INTRODUCCIN

Teora cientfica que trata acerca del hecho de la evolucin biolgica y de los mecanismos que la explican. La teora de la evolucin afirma que las especies se transforman a lo largo de sucesivas generaciones y que, en consecuencia, estn emparentadas entre s al descender de antepasados comunes. La teora de la evolucin constituye la piedra angular de la biologa, ya que sin ella esta disciplina sera una coleccin de datos inconexos. Histricamente, la teora de la evolucin se ha tenido que enfrentar al creacionismo fijista, esto es, a la creencia de que las especies, una vez creadas por Dios, permanecen inalterables en el tiempo. A continuacin, expondremos las tres principales teoras de la evolucin para luego concluir en un breve comentario gnoseolgico.

TEORA DE LA EVOLUCIN Durante el siglo XVIII un grupo de investigadores, que fueron llamados naturalistas, consiguieron reunir una gran cantidad de informacin sobre la fauna y la flora en muy diversas zonas de nuestro planeta. Un problema que plante la acumulacin de tan notable volumen de informacin fue su organizacin. La clasificacin de los seres vivos se realiz, en un primer momento, mediante amplias descripciones de la morfologa y procedencia de los distintos individuos encontrados. Este tipo de descripciones no constituan una verdadera ayuda para conseguir clasificaciones que fueran suficientemente unvocas. El sistema ideado y desarrollado por Linneo (1707-1778) supuso una importante mejora en la organizacin de la informacin disponible. Consisti en proponer una serie de reglas para asignar a todos los seres vivos conocidos una etiqueta de gnero y especie. Esta clasificacin, cuya primera edicin fue publicada en 1735, se llam Sistema Naturae. Lgicamente, en ese momento, eran las propiedades morfolgicas de los distintos seres vivos las que permitan asignar gnero y especie a un individuo concreto. Aunque no est exento de arbitrariedades, el trabajo realizado por Linneo simplific enormemente la tarea de clasificar animales y plantas. En lneas generales, la estructura arborescente que desarroll sigue vigente en nuestros das, a pesar de los cambios experimentados por la biologa desde entonces. Para Linneo las especies identificadas constituan grupos de seres bien diferenciados y sin ninguna relacin de procedencia. El criterio de parentesco, como hemos indicado, era meramente morfolgico. Esta perspectiva llamada fijista consideraba que cada una de las especies estaba creada tal y como era, y sus individuos no experimentaban cambios a lo largo del tiempo. No obstante, la acumulacin de datos proporcionados por los naturalistas, y los avances experimentados en su organizacin, propiciaron la adopcin de otros enfoques bien diferentes al fijista. Pronto se fue abriendo paso la idea de que unas especies provenan de otras y que, por tanto, haba que conseguir una clasificacin que reflejara las afinidades entre los distintos seres vivos desde otras perspectivas: haba que conseguir lo que se llam una clasificacin natural. Buffon (1707-1788) puso ya en entredicho el fijismo linneano pero, propiamente, el primero en proponer una hiptesis sobre el modo en que unas especies podan provenir de otras fue el francs Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck, conocido sencillamente como Lamarck (1744-1829). En su Filosofa zoolgica, escrita en 1809, expuso una descripcin sistemtica de la evolucin de los seres vivos.

