TEMA 10. El ncleo en divisin. Reproduccin.

Ciclos Biolgicos
1. Concepto y tipos de reproduccin. 2. Reproduccin asexual. Ciclo celular. Divisin celular. El ncleo mittico o ncleo en divisin. Cromosomas. Fases de la mitosis. Divisin del citoplasma o citocinesis. 3. Reproduccin sexual. Meiosis. 4. Consecuencias evolutivas de la reproduccin sexual. 5. Ciclos biolgicos.

Reproduccin

La reproduccin es un proceso de mantenimiento de la materia viva en el espacio y en el tiempo. Al hablar de reproduccin cabe distinguir:
A nivel celular A nivel de organismo

En los organismos unicelulares la reproduccin celular coincide con la de organismo En los organismo pluricelulares la reproduccin celular tiene como finalidad: El desarrollo del individuo a partir del cigoto El crecimiento La reparacin de clulas y tejidos desgastados

Especie

Reproduccin Tamao del genoma (Mb)

Nmero de genes
500

Mycoplasma Dos tipos de reproduccin: 0,58

Asexual, solo es necesario un nico progenitor, los descendientes son iguales Streptococcus entre s y al progenitor 2,2 2300

genitalium

4.400 Sexual, se necesitan dos progenitores, los descendientes son distintos entre s y a Saccharomyces los progenitores 12 5.800

pneumoniae Asociada a la divisin del ncleo por mitosis Escherichia coli 4,6

cerevisiae Asociada a la divisin del ncleo por meiosis Caenorhabditis 97 elegans Arabidopsis thaliana 125 180

19.000
25.500 13.700

La divisin celular es mas compleja en los eucariotas: Drosophila

melanogaster (mosca) Hay mayor cantidad de ADN Oryza sativa (arroz) 466 45-55.000 El ADN esta dividido en segmentos lineales (cromosomas) El ADN esta asociado a las 2500 histonas Mus musculus (ratn) 29.000 Adems del ADN,(ser los orgnulos hay que repartirlos entre las clulas hijas Homo sapiens

humano)

2900

27.000

El ciclo celular
A lo largo de su vida una clula pasa por distintas fases cuyo conjunto constituye el ciclo celular

INTERFASE

G1

S (Sntesis de ADN)

El ciclo celular consiste en: Divisin celular

G2

Mitosis, divisin del ncleo Citocinesis, divisin del citoplasma

Interfase, donde la clula crece y duplica su material gentico para preparar la divisin celular, puede ser dividida en subfases:

Fase G1, (previa a la duplicacin del ADN) aumenta el tamao celular y sus orgnulos y enzimas se duplican Fase S, se replica el ADN y sus protenas asociadas Fase G2, se sintetizan y organizan las estructuras necesarias para la divisin del ncleo

El ciclo celular

El ciclo celular se regula mediante un sistema de control molecular

La frecuencia de la divisin celular varia segn el tipo de clula Estas diferencias son el resultado de la regulacin a nivel molecular, el ciclo celular parece que est dirigido por seales qumicas especficas presentes en el citoplasma
Cuando se fusionan una clula en fase M con una en G1

Cuando se fusionan una clula en fase S con una en G1

La clula en G1 entra en fase S

La clula en G1 entra en mitosis, condensndose el cromosoma y formndose el huso acromtico, a pesar que el ADN no se haya duplicado.

El ciclo celular: regulacin

La secuencia de eventos (fases) del ciclo celular est dirigido por un sistema de control, similar a un reloj, donde se sitan puntos de control donde el ciclo celular se para hasta que recibe la seal de seguir adelante
Punto de control G1

G1

Sistema de control

G2

Punto de control M Punto de control G2

El ciclo celular: regulacin

Punto de control G1

Para muchas clulas el punto de control en G1 es el ms importante

G1 M

Sistema de control G2

Punto de control M

Punto de control G2

Punto de control G1

(a) Si una clula recibe una seal de continuacin en el punto de control G1 , la clula contina el ciclo celular (b) Si una clula no recibe la seal de continuacin en el punto de control G1, la clula detiene el ciclo celular y entra en G0, un estado de no divisin

G0

G1

G1

El ciclo celular: regulacin

o punto de control G1

El ciclo celular: regulacin

En el control del ciclo celular interviene dos tipos de protenas reguladoras: las ciclinas y la quinasas dependientes de ciclinas (Cdks) Las actividades de las ciclinas-Cdks fluctan a lo largo del ciclo celular

