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ANABOLISMO
ANABOLISMO.- proceso metablico de sntesis de molculas complejas a partir de molculas sencillas o precursores.
anabolis m o
Proceso metablico de sntesis de molculas complejas a partir de molculas sencillas o precursores
Procedencia de los precursores: Catabolismo de sustancias de reserva en clulas hetertro as ! auttro as. "igestin de alimentos org#nicos en clulas hetertro as. $otosntesis ! %uimiosntesis en clulas auttro as.
&' biosntesis de MONMEROS. 2' biosntesis de POLMEROS a partir de los monmeros. (' procesos anablicos %ue ensamblan las macromolculas para dar lugara estructuras subcelulares) como membranas u org#nulos celulares. *' estas estructuras se reorgani+ar#n para dar lugar a clulas ! tejidos. El anabolismo es un proceso de reducci n) a di erencia del ca!abolismo %ue es un proceso de o"idaci n.
El A N A B O L IS MO es un proceso de R E D U C C I N , a diferencia del C A T A B O L IS MO que es un proceso de O X ID A C I N .
Los procesos anab licos son procesos de organi+acin !) desde el punto de vista termodin#mico provoca una disminucin de la EN#ROPIA) con un aporte de Energa) en orma de A#P %ue es generado en los procesos catablicos. Estos procesos de sntesis tambin necesitan poder reduc!or) %ue van a obtener a partir del NA$% o del NA$P% generados en el catabolismo.
BIOSN#ESIS de &L'(I$OS
&
Biologa 2 bachillerato
En los procesos anablicos el piruvato se va trans ormando en glucosa ! sta en otros gl,cidos ! polisac#ridos. En los or)anismos au! !ro*os) principalmente organismo otosintticos) por reduccin del (O+ atmos rico se produce )lucosa ,-P) %ue por diversas vas) dar# lugar a otros a+,cares ! derivados) como polisac#ridos de reserva o estructurales.
BIOSN#ESIS de &L'(I$OS en OR&ANISMOS A-##RO.OS .O#OSN#ESIS .O#OSN#ESIS.- proceso mediante el cual) las clulas vegetales .btienen energa %umica en orma de A#P. $ijan el carbono en orma de (O+. /rans orman el C en &l/cidos. La otosntesis permite a las plantas trans ormar la energa lumnica en energa %umica 01/23) ijar el C del C.2 a travs del ciclo de Calvin'Benson.
La obtencin del 1/2 se produce por un gradiente electro%umico %ue provoca un proceso %uimiosmtico similar a la os orilacin o4idativa mitocondrial. En organismos con dos otosistemas 0$56 ! $5663) adem#s de 1/2 se obtiene poder reductor en orma de 71"28. En plantas superiores ! bacterias con oto os orilacin no cclica. En organismos con oto os orilacin cclica no se orma poder reductor. En los procesos otosintticos de plantas verdes ! algas) el o4geno es un subproducto %ue se orma por descomposicin del agua.
.O#O.OS.ORILA(IN 5e produce en organismos con cloro ila. Mediante la oto os orilacin la energa lumnica en orma de otones es trans ormada en energa %umica en los enlaces de los os atos en 1/2. La oto os orilacin comien+a al incidir sobre las membranas tilacoideas de los cloroplastos de las clulas vegetales) los otones.
Biologa 2 bachillerato
5e e4citan los electrones de las molculas del centro de reaccin de la cloro ila) pasando stos 0los electrones3 de un nivel potencial elctrico normal a uno mu! alto. E"ci!aci n del cen!ro de reacci n. Las molculas de (LORO.ILA en ste estado e4citado) tienden a ceder los electrones mu! #cilmente para volver a su estado energtico normal. Los electrones cedidos son transportados por unas molculas con potenciales de o4idorreduccin cada ve+ m#s bajos) hasta el aceptor inal de electrones %ue suele ser el 71"29. Este transporte electrnico genera un gradiente protnico %ue se acumula en la cara interna de la membrana tilacoidal. Los protones pasan a travs de la 1/2sintasa) disip#ndose el gradiente. 5e proporciona la energa para %ue la 1/2sintasa os orile una molcula de 1"2 ! se convierta en 1/2. Los PI&MEN#OS .O#OSIN#0#I(OS son molculas especiali+adas en la captacin de ENER&A L-MNI(A. Los 26:ME7/.5 $./.567/;/6C.5 m#s abundantes son (LORO.ILAS) en eucariotas. BA(#ERIO(LORO.ILAS) en cianobacterias ! Bacterias otosintticas. (ARO#ENOS. Estos pigmentos est#n asociados a protenas dentro de las membranas) ormando los (OMPLE1OS AN#ENA. <n (OMPLE1O AN#ENA es un centro captador de Energa Lumnica con muchas molculas de Cloro ila %ue trans ieren la energa a la molcula del Centro de =eaccin.