Teora de Lamarck Para Lamarck, las especies provienen unas de otras, de las ms simples a las ms complejas. Los rganos de cada especie se desarrollaran como consecuencia de la reaccin y adaptacin al ambiente. Los cambios por tanto seran paulatinos y se produciran a lo largo de grandes periodos de tiempo. Lamarck pensaba que el fijismo era absurdo porque los animales no hubieran podido sobrevivir, sin evolucionar, a las cambiantes condiciones climticas que en algunos perodos de tiempo fueron muy agresivas. La originalidad de la propuesta de Lamarck consiste en defender que los cambios se producen por medio de la adaptacin al ambiente. Ciertos rganos se refuerzan con el uso que el animal hace de ellos condicionado por el ambiente y, por otra parte, otros rganos se atrofian y acaban eliminndose por el desuso. Lamarck consideraba que dichas modificaciones en los diversos rganos son trasmitidas por herencia a los descendientes. Esto ltimo es lo que se ha llamado herencia de los caracteres adquiridos. En realidad la idea que Lamarck estaba defendiendo era una versin de la funcin crea al rgano. Una consecuencia importante de la propuesta lamarckiana era que la transformacin de los organismos deba ser necesaria, gradual, ascendente y continua. Es decir, de los gusanos, por ejemplo, con el tiempo llegaramos a tener otra vez hombres. Se puede decir, por tanto, que fue Lamarck el primero en formular una hiptesis evolucionista en estricto sentido, aunque entonces se reservaba la palabra evolucin al desarrollo del embrin, y su propuesta fuera denominada como transformista. A diferencia de la propuesta de Darwin, el sujeto de la evolucin Lamarckiana es el individuo: es el individuo el que experimenta la transformacin por uso o desuso adaptativo y dicha transformacin es la que despus se trasmite a su descendencia. La propuesta de Lamarck, aunque cosech muchas adhesiones y pareca explicar de una manera natural el aumento de complejidad y la diversidad observada en la naturaleza, tambin se encontr con la oposicin de cientficos de la talla de Cuvier (1792-1832), profesor de anatoma comparada, que empleando lo que Brentano llam ms tarde el principio teleolgico [, dio las pautas para deducir unas formas animales a partir de otras del mismo animal. Estas pautas han sido desarrolladas despus por la paleontologa moderna. Ciertamente, en los seres vivos, en particular en los animales superiores, se pueden observar ligeras modificaciones de algunos rganos como consecuencia de su uso y, sobre todo, es ms fcil de constatar la atrofia de aquellos rganos que no se

usan. Esto no permite afirmar que la funcin crea el rgano, ms bien se podra decir que la funcionalidad del rgano puede verse reforzada por su uso. Lo que la ciencia ha rechazado contundentemente hasta el momento es la herencia de caracteres adquiridos. No se ha encontrado ni la evidencia experimental ni ningn mecanismo por el que los individuos puedan transmitir las supuestas mejoras adquiridas en el curso de su vida. Los principios que rigen la transformacin de los caracteres individuales, que son hoy comnmente aceptados por la ciencia, los establecieron por vez primera Darwin y Wallace. Por otra parte, los principios que rigen la trasmisin o herencia de dichos caracteres fueron establecidos en primer lugar por Mendel.

La teora de la evolucin de Darwin/Wallace Como es bien conocido, Charles R. Darwin (1809-1882) particip como naturalista en la expedicin del Beagle por Amrica del sur y el Pacfico en el ao 1831. El viaje que comenz cuando l tena slo 22 aos termin cinco aos ms tarde. Durante ese perodo Darwin tuvo tiempo para realizar muchas observaciones, compilar informacin y reflexionar sobre los datos que iba recopilando y sobre algunos textos como el que lleva el nombre de Principios de Geologa de Charles Lyell, donde encontr buenas sntesis de argumentos evolucionistas como los defendidos por Lamarck. Todo esto le fue llevando a abrazar una perspectiva transformista de la naturaleza. En los aos sucesivos a su viaje Darwin fue elaborando sus propias ideas y recogiendo nuevos datos con los que realizar un trabajo en el que quera exponer, de una manera ordenada, su visin de la naturaleza. Quiz uno de los textos que ms influjo ejerci en la elaboracin de sus tesis fue el libro de Thomas R. Malthus (1766-1834) publicado por primera vez en 1798: An Essay on the Principle of Population. En este libro Malthus defenda la tesis de que era necesaria la lucha por la supervivencia como consecuencia de que la poblacin tiende a crecer siguiendo una progresin geomtrica mientras que los alimentos lo hacen siguiendo una progresin aritmtica. En el ao 1858 Darwin recibi un paquete por correo enviado desde una alejada isla del archipilago Malayo, la actual Indonesia. El paquete contena un texto que resuma los resultados de la investigacin llevada a cabo por Alfred Russel Wallace (1823-1913). El escrito contena una extraordinaria exposicin de la teora de la evolucin por seleccin natural. Su claridad expositiva hace que todava hoy ese texto conserve gran valor pedaggico. Darwin llevaba dos dcadas elaborando una teora equivalente a la de ese escrito y estuvo a punto de abandonar su proyecto al leer el trabajo. Fue precisamente Charles Lyell y el botnico Joseph Dalton Hooker quienes intervinieron en favor de los intereses de su amigo Darwin. El escrito de Wallace fue

