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4. Introduccin a la Clula

4. INTRODUCCIN A LA CLULA
El primero en observar clulas fue el cientfico ingls obert !oo"e en #$$% sobre una preparacin de corcho & con un microscopio mu& rudimentario. El corcho' observado en aumento' pareca estar constituido por pe(ue)as celdillas rodeadas por una pared rgida. *ue !oo"e el primero en acu)ar el trmino clula para referirse a estas estructuras. +in embargo no lleg a reconocer la verdadera estructura de las clulas &' en realidad' lo (ue vio en el corcho no eran clulas sino sus paredes celulares muertas. El primero (ue observ clulas vivas fue ,ntn van -eeu.enhoe" entre finales del s./0II & principios del /0III' describi los glbulos ro1os & observ espermato2oides' proto2oos e incluso bacterias' todo ello con microscopios mu& rudimentarios 3en realidad simples lupas4 fabricados por l mismo. -os progresos en el estudio de las clulas 3Citologa4 dependen mu& directamente del desarrollo de la microscopa5 por ello hubo (ue esperar casi dos siglos hasta (ue se empe2 a entender la verdadera significacin de las clulas. En #67# &a se conoca la e8istencia del n9cleo celular5 en #67: se haba descrito minuciosamente el proceso mittico & en ese mismo a)o naca la ;eora celular' atribuida a +chleiden & +ch.ann' (ue introduca el concepto fundamental de (ue la clula es la unidad b<sica de todos los seres vivos. Este principio fue ampliado finalmente por 0ircho. en #6%: con lo (ue la ;eora celular (ued definitivamente establecida. +e puede resumir en tres principios= #.> ;odos los organismos vivos est<n constituidos por una o varias clulas5 la clula es' por tanto' la unidad vital de los seres vivos. 2.> -as clulas son capaces de una e8istencia independiente5 las clulas son' por tanto' la unidad anatmica & fisiolgica de los seres vivos. 7.> ;oda clula proviene de otra clula &a e8istente5 la clula es' por tanto' la unidad gentica de los seres vivos. !asta finales del s./I/ se consideraba (ue el te1ido nervioso constitua una e8cepcin a la teora celular &a (ue se crea (ue no estaba formado por clulas independientes sino por una red o retculo de fibras & clulas interconectadas en la (ue no era posible diferenciar los elementos celulares' las neuronas. *ue amn & Ca1al (uien resolvi este problema al enunciar su teora de la neurona en la (ue se demostraba (ue las neuronas eran elementos independientes & constituan la unidad anatmica & funcional del sistema nervioso. ?e esta manera' la teora celular (ued definitivamente generali2ada a todas las clulas' tanto vegetales como animales. @o debe interpretarse la clula como un con1unto de partes (ue' encontr<ndose dispersas' se han agrupado para formarla. En realidad' las estructuras celulares son el resultado de un proceso de diferenciacin en el seno de la propia clula. Cual(uier estructura subcelular no puede go2ar de vida propia aisladamente' de ah (ue se considere a la clula como un sistema con una individualidad propia (ue las caracteri2a como unidades vitales. -a clula tambin presenta un aspecto din<mico (ue sera todo el con1unto de funciones (ue la clula reali2a para perpetuarse & poder mantener esa unidad. Auesto (ue las clulas son las unidades vitales de los seres vivos' no es de e8tra)ar (ue este con1unto de funciones (ue reali2an sean' al mismo tiempo' las caractersticas de todo ser viviente= #. Funciones de relacin= en las clulas se manifiesta por su capacidad de percibir los estmulos (ue reciben & reaccionar frente a ellos. ?e esta manera ponen de manifiesto una e8citabilidad o sensibilidad. 2. Funciones de nutricin= tienen como misin proporcionar alimento para transformarlo en su interior convirtindolo en sustancia propia (ue luego ser< desintegrada para liberar la energa (ue se necesita para vivir' e8pulsando los residuos (ue (uedan despus de esta transformacin. En todo proceso de nutricin celular se distinguen tres etapas= 2.#. Incorporacin del alimento' sea ste slido' l(uido' gaseoso o disuelto. 2.2. ;ransformacin del alimento en el interior de las clulas. El con1unto de estas transformaciones recibe el nombre de metabolismo & son la esencia ntima de la nutricin. -as reacciones (umicas del metabolismo pueden ser de dos tipos= unas transforman el alimento en materia propia de la clula & constitu&en el anabolismo o asimilacin' & otras descomponen las sustancias en otras m<s sencillas liberando energa & constitu&en el catabolismo o desasimilacin. 2.7. Eliminacin de residuos= como consecuencia de la destruccin de los alimentos durante el catabolismo' se generan residuos (ue son in9tiles para la clula & deben ser eliminados. 7. Funciones de reproduccin= la reproduccin celular se reduce siempre a una divisin mediante la cual la clula se parte en dos o m<s tro2os' cada uno de los cuales aumenta de tama)o hasta alcan2ar el propio de la (ue le ha dado origen. ?urante la divisin celular desaparece como individuo la clula (ue se divide' llamada clula madre' & en su lugar aparecen dos o m<s clulas hi1as.

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-a clula como aparece en la actualidad es el resultado de un proceso de diferenciacin (ue' a travs de la evolucin' ha conducido a una organi2acin (ue ha ido ad(uiriendo comple1idad. En consecuencia' seg9n el grado de diferenciacin estructural alcan2ado' se han establecido dos niveles de organi2acin celular= #. Clula procaritica= se caracteri2a por su gran simplificacin pues en ella faltan muchas de las estructuras (ue poseen las otras clulas. El material hereditario se encuentra disperso en el citoplasma' no tienen por tanto n9cleo. Este tipo de organi2acin slo lo presentan las Bacterias. 2. Clula eucaritica= es la propia de las clulas tpicas. Aoseen todas las estructuras como consecuencia de su gran diferenciacin. -a caracterstica fundamental es (ue el material hereditario est< encerrado en una membrana constitu&endo un autntico n9cleo. Aertenecen a este tipo de organi2acin las clulas (ue forman los organismos pluricelulares & la ma&ora de los unicelulares. -a clula eucaritica se caracteri2a por(ue manifiesta un alto grado de comple1idad & de organi2acin. El n9cleo est< separado del citoplasma mediante la membrana nuclear & contiene ,?@ asociado a protenas del tipo de las histonas con el fin de permitir un me1or empa(uetamiento. El citoplasma contiene numerosos org<nulos & sistemas de membranas como las mitocondrias' cloroplastos' retculo endoplasm<tico' etc. (ue establecen una red de compartimentos celulares interrelacionados (ue se reparten el traba1o metablico' lo (ue permite una ma&or especiali2acin & m<s eficacia en el desempe)o de sus funciones. -as clulas eucariticas animales poseen unos org<nulos llamados centriolos de los (ue carecen las vegetales. +alvo los centriolos' las clulas eucariticas vegetales contienen los mismos org<nulos (ue las animales' con la diferencia de (ue poseen una gruesa pared celulsica & tienen gran n9mero de plastos & vacuolas de gran tama)o. -as clulas eucariticas pueden vivir aisladas' en forma de organismos unicelulares 3 eino Arotistas4' o pueden formar parte de organismos pluricelulares. En este caso se organi2an en te1idos especiali2ados en ciertas funciones. Esta especiali2acin les lleva a adoptar formas mu& diversas de acuerdo con la funcin (ue reali2an. Este proceso es la diferenciacin celular.

