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Zoologa de vertebrados: 1.1.

Caractersticas, evolucin y distribucin

Unidad 1 Caractersticas, evolucin y distribucin


1.1. Caractersticas generales

Qu es la vida? Ser algo difcil de definir? No obstante, cuando tratamos de definir la vida siempre buscamos unas propiedades fijas que se han mantenido a travs de la historia de la vida. Sin embargo, la vida ha cambiado a travs de la historia y las propiedades que presentan las formas actuales son diferentes de aquellas de las primeras formas vivientes. Por lo tanto, se evidencia el cambio perpetuo, al cual nosotros denominamos evolucin. Entonces, a medida que la vida ha progresado o evolucionado y se ha ramificado desde aquellos primeros organismos hasta los cientos de formas que hoy vemos, nuevas propiedades han evolucionado y han sido transmitidas de padres a hijos (= descendientes). Todo este proceso ha dado para la aparicin de caractersticas muy notables que no tienen igual en el mundo inanimado (= no viviente). En el mundo vivo existen propiedades que emergen en los diferentes linajes de la historia evolutiva de la vida, produciendo la gran diversidad organsmica actual. Nosotros, los organismos vivos por ser materia, compartimos caractersticas con la materia inerte. Por ejemplo, nuestras molculas se replican al igual que las estructuras cristalinas de las rocas. Entonces, cul es la diferencia? Cul es la lnea que separa los procesos replicativos que caracterizan a la vida de aquellos que son meramente caractersticas qumicas generales de la materia a partir de la cual la vida surgi? Creo que uno podra separar lo anterior slo acudiendo a las definiciones de herencia y modificacin. Todos nosotros compartimos algunas propiedades comunes, que poseen todas las formas de vida y que han sido transmitidas a travs de las generaciones con modificaciones grandes o pequeas, que han dado lugar a la amplia diversidad de hoy. Por lo tanto, hay una historia de descendencia comn evolutiva, que nos separa de las formas no vivientes. Las caractersticas o propiedades de los organismos vivos evidencian una nica historia llamada vida. Todas esas caractersticas son importantes para el mantenimiento y funcin de la vida y por lo tanto, deben mantenerse y persistir a travs de la evolucin de los seres vivos. Propiedades generales

Todos los seres vivos poseen siete propiedades bsicas, que aunque se han dado modificaciones entre los seres vivos (extintos y existentes), ellas mantienen una unidad y surgieron desde principios de la vida. Tales propiedades son: I) organizacin qumica y molecular nica; II) organizacin compleja y jerrquica; III) reproduccin; IV) posesin de programa gentico; V) metabolismo; VI) desarrollo; e VII) interaccin ambiental. I. Organizacin qumica y molecular nica: los sistemas vivientes poseen grandes molculas o macromolculas, las cuales son ms complejas que las pequeas molculas que constituyen la materia inerte. Estas macromolculas estn compuestas principalmente por cuatro elementos qumicos: carbono (C), hidrogeno (H), oxigeno (O) y nitrgeno (N), adems de otros elementos que varan dependiendo de la macromolcula. Las macromolculas se agrupan en cuatro grandes tipos: a) cidos ncleicos; b) protenas; c) carbohidratos; y d) lpidos. Estos cuatro tipos difieren en la estructura de las partes que lo componen, los tipos de enlaces qumicos que unen las subunidades y sus funciones en los organismos. Las estructuras generales se estabilizaron muy temprano en la historia de la vida, pero podemos encontrar ciertas modificaciones dependiendo del tipo de organismo.

