En este esquema se observa la disposicin de los filamentos intermedios que forman la lmina nuclear.

Este
entramado de protenas mantiene la forma del ncleo.
La lmina nuclear se interrumpe en los poros nucleares y acta como soporte de la
membrana nuclear interna.
Los filamentos intermedios son particularmente prominentes en clulas que
soportan tensin mecnica, como las clulas de la piel y el intestino.
El citoesqueleto y el movimiento
Todas las clulas exhiben alguna forma de movimiento. Aun las clulas vegetales,
encerradas por una pared celular rgida, muestran movimientos del citoplasma
dentro de la clula, movimientos cromosmicos y cambios de forma durante la
divisin celular, adems del movimiento de vesculas y organelas.
Los microtbulos del citoesqueleto estn involucrados en la divisin celular. Entre
una divisin celular y otra, funcionan como "rieles" sobre los cuales se mueven
unidireccionalmente protenas motoras asociadas, llevando cargas especiales tales
como organelas, vesculas llenas de hormonas, neurotransmisores o nutrientes.
Los microtbulos son tambin componentes claves de los cilios y flagelos,
estructuras permanentes usadas para la locomocin por muchos tipos de clulas.
Estas estructuras largas y delgadas, presentes en las clulas ecucariticas, se
extienden desde la superficie de muchos tipos de clulas eucariticas. Los cilios y
flagelos tienen la misma estructura, slo que, cuando son cortos y aparecen en
cantidades grandes se los llama cilios y cuando son ms largos y ms escasos se
lso llama flagelos. Las clulas procariticas tambin tienen flagelos, pero su
construccin es tan diferente de los de las clulas eucariticas, que es til darles un
nombre diferente: undulipodios.
En muchos organismos unicelulares o multicelulares pequeos (como algunos pocos
tipos de platelmintos), los cilios y los flagelos estn asociados con el movimiento
del organismo.
Por otra parte, la fuerza motriz de los espermatozoides humanos proviene de su
poderoso flagelo nico o "cola" y muchas de las clulas que tapizan las superficies
existentes dentro de nuestro cuerpo, son ciliadas. Los vulos humanos son
impulsados hacia abajo por los oviductos a causa del batir de los cilios que tapizan
las superficies internas de estos tubos. Los cilios y los flagelos se encuentran muy
difundidos en el mundo vivo, sobre las clulas de los invertebrados, los
vertebrados, las clulas sexuales de los helechos y otras plantas, as como en los
protistas. Slo unos pocos grupos grandes de organismos eucariticos, como las
algas rojas, los hongos, las plantas con flor y los gusanos redondos (nematodos),
no tienen cilios ni flagelos en ninguna clula.
Los cilios y los flagelos eucariticos, ya sean de un Paramecio o de un
espermatozoide, tienen la misma estructura interna y se originan en los cuerpos
basales.
Virtualmente todos los cilios y flagelos eucariticos tienen la misma estructura
interna que consiste en un anillo externo de nueve pares de microtbulos que
rodean a otros dos microtbulos centrales (estructura 9+2). Los microtbulos se
deslizan unos sobre otros por la accin de la protena dinena que funciona como
una ATPasa. Los "brazos", los rayos y los enlaces que conectan los microtbulos
estn formados por diferentes tipos de protenas. Los cuerpos basales de los que
arrancan los cilios y los flagelos, tienen nicamente nueve tripletes externos, sin
microtbulos centrales. El "eje de la rueda" en el cuerpo basal no es un
microtbulo, aunque tiene aproximadamente el mismo dimetro.

Diagrama de un cilio con su cuerpo basal subyacente.
Muchos tipos de clulas eucariticas contienen centrolos. Los centrolos, que
tpicamente se encuentran en pares, son cilindros pequeos de aproximadamente
0,2 micrmetro de dimetro, que contienen 9 tripletes de microtbulos.

Esquema que muestra la disposicin de los microtbulos en un centrolo de una clula de la mosquita de la
fruta, Drosophila. Los centrolos son estructuralmente idnticos a los cuerpos basales.
