ROYA DEL CAFETO

INTRODUCCIN La roya del cafeto, causada por el hongo Hemileia vastatrix, es la principal enfermedad que ataca al cultivo, y en Colombia puede causar prdidas hasta del 23% en variedades susceptibles de la especie Coffea arabica, si no se efecta control (20)

Indudablemente, que la enfermedad ms destructiva del caf, la roya del cafeto, la cual daa a los rboles y disminuye su produccin al ocasionar la cada prematura de sus hojas infectadas. La roya del cafeto ha ocasionado prdidas devastadoras en todos los pases productores de caf de Asia y frica. Ataca a todas las especies de caf, pero es ms severa en Coffea arbica. En 1970, esta enfermedad apareci por primera vez en el hemisferio occidental, en Brasil, y rpidamente se ha extendido a los pases de centro y Sudamrica productores de caf ms importantes del mundo, donde todos los cafetos comerciales son susceptibles a la roya (Agrios, 2007)

OBJETIVOS

Identificar los sntomas producidos por Hemileia vastratix Tener conocimientos bsicos acerca de la etiologa del patgeno Hemileia vastratix. Saber la epidemiologa de la enfermedad roya del caf.

ETIOLOGA La roya del cafeto es causada por Hemilieia vastatrix Berk & Br. El micelio de este hongo se encuentra completamente dentro del mesfilo y consiste de hifas hialinas en abundancia, de aspecto tortuoso y frecuentemente ramificado en forma muy irregular; el dimetro de las hifas es bastante uniforme y oscila entre 5 y 6 mm. Presentan septas que estn separadas a veces por intervalos grandes, especialmente en las hifas que crecen rpidamente. Algunas veces el contenido de las hifas tienen una coloracin anaranjada-rojiza. Las hifas crecen entre las clulas del mesfilo y penetran en ellas mediante ramificaciones cortas, filiformes, que terminan en expansiones ovales, reniformes o un poco irregulares, 7 a 8 x 4,5 mm, que contienen citoplasma denso con uno a dos grnulos refringentes. Estas expansiones constituyen los haustorios y sirven probablemente como rganos de absorcin de alimentos. El micelio del hongo es ms abundante en el parnquima esponjoso de la hoja y en las especies y variedades ms resistentes de caf queda confinado en esta parte del mesfilo. En las variedades ms susceptibles, el micelio tiende a penetrar el tejido de empalizada y hasta puede enviar haustorios a las clulas de la epidermis superior. Las hifas forman una masa entretejida de micelio en las cavidades subestomticas. De estas masas crece una fascculo de filamentos finos llamados esterigmas, que emergen a travs de los estomas, dando lugar a las esporas. La masa de esporas es bien visible a simple vista, por presentar aspecto de un polvillo anaranjado. La forma de las uredsporas maduras varan un poco, segn su posicin en el haz de estas estructuras. Generalmente son angostas y triangular-redondeadas en un corte transversal. La pared ms corta, que generalmente est orientada hacia afuera del grupo, es convexa a travs del ancho de la espora y tambin, en menor grado, a lo largo. Las dos paredes laterales, que normalmente estn en contacto con otras esporas del grupo son casi planas, con excepcin del pice y base de las esporas, que son redondeadas. La forma es pues, muy similar a la de un gajo de naranja, pero ms redondeada. A veces la uredospora tiende a tener una forma piramidal. La parte ms redondeada de la uredospora est densamente ornamentada con especie de espinas cortas y erectas, 3 a 4 mm de largo, que tienden a ser ms cortas y escasas hacia la parte lisa de la espora. La naturaleza media ornamentada, media y lisa de la espora es el detalle caracterstico que condujo al nombre del gnero, hemi = medio, y leios = liso. El nmero de uredsporas producidas es muy elevado, se han contado 150.000 en una instancia en una sola lesin. al golpear una lesin a intervalos de 2 a 3 semanas, se ha logrado liberar al aire un total de 366.100 esporas durante tres meses, desde el comienzo de la produccin. Algunas veces hacia el final de la vida de una pstula, y en consecuencia cerca del centro de una lesin vieja, se producen esporas de un segundo tipo, las teleutsporas o teliosporas. Estas son, al principio similares a las uredosporas
