En los ltimos aos ha habido un aumento significativo en el nmero de publicaciones en la literatura internacional que se ocupan de la produccin de aceites y grasas

procedentes de fuentes microbianas ( los llamados "aceites unicelulares - SC " ! que podr"a utili#arse como precursores de la s"ntesis de bio -diesel o como l"pidos " a medida" susceptibles de sustitucin de materiales grasos caros se encuentran en el reino vegetal o animal $ %&'( ) Estos l"pidos son producidos por los llamados " microorganismos oleaginosos " ( microorganismos que pertenecen principalmente a las levaduras& los hongos y las algas y a las bacterias & en menor medida & capa# de almacenar cantidades de l"pidos superiores a '* + & en peso , peso & en su peso en seco ! $ %&--. ( ) E/isten diferencias notables en nivel bioqu"mico y cin0tica entre el proceso de la acumulacin de l"pidos cuando los compuestos de glucosa o similar metaboli#ado se utili#an como sustratos ( s"ntesis de l"pidos " de novo " ! en comparacin con la reali#ada cuando se utili#an materiales hidrfobos como sustratos ( " e/ novo " s"ntesis de l"pidos ! ) 1a bios"ntesis de novo de l"pidos en los microorganismos oleaginosos es un proceso asociado no crecimiento & llev a cabo debido al cambio de la concentracin intracelular de diversos metabolitos despu0s de la deplecin de nitrgeno en el medio de cultivo ) 2gotamiento de nitrgeno conduce a una r3pida disminucin de la concentracin de 245 celular & que se escinde an m3s con el fin para el nitrgeno que se ofreci para el microorganismo ) 6isminucin de concentracin de 245 celular altera la funcin de ciclo de 7rebs 8 926 : - ( y en varios casos 9265 : - isocitrato ! deshidrogenasa & alost0ricamente activada por 245 intracelular & pierde su actividad y el caudal de carbono& por lo tanto & se dirige hacia la acumulacin de 3cido c"trico intra mitocondrial ) Cuando la concentracin de 3cido c"trico en el interior de la mitocondria se hace mayor que un valor cr"tico & que se secreta en el interior del citoplasma ) 1uego & el 3cido c"trico se escinde por la 2;5 - citrato liasa & en#ima clave - que muestra el car3cter oleaginoso de los microorganismos & en acetil Co2 y o/aloacetato y acetil - Co2 & en virtud de la accin de la 3cido graso sintetasa genera 3cidos grasos celulares y posteriormente triacilgliceroles ( C;C! & que son la forma m3s comn de compuestos lipof"licos que se encuentra en los microorganismos oleaginosos $ %&--. ( ) En los microorganismos no productores de l"pidos & agotamientos de nitrgeno provoca la secrecin del 3cido c"trico previamente hiper - sinteti#ado en el medio de crecimiento ( caso del hongo 2spergillus niger y muchas de las cepas de la levadura <arro=ia lipolytica ! o resultados en un bloque en el nivel de > - fosfo - fructoquinasa ( con mecanismos similares a los relacionados con la disminucin de la actividad de 926 : isocitrato deshidrogenasa ! & lo que lleva a la acumulacin de ( intra - celular ! polisac3ridos $ % ( )

1a acumulacin de l"pidos a partir de sustancias hidrfobas ( como las etiquetas & 3cidos grasos libres & ?abn - acciones& etc ! que se utili#a como la nica fuente de carbono y energ"a ( acumulacin de l"pidos e/ novo ! se lleva a cabo en virtud de un mecanismo bioqu"mico radicalmente diferente 8 ;2@s de cultivo son hidroli#ados con la la ayuda de (e/tra - celular o c0lula - acotada ! lipasas y 3cidos grasos se incorporan en el interior de las c0lulas microbianas o micelios con diversas velocidades de incorporacin $ %&' ( ) Es evidente que mientras que un nmero relativamente restringido de microorganismos puede crecer en las etiquetas ( estos son los microorganismos que pueden sinteti#ar lipasas ! mucho m3s microorganismos pueden presentar crecimiento en los medios de comunicacin en la que los 3cidos grasos libres se utili#an como nica fuente de carbono $ % ( ) Acidos grasos sustrato o bien se asimilan a las necesidades de crecimiento o se convierten en un sustrato para