publicado en los Proceedings de la prestigiosa Sociedad Linneana, precedido de otra contribucin de Darwin que contena algunos fragmentos de un ensayo de 1844 no publicado y una carta escrita al botnico Asa Gray. Los escritos fueron publicados en agosto de 1858 salvando as el derecho de Darwin a reclamar la originalidad del trabajo que llevaba preparando durante tanto tiempo y que todava no haba visto la luz. Fue en el ao siguiente, 1859, cuando Darwin public los resultados del trabajo que haba realizado durante los aos precedentes en un libro titulado On the Origin of Species by Means of Natural Selection. El xito de este libro permite afirmar q ue fue en este momento cuando naci la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural. La estructura de la teora de la evolucin por seleccin natural tal como Darwin y Wallace la expusieron en sus escritos se apoya en tres puntos bsicos: 1) Los descendientes heredan los caracteres de los progenitores de generacin en generacin. Darwin, sin embargo, no conoca las leyes de la herencia sobre las que se estaba trabajando precisamente en los aos en los que dio a conocer su teora. Las leyes de la herencia que hoy son aceptadas cientficamente y que fueron descubiertas por Mendel no se conocieron hasta el comienzo del siglo XX. Las explicaciones propuestas por Darwin para la herencia de los caracteres resultaron errneas y fueron pronto rechazadas. Estas explicaciones, no obstante, no formaban parte del contenido del Origen de las especies. 2) En el proceso de la herencia ocurren variaciones espontneas que son por azar o ciegas. Se habla de variaciones por azar o ciegas en un doble sentido. Por una parte no se pueden determinar sus causas. Por otra parte, dichas variaciones no estn orientadas a una mejor adaptacin del organismo al medio, es decir, no hay ninguna orientacin a priori en ellas. En la primera edicin del Origen de las especies Darwin rechazaba explcitamente la herencia de los caracteres adquiridos defendida por Lamarck. Ms tarde, sin embargo, matiz dicho rechazo. 3) Existe reproduccin diferenciada en los individuos de una poblacin. El motivo es doble: o bien algunos individuos poseen mayor fertilidad que otros, o bien estn mejor adaptados al medio. Mejor adaptacin al entorno se traducir en una mayor supervivencia y, consiguientemente, en una mayor descendencia. El impacto de las ideas de Darwin/Wallace fue enorme. Muy poco despus de la publicacin del Origen de las especies, ya en la dcada de los 60, la evolucin basada en la seleccin natural defendida por Darwin era, en la prctica, universalmente aceptada. No obstante, muy pronto empezaron a plantearse las primeras objeciones a su propuesta. Las objeciones a partir de los 60 no iban dirigidas contra el hecho de

que hubiera evolucin, es decir, que las diversas especies descendieran de otras comunes y anteriores en el tiempo, sino que se dirigan directamente contra lo que haca original su propuesta, es decir, que el motor de la evolucin fuera las variaciones al azar y la seleccin natural. En relacin con el desarrollo de la propuesta de Darwin en los aos sucesivos, y de las crticas que ha recibido hasta nuestros das, hay que decir que Darwin prest gran atencin a la posibilidad de explicar el desarrollo de estructuras complejas sobre la base de las variaciones por azar y la seleccin natural como causa principal de dicho desarrollo. De hecho, aunque para Darwin dicha teora explicaba muchos aspectos de la evolucin de los seres vivos, incluido el origen de las especies, esto no lleg a implicar que la evolucin de los organismos pudiera ser explicada nicamente por medio de la seleccin natural. Darwin aceptaba la existencia de otros mecanismos causantes del cambio evolutivo. Las razones que Darwin tena entonces para mantener su visin plural de las causas de la evolucin eran, no obstante, muy pobres o errneas si consideramos las cosas desde la perspectiva actual. Darwin se enfrent personalmente con buena parte de las objeciones que se han puesto hasta nuestros das a su teora de la evolucin. Sus puntos de vista fueron expuestos en sucesivas ediciones del Origen de las especies. No solamente se centr en el problema del origen y el incremento de la complejidad de los seres vivos, sino tambin, por ejemplo, abord problemas como el de la escasez de registro fsil disponible de los supuestos seres vivos que deban haber existido como consecuencia de una evolucin gradual como la defendida en su propuesta.