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II. Complejidad y organizacin jerrquica: la materia inanimada est organizada en tomos y molculas, y en algunos casos, se presenta un mayor grado de organizacin. Sin embargo, en los seres vivos se presentan combinaciones de tomos y molculas que no estn presentes en el mundo inerte. En orden jerrquico, los niveles de organizacin en los seres vivos son: macromolculas, clulas, organismos, poblaciones y especies. Cada nivel esta organizado sobre el inmediatamente inferior y tiene su propia estructura interna con una complejidad determinada

III. Reproduccin: la vida no surgi espontneamente, sino que surge a partir de una vida previa a travs del proceso de reproduccin. Aunque toca dejar claro que la vida se origino al menos una vez de la materia no viviente, pero tal evento requiri de grandes periodos de tiempo y condiciones ambientales muy diferentes a las actuales. En resumen, todo tipo de organismo vivo tiene la capacidad de reproducirse y originan otros organismos de su misma clase. En cada nivel jerrquico hay un proceso de reproduccin (Tabla 1):

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Los genes se replican en nuevos genes. Las clulas se dividen para producir nuevas clulas (procesos de mitosis y meiosis). Cul es la diferencia?:

Por ejemplo, dentro de la clula, las macromolculas componen estructuras como los ribosomas, los cromosomas y membranas y stas, de igual manera, se combinan en varias formas de mayor complejidad llamadas organelas (e.g., la mitocondria). Al nivel del organismo tambin existe una jerarqua sub-estructural: las clulas forman tejidos, y stos se combinan en rganos; y un conjunto de rganos forman sistemas (e.g., circulatorio, respiratorio).

Las clulas son las unidades mas pequeas de la jerarqua biolgica, con una semiautonoma en su habilidad para realizar funciones bsicas, incluyendo la reproduccin. La replicacin de molculas y componentes sub-celulares suceden solo en el contexto celular y no de manera independiente. Por lo tanto, las clulas se consideran la unidad bsica de los sistemas vivientes. Por otro lado, ya que cada estructura y nivel de jerarqua presenta distintas propiedades caractersticas o emergentes, es necesario el desarrollo de reas de estudio que analicen detalladamente cada una de esas propiedades (e.g., citologa, histologa, anatoma) (Tabla 1). Los diferentes niveles jerrquicos y sus propiedades emergentes son producto de la evolucin. Antes que los organismos multicelulares evolucionaran, no hubo distincin entre niveles celular y organsmico, lo cual es ausente aun para organismos unicelulares. La diversidad de las propiedades emergentes que observamos en todos los niveles jerrquicos de la biologa contribuye a la dificultad para dar una nica definicin de la vida.

Mitosis: divisin de clulas somticas y cada clula con un juego doble de cromosomas (2n). Meiosis: divisin de clulas germinales (= reproductivas o gametos) y cada nueva clula presenta un juego impar de cromosomas (n).

Los organismos se reproducen asexual o sexualmente para dar origen a nuevos individuos. Las poblaciones se fragmentan dando lugar a nuevas poblaciones. Las especies originan nuevas especies a travs de procesos de especiacin (explicado ms adelante en la unidad 2).

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Tabla 1. Diferentes niveles jerrquicos de la complejidad biolgica que muestran reproduccin, variacin y heredabilidad. Nivel Escala de tiempo de reproduccin Horas (clula de mamfero 16 h) Horas a das (unicelulares); das a aos (multicelulares) Campo de estudio Biologa celular, citologa Mtodo de estudio Algunas propiedades emergentes Replicacin cromosmica (mitosis, meiosis), sntesis de macromolculas (ADN, ARN, protenas, lpidos, polisacridos) Estructura, funcin y coordinacin de tejidos rganos y sistemas (presin sangunea, temperatura corporal, percepcin sensorial, alimentacin)

Clula

Microscopia, bioqumica

Individuo

Poblacin

Especie

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Anatoma, fisiologa, gentica Diseccin, cruces genticos, estudios clnicos Hasta miles de aos Miles a millones de aos Biologa poblacional, gentica de poblaciones, ecologa Sistemtica y biologa evolutiva, ecologa de comunidades Anlisis estadsticos de la variacin, abundancia, distribucin geogrfica Estudio de barreras reproductivas, filogentica, paleontologa, interacciones ecolgicas.

