Fotosntesis

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en el globo terrqueo; mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplanctonocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis], composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica se transforma enenerga qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizarmateria orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.1 2 Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmentoclorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos

aplastados denominadostilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. 1 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son

llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la deauttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan laquimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y lascianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.3 A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales

de hematita (en Cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la poca del en Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxgeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusin de la existencia de fotosntesis oxignica y de la oxigenacin de la atmsfera y de los ocanos hace ms de 3.460 millones de aos, as como tambin se deduce la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional.4 5

ndice
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1 Historia del estudio de la fotosntesis o o 1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX 1.2 Siglo XX

2 El cloroplasto o o o 2.1 Desarrollo 2.2 Estructura y abundancia 2.3 Funcin

3 Fase luminosa o fotoqumica o 3.1 Fotofosforilacin acclica (oxignica)

3.2 Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)

4 Fase oscura o biosinttica 5 Fotorrespiracin o o 5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4 5.2 Las plantas CAM

6 Fotosistemas y pigmentos fotosintticos o 6.1 Los fotosistemas o 6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II

6.2 Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

7 Factores externos que influyen en el proceso 8 Fotosntesis anoxignica o bacteriana 9 Fotosntesis artificial o o o 9.1 Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas 9.2 Clula de Grtzel 9.3 Disoluciones homogneas

10 Vase tambin 11 Referencias 12 Bibliografa bsica 13 Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosntesis

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. De hecho, no volvi a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica. Adems de retomar este supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento. 6

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la Qumica con los de la Biologa. En la dcada de 1770, el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la produccin deoxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr interpretar estos resultados.7 En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose de uneudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser

llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se realizaba en las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las casas durante la noches para prevenir posibles intoxicaciones.8 6 En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del agua y no del aire. Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre larespiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de las plantas. El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo. La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX.Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso. A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm

hasta el ao 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga verde (Chlorella).1 6 En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitroemple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill, definida como la fotoreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno. 9 En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin. Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como stas asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP.10 6 En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert

Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de las bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que permita la cristalografa de protenas de membrana.11 12 13 6 Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretan el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades de protenas y de 10.000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura tridimensional de dicha protena. 11 6

El cloroplasto

Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa solar para impulsar la formacin de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas intracelulares (Teora endosimbitica).

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosntesis.

Enangiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelasdel estroma.14 A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.14 Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la

protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.14 Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoo o a lo largo del proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.14

Estructura y abundancia

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Adems, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna. En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno de grandes dimensiones. En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cmara que alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que

se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, que contienen pigmentos fotosintticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimticos encargados de captar la energa lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP.