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Gua para la Evaluacin de Poblaciones de Fauna Silvestre

REPUBLICA DE COLOMBIA SISTEMA NACIONAL AMBIENTAL MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE BOGOTA, 2OOO

JUAN MAYR MALDONADO

Mnstro del Medio Ambiente

Vice-minstra de Coordinacin del Sistema Nacional Ambiental' SINA

CLAUDIA MORA PINEDA Secretaria General MARA VICTORIA CIFUENTES R. Coordinadora General - PAMRN

CLAUDIA MARTNEZ ZLETA

Unidad Coordinadora
ANGELA ANDRADE PREZ

Directora Tcnica de Ecosistemas

DORIAM MILENA GOMEZ CELY
FRANCISCO DE PAULA GUTIRREZ MAUREEN IRINA MONTENEGRO RODRIGO MORENO VILLAMIL RICARDO ALFONSO REINA ADRIANA RIVERA BRUSATIN CLAUDIA LUZF(ODF'G]uEZ DIANA PATRICIA VACA

Grupo de Biodiversidad
MIGUEL A. RODRIGUEZ MELO

Editor
PEDRO SANCHEZ PALOMINO ROSA MARY DE AYALA JORGE HUMBERTO RESTREPO

lnvestigadores y redactores - Grupo Asesor para la Gestin Ambiental en Materia de Fauna Silvestre
ADRIANA YULEIDA MATTA
B.

Diseo y Diagramacin Electrnica Fotolto Amrica

FOTOLITO AMRICA LTDA.

Preprensa Digital e
THOMAS MCNISH

lmPresin '

Fotografas Cartula
Lo presente Publicocn es el resultodo de las octvidades desarrollodos en Zi'et marco'del proyecto "Grupo Asesor paro Ia Gestin Ambientol Id findnmaterio de Fquna Silvestre" qie se eiecut o nivel nocional con Am,iiin "t crdito BID 774 c/co - subProgrsmo de Inversiones Ia coordibientdles y de las Corporaciones Autnomos Regionoles' baio nocn de ninisterio del Medio Ambiente, CVC y CARDIAUE

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PrIogo Introduccin.......... silvestre

Los estudios parq

la

gestin y

la administracin

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El estudio de la poblacin Conceptos y 3.7 Anfibios y reptiles

definiciones

..... 27 ...:...................... 31

Mtodos de captura o registro 3.2 Aves 3.3 Mamferos ...........

.............

.......... 31 ...............33 ..........36

Reconocimiento e identificacin. Mo'rco'do ..,.43 4.1- Marcas y mtodos de marcado para anfibios ................. 44 4.2 Marcas y mtodos de marcado para reptiles .................. 46 4.3 Marcas y mtodos de marcado para aves .......................... .............. 47 4.4 Marcas y mtodos de marcado para mamferos ............48
Censo y estimacin del tamao de la poblacin 5.1, Mtodos de censo S.ZEstimacin del tamao de la poblacin con base en los capturas Modelo de Petersen

............. 53 ..........54
..............60 ........62

Los ndice s de abundancia.so y optirol:rOr' 6.1 indices de abundancia con base en observociones 6.2 indices de abundancia basados en rostros

..................

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y capturas .......22
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Los cambios en eI tamao

7.1

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7.2 La dinmica de Ia poblacin..........

Definiciones

Ia poblacin

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................... 92 ................ 95

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Thn diversa. coma la fauna silvestre quehabita en Colombia, son Ias formas como los pobladores la perciben, aprecian, apropian, utilizan, conservan, explotan o preservan. De hecho, el estado actual de este recurso es consecuencia del continuo proceso de cambio de la forma en que las sociedades humanas se oproxinlan a la valoracin y ol uso de los onimales silvestres o de su

hbitat.
Si bien durante un extenso perodo de la historia colombianala fattna silvestre fue objeto de libre uso y aprovechamiento, de los cuales ol menos la extincin comercial de algunas de las especies

fue Ia principal consecuencia, este fenmeno tambin permiti eI desarrollo y Ia adopcin de principios legoles para la odministracin y gestin de la vida silvestre. No obstante, y poy s solo.s, los esfuerzos poy ordenar jurdicamentela administracin de los recursos natuyales no son suficientes para conservarlos y utilizarlos de manera sostenida; y Ia fauna en Colombia no es lo excepcin. Surgi, entonces, Ianecesidad de desarrollar mtodos de manejo basados en principios ecolgicos, econmicos y sociales, coherentes con los modernos criterios de sostenibllidad. As, la fauna silvestre no slo se aprecia y valora por su funcin en los ecosistemas donde habita o por su valor econmico, sino por los mltiples volores que tiene para la sociedad.
Los completos y complejos conocimientos de la historia nqtural, la autoecologa de las especies y la sinecologa de sus comunidadeshan sido, son y seguirn siendo determinantespora el desarrollo de este pyoceso, como tambin lo es el desarrollo de mtodos de cuqntificacin de lq a.bundancia, calidad y permonencia de| recurso. Todos ellos se complementan entre s para generar estrategias y esquemas de gestin y manejo de las poblociones silvestres.

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En el mundo,y alolargo de los aos, se han desarrollad.oy empleado mltiples y diversas tcnicas para el restablecimiento, el mantenimiento o el incremento delas diferentes especies de animales silvestres. Aqullas incluyen, entre otras,la adopcin de leyes de proteccin, Ia declaracin de refugios de fauna, el control de depredadores, el mejoramiento del hdbitat, Ia introduccin de especies exticas o lq cra en condiciones controradas. Sin embargo,Ia implementqcin exitosa de cualquiera de el\as se basa enla definicin de uno de tres posibles objetivos de manejo, mutu amente excluyentes. Segn Caughley (1977), estos objetivos pueden definirse como de conservacin, cosechs. o control. En el primer caso se considerarn los tratamientos que d.eben seguirse enpoblaciones pequeas o en poblaciones para las que se desea incrementar su densidad; en el segun do caso, se busca eI aprovechamiento de la poblacin dentro de lmites sostenibles. Si el objetivo es el control, Ios tratamientos se aplicarn en poblaciones con altos o inaceptables valores de densidad o de su tasd de incremento, a fin de estabilizar o reducir esos nmeros.

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xito de Ios tratamientos implementados se cuantifi ca conbase en.el tamao de Ia poblacin. Sin embargo, para cualquiera de los objetivos de manej o, tal como 1o afirma Bayliss (L98Z),Ia evaIuacin del tamao de Ia pobracin cumple uno d.e dos posibles objetivos. stos son, en primer lugar,Ia determinacin ae lo aistribucin y Ia abundancia y, en segundo trmino, eI monitoreo de los cambios en estas dosvariables. El primer objetivo contesta a las preguntas: Ldnde se encuentran los animales?, Lcuntoshay?. En el segundo caso, sepregunta si la poblacin, enun tiempo limitado increment, se mantuvo estabte o disminuy. No obstonte, y a diferencia del investigador en ecologa de poblaciones, Tos encargados del manejo enfocan su trabajo a deEI

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terminar los resulta dos de la aplicacn de un tratamiento a una poblacin y no a establecer las couscs ltimas que determinan la distribucin y la abundancia.
Lamedida dela abundancia es uno de los objetivos dela evaluacin de poblaciones, y ounque psrezco simple, es necesqrio superar problemas metodolgicos pora que los estimociones refTejen de mejor manera Ia realidad. Por ello, deben definirse y establecerse tres aspectos fundamentales: cules son los lmites de la poblacin y Ia escala del estudio; cul es Ia medida ms apropiada de la abundancia, y establecer, ante la imposibilidad fsica y Io innecesario de contar todos los individuos, los errores de\ muestreo y sus fuentes.
Adem6s, eI manej o efectivo de una p oblacin r equier e la v alor acin de los factores que determinqn Los cambios en el tamao y distribucin. Estos se expreson en los trminos de los principales v ariables demogr dficas: mortalidad, repr oduccin o reclutamiento, inmigracin y emigracin. Toda accin de manejo tendrd influencia sobre los parmetros de una o varias de ellas.

criben con base en modelos de proyeccin poblacional

Los cambios en los valores de las variables demogrdficas se des-

(determinsticos, estocsticos y los basados en tamaos o en estados). A todos puede inclurseles el efecto que sobre la poblacin ejercela cosecha. No obstante, y sea cual fuere el modelo de proyeccin escogido, su valor predictivo deberd experimentarse en eI campo.
Como ya se destac, la evaluacin de Ia poblacin, de acuerdo con mtodos prdcticos, costo efectivos y estandarizados, constituye Ia base para establecer el xito de un programa de manejo. Con el objetivo deunificar los criterios necesarios en lq planeacin y desarrollo de los trabajos de evaluacin de poblaciones, el Ministerio del Medio Ambiente encarg o. un grupo de investigadores compilar en un documento de car.cter monogrdfico, la

d.escripcinde los mtodos d,e captura usualmente empleodos en estudi,os d.e poblaciones, de marcado, de los de conteo y estimacin del tamao delapoblacin, as como del uso de los ndices de abund.ancia. El resultadd es el 'Gu para Ia evaluacin de poblaciones de fauna silvestre", recopilacin que de ninguna manera, pretende constituirse en un texto de ecologa de poblaciones.

En el manual, el admnisttador del recurso fauna encontrard her r amientas y cr iterios neces q r io s p ar a calificat, disear y adelantar los estudios bsicos enla gestiny manejo de poblaciones naturales.

Miguel A. Rodrguez M.
Editor
Bogot,, Septiembre de 2000

ffi ---La diversidad faunstica, florstica y ecosistmico de corombia enfrenta enormes y complejos problemas que ocasionan ei deterioro o su desaparicin. Esta situacin es mds notable en aquellas reas donde se encuentrangrandes ncleos urbanos (regiones Andina y Caribe) o que tienen vas que permiten la explotacin de Ios recursos que all, se encuentran (pacfico y Orinrsquia).
Ante esta situacin, en 7997, el Ministerio del Medio Ambiente estructur un marco poltico general parara Gestin Ambientql de la Fauna silvestre en colombia, cuyo fin es reorientar y ajustar ra gestin ambiental para ra conservacin, investigacin, vqloracin, uso y manejo de Ia fauna silvestre , a las rearidades sociales y econmicas del pas. por ello, se persigu e fomentar y optimizar el uso sostenible de la fauna como arternativa socioeconmica dela comunidady como estrategia d,e conservacin de los sistemas naturale s, a partir de su inclu sin activa en Ia economa nacional. rgualmente, se pretend.en revertir los procesos conducentes al desequilibrio de las poblacione.s y a Io extincin de los especies de fauna silvestre e implementar mecanismos que garanticen el mantenimiento de los mismas.
de las metos es lo cons olidacin de una base de conocimiento e informacin sobrela faunq silvestre, que sirva de apoyo permanente en el campo cientfico y los procesos administrativos y de toma de decisiones.

otra

p obl a ci one s qmenaz ada s.

Cuatro estrstegias, que a suvez comprenden diferentes lneos de accin, permiten alcanzar los objetivos propuestos. Entre estos se encuentran Ia promocin y el fomento del uso sostenible y er desestmulo a los usos no sostenibles, los cuales, junto con Ia recuperacin eI manejo de las pobraciones silvestres , se integran como criterios en los procesos de zonificacin y ord,enqmiento ambiental der territorio, a la vez que se recuper an y manejan las

El fortalecimiento de los instrumentos de apoyo, orientado a Ia consolidacin del conocimiento sobre la fauna silvestre, el diseo y Ia implementacin de sistemas de informacin,los procesos

d.e educar, informar, senslbilizar y concientizar' el impuls,: a ia ad.opcin de instrumentos econmicos y el fortalecimiento de i.l q co op er acin tcnica internacion a l, consti tuy e otr estroteg i. La ltima estrategia, pyopende por Ia modernza.cin de la gestin a travs de la actualizacin de la normatividad, el fortalecimiento

de las institucion es pblicas y privadas,la participacin ciudad.ana y la evaluacin y el seguimi ento de la gestin'

En desarrollo de los objetivos y la esttqtegia. formulada, el Ministerio d.el Medio Ambiente adelant un proyecto o travs del cual las Corporaciones Autnomas Regionales (CAR) recibieron asesora en la gestin y la administracin de lq fauna. Las actividades del proyecto fueron adelantadds por consultores especializad.os, quienes integraron el Grupo Asesor de Fauna Silvestre (GAF). El equipo responsable de la seccin de Evaluacin de Poblaciones de Fauna Silvestre llev a cabo, entre otros, un proceso d.e capacitacin en el que se propusieron elementos de discusin y anlisis, tonto conceptua,les como metodolgicos, que le permitan a los administradores de la fauna de las Corporaciones estructuror propuestas de gestin o evaluar y calificar las propuestcts de investigacin que se presenten pora realizar en sus dreas de jurisdiccin.

La gua, resultado del proceso de capacitaci1n. pretende introducir allector en los conceptos bsicos delaecologiaaplicadade poblaciones, paro.lo cual se presentan las metodologas de erzaluacin de poblaciones que tienen mayor aceptacin' A -su tez. stas se completan conla, descripcin de sistemas de facil ctplicacin paralaubicaciny marcado de ejemplores paro. fin*rlmente, introducir Iatabla devida como mecanismo para determinar el estado dela poblacin. Por la informacin, lo tabla de vida se cons ti tuye en una imp or tante lner r amienta p ar a I o e lo L' o ro c i n de planes de manejo, ltimo objetivo del administrodor de ln tounQ.

primer captulo se definen los alcances y caractersdcos ,le los estudios que se pueden realizar en el mqrco de la gesriein 1" lo administra cin de la f auna silvestre. El segundo capru 1"' aLurdo los conceptos y las principales definiciones del tremo.
En el

Alolargo deltercer captulo se describen los mtodrrs "ie rJpruro para anima,les pertenecientes a diferentes clases" 1j-s ilue en el cuarto se analizan los mtodos de marcado con los cuales

pueden reconocer de manera permanente los individuos de la poblacin objeto de estudio y manejo. En el quinto captulo se describen las tcnicas usualmente empleadas para establecer el nmero ms probable de individuos que constituyen una poblacin.
se

Finalmente, en los captulos sexto y sptimo se analizan y discuten los aspectos que involu cran el uso y la aplicacin de los ndices de abundancia, as como los aspectos bdsicos de lq teora del crecimiento de las poblaciones, la elaboracin y empleo de las tablas de vida, herramientas tiles y necesarias para Ia gestin y Ia administracin de poblaciones de fauna silvestre.

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El territorio colombiano arberga, cerca de 4s4 especies de mamferos, 1.752 de aves, zs dg reptiles, 5g3 de anfibios, cerca de 4.soo especies de peces y ms a s.oag especies de artrpodos (Ministerio derMedio Ambiente, 1992). stas se agrupan enpoblaciones y constituyen comunidades de cuerdo conlas condiliones particulares que los diferentes hbitat les ofrecen ,lo cuar permite ,i p"r^on"ncia y desaruollo.

El diagnstico sobre el estado de la fauna (Ministe rio del Medio Ambiente, lggz) destaca las formas de uso, aprovechamiento, conservacin y preservacin. por ejempro, Ia fauna se constitu ye en una importante fuente de alimento para cerca d,e 2z por ciento de lapoblaci1nnacional mientras que almenos cinco especies se producen en granjas o zoocriaderos con destino al merado internacionaL
No obstante, su potencial como fuente d.e d,esarrollo social y econmico, la fauna tambin est sujeta ar impacto que ocasio na el desarrollo de actividades, pues stas caus modificacin temporal o ',nla permanente delhbitat o la disminuci n del potencial bitic.rquqIes efectos se originan por ra prctica de inadecuados sistema"s de apr ov echamiento de las poblaciones.
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Al realizar el diagnstico de los actividades de gestin, administracin e investigacin dela fauna silvestre en colombia, Snchez (L996) concluye que se llevan a cabo con un variad.o rango de organiza-

cin, planificacin y coordinacin por parte de las CAR, organizaciones no gubernomentales, institutos de investigacin e instituciones de educacin superior.Tambin se determin que los estudios delafaunasilvestre responden a las necesidades regionales, aintereses particulares o a iniciativos personoles, en el caso de los estudios que adelantan las instituciones educativas, sin que existan esquemas de coordinacin dela gestin a travs de los cuales se les d, direccin a los estudios y a \as acciones de fomento y administra.ci6n.
En d,esarrollo de las actividades del Grupo Asesor deFauna del Ministerio del Medio Ambiente, Sdnchez (1996) erfcontr que de 80 proyectos que involucraban el estudio delafauna silvestre en Colombia,5O por cientolo tenalas CAR; S'por ciento, ofuanizaciones no gubernamentales; 3L por ciento, universidodes y 74 por ciento, bajo la responsabilidad de institutos de investigacin.Igualmente, se encontr que 83 por ciento de los proyectos se realizabT con vertebrados (66 por ciento con reptiles, aves o mamferos, 21 por ciento con anfibios y 13 por ciento con peces); mientras que slo 1'7 por ciento inclua grupos deinvertebrados. Sin embargo, el nmero total d.e estudios que parala poca se desarrollaba en el pas podra superar significativamente a los registrados por Sdnchez (1'996), quien slo obtuvo informacin de L2,6 por ciento de las entidades que realizaban estudios sobre fauna silvestre. Este inadecuado nivel de respuesta.no dej de preocupar alos autoridade.s ambientales, quiene s reclamaron entonces un mayor sentido de cooperacin de esas entidades, a fin de que en el estudio y la gesnn de la fauna silvestre en Colombia no slo no se duplicoran esfuerzos innecesariamente sino que en elfondo sta deiara de ser uno activ idad pr cticamente virtual.

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Durante el diagnstico tambin se encontt6 que la gran mayora de los p{oyectos se relacionab a con ecologa, conservaci n y educacln ambiental, mientras que 39 por ciento se dinga

a campos como la fisiologa, taxonoma,

etolo gia, g entica, ev olucin, biog eo gr afa, morfologa, sistemtic a, y biotecnologa- De otro Iado, de 35 proyectos de investigacin con mamferos, Snchez (1996) tegistra qve cerca de 46 por ciento se realiza con borugos, zainos y chigiros; de los 20 proyectos con reptiles, 50 por ciento se relacion a contortugols,34 por ien-

to con cocodrilos , 1O por ciento con iguanas y un proyecto, con las

boos.

Aunquese registr

Ia realizacin deun proyecto

conaves,

ra de los investigaciones con este grupo corresponde a estudios

generales de las faunos regionares en censos, estudios e inventarios, as como a estudios de reas geogrficas especficas o de comunidades (Sdnchez P., 199 6).

lq moyo-

La legislacin nacionar para |a gestin y la administracin de la fauna silvestre constituye en s misma. una estrategia para stas. A lo largo de las ltimas dos dcadas ha prevarecido Ia veda a Ia caza comercial, aunque se permitenlas cazas defomento, cientfica, deportiva y de subsis tencia. Por otro lado, se rra promocionado Ia produccin de especies de fauna en granjas o zoocriaderos y a partir de stos se contemprala implementacin de programas de refuerzo, repoblacin o reintro-duccin. De igual importancia para Ia conservacin de especies se consideron los zoolgicos y los centros de rehabilitacin. Finalment e, complementan Io anterior Ios esquemas que las autoridades mantienen, para el control del trlfico y eI uso ilegal de la fauno silvestre. La gestin ambientar de 7a fauna silvestre en Colombia (Ministerio del Medio Ambiente, i.gzz) se basq enra aplico.cin de cinco principios, entre los cuales se destacan Ia proteccin, como garanta del mantenimiento de las poblaciones, el equilibrio de los sistemas naturales, y el manejo, a travs del cual se consiguen satisfacer equitativamente las necesidades de las presentes y futuras generaciones. Con este panorama, sepretende que eI aprovechamiento dera fauna se reolice con unidad de criterio, producto de Ia concertacin: sta consid era de especial manera tanto ra valoracin del recurso como los conocimientos que se tengan de ste, ya sean stos obtenidos mediante el estudio cientfico o a partir de la experiencia

tradicional.

t7 pueden desarrolrar en uno d.e tres niveles definidos por sus particulares objetivos; stos, a su vez, d,eterminan eI tipo, close e intensidad. As, un tipo ser6 el que se desarrolle cuando el odministrador de la fauna quiere establecer )o sea un sistema de conservacin o de uso, es decic cuando una o varias especies de la fauna sern objeto de gestin, otro ser, er npo de estudios que se llevar a cabo cuando para (o por) el desarrollo de una actividad o accin se modificar temporal o permase

Los estudios de

Ia fauna silvestre

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Figura

1.