Estructuras sociales, sistemas de apareamiento, distribucin de edades de los organismos, niveles de variacin, accin de la seleccin natural.

Mtodo de reproduccin, barreras reproductivas

En cada proceso reproductivo hay implcito dos fenmenos complementarios, pero aparentemente contradictorios. Tales fenmenos son la herencia y la variacin. Herencia: es la transmisin fiel de las caractersticas de los padres a los hijos, usualmente (pero no necesariamente) observada al nivel de organismos. Variacin: es la produccin de diferencias entre las caractersticas de los diferentes individuos.

En el proceso reproductivo, las propiedades de los descendientes son parecidas a las de sus padres, pero se producen combinaciones para dar origen a nuevas caractersticas en el nuevo individuo. No obstante, a pesar de esas nuevas combinaciones aun existe cierta similitud con las caractersticas originales. Por ejemplo, la produccin de nuevas poblaciones y especies tambin demuestra la conservacin de algunas propiedades y cambios en otras. Varias especies de sapos del gnero Bufo estrechamente relacionados en su filogenia pueden tener cantos muy similares, pero difieren en el ritmo de las notas (Fig. 1).

Figura 1. Filogenia hipottica de varias especies de sapos del gnero Bufo en Norteamrica. Las ultimas cinco especies son emparentadas y sus cantos son muy similares entre ellas. (de Cocroft & Ryan 1995).

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En general, la interaccin de los procesos de heredabilidad y variabilidad en el proceso reproductivo es la base para la evolucin orgnica. Si la herencia fuera perfecta, los sistemas vivos nunca cambiaran; si la variacin no fuera controlada por la herencia, los sistemas biolgicos podran perder estabilidad y no se permitira persistir en el tiempo. Qu sucede entonces con los organismos partenognicos (produccin de nuevos individuos sin reproduccin sexual clonacin)?

IV. Posesin de programa gentico: -un programa gentico provee fidelidad a la herencia- suena contradictorio al concepto de variacin? Los cidos ncleicos (ADN, ARN) codifican la estructura de las molculas protenicas que son necesarias para el desarrollo y funcionamiento del organismo.

V. Metabolismo: esta caracterstica de los seres vivos es una serie de complejos procesos qumicos esenciales para el vivir de los organismos. En el metabolismo, por ejemplo, los nutrientes son degradados para obtener energa qumica y componentes moleculares que se usan en la construccin y el mantenimiento del organismo. Los procesos implicados en el metabolismo son: la digestin, la respiracin (produccin de energa) y la sntesis de molculas y estructuras.

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Para los animales y la mayora de los otros organismos, la informacin gentica esta contenida en el ADN, el cual est constituido por secuencias de nucletidos (una base nitrogenada y una azcar). Las secuencias de nucletidos representan un cdigo que determina a su vez un aminocido; y secuencias de aminocidos representan una protena.

Entonces, el cdigo gentico es una correspondencia entre la secuencia de bases en el ADN y la secuencia de aminocidos en una protena. El cdigo gentico fue establecido temprano en la evolucin de la vida, y el mismo cdigo esta presente en bacterias y en los genomas nucleares de casi todos los animales y las plantas. La casi constancia de este cdigo entre las formas vivientes nos da una fuerte evidencia del origen nico de la vida. El cdigo gentico ha sufrido muy pocos cambios evolutivos desde su origen, debido a que cualquier alteracin podra romper la estructura entera de una protena, lo que a su vez, podra daar severamente las funciones celulares que requieren protenas especificas. Solo en raros ejemplos en los que se han alterado las protenas y stas son aun compatibles con sus funciones celulares, podran haber cambios para sobrevivir y reproducirse. Los cambios evolutivos en el cdigo gentico han sucedido en el ADN de las mitocondrias de los animales. El cdigo gentico mitocondrial es por lo tanto, algo diferente del ADN nuclear y bacteriano. Ya que el ADN mitocondrial codifica pocas protenas en comparacin con el ADN nuclear, la probabilidad que ocurran cambios que no alteren las funciones celulares es mayor en la mitocondria que el ncleo.