Su estructura es idntica a la de los cuerpos basales; sin embargo, su distribucin
en la clula es diferente. Se encuentran slo en aquellos grupos de organismos que
tambin tienen cilios o flagelos (y, por lo tanto, cuerpos basales). Los centrolos
habitualmente yacen en pares, con sus ejes longitudinales formando ngulos
rectos, en la regin del citoplasma prxima a la envoltura nuclear, el centrosoma,
desde donde irradian los microtbulos del citoesqueleto. El centrosoma es el
principal centro organizador de microtbulos y desempea un papel en la
organizacin de una estructura formada por microtbulos, conocida como el huso
mittico, que aparece en el momento de la divisin celular y est relacionada con el
movimiento de los cromosomas. Sin embargo, las clulas en las que los
centrosomas no tienen centrolos, como las clulas de las plantas con flor, tambin
son capaces de organizar microtbulos para formar el huso.
Los filamentos de actina estn presentes en una gran variedad de clulas,
incluyendo clulas vegetales. Participan no solamente en el mantenimiento de la
organizacin citoplsmica, sino tambin en la movilidad celular y en el movimiento
interno de los contenidos celulares. En algunos casos, haces de otra protena,
conocida como miosina, actan con los filamentos de actina para producir el
movimiento celular. Adems, algunas protenas adicionales, que desempean
funciones regulatorias, estn asociadas con las molculas de actina y miosina.
Los filamentos de actina, junto con la miosina, actan como un tipo de "cordn de
monedero" en las clulas animales durante la divisin celular, porque estrangulan al
citoplasma para separar a las dos clulas hijas. En las clulas de las algas, los
filamentos de actina se presentan en haces dondequiera que ocurra una corriente
citoplasmtica. El modo en que la actina y sus protenas asociadas llevan a cabo el
movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas y algunas clulas
animales) y producen las corrientes citoplasmticas es actualmente objeto de
intensas investigaciones.
La actina y la miosina son tambin los componentes principales de los complejos
conjuntos contrctiles que se encuentran en las clulas musculares de los
vertebrados y en muchos otros animales. Esta organizacin especializada de la
actina y la miosina hace posible los movimientos rpidos y coordinados de los
animales, incluyendo los insectos, los peces, las aves, los caballos de carrera, y a
nosotros mismos.

2.2 La celula procariota 65
celulas. La vfa biosintetica es semejante a la de la murefna y a la de los lipo-
polisacaridos. En los tres procesos participan el UTP y el lfpido undeca-
prenil-difosfato (C,s-polisoprenoide). Los azucares activados por el UTP
(UDP-azucar) son captados por ellfpido como transportador, se incorporan
a las unidades basicas del homo 0 heteropolfmero especffico de la especie,
y son transportados desde el protoplasto hasta las capas externas de la
pared celular, donde se unen al exopolisacarido macromolecular.
2.2.6 Flagelos y motilidad
La motilidad de las bacterias puede efectuarse de diversos modos. En la
mayorfa de las bacterias activamente m6viles, nadadoras, el movimiento
tiene su origen en la rotaci6n de tlagelos. EI movimiento sin tlagelos 10
presentan las bacterias deslizantes, entre las que se encuentran las mixo-
bacterias, cianobacterias y otros pocos grupos, asf como las espiroquetas.
Los mecanismos de movimiento de estas bacterias se trataran al discutir
cada uno de los grupos bacterianos indicados.
Disposicion de los flagelos. La disposici6n de los tlagelos en la cclula
bacteriana es una propiedad caracterfstica para las eubacterias m6viles y
tiene por tanto valor taxonomico. En una bacteria bacilar los tlagelos pue-
den insertarse polar 0 lateralmente (Fig. 2.35). Entre las bacterias dc tla-
gelaci6n monopolar hay pocas que tengan un solo flagelo, pero entonces
es especialmente grueso (monotricos; Vibrio metchnikovii, Fig. 2.36;
Caulobacter sp.). EI unico tlagelo que presentan muchas bacterias de fla-
gclaci6n monopolar y bipolar, y que funciona como un solo flagelo, esta
compuesto en realidad por 20-50 llagelos en un penacho (polilrico). En el
caso de las baclerias de tlagelaci6n monopolar polilrica se habla larnbicn
de lofotricos (Pseudomonas, Chromatium) y en los bipolares polilricos de
anfitricos (Spirillum). Selenomonas disponc dc un pcnacho dc flagclos
insertados lateralmente (Fig. 2.37B). En las bacterias de flagelaci6n peri-
trica (Enlerobacteriaceas, Bacilaceas, entre otras) los flagelos se insertan
en los costados de las cclulas 0 en todo su contorno (Fig. 2.37A).