Criterios para orientai el monitoeo y an*nrin de pobciooes slvestres -{ de conserwiiin y/o tso soafienible de la dentro de una estrategia regona
fauna silvestre (Snchez, et. a., 1gtF)-

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y la dinmico de una comunidad o el tamao y la dtnmica de una poblacin enparticular. Aunque en ambos estudios *pr:idran emplleqr mtodos de conteo o censo similares o arrlop,os, voriarAn el diseo y la intensidad del muestreo, los lmites del rea de estudio, as como eI tipo de anlisis estddstico aplicado a la informacin

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recogida en el compo. Al estudiar la comunidad ser muy til, por ejemplo, emplear en el anrisis datos de ra forma presencia/ausencia, mientras que en el estudio deunapoblacinpodranempleorse variables tales como abundanciay densidad.

El desorrollo de estudios de ra fauna silvestre debe respond,er a las necesid ades locales o regionales; tambin es deseable que stos resulten de la formulacin, del desarroilo e implementacin de una estrategia para la conservacin ylo el uso sostenible . para tal fin, el GAF (S6nchez p., et. a],, 7998) propone un conjunto de elementos que agrupodos en un esquema general permitiran definir estrategias regionares; tal esquema se present a en ra figura 1. En el anexo 1 se encuentran las definiciones de los principales aspectos del esquema. En ste se destaca que, finalmente, e I e s tu d i o de p oblacio n e s con st ituy e la pr incip at her r amienta p ar a definir las acciones que deben seguirse para conservar o utilizar dentro de lmites sostenibles las especies locares de fauna. (Figu-

ra

1,)

Tabla 2. Consideracones sobre los criterios para ei montoreo y araluacin depoblaciones silvestree en l marco de estr*egias o planes de gestin local o regional en fauna sivestre (Snchezp. , al.,l9gg).

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Existen enfoques y ormas ?=-.'=?2.?

PARTICIPACION

dad pLrede colaborar ac:

DEL COMPOI{ENTE
SOCIAL

observaciones,; informacin que con micj:s'.,' ol'cceciimienics de analisis ,convenientemenie estantr a'z?j:s. srrva como inciicador del estado dre'una poblacin slvestre en una poca o lugar; porejernplo, la distancia qije recorren o ei tiempo utilizan en fa cacera de un ejemplar de una especie determinada. o el nmera de individuos cue observan durante un mes en

e - :s r-3 : ^3ru.,.=-i-:e el,te ia- r= :a:os y igualme::e r-: - enbros p;eier apcrtar

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sus recorridos cotidanos o habituales, pueden tomarse

como un indicador de su abundancia. Los protocolos de campo se formuian dependiendo de la extensin y de las caracteristicas del rea; para la definicin de la escala se considerarn ya sea los ecosistemas. los tipos de hbitat o las regiones presentes en el rea.

''; Dependiendo

de las especies y su capacidad de rnovimiento, puede recomendarse un enfoque basado ya sea en las :: cuencas o en subcuencas. [n todos los casos, es imponanr. te tener en cuenia las posibilidades de trabajo que brincian : los sistemas de informacin geogrfica, SlG. Es convenienie analizar los principales elementos del paisaje en trminos de su posibte influencia sobre las pobiaciones sil,estres. ,- iales como tipo de f tagr;ntcs ec.es : rar lcnectividad. :, aislarrento e ini!ca'::::s := t::: a'. ae" ^.'.":,

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m n i m as v i a b l es {metapoblacioelimihaeitn del hbitat. su alieracin estructural y produclo de 1a fragmentacin y el electo de borde .,.J*eiOAt ,,,.rqdo,por las caractersticas de uso del suelo y de la din-

A"oiUcanes

::limic del desarrcllo humano han generado sisiemas . poblacionales aislados en remanenles de bosques de diferenles lamaos, formas y estructura interna, inmersos en matrices variables. Segn esta situacin, las poblaciones debern conocerse. entenderse y manejarse, con base en . lconceptos de sostenibilidad biolgica y de poblacin mnima viable.

':'Recuperacin, mejoramiento y maneja de hbitat. Esla i es una estrategia de manejo de rnuchs inters y no menor
'reVegelalizacin o reforestacin o a travs del diseo y construccin de corredores de movimiento (corredores biolgicos) en un rea.

factibilidad. lmpiica la recuperacin de hbitat degradados mediante diversas esirategias como el diseo de reservas,

Coseclas sostenidas. A travs de este mecanismo es posible recuperar las poblaciones de especies amenazadas y/o especies que tengan algn iniers de uso o aprovechamiento. El ideai es que puedan generarse modelos de

uso con una base sostenible: poblaciones que mantengan caractersticas poblacionales adecuadas y que permitan la extraccin selectiva de cosechas de un nmero apropiado que no afecte Ia dinmica ni la estructura Oe la
poblacin.

26

]fl5l

lt

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I

Hl e,$tio de la po,blaci,6n. Concrytns A dqifiiri.ones

La gestin y Ia administracin de la fauna silvestre tiene en la poblacin su objeto de trabajo. sta se define como er conjunto de in dividuos p er tenecientes a una misma especie que simult neamente ocupan y compqrten un territorio derimitado y en er cuar desarroIlon los actividades a trovs de las cuales ra especie trata de perpetuarse. Por su parte, mediantela demografa se estudian los aspectos cuantitativos inherentes al cambio en el nmero de individuos que constituye n Ia p oblacin.

l.

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il'
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1i

Paralapoblacin conformqda enun momento dado por unnmero determinado de individuos, limitados a un espacio fsico, pueden determinqrse y establecerse los valores del tamao (ntmero de individuos) y de densidad (nmero de individuos por unidqd de drea). El tamao y la densidad de una poblacin, a su vez, varan en eI tiempo debido al cambio en los valores, entre otros, delanatalid,ad, Ia mortalidad, Ia emigracin y 1a inmigracin. La ocurrencia de continuos cambios en estas variables re imprime, entonces, dinmica a Ia poblacin.
La inmigracin y Ia emtgracin son fenmenos que respectivamen,te determinan el ingreso o eI abandono de individuos hacia la po-

blacin o desde sta. En los estudio s de poblaciones, pocas veces se tomqn en cuenta estas dos variables, pues para efectos prcticos generalmente aqurlas se trotdn como sistemas cerrad.os; se consi-

27

-dera o

entonces que estos dos componentes son iguoles y, por ende, equilibrados, con un aporte final igual a cero.

mfi
ffigg$
idituiciril'i

Adems, de Ia nataridad, resultodo de Ia actividad reproductiva de los individuos sexualmente maduros, depende eI aumento en elntmero de individuos de la poblacin. La nataridad estd determinada por Ia fertilidad y Ia fecundidad; ra primera se expresa como un valor relativo (%) o como unaproporci1n. En los humanos, por ejem-

plo,lafertilid,ad.es de un nacimiento
edad d,e gestar.
La.

cola E

ospr

cada mujer en

f ecundiflad. mid,e la cap acdod potenciolo fisico de reproduccin delapoblacin. Por ejemplo, elndce de fcundidad en humanos es de un }nacimiento cada nueve a orrlcf meses por mujer en ad de

gestqr.
En los estudios demogrdficos es de uso frecuente el ndice derratalidad,IN, o nmero.de individuos que ilrcn de coilahernbra por unid,ad de tiempo. El IN es coracterislico tanto de Io especie camo d,e la poblaciw y se encuentran, entonces rara el caso de los vertebrados, desde especies que se apofgan y b rcproducen continuamente hasta es p ecies que se apatm yrtr reprodu cen cada dos o tres aos y m6s. D e igual importarcfu tmhin resulta eI tama-

cin.

d,e

la progenie producifu u temporada de reproduc-

La mortalidad se consideru el principal factor responsable de la disminucin en eI nmero de indiduos de unapoblacin.Enlos eshdfurs @rfrcrrs no slo resulta fund amentalestobbffi aI es el nmero de individuos muertos en undeterminodotiempo' sino tombin establecer a qu edad y ryqr mueren los animales- I longevidad se define entorc conx) el lapso promedio' quehanvivido los indidroe furrna pblaa6nEn el concepto

28

ffi
.

ecol1gica. La primera se refiere ab er"t promedio que alcanzan los individuos de una poblocfut que viven en ptimas condiciones y mueren por senectud; la sggrundo colrespond.ea la extensin delavida mdia de b individuos de una poblaci'n en su entorno natural- En esteltimcososloalgunos individuos mueren por vejez, mientras que la mqlpro dwparece a cduso de los predad,ores, las enfermedades o los occidentes que se presentqn antes que pudieranllegar a nn M avonzoda. No obstante, en una poblacin pueden presentatTe y medirse las dos; no son procesos mutuomente excluyentes-

delonganiid an es onveniente diferenciar entre longevid,ad, fisiolgicn y longevidad

El tamao d,e una poblacin'd.ebe expresarse en forun cuontitdtiva: no obstante, debe considerarse queno existe posibilidod alguna
de e specifi car el tamao

to de una p oblacrn ile moner a pr ecisa, aunque tambin se acepta. que paro. el manejo y la gestin de
a bso I u

--

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s:

Ias poblaciones de fauna silvestre tampoco se requiere tal precisin; es suficiente entonces conla determinacin de valores relativos. La abundancia, N, expresa. el ntmero de individuos presentes en un

rea determinada. Su valor se obtiene, entre otros mtodos, por medio de censos o conteos, aunque en muy contados casos es posible o an deseable obtener el valor del ntmero total de individuos quehabitan en un rea. Lq determnqcin dela abundancio se dificulta ya sea por las condiciones mismas del rea que se vo a estudiar o por limitaciones de dinero o de tiempo.
Con la densidad absoluta, D, se expresa el tamao de Ia poblacin en trminos de abundancia por unidad de superficie o volumen (D : n /A): donde n es el ntmero de individuos de Ia poblacin y A es una unidad de superficie o de volumen. De otra parte,la densidad ecolgica expresa el nmero de individuos por unidqd de hbitat disponible; no obstqnte, pora su definicin se supone quehbitat disponible es lo que el observador objetiva o subjetivqmente considera hbitat disponible e independientemgnte de lo percepcin que pueda tener un individuo o la p oblacin sbr e Ia cantidad y calidad de suhbitat Adems, deber tenerse en cuenta. quela cantidady calidad del hbitat no permanecen estdticos, sino que, por eI contrario, varan espacial y tempora.lmente.

poblacin,ID, la abundancia delapoblacin se expresd como nttmero de individuos registrados por unidad de hbitat observado o por unidad de esfuerzo de muestreo utlizado. Esta forma de expresin de Ia abundancia puede ser una de las ms adecuadas y tiles para propsitos de gestiny administracin de poblaciones de fauna, en especiol de mqmferos; adicionalmente, resultan no solomente muy econmicas sino tambin f,clles de implementar. En general, para expresar la abundancia de la poblacin como un ndice se necesito n realizar muestreos estandarizados que, de otrolado, permiten efectuqr comparaciones de la vqriacin en el espacio y el tiempo.
Cuando los estudios que van a realizarse en un 6rea especfica no consideran la poblacin de una especie en particulor, sino a los individuos detodas las especies o on de un conjunto de stos, puede igualmente el administrador emplear ndices tales como los de densidad relativa de especies, densidqd relativa de la poblacin y la frecuencia.

Si se emplea elndice de densidad o intensidad de

29 r..}I
['firiiis'Bi[i

La densidad relativa de especies, DRE, estahltre laproporcin o porcentaje en que se encuentra el nmero de individuos de un<r especie, ni, respecto alnimero total de individuos de todas las especies: DREi : ni / Sn. Donde Sn es el nmero total de individuos de todas las especies.
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I
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I

La densidad relativa de poblacin, DRE establece eI nmero de individuos de una especie d.ada, en una locolidad o en una poca, en' proporci1n al nmero tota,l de individuos de esa mismo especie que se encuentran en todas las localidades/oen todos Ias pocas estudiadas.
Por su

I
i

parte,la frecuencia, F, seola d nmem de veces que una

ii ,:
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especie se encuentra en una muestra, en un .transecto, en una parcela, etctera (Fi ji / I<).Esta forma de eryrresar lo abundancia se puedetomar como tal, aunquetanbinexisten mtodos de estima-

cin del tama,o de la poblacin que se derivan del conteo de frecuencias del registro de animales en un rea o en una parcela.

La frecuencia relativa, FR, expresa eI nmero de veces que se encuentra una especie respecto a la sumotoria de las frecuencios de todas las especies presentes en el6ra de observacin: FRi : Fi / SF. Esta forma de expresar la abundancia de las pblaciones resulta ms ad.ecuada en situaciones en las que se evala la tendencio_ de una poblacin que habita en 6reas omplios y en donde eI inters se centro en todas Ias especies de la rcrtap e s o s i ndivi d u

30

ffi
'diil&ti

Finalmente, el valor de la biomasa, B, xpresa la sumatoria de los al e s d e I o s ej emp lares de wo pobffin, gener almente en relacin con uno. unidad de 6ren o de rolumen- Esta es otra forma, tambin muy adecuada, de expresarel tolrno de una poblaci6n y es especialmente til cuando se obtienen dctos de animales cazados o cosechados en un 6rea.Eneste coso, resultfl mds adecuado utilizar labiomas,a o peso que el nmero, pues muchos individuos de una especie cyo tamao es relativamenterequeo, podran sobrestimar los cdlculos que se efecten si se comrora con los de otrq especie d,e ejemplares ms grandes, pero que se obtienen en menorntmero.\ 1
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reg$s*ro
Todos los mtodos utilizados'para establecer el tamao de una poblqcin requieren registros directos o indirecto s der marcado,Ia Iiberacin y ra recaptura de al menos una fraccin delos individuos. Los registros directos implicanra observacin de individuos ya sea , que se atrapenfsicamente (contrompas) o se registren visuqlmente (observaciones). Los registros indirectos se refieren al uso dendices basados en la evidencia de la presencia de unindividuo en un sitio. Es decir, debe entenderse quela capturano se restringe ala caza de Ios especmenes; esta tambin incluye los registros efectuados con bqse en otras evidencias de ra presencia de ejemplares de la especie en estudi.o e incruyen entre otros los obtenidos por Ia observcin directa o por medio de fotografas, as como ras grabaciones de sonidos o el reconocimiento d" rort os, huelras, nelces, itieturo.

lazos o cepos sino los artefactos que se pyepqran en el terre no a fin de capturar huellos, heces u otros rostros,i tambin se incluyen Ios sistemas para grabar sonidos o imgenes de los animales. En todo caso, deberd entenderse que se tyata de dispositivos que permiten la captura de especmenes vivos o de algun seal de su presencia actual o pasada en un sitio.
se

En trminos genricos, se define como trampa a cualquier dispositivo que, utilizado convenientemente en relacin con las activida_ des normales de un animal, permite su capturq o registro. podrn entonces considerarse trampas no slo Ios dispositivos tipo cajn,

Los mtodos de captura o registro que se describen a aplican en forma genrica a todara faunasilvestre,

continuacin

algunas situociones particulares debern modificarr" y ooptorre alas caractersticos dela especie o a los condiciones dl naatat.

orqi" p*'i

3r

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idololi'rtuit

8.1.

Anfibior y reptiles

La bsqueda y cqptura de anfibios y reptiles debe reqrizarse, ya sea por uno o varios iwvestigadores, en el sendero, parcela o quebrada

: elija cornounidad que pr eviamente t"

"lt^Jf.

ilt.; en los busrcotd si se trrrtadetnazrrnabosaosa'se senderos: rboo lm de ) Tlochas ffi;;;"-'' io' r'oi*ittt r* lroncos
en eI suelo' res; tombi"

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rocos' cuanao il-a'"o

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con escasa vegitacin q" p""4"":T1t"mo refusitios en o rocas las piso y bajo las po'it" encontror rcnas de lugares"' de p estt En gios. Den(robafidae'

debajo de troncos codos v obierto o de coptl:rl; tt n"ir" o campo eI se co'ncentro en

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arvor'1y,1lJtq"*"

ramirias r,o'lio?|;;rd";t'i)"i'na'e' :.".itio' teestres. Respecto a Bufonidae,,;'n;;;.;,.,p..i",a2'".,-ti,aHylidoe.Tombin y puedenh"u;:? ;;l;,i-o'ndro' losserpien'"'lt,.ti"v"naooq"eitl'-"ttt'o*enteocudticos' Ji;;;o*o tout" ramcts o an tanto

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hollan' entte otrtos' animales

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orbtreosq';;;;;i;';^fibit(It'cudtcosparosureptoduccin: c*iii""idav especies kocodti-

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y en logunos y monglares como ros los en o 'Humedales: Thnto a" oguo'-yc'seo petmanente r cuatquie posles general en -cverpo' r""1c'ojol en los humedoles' estocional aprrttede-fos tortugo-'' tottot y cecilias' ble encont '-io'oa'ilos' medio en lo captu ta d'e eiey-UlTtespot el tanto Labisqued'apasivoconsiste d"b""-iio"i"""tt constantes t" 6rea P'ot"'o de d'e ffampa'' capfif,ro por unidad "" undad";;; de tamano v "t el iiemPo d'efunconamiento' ha sido el reptiles ltit 11{"odo v Elmtodode captutaag SfiUr-ls adaptadod"';;;Ogg4)'"nqusecomui"ounr-batreraconlos t*prea urur bortera fisica ce''u'1 dispositivos iu"::*i (pared),tarco;ll;;nik,*inoa"il'tti,,oottttomallaconpequenos las trompas (trinchecuyos ogujeros to"l"oit"

tt"uili*i)ctvtu's'l"t':;;il i Vosentierryposeerdeso,,o-i,ectoGinrenacuajos),sehaorillos de quebrodas' llan r'"cu"iL'"i" t" lqs

terrestres 1'Lrto comoacuatics.otrocoso.,"t"*.,chasespeciesderanasdel p"to a" poner sus hue-

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les se entieryan, pyocuyando que ncarllejrte elborcle superior quede al nivel del piso. para evitar que los trincheras se llenen de agua
se

I|uvia, es conveniente construir un sliave reborde de forma tal que d continuidad qI contorno del suelo

En el dispositivo de Corn (1994), ra longtttd de Ia barrert o pared vara de acuerdo con el tipo de ]nbitat; i'ro obstan te, uno barrera que tenEa entre 5 y 8 metros de longitttd resulto suficiente. Con varias barreras para opeyar simultneorneilte se constitu yen generalmente sistemqs simtricos o regulares; por ejemplo, se constru_ yen cuadrados o se distribuyen para f ormar una cruz interrumpida cuyo centro equidista (5 o 8 metros) de cada una de las barreras. Por otra payte, eI tamao y nmero de trincheras que se von a emplear depende de Ia rongitud de la barrera y de las eipecies que pretenden capturarse Corn (1994) menciona recipientes pidstiios de 8litros (+/- Z galones) y lg litros (+/- S galones).

Cuando se pretenda capturar toytugas acu.ticas pueden utllizarse varias redes de igual tamao,lqs cuales se dejan funcionado durante tiempos iguales. S.X" &qrem

La mayora de los estudios de aves y an en aquellos cuyo objetivo pretende la estim acin del tamqo de Ia poblacin, se empleo Ia observacin directa o capturovisual, debido a que muchas de los especies pueden observarse fcllmente: esta condicin p ermite realizar conteos ms confiables que los que se llevan a cabo con otros grupos zoolgicos. Los registros visuales se realizan generalmente conbinculos, telescopios o equipos de fotografa.
se requiere conocimiento y entrenomiento para poder rearizar correctamente los registros visuales de oves. Debe contarse con experiencia en su identificacin y se recomi end.a saber ef ectuqr descripciones detalladas en el caso er1 que se requiera verificar la identidad taxonmica. Tanlbin es recom endqble disponer d,e una gua ilustr ada, pr ef er lblemente co ir d es cripciones. Los archivos fo togrficos constituyen uno voliosa fuente de informacin y aportanmayor confiabilidad alos registros que se hacen de las especies. Tambin existen muchqs guas y catrogos de consurta para Ia adquisicin de binculos, telescopios y equipos fotogrficos.
33

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Registros acsticos: muchas especies de aves pueden detectarse e identificarse gracias a los singulores sonidos que emiten . Para aprovecltar esta caracterstica en los estudimde poblaciones, se requiere no slo uno gran habllidad auditiru, sino experiencio en el reconocimiento de los cdntos de las especies presentes enla zona de inters. Los cantos de las aves pueden registrorse uIizando mqgnetfonos, preferlblemente con micrfonos direccionales que filtren los sonidos del ambiente.
Para el censo de aves es cadavezms frecuente el empleo de cintas magnetofnicas, debido a que lo tornyrqrroduccindelas grabaciones ofrece ciertas ventajas y aplicociones especioles para el caso dela evaluacin de poblaciones de especies ftrcturnas (bhos y lechuzas), de especies que se encuenlrun en hbitot inoccesibles o con limitada vislbilidad como motorrtrles y bosques tropicales, de especies conbajos volores de densidul" &especies presentes a altas densidodes, de especies con grondes territorios (ropoces) y, f.nalmente, de especies de aves cuyoscontossndbilesoopenos audibles.