4. . !N"OLTURA# C!LULAR!#
4.#.#. -, CECB ,@, A-,+CD;IC,= Ebservada una clula con C.E. se aprecia una envoltura (ue' de modo continuo' delimita el territorio celular & act9a como frontera de la clula respecto al medio e8terno= es la membrana plasm<tica. -as clulas reali2an el intercambio de sustancias con el medio e8terno a travs de esta membrana en la (ue adem<s tienen lugar muchas reacciones (umicas esenciales para la supervivencia celular. +e trata de una envoltura continua (ue por una de sus caras est< en contacto con el medio e8terno & por la otra con el hialoplasma celular. En el C.E. se aprecia una estructura formada por tres capas con un espesor total de unos F nm. Aara estudiar su composicin (umica ha& (ue separarla del citoplasma. En la actualidad una de las membranas me1or estudiadas es la de los glbulos ro1os &a (ue es m<s f<cil de aislar por(ue carecen de n9cleo. -a membrana de un glbulo ro1o est< formada por un $GH de protenas & un 4GH de lpidos. En otros tipos de membranas los porcenta1es pueden variar pero por lo general la masa total de protenas suele ser ma&or (ue la de lpidos. ,4 -IAI?E+= -os m<s abundantes son los fosfolpidos' el colesterol & los glucolpidos. ?ebido a su car<cter anfip<tico 3poseen un e8tremo hidrfobo & uno hidrfilo4' cuando se encuentran en medio acuoso se disponen formando una bicapa lipdica. -a proporcin (ue corresponde a cada lpido no es igual en cada una de las dos capas. -a bicapa lipdica aporta la estructura b<sica a la membrana &' debido a su fluide2' son posibles muchas de las funciones (ue desempe)an las membranas celulares. +e dice (ue la bicapa lipdica es fluida por(ue se comporta del mismo modo en (ue lo hara un l(uido' es decir' las molculas pueden despla2arse girando sobre s mismas o intercambiar su posicin con la de otras molculas situadas dentro de la misma monocapa. Es poco frecuente el intercambio entre molculas situadas en monocapas distintas. 2B#2

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B4A E;EI@,+= -as protenas se sit9an en la bicapa lipdica en funcin de su ma&or o menor afinidad por el agua. ?ebido a ello se asocian con los lpidos de la membrana de diversas formas= > Arotenas (ue atraviesan la membrana. +e llaman protenas transmembrana. > Arotenas (ue se introducen en parte dentro de la membrana. > Arotenas situadas en el medio e8terno a uno u otro lado de la bicapa & unidas a protenas transmembrana o a lpidos. El lugar (ue ocupan las protenas & su ma&or o menor grado de unin con los lpidos influ&en en la facilidad con (ue pueden ser separadas del resto de los componentes de la membrana. +eg9n esto se clasifican en dos grupos= > Arotenas integrales o intrnsecas= est<n ntimamente asociadas a los lpidos & son difciles de separar. Constitu&en apro8imadamente el FGH del total & son insolubles en disoluciones acuosas. > Arotenas perifricas o e8trnsecas= est<n poco asociadas a los lpidos' se aslan con facilidad & son solubles en disoluciones acuosas. ,l igual (ue los lpidos' las molculas de protena pueden despla2arse por la membrana aun(ue su difusin es m<s lenta debido a su ma&or masa molecular. C4 J-KCI?E+= +e asocian a los lpidos formando glucolpidos o a las protenas formando glucoprotenas. Est<n situados en la cara de la membrana (ue da al medio e8tracelular & forma la cubierta celular o glucoc<li8. Esta disposicin de los gl9cidos & el hecho de (ue los lpidos de las dos monocapas sean distintos' da a la membrana plasm<tica un claro car<cter asimtrico. !o& da' el modelo de membrana (ue se acepta integra los conocimientos (ue se poseen sobre la disposicin de sus componentes. ?icho modelo fue propuesto por +inger & @icholson en #:F2 & se denomina Lmodelo del mosaico fluidoL. Este modelo se basa en 7 premisas= #.> -os lpidos & las protenas integrales (ue forman la membrana constitu&en un mosaico molecular. 2.> -os lpidos & las protenas pueden despla2arse en el plano de la bicapa lipdica. Aor ello las membranas son fluidas. 7.> -as membranas son asimtricas en cuanto a la disposicin de sus componentes moleculares. Funciones $iol%icas de la &e&$rana plas&'tica( En general se encarga de relacionar a los organismos unicelulares con su medio e8terno o a unas clulas con otras en el caso de los organismos pluricelulares. @o es tan slo una estructura (ue sirva para mantener encerrada a la clula e impedir (ue se escape el contenido de su citoplasma. ;ambin est< dotada de una gran actividad & desempe)a numerosas funciones' como por e1emplo= #.> ecibir & transmitir se)ales' es decir' controlar el flu1o de informacin entre las clulas & su entorno. Esto es posible gracias a (ue la membrana contiene receptores especficos para los estmulos e8ternos. , su ve2' algunas membranas generan se)ales' (ue pueden ser (umicas o elctricas 3p.e1. las neuronas4. 2.> Aroporcionar un medio ptimo para el funcionamiento de las protenas de membrana 3en2imas' receptores & protenas transportadoras4. -os en2imas de membrana catali2an reacciones (ue difcilmente tendran lugar en un medio acuoso. 7.> Controlar el desarrollo de la clula & la divisin celular. 4.> Aermitir una disposicin adecuada de molculas funcionalmente activas 3antgenos' anticuerpos' etc.4 %.> ?elimitar compartimentos intracelulares. $.> Cantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso de sustancias entre el e8terior & el interior de la clula. Es el denominado transporte celular (ue se e8plica en el tema $.