Los .O#OSIS#EMAS est#n constituidos por la molcula de cloro ila del centro de reaccin unida a las molculas aceptoras de electrones. .O#OSIS#EMA 2 (OMPLE1O AN#ENA 3 (EN#RO REA((IN
En >E:E/1LE5 ! C617.B1C/E=615 ha! dos $./.565/EM15 $56 ? 2@AB ? 2resenta absorbancia hasta @ABnm. $566 ? 2CBB ? presenta absorbancia hasta CBBnm. .O#OSN#ESIS O4I&0NI(A.' est#n presentes los dos $./.565/EM15 0$56 ! $5663. "urante el proceso se desprende o4geno. .O#OSN#ESIS ANO4I&0NI(A.' es el caso de muchas bacterias otosintticas) en las %ue slo e4iste un $./.565/EM1) ! no se desprende o4geno. (
Biologa 2 bachillerato
La $./.5D7/E565 es un proceso (ON#IN-O constituido por varias etapas en las %ue en unas se necesita L<E ! en otras no) alternativamente. 5e di erencian .ASE L-MNI(A.' en la %ue es necesaria la L-5. REA((IONES de (AP#-RA de ENER&A. .ASE OS(-RA.' en la %ue NO se necesita la L-5) pero no es or+osa la oscuridad. REA((IONES de (AP#-RA del (ARBONO.
V is i n! " n " #al $ " la %o&o s 'n &" s is
L ( )
* +O
C O +
, N A D P
A D P ,P i
A T P N A D P *
C lo #ola s &o O + C * O n + n n
Los pigmentos fotosintticos ms abundantes son: - CLOROFILASa . b, en EUCARIOTAS . -BACTERIOCLOROFILAS , en BACTERIAS F OTOS INT/TICAS 0 - CAROTENOS - X ANTFILAS
Los electrones e4citados elevan su potencial ! son lan+ados desde la molcula reactiva 2@AB) %ue se o4ida al liberar un electrn) hasta un receptor primario de electrn) la PLAS#O7-INONA. La prdida de estos electrones es reempla+ada por electrones provenientes de la otolisis del agua) con la produccin simult#nea de o4geno libre ! protones282. .2 9 *89
Los electrones e4citados descienden a travs de distintos transportadores reduciendo su potencial electro%umico. <no de stos transportadores es el (I#O(ROMO B.. *
Biologa 2 bachillerato
Los electrones llegan a la PLAS#O(IANINA %ue los ceder# al *o!osis!ema I. 1 lo largo de este paso electrnico se genera un gradiente de protones desde el ES#ROMA al interior de los #ILA(OI$ES.
La obtencin del A T P se produce por un ! #a $ i" n &" " l" 1 &#o 2 ( 'm i1 o que provoca un proceso quim iosm tico sim ilar a la %o s %o#ila 1 i n o3 i$ a &i4 am i&o 1 o n $ #ia l.
Estroma cloroplasto
Luz tilacoide
2ara volver a regenerar el potencial de membrana) los protones pasan a travs de la A#Psin!e!asa generando una uer+a %ue produce la sntesis de 1/21"2 9 2i 1/2
En el otosistema 6) la lu+ ejerce el msmo e ecto en la cloro ila 2CBB. Los electrones e4citados ad%uieren un nivel energtico superior. 5on cedidos a la $E==E".F671. Los electrones pasan a travs de una nueva cadena de transporte electrnico) hasta llegar a una molcula de 71"29 %ue se reduce a 71"28 al recibir 2 electrones ! & protn procedentes de la otlisis del agua. Los dos otosistemas $56 ! $566 act,an conjuntamente- E5G<EM1 en E. 5e obiene Energa- 1/2. 2oder reductor- 71"28.