Captura frsica: Se emplean diferentes dispmitivos tales como cajas, trampas de cada, trampas de can, rdes de niebla y cebos (D ay e t a 1., L 9 87 ), algunos de los coles s dmiben a continuacin.

a. Cajas: gaja cebadas o jaula de malla: til en el coso de cves gregarias, granvoras y caminadorcs.
lhamp a d.e puerta de v aiv n para oues que cnmincn por v egetacin densa.
Thampa de techo falso, la cuol se ubica a rus de piso para captur ar especies caminador as. b.

34

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*si*s
c.

Ttampas d.e csd,a: Red fija a un nxrrrotubular metlico que se coloca suspendida y escondida sobre eI lugrrr donde se deja el cebo o atrayente. La red se deja ccer monuolmente cuando las oves estn debajo de ella. Es til para el caso de aves cautelosas que no entran con facilidad en las trompos.
Wampas de ca,n o trcimpos cohete: Red liviana. que se impulsa con proyectiles o cohetes sobre las ayes que se encuentran en un lugar al cual han sido atrodas, pr ejemplo, por medio de cebos. Se emplea frecuentementepu.rala captura de aves qcuticas.

-.F iSr

d.

TYampas de arreo y conduccn: para operayra. se condcen Ia aves hacia un embudo de malla. Este tipo de dispositivo es til con oves queprefieren coyrer, envez devolar, cuando huyen. En alguns cosos es posible utllizar ttna qrobacin del canio de un gaviln para inhibir el escape por vuelo. Redes de niebla: Es la ms utllizada para Ia captura de aves y para Ia que se cuenta con m,s antplia experiencia. se ho demostrado su efectivid ad cuando se emplea con variados propsitos. Es un mtodo particularmente til para atrapay qves que no responden al uso de cebos.
Las redes deben ubicarse preferentemente elr el lmite entre dos diferentes tipos de hbitaty, de ser posible, situarse prximas a una fuente permanente de agua. Las redes que se empleen si_ multneamente deben colocarse atejadas uns de otros, con el fin de cubrir mayor territorio, peyo no tan alejados que el investigador tarde ms de lo a 75 minutos enhacer un iecorrido de vista a todas el\qs. para su instqracin, debe despejarse ra vegetacin presente, a fin de evitar que se enrede.

e.

gran importancia Ia estandarizacin de? nmero de redes y eI tiempo durante el cual ser,n operadas, preferiblemente en un hora_ rio fijo ao trs,s ao. ltna red mid,e L2 metros de largo por 2,5 metros de ancho que operada dur ante una hor a implica una hor a/red.
Es de

ri

Las redes deben abrirse para iniciay su opera_ cin durante los 15 minutos siguientes alahora del amqnecer Io cal y deb en op er ay se dur ante un mnimo de 4 hora / da, preferibremente 6. Hay que revisar ras redes cqdq 4s minutos (con mayor frecuencia cuando hacen fro o colores intensos y Ia densidqd de aves es alta: en condiciones extremas, incruyendo de iluvia, no ser aconsejabre operarlas). EI principio primordial para extraey los aves capturadas en una red es el de cuidar Ia vida y salud de ios eemplares.
f.

35 r'*61 ', :r:" {

ii illi., rlful-'j

En inLichos cosos es necesar io utilizar ce_ parala capturade aves. pqra eI caso de aves de caza. se han utilizado granos de ma2, sorgo, millo, trigo o aveno. Los granos pueden teirse vistosamente y qun remojarse paya que se hinchen y resulte' ms atractivos a las aves, quiz por su parecido a frutos silvestres.
bos o atrayentes

cebos

y atrayentes:

m tlim rninules viros como paloseuelo. Uno de los mtodos ttilin fcs @r el:lfrplo, una serie con msruidos mqs) a las que se les colocan cholqrn con holcones de ojales d-e nailon. De esta f,m. s orynm
pata aves rapaces se empleon
relativa facllidad.

otro dispositivo
superioiposee

i mfico c]lya parte un sistemff porr e "iltl-* uredizos' como

d,e captura

es -tn

en.elchaleco.Laspresas,,ldcrfn'&khlo.ylasovesse
enred,anen los lazs cuondo grru.-lh ffo lizar r ed,es verticales ceb adas m m ffi emplean como seuelos anirnalcs lr*

ctiro es utiuiE$ tombin se

ntotral'entes Las grabaciones de cantos tomlinS que emiten par algunas especies y las grruhircesb animales heridos pueden emplC$ Inil E" aues ralxrces'

'--rqr

Noobstante,esimportante'alffigioe|f:ompao mtod,o de captur a habr 6de eryloc Gn m lrytEb especfi co,"recordar quese debe Crgfr lo|rqcpodoue" rx, tratar de que el ave se amolde o Ia ryCe*"'

3.3. Mamiferos
nlri@Os se Captura de mamiferos volcdores ll[u @c, Ins eripleantanto los redes de nieblo bry&maomuy redes d.e nieblaconsisten en un entrm&mfu&don ojo de cfrr z5 fino que constituyen una mallade 4ruiffi 16 ms o l2 d.e mlla. Tienen unLargo entre 6 y ? rftul M metrosy un ancho de 2,5 finar{iutes, raLos proveedotes suministran los redes en ufu
J

36

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zon por la cual d.ebe tenerse en cuenta el tipO& fiqit en el que se empleinr 6n, en especial respffi a s rqgind. la cual dependerl d,el hdbitat en el qtrc s E o uribrrr En bosposible ques primarios con softoryffie utllizar redes de 12 ffioc i d dosque es cerrado, como (rurre en opdc bmques que has sido entresqcadoc (o en olrcs tipos de hdbitat cerrados, tales m roffoFs) o veces conviene utilizor rnlks &rolnr bqitud (6,0 m 9,0 m). En las zoms de trmiin de olgunos hdbitat, en bordes o en hQint abiertos, es factible emPlear redes hges

Hay que tener en cuenta que Ia zona de muestreo que puede abarcarse conuna red, generalmente olcanzalos 4 a 5 metros inferiores de un hdbitat: por esto los especies de murci lagos que vuelan especialmente en el dosel tendran muy baja probabiridad de sey ca.pturados, a menos que se empleen mecanismos que permitan disponer las redes sobre el dosel delavegetacin.
Las trampas d.e marco constitlry en otrosistema para Ia captutra de murcilagos. se utilizan principalmente para capturar murcilagos quehabitan en cuevas o grietas de grandes rocas y que generalmente conforman colonias. Estas trampas consisten de dos mdrcos de aluminio superpuestos uno detrds del otro con una separacin de 7o cm a 15 cm, con hilos de nairon dergado atravesndoro de qrriba a abajo, separados uno del otro por aproximadanente 1s cm a 20 cm en cuya parte inferior se coloca una bolsa grande de lona enla cual caen Ios murcilagos vivos.

rar mamferos vivos incluyen diversos tipos de trampas de cajn,

redes, cepos, lazos, as como la inyeccin de inmovilizantes qumicos aplicados por medio de dardos,la capturavisual y Ia captura de sus rostros.

Captura de otros mamferos: En general, los sistemas para captu-

Ttampas d.e cajn: Los sistemas y modelos son diversos, pero en general son cajas de forma rectangular construid as de madera o d,e metal. Entrelas trampas de cajn se conocen los modelos sherman, Tomahawk, National, Clover y sus modificaciones. Las trampas Sherman son de aluminio galvanizado; poseen un sistema ae gtillo que permite su cierre, eI cuar se activa en el momento en que er animal entra en la trampa otrado por un cebo. El tamao de los cajas vara desde 5,0 cm * S,O .- x 1O cmhasta 1O cm x 1O cm x 20 cm y aun ms. Estas trTmpas se utilizan para capturar pequeos mamferos terrestres y arborcolqs tales como crictidos, mriaos y marsupiales pequeos (ratones, marmosas, chuchas o faras).
'I-as trampas Tomahawk y National son cojones arargados conformados'por estructurds de alambre que dejan una malla d,e ojo variable. su tamao es variable. Los sistemas de disparo o cierre de las puertas tambin v aran seg(tn el modelo y eI f abr icante, p er o en todos Ios cqsos el sistema bsico de funcionamiento es el mismo: se acciona por medio de gatillos y cebos. Existen modelos que pueden fabricarse con elementos que se consiguenf'cirmente, tales como varillas dehierro de diferentes calibres
37

ffi

iffitifif

y malla eslabonado. con estos sistemos

se captloran mapaches, armadillos , eques,borugas, cusumhyzorros- Si el cajn se construye con elementos ms fuertes I se utiliza un cebo adecuado es posible capfirar mamferos ms gtandes' toles como, zainos o jaguaYes (Zuluaga, 1 9 9 5). Basadas en el modelo Clover, existen vorias trampas que se enlplean en Ia captura de zainos y venodos- El rrodelo de trampa de doble puerta / entrada (tnel) puede construirse con materiales locales y constd b 1sicamente de unaestrrrtura que conformo los vrtices hecho s de madera resistente-Tanbifuirueden consfruirse con tubos de metal forrando todos sus costodos, incluyendo el inferior, con malla ciclnica y u:no pLrerta con lm sistema de guillotino.
La. puerta en el anterior tipode tramns se acciona' a su vez, por medio de una trsmpa de golpe xrro mtones colocad,a en la parte superior, para lo cual se empleaun hib de nailon en cuyo extremo se coloca un gancLto con el cebo-Enccsde emplear cebos vivos' el hilo se coloca cruzado antes det ceho paru que el onimol ol enfrar active la trampa ratonera,la cual c.:ru lc ruerto de staLas trampas delazo y los cepos son diryositirms con una gran voriedad de diseos, pero qve en trminos geniules opeftm oI omarrar

las patos de animales de tamao nrdino o grmde Este po de sistemas se encuentron las trampos tipo lfhich y tobr; ntr otrcrs.

otro sistema eryld cn Ia coptura de magenerales se derymirmn IEde( &euh o lonEntrminos mferos. zadas. Tqmbin en este ccso existefidiserxymrriclee bsiCos que pued en mo dificar se o adaptarse o los cmdkirc lrofes y porticu lares de cada especie o tipo dehbitnten d qrc nqnqen utlizar.
Los redes constituyen Las redes d.e c.adaconstdn de un tejido en mlhdErrlrn tensoda a postes o drboltes cercanos. El meconism de hcrmifu & h r m dctripuede consistir en hilo con fulminantes qrE sclir rmikm que m lxtr un cidad o bien accionados por un solo hilo sistema de argollas ubicodas tonto en la red cm cn hs postes o troncos. Pued.en emplearse igualmente redes cniro de sddo' Ias cales se sostienenpor su extremo superior6srnordd olazoque se dej a caer desde un escond ite ubcado a cierto disrmr-Lr tbl lugar de cada de Ia red. Igualmente se emplean los redes & atu accionadas por medio de un rifle o dispositivo de dispmu, rrmt tcmbin redes de cada accionadas por caones- Estos sistmr &. rd de cada o lanzada resultan muy eficientes para captuffi nxmferos

38

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'dtri{'trrt

dehdbitos terrestres, ya sean solitarios o gregarios, toles como venados, cusumbos, eques, zoyros, zainos. ntapaches, armadillos y chiqiros, entre otros.
Despus dela captura, los onimales se mauipulan, para lo cuol es necesario utilizar elementos de protecciil y otros que faciliten las Iabores. Es posible usar cerbatanos o pistolas de aire para disparar

dardos con tronquilizantes o inmovili zantes qumicos (pond y o' Gqra, 1994). En algunos cosos, pueden utilizorse otros elementos toles como lazos o pinzas para manipular los animales.
Para Ia captura de mamferos tambin pueden emplearse dardos; stos consisten en dispositivos cilndricos provistos de agujas hipodrmicas y eTementos aerodinmicos, en los cuares se colocan dosis especficas de drogas o inmovilizontes qumicos. La especificidad de las drogas depende de las caractersticas fisiol gicas del animal, de su estodo de salud y de su tamqo. Los inmovlrizantes y tranquilizantes qumicos debenutllizarse conra osesora y osistencia de mdicos veterinarios. Debido o las dificurtades que tiene el uso de los dordos y drogas, es preferible limitor su uso; se recomiendo su empleo especialmente para ra recaptura de animares previamente marcados con radio- transmisores o cuando se quieren inyectar tranquilizantes o inmovllizay a un espcimen previamente capturado en una tyampa o con una red de cada.
Los dardos para inmovilizacin qumica son tiles para capturar mamferos de tamao rerativamente grande, aunque tambin pueden empleqyse pa.ro atrapar eques o borugas; igualmente resultan especialmente adecuados para capturar algunos especies de mamferos arborcolas toles como perros de monte y monos.
I

de detectar 7a presenciq de un espcimen. pr ctica no r equier e una amplia explicacin, mds su utilidadresultar manifiesta cucr:ndo se tratenlosmtodos de estimacindel tamao de la poblacin basados eir ndices y conteos.

La captura visuol o registro de mamferos se entiende como er acto

Su

39

Gl"q
l, ;i

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i{i.a!lliii

Los mtodos bosodos en el conteo de los de estimotivos obsolutos del tamao o Ia densidad poblacional como los derivados del mtodo de transecto, con base en distancios

animales permiten l calculo

y dngulos de visualizacin, o los que deriuon estimativos relativos toles como los que .se obtienen de contos er recorridos, fajas o
troyectos estandqrizados en tiempo yeqpccio.
Las ventajas de Ios mtodos de conto dirsto residen principal. meie en su f6.cll irnplementacin en rrrrrrlro y en su relativo bajo costo, Entrelas principales dificultades yfirentes de error que tiene que superar la aplicacin de los mtodos de conteo, se encuentrdn la necesida d de emplear protocolos estondari'rrdos, la variabllidad debida alahabilidad de quienes rer.lizn bs conteos, os como las derivadas de| comportamiento de la espubs finalmente de los ritmos y heterogeneidad dentro d'elhffint-

LIna herramienta o equipo esenciol poru be mtms nocturnos de msmferos es uncl buena fuente de lz- Eristen rmlchos rnflrcos y diseos de lmparas adecuadas poru h visuliz.iiin de momferos nocturnos.

l)na ttampa de rastro se constituye, en tfrmim gcnerules, at delimitar y preparar un 6rea de terrenrl en pcrdas ciruIores, cuadrad.as o rectangulares y d,entro de hs rrnles es posible tu.lizlrr el

del teregistro de rastros de mamiferos siltrcslres- Loryuin dcinitrin puede lo como sro sl &I Areoser tan simple rreno csncuerdas u otros tipos de marcnshMm4ldabrndosrJuepueden incluir adiciones ms o menos cmplffiJrusdoLas trampas que se diseqn paralacqluu & Iruelloq sn pelue.as (aproximadamente L,0 m x I,O m hostfl 2,O nr 2,O m- En trmino s g ener ales, es ms r ecomendobb, rt@ y olm rm buen n)mero de parcel.as pequeas que Imos parUos gFmdes- EI nmero de trampas de huellas o porcelos qre & Itrtlruurse varan segn la especie y el tipo de hbtait Eroc s |iqo pueden incluirse cebos o atrayentes colocados dirmmgte *e eI piso o en recipientes. Cuando se utilizan atrra)rcntesrymm, stos pueden impregnarse en pedazos de yeso o algodlah qre rc olaon en el centro de las parcelas.

40

ffi

'*1tri

Para el regstro de heces, otro de los mtodoe rrr{lF'rlrt pnra la evaluacin del tamao de unapoblacin, es d eshHsimiento de parcelas de conteo d,e tipo rastro. Para que pufu qlnre correctamente es importante que el 6rea donde van a snmTe Las heces o grupos de heces fecales se delimite claramentecrnrrrpdos u orras morcas y que se remuevan o marquen denfro de sta bdas las heces que se encuentren previamente a la evoluacin, a fin & evitar do-

bles conteos. Los parcelas para el conteo de

heces o grupos de heces fecales debenser grandes; se recomienda el empleo deparcelos alar-

gadas o fajas de 7O m x 50 m a

1OO

m.

Un sistema alterno que puede resultar muy (ttil para capturay mamf eros en estudio s de poblaciones lo constituyen las denominadas trampas depelo, dispositivos que permiten retener una ' muestro de pelo del animal en el momento en que ste Io cruce. Tambin resultan muy tiles las alambradas de pitas, aunque pueden emplearse cordeles fuertes o alambres a los cuales se les adicionan tiros de cintas odhesivas. Las trampas se colocan a altura apropiadas, segn el tama.o de los ejemplares que_se van aregistrar, en los lugares depaso de stos. Para determinar Ia, especie de animal a la cual pertenece el r astro se debe contar con una coleccin de referencia de pelos de los mamferos locales, la cualpuede elaborarse conbase en especmenes mantenidos en museos, zoolgicos y otras colecciones.
:

Otros. dispositivos de utilidad en los estudios de poblaciones de mamferos silvestres y que se emplean, solos o en combinacin con uno o varios de Ios sistemas descritos, incluyen los cebos, Ios mecanismos de atraccin sonora, los de registro fotogrdfico y los de registro de sonidos. En el grupo de atrayentes olfativos o cebos se incluyen varias formqs pora atraer mamferos hacia un lugar para la observacin directa o an parala captura de individuos o de sus rastros. Como cebos puedenutilizarse alimentos naturales, toles como frutos, tubrculos, granos, carnes, peces, frutos u otros productos del bosque. EI uso de cebos se limita ya sea por el espacio que pueden ocupar, su costo y su durabilidad. Tambin pueden emplearse atrayentes qumicos, tales como esencias sintticas (banano, vainilla) u olores artificiales de animales silvestres, tales como orina, almizcle y hoimoncts.
Los mecanismos de atraccin sonord incluyen pitos, imitaciones o pregrabados tanto de individuos de la misma especie como sonidos emitidos por animales en peligro.Igualmente, se incluyen apayatos de grabacin y reproduccin de sonidos (grabadoras, micrfonos, dntenas, amplificadores, etctera), que permiten obtener sonidos y reproducirlos para atraer animales. Existe Ia posibilidad de adquirir los sonidos previamente grabados.

41

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d*btuh\f

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Los mecanismos de registro fotogrfrco automtico incluyen tanto cdmaras convencionales, como los dispositivos que permiten el re-

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gistro automdtico con base en el disporo de cimaras mediante

sensores de rayos l.ser, celdas fotovoltaicas o sensores trmicos. En Colorrtbia seutlliza este tipo de dispositirns en eI estudio delc dan-

to de pramo (Thpirus pinchaque).

grabacin de sonidos de onimales silvesfres an tienen una limitada aplicabilidad en el estudio de mamferos; sin embargo, se utilizan con perezosos (Bmdtfrus sp.)y para estudios del comportamiento de Ateles geoffioyi, en Costa Rica.
Los dispositivos de

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42

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Wconodmimtg e idmftmcin.

En el estudio de poblaciones de fauna silvestre es indispensable que

el investig ador pueda reconocer los individuos de la poblacin con Ia cual estdtrabajando, especialmente cuando trata de determinar el tamao. EI trmino reconocey no se refiere a\a identificacin del individuo como miembro d,e una especie, sino a la diferenciacin de unindividuo del conjunto de individuos que pertenecen alamisma poblacin. Se requiere, entonces, que cada individuo observado u obte:nido en el transcurso de los estudios posea una mqrca o identificacin que lo di.stinga.
Los mtodos de marcado que se von a emplear dependen del tamao delindividuo,lahistorianatural, el tiempo y los recursos disponibles. Adms, se supone que los ejemplares marcad.os estnsu;tos ol mismo nivel de mortqlidad de los no marcados (Krebs, 19g5). Margaleff (1,977) considera que, aI menos, deben cumplirse tres condiciones a fin de que los estudios de poblaciones con ejemplares marcados alcancenun adecuado nivel de xito.,

animales marcados no debensufr.ir menoscabofsico o cambios en su comportamiento d.ebido a qe poytan'una marc: por 1o cual, se espera que una vez liberados se mezclen en la p oblacin sin ningn inconvenien te.
Los

ta probabilidad,"e

coptura de los ejemplares marcados debe ser igual a Ia de los no marcados. No obstante, es importante destacar que hay individuos que rehyen las trqmpas as como otros que los buscan qctivamente.
Las marcas no deben perderse

43

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ffiffi969
irioriirll*jri

y pueden reconocerse y diferenciarse permanentemente alo largo del estudio.

Sin embargo, aunque se supone que las marcas no afectan al individuo, la clase y el tamao de sta pueden hacer cambiar tal supuesto. Por ejemplo, Ias banderolas alares para marca aves, por ser de colores vistosos y generaknente contrastontes con el coror del

L-'lur-iraje, pueden depredadores.

constituirse etl

s=-:

poro los

4.1 Marcas y m?t&d$s de marcado para anfibios

4.1.3- t,/rarrs era frs: Consiste eir apli;;.r. :---= tye, una marca metlica coir el ; ' - (letras, nmeros secuencioles, et-- -=-'--' se debe manteneY en hielo seco J l---- ----

;lllrrl: ll e1 vien-

.:-:.:;--jn elegido r--- --. :- t-='.'l lllellte '- ':;.

