A consolidao da Memria Humana Consolidao pode ser definida como o processo que se inicia logo aps a aquisio das

memrias. o processo pelo qual as memrias passam (deixando algo pelo caminho) de um estado inicial frgil a outro muito mais estvel. A consolidao a porta de entrada para o armazenamento. Ocorre simultaneamente com o nascimento, o apogeu e morte da memria de trabalho. [IZQ 92] Nesse perodo as memrias so susceptveis de alterao. Normalmente os traumas que ocasionam perdas de memria (amnsia) afetam o perodo de consolidao, quando as memrias ainda no se encontram firmemente fixadas no crebro. Um bom exemplo desta situao o de pacientes que sofreram depresses profundas e por no responder ao tratamento com medicamentos foram submetidos a sees de eletrochoque convulsivo. Esses pacientes no conseguem recordar os momentos que precederam as sees de eletrochoque , no recordam por exemplo quem os levou de maca ou quem colocou os eletrodos. Quando estavam consolidando a informao o processo foi interrompido e no conseguiram formar uma memria. Este tipo de amnsia, quando se perdem fatos ocorridos antes de um determinado fenmeno chamada "amnsia retrgrada". Em sentido oposto, existem tratamentos que aumentam a eficcia da fase de consolidao das memrias. Um exemplo tpico so os tratamentos ministrados com hormnios chamados de "hormnios do estresse", aqueles que o organismo segrega em situaes de extrema tenso: adrenalina (secretada pela medula supra-renal), a adrenocorticotrofina ou ACTH (do lbulo anterior da hipfise) e a vasopresina ou hormnio antidiurtico (do lbulo posterior da hipfise ). Estes hormnios cumprem um papel importante na adaptao do organismo a situaes estressantes, em seu conjunto, elevam a presso arterial e por conseqncia o fluxo sanguneo nos msculos, aumentam a freqncia cardaca, diminuem a diurese, melhoram a ateno, contribuindo a induo de um estado de alerta e preparando o indivduo para uma atitude de luta ou fuga [IZQ 92]. Tambm contribuem, no ser humano, para a configurao de um "estado de corpo" aliado a estados emocionais, definidos por Antnio Damsio como teis nos processos cognitivos. Esses mesmos hormnios, ao atuar atravs de mecanismos reflexos que estimulam certas sinapses cerebrais aumentam ou melhoram a consolidao, ajudando a gravar mais e melhor as memrias de situaes estressantes e/ou alertantes (um ataque de um predador, uma inundao, um incndio, um assaltante, etc.) Algo muito conveniente, tanto nos homens como nos animais, pois bom saber a posteriori, como evitar estas situaes ou como se preparar para enfrent-las caso no se possam evit-las [IZQ 92]. Ver-se- mais tarde, em um captulo especfico, como este mecanismo instintivo, foi levado, no decorrer do processo evolutivo, a contribuir grandemente nos processos cognitivos humanos. Tanto os agentes que causam a "amnsia retrgrada" (eletrochoque, traumatismos...) como os que causam a "facilitao retrgrada" (adrenalina, ACTH...) no afetam as memrias adquiridas muitos minutos antes de sua ao, muito menos aquelas adquiridas meses ou anos antes. [IZQ 92] Mecanismo de Consolidao Do ponto de vista biolgico, um dos aspectos em que mais se tem avanado nos ltimos anos aquele relativo ao mecanismo de consolidao das memrias. Conhece-se hoje, bastante sobre a anatomia das principais regies cerebrais que regulam tal mecanismo, assim como quais so e como atuam os neurotransmissores envolvidos. [IZQ 92]