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jvenes, pero se quedan ms pequeas y lisas, y toman una forma casi globosa. Las teleutosporas tienen forma bastante irregular cuando estn completamente desarrolladas, pero generalmente tienden a ser esfricas, achatadas y hasta con forma de nabo, con paredes gruesas. La parte central del extremo opuesto de este tipo de esporas es un poco aplanado, de l sobresale frecuentemente una protuberancia en forma de papila redondeada. El contenido de la teleutospora es granular y de un fuerte color anaranjado-rojizo. Est unida al soro (pstula) mediante un pedicelo corto. Miden de 15 a 18 mm de longitud incluyendo la protuberancia apical, y en su parte ms ancha tienen un dimetro de 18 a 24 mm . Las teleutsporas se producen solamente en raras ocasiones y no se conocen las circunstancias que dan origen a su formacin. Estas esporas fueron observadas por primera vez en material procedente de Sumatra, en 1878, en Ceiln fue observada en 1880. Luego ha sido reportada en varios otros pases. El papel de las teleutosporas, si realmente lo tienen, es desconocido. La roya del cafeto (Hemileia vastatrix) pertenece a la familia Pucciniaceae. La familia es definida por las caractersticas de las teleiosporas usualmente pediceladas y lateralmente libres, o si lateralmente unidas, entonces pediceladas. La clasificacin del causante de la roya del cafeto es la siguiente: Divisin: Eumycota Subdivisin: Basidiomycotina Clase: Teliomycetes Orden: Uredinales Familia: Pucciniaceae Gnero: Hemileia Especie: H. vastatrix Berk. & Br.

SINTOMATOLOGA La enfermedad se caracteriza por presentar pequeas manchas redondeadas, amarillo naranja y polvorientas en el envs de las hojas. Inicialmente, el rea afectada por una sola infeccin tiene un dimetro de aproximadamente 3 mm, pero gradualmente aumenta el tamao hasta 2 cm. o ms y tiende a unirse con otras infecciones para formar una lesin ms o menos irregular que a veces puede abarcar gran parte de la superficie foliar. Si hay esporulacin abundante, un ligero toque de la hoja puede hacer que una nube de esporas se desprenda. En los estados muy tempranos se nota slo una mancha plida, amarillenta, en el envs de la hoja. Esta mancha es traslucida y si se examina contra la luz se observa la apariencia de una gota de aceite. Uno o dos das despus de su aparicin, la mancha toma un color anaranjado y la superficie se torna polvorienta porque no forman esporas. Cuando las manchas de la hoja atacada por el hongo envejecen, su centro muere, se torna marrn oscuro y se seca. La formacin de esporas en estas reas muertas cesa y con frecuencia las esporas presentes tienden a volverse grisceas
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y pueden, en gran parte, desaparecer. Es comn que antes de que el tejido foliar se torne marrn, las esporas pueden aparecer ms plidas en la masa central de la lesin perdiendo su tinte anaranjado. El porcentaje de esporas con contenido hialino aumenta hacia el centro de la lesin y que la prdida de color no se debe necesariamente al envejecimiento de las esporas insitu, ya que al ser removidas puede producirse una nueva generacin de esporas hialinas. La prdida del color amarillento-anaranjado tpico de las esporas puede acelerarse con la presencia de un hongo blancuzco, parastico, Verticillium hemileia Bour. En etapas avanzadas del ataque, la mayor parte del rea afectada muere y solamente de vez en cuando, cerca del margen, sobreviven reas amarillento-anaranjadas portadoras de esporas. Las lesiones comnmente pueden ser limitadas por la nervadura principal y con menos frecuencia por una vena lateral, pero a veces estas barreras apenas retardan la expansin