la intra -celulares biolgicos transformaciones $%&' ( ) 5erfiles de 3cidos grasos "9e= " ( tanto en el nivel e/tra e intracelular ! que no e/ist"an previamente en la grasa sustrato es probable que se produ#ca $ % ( (este es el llamado "proceso de biomodificacin grasa "! ) En el proceso de acumulacin e/ novo de l"pidos & la produccin de l"pidos es un proceso asociado crecimiento que ocurre simult3neamente con el crecimiento celular & es totalmente independiente de agotamiento de nitrgeno del medio de cultivo $ %&' ( ) 4icroorganismos oleaginosos consumen rutinariamente sus propios l"pidos de almacenamiento cuando la velocidad de flu?o de fuente de carbono e/tra-celular no puede cubrir los requerimientos metablicos microbianos ) Beserva de la degradacin de l"pidos es independiente de la fuente de carbono que hab"a sido utili#ado previamente para la acumulacin y el crecimiento de l"pidos y se produce despu0s de una r3pida transicin de e/ceso de carbono a las condiciones de privacin de carbono ) En la mayor"a de los casos & este proceso va acompaado de una produccin significativa biomasa libre de l"pidos & que muestra que los l"pidos acumulados actan como fuente de carbono endgeno para la " nueva " c0lula de la bios"ntesis de material de $ % ( ) El proceso de la movili#acin de l"pidos acumulada (volumen de negocios ! se acompaa & en la mayor"a de los casos & por una degradacin preferencial de las fracciones de l"pidos acumulados neutros (;@ principalmente celulares ! ) 5or otra parte & la rotacin de l"pidos intra celular puede dar lugar a una modificacin dr3stica de la composicin de 3cidos grasos de los l"pidos & previamente acumulada por el microorganismo $ % ( ) SC podr"an constituir el material de partida para la s"ntesis de la " bio - diesel de segunda generacin " ( producido en virtud de la utili#acin de microorganismos hetertrofos que previamente se hab"an acumulado de l"pidos a trav0s de la fermentacin de abundantes residuos a base de a#car y materiales renovables ! o de la " tercera generacin biodiesel " ( producida a trav0s de secuestro de C ' directa a trav0s de la utili#acin de algas auttrofa oleaginosa ! $ ' ( ) Es evidente

que en cuanto a la segunda generacin se refiere bio -diesel & solamente la conversin de los a#cares o compuestos relacionados en l"pidos se trate8 el proceso de produccin e/ novo de l"pidos se refiere principalmente a la utili#acin de los materiales hidrfobos de ba?o coste como sustratos & que a trav0s de la fermentacin con los microorganismos oleaginosos ser"a " arriba - graduada " & con el fin de presentar finalmente una " me?or " estructura y , o composicin en comparacin con el material graso inicial $ %&' ( ) 1as levaduras & que presentan mayor Cma/ y una morfolog"a m3s adecuado ( el desarrollo de una sola c0lula en lugar de pastillas o micelio ! son microorganismos susceptibles para un mane?o m3s f3cil en gran escala Cita D 5apaniEolaou S ( '*%% ! 1as levaduras leaginosas D 1os eventos bioqu"micos relacionados con la s"ntesis de l"pidos y potenciales aplicaciones biotecnolgicas) Fermento ;echnol % D e%*- ) doi D %*)G%H','%>H-HIH')%***e%*53gina ' de fermento ;echnol JSS9 D '%>H-HIH' F4; & una revista de acceso abierto Kolumen % L 9mero % L %***e%*las condiciones de cultivo que los hongos & en la medida que se refiere a muchos procesos de bio- fermentacin incluyendo SC $ %&-&G ( ) Mn gran nmero de traba?os cient"ficos se refiere a la utili#acin de levaduras que pertenecen a la especie 1ipomyces starEeyi & Bhodosporidium toruloides & 2piotrichum curvatum (conocido tambi0n como Candida curvata o Cryptococcus curvatus ! & Bhodotorula spp ) & ;richosporon fermentans y <arro=ia lipolytica cultivado en varios tipos de a#car - base o metaboli#ados de manera similar materias primas & que incluyen pero no se limitan a queso - suero de leche & glucosa & ?arabes de glucosa & /ilosa & hidroli#ados de hemicelulosa & mela#a & glicerol residuos procedentes de la produccin