El metabolismo es en si una interaccin de procesos destructivos (catabolismo) y constructivos (anabolismo). Los procesos ms fundamentales catablicos y anablicos surgieron temprano en la historia evolutiva y son compartidos por todos los seres vivos (y no por objetos inanimados). Estos

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procesos fundamentales incluyen la sntesis de carbohidratos, lpidos cidos ncleicos y protenas, y suceden principalmente a nivel celular, en organelas especficas: Mitocondrias: respiracin celular (obtencin de energa). Ribosomas: sntesis de protenas (funciones celulares y construccin). Membranas nuclear y celular: regulan el metabolismo controlando el movimiento de molculas a travs de los lmites nuclear y celular.

VI. Desarrollo: -todos los organismos pasan a travs de un caracterstico ciclo de vida-. El desarrollo describe los cambios caractersticos que un organismo experimenta desde su concepcin hasta su forma adulta. En el desarrollo hay implcitos cambios en el tamao, forma y diferenciacin de estructuras internas del organismo. En animales, es muy particular que las primeras etapas del desarrollo en especies muy emparentadas filogenticamente (e.g., pez hombre) existen muchas similitudes. Pero, en las etapas posteriores, juveniles y adultos, si hay grandes diferencias y las caractersticas son particulares a cada grupo (Fig. 2).

Figura 2. Embriones de vertebrados en etapas tempranos. En las primeras fases, despus de la gastrulacin, no hay diferencias entre los distintos grupos (1 lnea) y se muestran caractersticas relativamente comunes para todos ellos. Sin embargo, cuando se avanza en el desarrollo, se notan las caractersticas de cada grupo (de Hickman et al. 2004).

En algunos organismos multicelulares, en especial algunos vertebrados como los anfibios, las etapas de desarrollo son muy diferentes entre si (Fig. 3), y podra asegurarse que esos organismos en distintas etapas no son la misma especie. Cada etapa posterior presenta caractersticas nuevas que hacen dicha etapa muy diferente a la precedente. Esto es lo que se conoce como metamorfosis (tambin ocurren en insectos).

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El estudio del metabolismo y sus funciones lo realiza el campo de la fisiologa.

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Figura 3. Esquema simplificado de la metamorfosis de un anuro, desde la etapa de renacuajo pasando por una etapa de metamorfo y finalmente el individuo postmetamorfico. (de Pough et al. 2005).

VII. Interaccin ambiental: -todos los animales interactan con sus ambientes-. El estudio de la interaccin de los organismos con su ambiente se denomina ecologa, donde es de especial inters los factores que determinan la abundancia y la distribucin de los organismos. La ecologa permite entender como un organismo puede percibir los estmulos ambientales y responder de manera apropiada ajustando su metabolismo y fisiologa. Todos los organismos responden a los estmulos de su ambiente gracias a la irritabilidad (es una propiedad de los seres vivos). El estimulo y la respuesta puede ser simple, tal como alejarse de una fuente de calor o frio extremo o ser tan compleja como la respuesta de una hembra de un ave al complicado repertorio de seales de cortejo (visuales y sonoras) emitidas por un macho en un periodo reproductivo. En general, la respuesta a los estmulos ambientales puede ser de diversas formas y la intensidad de la respuesta no es siempre proporcional a la magnitud del estimulo; y la alteracin no es siempre permanente.

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El crecimiento en los seres vivos difiere del de las cosas inertes, en que en los seres vivos tal evento sucede por adicin interna y externa de estructuras, mientras que en los otros (e.g., los cristales) solo se presenta una adicin externa de elementos.