de una lesin o tienen poco efecto. La apariencia exacta de una lesin puede variar de acuerdo con la variedad del cafeto, segn la susceptibilidad. Tales variaciones pueden afectar el tamao de las lesiones, la proporcin del rea que muere y el espesor de la capa de polvo formada por las esporas. A veces se puede apreciar una zonificacin circular de la parte amarillonaranja de las lesiones. Cuando hay reas grandes de la hoja infectada por la enfermedad, las reas adyacentes, no infectadas, tambin pueden secarse y morir, afectando con frecuencia la hoja entera. An cuando slo haya unas pocas lesiones, la hoja a menudo se reduce mucho y puede caerse a temprana edad. Como consecuencia de esto y de la absicin de hojas muy atacadas, un rbol afectado severamente puede perder gran parte de su follaje, lo que a su vez puede conducir a una muerte desendente (dieback) ms o menos pronunciada de sus ramas. Este efecto depende del clima reinante en ese momento, de la cosecha que produce el rbol y de la reserva de carbohidratos. Frutos de Coffea liberica en Java han sido encontrados con lesiones color marrn claro y oscuro, sobre los cuales se produjeron capas de esporas naranja tpicas de Hemileia. Observaciones similares se han reportado en C. liberica.

EPIDEMIOLOGA En general todas las especies de caf son atacadas en mayor o menor grado por H. vastatrix, como tambin las especies silvestres. La planta de caf es susceptible al ataque de la roya durante todas las etapas de su desarrollo, desde el estado cotiledonar hasta la etapa productiva en el campo. En algunas variedades de caf que poseen resistencia horizontal y son infectadas, el patgeno se establece en ellas, pero, bien el nmero de lesiones es menor, el perodo de latencia ms prolongado o, la cantidad de esporas producidas por pstula es menor que en una variedad susceptible. En este tipo de variedad con resistencia horizontal se reduce la tasa de infeccin y tambin algunas veces afecta el inculo inicial indirectamente. Cantidad de follaje y su relacin con la incidencia de la roya
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En experimentos realizados se ha observado que en una atmsfera calmada cada fascculo de uredsporas que brotaba por un estoma, formaba cadenas de uredsporas colgando hacia abajo, las que se caan con el menor movimiento de la hoja y llevadas por el viento. Tambin se observ que en los primeros estados de aparicin de un foco de la enfermedad, las lesiones se producen con mayor abundancia cerca de los bordes inferiores de las hojas y que las esporas depositadas en la superficie superior eran lavadas por el agua alrededor de los bordes y depositadas en la superficie inferior, donde germinaban y producan infecciones. Finalmente se insinu que una manera como las esporas podran llegar al envs de las hojas era mediante vientos violentos que las llevaban hacia arriba, siendo las hojas entonces salpicadas con gotas de lluvia que contenan esporas. Se ha estimado que la tasa de cada de las esporas de roya en el aire es de 20cm/seg, para grupos de esporas y para esporas individuales de 10 cm/seg, y que estas esporas liberadas no se desplazan muy lejos sino que tienden a precipitarse en las inmediaciones de su punto de origen. Sin embargo, en investigaciones llevadas a cabo en Brasil se concluy que las esporas de H. vastatrix se encuentran en el aire a razonable altitud y son transportadas a grandes distancias por las corrientes areas. Estos resultados fueron confirmados en Kenya, donde tambin se encontr que durante y despus de las lluvias, la cantidad de esporas que permanecen en el aire es casi nula, y que las esporas son arrastradas del aire hacia el suelo por las gotas de agua o como ncleo de condensacin de agua. Diseminacin de la roya del cafeto Viento Varios investigadores han sugerido que el viento puede diseminar las esporas de la roya del caf. Se ha especulado que corrientes de aire desde Africa