A quoi sert la Biodiversit ?

Pr Francour Patrice mars 2009

francour@unice.fr

La Biodiversit Dfinition de la biodiversit (gntique, spcifique, cosystmique) Mthodes dinventaire de la biodiversit (chantillonnages) Indicateurs de diversit (richesse spcifique, indices de Shannon, bioindicateurs) Changements de Biodiversit (exemples) Changements de Biodiversit (causes, prvision) Mais pourquoi la Biodiversit a-t-elle une si grande importance ?

Cela revient se demander : A quoi sert la biodiversit dans un milieu vivant ? Quelles sont les consquences dun changement (diminution) de biodiversit pour lcosystme et/ou pour lhomme ?

Thories du top bottom et bottom up

Les rseaux trophiques sont considrs comme des chanes linaires Les lments nutritifs vont y circuler sens unique Compte tenu de la structure verticale et de la comptition inter-spcifique, il rsulte que :

La comptition entre producteur primaires pour lutilisation des lments nutritifs doit jouer un rle majeur dans la rgulation des populations
Cest la thorie du contrle des communauts par les ressources, ou contrle bottom -

up

Autrement dit, les ressources disponibles, rgules par les facteurs physico-chimiques, contrlent les chanes trophiques depuis les producteurs jusquaux prdateurs

Exemple : le rle du phosphore, la fois limitant vis vis de la production primaire et stimulant dans les problmes deutrophisation

Exemple : Relation entre la distribution des phosphates (courbe noire), celle du plancton (histogramme hachur) et les captures de poissons plagiques, du nord au sud de locan Pacifique (daprs Nikolsky, 1963, in Sacchi & Testard, 1971).

Un effet inverse existe galement : Le fonctionnement dun cosystme est fortement contraint par la prdation exerce par les niveaux suprieurs sur les niveaux trophiques infrieurs. Cest le contrle top - down Dans les rseaux trophiques, on parle de Cascade trophique

Importance relative des deux types de contrle Pendant un certain temps, il y a eu les partisans de lun ou de lautre contrle. Actuellement, un consensus se dgage pour penser que les deux interviennent simultanment et peuvent tre complmentaires. Toutefois, ces deux types de contrle ne permettent pas toujours dexpliquer les fluctuations de populations. Les modifications par lhomme dun niveau trophique peuvent amplifier lun ou lautre : - augmentation des ressources en nutriment (pollution) : amplification du

bottom - up control

exemple : les phnomnes deutrophisation

- diminution dabondance dun prdateur de haut niveau (chasse, pche) : amplification du top - dow control exemple : lalternance des facis algaux en Mditerrane occidentale

Alternance des peuplements algaux en Mditerrane (daprs Sala, 1996) :

Rappels :

une diversit leve permet lexistence des contrles bottom-up et top-down

Rles de la Prdation Essentiellement la nutrition dun prdateur aux dpends de proies, mais il existe aussi dautres rles : - limination des animaux malades : - ils sont les plus faciles capturer (exemple avec trmatodes parasites des podias doursins); - maintien de ltat sanitaire des populations de proies; - peut enrayer des pidmies - prdation slective : peut induire une slection de certains individus et une volution (spciation); exemple des papillons, Biston betularia, atteint de mlanisme lors priode de forte pollution en Angleterre au XIX - organisation des peuplements : la prdation favorise une diversit leve en maintenant les populations un faible niveau et en empchant certaines espces de monopoliser les ressources disponibles leur seul profit (Paine, 1966).

3 rseaux trophiques de la zone intertidale aux USA (tudes de Paine) :

Basse Californie - 45 espces, dont 2 super-prdateurs, une toile de mer (Heliaster) et un gastropode (Muricanthus). Heliaster consomme Muricanthus et procurent ainsi de la place aux autres espces.
(daprs Paine, 1966 in Dajoz, 1996)

NW des USA : le rseau trophique comprend 11 espces; super-prdateur = toile de mer Pisaster. Par manipulation, lenlvement de Pisaster a entran une diminution, du nombre despces au profit des moules qui tendent envahir le peuplement. Costa Rica : pas de prdateur de second ordre et le rseau trophique est rduit 8 espces seulement.

