EMBRIOGENESIS

Engloba el perodo de desarrollo precoz desde el estado de huevo fertilizado hasta que se forman las capas germinales y a su nivel se diferencian masas de clulas especficas que formarn los distintos rganos. Desde el punto de vista ocular acaba aproximadamente en la tercera semana (2.6 mm) simultneamente a la aparicin del primordium ptico. Las fases principales son: - Mrula - Segregacin del trofoblasto - Blstula. En esta fase existe una capa celular esfrica, una cavidad y un polo embrionario (hacia tero). - Gstrula En el polo embrionario se segrega el ectodermo, endodermo y mesodermo. Adems se forma la cavidad amnitica, el saco vitelino y la cavidad celmica. - Neurula (somitas) Formacin de la Lnea Primitiva y el ndulo de Hansen (condensacin ectodrmica), con el Blas toporo en su superficie. Notocorda y canal Notocordal (invaginacin del ectodermo, continuacin del Blas toporo), que se extiende caudalmente y se abre en el saco vitelino (comunicacin embrionaria entre el tubo digestivo primitivo y el surco neural). Proliferacin de clulas ectodrmicas desde la Lnea Primitiva, que dar lugar al mesodermo secundario (entre el ectodermo y el endodermo, a excepcin de la Lnea Media). Ectodermo------> Notocorda ------> Mesodermo Secundario

Evolucin del Sistema Nervioso Central El S.N.C. deriva del ectodermo. - Placa Neural - Surco Neural - Tubo Neural (neuroporo anterior y posterior) - Cresta Neural - Cierre del Blas toporo anterior y posterior - Formacin del Pros encfalo, Mesencfalo y Rombencfalo. Evolucin del Mesodermo Secundario Se divide en 3 zonas: - Mesodermo Paraxial (En la cabeza da lugar a los Msculos Extra oculares, Esclera, Crneo...) - Mesodermo Intermedio - Mesodermo Lateral, que se contina con el Mesodermo Primario que recubre la vescula Amnitica y Vitelina. En la cabeza d lugar a los arcos BRANQUIALES.

OEGANOGENESIS:
- El Primordio ptico El proceso de organognesis comienza con la segregacin de las clulas destinadas a formar los ojos cerca de la extremidad anterior de la placa neural (cuando se forma la foseta ptica). En este proceso participan tres capas embrionarias: El Ectodermo Neural (que forma el aparato visual esencial). El ectodermo Neural de la foseta ptica se transforma en la vescula ptica primaria, la cual al invaginarse desarrolla la cpula ptica y la fisura embrionaria, cuyo cierre completa el proceso fundamental de desarrollo de este rgano y lo prepara para la diferenciacin final de la retina (5-6 semanas pos fecundacin). El Ectodermo de Superficie.

Tambin se invagina y forma la vescula cristaliniana. Sobre ella el Ectodermo de Superficie se cierra y forma una capa epitelial continua. El Mesodermo. Aporta los elementos de nutricin, de soporte y protectoras, as como el aparato motor. - Vesculas pticas La Vescula ptica primaria es inicialmente esfrica, situada a ambos lados del Primordio enceflico (en realidad el epitelio se contina en ambos lados sin solucin de continuidad), crece, estando en esta situacin recubierta en su parte ms distal por ectodermo de superficie (que envuelve el embrin) y en el otro lado por el mesodermo. (> Para axial). El proceso de crecimiento es mayor en su parte distal, lo que unido al crecimiento del mesodermo hace que se estire la parte ms proximal y se forme la foseta ptica. La Vescula ptica secundaria o cpula ptica se forma entre la 4 y la 7 semana. Es debida a un proceso de invaginacin (por crecimiento mayor de la porcin distal superior de la vescula ptica primaria), que afecta fundamentalmente a la zona en contacto con el ectodermo de superficie ( que ya est formando la vescula cristaliniana); tiene por tanto 2 capas celulares, aunque la interna prolifera rpidamente y pronto se ven los bastones. Las dos capas se acercan y la luz que exista entre ambas desaparece. La zona ms proximal sigue alongndose y tambin sufre el proceso, aunque menos acusado, por lo que presenta una fisura en su porcin inferior. La fisura embrionaria, que se extiende desde el anillo perifrico de la cpula ptica hasta la pared lateral del encfalo, y est ocupada por el mesodermo adyacente que formar el sistema hialoideo y los vasos C.R. Este proceso slo ocurre en los vertebrados (excepto en los primitivos).

