Continuacin del tema: Pared celular (resto en cuaderno)

Enzimas asociadas a las paredes celulares Oxidorreductasas El donador de electrones (oxidante) es lo que se oxida (pierde electrones y alcanza un estado de oxidacin menor). La NADH oxidasa es una de ellas y genera H2O2. Hacen que la pared celular sea ms rgida debido a las reacciones de oxidorreduccin, pasando de una pared laxa a una ms rgida. Las peroxidasas catalizan la reaccin de entrecruzamiento. Hay otras enzimas importantes que aportan sustratos a las reacciones (como la NADH oxidasa antes mencionada) Hidrolasas Son enzimas que rompen. Las exo rompen los polisacridos, disminuyendo su tamao. Las ms interesantes son las endo-glicanasas, enzimas que van a romper la cadena en sitios interiores muy especficos. Las esterasas desesterifican las pectinas (aumenta su capacidad de carga). Transglicosilasas Son enzimas muy especficas de la pared celular y que pueden construir cadenas hbridas. Permite que se ensamble dos cadenas anteriormente distintas, formando cadenas de mayor tamao. Con estas enzimas se pasa de una pared ms o menos laxa, a una pared ms resistente. Al formarse cadenas ms largas, se pueden separar mejor las hebras de celulosa. La pared primaria: red extensible La entrada de agua al protoplasto propicia la separacin de las fibras de celulosa. Cuando la pared se relaja, el agua entra, el protoplasto se hincha y se separan las hebras de celulosa. Las expansinas se depositan sobre los polisacridos matriciales. Las Transglicosilasas cortan hebras y las unen, formando hebras hbridas ms largas y permitiendo aumentar la distancia entre las hebras de celulosa. Expansin cida est modulada por expansinas Las expansinas son protenas importantes para la expansin celular. Las auxinas sin importantes para el crecimiento celular. Las expansinas se unen a hemicelulosa y hacen que la interaccin con celulosa sea ms floja y la cadena sea ms fcil de romper. Las expansinas se expresan dependiendo del pH. En un tallo, a pH neutro no se observa gran elongacin. Sin embargo, a pH cido s. Ahora bien, si a pH cido desnaturalizamos las protenas (control) no hay elongacin, pero si mantienes las protenas en su estado ptimo, s. No debemos confundir expansinas vs extensinas. Las extensinas hacen que la pared celular sea ms rgida, justo el efecto contrario que las expansinas.

Reacciones redox: entrecruzamiento

Una clula con una pared frgil consigue que sta sea ms rgida a travs de estas reacciones. Sin embargo, tambin sirven para eliminar el exceso de H2O2, que puede llegar a resultar txico. Hay diferentes tipos de enzimas que pueden ser importantes para generar los sustratos que intervienen en la reaccin (ejemplo NADH oxidasa y H2O2).

El fragmoplasto Cuando se produce la divisin celular tiene que formarse una nueva membrana plasmtica y componentes de la pared celular. Durante la citocinesis, los microtbulos dirigen en primer lugar la fusin de las vesculas secretoras con polisacridos matriciales hacia el plano de divisin de las clulas hijas, depositando entre otras cosas, pectinas. Estas vesculas del Golgi son dirigidas hacia ese plano para formar la placa celular o fragmoplasto. Conforme se van depositando los polisacridos, se van formando unos poros que permiten la comunicacin entre clulas hijas. *Los microtbulos son tan importantes que si se utilizan sustancias despolarizantes como la cafena, no se puede formar esta estructura, ya que la orientacin de los componentes de las estructuras no es correcta, no se orienta la deposicin de la celulosa. A partir del fragmoplasto se forma la lamela media. Segn se van depositando ms polisacridos matriciales y celulosa, se comienza a formar la pared primaria. Se forma una red vesicular-tubular en la que se va depositando el material de la lamela media. Los polisacridos matriciales y las fibras de celulosa se depositan despus para formar la pared primaria. La polaridad de los microtbulos determina la direccin del flujo de vesculas secretoras.

La red vesicular-tubular se diferencia a una red tubular. Los materiales constituyentes de la matriz de pared celular y las fibras de celulosa se depositan, formndose la pared primaria.