de biodiesel & 3cidos org3nicos & etc $ %&'&> ( & con el fin de precursores bio - diesel (por e?emplo& ;2@ ! a ser sinteti#ados ) Sin embargo & es necesario destacar que a pesar de la gran cantidad de obras de reciente aparicin en este tema y& aunque la produccin en masa de los l"pidos susceptibles de levadura para la s"ntesis de bio -diesel actualmente atrae el inter0s notable & especialmente en el 3mbito acad0mico& el costo de produccin de SC sigue siendo siempre mucho mayor que la de los aceites vegetales $ >&H ( ) Mn valor representativo de la levadura SC producido en '**N fue de alrededor de - O por Eg ( e/cluido el coste de la materia prima utili#ada para la produccin de SC !& mientras que las de aceite de col#a & aceite de so?a y aceite de girasol fueron *%)*G a *%)*. & *%)*' a *%)*- y de *%)*N a *%)*I O por Eg & respectivamente $ '&> ( ) Sin embargo & el incremento de las necesidades de bio - diesel & cubiertos a trav0s de la utili#acin de los aceites comestibles ( esta es la llamada " primera generacin de bio -diesel " ! ha dado como resultado el hecho de que entre '**H y '**N se ha producido un aumento de ' veces del precio de las materias primas de aceites vegetales

convencionales $ > ( ) 1a continuacin de esta situacin y tambi0n grave aumento en el precio del crudo ( que en la actualidad se est3 informando ! podr"a hacer que la utili#acin de levaduras oleaginosas como un proceso econmicamente viable & a fin de que los precursores bio -diesel a producir $>&H ( ) Mn aspecto importante que tambi0n podr"a tenerse en cuenta es que la econom"a de los bio -procesos SC podr"a estar m3s le?os me?orado mediante el uso de materiales de desecho como sustratos de los microorganismos oleaginosos & porque la mayor"a de estos compuestos tienen un valor negativo& la aprobacin de la gestin directa sin causas previas de tratamiento graves problemas ambientales & mientras que la legislacin nacional o europea ha hecho obligatorio el tratamiento y la eliminacin segura de estos materiales & por e?emplo & la eliminacin de los residuos t/icos y no peligrosos procedentes de la industria alimentaria (por e?emplo& productos caducados ricos en a#car & e/piraron panes & sacarosa o glucosa - basado en efluentes concentrados & etc! que va a ser adicionalmente sometida a los costos de procesamiento de compost P *&%-*&. EE)MM) O por 7g de residuos & dependiendo de la naturale#a de los residuos de alimentos desechados $%&N ( ) Mno puede imaginar las p0rdidas econmicas para las instalaciones de procesamiento de alimentos & especialmente teniendo en cuenta que P '* +& en peso , peso & de los materiales utili#ados en estas instalaciones & finalmente& se vuelve a convertir en residuos y el beneficio econmico concomitante con el establecimiento de a base de a#car bio- refiner"as & con el fin de convertir los materiales residuales en precursores bio - diesel $ ' ( ) 5or otro lado & la utili#acin con 0/ito de los flu?os de residuos tiene como pre -requisito de una red bien establecida que proporciona el material de desecho en la planta de fermentacin y slo ba?o esta circunstancia la viabilidad econmica de la bio - refiner"a propuesto podr"a ser asegurado $ > ( ) 2 continuacin& la biomasa producida rica en l"pidos puede ser directamente trans - esterificados para producir el bio -diesel $ ' ( & evitando as" la etapa de e/traccin de aceite & que es uno de los pasos m3s costosas del procedimiento de produccin CS $ > ( & mientras que el de - cebado biomasa de levadura podr"a ser utili#ado como suplemento alimenticio ) Sin embargo & en cualquier caso & un problema importante que queda por resolver con el fin de reducir significativamente el costo en la fermentacin de la produccin de SC es el del mantenimiento de las condiciones as0pticas en las operaciones a gran escala llevadas a cabo ) tro problema potencial de los l"pidos de levadura se refiere a su potencialidad de "tipo especial" produccin de l"pidos & que puede eventualmente reempla#ar los l"pidos muy caras encontradas en el reino vegetal o animal) El precio de los diversos l"pidos y grasas de origen natural puede variar enormemente (de *&- a un m3/imo de %** dlares EE)MM) por Eg - ver D Batledge y Qynn ! $ . ( ) 5or lo tanto la identificacin de microorganismos capaces de producir un aumento de las cantidades de l"pidos con la estructura y composicin similar a la de las grasas de

