico Mitosis S no Doble hebra, lineal, asociado a histonas Ms de uno S

ARN sintetizado y madurado en y Ambos sintetizados en el mismo el ncleo; protenas sintetizadas departamento en el citoplasma 70 S No 80 s S

Pared bacteriana S en vegetales (celulosa) y (peptidoglucano) hongos (quitina), no en animales Flagelos (diferentes de los Cilios y flagelos eucariotas)

PROCARIOTAS
Bacterias, micoplasmas

EUCARIOTAS
y

cianobacterias, Protistas, Hongos, Plantas Animales Unicelulares y pluricelulares

Unicelulares o colonias