.O#O.OS.ORILA(IN ((LI(A En ste proceso no participa el $5 66. 5e produce un lujo de electrones %ue comien+a en el 2CBB del otosistema 6. El lujo de electrones no pasa al 71"29) son desviados a la cadena de transporte %ue une el 2566 con el 256. 1 medida %ue los electrones lu!en en la cadena) vuelven al 2CBB. 1 la ve+ el 1"2 se os orila a 1/2 mediante un proceso de acoplamiento %uimiosmtico.
Biologa 2 bachillerato
RE !!"#$E% &E ! '()R &E E$ER*+ ,#(#,#% ,#R"L !"-$ !+!L"!
En ste proceso no participa el FOTOSISTEMA II Se produce un !lujo de e" #ue comienza en el FOTOSISTEMA I
El !lujo de e" no pasa a la $A%& sintetasa' son des(iados a la cadena de transporte #ue une el PSII con el PSI
En las clulas vegetales suele haber m#s necesidad de 1/2 %ue de 71"82) por lo %ue la $./.$.5$.=6L1C6I7 CDCL6C1 se reali+a para cubrir las necesidades energticas de la clula.
V is i n! " n " #a l$ " la %o &os 'n &" s is
F AS EL U MIN O S A
F AS EL UMIN OS A AC C L IC A
F AS EL UMIN O S AC C L IC A
F OT L IS ISD E LAGUA
,, * +* +"6 +O ) 5O +,
F OT OF O S F OR IL AC IN D E L AD P
AD P,P P ,* i ) AT +O
F OT OF OS F OR IL AC IN D E LA DP
AD P ,P P,* i ) AT +O
, F O T O R R E D UC C IN D E LN AD P
, ,+ ,,+ , N AD P * "6 ) N AD P * ,*
Biologa 2 bachillerato
.ASES .I1A(IN del (O+ - 6ncorporacin del #tomo de C del C.2. - Es la reaccin m#s importante. - Esta reaccin tiene lugar gracias a la en+ima Ribulosa1,5difosfato carboxilasa: R-BIS(O. - Esta en+ima es la protena m#s abundante en la /ierra. - La unin del C.2 a la Ribulosa1,5difosfato da lugar a un compuesto de @C) inestable) %ue se escinde en dos molculas de (C cada una- (' os oglicerato.
'-$os$oglicerato %2('C&
RE$-((IN del 9-.OS.O&LI(ERA#O - El ('$.5$.:L6CE=1/. 0(2:3 se os orila en &'('"6$.5$.:L6CE=1/. 0&)(2:3 gracias al 1/2. - El 71"28 dona 2 electrones ! reduce al grupo carbo4ilo del &)('"6$.5$.:L6CE=1/.) convirtindolo en el grupo aldehdo del :L6CE=1L"E86".'('$.5$1/. 0:(23 ! se libera un grupo os ato 2i.
Biologa 2 bachillerato
( #
'-$os$oglicerato
!"'-di $os$oglicerato
La molcula de :L6CE=1L"E86".'('$.5$1/. 0:(23 es un a+,car de (C) intermediario tambin en la :L<CIL6565) en la .F6"1C6I7 de la :L<C.51.
R E & ) ! ! "$d e l 0 -, # % , # * L "! E R ( #
El $A%P6 dona 2 e - * reduce al grupo carbo(ilo del /'4" di!os!o7licerato" con+irtindolo en el grupo alde,-do del 5LI*E,AL%E68%O"4"FOSFATO 154P2 con el consumo de un ATP.
!"'-di $os$oglicerato
.l iceralde,-do-'-$os$ato
El :L6CE=1L"E8D".'('$.5$1/. puede continuar por tres vas posibles 5ntesis de :L<C.51 mediante reacciones inversas a la :L<CIL6565. $ormacin de 26=<>1/. ! 1CE/6L'Co1) base de la sntesis de los #cidos grasos. =egeneracin de la =6B<L.51'&)H'"6$.5$1/..
RE&ENERA(IN de la RIB-LOSA-:;<-$I.OS.A#O - El :L6CE=1L"E86".'('$.5$1/. se une a otras molculas de :LJC6".5 para dar un gl,cido de CC. - ;ste gl,cido de CC se o4ida dando la =6B.51'H'$.5$1/. 0HC3
REGENERACIN$"laRIBULOSA67896DIFOSFATO El GLICERALDE*IDO6:6 FOSFATOse une a otras molculas de *L1!"&#% para dar un gl2cidode 3!. 4ste gl2cido53!6 se o7ida dando la RIBOSA696 FOSFATO;9C<
La =6B.51'H'$.5$1/. se trans orma en su ismero la =6B<L.51'H'$.5$1/.. La =6B<L.51'H'$.5$1/. se os orila) con 1/2) ! se orma la molcula de partida) la =6B<L.51 '&)H'"6$.5$1/..