El ciclo celular: regulacin

El ciclo celular: regulacin

El ciclo celular: regulacin

Cncer y ciclo celular

Divisin celular

La dotacin de ADN de una clula se denomina genoma

Las molculas de ADN en una clula se empaquetan en cromosomas

Cada especie eucariota tiene un nmero caracterstico de cromosomas en su ncleo Los cromosomas eucariticos consisten en cromatina, un complejo de ADN y protenas histnicas, que se ha de condensar durante la divisin celular

Para preparar la divisin celular

El ADN se replica Se duplica el nmero de histonas La cromatina se ha de condensar

Cada cromosoma tiene dos cromtidas hermanas idnticas, que se separan durante la divisin celular

ADN

Collar de perlas Fibra 10 nm

Fibra 30 nm

Un blucle 50x106 pb

Un rosetn (6 bucles)

Una vuelta de espiral (30 rosetones)

Dos cromtidas (de 2x10 vueltas de espiral)

Divisin celular
0.5 m

Duplicacin cromosmica (incluye sntesis de ADN) Centrmero

Cromtidas hermanas
25 m

Separacin de cromtidas hermanas

Las cromtidas hermanas se encuentran unidas por una constriccin denominada centrmero
Centrmeros Cromtidas hermanas

Divisin celular: mitosis

LA DIVISIN CELULAR SE DIVIDE EN DOS FASES: La mitosis, convencionalmente, se divide en 4 fases: Prof. Metaf. Anaf. Telof. Profase

TOTAL

Cambios citoplasmticos

y emigracin de los centrosomas Hgado rata Duplicacin 4h 10m 30m Formacin del huso acromtico
Cambios nucleares Embrin 4m 30s 1m Drosophila Condensacin de la cromatina en cromosomas

30m

5h 10m

50s

6m 20s

Desaparicin del nucleolo Desaparicin de la envoltura nuclear

Metafase, donde los cromosomas (mayor grado de condensacin) se sitan en la placa metafsica Anafase, donde se separan las cromtidas hermanas Telofase, fase contraria a la profase aparece de nuevo la envoltura nuclear, los cromosomas se descondensan y desaparece el huso

Citocinesis, se pone en marcha al final de la telofase

Divisin celular: mitosis

G2 DE LA INTERFASE

PROFASE

PROMETAFASE

Divisin celular: mitosis

EL HUSO ACROMTICO (MITTICO) El huso es un aparato de microtbulos que controlar el movimiento de los cromosomas durante la mitosis El ensamblaje de los microtbulos comienza en el centrosoma, el centro organizador microtubular El diplosoma se replica en dos, y cada uno de ellos migra a polos opuestos en la clula, formndose entre ellos el huso Adems, alrededor de cada diplosoma se da una disposicin radial de microtbulos denominada aster

A nivel del centrmero cada cromtida hermana presenta, en lados opuestos, una estructura discoidal denominada cinetocoro Algunos microtbulos se adhieren a los cinetocoros y dirigen los movimientos del los cromosomas/cromtidas durante la mitosis

Divisin celular: mitosis

Divisin celular: mitosis

Divisin celular: mitosis

Aster Microtbulos Cromosomas Cromtidas hermanas

Centrosoma
Placa metafsica Cinetocoros

Microtbulos polares superpuestos Microtbulos del cinetocoro Centrosoma 1 m 0.5 m

Divisin celular: mitosis

METAFASE

ANAFASE

TELOFASE Y CITOCINESIS

Divisin celular: mitosis

En la anafase, las cromtidas hermanas se separan y se mueven hacia polos opuestos de la clula arrastradas por los microtbulos que interaccionan con el cinetocoro Los microtbulos se acortan por despolimerizacin en sus extremos cinetocricos

Movimiento del cromosoma

Cinetocoro

Microtbulo

Protena motora

Subunidades de tubulina

Cromosoma

Divisin celular: mitosis

Los microtbulos no cinetocricos se solapan, se deslizan y empujan entre ellos, elongando la clula

Divisin celular:CITOCINESIS

100 m Surco de segmentacin

Vesculas Pared de la clula que forman progenitora Placas celulares Placa celular 1 m Nueva pared celular

Anillo contrctil de microfilamentos de actina

Clulas hijas Clulas hijas Formacin de la placa celular vegetal (MET)

Segmentacin de una clula animal (MEB)

Reproduccin sexual : MEIOSIS

En la reproduccin asexual, un padre produce por mitosis una descendencia genticamente igual En la reproduccin sexual, dos padres dan lugar a una descendencia que contiene combinaciones nicas de genes heredadas de los dos padres