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4.#.2. A, E? CE-M-, 0EJE;,-. E+; MC;M , N *M@CIO@= -a pared celular se encuentra adosada a la membrana plasm<tica de las clulas vegetales. -a rigide2 & el grosor de esta pared celular permite a los vegetales prescindir de un es(ueleto. Estudiando su estructura se observan dos componentes claramente diferenciados= las fibras de celulosa' visibles simplemente con lupa' & el cemento (ue une las fibras' formado por pectinas' hemicelulosa' agua & sales minerales. ,un(ue la composicin de la pared vara mucho de una clulas a otras' el principio ar(uitectnico en el (ue se basa es constante= fibras largas & resistentes unidas por una matri2 de protena & polisac<ridos. -a organi2acin de estos componentes para formar la pared se comprende me1or siguiendo la evolucin de una clula (ue acaba de dividirse dando origen a dos clulas hi1as (ue' como ocurre en los vegetales' se mantienen unidas. -a primera capa (ue se forma a partir de la membrana plasm<tica es la l<mina media' com9n a las dos clulas & compuesta principalmente por pectinas. Entre la l<mina media & la membrana plasm<tica se depositan hasta 7 capas dando lugar a la pared primaria. En ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento. Cuando la clula de1a de crecer' puede conservar slo la pared primaria' engros<ndola a veces' o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria. Esta normalmente consiste en 7 capas pero' en ocasiones' llegan a ser 2G. En ellas predomina la celulosa sobre el cemento. -as fibras de celulosa est<n dispuestas & ordenadas paralelamente lo (ue confiere gran resistencia a la pared' aun(ue la clula pierde la capacidad de estirarse. -a pared celular es un e8oes(ueleto (ue protege la clula vegetal de esfuer2os mec<nicos & mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presin osmtica (ue e8isten debido a (ue el medio (ue rodea a las clulas es hipotnico con respecto al interior celular. -a clula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto lmite' &a (ue sta e1erce una fuerte presin hidrost<tica sobre la pared celular e impide (ue el agua siga entrando. Esta presin' denominada turgencia' es vital para las plantas & origina los movimientos (ue tienen lugar en los vegetales' como la apertura & cierre de estomas' ho1as (ue se mueven al tocarlas' etc. -a pared celular adulta puede e8perimentar modificaciones en su composicin (umica adapt<ndose as a la funcin de la clula. +i se trata de un te1ido conductor o de sostn' la pared aumenta su rigide2 sin perder su permeabilidad. Estas modificaciones son de 7 tipos= #.> -ignificacin= cuando la sustancia depositada es lignina' como ocurre en los vasos conductores del 8ilema. 2.> Cinerali2acin= la pared se impregna con carbonato c<lcico o slice' lo cual suele ocurrir en las clulas epidrmicas. 7.> Cutini2acin & suberificacin= aseguran la impermeabili2acin de las clulas' sobre todo de las epidrmicas. En el primer caso la pared se impregna de cutina & origina el brillo (ue poseen muchas ho1as & frutos. En el segundo caso se impregna de suberina' formando el corcho. , pesar de su resistencia & grosor' la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella. Esto es posible por la e8istencia de diferenciaciones (ue conectan entre s las clulas & con el medio (ue las rodea. +on de dos tipos= #.> Aunteaduras= son 2onas delgadas de la pared formadas por la l<mina media & una pared primaria mu& fina. +uelen situarse al mismo nivel en dos clulas vecinas. 2.> Alasmodesmos= son conductos citoplasm<ticos mu& finos (ue comunican clulas vecinas' para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares. -a membrana plasm<tica de cada clula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

4.). CITO*LA#+A, CITO#OL - OR./NULO#.

El citoplasma es a(uella parte de la clula contenida entre la membrana & el n9cleo. Est< constituido por una sustancia semil(uida de aspecto viscoso sin estructura aparente' denominada citoplasma fundamental' en la cual se hallan inmersos una serie de estructuras o formaciones (ue constitu&en los denominados org<nulos. 4.2.#.CE@CEA;E ?E CI;E+E- N CI;EE+PME-E;E= El citosol' tambin llamado hialoplasma' es la fraccin soluble del citoplasma. Esta formado por una masa gelatinosa (ue ocupa todo el espacio desde el citoplasma e8terno hasta los org<nulos celulares. Constitu&e el verdadero 1ugo celular aun(ue no se trata de una simple disolucin dispersa al a2ar pues posee una comple1a organi2acin interna denominada citoes(ueleto' mu& difcil de estudiar &a (ue se desintegra con mucha facilidad' sobre todo cuando se someten las clulas a procesos de fi1acin & tincin necesarios para (ue puedan ser observados al microscopio. El citosol contiene los sistemas en2im<ticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo' como la glucolisis' glucognesis' glucogenognesis' sntesis de <cidos grasos' nucletidos & amino<cidos. ;ambin se sinteti2an en el citosol algunas protenas mediante los ribosomas (ue se encuentran libres en l. En el citosol se almacenan algunos productos de la biosntesis' sobre todo sustancias de reserva'