Biologa 2 bachillerato
Este proceso no es posible con un C.2. Es necesario la ijacin de @ C. 2 %ue se unen a @ =6B<L.51'&)H'di$.5$1/.) dando &2 :L6CE=1L"E86".'('$.5$1/..
4 ste proceso no es posible con 9 ! #/. E s nec esa rio la fi:ac in de = C O IB U L O S A 67 89 6 + que se unen a = R D IF O S F A T O , dando 7 +G L IC E R A L D E * D O 6: 6F O S F A T O . & e stos 9 /* L "! E R L& E ;+& # -0-,# % , (# , + darn lug a ra7 G L U C O S A 8 los otros 7 > darn lug a r a < pentosas: R IB U L O S A 6 7 89 6D IF O S T A T O
"e los &2 :L6CE=1L"E86".'('2) 2 dar#n lugar a una :L<C.51 0@C3 ! &B a @ pentosas) =6B<L.51'&)H'di2.
Visi n ! "n"#al $" la%o&os'n&"sis
F AS E OS CURA
Biologa 2 bachillerato
.O#ORRESPIRA(IN - Las 2L17/15 aparecieron en la /ierra hace *CH ma) desde entonces se han adaptado a los 2=.BLEM15 de la >6"1 /E==E5/=E. - La prdida de agua por "E586"=1/1C6I7 es una di icultad %ue han tenido %ue resolver) especialmente en climas #ridos ! calurosos. - El C.2 %ue la planta necesita entra en las hojas a travs de los E5/.M15. - 2or los E5/.M15 se produce tambin la /=17526=1C6I7. - En un da caluroso las plantas cierran sus estomas para evitar la prdida de agua. - 5e reduce la ijacin de C.2 ! la produccin de M... - La concentracin de .2 liberada en la $15E L<MD76C1 se incrementa. - En estas condiciones act,a la $./.==E526=1C6I7. PLAN#AS (9 - La ma!ora) arro+) cebada)L - Lo primero %ue producen en el Ciclo de Calvin es un compuesto de (C('$.5$.:L6CE=1/.. - <san la en+ima =<B65C.) capa+ de ijar el C. 2 a la =6B<L.51'&)H'"6$.5$1/.. 1ct,a como C1=B.F6L151. - La =<B65C. puede actuar tambin como .F6:E7151) ijando . 2) agreg#ndolo al C6CL. de C1L>67. - /ras varias reacciones originan C.2 ! 82.. - 5e denomina $./.==E526=1C6I7 por%ue 5e reali+a en presencia de lu+. 5e consume .2. 5e genera C.2. - 1 di erencia de la =E526=1C6I7 no produce 1/2) lo consume. - 1 di erencia de la $./.5D7/E565 no produce :LJC6".5. PLAN#AS (= - 2lantas gramneas) caMa de a+,car) ma+)L - En el inicio del ciclo de Calvin producen un compuesto de *C. - Estas plantas presentan 1"12/1C6.7E5 E52ECD$6C15 a CL6M15 5EC.5 N C1L<=.5.5. - Consiguen reducir el problema de la $./.==E526=1C6I7. - En sus 8.O15 ha! dos tipos de C;L<L15 $./.567/;/6C15 C;L<L15. >1671 $15C6C<L1=. =eali+an el Ciclo Calvin. C;L<L15 ME5I$6L15. ' M#s super iciales. ' ijan el C.2. ' una en+ima- la 2E2 carbo4ilasa- aMade C.2 al $.5$.E7.L26=<>1/. 02E23 ! orma .F1L1CE/1/.) de *C.
&B
Biologa 2 bachillerato
lg una sd e esta s pla ntas, que se denom inan la n & a sC , presenta n una a na tom >a especia l en sus ?o:a s con la ? finalidad de reducir el problem a de la fotorresp iracin.