Occidental (Angola) hacia Brasil trajeron las uredsporas que permitieron el establecimiento de la enfermedad en el Hemisferio Occidental. Investigadores del Departamento Nacional de Meteorologa de Brasil han informado que corrientes de aire con velocidad de 20 Km/h. pudieron haber trado las esporas de la roya desde frica hasta las Costas de Brasil en 15 das. Otros investigadores sugirieron que los vientos del Ocano Atlntico pudieron haber trado las esporas desde Angola a Baha en 5 6 7 das. En 1970 se observ en Brasil que la direccin de las corrientes de aire en la regin afectada por la roya era similar a la direccin en la cual la roya se estaba diseminando, especialmente en el Estado de Minas Gerais. Tambin en pruebas realizadas con trampas para colectar esporas en la primera parte de 1971 por el Instituto Brasileo del Caf, se colectaron esporas de H. vastatrix desde aviones volando a 50; 1 00; 250; 500 y 1 000 metros de altura. Las uredosporas colectadas a 1000 metros estaban a 150 Km. de un rea afectada en Sao Paulo. El agua como diseminacin de la roya En algunas investigaciones se ha concluido que la dispersin de la roya por el aire es de poca o ninguna importancia y que las salpicaduras de la lluvia son el agente principal, no solamente para la dispersin, sino tambin para la liberacin de esporas, si se aplica agua a la superficie, y se concluye que con la excepcin de
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cuando la lluvia es acompaada con vientos de alta velocidad, la distribucin de las esporas en la fase de crecimiento de la epidemia puede ser afectada solamente por el agua y por lo tanto la enfermedad se confina al propio rbol o cuando mucho a los rboles adyacentes. Se ha confirmado que la relacin entre la intensidad de la lluvia y la dispersin de las uredsporas es lineal y bajo condiciones promedio, solamente las lluvias que excedan de 0,3 pulgadas dispersaron esporas solamente cuando el nivel de inculo era alto, o sea, 2,0 y 2,5 pstulas activas de la roya por hoja. Se ha estudiado la manera como se mojan las caras inferiores de las hojas durante un aguacero en el campo, encontrndose que ciertas partes se mojan por la accin directa de las gotas al caer sobre la superficie inferior cuando las hojas se mueven debido a la turbulencia del viento. Sin embargo, la mayor parte del mojado resulta del rebote de gotas que caen en la superficie superior de las hojas que estn abajo. Estas gotas al rebotar podran llevar consigo uredsporas que han sido depositadas en las hojas inferiores. En investigaciones llevadas a cabo con trampas o colectores de agua de lluvia bajo las plantas de caf afectadas por roya, se concluye que el nmero de esporas capturadas durante la experiencia no guardaba relacin con la creciente intensidad del ataque observada durante el perodo, por lo que se atribuye a la lluvia un cierto papel en la dispersin de las uredsporas en un mismo rbol y en la misma plantacin. Los insectos y la diseminacin de la roya En la India se encontraron insectos de especies Euphysothrips subramanii y Scirtothrips bispinosus que se alimentaban de pstulas de la roya y que llevaban un nmero elevado de esporas en su cuerpo. En Kenya se encontr que las larvas de dos especies de Dpteros (Cecidomyiidae) Lestodiplosis sp y Mycodiplosis sp se coman las esporas. Bajo condiciones de laboratorio, se encontr que tales insectos llevaban hasta 280 esporas, con un promedio de 37. De acuerdo con estos sealamientos, los insectos tendran un papel suplementario con la dispersin que podra llegar a ser importante a nivel de hojas, rboles e incluso plantaciones completas, pero sera irrelevante en la dispersin a largas distancias. Adems la mayora de las especies de insectos son muy poco mviles. Sin embargo se ha sugerido que una forma posible, en la que las esporas pudieran ser diseminadas, sera si stas fueran llevadas por un insecto como Synopeas y a su vez el