-;-

4.1.2 Figmentos ltrevilet*rs: Apil:. -----.' --r ll-' :--- -:-:r-::'lilns de pigmentos nicamente visibles ;. --l -': - -:l'-:'' ----: --' L': aphcocin se realizapor medio de oir :--lr-'-"'-l-'-;'-- ':'= ---'- -''r-ri-L't qLte 1a marca se alojo en lo dermi-<
Nishikawo y Service (19SS) exl',-'-'-.--- :--r-'--- ---r- - r---'- :-'l:r-s
CUefpO, pOrte
de

;11::.---. " -:"-;-r---'-l- -r: -i :"i:;I) * : :.'.--- -- '.t S-tl es posible lllrl .'-,' .' t - =:; embargo. cottt-- :'-: , - -.. - --- 1 .-':---' -1 -,:--1-:-i. efectrtor ttrs ;- ;,,--i .1,-:,'.:-i-' -' -l- -:---.-, --1 -l---i --:sulta bostol-1fa i-!: :ll-1. mente dos llt;:-:---' --'
--

.175 ejerirf'1.;.1'

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4.3.S Ar*luxfexeicn*s d* f,*i*irges; C.-:--s-'<-- = falanges distales de los dedo-s;- -r--"-.-- -.-- ---: -- - 'r--; Serealiza, segnel totrroo del :ll::--il- ----r- :- :' ---' -- ---l ,1991 r11:l afilados. Donnelly et al. tarse con alcoltol la herramieil; ;del marcaie, sugieren colocar ntrt-'r
Restrepo (1996), al emplear este sister:tr :r- : - :-:--' " rana de cristol (Cocranella gnotd' illl-l':':-: " - ' -- -' azul de metileno y obtuvo, debido ct 1o l'-:-l:--':--:-'-:' tlncio, una maYca comPlementorio -*"3"4 fiI x*tcld* d* $*n*el!3s: Marca iro nltu:::-'-'r J - : la ablacin secuencial delaprmera foltlll.ri i': ----. dedos de las cLtatro extremidades. El cdigo ;. -:-"-' ciado conla extremidad empleada y ei deri:-' -'::= terno 4 en ranas y salamandras, 5 eil j.l;;r.-:-' amput Ta primera falange (Donnelly et t;1" -:'ia-:

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44

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permitemercar hasta 4.029 ejemplares,ms los 18 a los cuales se les marc en un nico dedo, por lo que el total poslble de ejemplares marcado sera 4.A47. Sin embargo,la amputacin de las falanges terminales de cuatro dedos de la misma extremidad puede consti tui r una dewen taj a fsica, como lo s era p ar a Ias ranas de las famllias Hylidae y Centrolenidae, las cuales emplean los discos adherentes que poseen en el extremo distal de los dedos paratrepar. trabajo conlarana cristal, Restrepo (1996) utiliz para el reconocimiento individual de los machos Ia modificacin de Ferner (1,979) al sistema de amputacin de la primera falange de los dedos de manos y patos. Segn este autor, se incluye Ia marca de un ded.o en cada extremidad, sin contar e dedo uno de la pata. En total, cortando una falange de cada dedo se obtienen 1,6 marcas individuales. Con el fin de disminuir problemos derivados de amputar dT o ms falanges d,e Ia. misma 'extremidad, se excluyela marcddoble en la misma mano o pata. AI marcar se dispone de 120 combinaciones ms 16 nmeros ad.icionales por la amputacin de un solo dedo.
En su

4,X,& Mtodos numricos: Cadantmero resultd dela sumade los valores asiQnados a cada dedo de las patos y las manos; al realizar la amputacin se consigue la cifra deseada por medio de la combinacin (amputacin simultnea) de stos. Existen muchas v ariantes utilizad as tanto en rdnas como en salamandras.

Siguiendo el sistema utilizado por Martof (Ferner, 19Zg; Donnelly, 1994), para obtener el cdigo 4.967 se requiere amputar las falange.s de los dedos de la mano derecha (3.200 V 1 6OO), una delamano izquierda (1OO), dos de lapata derecha (40 y 2O), y dos de la pata izquierda (2 y 5). La codificacin de Hero requiere menos ablaciones de falanges, mos sta no permite obtener todos los nmeros consecutivos despus de 99. La restriccin se debe a. qve cuando se cortan dos dedos del mismo lado del cverpo se dsume el valor menor. Por ejemplo, si se cortdn los dedos 1y 3, el cdiga ser 7O3 enlugar de 301.

45

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i*.toiri*

4,1,5 Cigos e bolrras. In marca se obtiene al efectuar el implante subcutneo de un microchip, al que se le ha asignado un cdigo de lectura. Para el implante se utiliza una jeringa diseada p ar a iny ectar el micr o chip mientras que la lectur a se realiza por medio de un lector electrnico (Donnelly et aL, 1994).

4,2 Marcas y mto$rs de marcado para reptiles

dos en anfibios, escamas.

Losmtodospr]ramarcarreptilesincluyerrolguno-sdelosemplea_ junto con los que emplean el corteb amptfiacin de

emplear

4.2.l Al

la

no amputacin de falangres' cnrL marcaciones

cinco dedo en la mono' d,os falanges, pues los lagartos tienerr

se rquiere adjudicaq,un cuand.o se utilizdn marco.snumricos, ser ampvtaao' cdigo numpric. a cad'a dgito sponUte lxrra

numricasseobtierrenl'g0combinacionesdiferentesalcortar

t r

4.Z,zAmputaci6ndeesccrnolf;Puedeemdearsetrrntoenserpien-' tescomoencocodrilos.Cuandosetrntadeserpientesseutili_ .zanlasescamasventrales,'comellztfudsdebplacaonal'la cualnosetomaencuenta.seprocedeentoncesocortc'flamid.d.elaescatnaelegid'a'procesndurorrteelcuolsepresenta prdida d'e.sangre' Enelcasodeloscocodrilos'acadrtscfllrxrsucesirndelocresta serie 1.2. 4. 7,14, ;;";;i;""ciilo se le asigna un nnrro de la se twrtu, ror la 1_O0,..., L.OOO. El animol nnpro urx)
20, 4A, 20,

';;;;l;|"^ptar

(rmputacind,eTa.priineraescutrodelogestocqllddtmientros nimero cinco se le hobrn corttu la primera v

tercera' esco.ma (1 + 4)'

4"z.SLcsplacasoetiquetas:Utilizadasmptl'lmnteporamar_ re emrl'ean' con car tortugas terresires y acuticas'mmbn poco xit, para morcar cocodrilos V olgunos de bs @nrtos

tr:il

de un As grand.ei; pueden ser de aluminio o preffi*nstte

ptdsiico resistente a las condiciones

mbkntoles'

40

ffi

qrrc distingue aI porLas etiquetas llevan grabado un nmem perfuracin iiao, ae tos oiro, eiemplares de la pobluin- La +alcdro prlftAc(m lm el caparazn d'elas tortugas se realiza csudol, crEsto um til. En cocodrilos , generalente se colacoen socabomdos- AIguio .,rot ,. perforaediante aguiaso con un

iiii*ei

noscocodrilossemarcanconplacasqueseadhielenolrostroo
a las escamas nucales'

4'2.4Pinfura;E|capara2nd'elastortugasterreslresSuederyorcomerciales elr oerocarse connmeio.s o cdigos con pinturos permonente; se sol. Este sistema no perrnite qve la morca seo

"*;;;1"t" "*prto

nicamente en esfudios de ctrtadurac].n'

m1ximo seis meses. Cuando se trata de lagartos y el estudio es corto,las marcas de colores pueden realizarse con esmalt e para uas. Estas pinturds aplicadas en diferentes reas del cuerpo permiten qu.e con cuqtro o cinco colores se identifique un gran nmero de individuos.

4.2.5 Escotcdura de escamc: Se empleapara Ia identificacin de tortugas para lo cual se extrae una muesca o se practica con unalimauna escotadura en elborde de una o unas de las escomas perifricas.

4.3 Marcas y mtodos de marcado para aves

Ante todo,Ias tcnicas de marcado para emplear en aves no deben causar ningrn perjuicio a los animales; de esto debe ser consciente el investigador, pues a(tn las tcnicas aparente-

mente mds sguras podran cqusal

infecciones o un excesivo desgaste del plumaje. Tambin pueden cambiar el comportamien-

to soLial o los hdbitos de alimentacin,

incrementar las tasds de mortalidad o finalmente alterar el xito reproductivo, especialmente de los machos.

*.3.1 Anillcdo: Las aves capturadas, por lo general, se mqrcan con un anillo de aluminio que se coloca alrededor de la pata; normalmente el anillo lleva grabado el nmero que identifica aI ejemplar y una direccinpostal, con el fin de que quien la halle pueda remitir la. informa.cin acerca dellugar dondela encontr.
La dimens in delos anillos depende del tamao de laespecie. Sin embargo, como regla general, el anillo debe poder moverse hacia arriba y abajo enla pata del animal, tambin debe girar sobre ella fdcil y suavemente, mas no debe estar tan suelto que pued, salirse. Se utilizan anillos de aluminio csloreados o bandas de plstico para la identificacin de indivduos o lotes, _con un cdigo que se asigna por colores. En las oves en que difcilmente pued,en observar.se los qnillos, ya seapor que esconden sus patas entrelavegetaci1n o porque nadan y vuelan con ms frecuencia que lo que descansan en

47

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perchadas aplena visto, es tlecesI--- ii-.;t-:t-.- til'J a coloc,Jr en las partes mds altas 'i:- : -;-rl',

de inarcqs

4.3.3, Finttre y tintanras: Se requiel-e ,1r- ,:-,;r-ru1 ii1 rll-i ph,rma del ala o dela cola, deun segmento de :'--ll:,;-t l-'l-iiinrltetl'lente coloreadas. Tambin pueden pintarse L'--,:t:;s -,'it ii.c'l o barniz de secodo rdpido, o atar o pegar irrorijre-< ;e l'ii,rllco a lo colcf.

Las plumos tambin pueden tetlir-'e: r'.-l-l-. ,- iln cliseado mtodrrs para teir o lqs aves ollte-i -;.; l; :-s,n .ie los polir:elos.

4.3.3 Los etiquetas empleadas paro lll,ll----;'- .ll i. .-r:1.. -totl uti tipo de marca permanente,la cual cot:s-.:= .:1. ;-ie.l'rll-Jr do-s etiquetas con un alfiler qLre atrcviesa lci r--= f ,--';..1- l-l ase cl,el ctiello. Otro sistemaemplea uno nica e:-;.;::; ll-;l::elli.ln f'or rtt-t lozo atado enlabase de cada ala.

4.3"4 Los marcadores para alas e,sr;:- ,,-:--<:::-; -.1.--' .-','l- ;rrl,< de plstico, tipo bandern, qtte -(e J.'-----i'-- j--.t-: .,1 I -' i,'l: j-i lcr. lJna de sus mayores velltoJo-i c: -'-; l''-:. --l- .'.-:-.. ,:-;-: .;-lc los onillos que se colocan eir las L';:-.-' I -l-.= -..-. =:-.' -,::;s':-ie,<tc-s
sobre ios lomos.

.t

4.3.5 Marcadores paya el cuello o Ju-'-principal caracterstica es tenet' ,.--.

ra, a fin de i-mpedir ei desgaste .i. - casno deben utilizarse en ove-< !ilas garzas, cormorcne-s. patos tt.,-.;_' lruir el paso del alimento pcr la
- ,-

'l'-ile-,(.
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;: lliAfJO111O

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-;:;:lt

obs-

4.3.6 lt{areadores n*xsa'fes: Son si11;-. can sobre eI pico; irara sujetaria,< de acero o fllamentos pldsticos n
48

4"4 fffiarcs y trltsdos de marcado para mamlferos

lgt5l -F:l,e.i l
::=el-g
i

4.4.1Anill*s, firetes y textunjs:

se

'ri i{firi

Los anillo-' san poco utlliza.dos pqYa marcQr mQ-

mferos; hace ya varios aos que utilizaron anillos de alumini numerados para mxrcqY murcilagos. Sin embargo, no se recomienda su uso debido a los daos

t
il

que pueden ocasionay a.la membyana a\ar, a los msculos del brazo o del qntebrazo y porque ei individu o qI morder, para liberqrse de ste, daa la marca o desfigura eI nmero.

utilizan pora maycar mamferos que posean grany fuertes pabellones auriculores, tdies como zoryos, conejos y venados; tambin se emplec.n en algunos estudios de corta duracin para marcar roedores y marsupioles pequeos.
Los aretes se
des

Los aretes se fabrican con diversos moteriales. En estudios de Iargo plazo conviene utilizar aretes metllicos o plsticos; en los de corta duracin pueden utilizarse aretes de hilo de algodn. Los cdigos paya identificacin de los animales a los que se les colocan los aretes se componen en colores y/o en la posicin de Ia marca en eI pabelln quricular. Estos identificqn a cad,a espcimen por un nmero o arreglo particular. No obstante, el investigador determinar eI nmero y clase de cdigos que se va a emplear de acuerdo con el diseo del estudio. Los tatuajes son bastante tiles y eficientes parq marcar mamferos; paratal efecto se emplean los totuaje s enfro, conbase en nitrgeno lquido, as como el agua oxigenada y otros productos que decoloran eI pelo transitoria o permanentemente. Algunos sistemas permiten tatuar con letras o n(tmeros, conlo cual se individualizq la marca de cada ejemplar.

4,4.2 Co.tes cic pe!* p {:6'tes en orejcs: Slo permiten distinguir entye onimoles marcados y no marcados. Sin embargo, a veces es posible disear un cdigo con base en la localizacin de los cortes, con lo cual se obtienen maycas individualizadas paraun reducido nmero de animales.
corte delpelo como sistema demarcado tiene el inconveniente de su corta. duracin, pues se pierde conla siguiente mud.a. En Ios ecosistemas tropicoies este sistema se utiliza ocasionalmente para estudios breves con algunos grupos de roedores silvestres.
El

49

4.4.s Fixfsi{rs: Este mtodo de identificacin slo es til para diferenciar entre individuos nrarcados y no marcados. Existen muchas altern ativas respecro al tpo de pinturas pa,ya emplear, as como de colores, duracin y permanencia sobre los onimoles.
Para realizar ma.rcas con bose en pinturas pueden emplearse tintes reflexivos, biodegradables e invisibles. rgualmente, exis-

rma t#frS
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:tfffiffi@F.

ten equipos que focilitanla oplicacin de iQs l]lrcqs clur-l cuonpistodo el nimal se halla distqnte del observndor: se emplean capturados hau sido las o atornizad.ores, pero si los auinlales pueden marcarse con diferentes tipos de brochas o pinceles. 4"4.4 Htiqlletas: Elementos plsticos, di-spor-ribles en una granv0ried.a de colores, previamente morcados, ya seo con cdigos numricos o debarras. se utilizan parcL l't'Iqrcar o los animales especiolmente en los orejas. slo son odecuadas para aplicarlas a'ciertas especies tales como los venqdos, zainos, tatabros, borugas, eques y armadillos; tambiir se utilizon con roedores - y morsuPioles'
4.4.S Amputcein d* psltes del cuerpo: 'Ya no seusapaYamqrcar silvesties. Fue un mtodo que se emple para ani^o^f"ro, males pequeos; se remplaz por otras mancas toles como los microimplontes o los etiquetas numeradas para colocar en lqs orejas.

4.4"S M$rems nrtureles : Para diferenciar q los miembros d"e una poblacin puede recurrirse, en algunas especies, a las monchos

ymarcasnaturalesd'elcuerpo.Tqleselcaso,ansinComprobar plenamente, de los patrones de manchas que presentan aIgunas especies de felinos Qaguares, tigrillos) o el vierrtre de los "p"r"toroZ @radypus vargtus). La individvalizacin d ani' males por medio de los pdtrones demanchas natttraies se utiliza con xito en el estudio de las ballenas'

noturoles tambinpodrian con-.iderarse ias cicaqItriCeS, Coytaduras o mutiloCiones qlte puedetl u'L'-reryarse en gunos individuos i qu" permiten caracteriz'rtl-< fcilnlente'
Como marcas

4"4.? F-{sredld*r*s sleetrnicos: Los microchips 1- l.-'s racliotran"smisores son uno importante alterntit',-1 p'"in el nrnrcodo de mamferos silvestres'
50

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iigr.'i

se destacan los microimplantes o tnicrl::',. 1...nicos, los cuoles son dispositivos que contienen Lln cil,; nr-inlrico indi, viducrl. son pequeos y resistentes, ) ett eleneI.'i. no afectan Ia superviven cia ni la depredacin uattirol '-le ;nlnroles ton pequeos como los roedores y los marsup'ioles -<iir"-<tres'
Los chips tjenen

unavidamedia crcul]l.r -.'s rres ntios y no se alterai por factores climticos. Para pLrtil- ieer el cdigo im-

la identificqcin.

preso en el microchip debe recttrrir,ce o un Tector electrnico, que opeya a cortas distqncios (i-ro rr-rs de 20 cm) del animal: esto implica capturar los oniirrole_s pro lograr la ntarcacin y

Con los radiotransmisores tarirbrit ,se Lrqro tllaycer mamferos demaneraindividual, cuando c cad rnin'idLro se le asigno uno radiofrecuencia especfica. El nltodo rieite vorias desventajas: el costo de los equipos receprore-\ 1' especrolmente de los radiotransmisores; la duracin de la,s bceros de los transmisores; Ia dificurtad para seguir a los cnin-rale-s en terreilos difciles; los originadas en cqracterstjcas propios de lo propogacin de los ondas de radio, tales como interfereircias, alconce de lo.s antenas, efectos de la topografia, etctera. Existe abundante literatura sobre Ia tcnica de telemet ria entre la que se destaca la deKenward (7987), Whitey Garrot (1990) y Samuel y Fuller (1ee4).

4.4S l\,{*rc*d*res r*xdi*efiv*s: Se emplean

agua o olimentos marcados con istopos, para determinar Ios sitios de defecacin y consecuentemente los movimientos de
Ios momferos.

4.4"$ Como otro tipo de marcadores se pueden emplear trozos de plstico de colores finqmente molidos que se adicionan a los cebos utilizados para Ia captura de ios qnimqles. Los colores pueden combinarse de forma adecuada para diferenciar individuos capturados enpocas o en lugares diferentes.

51

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g tC at esuln&on e Mwwo de a poblwiw

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En los captulos onteriores se presentaron y discutieron tanto los mtodos de captura como los de marcado para er reconocimiento de los individuos de una poblacin. Estas pr.cticas forman parte de Ios procesos que permiten estimar er tamao de ra poblacin o eI ntmero ms probable de individuos quela constituyen. se define como censo el proceso por medio der cual se cuentan los individuos que constituyen una poblacin. La abundancia de los individuos delapoblacinpuede medirse y expresarse, al menos en tres diferentes formos: valores absolutos (2g Crocodylus intermedius en el ri Ele), ndices de densid ad relativa (28 Crocodylus intermedius contados en un tr;ansecto de 1o kilmetros del ro Ele) o,.finalmente, en valores de densidad absoluta o verdadera (2,g Crocodylus intermediuspor kilmetro de ro).

uno de los mtodos ms simples de censo es el recuento directo de los animqles que se congregan enbandadas o manadas. El conteo p'or medio de fotografas areas es til para contabtlizar, por ejemplo, los patos que se hallan enunalaguna (Davis y winstead, lggz). Las especies que confoyman colonias son un excelente caso que permite la determinacin del nmero total de ejemplares que cnstituyen la poblacin.
Puesto que contar todos los individuos que conforman una poblqcinno suele, por razongs prdcticas, ser posibl e como tampoco necesorio para los objetivos del manejo, se recurre a tomar muestras que permitam, dentro de lmites razonables, estimar eI tamao de Ia poblacin. EI mtodo de muestreo que se sereccio ne depender d,e un conjunfo de circunstancias particulares a cad.a consi-

53
dHu
ii{mlliili

"strdio,

derando q]ue en general los diseos proponen supuestos y poseen limitaciones especficas parq su aplicacin.
Todos los mtodos de estim acin del tamao de una poblacin de animales silvestres emplean dos supuestos bsicos: tanto la mortalid.ad como el reclutamiento, durante un perodo en el que se cuentan los animales, son despreciables: igualmente, todos los miembros que constituyen la poblacin tiene una igual probabilidad de ser contados o censados.

5.f Mtodos de c6npo

De las diferentes metodologas para contar ejemplares, las mds ampliamenteutilizadas emplean como unidad de muestreo un transecto o una parcela, alo largo del cual o dentro de la cual' respectivamente, se contabilizan Ios ejemplares que all se observan o escuchan. A continu acin se presentan seis mtodos aplicables a diferentes situaciones que puede enfrentar los inresgadores de poblaciones d.e fauna silvestre. Sin embargo, es importante considerat que pata el caso de los Crocodyliayasehaadoptado en Colombia un mtodo de censo estandarizad,o y aceptado unirersotmente- (Inderena, 1'994).
::.