Visualizacion de los flagelos. S610 en pocas bacterias puede verse el f1a-
gelo (0 el penacho de f1agelos) en el microscopio de campo claro 0 de con-
traste de fases, por ejemplo Chromatium okenii, Bdellovibrio, Thiospiri-
lhun (Fig. 2.38). En otras muehas bacterias los tlagelos y sus oscilaciones
solo pueden verse con iluminacion de campo oscuro (Pseudomonas,
Spirillum). La forma mas facil de verlos es por deposici6n de un coloran-
te 0 de un metal, ademas de la microscopfa electr6nica (Fig. 2.39).
F'mcion de los flagelos. En la mayorfa de las bacterias de tlagelaci6n
polar el tlaselo aclua como impulsor (como una helice de barco) y va
66 2. La celula y su estructura
Fig. 2.35 Esquema de los tipos mas importantes de flagelaci6n y de movi-
miento de las bacterias.
empujando a la celula a traves del medio. Los flagelos son filamentos heli-
coidales impulsados por un "motor de rotaci6n" localizado cn la membra-
na citoplasmatica en ellugar de fijaci6n, y que giran alrededor del eje fic-
ticio de la espiral. EI movimiento puede basarse en filamentos solos 0 en
penachos de flagelos. La velocidad de rotaci6n de los flagelos es relativa-
mente alta. Los flagelos de espirilos giran a unas 3000 vueltas/min, esto
es la velocidad de un motor electrico medio. La rotaci6n del tlagelo deter-
mina que el cuerpo celular de la bacteria gire en sentido contrario a apro-
ximadamente 1/3 de esta velocidad.
Los flagelos pueden invertir el sentido espontaneamente 0 por acci6n de
un estfmulo externo (Fig. 2.35). En algunas bacterias de tlagelaci6n polar
el cambio de sentido en el giro tiene como consecuencia la inversi6n en el
sentido del movimiento. Si en Chromatium okenii se invierte el senti do de
giro mediante un estfmulo luminoso, el penacho de flagelos actua por trac-
ci6n (helice); la velocidad de este movimiento hacia atras es tan s610 un
cuarto de la velocidad hacia adelante; el movimiento es "tambaleante". En
Thiospirillum jenense, un espirilo gigante fototr6fico de flagelaci6n mo-
2.2 La celula procariota 67
A B
Fig. 2.36 Tipos de f1agelaci6n. A Aquaspirillum serpens, flagelaei6n polar politriea; B
Vibrio metchnikovii, flagelaei6n polar monotrica, Mierografias eleetr6nieas a 11 000 (A)
Y7100 (B) aumentos. Preparaci6n por sombreado metalieo (Foto W. VAN ITERSON).
nopolar, el penacho de flagelos en el movimiento hacia atras no queda
hacia adelante, sino que la oscilaci6n tiene lugar por encima de la celula
bacteriana (de forma semejante a como queda un paraguas en una tor-
menta). En los espirilos de flagelaci6n anfitrica hay un penacho de flage-
los doblado que gira alrededor del cuerpo celular.
Los flagelos de ordenaci6n peritrica de Escherichia coli funcionan como
un conjunto helicoidal perfectamente coordinado impulsando las celulas a
traves del medio. Cuando se invierte el sentido de giro de cada uno de los
flagelos se inicia el movimiento tambaleante. Los flagelos peritricos no
parecen poder actuar por tracci6n.
Las bacterias flageladas pueden alcanzar altas velocidades: Bacillus
megaterium 1,6 mm/min, y Vibrio cholerae 12 mm/min. Esto correspon-
de a 300 0 3000 veces la longitud del cuerpo por minuto.
Ultraestructura de los flagelos. Los t1agelos son filamentos enroll ados
helicoidalmente. Los flagelos de las distintas bactelias sc diferencian en su
68 2. La celula y su estructura
B
Fig. 2.37 Tipos de flagelaci6n. A Proteus mirabilis, flagelaci6n peritrica; B Seleno-
monas ruminantium. flagelaci6n lateral. Micrograffas electr6nicas (A) sombreado
metalico con platino y paladio, 9500 aumentos (Foto H. FRANK) Y(B) tinci6n nega-
tiva, 4080 aumentos (Foto V. KINGSLEY).
grosor (12-18 nm), \ongitud (hasta 20 /1m), asf como en la longitud de onda
y en la amplitud de la espiral. Estos parametros son caracterfsticos de cada
especie. En algunas bacterias pueden presentarse diversos tipos de f1agelos.