Cada padre suministra un juego de cromosomas a travs de los gametos Toda clula somtica humana tiene 23 pares de cromosomas, un juego de cada padre Los dos cromosomas de cada pareja se denominan cromosomas homlogos. Ambos llevan los mismos genes El nmero de cromosomas de un solo juego se representa como n Una clula con dos juegos se denomina diploide (2n) Para humanos, el nmero diploide es 46 (2n = 46)

CARIOTIPO HUMANO Representacin ordenada por tamao de las parejas de los cromosomas homlogos de una clula
Par de cromosomas homlogos 5 m

Centrmero Cromtidas hermanas

Reproduccin sexual : MEIOSIS

Como en la mitosis, antes de la meiosis se procede a la replicacin del ADN En la meiosis, esta replicacin va seguida por dos divisiones celulares consecutivas, llamadas meiosis I y meiosis II Estas divisiones dan origen a 4 clulas hijas Cada una con la mitad de cromosomas de la clula progenitora, son haploides En la primera divisin (meiosis I), se separan los cromosomas homlogos En la meiosis I se obtiene dos clulas hijas haploides con cromosomas con dos cromtidas (replicados) En la segunda divisin (meiosis II), se separan las cromtidas hermanas En la meiosis II se obtienen 4 clulas hijas haploides con cromosomas con una nica cromtida

Interfase
Par de cromosomas Homlogos en una Clula progenitora diploide

Los cromosomas se replican Par de cromosomas homlogos replicados

Cromtidas hermanas

Clula diploide con cromosomas replicados

Meiosis I

Los cromosomas homlogos se separan Clula haploide con cromosomas replicados

Meiosis II
Las cromtidas hermanas se separan

Clulas haploides con cromosomas no replicados

Reproduccin sexual : MEIOSIS

En la meiosis se dan tres eventos nicos, en la meiosis l: Sinapsis y entrecruzamiento en la Profase I: Los cromosomas homlogos fsicamente se conectan para formar las ttradas e intercambian informacin gentica (fragmentos de ADN) La placa metafsica es doble, encontramos los cromosomas homlogos emparejados (ttradas), en vez de formar una nica placa como en mitosis En la Anafase I, se separan los cromosomas homlogos en vez de las cromtidas En la meiosis II:

Se separan las cromtidas hermanas, pero debido al sobrecruzamiento que se produce en Profase I no son idnticas

Reproduccin sexual : MEIOSIS

INTERFASE
MEIOSIS I: Separacin de cromosomas homlogos
PROFASE I METAFASE I ANAPASE I

Centrosomas (con par de centrolos)

Cromtidas hermanas

Quiasmas

Centrmero (con cinetocoro) Huso Placa Metafsica

Las cromtidas hermanas permanecen unidas

Ttrada
Cromatina Envoltura Nuclear

Microtbulo adherido al cinetocoro

Los cromosomas homlogos se separan

Ttradas alineadas Par de cromosomas homlogos (rojo y azul) e intercambio de segmentos; 2n = 6 en este ejemplo Los pares de cromosomas homlogos se dividen

Los cromosomas se duplican

Reproduccin sexual : MEIOSIS

INTERFASE
MEIOSIS I: Separacin de cromosomas homlogos
PROFASE I METAFASE I ANAPASE I

Centrosomas (con par de centrolos)

Cromtidas hermanas

Quiasmas

Centrmero (con cinetocoro) Huso Placa Metafsica

Las cromtidas hermanas permanecen unidas

Ttrada
Cromatina Envoltura Nuclear

Microtbulo adherido al cinetocoro

Los cromosomas homlogos se separan

Ttradas alineadas Par de cromosomas homlogos (rojo y azul) e intercambio de segmentos; 2n = 6 en este ejemplo Los pares de cromosomas homlogos se dividen

Los cromosomas se duplican

Reproduccin sexual : MEIOSIS

MEIOSIS II: Separaracin de cromtidas hermanas
TELOFASE I Y CITOCINESIS PROfASE II METAfASE II ANAfASE II TELOFASE II y CiTOCINESIS

Surco de segmentacin

Reorientacin de los cinetocoros, se sitan en lados opuestos de la cromtidas hermanas

Se separan la cromtidas hermanas

Se forman clulas hijas haploides

Se forman dos clulas haploides; los cromosomas todava son dobles

Durante otro ciclo de divisin celular; las cromtidas hermanas finalmente se separan; se originan cuatro clulas hijas haploides, que contienen cromosomas nicos.