La teora sinttica El muro que separaba las posiciones de mendelianos y biometristas comenz a desmoronarse a partir de 1918. En este ao R. A. Fisher (1890-1962) pudo mostrar que las leyes formuladas por los ltimos podan ser explicadas dentro del marco establecido por las leyes de Mendel. Esta contribucin junto con el trabajo de otros autores como John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964), permiti construir una teora de la seleccin natural basada en el modelo mendeliano de la herencia. La teora moderna de la evolucin tuvo su inicio en los trabajos de estos aos, que alcanzaron su madurez al principio de los aos 30. En la construccin del nuevo marco terico fue muy importante la distincin acuada por Wilhelm Johannsen (1857-1927) en 1909 entre la nocin de genotipo y fenotipo. Este ltimo est constituido por el conjunto de caractersticas detectables

en un organismo (estructurales, fisiolgicas o conductuales) que estn determinadas por la expresin en el ser vivo del genotipo y por su interaccin con el medio. Dicha distincin actualizaba la que haba sido propuesta originalmente por Mendel entre carcter y factor. La nocin de gen, tambin acuada por Johannsen, era entonces postulada para conseguir una teora consistente con la experiencia pero, aunque ya se saba bastante sobre cmo participaban los genes en la herencia de los caracteres, en realidad no se saba en ese momento qu era o en que consista el material gentico. Un punto que es clave en la unin de las dos perspectivas competidoras de estos primeros aos de siglo consisti en asumir que el desarrollo de cada ser vivo, desde el embrin hasta su edad adulta, es como una caja negra, es decir, se omita cualquier consideracin sobre cmo interaccionan los genes con el organismo y su entorno. Esto es sin duda una simplificacin muy importante, pero hizo abordable dicha sntesis. En el nuevo esquema se asuma que la seleccin natural poda ser modelada en base a los cambios que se producan nicamente en el genoma. Dicho de otra manera, solamente las modificaciones en el genoma son las responsables del cambio evolutivo, y dichas modificaciones no estn condicionadas en su produccin ni por el fenotipo ni por el entorno, sino que son modificaciones al azar, de acuerdo con las ideas de Darwin y Wallace. La no influencia del fenotipo sobre el genotipo est relacionada y puede considerarse equivalente a lo que ms tarde se llam el dogma central de la biologa. En los aos 20, Haldane, Fisher y Wright ejercieron gran influencia en el desarrollo de la Teora de la Evolucin. Haldane public varios artculos en los que haca un tratamiento de la seleccin natural desde la gentica: analizaba una gran variedad de modelos genticos y, tambin, distintas formas en las que poda darse la seleccin natural: dbil o intensa, constante, cclica, etc. Una de las conclusiones a las que lleg fue que el proceso de seleccin natural actuando sobre variaciones ciegas era ms rpido de lo que se pensaba. El temor de que no hubiera tiempo suficiente para que la seleccin natural diera lugar a modificaciones evolutivas importantes no pareca estar justificado a la luz de estos trabajos. Las teoras que competan con la seleccin natural en los primeros aos del siglo las que defendan la ortognesis y las de tipo neolamarkista reciban con estos trabajos un duro golpe. Estos tres autores son considerados hoy como los padres de la gentica de poblaciones, que sigue siendo el fundamento para la actual teora de la evolucin. Haldane se centr en el estudio de las consecuencias que para la evolucin tienen los diversos modelos genticos. Fisher y Wright trataron de ofrecer teoras de carcter general que explicaran la historia de la vida sobre la Tierra. Ambos mantuvieron algunas diferencias en relacin con el papel de la seleccin natural en la