Sntesis de la celulosa La celulosa se sintetiza en un complejo formado por diversas subunidades (celulosa sintasa). La celulosa sintasa parece estar asociada a una sacarosa sintasa que transfiere los residuos de glucosa desde la sacarosa sintasa celulosa sintasa. Es decir, la sacarosa sintasa aporta el precursor de la celulosa sintasa: la glucosa. La sacarosa sintasa hidroliza la sacarosa, formando fructosa (que va al citoplasma) y glucosa activada (unida a un nucletido de UDP), que va a ser utilizada por la celulosa sintasa para producir la celulosa. Todo esto tiene lugar en la membrana plasmtica. La celulosa se sintetiza in situ sobre la membrana plasmtica y se vierte directamente sobre la pared celular.

Sntesis de los polisacridos matriciales Se sintetizan intracelularmente a travs del RE y del Golgi, haciendo que los polisacridos se ensamblen, sufran modificaciones, y se les aada complejidad. Se liberan a travs de las vesculas en un mecanismo de secrecin. Tendremos entonces hebras de celulosa por ahi, y luego las vesculas de secrecin liberan los glcidos de tipo hemicelulosa y pectina, interactuando con las hebras de celulosa. Las hebras de celulosa no se van a ensamblar al azar, sino que van a seguir el citoesqueleto de la clula, es decir van a seguir la direccin de los microtbulos anclados a la membrana plasmtica. La deposicin es paralela al microtbulo. Las protenas se secretan igual que los polisacridos matriciales. Mientras que la lignina se hace a travs de monolignoles con reacciones de entrecruzamiento.

Los polisacridos matriciales van a usarse como cementante para unir las hebras de celulosa. Las protenas estructurales se unen a los polisacridos matriciales y dan tambin rigidez. Las hemicelulosas se unen a la celulosa por puentes de hidrgeno. Las hebras provocan que la pared se vaya a poder seguir creciendo en grosor, siendo ms flexible por la liberacin de protenas y enzimas que rompen parte del material pudindose separar las hebras. De otra manera, la clula no podra seguir creciendo porque la capa formada, si no se rompe, se vuelve muy rgida. A medida que va a aumentando el tamao, se aaden ms celulosas y protenas y dems, y esto permite que la capa sea lo suficientemente rgida para que el protoplasto no explote. Todo esto era en relacin a la pared celular primaria, que es la red extensible.

Crecimiento de la pared celular La pared primaria constituye la red extensible celular. Las clulas estn polarizadas y crecen en una direccin determinada. El crecimiento apical se localiza en tipos celulares concretos (tubo polnico, pelos radicales) y se da gracias a una deposicin de vesculas que hace que el crecimiento se d en ese sentido. Mientras que, el crecimiento difuso se encuentra a lo largo de toda la superficie y no es a lo ancho. La pared celular controla el crecimiento difuso. La forma tpica de las clulas es cilndrica, por lo que el crecimiento difuso es polarizado. El crecimiento difuso puede producirse a distinta velocidad o direcciones en una clula: formas irregulares.

Expansin de la pared celular La expansin es que gracias a la entrada de agua dentro del protoplasto, disminuye la rigidez de la clula. Estos procesos de relajacin vienen producidos por diferentes estmulos como el de las expansinas.

Direccin de la expansin En el crecimiento anisotrpico, no crece toda la clula por igual. Crece a lo largo pero no a lo ancho. Se debe a una orientacin determinada de las fibras de celulosa. En el crecimiento isotrpico, la deposicin de las hebras es desordenada y al azar. La clula adquiere una forma esfrica. Las hebras de celulosa que orientan el crecimiento dependen a su vez de como estn orientados los microtbulos. Los microtbulos tienen que estar bien polarizados y ensamblados para determinar el crecimiento de la clula. Las microfibrillas se depositan en ngulos rectos respecto al eje principal de la clula. Si despolimerizamos los microtbulos (con cafena), podemos conseguir modificar que la estructura de los microtbulos, cambindose drsticamente la estructura de la clula vegetal. Las fibras de celulosa ms externas se van a colocar ms desordenadas (ms al azar) y van a estirarse, mientras que las internas estarn cada vez ms ordenadas y darn rigidez. Las capas nuevas se depositan en el interior, orientadas por microtbulos. Las externas se estiran,

hacindose + finas y lbiles. Tras la expansin se deposita nuevo material que cementa la pared.