Reproduccin sexual : MEIOSIS

Las parejas de cromosomas homlogos se orientan al azar en la metafase I de la meiosis Debido a esta colocacin al azar, la distribucin de cada par de homlogos materno o paterno se distribuyen independientemente en cada clula hija El nmero de combinaciones posibles cuando la distribucin en los gametos de los cromosomas es independiente es de 2n
Referencias

Para humanos: (n = 23), ms de 8 millones (223) de combinaciones posibles de cromosomas Adems tener en cuenta que las cromtidas hermanas no son idnticas

Conjunto de cromosomas maternos Posibilidad 1 Conjunto de Cromosomas paternos

Posibilidad 2

Dos disposiciones igualmente probables en la metafase I

Metafase II

Clulas hijas Combinacin 1 Combinacin 2 Combinacin 3 Combinacin 4

Reproduccin sexual : MEIOSIS

Profase I dela meiosis

Cromtidas no hermanas

Tetrada

El entrecruzamiento produce cromosomas recombinantes, portan genes de los dos padres* En el sobrecruzamiento, las porciones homlogas de dos cromtidas no hermanas se intercambian El entrecruzamiento contribuye a la viabilidad gentica al combinar ADN de los dos padres en un mismo cromosoma
Metafase I

Quiasma, sitio del entrecruzamiento

Metafase II

Clulas hijas

Cromosomas recombinantes

Propiedad
Replicacin ADN Nmero de divisiones

Mitosis
Se produce durante la interfase antes de comenzar la mitosis Una

Meiosis
Se produce durante la interfase antes de comenzar la meiosis I Dos

Sinapsis de cromosomas homlogos

No se produce

Nmero de clulas hijas y composicin gentica

Funcin en el organismo pluricelular

Dos diploides (2n), idnticas a la clula progenitora

Permite originar un adulto multicelular a partir de un cigoto, produce clulas para el crecimiento y reparacin tisular

Se produce durante la profase I, al formarse las ttradas, se entrecruzan las cromtidas no hermanas Cuatro haploides (n), diferentes de la clula progenitora y de ms clulas hijas Produce gametos

MITOSIS

MEIOSIS

Clula progenitora
(antes de la replicacin cromosmica)

Quiasma (sitio del entrecruzamiento)

MEIOSIS I

Profase
Replicacin cromosmica Cromosomas duplicados Dos cromtidas hermanas) 2n = 6 Replicacin cromosmica

Profase I
Ttrada formada por la sinapsis de los cromosomas homlogos

Metafase

Cromosomas situados en la placa metafsica

Ttradas ubicadas en la placa metafsica

Metafase I

Anafase Telofase

Las cromtidas hermanas se separan durante la anafase

Los homlogos se separan durante la anafase I; las cromtidas hermanas permanecen juntas

Anafase I Telofase I
Haploide n=3 Clulas hijas de la meiosis I MEIOSIS II

2n Clulas hijas de la mitosis

2n

n n n Clulas hijas de la meiosis II

Las cromtidas hermanas se separan durante la anafase II

Ventajas y desventajas de las reproduccin asexual y sexual

Reproduccin asexual Ventajas

Proceso simple, por mitosis y no se necesitan clulas/tejidos especializados Solo se necesita un progenitor como origen de una poblacin Nmero de descendientes alto (cuando las condiciones ambientales son favorables) Baja variabilidad gentica Baja adaptabilidad a los cambios ambientales

Desventajas

Reproduccin sexual Ventajas

Diversificacin gentica de los individuos Intercambio de material gentico Proceso complejo, formacin de gametos y fecundacin Necesidad de clulas/tejidos especializados

Desventajas

La variacin gentica producida en los ciclos de vida sexual contribuye a la evolucin

La evolucin tiene dos bases fundamentales

Variabilidad gentica Reproduccin diferencial, la seleccin natural contribuye a la acumulacin de variaciones genticas favorables

En la reproduccin asexual, se produce una descendencia genticamente igual

El mecanismo bsico de variabilidad gentica , en este caso, es la mutacin

Las diferentes versiones de combinaciones posibles de genes durante la reproduccin sexual son la gran fuente de variabilidad gentica La fertilizacin al azar de gametos diferentes contribuye a aumentar la variabilidad gentica del zigoto

Ciclos vitales

La alternancia de la meiosis y la fertilizacin es comn en todos los organismos que se reproducen sexualmente El momento del ciclo de vida en el que se producen estos dos sucesos vara de acuerdo con la especie
Referencias Haploide Diploide n Gametos n MEIOSIS FERTILIZATION Organismo multicelular haploide (gametofito) n Mitosis n n Esporas Mitosis n Gametos FERTILIZATION n n

Organismo multicelular haploide Mitosis

n n

Mitosis
n

Gametos
MEIOSIS 2n Cigoto Mayora de hongos y algunos protistas FERTILIZATION

MEIOSIS
2n Organismo multicelular diploide Animales Zygote 2n

Mitosis

2n Zygote Organsimo multicelular Mitosis diploide (esporofito) Plantas y algunas algas