alto valor y produccin a gran escala de estos l"pidos posterior puede presentar un inter0s financiero obvio & espec"ficamente si el material de partida utili#ado es de ba?o o negativo costar3) Mno de estos casos se refiere a la sustitucin de la manteca de cacao por los l"pidos de levadura ( los llamados microbianas sustitutos de manteca de cacao - S6C ! ) 1a manteca de cacao se utili#a comnmente en la tecnolog"a de los alimentos y& principalmente& en el proceso de fabricacin de chocolate& mientras que tambi0n se utili#a en diversas aplicaciones de cosmetolog"a) Se produce principalmente en algunos de los pa"ses africanos y centroamericanos como Costa de 4arfil & 9igeria & Ramaica& etc Sus caracter"sticas f"sico-qu"micas nicas ( slido a temperatura ambiente pero l"quido a -H S C de la temperatura de la boca ! se deben principalmente a la composicin de 3cidos grasos de esta grasa & manteca de cacao se compone principalmente de triglic0ridos del tipo 5 S y S S ( 5 D 3cido palm"tico - C%> D * & S D 3cido oleico TIC%N D % & S D 3cido este3rico - C%N D * ! ) El 3cido oleico & por lo tanto & siempre se encuentra esterificado en la posicin sn - ' del glicerol ) 4anteca de cacao contiene 3cidos grasos saturados ..->H + p , p & mientras que su composicin es confiable en la variedad y las condiciones de cultivo ) Mn perfil medio 3cido graso de esta grasa es D C%> D * '---* + en peso , peso 8 TIC%N D % -*--H + en peso , peso 8 C%N D * -'--H + en peso , peso 8 TI & %'C%N D ' ' - G + en peso , peso de $ '&G&.&N ( ) 1a produccin de S6C & econmicamente viables durante los aos %IN* - %II* ( en ese momento el precio de la manteca de cacao fueU N&* dlares EE)MM) por Eg ! & obviamente fiable del precio y de la disponibilidad de esta grasa ) 6urante los aos %II*-%IIG & una ca"da significativa del precio de la manteca de cacao ( V '&. EE)MM) O por Eg ! se ha constituido en una enorme desventa?a para la produccin de diversos sustitutos de esta grasa $ -&.&N ( ) Sin embargo & despu0s de los aos '*** & se ha producido de nuevo un aumento en el precio de este l"pido & debido a la prevalencia de los insectos dainos y virus que han sido reportados para crear varios problemas en la produccin de la manteca de cacao $ '&.&N ( ) En la actualidad & el precio de la manteca de cacao es de P .&* dlares EE)MM) por Eg & aunque la tendencia de este precio& es presentar ( un muy significativo! aumento en un futuro pr/imo & un escenario "e/tremo" que recientemente se ha presentado tanto en el escrito y la prensa internacional electrnica indica que los riesgos de manteca de cacao a desaparecer en los pr/imos aos debido a la falta general de las t0cnicas de cultivo de la planta de cacao y & por lo tanto & la utili#acin y aplicacin de las diversas S6C se puede generali#ar para la industria alimentaria $ ' ( ) 2l tomar en consideracin que la mayor"a de las especies de levaduras oleaginosas durante su cultivo convencional en glucosa o materiales metaboli#ados de manera similar en condiciones de nitrgeno limitado ( como se ha indicado previamente esta es la principal requisito previo con el fin de "