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como el glucgeno & las grasas (ue' en forma de gotas dispersas' pueden llegar a ocupar todo el volumen celular' como es el caso de los adipocitos. El citosol no es una masa amorfa &a (ue el funcionamiento ordenado & armnico de todos los componentes celulares no podra llevarse a cabo. Aor el contrario' el citosol posee una comple1a organi2acin interna formada por redes de microfilamentos & microt9bulos denominada citoes(ueleto. Este trmino no se refiere a una estructura rgida' ni a un arma2n articulado como otros es(ueletos' sino (ue se trata de una matri2 organi2ada (ue cambia de aspecto con gran rapide2 & proporciona a la clula' adem<s de consistencia morfolgica' una disposicin ordenada & din<mica del citoplasma. Este citoes(ueleto din<mico es responsable de la forma' el despla2amiento & la divisin de la clula' as como del transporte de vesculas & sustancias de una parte a otra del citoplasma. Incluso es posible (ue aporte un marco tridimensional adecuado para la concentracin en diferentes 2onas del citosol de los en2imas responsables de una determinada ruta metablica5 de esta manera se consigue una ma&or compartimentacin celular. !asta ahora se han descrito 4 clases de sistemas de filamentos proteicos integrantes del citoes(ueleto= #.> Cicrofilamentos= son las fibras m<s delgadas & son un con1unto de filamentos proteicos relacionados con la ar(uitectura & el movimiento de la clula. -a protena m<s caracterstica es la actina' (ue se asocia con otros componentes proteicos seg9n el tipo de clula & la funcin (ue desempe)e= en los eritrocitos la actina se asocia con la espectrina para formar una red en la cara interna de la membrana plasm<tica (ue confiere a estas clulas la fle8ibilidad necesaria para atravesar los capilares sanguneos. En las fibras musculares estriadas' la actina se asocia con la miosina para formar los filamentos responsables de la contraccin muscular. 2.> Cicrot9bulos= son los m<s gruesos & huecos. +on estructuras filamentosas huecas formadas a partir de subunidades proteicas (ue se asocian por un proceso de polimeri2acin en el (ue intervienen 2 tipos de monmeros ligeramente distintos= tubulina a & tubulina b5 ambas son protenas globulares unidas para constituir las estructuras cilndricas de los microt9bulos. 7.> *ilamentos intermedios= su di<metro se sit9a entre el de los dos anteriores. Constitu&e un grupo de filamentos proteicos de distinta naturale2a (ue no siempre son los mismos en todas las clulas e incluso pueden faltar en alg9n te1ido. eciben distintos nombres= en las clulas epiteliales (ueratinas' en las neuronas neurofilamentos' en las fibras musculares filamentos de desmina' etc. En todos los casos forman un entramado interno relacionado sobre todo con otros componentes del citoes(ueleto. 4.> ed microtrabecular= est< formada por una finsima red de filamentos de corta longitud & orientados al a2ar (ue atraviesan el citosol & se unen a travs de numerosos puntos de ancla1e a los otros componentes del citoes(ueleto. Cilios 0 1la%elos( son prolongaciones mviles locali2adas en la superficie de muchas clulas (ue permiten a stas despla2ar el medio (ue les rodea. , su ve2' el despla2amiento del medio da origen al movimiento de las clulas si viven aisladas. -os cilios' de G'2 Q de di<metro & entre 2 & #G Q de longitud' aparecen en gran n9mero sobre la misma clula. -os flagelos' de di<metro seme1ante' alcan2an hasta 2GG Q de longitud. -as clulas flageladas slo poseen uno o' a lo sumo' algunos flagelos. -a estructura interna de cilios & flagelos es mu& similar. Estructura de un cilio= poseen en su interior una estructura formada por un ha2 de microt9bulos orientados seg9n el e1e principal del cilio. , esta estructura se le denomina tallo o a8onema & es continuacin de otra' anclada en el hialoplasma' llamada corp9sculo basal. El a8onema est< rodeado de la membrana plasm<tica & tiene en su interior dos microt9bulos centrales rodeados de una delgada vaina. En la periferia ha& : pares de microt9bulos perifricos5 de cada par uno es completo 3a4 & el otro no 3b4. ?el microt9bulo a salen dos bra2os formados por una protena' la dinena' (ue se dirigen hacia el microt9bulo b de la pare1a vecina. Etras fibras proteicas unen cada par de microt9bulos entre s & con la vaina central. El corp9sculo basal es un cilindro de G'2 a G'% Q de longitud' colocado en la base del cilio. Carece del par de microt9bulos centrales' mientras (ue los dobletes de microt9bulos perifricos se han transformado en tripletes. -a funcin m<s importante de cilios & flagelos consiste en mover el l(uido (ue rodea la clula. +i la clula vive aislada' este movimiento la propulsa a travs del medio. Cilios & flagelos se mueven de forma distinta= los primeros tienen movimiento pendular & los flagelos ondulante. -a causa del movimiento es el desli2amiento de unos dobletes perifricos respecto a otros. Como los dobletes est<n anclados en el corp9sculo basal' el desli2amiento provoca la fle8in del cilio o del flagelo. %B#2

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Centroso&a 0 centriolos( para (ue los microt9bulos intervengan efica2mente en la trama estructural & en los movimientos celulares' deben estar unidos a otras regiones de la clula. -os microt9bulos (ue forman el a8onema de cilios & flagelos est<n anclados en los corp9sculos basales' mientras (ue los microt9bulos citoplasm<ticos terminan en una regin de la clula pr8ima al n9cleo' llamada centro celular' citocentro o centrosoma. El corp9sculo basal & el centrosoma son centros organi2adores de los microt9bulos' es decir' los microt9bulos crecen & se organi2an a partir de ellos. En las clulas eucariticas' el centrosoma se locali2a cerca del n9cleo & frecuentemente est< rodeado por los dictiosomas del ,. de Jolgi. El centrosoma de una clula animal est< formado por= #.> Mn par de centriolos o diplosoma. -os centriolos son estructuras idnticas a los corp9sculos basales de los cilios. +e sit9an ocupando el centro del centrosoma dispuestos perpendicularmente entre s. En la divisin celular' cada uno de ellos da origen' por duplicacin' a su pare1a. ?e este modo se obtienen dos diplosomas' uno para cada clula hi1a. -as clulas de los vegetales superiores carecen de centriolos. 2.> -as fibras del <ster' formadas por microt9bulos (ue crecen & se organi2an en forma de radios a partir de los centriolos. ?urante la divisin celular' las fibras del <ster dan origen a los microt9bulos del huso acrom<tico.