Rappels :

une diversit leve permet lexistence des contrles bottom-up et top-down la prsence de super-prdateurs permet le maintien dun rseau trophique riche en espces

Caractristique Fondamentale des Chanes Trophiques

Il y a une circulation continue dnergie et de Matire

(daprs Lvque, 2001, p. 265)

Le recyclage de la matire organique est alors indispensable pour assurer la prennit de lensemble du systme.

Actuellement, la comprhension du fonctionnement des chanes trophiques passe par la comprhension et lanalyse de la circulation de lnergie, plus que de la matire.

Thorie de lInformation et Relations trophiques : quelques lments de rflexion Il existe une permanence des flux de matire/nergie/information (chaque terme est quivalent). On dmontre, par exemple, en thorie de linformation quau sein dun rseau trophique : - la diversit des proies assure la stabilit de la biomasse du prdateur (Frontier & Pichod-Viale, 1993, p. 326) - la diversit des prdateurs assure la stabilit de la population de proies.

En associant les deux raisonnements et en gnralisant plusieurs niveaux trophiques, on montre que :

La stabilit de la biomasse dun rseau trophique est favorise par la diversit des cheminements dnergie (= entropie)
Un systme dans son ensemble montre une persistance si tout blocage du flux dnergie/matire en un point du rseau peut tre compens par la mise en fonction dun autre cheminement. A loppos, un systme reprsent par une seule proie et un seul prdateur est constamment menac par le risque de disparition dun des deux lments. Toutefois, la diversit est une condition ncessaire la stabilit dun systme, mais nest pas suffisante. - un systme trop diversifi est instable (montr par simulation sur ordinateur); Comprhensible de faon intuitive : si un lment dun systme complexe reoit trop dinformations simultanes, son comportement nest plus cohrent et devient dsordonn (contradictoire) et aucun mcanisme de rgulation (feed-back) ne peut intervenir.

Rappels :

une diversit leve permet lexistence des contrles bottom-up et top-down la prsence de super-prdateurs permet le maintien dun rseau trophique riche en espces une diversit leve en proies et en prdateurs assure la stabilit du systme (circulation permanente de l nergie, mme en cas de blocage)

Les points importants retenir (1)

des tudes comparatives ont montr que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altration des proprits des cosystmes (production, rsistance, rsilience)
Performances

Rsistance

Temps

Les points importants retenir (1)

des tudes comparatives ont montr que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altration des proprits des cosystmes (production, rsistance, rsilience)
Performances

Rsilience

Temps

Les points importants retenir (1)

des tudes comparatives ont montr que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altration des proprits des cosystmes (production, rsistance, rsilience) des exprimentations contrles permettent danalyser limportance de la diversit en espces (totale ou par groupes fonctionnels)

Exprience de Naeem (1994) : quand la richesse spcifique augmente, les performances du systme (respiration, production) augmentent.

Exprience de Naeem (1997) : quand la richesse spcifique par groupe fonctionnel augmente, la stabilit du systme (respiration, production) augmente.

Les points importants retenir (1)

des tudes comparatives ont montr que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altration des proprits des cosystmes (production, rsistance, rsilience) des exprimentations contrles permettent danalyser limportance de la diversit en espces (totale ou par groupes fonctionnels) De nombreuses tudes, parfois contradictoires, ont t publies entre 1994 et 2000. Il ressort delles quune relation positive existe entre diversit fonctionnelle et dynamique des cosystmes, plus quentre richesse spcifique et dynamique des cosystmes. Cela sexplique par le fait que (i) plus il y a despces, plus il y a de chances quil y ait des fonctions particulirement importantes et (ii) il y a complmentarit des niches et donc complmentarit dans lusage des ressources. Consquence : lajout de toute nouvelle espce peut perturber le systme ! (modification des fonctions). (voir plus loin)