subrayar " el microorganismo con el fin de acumular grasa ! $ %&G&. ( producir l"pidos que es esencialmente insaturado & mientras que la manteca de cacao es una grasa saturada principalmente& $ '&. ( & se han desarrollado estrategias en la literatura con el fin de aumentar el contenido de 3cidos grasos saturados celulares en el oleaginosa levaduras 8 un primer enfoque llevado a cabo con el fin de producir un l"pido saturado microbiana a nivel mundial consistieron en un cultivo convencional de levaduras oleaginosas seguido de una separacin de la CS sinteti#ado ) El resultado fue revelado satisfactorio teniendo en cuenta tanto el punto de fusin y las propiedades organol0pticas de la del chocolate fabricado producido & aunque el inconveniente de este enfoque es que slo el -. + & en peso , peso & de la CS producido se encuentra en la forma SMS ( S D grasos saturados 3cido 8 M D 3cidos grasos insaturados ! $ N ( ) Mn segundo enfoque utili#ado con el fin de aumentar el contenido de la levadura 3cidos grasos saturados intra - celulares ( que principalmente de C%N D * ! fue el uso de TI y T%' inhibidores de desaturasas en el medio de cultivo ( por e?emplo& 3cido esterclico y 3cido malvanic & que son 3cidos grasos cyclopropenic se encuentran en el aceite de semillas de diferentes plantas de la familia 4alvaceae Cita D 5apaniEolaou S ( '*%% ! 1evaduras leaginosas D ) Eventos bioqu"micos relacionados con la s"ntesis de l"pidos y potenciales aplicaciones biotecnolgicas Fermentar ;echnol % D ) e%*- doi D %*)G%H','%>H-HIH')%***e%*- 53gina - de - Kolumen % L 9mero % L %***e%*- fermento ;echnol JSS9 D '%>H a HIH' F4; & una revista de acceso abierto y Sterculiaceae ! ) Siendo los 3cidos grasos de %H o %N 3tomos de carbono con un grupo cyclopropenic en TI posicin & los compuestos anteriormente mencionados constituyen inhibidores de desaturasas y& de hecho & aunque en algunos casos se hab"an aadido cantidades significativas del inhibidor cyclopropenic en el medio de cultivo ( por e?emplo& hasta ' ml , l de aceite de Sterculia ! & el crecimiento celular y la acumulacin de l"pidos no se ha alterado en absoluto & mientras que se observ modificacin significativa de los l"pidos de reserva8 se detectaron cantidades reducidas de 3cido oleico & mientras que un aumento significativo de la cantidad de 3cido este3rico se observ $ G & .&N ( ) 2unque los l"pidos de levadura con la composicin similitudes con la manteca de cacao se han sinteti#ado & esta estrategia presenta dos inconvenientes fundamentales que son el aumento del costo de los inhibidores utili#ados y el hecho de que los inhibidores de cyclopropenic son potenciales compuestos cancer"genos $ ' ( ) Mna estrategia de manipulacin gen0tica basada en la supresin del gen que codifica para TI deshidrogenasa & que es la en#ima responsable de la biotransformacin de estearoil - Co2 en oleoil - Co2& tambi0n se aplic con el fin de la produccin de los S6C a reali#ar $ --. ( ) Suspensiones celulares de tipo salva?e oleaginosa 2) curvatum han sido tratados con factores mutag0nicos y en comparacin con el perfil lip"dico de la de tipo salva?e & 3cido graso insaturado

au/otrophic ( Mfa ! mutantes han presentado un aumento significativo en la cantidad de C%N celular D * Cantidad $ '&-&N ( ) 5or otra parte & otra estrategia que se ha desarrollado se basa e/actamente en el mismo supuesto con el enfoque anterior " ingenier"a gen0tica " ) 1a suposicin se basa en el hecho de que todas las reacciones de desaturacin en la naturale#a son o/"geno - dependiente) 5or lo tanto & una limitacin cr"tica de la o/igenacin en el medio de fermentacin podr"a disminuir el porcenta?e de conversin de estearoil - Co2 a oleoil - Co2 sin inhibir sustancialmente el crecimiento microbiano y el proceso de acumulacin de l"pidos ) En efecto & aunque la cantidad de 3cido este3rico en los l"pidos de reserva no fue muy alta & la suma de 3cidos grasos saturados ( por e?emplo& %>D** & %ND** & '*D** y 'GD* ! era la mayor parte de los casos superior a .* + & peso , peso & de los l"pidos totales & una cantidad similar a la de la manteca de cacao & aunque este enfoque fue el nico e/trapolado en semi-industrial ( .