Or%'nulos no &e&$ranosos( ri$oso&as. +on org<nulos visibles solamente con C.E. +on partculas globulares de #%>7G nm. de di<metro. Cada ribosoma est< formado por dos subunidades' una ma&or & otra menor' (ue se disocian reversiblemente despus de cada ciclo de sntesis proteica. Aoseen una estructura comple1a & son mu& porosos. Est<n formados por , @r & docenas de protena. ;odas las clulas' &a sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas. En las eucariotas se encuentran en el hialoplasma o adosados a las paredes del retculo endoplasm<tico rugoso. Es posible encontrar ribosomas incluso en el interior de mitocondrias & cloroplastos. -os ribosomas procariticos son m<s pe(ue)os (ue los eucariticos. -os ribosomas suelen presentarse en grupos de % a 2G unidos por filamentos de , @m5 a estos grupos se les denomina polisomas. 4.2.2. E JD@M-E+ ?E CECB ,@, +ICA-E N ?EB-E= Ret2culo endoplas&'tico( Entre el comple1o sistema de membranas internas (ue caracteri2a a las clulas eucariticas se encuentra el .E. +e trata de un con1unto de cavidades cerradas de formas mu& variables= l minas aplanadas' vesculas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estas cavidades constitu&en el #GH del volumen celular' se comunican entre s & forman una red continua' separada del hialoplasma por la membrana del propio .E. +e pueden distinguir dos tipos de .E.= el .E.rugoso 3 .E. .4 con ribosomas adosados en el lado de la membrana (ue da al hialoplasma' & el .E.liso 3 .E.-.4 (ue no tiene ribosomas. -a membrana del .E. es m<s delgada (ue la membrana plasm<tica' entre %>$ nm. pero su estructura es an<loga. -a composicin (umica de ambas es similar aun(ue en el .E. la proporcin de lpidos es menor 3 apro8. 7GH4 & la de protena ma&or. Estas protenas son en su ma&ora en2imas encargados del transporte de electrones. -as cavidades contienen en su interior una solucin acuosa rica en holoproteinas' glucoproteinas & lipoproteinas. ?entro de las funciones del .E. destacan las siguientes= #.>+ntesis de protena= los ribosomas unidos a las membranas del .E. . son los responsables de esta sntesis. -as protenas obtenidas pueden tener dos destinos= si forman parte de los productos de secrecin celular son transferidas al interior de cavidades por las (ue circular n por la clula. +i forman parte de las membranas celulares' (uedar n ancladas a la membrana del .E. 2.> +ntesis de lpidos= -os fosfolpidos & el colesterol se sinteti2an en las membranas del .E. +lo los <cidos grasos se sinteti2an en el hialoplasma. Es por tanto en el .E. donde se fabrican los componentes de las membranas celulares. Estos son e8portados en vesculas (ue se dirigen hacia la membrana de un org<nulo concreto o hacia la membrana plasm<tica en la cual se integran. 7.> ?eto8ificacin= en la membrana del .E.-. e8isten en2imas capaces de eliminar la to8icidad de a(uellas sustancias (ue resultan per1udiciales para la clula' &a sean producidas por ella misma como $B#2

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consecuencia de su actividad vital o provengan del medio e8terno. -a prdida de to8icidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles (ue puedan abandonar la clula & ser secretadas por la orina. Esta funcin la reali2an principalmente las clulas de los ri)ones' los pulmones' el intestino & la piel. !l Aparato de .ol%i 3A...4( Est< formado por un apilamiento de sacos de forma discoidal 3cisternas4' rodeados por un en1ambre de pe(ue)as vesculas. Est< situado cerca del n9cleo de la clula & en las clulas animales suele rodear a los centriolos. Cada pila de sacos recibe el nombre de dictiosoma. Cada uno mide alrededor de # micra de di<metro & agrupa unas $ cisternas' aun(ue en los eucariotas inferiores su n9mero puede llegar a 7G. -as clulas eucariticas poseen un ,.J. m<s o menos desarrollado seg9n la funcin (ue desempe)en. En cada caso el n9mero de dictiosomas vara desde unos pocos hasta cientos de ellos. El ,.J. est< polari2ado en cuanto a su estructura &a (ue presenta dos caras distintas= la cara cis' o de formacin' & la cara trans' o de maduracin. -a cara cis se locali2a cerca de las membranas del .E. +us membranas son finas & su composicin es similar a la de las membranas del .E. ,lrededor de ella se sit9an las vesculas de Jolgi o de transicin (ue derivan del .E. -a cara trans suele estar cerca de la membrana plasm<tica. +us membranas son m<s gruesas & se aseme1an a la membrana plasm<tica. En esta cara se locali2an unas vesculas m<s grandes' las vesculas secretoras. -a principal funcin (ue reali2a el ,.J. es dirigir la circulacin de macromolculas en la clula & decidir el destino de las muchas molculas (ue pasan a travs de l. ;ambin interviene en la secrecin de productos al e8terior de la clula5 si se trata de protena' por e1emplo' stas se sinteti2an en los ribosomas del .E. . de donde pasan a las cavidades internas del retculo. ?espus se incorporan a la cara cis del ,.J por medio de vesculas de transicin (ue se originan por gemacin de las membranas del .E. Aor el ,.J. van emigrando hacia la cara trans desde donde pasan a las vesculas de secrecin' tambin formadas por gemacin o fragmentacin de las cisternas del ,.J. -as vesculas de secrecin se adosan a la membrana plasm<tica & descargan su contenido por e8ocitosis. Lisoso&as( +on vesculas rodeadas por una membrana en cu&o interior tiene lugar la digestin controlada de macromolculas. +e encuentran en todas las clulas eucariticas. Contiene al menos 4G en2imas del tipo hidrolasas <cidas. Estos en2imas son capaces de romper las macromolculas & su funcionamiento es ptimo a p! <cido. -a membrana del lisosoma impide (ue sea digerido Rl mismo por estos en2imas &' adem<s' es la (ue se encarga de mantener en el interior un p! <cido. El en2ima m<s caracterstico de los lisosomas es la fosfatasa <cida' (ue hidroli2a los enlaces ster fosfrico & libera grupos fosfato. ,un(ue todos los lisosomas contienen en2imas hidrolticos' el resto de su contenido puede ser mu& distinto. ?ebido a ello se distinguen dos tipos= #.> -isosomas primarios= slo contienen en2imas hidrolticos5 se trata de vesculas de secrecin' recin formadas por gemacin a partir del ,.J. 2.> -isosomas secundarios= contienen' adem<s de las hidrolasas' sustratos en va de digestin. +e trata de lisosomas primarios (ue se han fusionado con otras sustancias5 si stas tienen origen e8terno se llaman vacuolas heterof<gicas o digestivas' & tiene origen interno de la clula se denominan vacuolas autof<gicas. -os lisosomas pueden reali2ar la digestin celular de dos formas distintas= ?igestin e8tracelular' se produce cuando los lisosomas vierten su contenido al e8terior de la clula' donde tiene lugar la digestin. Es mu& corriente en los !ongos. ?igestin intracelular' se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la clula' pero seg9n de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos= ,utofagia' cuando el sustrato es un constitu&ente celular como porciones del ,.J.' del .E.' etc. ?esempe)a un importante papel en la vida de las clulas' &a (ue destru&e 2onas da)adas o innecesarias de las mismas5 !eterofagia' cuando el sustrato es de origen e8terno. +u finalidad es doble' nutrir & defender a la clula. -os sustratos son capturados por endocitosis & se forma una vescula (ue se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterof<gica. En su interior se FB#2