Voltando ao caso do paciente H. M., citado no captulo relativo ao hipocampo. Em 1953, o neurocirurgio americano William Scoville estirpou do paciente H.M. boa parte dos seus lbulos temporais. O tratamento revolucionrio, na poca, parecia o mais indicado para debelar uma forte epilepsia localizada nos seus lbulos. Aparentemente, o tratamento foi um sucesso, tanto que H.M. pde considerar-se curado da epilepsia. No entanto, restou-lhe da cirurgia um importante efeito secundrio: a partir da operao tornou-se incapaz de formar memrias de longa durao, com exceo de poucas memrias muito simples do tipo conhecido como "de procedimentos" (resoluo de quebra-cabeas, etc.).Contudo, no perdeu memrias relativas a fatos e conhecimentos anteriores cirurgia . H.M. entende perfeitamente o que ouve, v ou l, no entanto no consegue grav-lo. Minutos aps encontrar-se com uma pessoa no sabe de quem se trata nem se recorda de t-la visto. Seu caso um exemplo tpico da "amnsia antergrada", se refere a informao posterior ao fato que a produziu. H.M. perdeu praticamente toda a capacidade de aprendizado, no lembra dos mdicos que o tratam, o caminho do hospital nem os jornais que l. [IZQ 92] Embora seja difcil delimitar a abrangncia exata de sua leso bilateral, o depoimento do cirurgio mais as tomografias computadorizadas levam a crer que foram extirpados, de ambos os lados, a amgdala, o hipocampo e boa parte do crtex temporal, incluindo o crtex entorrinal. A amgdala desempenha papel crucial no reconhecimento e na consolidao de memrias alertantes ou aversivas. O hipocampo uma regio de crtex filogeneticamente antiga, de simples arquitetura, cujas clulas, em corte transversal, se dispem em uma forma que recorda os cavalos marinhos (da seu nome). Encarrega-se do processamento de memrias de ndole espacial, que nos homens so fundamentalmente visuais e nos mamferos inferiores, olfativas. Se localiza dentro do lbulo temporal, por trs da amgdala. [IZQ 92] A amgdala e o hipocampo esto recobertos por crtex. A camada que se encontra por debaixo do hipocampo constitui o crtex entorrinal. Anatomicamente a amgdala e o hipocampo esto vinculados entre si com o crtex entorrinal por fibras que vo de uma a outra estrutura conectando-as em ambos os sentidos. O crtex entorrinal, por sua vez est interligado por numerosas fibras regio cortical que o rodeia (crtex perirrinal), e este se conecta de forma difusa com todo o resto do crtex cerebral, principalmente com as reas associativas do mesmo (processam informao referente a muitos aspectos sensoriais e motores ).

FIGURA-6 Fluxo de Informaes Corticais para o Hipocampo Cada um dos grandes sistemas de processamento sensorial do neocrtex d origens a projees para reas transicionais entre o neocrtex e o hipocampo (isto , as reas parahipocampo e perihinal). Estas enviam suas informaes ao crtex entorhinal, que por sua vez, representa a principal fonte de informaes para a formao do hipocampo. O hipocampo projeta-se de volta ao neocrtex por meio das mesmas vias, atravs do crtex transicional. Fonte:[LED 98]

Segundo LeDoux, o crtex transicional responsvel por combinar em um contexto nico as diversas modalidades sensoriais de informao vinda dos sistemas sensoriais especficos (visual, olfativo, auditivo...). Isto , nos circuitos de transio comea-se a dar forma a representaes do mundo que no so mais apenas visuais, olfativas ou auditivas, mas que incluem todas estas ao mesmo tempo. A regio transicional envia ento essas representaes conceptuais ao hipocampo, onde so criadas representaes ainda mais complexas.[LED 98] Alm disso, o hipocampo e o crtex entorrinal encontram-se interconectados com um ncleo chamado ncleo medial do septo, localizado na linha mdia a certa distncia do lbulo temporal. Este ncleo processa, em parte, informao de ndole aversiva e ansiognica, e em parte informao espacial e tm tambm algum papel ainda no determinado em relao a memria de trabalho. Desempenha todas estas funes de forma distinta amgdala e ao hipocampo, pois, apesar de suas conexes diretas e indiretas com estes, o ncleo medial do septo conecta-se com o crtex entorrinal e outras estruturas.[IZQ 92] Ao conjunto formado pelo ncleo medial do septo, o hipocampo, a amgdala e os crtex ento e perirrinal se denomina sistema lmbico. [IZQ 92] Passados trs anos da cirurgia polmica de H.M., vrios grupos de investigadores dos Estados Unidos descobriram que o septo, a amgdala, o hipocampo e o crtex entorrinal possuem neurnios capazes de responder, cada um deles, a distintos estmulos sensoriais. Assim, alguns respondem a estmulos visuais e olfatrios; outros a estmulos tteis e dolorosos ; outros a visuais, dolorosos e olfatrios, etc. As respostas de cada clula da amgdala, do hipocampo e do septo so muito especficas e aparentemente no existem duas clulas que respondam da mesma forma a um estmulo ou conjunto de estmulos especficos. Assim, a partir da dcada de 50 postulou-se que estas estruturas anatomicamente to ntimas deviam possuir um papel chave no aprendizado e na formao de memrias, principalmente na fase de consolidao. Haja visto que o paciente H.M. no perdeu suas memrias anteriores, o hipocampo, a amgdala e o crtex entorrinal no poderiam ser local de armazenamento das memrias de longo prazo. [IZQ 92] Conforme estudos do professor Ivan Izquierdo, introduzindo cnulas no crebro de ratos, para a administrao de certas substncias inibidoras ou estimuladoras de sinapses especficas pode observar-se o seguinte: Nas trs estruturas, amgdala, septo e hipocampo, so necessrios tipos especficos de sinapses para a consolidao da memria. Seu bloqueio, em qualquer das estruturas, pela micro-injeo de antagonistas, imediatamente aps a aquisio, impede a consolidao. O processo de potenciao de larga durao, responsvel pela consolidao, na amgdala e no hipocampo se expressa durante um perodo de aproximadamente 3 horas. Cada experincia ativa, especificamente, certas sinapses da amgdala, septo e hipocampo, porm no todas. Cada uma destas trs regies recebe informao procedente de distintas vias