2n

Dependiendo del ciclo vital, cualquier clula haploide o diploide se puede dividir por mitosis Sin embargo, solo las clulas diploides puede sufrir meiosis En los tres ciclos, cada duplicacin y reduccin a la mitad de cromosomas contribuye al la variabilidad gentica en la descendencia

Referencias

Gametos haploides (n = 23) Ovulo(n)

CICLO DIPLONTE En animales, la meiosis produce gametos, lo cuales no sufren ms divisiones celulares antes de la fertilizacin

Haploide (n) Diploide (2n)

Espermatozoide (n)

MEIOSIS

FERTILIZACIN

Los gametos son las nicas clulas haploides en los animales

Ovario Testculos Cigoto diploide (2n = 46) Mitosis y desarrollo Adultos diploides pluricelulares (2n = 46)

Los gametos se fusionan para formar el cigoto diploide que se divide por mitosis en un organismo pluricelular

Referencias Haploide Diploide Organismo multicelular haploide (gametofito) Mitosis n Esporas Gametos MEIOSIS FERTILIZATION n

CICLO DIPLOHAPLONTE
Las plantas y algunas algas exhiben una alternancia de generaciones Este ciclo vital incluye dos generaciones pluricelulares: una diploide y una haploide El organismo diploide, el esporofito, forma esporas haploides por meiosis Cada espora crece por mitosis en un organismo haploide denominado gametofito Un gametofito forma gametos haploides por mitosis

Mitosis n n

2n Organismo multicelular diploide (esporofito)

2n
Mitosis

Cigoto

Plantas y algunas algas

Raindrop Male gametophyte Sperm Spores develop into threadlike protonemata. Bud

Key

Haploid (n)
Diploid (2n)

Antheridia The haploid protonemata produce buds that grow into gametophytes. Bud Most mosses have separate male and female gametophytes, with antheridia and archegonia, respectively.

A sperm swims through a film of moisture to an archegonium and fertilizes the egg.

Protonemata

Egg
Spores Gametophore Female gametophyte Meiosis occurs and haploid spores develop in the sporangium of the sporophyte. When the sporangium lid pops off, the peristome teeth regulate gradual release of the spores. Archegonia

Rhizoid

Peristome

Sporangium MEIOSIS Mature sporophytes Seta Calyptra Capsule (sporangium) Foot

The sporophyte grows a long stalk, or seta, that emerges from the archegonium. Zygote Embryo

FERTILIZATION

(within archegonium)

Archegonium The diploid zygote develops into a sporophyte embryo within the archegonium.

Young sporophyte

Capsule with peristome (SEM)

Female gametophytes

Attached by its foot, the sporophyte remains nutritionally dependent on the gametophyte.

Referencias Haploide (n) Diploide (2n) Microsporangio Microsporocitos (2n) MEIOSIS

Antera Flor madura en la planta (2n) del esporofito

Ovario
Semilla germinando

Microspora (n) Ovulo con megasporangio (2n) Gametofito masculino (en el grano de polen) MEIOSIS

Clula generativa Clula vegetativa

Granos de polen

Estigma Megasporangio (n) Megaspora superviviente (n) Semilla Cubierta de la semilla (2n) Gametofito femenino (saco embrionario) Clulas antipodales Ncleos polares Sinergidas Gameto femenino (n) Tubo polnico Gametos masculinos Tubo polnico Gametos masculinos

Embrin (2n) Endospermo (3n)

Tubo polnico Estilo

Cigoto (2n) Ncleo del endospermo en desarrollo (3n)

Ncleo del gameto femenino (n) FERTILIZACION

Ncleos del gameto masculino descargado (n)

Referencias Haploide

CICLO HAPLONTE
En la mayora de los hongos y algunos protistas, el nico estado diploide es una nica clula llamada cigoto; no existe un estado pluricelular diploide El cigoto produce clulas haploides por meiosis Cada clula haploide crece por mitosis para formar un organismo pluricelular haploide El adulto haploide produce gametos por mitosis

Diploide
Organismo multicelular haploide

Mitosis

n n

Mitosis

n Gametos

n n

MEIOSIS

FERTILIZACIN 2n
Cigoto

Mayora de hongos y algunos protistas

SYNGAMY

Spores (n)

Emerging amoeba Zygote (2n) SEXUAL REPRODUCTION

MEIOSIS

600 m

Solitary amoebas (feeding stage) ASEXUAL REPRODUCTION Aggregated amoebas Migrating aggregate

Amoebas
Fruiting bodies

Key
Haploid (n) Diploid (2n)

200 m