Tambin hay que entender que la vida y el ambiente son entes inseparables y no podemos aislar la historia evolutiva de un linaje de organismos del ambiente en que ellos evolucionaron. Por qu animales como los equinos (e.g., caballos, cebras), vacunos (e.g., vacas, u), crvidos (e.g., antlopes, cabras), poseen ojos laterales y patas largas? Por qu los grandes gatos poseen ojos frontales y columnas vertebrales elsticas con gran capacidad de lordosis? El ambiente y las interacciones entre ellos haban determinado esas formas corporales y comportamientos.

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Eras geolgicas y origen de los vertebrados


Los animales y la vida son entidades que sufren constantes cambios, los cuales slo pueden describirse en trminos de los atributos que han adquirido a lo largo de su amplia historia evolutiva. En el rbol evolutivo de la vida, los primeros organismos que se consideran animales surgieron en la Era Precmbrica (hace unos 700 millones de aos -m.a.-), pero slo hasta el periodo Cmbrico (hace 570 m.a.) en la Era Paleozoica se dio la gran radiacin de los animales. Los vertebrados como tal, solo comenzaron a aparecer en el En Fanerozoico (hace 570 m.a.), ms exactamente en la Era Paleozoica (Gr., paleo: antiguo; zoo: animal), una de las tres eras de este en; las otras dos eras son la Mesozoica (Gr., meso: medio) y la Cenozoica (Gr., cen: reciente). Las eras son divididas en periodos y los periodos en pocas. De manera general, la evolucin de los animales ha sido gradual, a travs de los distintos momentos o tiempos geolgicos (tabla 2).
Tabla 2. Subdivisiones del tiempo geolgico y sucesos. Edad (duracin) en millones de aos. Era Periodo poca Suceso

Edad (duracin)

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Cuaternario 2.5 (2.5) Terciario 65 (62.5) Holoceno 0.005 (0.005) Pleistoceno 2.5 (2.5) Plioceno 7 (4.5) Cenozoica 65 (65) 65 (65) Mioceno 26 (19) Humanos modernos (Homo). Primeros homnidos bpedos. Grandes carnvoros. Monos del viejo mundo. Mamferos herbvoros. Monos del viejo mundo. Oligoceno 38 (12) Eoceno 54 (16) Paleoceno 65 (11) Mesozoica 225 (160) 225 (160) Cretceo 136 (71) Primeros caballos, ballenas, murcilagos, monos. Radiacin de placentarios. Diversidad de marsupiales. Primates (origen y diversificacin) Mamferos primitivos: monotremas y primeros terios (marsupiales). Plantas con flores. Aparicin de las aves. Jurasico 190 (54) Trisico 225 (35) Edad de los reptiles. Finales: evolucin de mamferos. Pelicosaurios (extintos). Radiacin de los reptiles. Edad de los anfibios. Tiburones. Prmico 280 (55) Carbonfero 345 (65) Devnico 395 (50) Pensilvaniano Paleozoica 570 (345) Mississippiano 570 (345) Edad de los peces. Primeros anfibios. Silrico 430 (35) Ordovcico 500 (70) Cmbrico 570 (70) Aparecen peces placodermos (extintos) y peces acantopterigios. Crosspterigios. Radiacin de peces. Primeras plantas terrestres. A finales aparecen peces ostracdermos (extintos).