Les points importants retenir (1)

des tudes comparatives ont montr que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altration des proprits des cosystmes (production, rsistance, rsilience) des exprimentations contrles permettent danalyser limportance de la diversit en espces (totale ou par groupe fonctionnels) une forte diversit en espces nest pas indispensable fonctionnement dun milieu quand les conditions sont stables au

Les points importants retenir (1)

des tudes comparatives ont montr que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altration des proprits des cosystmes (production, rsistance, rsilience) des exprimentations contrles permettent danalyser limportance de la diversit en espces (totale ou par groupe fonctionnels) une forte diversit en espces nest pas indispensable fonctionnement dun milieu quand les conditions sont stables au

quand les conditions du milieu sont changeantes, une forte diversit en espces permet de maintenir les performances constantes

Les points importants retenir (1)

des tudes comparatives ont montr que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altration des proprits des cosystmes (production, rsistance, rsilience) des exprimentations contrles permettent danalyser limportance de la diversit en espces (totale ou par groupe fonctionnels) une forte diversit en espces nest pas indispensable fonctionnement dun milieu quand les conditions sont stables au

quand les conditions du milieu sont changeantes, une forte diversit en espces permet de maintenir les performances constantes quand la richesse spcifique augmente, les fluctuations du milieu sont moindres [coefficient de variation = f(richesse spcifique)]

Coefficient de Variation

Richesse spcifique

Augmentation progressive de la pente

(Warwick & Clarke, 1993)

Augmentation progressive de la pente de la droite de Taylor

Augmentation du stress
(Warwick & Clarke, 1993)

Les points importants retenir (1)

des tudes comparatives ont montr que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altration des proprits des cosystmes (production, rsistance, rsilience) des exprimentations contrles permettent danalyser limportance de la diversit en espces (totale ou par groupe fonctionnels) une forte diversit en espces nest pas indispensable fonctionnement dun milieu quand les conditions sont stables au

quand les conditions du milieu sont changeantes, une forte diversit en espces permet de maintenir les performances constantes quand la richesse spcifique augmente, les fluctuations du milieu sont moindres [coefficient de variation = f(richesse spcifique)] la diversit spcifique (biodiversit) agit donc comme une assurance contre les changements du milieu

la diversit spcifique (biodiversit) agit donc comme une assurance contre les changements du milieu

Oui, mais, il ne faut pas oublier les espces cls (Bellwood et al., 2003)

Par exemple dans un cosystme trs diversifi comme les rcifs coralliens (3000 espces de poissons), la disparition dune seule espce peut dstabiliser totalement le systme. La pche excessive du poisson perroquet gant (Bolbometopon muricatum), un grand consommateur de corail, a entran une perturbation considrable. Aucune autre espce na pris la place du poisson perroquet.

Les points importants retenir (2)

la diversit en espces influence les performances du systme

Plusieurs modles ont t proposs : modle de MacArthur (1955) (stabilit/diversit) : plus il y a despces dans un systme, plus elles permettront de compenser les perturbations et de maintenir des performances leves modle de Ehrlich & Ehrlich (1981) (rivets davion) : proche de la notion de redondance - au-del dun certain seuil, les espces jouent le mme rle et les performances sont stabilises modle de Walker (1992) (conducteurs et passagers) : mme modle que le prcdent, mais toutes les espces ne jouent pas le mme rle, certaines sont plus importantes que dautres (espce-cl) modle de Naeem et al. (1995) (idiosyncratique) : les changements sont imprvisibles car le rle de chaque espce est complexe et peut varier dun milieu lautre (groupes fonctionnels; plasticit comportementale)

Plusieurs modles dcrivant linfluence de la biodiversit sur le fonctionnement dun cosystme

(daprs Lvque, 2001)

Les points importants retenir (2)

la diversit en espces influence les performances du systme Ces relations (modle 1 3; donc sauf modle idiosyncrasie) sont vraies gnralement petite ou moyenne chelle. A une chelle rgionale, lhtrognit environnementale est sans doute trop importante et elle masque les relations prcdentes (confounding effects).