sensoriais. Estas emitem axnios colaterais, a nvel de mesencfalo, que acabam conectando-se depois de uma ou mais sinapses com a amgdala, o hipocampo e o septo. Como cada neurnio destas trs regies responde especificamente a cada estmulo sensorial ou a combinaes de estmulos, cada experincia gera um padro determinado, e talvez nico, de respostas nas trs estruturas nervosas. [IZQ 92] Segundo o neurologista Robert Stickgold [apud LUC 99], o sono tem um papel muito importante nos processos de consolidao das memrias. Durante o sono os estmulos sensoriais externos so reduzidos a nveis muito baixos. Assim, o hipocampo teria disponibilidade para transferir as memrias adquiridas durante o dia, para suas localizaes definitivas no crtex cerebral. Alm disso, na fase REM do sono, somaria-se a esta atividade a associao dessas novas memrias com memrias antigas, anteriormente gravadas. O papel do Crtex Entorrinal na consolidao A amgdala, o hipocampo e o septo esto intimamente conectados com o crtex entorrinal. Este, por sua vez imprescindvel para a memria nos 90 a 180 minutos que sucedem a cada experincia: o bloqueio farmacolgico de determinadas sinapses nesses perodos causa amnsia. Cada experincia, atravs da ativao seletiva de neurnios na amgdala, hipocampo e septo e da persistncia da mensagem correspondente por potenciao de larga durao para posterior registro no crtex entorrinal, poder gerar memrias. A amgdala, o septo e o hipocampo processam aspectos distintos e especficos das memrias. O crtex entorrinal integra a informao procedente destas trs regies e seu papel tardio sugere tambm que pode integrar informao proveniente de memrias sucessivas. Toda a cognio humana se fundamenta no processamento sucessivo de informao e no reconhecimento desta sucesso. Sem ela no teria sentido do tempo nem de espao, os processos mentais careceriam do senso de continuidade e de lgica. Izquierdo, no treinamento com ratos, usando choques de pequena intensidade, verificou que uma seo no era suficiente para produo de boas memrias. No entanto, duas sees sucessivas, com espaamento de 2 horas geravam a integrao ou soma das duas sees, obtendo-se uma boa memria nos ratos. A inibio farmacolgica do crtex entorrinal no intervalo entre as duas sees impediu essa integrao ou soma. Mostrou-se essencial a funo do crtex entorrinal para unir a informao da primeira seo de treinamento com a segunda , duas horas depois. O mal de Alzheimer, acompanhado de grande dfice de memria e outras deficincias cognitivas, caracteriza-se por leses no crtex entorrinal. [IZQ 92] http://members.tripod.com/geovane_nho.br/ia/memoria/consolidacao_mem.htm