La 2E2 C1=B.F6L151 tiene ma!or a inidad %ue la =<B65C. por el C. 2 ! ninguna a inidad por el .2. permite %ue act,e cuando los estomas est#n cerrados por el calor ! ha! poco C. 2 disponible. En las clulas del Mes ilo el .F1L1CE/1/. se trans orma en M1L1/. 0*C3 ! pasa a las clulas de la vaina ascicular. Cede el C.2 %ue es asimilado por la =<B65C. para el ciclo de Calvin'Benson) lo %ue dar# lugar la sntesis de M...
PLAN#AS (AM - C1M- metabolismo del #cido crasul#ceo. En re erencia a la amilia de plantas crasul#ceas %ue tienen ste tipo de adaptacin a las condiciones #ridas. - 5on plantas suculentas) almacenadoras de agua) como los C1C/<5. - Estas plantas abren sus estomas de noche ! los cierran de da. - El cierre diurno de los estomas a!uda a estas plantas desrticas a conservar agua) pero impide la entrada de C.2. - "urante la noche) las plantas toman C.2 ! lo incorporan a varios #cidos org#nicos.
&&
Biologa 2 bachillerato
"urante el da) las reacciones de la ase lumnica aportan 1/2 ! 71"28 para el ciclo de Calvin'Benson) mientras %ue el C.2 lo aportan los #cidos org#nicos %ue se han sinteti+ado de noche.
&2
Biologa 2 bachillerato
.A(#ORES ?ue IN.L-@EN en la .O#OSN#ESIS La actividad otosinttica constitu!e un pilar b#sico de la isiologa de los organismos %ue la llevan a cabo. 5u adecuada reali+acin es undamental para su supervivencia ! por ello es un proceso %ue est# mu! bien regulado.
, !(#RE% que "$,L)@E$ en la ,#(#%+$(E%"%
La a1&i4i$a$ %o&osin&@&i1a constitu8e un pilar bsico de la fisiolog>a de los organismos que la llevan a cabo. %u adecuada realiAacin es fundamental para su supervivencia 8 por ello es un proceso que est mu8 bien regulado.
En esta regulacin intervienen undamentalmente cinco actores&. la lu+. 2or lo general) al aumentar la intensidad de la iluminacin) aumenta la actividad otosinttica. 7o obstante) las distintas especies de plantas est#n adaptadas a intensidades &(
Biologa 2 bachillerato
de lu+ di erentesP por eso ha! plantas adaptadas a +onas de penumbra ! otras precisan una lu+ mu! intensa.
, !(#RE% que "$,L)@E$ en la ,#(#%+$(E%"% L L)B
l aumentar la in&"nsi$a$ de la iluminacin, aumenta la actividad fotosinttica. Las distintas especies de plantas estn adaptadas a intensidades de luA diferentesC por eso ?a8 plantas adaptadas a Aonas de penumbra 8 otras precisan una luA mu8 intensa.
2. .tro aspecto relativo a la lu+ es la longitud de onda) ! dado %ue en los complejos antena ha! di erentes pigmentos captadores de lu+) pueden absorber energa de un abanico amplio de recuencias correspondientes a la longitud de onda de la lu+ incidente.
, !(#RE% que "$,L)@E$ en la ,#(#%+$(E%"% L L)B
#tro aspecto relativo a la luA es la lon! i&($ $" on$a, 8 dado que en los comple:os antena ?a8 diferentes pigmentos captadores de luA, pueden absorber energ>a de un abanico amplio de frecuencias correspondientes a la longitud de onda de la luA incidente.
(. la concentracin de C.2. la e icacia de la otosntesis es ma!or seg,n aumenta la concentracin de C.2 hasta un valor m#4imo en %ue se estabili+a) debido a la saturacin de la en+ima rubisco en el ciclo de Calvin'Benson.
, !(#RE% que "$,L)@E$ en la ,#(#%+$(E%"% L !#$!E$(R !"-$ &E !#/
La eficacia de la fotos>ntesis es ma8or seg2n aumenta la concentracin de !#/ ?asta un valor m7imo en que se estabiliAa, debido a la saturacin de la enAima #(bis1o en el 1i1lo $" Cal4in6 B"nson.
&*
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*. la temperatura. /odas las reacciones metablicas) ! por tanto la otosntesis) se aceleran al aumentar la temperatura) hasta un valor determinado. 1 partir de este se desnaturali+an las en+imas ! el proceso se detiene.