Los filamentos de los f1agelos estan compuestos por una protefna especf-
fica, la f1agelina. Estan compuestos por subunidades de un peso molecu-
lar relativamente bajo. Estas subunidades estan ordenadas de forma heli-
coidal alrededor de un tubo axial (de modo semejante al virus del mosai-
co del tabaco, pag. 147). La estructura del f1agelo esta determinada por las
caracterfsticas dc sus subunidades protei cas.
Los flagelos se componen de tres partes; el filamento tlagelar helicoidal
anteriormente descrito, el gancho del tlagclo cerca de la superficie celular,
y el cuerpo basal. El cuerpo basal fija al tlagelo en la membrana citoplas-
marica y en la pared celular (Fig. 2.40). Esta formado por un vastago cen-
tral que en las bacterias Gram negativas Ileva dos pares de anillos. EI par
mas externo (anillos L y P) esta a la altura de las capas externa e intcrna
de la pared, el par interno (anillos S y M) esta a la altura de la capa exter-
na de la membrana citoplasmatica. Como en las bacterias Gram positivas
no sc presenta el par externo de anillos, se acepta que para la acci6n del
tlagelo s610 es imprescindible el par de anillos interno. Se supone que el
anillo M actua como disco motriz y el Scoma resistencia en la superficie
intcrna de la capa de glucopeptido. EI mecanismo molecular del motor
rotativo del tlagelo aun no esta aclarado.
2.2 La celula procariota 69
Fig. 2.38 Thiospirillum jenense. Fotograffa en contraste de lases, 1200 aumentos
(FotD N. PFENNIG).
Antigenos 0 y H. Proteus vulgaris se extiende frecuentemente sobre toda
la superficie de agar formando una pelfcula gris y del gada. Este "pulular"
se debe a un intenso movimiento. Las celulas se expanden farmando la
delgada pelfcula ("Hauch" en aleman; forma H). Algunas cepas no forman
la pelfcula l"Ohne hauch", sin pelfcula; forma 0); se trata de cepas inmo-
viles, sin flagelos. De estas observaciones provienen los terminos habi-
tuales del serodiagn6stico; se denomina a los antigenos de la superficie
celular 0 del cuerpo (somaticos) como antfgenos 0 y a los de los flagelos
antfgenos H.
Fimbrias y pili. La superficie de algunas bacterias puede estar cubierta
par un gran numero (de diez a varios miles) de filamentos largos, delga-
dos y rectos, de 3 a 25 nm de diametro, y hasta 12 /-lm de longitud. deno-
minados fimbrias 0 pili. Se presentan tanto en especies tlageladas como en
variantes sin flagelos. De estos pili del tipo I hay que diferenciar los pili
sexuales () pili F. Se han demostrado en celulas dadaras de Escherichia
coli KI2, esto es, cepas que llevan el factor F (P, Hfr). Los pili F solo sc
presentan en numero de uno 0 dos par celula; parecen tubos huecos pro-
teicos de 0,5 a ]() f.lm de longitud.
Quimiotaxis. Las bacterias que pueden moverse libremente estin capaci-
tadas para realizar movimientos dirigidos, las taxias () tactismos. Segun
70 2. La celula y su estructura
Fig. 2.39 Alcaligenes eutrophus, una bacteria Gram negativa del suelo oxida-
dora del hidr6geno, con flagelaci6n peritrica degenerada. (Mierofotograffa elee-
tr6niea por tinci6n con sombreado metalieo de platino/iridio: T. HOLLEMAN.)

'X,::
=
8T "" P-anillo
- 8-anillo
...,.. ..c<:' Me
M-anillo
Fig. 2.40 Anclaje del flagelo bacteriano en la
pared celular y en la membrana citoplasmati-
ca de una bacteria Gram negativa. Simbolos:
F = filamento del flagelo, G = ganeho del flagelo,
Me = membrana eitoplasmatiea, LP = eapa de
lipopolisaearido, PG = eapa de peptidoglueano,
ST =vastago.