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produce la digestin de los sustratos pasando los productos de la digestin al hialoplasma donde son utili2ados. -os desechos no digeribles son e8pulsados al e8terior de la clula por e8ocitosis. En las semillas e8iste un tipo especial de lisosomas' los granos de aleurona' (ue almacenan sustancias de reserva. En ellos no tiene lugar la digestin celular hasta (ue no llegue el momento de la germinacin de la semilla. *ero5iso&as 0 %lio5iso&as( -os pero8isomas son unos org<nulos mu& parecidos a los lisosomas' pero en ve2 de hidrolasas <cidas contienen en2imas o8idativos' entre ellos el m<s abundante es la catalasa o pero8idasa' en2ima (ue utili2a per8ido de ! 3agua o8igenada4 para o8idar sustratos. En las semillas en germinacin e8iste un tipo especial de pero8isomas' los glio8isomas' (ue transforman los <cidos grasos de la semilla en a29cares necesarios para el desarrollo del embrin. -as clulas animales carecen de glio8isomas &' por tanto' no tienen posibilidad de transformar grasas en a29cares. "acuolas( +on 2onas de la clula rodeadas por una membrana donde se acumulan sustancias. En las clulas vegetales ocupan el %GH del volumen celular' pero pueden llegar a ocupar hasta el :%H. ,l con1unto formado por las vacuolas de una clula se le llama vacuoma. -as vacuolas se forman en clulas 1venes por fusin de vesculas derivadas del .E. & del ,.J. Est<n relacionadas estructural & funcionalmente con los lisosomas & contienen gran cantidad de en2imas hidrolticos. Entre las funciones de las vacuolas destacan= #.> ,lmacn= en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines= productos de desecho (ue resultaran per1udiciales para la clula si se almacenaran en el citoplasma. -as vacuolas de ciertas clulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio. ;ambin pueden acumular sustancias (ue la planta utili2a en su relacin con otras plantas o animales' como colorantes para los ptalos o alcaloides venenosos. Aor 9ltimo las vacuolas tambin acumulan sustancias de reserva' como ocurre en las semillas. 2.> Aermiten (ue aumente de tama)o la clula vegetal sin (ue ello suponga un gasto de energa. -as clulas vegetales crecen' en gran medida' por acumulacin de agua en sus vacuolas. 7.> En las clulas animales e8iste un tipo especial de vacuolas denominadas puls<tiles (ue presentan las clulas (ue viven en ambientes hipotnicos & (ue son utili2adas para bombear el e8ceso de agua (ue penetra hacia el e8terior. +itocondrias( +e encuentran en todas las clulas eucariticas &' dado su elevado n9mero' incluso #GGG 2GGG por clula' ocupan una parte importante del citoplasma. +u forma suele ser la de un cilindro alargado' de G'% a # micra de di<metro & varias micras de longitud. ,l con1unto formado por las mitocondrias de una clula se le denomina condrioma. Mna mitocondria est< limitada por una doble membrana' la membrana mitocondrial e8terna 3mme4' (ue la separa del hialoplasma' & la membrana mitocondrial interna 3mmi4' (ue forma unos repliegues hacia el interior' las crestas mitocondriales. Estas membranas definen dos compartimentos separados= el espacio intermembranario' limitado por ambas' & la matri2' espacio interno limitado por la mmi. El compartimento m<s especial' desde el punto de vista (umico' es la matri2' 1unto con la mmi (ue la rodea. El contenido de la matri2 inclu&e= molculas de ,?@ 3,?@> mitocondrial4 (ue contiene la informacin para sinteti2ar las protenas mitocondriales' ribosomas 3mitoribosomas4 (ue pueden estar libres en la matri2 o adosados a la mmi & son seme1antes a los bacterianos' & gran cantidad de en2imas & molculas de ,;A. -a mmi posee una gran superficie gracias a las crestas. Es m<s rica en protena 36GH4 (ue otras membranas celulares & entre sus lpidos no se encuentra el colesterol' lo cual tambin es tpico de las membranas bacterianas. Entre las protenas de la mmi destacan las (ue forman la cadena de transporte electrnico & el comple1o en2im<tico llamado ,;A>sintetasa (ue catali2a la sntesis de ,;A. Aor su parte' la mme se aseme1a m<s a otras membranas celulares' en particular a la del .E. & es mu& permeable debido a la gran cantidad de canales proteicos (ue posee. -a composicin del espacio intermembranario es similar a la del hialoplasma debido a la permeabilidad de la mme. 6B#2