, !(#RE% que "$,L)@E$ en la ,#(#% +$(E%"% L (EM'ER ()R
(odas las reacciones m etablicas, 8 por tanto la fotos>ntesis, se aceleran al aumentar la temperatura, ?asta un valor determinado. partir de este se $ "s na &(#ali) an las " n) im as8 el proceso se detiene. !ada especie tiene una &"m -"#a&(#a -&im a en la que la eficacia de la fotos>ntesis es m7ima.
H. Cada especie tiene una temperatura ptima en la %ue la e icacia de la otosntesis es m#4ima. @. la humedad. El grado de humedad en el suelo ! en el aire son actores %ue condicionan el rendimiento otosinttico. 5i el aire tiene poca humedad) las plantas cierran los estomas para evitar prdidas de agua ! esto di iculta la captacin de C.2.
, !(#RE% que "$,L)@E$ en la ,#(#%+$(E%"% L ;)ME& &
El grado de ?umedad en el suelo 8 en el aire son factores que condicionan el rendimiento fotosinttico. %i el aire tiene poca ?umedad, las plantas cierran los estomas para evitar prdidas de agua 8 esto dificulta la captacin de !#/.
C. la concentracin de o4geno. Cuando la concentracin de . 2 es mu! elevada la e icacia de la otosntesis disminu!e debido a la otorrespiracin.
, !(#RE% que "$,L)@E$ en la ,#(#% +$(E% "% L !#$!E$(R !"-$ &E #D+*E$#
!uando la 1on1" n&#a1i n $" O+ es m u8 elevada la eficacia de la fotos>ntesis disminu8e debido a la %o&o##" s -i#a1i n.
&H
Biologa 2 bachillerato
7-IMIOSN#ESIS Este trmino se emplea para designar un tipo de metabolismo e4clusivo de procariotas) concretamente de unos grupos bacterianos denominados bacterias quimiolitotrofas. Estas bacterias son autotro as) por tanto utili+an el C.2 como uente de carbono) convirtindolo en carbono celular. En muchas de estas bacterias la ijacin del C.2 se produce mediante el ciclo de Calvin'Benson) aun%ue otras llevan a cabo un ciclo de Rrebs en sentido inverso. Las bacterias %uimiolitotro as no tienen cloro ilas ni captan la lu+) por lo %ue obtienen la energa) no de la radiacin luminosa sino de la o4idacin de sustratos inorg#nicos. La obtencin de 1/2 se produce por un proceso de respiracin celular especial) donde el o4geno es el aceptor inal de electrones. 5e trata) por tanto) de una especie de respiracin aerobia.
QUIMIOS NTE S IS Las ba1&"#ias 2(im ioli& &#o%as no tienen clorofilas ni captan la luA, por lo que obtienen la energ>a, no de la radiacin luminosa sino de la o3i$a1i n $" s(s&#a&os ino#! Ani1os.
Muchas de estas bacterias tienen %ue gastar 1/2 para llegar a conseguir el poder reductor) necesario para la ijacin del C.2. 2ara obtener 71"8 es preciso e ectuar un transporte inverso de electrones) %ue consume energa.
Las bacterias %uimiolitotro as se clasi ican) seg,n el sustrato o4idable %ue emplean) en&. bacterias nitri icantes. .4idan compuestos reducidos de nitrgeno. <n grupo o4ida el amoniaco o el ion amonio ! otro grupo o4ida el ion nitrito. 5on bacterias acid ilas) %ue viven a p8 bajo) ! tienen gran importancia en el ciclo del nitrgeno.
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Biologa 2 bachillerato
2. bacterias sul oo4idantes. El sustrato o4idable es un compuesto de a+u re reducido) como el tiosul ato o los sul uros) ! tambin pueden o4idar el propio a+u re elemental hasta ion sul ato. 5e encuentran habitualmente en minas de piritas ! otros sul uros.
(. bacterias erroo4idantes. .4idan el hierro erroso a hierro rrico. 5us h#bitats son +onas mineras donde ha!a ion erroso a p8 mu! bajo. El ion rrico %ue producen orma hidr4idos ! otras sales rricas) responsables del color herrumbroso de estas +onas.
*. bacterias o4idantes del hidrgeno molecular. .4idan el 8 2 produciendo 82.. son mu! recuentes en h#bitats donde se producen ermentaciones microbianas %ue liberan hidrgeno como producto inal de la ermentacin.
&C