2.2 La celula procariota 71
cual sea cl factor del medio que 10 determina se habla de quimiotaxis,
aerotaxis, fototaxis y magnetotaxis.
Las bacterias moviles reaccionan frente a estfmulos quimicos; se reunen en
algunos lugares y huyen de otros. Esta respuesta frente a un estimulo por
organismos de movimiento libre se denomina quimiotaxis. Las reuniones
causadas por un estimulo quimico tienen lugar del siguiente modo (vease
Fig. 2.41). Las bacterias de f1agelacion peritrica pueden desplazarse unica-
mente de dos modos: natacion rectilfnea y tambaleo. Este ultimo interrum-
pe la natacion y determina una nueva orientacion. Si las bacterias se
encuentran en un gradiente de concentracion de un sustrato favorable (atra-
yente) la natacion rectilfnea se mantiene durante muchos segundos cuando
se da en direccion ala concentraci6n optima y solo pocos segundos cuan-
do se da en sentido contrario. Aunque el sentido de la natacion sea total-
mente aleatorio despues del movimiento tambaleante, debido a que las
duraciones dependcn del sentido, se produce una reunion de las bacterias en
la region de concentraci6n 6ptima de sustrato. En las bacterias hay quimio-
rreceptorcs rcsponsables de la sensibilidad y de la respuesta fJ'ente a un
estimulo; son independientes de la captacion y asimilaci6n del sustrato. P. ej.,
hay mutantes que reaccionan quimiotacticamente de forma total mente nor-
mal frente a un nutriente, aunque hayan perdido la capacidad para utilizarlo.
Aerotaxis. Por su movimiento aerotictico y la reuni6n a distancias detenninadas del
borde del cubreobjetos las bacterias m6viles manificstan su tipo fisiol6gico con res-
peeto al oxfgeno. En la capa de bacterias extendidas entre lin porta y un cubreobje-
tos, las bacterias aerMilas se eoneentran en los bordes del cubre 0 cerca de burbujas
de aire que hayan qlledado atrapadas, mostrando de este modo que reqllieren con-
Fig. 2.41 Movimiento quimiotactico. A En un medio normal (is6tropo) la bacteria
se mueve lineal mente y da tumbos al cabo de unos intervalos de tiempo aproxima-
damente iguales. B En un gradiente de concentraci6n de una sustancia atrayente
disminuye la frecuencia con que da tumbos cuando la celula se dirige a la direcci6n
"buena", en direcci6n al 6ptimo de concentraci6n. C La celula se comporta de forma
inversa en un gradiente de una sustancia repelente.
72 2. La celula y su estructura
diciones aerobicas y que consiguen la energfa necesaria por respiracion aerobica
(Fig. 2.42). Las bacterias anaerobicas estrictas se concentran en el centro. Las bac-
terias microaerofilas, por ejemplo algunos pseudomonas y espirilos, mantienen una
distancia determinada con respecto al oxfgeno dcl aire. ENGELMANN demostro con
ayuda de bacterias con aerotactismo positivo la liberacion de oxfgeno por cloro-
plastos iluminados de forma ll)cal de la cloroffcea Spirogyra.
A c
Fig. 2.42 "Figuras de respiraci6n de Beijerinck" consecuencia de la aerotaxis
de bacterias m6viles. A Las bacterias aer6bicas se acumulan en el borde del cubre-
objetos y alrededor de las burbujas de aire, Bias bacterias microaer6filas mantienen
una distancia determinada respecto al borde del cubreobjetos, C las bacterias anae-
r6bicas estrictas se acumulan en el centro (segun BEIJERINCK).