5.1.1 Mto do del ttansectoen franjos fDavis

i:

y Winxead, f:g87t-

il
$;

il
Hi

o comtnmente empleodo pam establecer valores de d.ensidad,y resulta porticularmente til err hbitat abiertos dond.e el observador puede concenfrorse en los onimales sin prestar mayor atencin al terreno.
Es el mtod

Hi

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54

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g53'*r'f

En la prilctica, la aplicacin de este mtodo rquiere que el observador recorra cada intervalo del tronsecto en n tiempo determinado (por ejemplo, L0O metros en 1O minutos)- Iguolmente, debe caminqr se a lo largo de unalnea predeterminoda, contondo los animoles observados y registrando las distoncios, preferiblemente perpendiculares al transecto, a las que son avistados.

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I

Para efectuar el cdliulo dela densidad es necesario determinar elpromedio de las distanciqs a las que se observaron los onimales; este valor promedio se emplea para determinor el ancho efectivo dela franja cubierta. El tamao de lo poblactn se calcula con base en la igualdad (1)'

:-:

P=ZAlzYX(f);donde:
P = nmero estimaCo dei tamaic de la poblacin.

Z = nmero de animales contasos en el trayecto.

A = rea total que ocupa la pcbiacin que

se va a estimar.

longitud del transecto. promedio de las distancias a las que )( = se encontraron los animales.

Como al emplear el promedio de los distdncids de los observociones para calcular el ancho de Ia franja se corre el riesgo de

subestimor la poblacin, ya que aI aumentar la distancia al transecto es menor la posibilidad de detectar los individuos, se prefiere entonces predeterminar eI ancho dela franja de manera que se osegure que pueden encontyarse todos los individuos que existen dentro de eIIa.
El ancho apropiado de Ia franja depende de qu tan detectable es lo especie en un hbitat determinado. El error producido por

el hecho que los observadores pueden dejar de percibir individuos a medids que el ancho del transecto aumenta, se campen* sa al medir la distancia entre la lnea central del transecto y cada animal.
Las medidas individuoles resultontes se agrupan por intervalos de clase de distancia para luego constrnir un histogrqma de frecuencias. EI rea bajo la clrn/a represento la proporcin de

los onimoles efectivamente contados, para Io cual debe calcularse la ecuacin de la curva qlle se ojr-rste o los datos. De esta maneya. se hclce ril recLento ajLrstado del trayecto para estimar la poblacn del totol del 6rea de estudio. (La cuerrta totql observada se dirride por lo proporcin calculada de animales hollados.) Entre las fuentes de error qlle sesgan las estimaciones efectuodas a partir dei coirteo en trailsectos o franjos, se incluyen la habilidad de los observadores. el movimiento de los animqles

55

rFift
':*3$#
iliitiiirii{fl

d.ebido q los observadores, as como las diferencias por la mayor o menor facllrdord de corrtat los individuos; estqs ltimas dependen de los condiciones del hdbitat y de caractesticas propias de los animales. tales como el tamao, el color y el comportamiento (percharse

en ramas visibles, car:ltar frecuentemente, etctera)Otr a fuente de error proviene de la v aenla apreciacin de las distancios estimadas por el ob-

entrenamiento previo del investigador err la determinacin de distancias a las que se encuent ro. :utt objet y dela calibracin de la estmacinpor medio del contraste con la lectura que Se obtiene con un instrumento demeddaPara aplicar eI mtodo de conteo en fronjas debe suponerse que se contabilizan todos los indiduos presentes rr lo largo del trqnsecto y .que ninguno se cuenta en ms de una ocasin. Adicionqlmente, se considera que Ios onimoles se disrribuyen uniforme o aleatoriqmente y que la probobilidad de obseryor un individuo disminuye cor' Ia distancia(Ftanneb' 1981)- Si los animales no se distribuyenaleatoriamente en el hdbitat, lo cual es muy probable,los recorridos de conteo o los franjas se ubica-

riacin servador. Este error se evita o disminuye pot medio del

rdn al azar dentro delhbitat.

Entrelas ventajos del mtodo de conteo en fran--as se incluye el hecho de que el observador puede explorarfficilmente reos relativamente grandes. Adems, el mtodo pennite incorporar datos tomados tanto en temporada de reproduain como d'e no reproduccin. Este mtodo se emplea especialmente para estudio de poblaciones de aves y tambin pora momiferos, aunque en reas donde es frecuentela cazn' es ms dificil aplicarlo porquelos animales se tornan muy esquivos.

56

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lfna variante d,el mtodo de transectos o franjos se practico al desarrollar el censo a lo largo de camnos; en sta se cuenta
el nmero de individuos observados a Io largo de rutos conocid.as y predterminadas. La densidqd se calcula oI relacionar el ntmero de individuos observados con la distancia rrcorrtd'aE ste p r o ce di m i e n to h a s i d o ampliamente s'ftldiizndo par a av es de
caza.

,S.3"3 e,{Sf:d*

d* *#lt*** p#r plel:t.}s rl_:t:_-.. ::, fij",;*SS}

Durante la apricacin de este siste'rr de co'teo, el observador peymanece en un punto fijo regisrrorrcio todos los individuos vistos y odos, dura.nte un perodo crerermina do, en un radio linritado. No es apropiado para aves acnticas o que se desplacen en bandadas. Los puntos de corrrec deben indicarse en un m,pa y pueden maycayse en ei compo coil cinta de color para encontrarlos en ios aos siEuiet-ites.
Este mtodo permite detectar sig'ificotrvoi,ente ms especies que otyos (Eduards et al., rggl). No obstan te, tiende o sobresti_ mar la densidad de tos especies do.nde es escosa y a subestimar la densidad donde es abundante (De scnte, 1gB1). Al rferirse a que eI *,todo detecta ms especies que otros, indica que se empl e a p ay a co nt ab rrizar sitnurt,ne amen te vo ri a s e sp e ci e s c omo cuando se esiudian Ia camposicin y Io estructu ra de Ia comunidad.

moles que al desplazarse (Eduards et aI., 1981); tambin se ocasionqn menores efectos sobre Ia actividad de los ejempiares (Reyn olds et
a|.,1980).

Ei conteo por pntos campayte muchos de los inconvenientes que poseen el contea por tronsecto; sin embargo, el uso de un crculo alrededor der observador puecte conduclr o errores mucho mayores en er valor estimado de ra densi dad. Empero, permanecer inmvll le permite crl investig ador concentrarse ms en el conteo de los ani-

5.1.2^L Seleccin de puntos de conteo extensivos

Este mtocio -se uiriza prncpalmente con oves. En su implementacn -<e s-;ii Lri-lo l-r-rto de puntos, que debe cubrir todos los tipos oc i:.;:-.:;r Je una regin Los pntos deben si_ tuarse de manera si,re:.rcn, iio cieoto ria, tq,nto a lo larga de un, ruta o va como ie sta. La distoncia entre los puntos 'e,:- debe ser tal que se nrii-iinl; e ia prababilidad de contar el'mismo ejemplar enms de ur-r Lr,.ro. se ha establecido queladistancia mnima entye pur'ltos de ccireo parc aves en reas boscosos puede ser de aproxit-rLadontente de 250 metros; cuand.olos pun_

57
gry&

se

tos se encventran a lo largo de carreteros la distancia entre ellos pueden aumentarse a 500 metros o ms' tJna delas ventajas que tiene la riplicacin delmtodo depunreas tos de conteose deriv d.elaposlbdaddecensor grandes censos de npo Este vehculos' rpid,a y f'cilmente empleando pirmit establecer los patrones de distribucin de los aves a o lorgo plozn delapoblairan escala, as como las tendencios obtenida brinda mtf,y poco ion, o pesar d.e quela informacin detalle. Es te tipo d.e censo produce solamente ndices de abundreasy alo d'ancia, pero sise usa consistenteflrente en grandes largodeptolongadosperodos,pudeproverinformacinocerca de cambios enla Poblacin' 5.L.2.2 Seleccin de puntos de cortm intcnsitu
aves, se Si se emplea este mtodo para anoluot poblaciones de cuadculas recomiend.autilizar de 9 a 16 puntos lorjalizodosen con 6reas entte 3 m x 3 m a 4mx4 m- Los puntos deben situarde censo se entre s cad.a,75 metras a Lso metros. Et perodo punentre debe ser de 5 minutos si el tiempo de desptazmiento

tosesmenorque15minutosydefrominutos'sielempode desplazamiento entre puntos es rftIlDr de 15 minutos- Se reco-

mind,a esperar unos pocos minutos ontes de cmzat o contar mientrds que se eitabilirata afrivdffiil de los cves despus delallegada del observador a cr,do estoci'in'

de conteo de ro rrurforble es nuy sensible a los errores de la estimaci1n de la distanch por. d observador. Por tanto, es conveniente invertir ms ti.4o en-el elttrenamiento d,el cdlculo de laS-istoncias, que si se ffia de puntos de conteo d.eradio fijo, en donde slo se nceitaryende ateconocer la distanci a predeterminada'
El uso de puntos

58

ffi
5*'&\t

Consiste erTuna.serie de tres censos de 2Ominutfrsca uno, en tres 6reas distintas que se recon'en por comileto en busca de qves. Este mtodo aumenta la probobilidad&Mrcsn de especies invisibles o silenciosas. Es til, tambiL crondo el obseriad,or e$A poco fcrmiliarizo.do con las arres del lugnr-

5.f "4 fvl*odo de mapeo d* parcelas fRstPh et aI' 1995) y Esta tcnica tambn se conoce co'rr1o el mtodo cartqrifi'co se baso en la conducta territorial de olgunas aves' los cuales

pueden ser fcilmentelocalizadas en su territono y contadas en un rea es,.. pechca, especialmente durante Ia

poca reproductiva, cuando la mayorta de las especies mantienen territorios.

Para su implementacinse regis-

tra o marce en un mapa o plano, a escol a adecuada del 6rea, Ia posicin que ocupa cadauno de los individuos observados o escuchados dentro del rea. El resultado se expreso en funcin del rea (aves /ha). El uso de grabaciones de los cantos de las aves ayuda a incrementar Ia eficiencia del muestreo.
EI IBCC (lnternational Bird Census Committee ) recomiend,a que eI tamao mnimo de una parcela de estudio sea de 4O hectrea,s a 1,00 hectreas en h1bitat abiertos y d.e 1.0 hectreas a 3O hectreas enhdbitatm6s complejos. Estas reas resultan apropiadas pqra censar qves en Norteam rica y Europa, pero no son totalmente aptas para el monitoreo de poblaciones de aves en bosques tropicales (Oelke, 1,981,); resultan demasiado extensasy su tamao no est jus tificqdo desde eI punto de vista biolgico.

eI mtodo de mapeo d,e parcelas parte de vorios supuestos que el investigador deber apreciar y entender. As, por ejemplo, se dsume que la poblacin en estudio pertmanece estable y sediment aria a travs del perodo de muesire o: tambinse asume que los individuos de la especie de inters ocupan territorios o mbitos domsticos y que por tanto no hay qves no residentes.
La aplicacin del mtodo cartografico implica que cada ave d.en del territorio/dmbito domstico indica su propia ubicacin, ante Io cual habrd de superar los problemas de detectabilidad anteriormente mencionados.

Com,o todas las metodologas d.e censo,

tro

59

Por Io general, con eI mtodo de mapeo de parcelas se obtienen ndices de densidqd subestimodos en el coso de que los machos sean ms sibles que las hembras. No obstante, el uso de reproducciones fonogrficas de los cantos de las aves o de los llamados en general de los animoles a contabitizar permitird incrementar probabilidad de que un observador determinela ubicacin y los ,la Imites de todas las aves dentro del rea de estudio.

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gcdor que una dificu ltad ms que tend1a qr-te ,(iili't-r el investi soutilice eI mtodo cartogrdfico se r:eii.itra coula ubicacin y apropiada Ia derecto bre eI mapa d.e la posiclin dei ove q Lie -<e de especies de muy cctso el par.-'. d.emarcaiin de sus territorios; deirsrdod tiende a soamplios territorios , como los rapoces la ocupaY slo una puede brestimorse, pues Iaparcelade mltestl-" zr ers, L9 8 i). Tamb in ser ' l"iu"no p"rirnde su territorio (Fic,.L pties esto imnecesario considerarlahabilidad del ol'servndor', o conFranzreb De aclterd deirsii';'i' for't. ,"rgos a las mediciones de efecruor por 1o menos lsaD,s obtiene unamayor precsiit .1 lecturas (rplicas) en cada rei ;ie e-'tlrdio por mes'
tres

Finalmente'esimportantedestocai"'r.i:ei-rlaoplicocindecualde la quierade los miod'os de conteo' t:r'JS f'lctores' ademds mismaabund'lincia,d'eterminol-}o'lllir-t1'et-isobree|nmerode -eje:mplaresavistadosoregistroci-<.Etltrestosdebeconsiderarsemr,tyespecialmentequelos':ei-etltesactividadesquedecon la hora de| da, sarroTlan los animoles estzn rela;titad0s conTadisponibilid,ad'd'eolitrrelrtcs.-u-llSlestododeltiempoy nmbin cbn las condicioires de 1 -,riret:rllra vegetai.

s.Xffisteme{,&y?de$9err:a+=de!ap*b*a<i::e*:tbegeem
&axs

cmg*taxras

Los mtodOs de estimacin del tcn"L':l

j: ''rl;'

p'-'L'lncin se bason

l;- :stit-nacin' No rias veces, afin delograr uno nlo.)'ci-pr-=:--<-ll =,1 erllpleado pues obstante,esto itimo" depend,edei l,tl:;.. ;.: ;.ll..s.s

enprocedimientosdecapturaqtleeii----::'r-i'-eiL'ellrepetirseva-

po,oolg,nosdeellosbastaCojlLi]lS!..''i]-:-'].j-.11.;'iirientrosque describen ;;"; itplican mltiples recoprlrrs. .r. :rr:-:r-,,:.-.rr se i: 'tro diara como s los modeios de estir.nac in con bose etl .ii: --'l: -.: ';. :'';'i:'i en los diferentes mtodos que emplel-l '
5.2. I" (- cglc"ur* ciisrs

60 ftrl 5

parlaestimacin d,eltamao de lo r.rl';,;;--:'- s; eil1pleo el reun gistro del nnrero de animales coptltradc> ;.1;1.:;illeilte en emplea i;' !"':";;iir rea delimitad.a. El calculo ciel tomario de
mtod'osquesevisualizandemejorl1loilel.el..l..::.1:..ergr'ficos. (1 sill.rple rdgisTaI como lo afirman Davies y Winsteaci 96; e-

troenunagrficadelnmerodeanmole-sc.iili-adosporda, pued'eSerextYapoladoaceroparaestinroreltlL.orattn6rea' ,1n*aYo caplttrado pved'e ser -sltinndo acumulaIgualmenta,

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tivamente para dar una estima cin a partir der punto donde ra Inea se nivela: el proceso de acumular ios valores suaviza la curva.
Cuando el ntmero de capturas diarias se registra enuna grfica contra eI nmero de animares previamente capturados resulta una Lnea recta. La pendiente de estq lnea iepresenta ra proba\lidad de captura y Ia interseccin en er eje h orizontar (animales previamente capturados) daunq estimo ,on a"Iapoblacin. Este es eI mejor mtodo pora un uso general.

5.2.2 Estimacin c{}n base en recspturas

Existen al menos seis mtod os para estimar eI tamao de una poblacin conbase en los datos de capturay recaptura, Ios cuares proporcionan suficiente informacin para la aministracio y' Ia gestin de especies silvestres. En la tabla 3 se resumen las caractersticas de los modelos de estima cin queposteriormen_ te se describirn.
Tabla

3.

Estimadores deltamao de la poblacin y sus caractersticas.

Jolly&Seber >3
A = muestras requeridas, B = tipo de marca, prdida, F = tasa de sobrevivencia.

Sobrevivencia segn edad.

= rrof estndar, D = ganancia, E =

61

1 = l, individual; F, fecha. 2 = si ocurren prdidas (muerte o emigracin, er tamao estimado de ra pobracin se refiere ar da 1. si ocurren ganancias (nacimientos o inmigracin) J mtodo esti_ ma el tamao de la poblacin del da 1. 3 = Modificaciones ar mtodo de petersen segn tamao de muestra. 4 = Este mtodo estima er tamao de ra pobracin der da 2, ra tasa de sobrevivencia del da 1 y la ganancia del da 2 con ganancia y sobreviven"i" u"i1".. Eltamao de la pobracin de ros das 1 y 3. as como ra tasa de sobrevivencia der dd 2 y la ganancia del da 1 se suponen como una tasa constante de sobrevivencia.

gg*&'
Dl{0l0lxt&\Ix

Modelo de Petersen
El principio de este mtod,o se basa en la relacifin (2): la poblacin (wi es al ntmero marcado y llberado (M) como el nmero totol cop(m); tutad.o en un lapso posterior (n) es aI nmero derecaptarados entonces:

N/M =nlm
El estimod cin 3:

(2)

de].

tamano poblacional Np se obtiene con la ecva'-

Sin embargo, un valor nico como el que se obtiene aplicando la ecuacin 3 no es lo suficientemente informctiw, a menos que se establezca, con base en el error estndar de la estimin, EEp, los lmites de confianza a 95 por ciento. stos se colcukn con Ia ecuacin 4.
EEo

= {(M'zXnXn-m}/m3}""

(41

62

ffi
ik$fthi

Para calcular los lmites de confianza,IC, de l,o estimocin' independientemente se suman y restdn dos veces el ertor estndar del valor de N estimado: entonces (5):

lc = N +^zEE
Enlatabla4
p

(5)

a estimat el tama.o de una p oblacin ifue ronos o como de los lmites de confianzaPetersen
ar

se

presentaun ejemplo delaaplicaan del nto de

l-f

Tabla 4. Aplicaein del modelo de Petersen para la estimacin deltarnao de una poblacin
los siguientes datos:
En un estudio sobre el tamao de la poblacin de una rana se obtuvieron

Da 1: Se capturaron, marcaron y liberaron 25 ranas Da 2: se capturaron 27 ranas de las cuales 8 tenan la marca realizada el primer da

Entonces:

M=25 n=27 m=8

Np =(25)(27) I 8= - 84 EEp = {(25,)(27)(27 -8) EEp = -25

83}1t2

Lmite superior 84 + 2(251 = 134 Lmite inferior 84 - 2(25) = 34 Con un matgen de confianza de 95 por ciento, el tamao medio de la poblacin de ranas es de 84 individuos con un rango entre 34 y 134.

Puesto que es posible que entre los ejemplares capturados duronte la segunda jornada no se holle ninguno de los capturados eI primer da o los recapturados seon pro-

porcionalmente muy pocos, se proponen dos variaciones sI mtodo de Petersen conocidos como la modificacin de Balley y Ia modificacin de Chapman.
&,f*d{fiex*isse de Fer}*y: Este estimodor (r'ru) del tamso de la poblacin se emplea, en lugar del modelo de peterson , cuand.o eI nmero de recapturados (m) es bajo, igLrol o nlenor a 10, para Io cual
se emplean las ecuociones (6) 1, (7);

63

Nr=M(n+1)/(m+1)(5)
EE,

rffi:!

= {M'(N +1)(N-M)/(M +1)'(M *2)t2 (7)

5 se pr-e-<e:r,r -irr

-'.nrp;o de la aplcacinderamodificacindeBailey oi uli:--,;.- J- i:-cr.-<-n L.cro estimor eltamao d.euna poblacin de rcitcr,s Lr._i ailtJ ;e ,.''_. ltitites de confianza.

Enlatabla

-1.:,-jir:ar.r:!-':,.ii-:.-,:,,;rtl;,...

.:

':-

:...::td-'

Tebia 5. -4e!ie*ci*n de fis m*d*facei* de Seiey * mqt*do de ?aterscfi *ene a**eu[mr s* terriai:c ds a;me pmh**et*n
Durante un estudio se marcaron y liberaron 25 ranas en el primer da; durante la segunda jornada se capturaron 27 ejemplares, 8 de ellas marcadas'
riji

= 25

.=27
,',"!

N"= 25(27+1) / (8+1)=

78

=8

EE,= {252(27+1 )(27-8)/(8+1

)'z

(8+2)}1/'?

EE"=20. Con lmite superior de {78+2(20)) =118 y lmite inferior (78 -2(20)) = 38.
El tamao estimado (medio) de la poblacin es de 78 individuos con un rang entre 38 y 118 individuos.

estimador (N.) (8) tambin se emplea para. estimdr el tamao poblacional cuando el nmero de recapturas (m) es bajo, igual o menoY a 1O (Tabla 6).
&cciif*axcf*sa *{e e}t*prmmra: Este

N.