Hiptesis de crecimiento en multired Las sucesivas capas de pared se comprimen y estrechan durante la expansin celular, las microfibrillas se reorientan en direccin longitudinal.

Relajacin de la tensin Se corresponde con una prdida de rigidez de la pared. Los factores que influyen son: edad celular, tipo celular, auxinas, giberelinas, luz y agua. Se debe a un aumento de la presin de turgencia. Los procesos de relajacin se deben a diferentes estmulos como las auxinas, que aceleran la relajacin en condiciones cidas con el concurso de expansinas. Si se relaja la pared y se hace flexible, la clula se expande. La expansin se produce gracias a la presin de turgencia; cuando se relaja la pared, sta disminuye, la resistencia que se produce es menor y la presin es tambin menor.

Pared celular secundaria La pared secundaria se forma por la sucesiva deposicin de filamentos de celulosa interconectados por hebras de lignina. Hay clulas que desarrollan pared secundaria. La pared secundaria tiene mltiples capas incluidas dentro de S1, S2 y S3. Se produce en el xilema. En las clulas se produce la apoptosis y se deposita una cantidad de material rgido, ya que adems la celulosa tiene lignina.

Distintas formas de paredes celulares Las paredes de los vasos xilemticos tienen distintas morfologas: con anillos, espiraladas, reticuladas y con poros. La diseminacin de las semillas requiere de paredes celulares especiales.

La pared durante la maduracin El fruto es una estructura compleja que envuelve las semillas y para que stas salgan se tendr que dar degradacin del fruto. Esto ocurre por enzimas que degradan polisacridos de la pared celular del fruto. Afecta a la lamela media y a la pared primaria. Se da la activacin y sobreexpresin de endo- y exo- poligalacturonasas, que rompen las pectinas. Se acumulan las endo -(1,4) glucanasa, que rompe los polisacridos hemicelulsicos. Se acumulan expansinas y se disminuye la interaccin hemicelulosas-celulosa. Se sobreexpresa el xiloglucano endotransglicosilasa (XET), que altera la longitud de los xiloglucanos, formando polisacridos hbridos. Puede haber expresin diferencial de genes durante la expansin y crecimiento del fruto frente al periodo de maduracin. Hay una fase de expansin celular en la que se da la elongacin celular, aumenta el tamao y la biomasa del fruto.

Sin embargo, durante la fase de maduracin, los tejidos se vuelven ms blandos. Como fitohormonas participan: Auxinas: 1era fase Etileno: 2a fase

Segn el estado de desarrollo, hay un juego diferente de genes que se expresan en diferentes circunstancias. Hay unas expansinas ms simples? En fase elongacin y otras en fase maduracin.

La pared primaria y la abscisin La cada de las hojas tiene lugar por el fenmeno de abscisin. Cuando las estructuras (en este caso las hojas), han llegado a su fase de utilidad y hay que reponerlas, lo que sucede es que, siguiendo una respuesta endgena, est implicado el etileno. Se da la reduccin de la produccin de auxina y se acumulan enzimas hidrolticas de pared (mediadas por la fitohormona) y se cae el rgano. En el peciolo se encuentra la zona de abscisin. Se degrada primero la lamela media y despus la pared primaria. Se acumulan poligalacturonasas y se da hidrlisis de hemicelulosas por endo- y exo- glucanasas.

Pared celular en patognesis Muchos hongos o bacterias actan sobre la pared celular soltando enzimas hidrolticas para romperla y colonizar las clulas vegetales. El ataque enzimtico provoca la liberacin de sacridos por la digestin de la pared. Estos sacridos son una seal que indica que la planta est siendo atacada. Los sacridos van a ciertos receptores y hacen que se d una respuesta contra el patgeno. Las enzimas generalmente atacan a los sacridos matriciales, por ser ms fciles de atacar y romper. Se da una respuesta de defensa: reacciones de entrecruzamiento, enzimas de origen vegetal contra el patgeno.