insecto acarreado por una corriente de aire a travs del Atlntico sobre plantaciones en Brasil, lo cual es tericamente factible. En Brasil se han encontrado uredsporas de H. vastatrix adheridas al cuerpo de Drosophila sp; este insecto es muy abundante cuando los frutos del caf estn maduros. Tambin se ha indicado al minador de la hoja (Leucoptera coffeella) como posible vector de la roya. Otros medios de diseminacin de la roya La dispersin de la roya a travs de material de propagacin infectado, pero con sntomas poco visibles, puede provocar un avance acelerado de la roya en grandes reas geogrficas. Tambin podra ser posible la propagacin de la enfermedad a travs de otras especies vegetales importadas de otros pases. Existe la posibilidad de que la roya del caf haya llegado de Africa al Hemisferio Occidental en plantas vivas. Las esporas pudieron haber venido sobre plantas de
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caf o cacao aparentemente sanas. Asimismo, es posible que el movimiento interno de plantas entre una regin y otra en el norte de Brasil haya facilitado el movimiento del patgeno en el rea cafetalera. Un slo contacto de ropa o brazos del personal que trabaja en cafetales basta para permitir que una gran cantidad de uredosporas queden adheridas en el envs de hojas sanas, lo que indica la posibilidad de dispersin de H. vastatrix incluso despus de un leve contacto de hojas infectadas con ropa o piel del personal, lo cual constituye un peligro de la extensin mayor de la enfermedad. Tambin se ha indicado que la densidad del trnsito areo ha permitido el transporte involuntario de esporas por esta va, incluso entre continentes. Los sacos de caf pueden ser ocasionalmente vehculos de las esporas de la roya. Factores que afectan el desarrollo de la enfermedad La ocurrencia de una enfermedad de carcter epidmico, como es el caso de la roya del cafeto, est relacionada con factores biticos (condiciones del hospedante y del patgeno) y factores abiticos (ambiente), los cuales se describen a continuacin: a. Factores biticos En general, todas las especies cultivadas de caf son atacadas en mayor o menor grado por H. vastatrix, como tambin lo son las especies silvestres. En las variedades que poseen genes especficos de resistencia, cuando son infectadas por la raza del hongo no compatible, se crea una zona de tumefaccin, que evita el avance del micelio. En estas variedades no se presenta esporulacin y por lo tanto el proceso de reproduccin se interrumpe, reduciendo el inculo potencial. En variedades de caf con resistencia incompleta (horizontal), el patgeno se establece, pero el nmero de lesiones es menor, el perodo de la latencia es ms prolongado, o la cantidad de esporas producidas por lesin es menor que en una variedad susceptible. En estas plantas se reduce la tasa de infeccin y tambin algunas veces el inoculo potencial indirectamente. Adems de los factores genticos, existen otros que inciden en la mayor o menor infeccin en poblaciones de plantas, tales como la cantidad de follaje, la produccin y edad de la hoja. En investigacin realizada con plantas del cultivar Mundo Novo de 12 aos de edad, se observ que existe una estrecha relacin entre el rea foliar y la infeccin por H. vastatrix, se encontr que a mayor rea foliar, mayor es el nivel de infeccin. Se ha constatado que para cafetos con baja y alta densidad foliar, se producen niveles mximos de 2 y 7 lesiones por hoja, respectivamente. Otro factor que afecta el nivel de infeccin, lo constituye la edad de la planta o de sus rganos. Edad de la Hoja La edad fenolgica de una hoja influye en los componentes de la resistencia como son: tasa de infeccin y en los perodos de incubacin y latencia. Este comportamiento diferencial se ha explicado en parte por: aumento en el espesor de la pared celular, el proceso de significacin, el aumento de la presin osmtica y la acumulacin de sustancias como fenoles y enzimas.