={(M+1) (n+1)+(m+1)} -1 (8)

Por supuesto,la. modificacin de Chapman tambin permite obtener el eryor estdndar y, poY consiguiente, los lmites de confianza a 95 por ciento (9):

EE.= {M+f )(n+'!)/(M-m)' (n-m)+(m+1)'Z(m+2)}"' (9)

Xabla &. Apiieasin de *s nl*difleacin de ehaprnan * ffixtds d .Petersen pars eicular el tannao eje une p*blsi&v"*
Tomando el ejemplo anterior, el primer da se marcaron y liberaron 25 ranas; durante la segunda jornada se capturaron 27 eiemplares, 8 de ellos marcados; entonces:

64

-25
=27
:::

tq
t,: ::l

61
;

ij

=8

ii

un',1'ilii

Lmite superior 89+(2 (17)) =114y lmite inferior 80 - ( 2 (17)) = 46' Se estima que el tamao medio de la poblacin de ranas es de 80 individuos con un rango entre 46 y 114.

I.

5.?.3 Estimscin con base en los dstos de triple eaptura La aplicacin de este mtodo requiere que se realicen tres jornadas de captura en el rea donde se desea establecer el tamao dela poblacin. Igualmente, permite establecer parmetyos para variables tales como Ia superuivencia (f) y la ganancia (g) (tobla 7).
Por supervivencia (f) se entiende Ia proporcin de Ia pobtacin del da i que sobrevive hasta el da ( i + 1): la ganancia (g ) se define como la proporci1n de la poblacin del da (i + 1) que se adiciona entye los das i e (i + 1).
1-, unnmero de ejemplares son capturados, marcados y liberados (rr). Las maycas pueden ser individuales o por lotes. En el da 2, nranimales son capturados, algunos de ellos conla marca del da L (mrr: capturddos da 2 conmarca der dia ). Aquellos animaIes capturados y no marcados durante esa jornado se les asigna una marca diferente,la cual se realizar tambin en aquellos ejemplares previamente marcados y recapturados (m21). Durante eI tercer da, nrse captuyan, nr, ejemplares, algunos de los cuqles no tienen marcas: otros slo tienen marcas det da 1, pues no fueron capturados en el da Z (m=r): tambinhabr, otros que fueron marcados eI da Z (mrr). Los ejemplayes capturad,os tanto el da 7 como el 2 se incluyen en m3z.

En el da

El nmero de marcas del da j disponibles para captura el da i se denomin a como M", unavariable que tambin se conoce como nmero de marcas en riesgo. Este mtodo permite que Ia rata de sobrevivencia y ganancia varien iniciolmente y si la proporcinmarcqda en la muestra es lo misma delapobtacin se tienen que:
M21/N2
base en

=mrrln, (10)
65

Por tanto, eI tamao delopoblacin del da Z(N) se gstima con la ecuacin (11):

Nr=Mrr(nr+1)/(mr, +1)

ffiil $*$
tffiioiHllfii

(1

1)

Este mtodo tambin permite calcular eI error estandar, EE, y, por tanto, se pueden determinar los lmites de confianza del tamao medio delapoblacin del da 2, paralo cual se emplea

Ia frmula (12)

i$'i:m'.*LVM.
llr")
)1(11n")

Puesto que previamente se requiere obtener el valor de Mr, (n.mero de marcas del da 1 que estn en juego el dia Z) para estimar eI tamao de la poblacin del da 2 (Nr) se emplea la ecuacin 13

marcados el da 'L que sobreviven hasta eI da 2) de rl animales Ilberados, entonces Ia tasa de sobrevivencia (fl se pued e calcuIar conla ecuacin 74.

M, = [mrr(rr+1 )/(mrr+1 )l +mr, (1 3) Como M, son los animales sobrevivientes (nrmero de animoles

Ar= Mrrlrr (14)

Para el valor medio de sobrevivencia estimado para el da 1, tambin puede calcularse el error estdndqr, EEf 1, y el intervalo de confianza (ecuacin 15).

66

dondel=

n nrru

Finolmente, 7a ganancia (g) entye el da 2 y 3 se estimo con la ecuacin (76)

.r' g, = 1- [(mrr+lXnrr(nr+1)mr.,l

(16)

Tabla 7. Aplicacin del modo de triple captura para calcular el tamaia de una poblacin

',r", ' .':'

'::::.haban sido marcados

,'rnas fueron capturadas, marcadas y tiberadas durante el primer da :eaptura 1. En el segundo da se capturaron 57 ejemplares; de stos 20

r:::i.,',g*uta"oos con la marca correspondiente al segundo da. Los 37 res,r,,-,tq4tes tambin capturados durante el segundo da, y que no haban sido .ti,.:'.:.B.revjamente marcados se les asigna la marca del da 2. Durante la terce:: ra,Jornada, da 3, se capturaron 68 ranas, de las cuales 17 tenan la marca ,'x:d l da 1, 16 tenan la marca del da 2 y g tenan tanto la marca del da 1 como del da 2.

el primer da, por lo cual'son nuevamente

,,-,...,, '.;' ,':'1' ,i:i1 ','-Enloncesi

:.;1i:..,:.::

tf

67

frzr= 20
ffisr= 17

or= 67
Ar= 57 s= 68

tz= 57

fs= 68
'

"2= 24

= [{l 7X581 251+2O=59,44

N.= (59.44)(5 8l (2O+1)=1 64.1 7 EE"r= $$.5

61= 0.15
92= 1-[(18)(57) / (6e) (20)]=0.26 Lmite superior: 164 + 2(35.5)=23b Lmite inferior: 1 64-2(35.S)=93

."esa ..:$** .,

entre 93 y 235.

pollacin tiene un tamao medio de 164 individuos con un rango

67

u"ume que tanto la tasa de sobrevivencia como la de ganancia son ..::.::cgstantes y el intervalo entre los perodos de muestreo es igual entonl':':CGS!

gg$m 32= fr1 (tasa de sobrevivencia) y 91=

..= {{1-g.XN,}J I

92 tasa de ganancia.

iltt

lll0t1t

illf[\1

.:.:,,.,Pede estimarse el tamao de la poblacin del da 1 y del da 3:

6, = 136.5

-= (N.X gr) l(1-gr) =192.45

Como todos los mtodos de estimacin propuestos, el que emplea tres datos de captura se basa en algunos supuestos enunciados por Nichols y colaboradores (1981,), entye los que se

g)entan:

1. 2.
it:

La poblacin es ceruada.
Todos los animales tienen igual probabilidad, de captura du-

rante el primer muestreo.

iii

3.
4. 5. 6.

:;
rrl

El marcaje no afecta la probabllidad de que vn ejemplar vuelva a ser capturado.

El segundo muestreo es un muestreo simple al azar.
Los animales

li
'i

ili
lr iiL

no pierd,enrrr, -oraor.

il
lt:
JI

Todos los qnimal es marcad.os que aparecen durante en el s egundo mu estreo son correc tamente re g i strados.

La estimacin con base en los datos de triple captura cuenta con algunas fuentes de error como son: la mortalidad desigual de los individuos marcados respecto a los no marcados:, la dispersi1n de los individuos por fuera del 6rea y eI flujo de animales provenientes de afuera del6rea; el incremento poy rezones d.e reproduccin, asi como el hecho de que los animoles marcados no se distribuyan al qzar entre los no marcados o que los onimales marcados se recapturen conmayor o menor facilidad que los no marcados.

68

n *r*ffi

-1.

I.s lces de aunfuncia.

Uso g

apliun
Los estimativos de abundancia en s mismos no tienen unvalor intrnseco y su clculo tampoco debiera consid.erarse un fin. En la mayora de los casos, y para efectos prdcticos, ra gestiny Ia administracin de Ia fauna silvestre no requiere, como ya. se anot, estimaciones exactas o absolutas de densi dad. Er uso del h1bitat de una poblacin, el aumento o disminucin de sus miembros, Ia dispersin poblacional o las respuestas ar manejo incluyendo Ia caza pueden abrdarsey estudiars e tanto apartir de los nices de abundancia como de los estimqciones de la densidad relativa.

como ndice o indicador del tamao pobracional pued,e emplearse toda caracterstica o atributo de los individuos , de las poblaciones o del hbitat que pueda relacionarse de algune rrr.ante-con el estodo o con el tamao de una poblacin o con Ia densidad de una especie particular. Por ejemplo, pueden emplearse: eI ntmero de animales vistos enun rea durante un determinado perodo de observacin o elntmero de rastros encontrados por rea o por rongitud recorrida o de tiempo empleado en ra b(tsqueda de rdstros, o tambin er ntmero de individuos cqptuyados por unidadde esfuerzo de muestreo.
Los ndices de densidad son medidas suficientes de la abundancia, y su obtencin

resultd costo eficiente cuando se trao ta de comparar entre s dos o ms poblaciones o cuando la densidad de una misma poblacin se estima y compara en el transcurso de varios aos. Adem6s, frecuentemente, lc precisin de los resuitados obtenidos resulta ms alta cuan-

ir

do se empl ean indices de densid ad que cuondo se realizan estimociones de densidad absoluta; no obstatlte, es muy importante con comparativos.

siderar que Ios ndices son tiles tnicamente para fines

A fin de que los ndices sean comparables deben obtenerse mediante procedimientos idnticos, para Io cual se necesita controlar o estandarizar la metodologa y la intensi dad del esfuerzo de muestreo; por consiguiente, elnmero de individuos observados o capturados o eI nmero de huellas contadas deben expresorse en relacin con una unidqd de esfuerzo estndor. Si se aplico el mismo esfuerzo o unidad de esfuerzo en diferentes lugares y circunstancias dentro de condiciones metodolgicas similares o equiparables, se obtienen volores que reflejan las diferencias en \d. abundancia de dos o mds poblaciones o de una misma poblacin a lo largo del tiempo.
Los ndices de densidqd se correlacionan de diferentes formos con

los valores de densidad absoluta. Caughley (1977) establece varias de estos posibles relaciones.

l)na primera forma (A) establece, entre el ndice de densidad y Ia

densidad absoluta, una regresin lineal que pasq por el origen; por ejemplo, al establecer el nmero de ballenas o delfines vistos por hora de observacin en un lugar de cruce o paso de estos animoles.

Ei nmero de mamferos mochos territoriales por

unidad de rea puede relacionorse con la densidad absoluta, la cual, aunque yepresenta una relacin lineol no pasa por eI origen. La segunda forma (B) es una regresin negativa del ndice de densidad respecto a la densidad a.bsoluta; este tipo de reIacin podra presentors e, por ejemplo, entrela, densidad deunherbvoro y la altura media de las marcas de ramoneo dejadas en las plantas preferidas como alimento.

70

t?Ia kiiid

La tercera forma (C) muestrauna relqcin de car^cter exponencial erltre el ndice y eI valor absoluto de densidad; esta relacin se ob-\ervo. por ejemplo, entrela densidad de ratones con el porcentaje ;ie trampos que capturan ejemplares por noche. Finalmente, un

cucto modelo (D) representauna, relacin ambigua entre Ia densidad y el ndice cada valor del ndice implica dos posibles densidades. En algunas circunstancias la densidod de argunas especies de mamferos se relqcionan de esta manero con el tqmao corporal promedio de los individuos.
Las relaciones entre ra densidad y los ndices deben interpretarse con cautela. La forma der tipo A perrnite una fcil interpretacin adems que se constituye en una de las formos de reracin ms til. En sta, elvalor del ndice aumenta o disminuye enla misma proporcin en que Io hqce Ia densidad. por el contrario, la regresin de Ia densidqd sobre el ndice en B y c slo permite estabrecer un rango reducido de vaTores probabres de densidqd a partir del ndice, excepto en los cosos en que sea posible determin ar I intercepto
sobre el eje
Y.

una relacin como Ia der modeTo C (curvitnea y con paso por el origen) es tambin de amplia utilidqd, pues generalmentera curva permite su linearizacin mediante ra transformacin logartmica. Para fines prcticos se aconseja seleccionar er empleo de un ndice particurar debido a que se conoce que su relacin conladensidad es aproximadamente Iineal ylo porque hay fuertes argumentos tericos que indican el paso del modelo de regresin por el origen.
Cuando la regresin de Ia densidad con er ndice es lineal, Ia relacin se expreso como un modelo: densid,ad : q * b * ndice. Donde a coyresponde alvqTor de densidad cuando ervalor delndice es o y la pendiente (b) expresa eI incremento de Ia densi dad asociad.o con una unidad de incremento del ndice.
La mayora de los ndices son monifestaciones directas dela actividad de los qnimoles; por tanto, bajas densidades proporcionqnbajos valores del ndice y un valor cero paro Ia densidad proporciona un igual valor para eI ndice y e : O: tambn resulta conveniente considerar sib puede tener un valor nico (como es Io deseoble) o existe Ia posibilidad de que vare por diferentes circunstancias. La ms notoria de sta sera la voriabilida d debida a las diferencias producidas por la habilidad diferencial entre observqdores, aunque tambin pueden pre-senrr-se variaciones de b por factores propios del ambienre.

ffiffi
flStrillm

Las capturas por urridad ,le esfuerzo, heces por metro cuadrado, densidad de huevos de peces. den-sidqd de aves teruitoriales, el nmero de cadveres de deterrrrnada especie o eInmero d,e corna-

nlentos de venad.os encontradas por unidad de tiempo o de rea, entre otros, son ejemplos de ndices que revelan algo acerca de la densiclad d,e poblacin (Caughley, 1977). Las funciones que relaciorlon un ndice con el tamao poblacional. ms frecuentes, tiles y convenientes por su fcil interpretacin, son las lineoles; se emplean en los mtodos de observacin directa, coptulas y huellos paYa esta.blecer la densidad'
6"-t

"

tmd$&qs d# mknsmdxwqas y {ffis*e.{re$

ssn base en sbsrva;sr*s

.1,"1" hs*rw**Sm p *:eir,t**e *{iv**ta d.e abund,ancia basad.os en el registro d.e onimales directamente observados se basa en el conteo de animales en relacin con una unidad de esfuerzo constonte. Los resultados se expreson como nmero de animo.les vistos aI recorrer unq longitud estandarizada y/o durante un intervalo de tiempo tambin estandarizado (animales vistos/km, o animales vistos/hora , da, etctera). No hay que confundir estos mtodos con aquellos que implican recorridos y medidas de distancias y lngulos d.e visualizacin ubicados dentro del grupo de los llomad,os transectos que permiten efectuar estimociones de valores obsolutos de densidad'

El cdlculo d,e ndices

5l
::=
-i1l

o empleando dif erenentre otros, del tadepender', lo cual vehiculos, de tes closes de la facilidad con que o contarse, van mao de los animales que pued.en observarse, de la abundancia de Ia especie, de la extensin del ,rea por cubrir y delas caractersticos del terreno y d,elL-t6bitat. Los volores de los ndices de tama.o poblacional obtenidos a pqrtiy de la observacin directa. tienen en Ia varia.bllidad y en los factores que afectan lo detectabilidad de los animoles sus principoles fuente s de error; esta ltimd se controla mediante de la estandarizacin del mtodo y del diseo del muestreo.
Los observaciones pueden realizarse a pie

constonte el esfuerzo de muestreo implica no slo ^/antener manteney constonte lo distoncia recorrida ylo el tiempo de recorrid.o sino tambin la velocidad con la que se avanza en el terreno y/o el ntmero de observadores. Cuqndo las observociones se realizan a baja velocidad y participan muchos observadores, se oumenta apreciablemente el n.mero de onimaies

registrados; sin embargo, el empreo devarios observad,ores puede

ampliar el error de la estimacin.

En los conteos realizados en un punto o estacin determinoda registran todos los qnimoles vistos o escuchados durante un intervalo de tiempo especfico. ste es un mtodo especialmente adecuado para aves quehabitan en mdsas forestales y en estratos reducidos, como Io serqn pequeas manchas de bosque en hbitat muy fragmentddos. rguarmente, se recomiends su empleo para contar mamferos que llegan a fuentes de alimento, bebederos o salados. La cantidad de tempo que seva a. emprear durqnte el conteo por cada estacin depende de la posibitidad de cubrir unbuen nmero deunidades de muestreo (5 minutos) o de registrar especies pocos detectable.s (20 minutos).
se

Para estudios cuyo objetivo es la determinacin der tamao de Ia poblaci1n paya especies de mamferos medianos y grandes se recomienda establecer puntos de observacin, enespecial cucndo se trata. de especies dehbitos arborco\as.

#.1.4 frmp*wrms
La obtencin de ndices del tamao poblacional conbqse enla captura de animales se bcso en el registro del nmero de ejemplares capturados por unaunidqd de esfuerzo de muestre o, cuando pr ev iamente se estandarizqn tc.nto eI tiemp o como eI nmer o de trampas, el rea de muestreo, etc-

tera.

,.. .,, $:i: ''

Para el caso de Ia captura de murcilagos por medio de redes, el n-

dice de abundancia

puede

nere, ios resultados obtenidos

expresarse como: nmero de indivjduos/hora/m2 de red. De esta ma73

pueden comparalse con ios obtenidos en otro sitio o rriomento, independienterxente de las horas empleadas en las captlrrds. del nmero de redes utilizadas y/o del tamao de las redes. 5e considera entonces que al nlantener fijo eI esfuerzo de nluestreo, Ias variaciones en los valores del ndice obtenido se-

mst
$

*ffie#

6i*rtui{drlrfi

ran el refTejo de las variaciones en lo derrsidad y en eI tamao de la poblacin.

Pueden obtenerse ndices de abundqucia con base tanto en trqmpeos como en estodsticas de caza, siempre y cuando se establezca la magnitud del esfuerzo efectuado para cazar los animoles.
Los ndices de abundancia pueden obtenerse de Ia instalacin deuna serie de trampas que se mantengan activas duranteun perodo determinado. El tipo de trarnpo que se va a emplear depender de Ia especie por estudiar (tamao y hbitos), as como de otros foctores tales como tiempo, disponibilidad de trxmpas, costos, etcter a.

Resulta conveniente emplear simultneamente varios tipos de tyampqs y cebos, a fin de disminuir ei error que se origina por efecto de la variacin en Ia probabllidad de captura que tienen los diferentes individuos que constituyen una poblacin. Para evitar el sesgo que puede originarse al seleccionor los puntos donde se colocardn las trampos de captura en cada estacin, stas deben distribuirse siguiendo una disposicin predeterminada (cuadrados, octAgonos, entromados, etctera,); en medios homogneos es recomendable utilizar una lnea de estaciones de trampeo. La distancia entre estaciones depender de la especie que se vo a cqpturar
Para eI caso de grupos demamferos que corrientemente se cap-

turan en trampas tipo Sherman, como son los pequeos roedores crictidos y algunos marsupiales, corrientemente se emplea eI ndice Ip para expresay la abundancia poblacional; este ndice se expresa de acuerdo con la frmula
74

Ip = No. de individuos / 100 trampas / noche

En los estudios de poblaciones de oves, no es frecuente el uso de ndices bosodos en captuyas, dada su relativomente f c|l observaci6n. Sin embargo, puede considerqrse lo posibilidad de usar*

FI;! ki!#

los para poblaciones que habitan en bosques densos o en otros ombientes donde Ia observqcin de los ejempldres es especialrnente difcil y donde resultara muy til el empleo de redes de niebla.

En el caso de Ias poblaciones de especies sometid as a explotacin, a cosecha o a caza de control, los ndice s de abundancia pueden obtenerse segn las capturas anuares o algunos indicadores fisiolgicos del estado de ra pobracin como pueden ser la acumulacin de grasa supraryenal,Ia grasa en los huesos largos (fmur, mandbulas) y el ectoparasitismo, entreotros. En Colombia, donde anno se ha implementado un sistema d.e control permanente y registro continuo sobre estos actividades podran obtenerse algunos datos tiles para construir ndices de densidad conbase en las pieles y otras partes de los animales provenientes, por ejemplo, de decomisos.

otros mtodos de conteo, similares al uso de trampas, se bosqn en Ia atraccin de los animales a estociones donde se colocqn cebos que el animalrocaliza por medio de| olfato. pueden instaIarse cebadeyos permanentes en los cuores se realizan peridicamente conteos de los animaTes que los visiton. Las tcnicas paya. construir los estaciones olfotivqs se describirn ms adelante.
Finalmente, otyo posibilidad de obtener informacin acercq de Ia abundancia y presencia de determinada especie ra brinda el empleo de encuestas planificadas,las cuoles se complem entan con evidenciqs tales como pieles, crneos y partes de los animales cqzados. En todo caso, en la planeacin y en el uso de las encuestas deben considerarse no slo los ospectos sociales y polticos (inters, nivel de conocimien to y acceslbitidad ara gent, orden pbrico, etctera) sino que ra metodologa para su aplicacin y el tipo de preguntas deben ser adecuadas respecto a las condiciones ambientales, histri cas y culturales locales. Apropiadamente diseqdas, eI tipo de informacin que puede obtenerse con base en las encuestas resulta de mucha utilidad para los propsitos de la gestin y administracin de Ia vida silvestre (Filion, 1982).