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Deriva continental
La teora de la deriva continental no es nueva, ya que fue propuesta en 1912 por el meteorlogo Alemn Alfred Wegener, pero sta slo fue aceptada recientemente gracias a la teora de la tectnica de placas. Esta teora no fue aceptada en sus inicios debido a que en esa poca no se consideraba que existieran fuerzas tan enormes para mover continentes. La aceptacin de la teora de Wegener ha explicado mucho sobre la actual distribucin de los animales. La teora de Wegener dice: que los continentes del planeta tierra se han movido como balsas sobre el ocano, luego de un proceso de rompimiento de una nica masa de tierra denominada Pangaea (= toda la tierra). Tal rompimiento, segn los datos existentes sucedi aproximadamente unos 200 m.a. atrs (antes del Mesozoico). No obstante, tambin existen evidencias que Pangaea no fue inicialmente la supermasa continental, de la cual surgieron los actuales continentes, sino que en los inicios del Paleozoico existieron seis grandes continentes, todos situados principalmente en las latitudes ecuatoriales (Fig. 4): a. Bltica: Rusia al oeste de los montes Urales y la mayor parte del norte de Europa. b. China: China, Indochina y pennsula malaya. c. Gondwana: frica, Antrtida, Australia, Florida, India, Madagascar y regiones del medio oriente y el sur de Europa. d. Kazakhstania: un continente triangular centrado en Kazakhstan. e. Laurentia: mayor parte de la Norteamrica actual, Groenlandia, noroeste de Islandia, Escocia y parte del Este de Rusia. f. Siberia: Rusia al Este de los montes Urales y Asia al norte de Kazakhstan y al sur de Mongolia.

Durante los periodos Ordovcico y Silrico (en el Paleozoico), se dio un movimiento de placas que originaron grandes cambios en la geografa mundial: Periodo Ordovcico (hace 500 m.a.): movimiento de Gondwana hacia el sur y cruzando el polo sur (Fig. 5). Periodo Silrico (hace 430 m.a.): Bltica se desplazo hacia el noroeste con relacin a Laurentia y choc con sta para formar una nueva masa llamada Laurasia. Finales del Silrico y Devnico (hace 395 m.a.): Siberia y Kazakhstania se movieron hacia el norte (Fig. 6).

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Figura 4. Posicin de los antiguos continentes, previo a la formacin de Pangaea. (de Wicander & Monroe 2000).

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Figura 5. Movimiento de los antiguos continentes en el periodo Ordovcico de la Era Paleozoica. (de Wicander & Monroe 2000).

Carbonfero (hace 345 m.a.): Gondwana meridional (latitud ecuatorial) se movi hacia el polo sur, dando como resultado una extensa glaciacin continental. Otra parte de Gondwana se movi hacia el norte, chocando contra Laurasia (en el Carbonfero temprano) y se suturan. Siberia choca contra Kazakhstania y se desplazan hacia la margen de los Urales de Laurasia.

Prmico (hace 280 m.a.): al inicio de este periodo Siberia-Kazakhstania choca con Laurasia (Fig. 7). Se da el ensamble de Pangaea y se crea un solo ocano llamado Panthalasia. Al parecer, este gran continente presentaba condiciones climticas ridas.

El rompimiento de Pangaea. As como la formacin de Pangaea influyo en los acontecimientos geolgicos y biolgicos durante el Paleozoico, el rompimiento de ella tambin produjo grandes efectos sobre esos acontecimientos. Durante este proceso en el Mesozoico, se presento una alteracin de los regmenes climticos y ocenicos mundiales, as como tambin el clima al interior de los nuevos continentes. El rompimiento de Pangaea sucedi en cuatro grandes etapas:

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Figura 6. Movimiento de los antiguos continentes en el periodo Devnico de la Era Paleozoica. (de Wicander & Monroe 2000). Figura 7. Movimiento de los antiguos continentes a finales del periodo Prmico de la Era Paleozoica. (de Wicander & Monroe 2000).

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I.

Formacin de una abertura o separacin entre Laurasia y Gondwana (en el Trisico tardo), ms o menos en la lnea ecuatorial. El Ocano Atlntico se expandi separando Norteamrica de frica. Despus sucedi un rompimiento (entre el Trisico tardo y el Jurasico temprano) entre Norteamrica y Suramrica (Fig. 8).

II.