Les points importants retenir (2)

la diversit en espces influence les performances du systme la diversit en espces influence les performances du systme et est influence par les conditions abiotiques.

Productivit
Conditions trs favorables
Ces relations sont observes pour une rgion ou une station, mais rarement une chelle gographique suprieure

Conditions non ou peu favorables

Richesse spcifique

 forme en bosse classiquement dcrite (= hump-shaped relationship) quand lchelle gographique est vaste

daprs Rosenweig & Abramsky, 1993 (Species Diversity in Ecological Communities)

Productivit
Conditions trs favorables

Conditions non ou peu favorables

Richesse spcifique
daprs Loreau et al. (2001; Nature)

Les points importants retenir (2)

la diversit en espces influence les performances du systme la diversit en espces influence les performances du systme et est influence par les conditions abiotiques. le type et le nombre de les relations interspcifiques influencent le devenir des systmes (stabilit, rsistance, rsilience)

Peu de niveaux trophiques; peu de relations; interactions fortes

Plus de niveaux trophiques; plus de relations; interactions faibles

Disparition dune espce dans ces systmes : consquences diffrentes (Mc Cann et al., 1998 Nature)

si le rseau trophique est caractris par un grand nombre de faibles interactions, les dynamiques chaotiques sont peu probables les rseaux domins par les gnralistes ont des dynamiques moins variables que ceux domins par les spcialistes les rseaux trophiques appauvris (relations fortes) sont plus soumis des oscillations que les systmes trs diversifis (relations faibles).

Les points importants retenir (2)

la diversit en espces influence les performances du systme la diversit en espces influence les performances du systme et est influence par les conditions abiotiques. le type et le nombre de les relations interspcifiques influencent le devenir des systmes (stabilit, rsistance, rsilience) le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du systme (systme stable) ?

(daprs Villanueva, 2004)

Villanueva (2004) : lestuaire du Sine-Saloun (Sngal) est hyper-sal (stress) en comparaison de lestuaire de la Gambie.

Les points importants retenir (2)

la diversit en espces influence les performances du systme la diversit en espces influence les performances du systme et est influence par les conditions abiotiques. le type et le nombre de les relations interspcifiques influencent le devenir des systmes (stabilit, rsistance, rsilience) le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du systme (systme stable) ? Il semble que les systmes stresss peuvent tre stables avec une richesse spcifique plus faible que les systmes non-stresss qui ncessitent une diversit plus grande pour tre stables.

An application to the fish assemblage of the natural reserve of Scandola (Corsica; north-western Mediterranean)

area); non integral reserve (only professional fishermen); outside reserve assemblage from 1989 to 1999

creation in 1975 zonation: integral reserve (no take monitoring of Posidonia oceanica fish

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Species Richness
9

SROR < SRNIR or SRNT

Species Number / 40 m

5 Outside Reserve Non-integral Res. No Take area

3 89 90 91 92 93 Years
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94

95

96

97

99

Density
10 9 8 Total Density (ind. nb /10 m) 7 6 5 4 3 2 1 89 90 91 92 93 Years 94 95 96 97 99 Outside Reserve Non integral Res. No Take area

No significant difference between stations

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Density
10 9 8 Total Density (ind. nb /10 m) 7 6 5 4 3 2 1 89 90 91 92 93 Years 94 95 96 97 99 Outside Reserve Non integral Res. No Take area

However, after a perturbation in 1990, the speed of recovery is higher inside the reserve than outside

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Fluctuations of mean Density between years

(CV: Coefficient of Variation)

CV - 1989-1999 Labridae Sparidae Serranidae Total

OR (n=34) 0.57 0.47 0.33 0.41

NIR (n=33) 0.59 0.51 0.34 0.34

NT (n=10) 0.38 0.38 0.41 0.24

Feltz and Miller test, 1996 p<0.05

CVNT < CVNIR = CVOR CVTotal < CVFamilies

Buffer Effect Stability (Resilience)

and

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Secondary Production (g WW/10m/y)