S.1.3 faractersticas de los ndices basados en observaciny captnra factible calcular ndice-s ,ie abun,iancia. aun de especies crpticas o difciles de detecrur pol ol.-sen,acin directa. sin embqrgo, debido a los efectos del reilLimeno d.e capturabiridad diferenZiates necesqrio estrlltlrr diserios de muestreo (observaciones y
es

75

#*
$tr;;trf

Corr cualqurera de los nrrodo s de

captura d.escritos

trampeo) estratificados espaci aI y temporalmente. Especfcanlente, habr' de considerarse lo estandarizacin, mediante un adecuado pr oto co7o, qae p ermita distribuir o disminliir eI eYror que geneYan
aspectos toles como:

3 Los condicionamientos

Ia capturabilidad y

de

la

detectabilidqd dentro de los que se cuentan: ia disponibilidad de olimento, eI clima, la edad, el sexo, el lugar y el tiempo de actividad de los anrmales, os como las condiciones de hbtat' Esto permite obtener ndices precisos y poY tanto sensibles alos cambios en el tamao de la poblacin.

* *

Los diferencias en la eficiencia de los sistemos, de los mto' dos y de los equipos de captura o de caza'

La posibilidad de que los onimales desarrollen comportamientos que aumenten o disminvyanla eficacia deltrampeo. Entre stos se encuentran el ocostumbramiento o los cebos y trampas o ben el rechazo a stos.

Lo informacin obtenida con estos mtodos sirve poro establecer tendencias de lo distribucin y Ia abundqncia espacial y temporal. Adems, los ndices bcsqdos en captura por unidad de esfueyzo son estimotivos tiles de la densidad slo si lo captuyo no reduce drsticamente el tamao de la poblacin. La informacin producto de aplicar ios intodos de observacin o cqzano permite efectuar comparaciones entre procedimientos, intensidades o esfuerzo de muestreo, etctera, debido alas diferencios en capturabilidad y detectabihdad de los onimales. Resulta, por eI contrqrio, til para efectuar comparaciones entre tendencios que muestran las poblaciones, para Io cual se necesito ma:ntener un esfuerzo de muestreo constante, ya sea en distoncia, tiempo, nmero de trayectos y nmero de observadores, entYe otros.

S, *mdae$

d*

afuundarqs*a basados en ras*rss

venados (Tyson, 1959: Daniel y Frels, 1gZ1).

Los mtodos indirectos de medida de Iq abundqncia se aprican al utilizar los rastros que dejan los animqles como evidencia de sta; al emplear los rostros se supone que stos estn correlqcionad.os con eI tamao de Ia poblacin o con la densidad de animales de una especie enparticular quehabitan en un readerimitada. AIigual que los mtodos basados enla observqcin o enra captura,er conteo de rastros tambin genera ndices de abundancia relativa. No obs_ tante, en algunos cosos se hon construido modelos que permiten establecer nmeros o densidades absorutas, como.r., r .oro de los

Las heces fecares o ras mudas, as como ra presencia de cadveres, nidos, cuevds, senderos, hueilas, comederoi o aun ras arteraciones de la vegetacin (marcas d,e ramoneo) son rostros qr" io, animares pueden dejar en er hbitat o rea que ocupan, como producto o seal de sus actividades. La abundancia de estas evidencias indi_ rectas es proporcionar a Ia abundqncia de ras poblaciones que los geneyqn; por consiguiente, el conteo de stas pioporcionanndices de Iq abundancia o de| tamao poblacionor (Dovis'y winstead, 79 gr ; Caughley, 19Z7; TeIIera, 1986; Lancia et aL, rcg.
Los ndices de abundancia basados en rastros tienen jos sobre los estobrecidos con base en observaciones varias venta_ o capturas. La precisin de ros primeros no d.epende de ros complejos y mltiples factores que afectan ra detectauliaoa y h captiiitia"a, ante Io cuql su aplicacin resulta mds sencilIa y prop'orcionar;ente a me_ nor costo; en consecuencia, este tipo de ndices se constituyen en unaimportante arternativa, cuand,o no es Iq nica, para distribuciny abundancia deespecies poco acceslbres, conocer la raras, huidizas o difclles de observar, como ocurre con ios mamferos (Te]tera, 7986).

indirectos presentan lo posible existencia de inconsisre'cias en ei tiemp irr" Ia den_ sidad real y el ndice obre'icro con base en ma.rcos o rostros. Lo anterior puede obedecer p.ri'cipolnlente a que el conteo de los ros_ tros abarca perodos nr,. o merlos prorongao, a" aiiri.ior., de las marcas, al fi'ar ie ios Lare-. ra densicio d podrahabLr variado. Sin embargo, esta fuene de error se disminu ye ar emprear diseos de muestreo es tra tifi ca ;ro,s e-< t.r l -sti co men te p ar a I a v ariable tiempo (Caughley, 7972: Ieljero. 1986).
es

Sin embargo, una. desventaja que los mtodos

n
#H*ffi
Dll.iUlll0 iliBtr\Tf

6.2.7 indices bassdos en el cont eo y tegistto de huellas

yahace principaldemamferos, mucho tiempo, ndices d.e abundanciq mente de ungulados y carnvoros (Tyson, 1959; Neff' 1968; McCafferi, 7g76; Davis y Winstead, 7987; Servin et aI', 7987: Mandujano, L992). Por huella o pisada se entiende la impresin de cualquier mano o pata de animal mieiltras que el trmino pista se refiere a lo serie de huellos consecutivas marcadas poY Ll *ir*o individuo duranteun desplazamiento (Aranda, L993)'
Los conteos de huellas se

ti

utilizanpata establecer,

desde

I
'fl

ft
q
4r

11l

Para utilizqr los conteos de huellqs, a fin de establecer ndices de tamao o sbund,ancia poblacional, es necesario realizar observaciones estandarizad.as: se debe procvYar el mismo nivel de entrenomi ento y motivacin de los observadores, los recorridos debenrealizarse entrayectos de longitud semejante, o emplear tiempos similares. Para los conteos pueden establecerse troyec-

tos lineales, parcelas o fajas de terreno de ancho fijo, de un tamao (6rea o longitud) adecuados al tipo dehbitat que est. estudind.ose. Parq los conteos de huellas pueden emplearse parcelas circulares, cuadradas o rectangulares de 100 metros cuadradoso ms (por ejemplo: 10 m x 10 m, 50 m x 10 m 1'00 m x 10 m), muy bien demarcadas. Igualmente, resulta provetemtico mente y de manet a muy cuidado s a to da el 6rea para registray todas las huellas presentes en vn momento determinado.
choso revisor
sis

estimativos relotivos de tamao p oblacional (Brow er et al., 1 9 9 0 ; wilkie y Finn, 1990) pueden expresarse de diferentes maneras tales como: Nmero total de huellas o pisadasldas de observacin'
78

Los ndices trad.icionalmente cqlcula,dos para obtener

ffia

Nmero total de huellos o pisadas/disto.ncia recorrida. Nmero total dehuellas o pisadas/nmero parcelas evaluados.
d'e

I: EE:dEX\E

Nmero tota.l de huellas o pisadas/dreq de terreno evaluada'

Nmero total de pistas/das de observacin'

principale.s limitaciones que aplicacin de este mtodo ia_ ica enla habilidad para aso_
especie determinada. En aI_ gunos grupos de mamfe_ ros (por ejemplo, especies simptricas de felinos) pue_ de resultar muy difcil di_ ferenciar claramente las

ciar unq. huella a una

en acetatos para luego obtener Ia identificacin coreccin de referencia. Aunque existen argunas guas "nno sobre hueilas y otros rdstros (Aranda 19gO: DeBIose y tvlartin, 1.9gg; Emmos , 1gg0), nada reemplaza a un observador experimentado.
Los ndices de abundancia se emplean especiarmente en er estudio de poblaciones de ungurados (veiado corbranca) y carnvoros. En Ios primeros se encue ntra una, correracinpositiva entre er nmero de huellas por ki\metros recorridos y eI ntmero d,e venado.s por kilmetro cuadrado (Tvson, resg: oanier nilr, tgli."un v tudios se supone que Ia tasa diariade cruces "rde camino.s de "rro, venados o pistos, sobre una rnea de recorrido de obsir;;;;-;irr"yecto) es constante, y existe entonces unareracin directa entreia abundancia absoluta de huellas y la abundancia de Ia especie (McCafferi, 1976; Servin et aI., lggZ).

casos,serecomie^!::,^?:#;ii::.tr"tfr J;:?,f

'"!;i;fij::

i'

trminos generale.s, si se requiere desarrollar un estim ado de la densidad absoluta de animales^conbaseen las hueilas, es necesario establecer eI modero de Ia relacin que existe entre eI nmero de animales en un rea, Ia distribucin espaciar y ra abundancia de - --^ huellas (Davis y Winstead, 1982: Uandijano, iggZ).
E-n

Aunque los moderos desarroil ados paraestudiar pobraciones de ve_ nados de las zonas tempradas tto r^o., totarment i aplicabres ar caso de los ecosistemas tropicales, a contin uacinse exponen dos mode_ los, con eI propsito de ilustr ar Ia foruna de obtener estimativos absolutos con bcse en las huellas; stos son los rrvuvv modelos de Tlzson (1959) y el de Daniel y Frels (1921). t ) Modelo de Tjron, Los supuestos bsicos de este moderoson dos. La extensin der rango de actividad diariade un ia^tauo esta

79

ffi
;ifiohtufti

:-

dentyo de un didmetro de 7,6 kilmetros: tambin se supone que el venado no cambia de lugar durante dos sucesivos. De acuerdo con este modelo, el nmero de venados por milla cuadrada (D) es:

/L; donde H es el ntmero total de cruces de huellos o de pistos a lo largo de Ia lnea de observacin o tronsecto y L, el nmero total de millas recorridas en los transectos o lneas de ob serv acin r ealizados (Tyson, 7 9 5 9 ; Naranjo, D
H

L993 a).

/l'{odel* de l}srs"ei y Wes. En este caso el nmero de venados por milla cuadrada (D) es:
640/Av; donde Av : 218/H3, Av es el nmero de acres por venado y H es el promedio dehue-

llas por milla2 de recorrido

(Mandujano,
1.992).

(trayecto)

El procedimiento de campo para contar el nitmero de huellos o pis-

tas es simple y puede realizarse bdsicamente de tres forma's:

a.

Contando las huellas que intersecan una.lnea de recorrido o trayecto, el cual a su vez puede ser de longitud variable. Previamente, eI da anterior, debenbarrerse, borrarse o marcqrse to' dos las huellos en eI rea de muestreo (Aranda, 1988; Wilkie y Finn,799O). Diseando parcelas de conteos de huellas, los cuales pueden ser circulares o rectangulores; este mtodo puede complementarse con el mtodo de conteos de heces o grupos de heces fecales. Estableciendo estaciones de registro o trompas de huellos. Pue* den dise,arse diferentes estilos de estaciones dependiendo de los necesidades y de las condiciones impuestas por el terYeno y porla especie o grupo de especies objeto del estudio.

b. c.
80 Mkaffi
tfl
ilfil i{l]tt\T[

Psra eI conteo de huellos en parcelas se empleanpequeas reas de terreno delimitada.s de forma circular, cuadrada o rectangular, dentro de las cuqles se puede, si se deseo, colocar algntipo decebo o

atrqyente.
El tipo mds sencillo de parcela para el registro de huellas se conforma al aplanar el suelo; se prefiere en su instalacin que eI suelo

SS*

i
I

[,

tenga tierra hmeda, qrena o fango y que se ubiquen en terrenos planos no sujetos a inundacin. Las trampas de superficies de diverso tamao (7 a 2 metros cuadrados) se ubican a lo largo de una Lnea de trqyecto. En ste se cuenta eI nmero de huellas de los animales que llegan a ella; esta tcnica ha sido exitosa y ampliamente utilizqda (Arandq, 1988; Servin et aL, 7987; Nochman, 1,993; Naranjo, 7993b, 1.995).
EI nmero total de visitos, parcelas donde se hollan huellas, de los das o noches de muestreo se suma, para obtener un ndice de abundancia (I) calculada como:

I:

n(tmero de visitas totales operativas x 100

estaciones-noche

No obstante, el nmero de estaciones inoperantes (huellas borradas por lluvia, pisoteo de animales grandes y otros factores) debe restorse deltotal de estaciones/ noche, para dar eltotal de estaciones-noche (Linharty Knowlton, 1975; Lindzey et aL, 1977). Aunque eI ndice I, al igual que todos los ndices de tamao poblacional, no provee vqlores absolutos de densidad, resulto muy rtil para mostyar tendencios, cuando se realizan monitoreos continuos o peridicos (Linharty Knowlton, 1975; Davis, 1980). Roughton y Sweeny (1982) hacen algunas recomendaciones para el diseo de las estaciones, as como para su operacin en eI campo; dentro de stas cabe mencionar:

Establecer lneos de 1,0 estaciones, que, si es posible, sean operativas durante una solq noche. Las lneos nuevas maximizan la distribucin de las estaciones y, por tanto, minimizanla duplicacin de los visitas de los individuos a las estociones. Preparar adecuadamente el terreno para Tograr la mejor presin de las huellas.

Planificar los monitoreos en la poca mds apropiada del ao, teniendo en cuenta Ia biologa de los especies, Ios factores climdticos y los posibles efectos de la perturbacin humana.
Los intervalos entre las estaciones dependern de la movilidad de la especie de inters, del tamao deldrea de estudio v dela Iongitud de los trn-seros.

81

fg*f
iL'lirii

Realizar ensd]/os con diferetTtes otrayentes pora seleccionar el que funcione mejor.

6,2,2 fndiees bssados en el eonteo y registro

de restcs feenles o hecec
El conteo de restos fecales (grupos de heces depositados en un determinado momento) permite establecer ndices de abundancia, pues la cantidad de excrementos presentes en un rea es proporcional al tamao de la poblacin que oll se encuentra. Estatcnica fue descrita inicialmentepor Bennet en i.940 (Neff, 1,968), y desde entonces se mejora continuomente.

El ntmero de heces o grupos de heces por unidad de 6rea se expresa como ndice de densidad, ID, proporcional a la verdadera densidad poblacional, as:

ID

n /A; donde n es la sumct de heces o grupos de heces contados en todas las parcelas y A es el

6rea total analizada.

El mtodo descrito es til para caracterizqr demogrficamente una poblacin (estru ctura de edades, relacin de sexos, condicin reproductiva) as como para estudiar el uso delhbitat o el

patrn de dispersin o distrlbucin de la poblacin; ademds, permite efectuar

comp ar aciones espaciales y tempor a-

les. Tambin, puede emplearse para calcular el tamao de las

p

oblaciones responsables de la deposicin de las heces contadas en ur.e localidad o hbitat especfico y para estimar el tamao de colonias (aves, murcilagos) (Caughley, 797 7 : Tellera,
986).

82

affii*H

ffi

Los heces o grupos de heces se cuentan en parcelas minuciosamente barridas, en las cuoles se hayan eliminado o marcado previamente los restos fecales presentes, antes de la delimitaci6n y marcacin de las parcelas. Segrn la especie que se va a estudiar y su hbitqt las unidades de muestre o pueden ser crculos ( 1 a 5 m de radio), rectngulos (1 OO m'z 7,0 m x 1 4,29 m), o f ajas de tqmao v ariable (20 a 600 m de largo x 0, 9 * 6,0 m de ancho). La localizacin de las p arce-

las en eI campo deben preferiblemente ajustarse a los principios de los muestreos aleatorio o sistemtico - estratificado (Brower et aL, 1990).

funcionan mejor en que permanencia hbitat favorecen la de stas a lo largo del perodo de muestreo (climas secos, poco. actividad de escarabajos coprfagos, etctera). La representatividad de los resultados depende adem,s de factores tales como Ia precisin en el reconociminto de las heces de Ia especie en estudio, os como de realizar rplicas de los conteos durante los perodos de observacin. Se ha establecido que al aplicar estatcnico, entr* minos deprecisiny cantidad de datos, es ms eficiente utllizar muchas unidades pequeas de muestreo que pocai unidqdes grandes (Neff, 1968).
Los mtodos derivados del conteo de heces

Tambin es posible convertir los conteos de heces en nmeros de individuos para no obtener ndices de poblacin, sino estimociones de densidad absoluta, Io que se consigue cuondo se establece el valor medio de la tasa de def ecacn de la especie de inters. Esto tasa, T, estqblece el nmero de deposiciones por da que realiza un animal; as por ejemplo, en los estudios con venados se supone que se presentqn 12,2 grupos de excrementos por individuo al da (Smith, 1968: Neff, 1 968). Tqmbin esta tdsa se relaciona con factores nutricionales tales como la disp.onlbilidad de los alimentos (Davis, 1980; Tellera, 1986). Para estimar la densidad absoluta debe emplearse un muestreo estrotificado de los grupos de restos fecales o heces xi, depositodos duyqnte das d. en unidades n de muestreo de superficie a. Pqra estimar eI tamao poblacional (N) de venados en un ,rea (S) se aplicq Ia ecuacin 77.

I"
n
1

83

#$affi
rlf;lfuidrfuii!

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t*d -

"S

(17)

,.; ,.{
: ir,*

El intervalo de confiqnzq de esta estimacin se determina por Ia medis (promedio) del nmero de grupos fecales por unidad de muestreo (Xi) y su desviacin estndor (Sokal y Rohlf, 1,995).
Las estimaciones de abundancia delas poblaciones con base en el conteo de heces tienen la ventaja de que los grupos fecales, por ser objetos inmviles, pueden analiza,rse fcilmente en el

compo. Wilkie y Finn (1990) combinaron el conteo de restos fecales con las estimaciones que utllizan mtodos derivados de recorridos a Io largo de lneas de observacin; estos autores emplean transectos seleccionados al azar en los cuales se mide Ia distancia perpendicular a Ia lnea central del tronsecto de ias heces detectadas. AI agrupar los dotos en clases de distancias, se obtienen estimociones de lo densidad absoluto.
#"e"S f${3ic*s fu*sse$c}s *a *} c*n***: p' r*gistre
s$e

s*r:d*reps

Muchos vertebrados ocupanun drea de dominio vital o rea de accin con un centro de actividad y 6reas de uso efectivo (espacio objetivo) conectadas entre s por senderos que atraviesan un espacio poco utilizado (espacio subjetivo) (Caughley, 1977; Tellera, 7986; Swingland y Grennwood, 1984). Los sendos encontrodas en un rea determinada pueden co:ntarse para obtener, con base en los valores hallados, ndices de abundanciq; para aplicor este mtodo es imprescindible distinguir las especies que las producen. Una alternativa vdlida en cualquier circunstanciay lugar es adecuar los sustrotos naturol es o preparar sustratos artificiales paya que los onimqles marquen su huella al pasar.
Pueden utilizarse otras evidencias indirectos para obtener nIaabundancia toles como la presenciademadrigLteras, reas de canto, nidos, comederos, morcas de herbvoros en el follaje y restos de presas de carnvoros (Tellera, 198G).
dices de

84

nt

5l

Una de los fuentes de error ms probables en el conteo de huellas y de grupos fecales proviene de desconocer el yongo de accin y los patrones de actividad diaria de Ia especie estudiada. En estos cosos, la telemetra es unaherramienta muy til para obtener factores de correccin de 7a tasa de cruces de pista a travs detransectos o visitas a un determinado tipo dehbitat. Otros factores toles como el estado de la vegetacin, eI tipo de slrstroto, el climo y la interferencia de caminos pueden ocasio-

rt:

!.:,r::1.

nar confusin al momento de realizaY el conteo de huellos

(Mandujano, 1992); para tal efecto se supone que los animales ni son atradosnirechazan los caminos. Debe considerarse que el error se disminuye al incrementar eI nmero de rplicas de los recorridos, no slo en eI tiempo sino en eI espacio'
El conjunto demtodos ya descritos poseen tonto ventajas como desventajas que es conveniente considerar almomento de decidir cul podra o debera implementarse al planificar la realizacin de un estudio particular de una poblacin de qnimales.

Entre las venr.ajas que los mtodos de observacin y conteo tienen se encuentran;

a. b. c.

EI conteo de huellos y grupos de heces es d'e fdcil aplicacin en el campo a pequeq o oun a gran escala., incluso cuando se emplea personal poco entYenado. No ofectan las poblaciones, Pues el hecho de observar no influye sobre lo que se observa, en este coso el rastro.
Son versdtiles y a menudo son

suficiente

el monitoreo de las tendencias de la poblacin. especiolmente para el caso de los mamferos. Pueden ser suficiente para la mayora de planes de gestin y administracin de la fauna.
Se pueden aplicar a especies difciles de visualizar y evaluar por otros mtodos ya seo debido a que son poco a.bundantes, por ser crpticas o huidizas.

s para

d.