Fototaxis. Las bacterias rojas fototrofas dependen de la luz para obtener energfa,
pm ella van haeia la luz como eonsecueneia de una reaceion fotot<ictica. Si se pro-
yeeta una manch;J luminosa sobre una preparacion oscura de una suspension dens;J
de etSlulas de Chromatium entre porta y cubreobjetos, las cclulas se acumulanin en
la zona ihllnin;Jda. Estas ya no puedcn abandonar el campo luminoso cuando han
cafdo en 151 pm su movimiento aleatorio. AI pcnetrar en la zona oscura se invierte
nipid;Jmentc cl scntido de giro de los flagelos y vuelven a la zona iluminada. EI
cambio de senti do es tan brusco que se ha lkscrito como "reaccion de terror" (fobo-
taxis). Por otra parte, la difcrencia de luminosidad no liell(: que ser grande para
dctcrminar esta reaccion. Pequeiios ChrOll1atiu/11 sc concentran ya en un campo ilu-
minado que presente un 0.7% mas de luminosidad quc su entorno. Esta sensibili-
d;Jd para e\ contrasle se aproxima mueho a la del ojo humano (0,4%).
Magnetotaxis. Se han aislado a partir de las capas superfieiales de sedimento de
cubetas 0 lagunas de aguas dulces. asf como de aguas marinas, bacterias (bacilos. es-
pirilos, cocos) capaces de orientarse en un campo magnetico y de nadar en la di-
reccion de las Ifneas de campo. Estas bacterias eontienen mucho hierro (0,4% de la
masa seca) que se localiza cn forma de granulos (magnetosomas) de oxido de hierro
fcrromagnetico (magnetita) en la proximidad del anclaje de los flagelos. Las bacte-
rias aisladas del hemisferio norte "buscan" el n0l1e; las Ifneas de campo transcurrcn
con una declinacion de unos 7()O hacia abajo. El comportamiento magnetotactico
conducc a las bacterias en profundidad. hacia el sedimento pobrc en oxfgeno 0 anoxi-
co. Como las bacterias magnetotacticas son anacrobicas 0 microaerofilas. su compor-
tamiento tiene una explicacion ecol6gica. Celulas transferidas al hemisferio meridio-
2.2 La celula procariota 73
nal natural mente desaparecen; no obstante, algunas celulas con polarizacion "erro-
nea" sobrcviven y se multiplican. La polaridad no parece estar fijada geneticamentc.
2.2.7 Materiales de reserva y otras inclusiones celulares
En muchos microorganismos y bajo condiciones ambientales determina-
das se almacenan sustancias intracelulares, que pueden considerarse como
materiales de almacenamiento 0 reserva: polisacaridos, grasas, polifosfa-
tos y azufre. Estos materiales se almacenan cuando las sustancias de par-
tida se encuentran en el medio de cultivo, pero el crecimiento esta limita-
do 0 interrumpido por la falta de nutrientes determinados 0 por la presen-
cia de inhibidores. Los materiales de reserva citados se encuentran en la
celula de forma osm6ticamente inerte, son insolubles en agua. Cuando es
necesario, en condiciones favorables para el crecimiento, los materiales de
reserva vuelven a ser metab6licamente activos. Los polisacaridos de reser-
va, las grasas neutras y el acido poli-hidroxibutfrico pueden servir como
fuente de carbono y de energfa, y por tanto para prolongar la vida de la
celula en ausencia de una fuente externa de energfa, 0 bien permitir la for-
maci6n de esporas por los esporulados tambien en ausencia de sustratos
externos. Los polifosfatos pueden considerarse como reservas de fosfato y
azufre almacenado como potencial dador de hidr6genos.
Polisacaridos. Los hidratos de carbono de reserva de los microorganis-
mos permanecen min casi sin investigar qufmicamente. En algunos micro-
organismos el polisacarido pudo reconocerse por la coloraci6n con la
disoluci6n de yodo (de LUGOL) como almidon (azul) 0 glucogeno
(pardo). A diferencia de los polisacaridos de la pared, los de reserva pro-
ceden siempre de la a-o-glucosa; las moleculas de glucosa se unen entre
sf mediante enlaces a-glucosfdicos en posici6n 1,4 Yestan muy entrelaza-
dos (vease tambien Fig. 14.3).
E:"
~
OH OH
almid6n, gluc6geno
Como consecuencia del enlace a-glucosfdico, las cadenas de glucosa no
son alargadas, sino que se ordenan helicoidalmente. El almid6n almace-
nado en las plantas en forma de granulos esta compuesto por amilosa y
amilopectina. La amilosa supone del 20 al 30% (peso) y es la responsable
de la reacci6n entre el yodo y el almid6n (coloraci6n azul); esta se basa en
el dep6sito de yodo entre las vueltas de la helice (uni6n por inclusi6n).