evolucin. Fisher era partidario de que la mejor explicacin de la evolucin la proporciona la seleccin natural actuando sobre pequeas variaciones que se producen en grandes poblaciones en las que sus individuos se aparean de manera aleatoria. En cambio, Wright pensaba que en la explicacin de los cambios eran ms importantes las pequeas poblaciones aisladas en las que se podan producir importantes fluctuaciones debidas, precisamente, al pequeo nmero de los individuos que las componen. Esta hiptesis despus ha sido conocida como la deriva gentica. El debate entre estas dos posiciones ha sido relevante en el desarrollo de la moderna teora de la evolucin. La integracin de los trabajos anteriores con el resto de la biologa fue tarea de Theodosius Grygorovych Dobzhansky (1900-1975), que consigui unificar los resultados empricos de poblaciones naturales con los modelos tericos de Haldane, Fisher y Wright. Su libro ms importante fue publicado en 1937 y llev por ttulo Gentica y el Origen de las Especies. Uno de los temas que centr su inters fue el de la especiacin: la aparicin de nuevas especies a partir de otras ya existentes. Este es el problema que apareca en el ttulo del famoso libro de Darwin y que, en realidad, l no lleg a aclarar. Dobzhansky destac la importancia del aislamiento geogrfico como una de las causas ms importantes para la aparicin de una nueva especie. Este tipo de especiacin fue llamada especiacin aloptrida. Su estudio y, en general, el estudio de la especiacin, ha sido desarrollado posteriormente, entre otros, por Ernst Mayr (1904-2005). Hoy en da no se considera este tipo de especiacin ms importante que la especiacin simptrida, en la que la formacin de especies no requiere el aislamiento geogrfico. Julian Huxley (1887-1975) populariz en 1942 el nuevo marco terico alcanzado por los autores citados en un libro que tuvo una gran difusin y en cuyo ttulo llamaba a la nueva teora de la evolucin la sntesis moderna. Desde entonces dicha teora ha sido conocida como la teora sinttica de la evolucin.

La teora de la evolucin en la actualidad Ni Darwin ni Wallace pudieron explicar cmo ocurre la evolucin, ni como pasaban las variaciones de una generacin a otra (el moje agustino Gregor Mendel haba publicado sus trabajos acerca de la gentica pero Darwin no lleg a conocerlo, Mendel luego de sus trabajos fue nombrado abad de su monasterio y en ello ocup el resto de su vida). Redescubiertos los trabajos de mendel en 1900, la gentica provey las respuestas necesarias. La combinacin de los principios de la gentica mendeliana y la teora de la evolucin de Darwin se cooce como teora NEODARWINIANA o Teora sinttica de la evolucin (Sinttica: unin de dos o ms elementos).

1. Los individuos en una poblacin tiene niveles variables de agilidad, tamao, capacidad para obtener comida y diferente xito en reproducirse. 2. Libradas a si mismas, las poblaciones tienden a expandirse exponencialmente, llevando esto a que los recursos escaseen. 3. En el curso de su existencia algunos individuos son mas exitosos que otros, lo que los lleva a sobrevivir en mayor grado y a reproducirse mas exitosamente. 4. Estos organismos de mayor supervivencia y reproduccin dejarn mas descendientes que aquellos individuos menos adaptados. 5. Con el tiempo las variaciones heredables darn lugar a cambios genotpicos y fenotpicos de la especie cuya resultante es la transformacin de la especie original en una nueva especie, distinta de la especie que le dio origen.

CONCLUSION

La teora original de la evolucin expuesta en forma lgica se debe a Juan Bautista de Lamarck, zologo francs, cuya Filosofa Zoolgica se public en 1809. Lamarck supona que los seres vivos estn animados por una fuerza innata con la cual luchan frente al antagonismo del ambiente. Aceptaba tambin que las adaptaciones a ese ambiente, una vez fijadas, se propagaban a las generaciones sucesivas, o sea que los caracteres adquiridos se heredan. Al desarrollar el concepto de que aparecen nuevos rganos como respuesta a las necesidades de la lucha con el medio, dedujo que su tamao e importancia se relacionaba con la ley del "uso y la falta de uso", lo cual tambin se hereda en el curso de las generaciones. La teora lamarquista explicara la adaptacin de muchos vegetales y animales al medio, pero en definitiva es inaceptable, puesto que las pruebas genticas son decisivas en el sentido de que los carateres adquiridos no se heredan. La contribucin de Charles Darwin a los conocimientos cientficos fue doble: present las pruebas para demostrar que la evolucin haba ocurrido, a la vez que formul una teora, la de la seleccin natural, para explicar el mecanismo de la evolucin.

BIBLIOGRAFA

http://www.biologia.edu.ar/evolucion/evo1.htm