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*lastos. Cloroplastos( -os plastos' o plastidios' constitu&en una familia de org<nulos vegetales con un origen com9n & (ue se caracteri2an por tener informacin gentica propia & poseer una envoltura formada por una doble membrana. +e distinguen los siguientes tipos de plastos= #.> Etioplastos= cuando la clula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos. En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo' precursor de la clorofila' la protoclorofila. +i estas clulas se e8ponen a la lu2' los etioplastos se convierten en cloroplastos= la protoclorofila se transforma en clorofila' aumentan las membranas internas & se forman las en2imas & dem<s sustancias necesarias para la fotosntesis. 2.> Cromoplastos= dan el color amarillo' anaran1ado o ro1o a flores & frutos de muchos vegetales. Ello se debe a (ue acumulan pigmentos carotenoides. 7.> -eucoplastos= son de color blanco. +e locali2an en las partes del vegetal (ue no son verdes. Entre ellos destacan los amiloplastos' (ue acumulan almidn en los te1idos de reserva. 4.> C-E EA-,+;E+= se locali2an en las clulas vegetales fotosintticas. +uelen tener forma lenticular' con un di<metro comprendido entre 7 & #G micras & un espesor de # a 2 micras. +on de color verde debido a la presencia de la clorofila & suele haber unos 4G por clula. Cada cloroplasto est< limitado por una doble membrana' la membrana interna & la e8terna5 entre ellas se sit9a el espacio intermembranario. -a interna' al contrario (ue las mitocondrias' no tiene crestas & delimita un gran espacio central' el estroma' en el (ue se encuentra un tercer tipo de membrana' la membrana tilacoidal. Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides' (ue se comunican entre s formando un tercer compartimento' el espacio tilacoidal' separado del estroma por la membrana tilacoidal. -as membranas de los tilacoides est<n orientadas seg9n el e1e ma&or del cloroplasto' aun(ue su distribucin por el estroma no es uniforme &a (ue' a veces' aparecen tilacoides agrupados en forma de pila de sacos5 estas estructuras se llaman grana. -os componentes (umicos m<s importantes de los cloroplastos son los siguientes= > En las membranas interna & e8terna el $GH son lpidos & el 4GH protenas. Carecen de clorofila' & entre las protenas destacan las de transporte entre el hialoplasma & el estroma. ,l igual (ue en las mitocondrias' las membranas carecen de colesterol & la e8terna es mucho m<s permeable (ue la interna. > En las membranas tilacoidales el 76H son lpidos' el %GH protenas & el #2H pigmentos5 stos son fundamentalmente de dos tipos= carotenoides 32H4 & clorofilas 3#GH4. En algunas algas aparecen pigmentos accesorios como la ficocianina o la ficoeritrina. Entre las protenas destacan las transportadoras de electrones & una ,;A>sintetasa similar a la de la mmi. > En el estroma el contenido est< formado por= ,?@ cloropl<stico' doble & circular' con informacin para sinteti2ar las protenas del cloroplasto' ribosomas 3plastoribosomas4 seme1antes a los de las mitocondrias & a los de las bacterias' & numerosos en2imas necesarios para la fotosntesis. ;anto las mitocondrias como los cloroplastos se forman en las clulas por crecimiento & particin de otras &a e8istentes. Esto es posible gracias a (ue poseen la informacin gentica necesaria para sinteti2ar' al menos' parte de sus componentes. Esta forma de originarse ambos org<nulos permite (ue las clulas hi1as reciban' adem<s de la informacin gentica del n9cleo' la informacin gentica (ue reside en el interior de estos org<nulos. -a herencia de estos genes recibe el nombre de herencia citoplasm<tica o no mendeliana. -as consecuencias de esta herencia son diferentes seg9n los casos. En los animales superiores' incluido el hombre' el vulo aporta mucho m<s citoplasma al 2igoto (ue el espermato2oide por lo (ue slo se heredan los genes mitocondriales de origen materno. Teoria de la endosi&$iosis( Es una teora (ue e8plica satisfactoriamente la evolucin celular con los datos (ue se tienen actualmente. ;ambin se denomina teora de las comunidades microbianas coevolucionadas. Aropone (ue el origen de la clula eucaritica podra deberse a la simbiosis permanente entre diferentes tipos de procariotas' las cuales habran sido vctimas de la captura por fagocitosis por un precursor ancestral anaerobio. Aosteriormente lograron sobrevivir en su interior & establecieron una relacin simbitica con su ca2ador. ?e esta manera los antepasados de las mitocondrias fueron bacterias aerobias Jram negativas & los cloroplastos procederan de primitivas bacterias fotosintticas.

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4.6. !L NUCL!O
Es un corp9sculo (ue destaca con claridad inmerso en el citoplasma de todas las clulas eucariticas. @ormalmente su posicin es central pero puede hallarse despla2ado por los constitu&entes del citoplasma' como es el caso de las vacuolas en las clulas vegetales. +u importancia es trascendental por(ue es el elemento (ue rige todas las funciones celulares & es adem<s el portador de los factores hereditarios. Entre el n9cleo & el citoplasma e8iste una relacin mu& estrecha & dependen el uno del otro de tal manera (ue ninguna de las dos partes puede mantenerse viva mucho tiempo separada de la otra. +i se secciona una clula en dos porciones de manera (ue una de ellas (uede con el n9cleo & la otra no' slo la primera sera capa2 de regenerar el fragmento perdido & seguir viviendo. El tama)o del n9cleo vara bastante' pero suele estar comprendido entre % & #% . En cuanto a su forma' la m<s frecuente es la esfrica' pero e8isten muchos casos de n9cleos elipsoidales' arri)onados e incluso lobulados' como en muchos glbulos blancos. Aara cada tipo de clulas' la relacin entre el volumen nuclear & el volumen citoplasm<tico es constante. Esta relacin se denomina relacin nucleocitoplas&'tica. -a ma&or parte de las clulas' tanto animales como vegetales' slo poseen un n9cleo' pero e8isten casos de clulas plurinucleadas. En estos casos los n9cleos supernumerarios pueden tener dos orgenes distintos= > Aor fusin de varias clulas uninucleadas. En este caso la clula plurinucleada resultante se denomina sincitio. > Aor divisin repetida del n9cleo sin (ue se vea seguida por una divisin del citoplasma. En este caso la clula plurinucleada se llama plasmodio. En todos los n9cleos se pueden distinguir cuatro partes= membrana nuclear 3o envoltura nuclear4' nucleoplasma' nucleolo & cromosomas.

4.7.#. E@0E-;M , @MC-E, = -a envoltura nuclear 3E.@.4 es una doble membrana formada por dos finsimas ho1as entre las cuales (ueda un espacio de unos #G>#% nm. de ancho (ue se contin9a con el .E. En realidad' toda la E.@. no es m<s (ue una prolongacin del propio .E. (ue contornea el n9cleo envolvindolo. -a E.@. no forma una cubierta continua &a (ue en varios puntos de ella e8isten interrupciones por la presencia de unos poros (ue ponen en comunicacin el contenido del n9cleo con el citoplasma. ,lrededor de los bordes de estos poros nucleares' ambas membranas se contin9an. -os poros tienen un di<metro de 6G nm. & la superficie ocupada por ellos respecto a la superficie total del n9cleo es un #GH' aun(ue en ciertas clulas vegetales puede llegar al 7$H. En general' cuanto m<s activa es una clula' ma&or es el n9mero de poros (ue posee su n9cleo. Mn poro nuclear comprende las siguientes estructuras= > Caterial anular= 6 partculas esfricas de 2GG de di<metro dispuestas sobre cada cara del poro. > ?iafragma= sustancia densa & amorfa inserta en el contorno del poro & se dirige al centro. > Jr<nulo central= corp9sculo de 2%G de di<metro (ue ocupa el centro del poro. > Caterial fibrilar= son fibrillas (ue unen los gr<nulos del anillo con el gr<nulo central. 4.7.2 @MC-EEA-,+C,= Es el contenido interno del n9cleo & es similar al citosol. Est< formado por una disolucin compuesta por gran variedad de principios inmediatos' especialmente nucletidos & en2imas implicados en la transcripcin & replicacin del ,?@. Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los