Se ha encontrado que en hojas de caf de diferentes edades inoculadas, la esporulacin ocurra ms temprano y era ms abundante cuando se empleaban hojas jvenes, igualmente se poda detectar presencia de micelio en las hojas dentro de un lapso de 3 a 4 das despus de la inoculacin. La germinacin de las uredsporas sobre hojas jvenes es 2 a 4 veces ms alta que sobre hojas adultas. La produccin de uredsporas es ms rpida en hojas jvenes (20 a 22 das), que en hojas adultas (25 a 28 das); en hojas viejas las lesiones se forman entre 30 y 35 das. En estudios de la influencia de la edad de la hoja en la resistencia incompleta y completa de la raza 11 de la roya del caf, en invernadero y en el campo, se separ tres estados de hojas: hojas jvenes, las cuales estaban abiertas y tenan an apariencia brillante el da de la inoculacin; hojas adultas, de 1 a 4 meses de edad y hojas viejas de 6 a 12 meses. Los resultados indicaron que en los cultivares susceptibles de C. arabica variedad Mundo Novo y Catuai, no se observaron efectos importantes de la edad de la hoja en el perodo de latencia y en el tipo de reaccin. Sin embargo, se observ que en C. canephora variedad Conylon, las hojas adultas parecen ser ms resistentes que las jvenes y viejas. En hojas adultas la resistencia fue expresada por una baja densidad de lesiones, pero siempre con un largo perodo de latencia y un bajo tipo de reaccin. Se puede concluir que las hojas nuevas de caf, son probablemente, las ms susceptibles y las ms frecuentemente infectadas bajo condiciones de campo; esa susceptibilidad decae con el avance en edad y la infeccin en hojas muy jvenes es probablemente baja o sin importancia debido a las propiedades fsicas de la superficie. b. Factores abiticos Efecto de la temperatura La temperatura afecta el desarrollo epidmico de la roya del cafeto debido a su accin directa sobre el proceso de germinacin e infeccin del hongo, y una vez establecido ste sobre el perodo de incubacin y latencia. Temperaturas por debajo del ptimo tienden a inhibir el crecimiento del hongo, prolongando el tiempo de germinacin de las uredsporas, la formacin de apresorios, la penetracin y colonizacin del hospedante, haciendo ms largo el ciclo epidmico de la roya. Temperatura por encima del ptimo, alteran el metabolismo y disminuyen el poder germinativo. En estudios del efecto de la temperatura sobre la germinacin de las uredsporas de H. vastatrix en PDA y discos de hoja se encontr que en PDA la temperatura ptima para la germinacin fue de 22C, con una mnima de 15C y una mxima de 28C. Sobre discos de hojas, se encontr un comportamiento bi-modal con dos picos: uno a los 21C y otro a los 25C, separados ambos por una marcada depresin de la germinacin entre los 23 y 24C. Se encontr adems que, cuando las uredsporas son sometidas a temperaturas bajas, seguidos por temperaturas ms elevadas y humedad favorable, hay un sensible aumento en la capacidad de germinacin comparada con las temperaturas constantes. Se ha encontrado que temperatura de 24C es ptima para la germinacin de las uredsporas; por encima de ella se afecta ms severamente la germinacin que aquellas por debajo de sta. Al contrario de la germinacin, la elongacin del tubo germinativo aumenta siempre con la temperatura; esto puede compensar en trminos de infectividad, el porcentaje de germinacin levemente disminuido.