Species North OR 0.544 1.720 1.592 0.007 1.023 0.484 0.235 1.221 0.114 1.194 1.604 3.137 NIR 0.669 3.009 2.310 0.011 1.748 3.371 0.322 1.719 0.072 0.952 1.425 2.266 NT 1.049 3.202 2.241 0.005 1.220 7.357 1.741 3.192 0.312 2.371 2.307 2.208 South OR 0.503 2.330 2.032 0.077 0.964 2.264 0.115 0.312 0.253 1.484 1.657 4.258

Symphodus ocellatus Mullus surmuletus Symphodus tinca Symphodus cinereus Diplodus annularis Diplodus sargus Diplodus vulgaris Labrus spp. Dentex dentex Serranus cabrilla Serranus scriba Chromis chromis
Species: target species (professional

fishermen; angling; spearfishing)

Production NT > NIR = OR

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Labridae North OR D B P P/B NIR D B P P/B NT D B P P/B South OR D B P P/B 2.37 30.11 12.43 0.41 2.30 39.80 13.11 0.33 2.67 55.27 15.59 0.28 1.92 27.54 10.03 0.36

Sparidae 0.75 31.25 7.23 0.23 1.24 110.62 14.08 0.13 0.90 64.14 16.27 0.25 0.77 35.23 11.40 0.32

Serranidae 0.21 5.86 2.80 0.48 0.22 7.74 2.38 0.31 0.31 12.59 4.68 0.37 0.19 8.23 3.14 0.38

Mullidae 0.03 2.44 1.72 0.70 0.06 5.78 3.00 0.52 0.07 5.88 3.20 0.54 0.04 2.51 2.33 0.93

Production: NT > OR and NIR

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Labridae North OR D B P P/B NIR D B P P/B NT D B P P/B South OR D B P P/B 2.37 30.11 12.43 0.41 2.30 39.80 13.11 0.33 2.67 55.27 15.59 0.28 1.92 27.54 10.03 0.36

Sparidae 0.75 31.25 7.23 0.23 1.24 110.62 14.08 0.13 0.90 64.14 16.27 0.25 0.77 35.23 11.40 0.32

Serranidae 0.21 5.86 2.80 0.48 0.22 7.74 2.38 0.31 0.31 12.59 4.68 0.37 0.19 8.23 3.14 0.38

Mullidae 0.03 2.44 1.72 0.70 0.06 5.78 3 0.52 0.07 5.88 3.2 0.54 0.04 2.51 2.33 0.93

Production: NT > OR and NIR

P/B: NT and NIR < OR

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Synthesis
Species Richness: - SR NT SR

NIR

= SR

OR

Density: - D NT = D NIR = D OR - Speed of recovery R > OR - CVNT < CVNIR = CVOR Secondary Production: - Target Species : PNT > PNIR = POR - Family : PNT > PNIR = POR - P/B Reserve P/B OR

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Hypothesis
A long term monitoring of fish assemblage (visual census) in a MPA allows to assess the role of the biodiversity in the functioning of the ecosystem
Initial data: Calculated data: fish number according to size class and species density biomass demographic structure (but no cohort) secondary production (Hynes method) Hypothesis: as the biodiversity increases, the ecosystem performance increases

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Secondary Production and Species Richness relationships for Posidonia oceanica fish assemblage fits to theoretical relationship
Labridae 16 Sparidae Serranidae Mullidae 12 5 Serranidae & Mullidae

Secondary Production Labridae & Sparidae

8 3

OR North 0

OR South

NIR

NT

1 Species SpeciesRichness Richness

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Conclusion
A long term monitoring of fish assemblage (visual census) in a MPA allows to assess the role of the biodiversity in the functioning of the ecosystem
Initial data: Calculated data: fish number by size class and by species density biomass demographic structure (but no cohort) secondary production (Hynes method) Issues: as the biodiversity increases, the characteristics of the ecosystem change

Performance
(secondary production)

Stability
(buffer effect)

Resilience
(speed of recovery)

Maturity
(P/B)

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