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cromosomas & elBlos nucleoloBs' pero no se encuentran libres' sino (ue est<n sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoes(ueleto (ue se e8tiende por todo el n9cleo & sirve de ancla1e a las dem<s partes. 4.7.7. @MC-EE-E= Es un corp9sculo esfrico (ue' a pesar de no estar delimitado por una membrana' suele ser mu& visible dado (ue su viscosidad es ma&or (ue la del resto del n9cleo. Es frecuente (ue e8ista m<s de un nucleolo5 el caso m<s e8tremo es el de los vulos de los ,nfibios (ue poseen m<s de un millar. E8iste una relacin entre el tama)o del nucleolo & la actividad sinttica de la clula. -os nucleolos de las clulas (ue e8hiben poca sntesis proteica son mu& pe(ue)os o no se encuentran' mientras (ue en las clulas cu&a sntesis proteica es alta los nucleolos son mu& grandes. El C.E. permite distinguir dos componentes caractersticos en la ma&ora de los nucleolos= la regin granular' formada por unos gr<nulos de #%>2G nm de di<metro' (ue ocupa la parte perifrica del nucleolo' & la regin fibrilar' compuesta por delgadas fibras de %>#G nm de di<metro' con una posicin central en el nucleolo. El nucleolo contiene el aparato en2im<tico encargado de sinteti2ar los diferentes tipos de , @r. +u funcin es precisamente la de formar & almacenar , @r con destino a la organi2acin de los ribosomas. +on tambin indispensables para el desarrollo normal de la Citosis. 4.7.4. C EC,;I@, N C ECE+EC,+= -a cromatina es la sustancia fundamental del n9cleo & recibe este nombre por su capacidad de te)irse con colorantes b<sicos. ,un(ue con el C.E. se observa una masa grumosa aparentemente amorfa' es una de las estructuras celulares dotadas de ma&or comple1idad en su organi2acin. -as fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organi2acin (ue son el nucleosoma' el collar de perlas & la fibra de cromatina' de 7G nm de di<metro. Estos niveles de organi2acin permiten empa(uetar grandes cantidades de ,?@' asociado a las histonas' en el reducido volumen nuclear. En un momento dado' no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacin. +eg9n esto' se distinguen dos tipos de cromatina= > Eucromatina= comprende el con1unto de 2onas donde la cromatina est< poco condensada con el fin de (ue los bucles de ,?@ se encuentren suficientemente distendidos para (ue se pueda llevar a cabo sobre ellos la transcripcin. -a eucromatina' 1unto con el nucleolo' son las 2onas donde los genes se est<n transcribiendo. > !eterocromatina= es la parte de la cromatina (ue presenta ma&or grado de empa(uetamiento con el fin de (ue el ,?@ (ue contiene no se transcriba & permane2ca funcionalmente inactivo. E8isten dos clases de heterocromatina= constitutiva & facultativa. -a #S es el con1unto de 2onas (ue se encuentran condensadas en todas las clulas &' por tanto' su ,?@ no se transcribe nunca en ninguna de ellas. ;odava se sabe poco sobre su funcin. -a heterocromatina facultativa comprende 2onas distintas en diferentes clulas' &a (ue representa el con1unto de genes (ue se inactivan de manera especfica en cada tipo de clula durante la diferenciacin celular. En los te1idos embrionarios es mu& escasa la heterocromatina facultativa & aumenta cada ve2 m<s conforme se especiali2an las clulas de los diferentes te1idos pues se inactivan determinados genes & para ello se 3#4 ?oble hlice de ,?@ empa(uetan de forma condensada de manera (ue &a no pueden transcribirse. 324 Collar de perlas 374 +olenoide Cro&oso&as( En los periodos de divisin celular 344 *ibra de cromatina 3Citosis o Ceiosis4' la cromatina da lugar a unas estructuras 3%4 Cromosoma denominadas cromosomas visibles con C.E. ;ienen forma de bastoncillos m<s o menos alargados. ?entro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante' de tal manera (ue puede ser identificado cada uno de ellos. En cada cromosoma se distingue un estrangulamiento denominado constriccin primaria en cu&o interior se encuentra un gr<nulo llamado centrmero. -a constriccin primaria divide al cromosoma en dos partes o bra2os cu&os e8tremos redondeados reciben el nombre de telmeros. +eg9n el tama)o relativo de estos bra2os se distinguen 7 tipos de cromosomas= #.> ;elocntricos= slo es visible un bra2o por(ue el centrmero se encuentra en un e8tremo. 2.> ,crocntricos= los dos bra2os son de distinta longitud. 7.> Cetacntricos= los dos bra2os tienen' apro8imadamente' la misma longitud por(ue el centrmero se encuentra en la mitad del cromosoma. ##B#2

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,lgunos cromosomas presentan otros estrangulamientos llamados constricciones secundarias. Cuando una de ellas se encuentra cerca del e8tremo de un bra2o delimitan un pe(ue)o segmento esferoidal llamado satlite. El tama)o de los cromosomas es variable. -os m<s largos tienen unas 7G de longitud. En la especie humana su longitud vara entre #'% & %. Cuchas especies poseen cromosomas puntiformes' cu&o tama)o se reduce a las G'2. En las clulas de las gl<ndulas salivares de los Insectos ?pteros se presentan cromosomas gigantes (ue miden cerca de %GG. El n9mero de cromosomas de cada especie es constante. El con1unto formado por los cromosomas de una especie constitu&e su cariotipo. -as especies llamadas haploides poseen un n9mero n de cromosomas distintos. +in embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas' es decir' n pare1as de cromosomas homlogos 3idnticos4. En cada pare1a' uno de los cromosomas procede del padre & otro de la madre. En la especie humana' las clulas poseen 4$ cromosomas en 27 pare1as de homlogos. Es lo (ue se denomina dotacin cromosmica de la especie humana.

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