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Efecto de la luz De acuerdo con los estudios de la biologa de H. vastatrix, la luz es un factor determinante para la germinacin de las uredsporas, para el inicio del proceso infectivo y para la sobrevivencia o viabilidad de las esporas producidas, o sea, para la cantidad de inculo efectivo disponible para la iniciacin de una epidemia. La luz tiene un efecto negativo sobre la germinacin de las uredsporas del hongo. La ausencia de luz estimula la germinacin y el crecimiento del tubo germinativo. Intensidad lumnica superior a 2,5 bujas/pie reducen gradualmente el desarrollo de las lesiones y de la germinacin, sin embargo, sta an se realiza bajo una intensidad de 10 bujas/pie. La duracin del perodo de oscuridad para obtener un mximo de germinacin es de cuatro horas, siendo en cambio necesario nueve horas para un mximo de infeccin. Efecto de la humedad La precipitacin es quizs el factor ambiental ms estudiado en relacin con la evolucin de la roya del cafeto a travs del tiempo. La disponibilidad de agua o balance hdrico es otro factor que indirectamente influye sobre el desarrollo de la enfermedad a travs de su accin sobre el desarrollo de la planta de caf. La formacin del follaje, el crecimiento de las ramas, la floracin y la maduracin de los frutos est estrechamente relacionada con la disponibilidad de agua para la planta. A su vez el desarrollo de la planta, principalmente la cantidad de hojas, est relacionado con la mayor o menor intensidad de la enfermedad, en funcin de la cantidad de tejido susceptible y disponible a la infeccin. La lluvia es un factor muy importante en el desarrollo de una epidemia (incremento en la intensidad y severidad) de la roya del cafeto. La lluvia acta como factor determinante en la germinacin de las esporas, en su dispersin, e indirectamente sobre otros factores ambientales tales como la humedad relativa, la temperatura y la luminosidad. Tambin parece ejercer un efecto detrimental sobre el incremento de la enfermedad cuando la intensidad y frecuencia de las lluvias exceden determinados niveles. La germinacin de las uredsporas de la roya ocurre a los 24C aproximadamente, siendo indispensable el contacto con agua en estado lquido. La humedad relativa en el aire de 95 y 98% son inadecuadas para estimular la germinacin. An en atmsfera saturada, la germinacin no tiene lugar cuando no hay agua lquida en contacto con las esporas. Las partes de la planta de caf orientados hacia el sur y oeste del cafeto siempre se caracterizan por presentar mayor nivel de infeccin con relacin a las partes orientadas hacia el norte y este. Estas diferencias en ndices de infeccin estn relacionado con la exposicin de las plantas al proceso nocturno de enfriamiento y con la energa disponible en el proceso de evaporacin del agua condensada en las hojas. La trayectoria del sol posibilita menor duracin de la humedad en las partes este y norte de las plantas. Perodos de lluvia son importantes no slo para la distribucin de la roya a corta distancia, sino tambin como condicin favorable para la germinacin de las esporas. Los perodos secos de larga duracin son desfavorables

BIBLIOGRAFA Agrios, George 2007. FITOPATOLOGIA. Limusa. Mexico DF. 15: 734p BLAIR, G. 1970a. Studies on red ring disease of the coconut palm. Oleagineux 25; 19-22. Charles Volcy 1998. Nematodos Diversidad y parasitismo en las plantas. Litografas Grficas Montoya. Medelln Colombia. 121-124p CHINCHILLA, C.M. y RICHARDSON, D.L 1987. Four potentially destructivo diseases of the oil palm in Central America. Proc. of the 1987 International Oil Palm\Palm Oil Conferences. Progress and Prospects. PORIM Kuala Lumpur. Malaysia. p. 468-470. FENWICK, D.W. and MACHARAJ, J.S. 1963. Water uptake of healthy and red ring infected coconuts palms. Trop. Agrie, Trinidad 40: 104-113. GRIFFITH, R. 1968. The mechanism of transmission of the red ring nematode. J. Agr. Soc. Trin. Tob. 67: 436457. HAGLEY, E.A.C. 1963. The role of the palm weevil, R. palmarum as a vector of red ring disease of coconuts I. Results of preliminar/ investigations. J. Econ. Entomol. 55: 375-380.

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ROYA DEL CAFETO

ACUA ANGULO VCTOR HUGO HURTADO BORRERO HAFID YESID.

UNIVERSIDAD DEL MAGDALENA FACULTAD DE INGENIERA INGENIERA AGRONMICA SANTA MARTA MAGDALENA 2013
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