** - 1 reactores de columna de burbu?a ! y& finalmente& a los consumidores industriales ( reactores %- - m- ! escala $ '&G&. ( ) 5or ltimo & uno de los enfoques comunes practicadas & fue el crecimiento de las levaduras oleaginosos en las preparaciones de 3cido este3rico puro o sus derivados & con el fin de dirigir el metabolismo celular hacia la acumulacin de l"pidos ricos en C%N D * $'&N ( ) 4ientras que la utili#acin de 3cido este3rico puro es caro & la utili#acin de hidrfobo subproductos o flu?os de residuos compuestas de 3cidos grasos saturados ( por e?emplo& estearina de que es un derivado industrial de sebo compuesto principalmente de C%N D * ! no es $ N ( ) El uso correcto de este graso barato subproducto de la industria de procesamiento de carne & ?unto con otro donante barato del 3cido graso TIC%N D % ( por e?emplo& aceite de semilla de col#a hidroli#ada o glicerol residuos procedentes de unidades de bio - diesel ! por la levadura <) lipolytica & dio como resultado en la s"ntesis de S6C $'&N ( ) 1a produccin de l"pidos a partir de fuentes microbianas presenta continua e/pansin en los ltimos aos ) Entre los l"pidos microbianos & los l"pidos de levadura presentan una importancia muy alta en el punto de vista tanto acad0mico como industrial ) 6ebido a su naturale#a unicelular y su potencialidad para crecer en una gran variedad de sustratos hidrfilos o hidrfobos & las levaduras oleaginosas son considerados como "herramientas" perfectos para el estudio de los fenmenos de la bioqu"mica de l"pidos avan#ada y la biotecnolog"a $ %&-&.&N ( ) 1os ltimos aos & lo que indica que funciona analog"as interesantes entre metabolismo de los l"pidos en las c0lulas de levadura y el tracto gastrointestinal y el sistema vascular han aparecido $ I ( ) 2dem3s& el aumento de la demanda y la utili#acin de % W generacin de biodiesel ha aumentado el costo de los distintos alimentos para animales y esto llev a la necesidad de descubrimiento de las fuentes no convencionales de los aceites& que pueden ser posteriormente convertidos en bio -diesel) 1as levaduras oleaginosas & que en la mayor"a de los

casos se clasifican como @B2S microorganismos y debido a su r3pida tasa de crecimiento y su potencialidad para crecer en una gran variedad de sustratos & se consideran candidatos perfectos para la produccin de este bio - diesel de segunda generacin) 5or ltimo & el potencial de aumento (significativo ! en el precio de la manteca de cacao o el alto precio ya e/istente de otras grasas saturadas e/ticos (por e?emplo& manteca de Earit0 & sal gorda ! hace que la utili#acin de varias cepas de levaduras oleaginosas susceptibles de producir SC sustitutos de estos altos grasas como muy prometedor valor ) Beferrences % ) 5apaniEolaou S & 2ggelis @ ( '*%% ! 1os l"pidos de las levaduras oleaginosas ) 5arte JD Xioqu"mica de la produccin de aceite de una sola c0lula ) Eur R 1ipid Sci ;echnol %%-D %*-%-%*.% ) ' ) 5apaniEolaou S & 2ggelis @ ( '*%% ! 1os l"pidos de las levaduras oleaginosas ) 5arte JJ ) ;ecnolog"a y aplicaciones potenciales) Eur R 1ipid Sci ;echnol %%-D %*.'%*H) - ) Batledge C ( %IIH ! los l"pidos microbianos ) En D Xiotecnolog"a & segunda edicin& volumen H ) 7leinEauf Y& 6ohren Y ( Eds ! ) KCY Qeinheim - 2lemania& %-.-%IH ) G ) 6avies BR& Yolds=orth RE ( %II' ! S"ntesis de l"pidos en levaduras D bioqu"mica& fisiolog"a y produccin) 2dv 2ppl 1ipid Bes) % D %%I-%.I ) . ) Batledge C & Qynn R5 ( '**' ! 1a bioqu"mica y biolog"a molecular de la acumulacin de l"pidos en microorganismos oleaginosos ) 2dv 2ppl 4icrobiol .% D %-.% ) > ) Batledge C& microbiana y los l"pidos de algas Cohen Z ( '**N ! D [tienen un futuro para biodiesel o aceites de los productos b3sicos \ 1"pido ;echnol '* D %..%>* ) H ) Batledge C ( '*%% ! son los aceites de algas opciones realistas para los biocombustibles\ Eur R 1ipid Sci ;echnol %%-D %-.-%-> ) N ) 5apaniEolaou S & 2ggelis @ ( '*%* ! <arro=ia lipolytica D un modelo de microorganismo utili#ado para la produccin de l"pidos hechos a la medida ) Eur R 1ipid Sci ;echnol %%' D >-I->.G ) I ) 5embroEe ; ( '**> ! 1a levadura <arro=ia lipolytica como un modelo para la obesidad ) 9at) Jnst) Yealth Sci Bes Xull - D %%-%- )