85

e.

Latoma de dqtos no requiere mediciones complicadas. Adems, el recllento resttlto muy fcil de estandqrizar.
Eventualnlente. lo-s ciatos obtenidos en e\ cqmpo pueden trarrsfornror-se por generar volores de densidad absoluta.
El estudio de hece-s 1' hueilas qdicionalrnente permite obte' ner otros datos dentogrdficos y ecolgicos toles como es-

rHfi
"lli iliorrliihi$

i{r

f.

g.

tructura de sexos y edades (tamarlos), elpatrndedistribucin espaciol, el estado reproductvo, Ia dieta, el uso del hbitat, el rango de accin, etctera (Putman, 1,984).
Algunas delas desventajas o deficiencios que caracterizdn o se presentqn en el empleo de los mtodos indirectos consisten en
que:

a. b.

Tienen muy poco desarrollo terico, por Io cual, para algunas especies, es difcll desarrollar modelos que permitan obtener valores de densidad absoluta.
Los estudios con los cuqles se estqblecen las relaciones entre eI nmero de huellas o heces con el nmero de animales presente en un rea (por ejemplo, telemetra, captuyas, etctera) an son insuficientes. Las tdsds de descomposicin (o tiempo de permanencia) de Ios heces en cadalocalidad estudiada influyen sobre las es-

c.

timaciones. La cobertura vegetql, la lluvia y los insectos coprfagos son los principales factores quela afectan (Neff,
1968).

d.

Cuando se utllizan senderos y caminos para registrqr huellas y coTocar estaciones, los dotos pueden geneyay errores debido a que algunas especies tienen preferencios por los caminos mientras que otras los rechazan.

e.
f

Una de las principales fuentes de error en la estimocin se geneya por Ia dferencial agudeza, experiencia y habllidad del observador (Neff, 7968; Mandujano, 7992).
Tambin influyen la forma y disposici n de las unidqdes de muestreo. Se recomienda utilizar reas circniares de tamao reducido y no fajas, transectos o parcelas cuadradas o rectangulares.

86

m5l
5a=r_E

t*
iibi,*jj

S-4.4 Hstfrisci*n de I*r densidad eon bsse regixtn* de s${ntcelr$ en un res

Se

*t: lfi fr*cusnciei

de

empleo la frecuencia de registro de animales para estimor la densidqd cuando se estudion especies de animales tmidos, huidizos o raros para los que, en consecuencia, es difcil o muy costoso obtener informacin.

Para aplicar los mencionados estimadores se necesita, antetodo, confirmar la presencia o ausen cia de Io especie en Ia unidad de muestreo. El mtodo se baso en Ia relacin que existe entre la

frecuencia de aparicinyIa abundqncia; as, una especi ms frecuentemente cuanto ms qbundante sea.

sever6

Para el clculo se estoblecen rdenes de magnitud en la distribucin de la abundancia mediante la relacin F : z / n; en donde n es elnmero deunidades de muestreo observadas (parcelas, trampas, etctera) y z es eI nmero de unidades en los que se ha contactado la especie (independientemente del nmero de qnimales observ ados) (TeIIera, 1 I 86).
La varianza de Ia frecuencia (V(F)) se expreso segn
18

la'iguatdad

V(F) = F(1-F) / n-1 (f

8) (Cochram,1977)
se

La estimacin de la densidad con base en las frecuencios

Winstead, 7987: TeIIera y
S,ez

emplea ms en estudios deinvertebrados (Gerrady Chiang,lgZO; Southwood, 1978) que convertebrados (Caughley, 7977; Davis y

Royuelo, 19S6).

Para aplicar este mtodo es necesorio determinar el patrn de

distrlbucin o dispersin espocial de Ia poblacin estudiada

(Brower et a4.,7990). Si lapoblacin se distribuye aleatoriamente, Ia probabllidad de encontyay x individuos en una unidad de muestreo de superficie S se expresopor el desarrollo de una serie de Poisson (p + q)u, en la que k tiende al infinito y p es la probabilidad de encontrar un animal enlaunidad de muestreo y q es Ia probabilidad de 'no encontrarlo (TeIIerq, 1986). por

tanto:

P(x) = s , (prx!) (19)

Donde u es ra densidad media o irimero prontedio de individuos encontrados en todas ios parcelas estr"rdiadas en cada eI rea. La probabilidad (q) de que er1 Llrlo de esras parcelas no apayezcan individr-ros (X

8t
#w$ffi
m ul0itxtf.ilI

:0)

e-s:

P(o) = q= e-r'; comq g = 1 -p, entonces:

(1-p)=-F

(20)

El valor de p se determina por la freeuencia o proporcin de ncidencia dela especie en los muestreos (F'); par tanto,,elvalar de p. (2L) ser:

F = 'ln
Y

(1'F")

(21)

lo densid ad, (22) ser:

tils (22)
La varianza de este

valor V(u) (23)

es

V(P) =et'-Un-1 (23)

Y paraestimar la densidad de las especies cin Qa)
(D) se

empleala ecua-

D = [-tn (1-zJn)lti (24)

Donde n es el n(tmero deundades de muestreo observadas (parcelas, trampas, etctera), z es el nlmero de unidades en las que se ha observado, capturado o registrado la especie, independientemente del ntmero de animales observados; S es Ia superficie de la unidad de muestre o (TeIIera, L986).

Cuando elmodelo de dispersin o patrn de distribucin espacial de la poblacin es del tipo agregado (Brower et aI., 1990), debe utilizarg-e. tma distribucin binomial negativa (Tellera, 1s86).,

6.2.5 Recomendaciones adicioncles para el muestreo cucndo se emplean mtodos basadas en frecuenciss
88
A mayores frecuencias, es decir cuando los animales se ven ms amenudo por su elevada abundancia resulta mds difrcil detec-

lilF ifH

tar las variaciones en la densidad debido a la relacin

logaritmica existente entre los parmetros densid ad, y frecuencia. Este fenmeno es ms acentuado cuando la dispersin poblacional es del tipo agregado o contagioso,. Por estas razones, Caughley (L977) recomienda que si la dispersin es aleatoria, se tome 0,8 como f.a frecuenciaTtnite q partir dela cual no se debenhacer comparaciones de Ias frecuencias o clculos de densidod (Tellera, 1.986).''.

Para atenuar los problemas derivados de este hecho se recomienda que las unidodes de muestreo sean ms pequeas, pues de esta monera se disminuye la probabllidad de que un individuo est presente en una unidad de muestreo determinada (TeIIera, 1986).

captutrompas, son obvios candidatos para efectuar transformaciones d.el tipo frecuencia/densidad. Sin embaygo, otros ndices de abundancia que se ubican de mo.nera menos obvia en esta cotegora tambin pueden trasformayse pora rectificar las relaciones conla densidad. Ejemplos de este ltimo caso lo constituyen, entre otros, el nmero de cebos comidos por noche, Ias perturbaciones de hilos de algodn extendidos atravesados en vorios puntos a Io largo de senderos, la proporcin de plantas ramoneadas, la proporcin de trozos de vidrio (tales como cubreobjetos) dejados en el piso que sean rotos por pisadas de a.nimales; todos
ra.s en

La presencia o ausencia de animales por parcela y de las

ellos generan frecuencias quepueden transformarse en ndices lineales de dencidad.

89

rffi-.

a$i*#s
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:- 1"" ,l:'

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7 H:ry*s
-

e poblacin
*y,,g,,ee,*

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El tamao de Ia poblacin o ra densidad no son volores cohstantes; cambian continuamente en er tiempo, ya seapor ingreso de nuevos individuos , a causa de Ia nataridad y la inmigracin, o por las prdidas que ocasionan la mortalidad y Ia emigracin. A fin de desarrollar una eficiente gestin de Ia fauna, el administrador requiere establecer entonces la magnitud de los cambios en Ias variables demogrficas sin necesidad de profundizar enra determinacin de las causas ltimas que subyacen en el fenmeno del cambio.

En este captulo se presentan los aspectos bsicos de Ia teora del crecimiento de las poblacione.s, de ra elaboracin de lqs tablas de vida, as como los modelos de distribuciny dispersin de las poblaciones como he*amientos tiles y necesarias en el trabajo " g"stin y administracin de poblaciones silvestres. ltlna vez una parejao unos cuontos individuos de unaespecie colonizanunhbitat que les brindaposibiridades de expresar su potencialreproductivo, se espera quehaya aumento paulatino delnmero de individuos que constituye la poblacin. si las condicione.s o recursos que les brinda er hbitat (olimento, refugio, agua y competencia o depredacin) no Ie son favorables,la poblaciidesaparecer despus de haber crecido durante algn tiempo.
91

de cantidady calidad dehbitat son adecuadas para Ia especie puede esperorse que las poblaciones crezcan. hosto un dererminqdo punto en el tiempo en eI que permanecen estables: no obstante, esa estabilidad en s mism a es dindmica y no esttico.
En trminos formales , eI crecimiento de ra p'obracin est6 determinado por la natalidad, 1o mortaridad, inmigracin y emigracin,

Pero si las condiciones

ffi#
hqrfuiiftili

= dN / Ndt (27) donde:

dN /

dt =rN individuos

inicial deindividuos, No, eltamao delapoblacin unavezha transcurrido un intervalo de tiempo t ser, (2g).

Con un nmero

N. = Noe* (28)
Donde e es Ia base de los logaritmos naturales y r es la tasa intrnseca de crecimiento naturalla cual corresponde alapendiente de la curva de Ia igualdad 2g; esta se expresa en logaritmos naturales como (ZO y es equivale nte a una. recta_

Ln Nt

= ln No+

rt

(29)

7.1.2 Tiempo de duplieacin de ls pobtoein

Cuando se requiere establecer en cunto tiempo se duplica una pobracin se utilizan las mismas ecuaciones con que se calcula la tasa intrnseca, de Ia siguiente forma:

ffi

stO.

Ou*'

fu'*tot ,ffi,: :'

#:r: .:
I

'

N, = Noen (30)

N'/No=ed (31)

\rNo

= 2,

Sii:Entonces:

er =2; rt = ln
:

2 l= ln 2lr.

::;:i**]j$ta:i;:*;=a:-;:;.:;::::::::;1::::j:'j:::::::::.,,.,

Por ejemplo, el tiempo de duplicacin para una poblacin silvesrre que se incremente 0 unc- tasa de 1.,5 por ciento por ao se colcula en:

(0.693)/0.015/ao =46.2 aos. 7.1.3 Crecimiento en un smbi*nte ilimitsdo

si el crecimiento delas pobraciones se mide en fases temp ranas del crecimiento, cuando Ias limitaciones de espacio, alimento y

t-

93 g$u,&
tfririlkili

significativomente la natalidad o la mortaridad, es decir cuando er crecimiento poblacional no esta rimitado por factores ex-

Ias nterocciones intra o interespecficas no afectan

ternos y eI incremento d.el tamaio poblacional es de tipo exponencial, entonces pued'en emplearse, pata modelc.r dicho
fenmeno,las ecuaciones 32 Y 33'

N. =No

e" (3:)

ln N, = In No + rt (33)
No obstante, el crecimiento poblacional normalmente encuentra d,e manera. r6pid.a los lmites impuestos por los foctores del temedio. En este sentido, a continuacin se exponen los bases b aj o p la oblacin de ricas que p er miten mo d.elar el cr ecimiento tales circunstoncias

7,t.4 Crecmiento en un smbiente limitsdo

En ambientes limitqdos, el crecimiento de la poblacin se desva d,el modelo exponencial en la medida que se incrementa el tamao de la poblacin; sta exhibe entonces un* curva de crecimiento en forma de S, o sigmoideo tambin llamada curva logstica,la cual sigue el modelo 34'

DN/dt =rN((K-N)/K) (34)

Enla ecuacinlogstica, Krepresenta el volor dela capacidad cada d,e carga d,el h6bitat, variable propia y caracterstica de cantidad la representa carga de tipo d hbitat: la capacid,a.d

a inaividuos que ste pued.e soportar y su volor est' determinad.o por las caractersticas estructurales y funcionales del

hbitat, el ambiente fsico y todas las interacciones

nter
esp

ecficas que all o trr en -

94

El anlisis d,e

la

ecuacin logstica p ermite concluir que:

tffi ii''Ii

] )

si la poblacin es muy pequea' (K-N)/K puede ser aproximad.mente igual a li en este caso la ecuacin se aproxima a 7a ecuacin exponencial dN/dt: rN'
cuondo N se aproxima a K (lq capacidad de carga), (K-N)/K poblacional se oproxim o o i"ro, indicand.o que el crecmiento se oproxima a, cero.

cuand,o la poblacin alcanza la mxima densidad; sin embargo elmximo valor de N nunca es constdnte. por eI contrario, flucta alrededor dela capacidad de carga.

rl valor de K se determina

)
7,2

rn Ia prctica se calcula la media de varias estimaciones de K obtenidas en diferentes perodos.

La din*miea de ln poblacin

AI administrad.or de poblaciones de faunasilvestre no solamente le interesa saber cudntos individuos de una determinada especie se supone que existen gnuna determinada drea, sino tambi n cu6l es Ia dinmica de esa poblacin. para tratar de dilucidai tc.l interro_ gante, se utiliza un mtodo que la ecologa incorpor de los estu_ dios de ra demografa LTumana y particularment d. lo, sistemos actuales.

Latabla de esperanza deuidaes una formaidneapara describirla mortalidad proyectada de una poblacin, y cuando se realiza un seguimiento (monitoreo) en el tiempo, aquella es uno forma d,e en_ terarse del estado poblacional por ed.ades. Existen al menos dos tipos de tablas de esperanza de vida: el modelo de dinmica o grupar se calcula con bose en grupos de organismos nacidos en el mismo Iopso (das, seman.,s, meses, aos), los que se estudian durante toda su vida, es decir, toda la poblacin tiene la misma edad: ra tabla esttica se calcula con base en un corte transversat de ra pobracin en el rapso eregido. El corte transversal de la poblacin se refiere a los individuos muertos en un intervalo de tiempo decidido por el investigador, por lo que las fechas (segn Ia longevidad dela especie y Ii categora elegida por eI investigador) de nqcimientoi ,o., dismiles as como las de muertes.
La propnrcin de individuos recin nacidos, jv enes y viejos v aran en las poblacione.s silvestres. La edad de las distinias clases que conforrnan ra pobraci1n se puede expresor en unidades de tiempo reales tales como semonas, meses o aos, mas para los propsitbs dela administracin es ms fdcity prctico asignar los individuos o clases de edad analitavqs, tales como cras,juveniles, subadultos y adultos. Ester arreglo ord,enado se llama estructura de edades o distribucin de edade.s de la poblacin.

95

ffi
ffiifriffir!

Lo estructura de edades de una poblacin se puede obtener mediante tres procedimientos diferentes, En la denominada forma vertical se sigue a na cohorte o grupo de udividuos que nacieron en un mismo intervalo de tiempo, estobleciendo ios valores de sobreviven cia que se cbservon hosto qlte todos los individuos que constituqnla cohorte han muerto. En 1o llailq da formahorizontal se examinan todas las cohortes de la poblacin eir el mismo momento, usondo datos de todos los grupos de edad simultdneomente y asumiend o una estructurq de edades estable as como volores constontes de nacimientos y muertes. La tercet'n fortna requiere conocer 1a edad ala cual mueren los individuos, iitformacin que puede obtenerse a partir de piezas de cacera'

para.laadministraciny monejo de los poblaciones defauna silvestre es de mucha, importancia conocer la estructura de edades, puesto que esta afecta el crecimiento y Ia din.mica de la poblacin. Cuqndo se conoce lo estructura de edades es factible la construccin de Ia tabla de vida, la cual permite estudiar, entre otras, la mortalidad,la sobrevivencia y la esperanza de vida especfica por edades, a mds que se f acilita la estimacin, a partir de los datos de nacimientos por hembra de la poblacin, de las tasqs de crecimiento de Ia poblacin. Latabla 8, amanera de ejemplo, sero Iatabla de esperanza devida de una especie hiPottica.
Tabla S. Tabin

d* esperenz de'ida da *nc *sp* hipettice {on {inco clases de edad

Durante x durante x
Dx
i

Clases

;;;*

de

e*r'en,'ef,. nli

intervalo

cohorte lnicio de lx
...-.:

de morir en x

de

sobrevivir edades
sx
0.5S

vida

po.r

l vid.'i

(Aos)

l:l,.jrli:1:.: '.,ri::":;:e:1:1:i3:iia ,i.:i:i:,::1,,'li,i:...:.,,.:.: iri.:::.:.::.,:.:.ri.{lrri :.-.:,.,;.::.;..:..:. :':i;ilrlsir#*it:::: , _r

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3
4
5

5-6

6, 122 00

' r 2 04'. ' ''-. l'-:.' .' -... 22 36 144 '. I 10

:.1- ,:.'

1.39

94 44
tv 7 1

:.:i:i$1'1g19
't:2trrrl::l:llli

t.7.
:.24

r.Jo

7n
0.50

: l:

En Ia tabla de vida del ejemplo (tobla 6r -<e rettleir datos de cada clase de edad o cohorte (designada x). I es el t-tttrrero de individuos enla clase de edad x, el cual se qsume qlle es el i'titnero de animales vivos en Ia mitad de lo clase de edad x (3 5 ).

L-- -:

:.--' i--_::

,.: -.-

- *":il

L,.

= (1,. + I**r)/2 (35)

Enlatabla 8, se asume

que 5o indiduos tienen 0.5 aos de edad, aunque las verd.aderas edades podran estar entre o y 1 ao.

l'.4=50
'Lt=25
'Lr= 12

Iri

l+:1
t"'= o
El nmero deindividuos vivos al

tado como

I)

inicio de la close de edad x, (d,eno_ se expre.sd con Ia ecuacin 36.

l, = 2L, - l**., (36)

Ya que

Lr= 0,

se puede establecer

Ir:

0. Entonces:

=-Z

i;O =2

t?..{6}-2= 12-2=10 *,{1,2}rJ0 -24 -'10 =14

=.'4,de5i *-14

= 50-14 = 36

i(50) -

36 = 100- 36 = 64

El nmero de individuos en la poblacin que mueren durqnte intervalo x se determina con 3Z

el

d* = l,
Por Io tclnto,

- l**r (37)

gt
i&iffif

:Co= QQ:,36 =28

d;=36 -14:22

ffi

dr=14-10=4

10,.2 6 d,o= 2- 0=2

d;'=

La suma de d*debe ser igual a I"; es decir

?d*:

Io

:64

de La tasa de mortalidad especfica Por edades es la proporcin murieron quienes individuos al comienzo de un intervalo de edad durante ese lapso (38)'

q,.

d,/1,

(38)

y representa la Probabilidad de que un individuo muera durante

ese

intervalo. Para la esPecie hipottica ias tasas de mortalidad especficas Por edades seran:
4o= 28164 = 0'44

4,=22136=0'61
Qr=
4114 = 0.29

9s = 8/10 =

0'8

Qo= 212 = 1.00

La tasa de sobrevivencia especfica por edades (sJ es la propora'n (39) d.e individuos vivos al cominzo del intervalo de sobrevivencia

S*=1-q,.

(39)

psra calcular \a espeyanza d.e vida especifica por edades se define de primero Tx como ei nmero de unidac,es de tiempo de los edades posteriores @0) los individuos trqnscurrid.o entre x*1 y las edades
::

ltima

Tx) L
98
i=1

Ft

Li

gHk#
ili,imibluiqrniii

o bien conla iguald.ad.

(p.e. aos).

4L, expresando Tx como unidades de tiempo

Tx = Lx + Tx+l (4f )
Paralos datos d,el ejemplo se tendra':

=1

+0=1

=6+1=-7 =12+7 =19 =25+19=44

= 50 +

44=94

La esperanza devida especificapara cada edad se expresq conbase enlaigualdad 42. E* De

= T1l* (2)

tat manera

que paralos datos del ejemplo se tendro:

94164 = 1.47

=.,.eo=

Si se grafican el logaritmo de la sobrevivencia contya la edad se obtiene las llamadds las curvas de sobrevivencia, las cuales son de mucha utilidad al momento de utilidad para describir y presentor la dinmica de una poblacin.

Latabla dinmica de esperanza

de

vida es fdcilmente aplicable con

99

aquellas especies cuyos jvenes pueden ser marcados antes que aban-

donen el sitio de reproducc.iny nacimiento. Como ejemplos pueden citarse los cqsos de las aves migratorias del norte, tales como los patos, gullas, holcones, gaviotas, chorlos, etctera. En las especies de aves residentes en Colombia tambin puede usarse, especficamente en las colonios de reproduccin de aves marinas como pelcanos, sulas y fyagatasy c-ves de aguas continentales, como los especies cuyos individuos forman colonias de anidacin (garza huevera, torcaza rablblanca, etctera).

ffl

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