Escisin y movimiento de los diversos continentes en Gondwana: Suramrica, frica, India, Australia y Antrtida durante el Trisico tardo y Jurasico. India se separo de los otros cuatro continentes y migro hacia el norte (Fig. 9).
Figura 9. Movimiento de los diversos continentes que constituan Pangaea en el periodo Jursico de la Era Mesozoica. (de Wicander & Monroe 2000).

III.

IV.

Separacin de Suramrica y frica en el Jurasico tardo. Durante esta etapa, el extremo oriental del mar de Tethys (entre Laurasia y frica) empez a cerrarse debido a la rotacin dextrgira de Laurasia y al movimiento de frica hacia el norte. Lo anterior forma el mar Mediterrneo durante el Jurasico tardo y el Cretceo. A finales del Cretceo, Australia y Antrtida se haban separado. La India haba llegado casi a la mitad de la zona ecuatorial. Suramrica y frica estaban bien separadas. Groenlandia separada de Europa y por una ruptura, Groenlandia se separo de Norteamrica. Formando as una nueva masa terrestre aislada (Fig. 10).

Pruebas de la deriva continental

1. Ajuste geomtrico de los contornos continentales por debajo del nivel del mar, en la plataforma continental.
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Figura 8. Escisin temprana de Pangaea en el periodo Trisico de la Era Mesozoica. (de Wicander & Monroe 2000). Figura 10. Situacin pre-actual de los continentes en el periodo Cretcico de la Era Mesozoica. (de Wicander & Monroe 2000).

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2. 3. 4. 5.

Edad, estructura y supuestos movimientos de las rocas. Datos paleomagnticos. Datos sobre las corrientes de conveccin en el manto terrestre. Depsitos dispersos de un glaciar continental en el Paleozoico tardo de frica, Suramrica, India y Australia. 6. Distribucin de vertebrados en el pasado y en el presente:

Bibliografa

Cocroft, R.B. & Ryan, M.J. 1995. Patterns of advertisement call evolution in toads and chorus frogs. Anim. Behav. 49: 283-303. Hickman, C.P., Jr., Roberts, L.S., Larson, A. & IAnson, H. 2004. Integrated Principles of Zoology. McGraw Hill, New York. 872 pp. Pough, F.H., Janis, C.M. & Heiser, J.B. 2005. Vertebrate life. Pearson Prentice Hall, New Jersey. 684 + appendages pp. Wicander, R. & Monroe, J.S. 2000. Fundamentos de geologa. 2 ed. International Thomson Editores. Mxico. 445 pp. + apndices.

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Marsupiales y su distribucin muestran como los influencio la deriva continental.

a. Marsupiales aparecieron en el Cretceo medio (hace 100 m.a.) en Suramrica. b. Debido a que Suramrica estuvo conectada a Australia a travs de la Antrtida (en ese tiempo fue una regin clida), los marsupiales se dispersaron a travs de estos tres continentes. Ellos tambin se movieron hacia Norteamrica, pero all se encontraron con los placentarios, ya bien establecidos que haban venido de Asia a travs del Estrecho de Bering. Eso no permiti que los marsupiales fueran exitosos porque no haba nichos disponibles y se extinguieron. El hecho que actualmente existan zarigeyas en Estados Unidos como Didelphis virginiana, es porque ocurri mucho tiempo despus una migracin desde Suramrica hacia Norteamrica a travs del Istmo de Panam. c. Aunque los placentarios luego colonizaron Suramrica, los marsupiales que evolucionaron all no se extinguieron porque ya estaban plenamente establecidos. d. Mientras ocurra la colonizacin de placentarios a Suramrica, Australia ya se haba separado de la Antrtida, impidiendo as el ingreso de placentarios al continente Australiano (los que actualmente existen es debido a la introduccin reciente del hombre). Ya que Australia quedo aislada y no exista una gran competencia por los recursos y muchos nichos disponibles, los pocos marsupiales que all quedaron empezaron a dar origen a nuevas clases de marsupiales ocupando todos los espacios disponibles y convirtindose en su fauna tpica.

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