- Cierre de la Fisura Embrionaria Acontece en la 7-8 semana, aunque un pequeo creciente posterior* permanece sin cerrar hasta estadios ms avanzados. Comienza en su parte central y se dirige con ms rapidez hacia el anillo de la cpula. Cuando est cerrada no se aprecia vestigio de su existencia. * El cierre de esta zona es ms complejo debido a que la capa interna crece ms deprisa que la capa externa, y por lo tanto se forman pliegues y sufre una eversin. En esta zona, porcin inferior del disco ptico, se observara una "cua" no pigmentada (creciente inferior) que pueden permanecer as (pjaros), aunque en el hombre se pigmenta rpidamente. Esta zona engloba a los vasos hialoideos. - Placa y vescula cristaliniana En la 4 semana pos fertilizacin la zona del epitelio de superficie en contacto con la vescula ptica primaria se engruesa pos la proliferacin de sus clulas, que adquieren un aspecto columnar: es la placa cristaliniana. Posteriormente esta placa sufre un proceso de invaginacin, comenzando por la formacin de la foseta cristaliniana (fvea lentis), hasta formar la vescula cristaliniana. Entre la vescula cristaliniana y la capa interna de la cpula ptica existen relaciones ntimas; este espacio est relleno de fibrillas originadas a partir de las dos estructuras y el mesodermo. Se desarrollar de l el cuerpo vtreo. - Mesodermo asociado Fundamentalmente del mesodermo paraxial: - Inicialmente es vaso proliferativo. Ya antes de que exista diferenciacin entre arterias y venas, desde los vasos carotideos parte una prolongacin hacia la vescula ptica, que se divide en 3 sistemas: - Uno rodea la superficie externa de la cpula ptica.

- Los otros dos penetran por la fisura embrionaria. - Uno es el sistema hialoideo que penetrando en la parte posterior de la fisura embrionaria irriga el vtreo primario y llega hasta la vescula cristaliniana. - Otro sigue los bordes de la fisura y llega al anillo de la cpula donde forma, por anastomosis, un crculo vascular. Conecta con el sistema hialoideo. - El resto del mesodermo forma los componentes estromales del ojo, sus tnicas, las paredes de la rbita... - Resumen
Ectodermo de Superficie Cristalino Epitelio Corneal Epitelio conjuntival y de la glndula lagrimal Epitelio de los prpados y sus derivados (pestaas, glndulas de Meibomio, Moll y Zeiss) Revestimiento epitelial de las vas lagrimales Ectodermo Neural Retina Epitelio Pigmentario de la retina Epitelio de los procesos ciliares Epitelio que cubre la superficie posterior del Iris Msculos esfnter y dilatador del Iris Nervio ptico (neuroglia, elementos nerviosos y leptomeninges) Parte del cuerpo vtreo Ectodermo Neural + de Superficie Parte del cuero Vtreo Ligamento suspensorio del cristalino Mesodermo Paraxial asociado Vasos sanguneos que persisten (coroides, ACR, arterias ciliares y rbita) Vasos sanguneos que desaparecen antes del nacimiento (Arteria Hialoidea,

vasos hialoideos propios y vasos de la tnica vasculosa lentis) Esclera Vainas durales del nervio ptico Msculo ciliar Sustancia propia y endotelio de la cornea Estroma del Iris Musculatura extrnseca Grasa, ligamentos y otras estructuras conectivas de la rbita Tejido conectivo del prpado superior Mesodermo visceral (Proceso Maxilar) Pared inferior y externa de la rbita Tejido conectivo del prpado inferior

DIFERENCIACION DEL ECTODERMO NEURAL

Ya hemos visto que la vescula ptica primaria se invagina y forma la cpula ptica, aproximndose sus dos capas hasta que esas dos capas ectodrmicas estn separadas slo por un espacio potencial. La capa externa permanece mucho tiempo indiferenciado, formar el epitelio pigmentario. La capa interna (la que se invagina) se poliestratiza y forma la retina sensorial (pars ptica retinae). Ambas capas formarn muy tardamente la doble capa epitelial del cuerpo ciliar y del iris, as como su musculatura asociada. I. Diferenciacin del Sistema Nervioso Central Debido a que el ectodermo neural ocular se origina en los pros encfalo, es de esperar que presente una organizacin parecida a ste: Inicialmente tiene slo una capa de clulas (clulas epiteliales medulares primitivas).En su proliferacin forma un estrato de varias clulas de espesor que pueden dividirse histolgicamente en tres tipos:

Clulas ependimales, que permanecen unidas a la membrana limitante interna como un nica capa de clulas (luz del tubo neural). Espongioblastos, que se eventualmente en astrocitos. diferenciarn en astroblastos y

Clulas germinales, que presentan una intensa actividad mittica, desarrollndose en dos vas posibles: --> Meduloblastos (darn astrocitos y oligodendrocitos). --> Neuroblastos (clulas nerviosas esenciales). Estas clulas se disponen formando tres zonas bsicas: Zona ependimal, cuyas clulas tienen gran actividad mittica (Capa Germinal de His). Manto, las clulas que migran hacia la superficie darn lugar a Meduloblastos y Neuroblastos. Zona marginal, formada por las expansiones de los Neuroblastos. La "Pars ptica Retinae" sufre el mismo proceso de diferenciacin: - La capa ependimal parece que origina la capa neuroepitelial. - El manto es anlogo a la capa celular y plexiforme. - La zona marginal es anloga a la capa de fibras nerviosas. II. Retina Sensorial Desarrollo precoz No existen estudios en el hombre, pero segn los realizados en animales, puede decirse que el desarrollo de la retina sensorial comienza ya en el estadio de vescula ptica, pues la zona ms distal de esta se diferencia del resto por su gran espesor (las clulas se alargan, sus ncleos se disponen en la zona basal y se observan muchas mitosis). Posteriormente cuando ya se ha formado la vescula puede decirse que "la retina" ha alcanzado el espesor del adulto (estadio de 20 mm): desde este momento slo crece en extensin, dividindose en cuatro fases. - Estadio I o de diferenciacin en zonas (4-10 mm)

Ocurre en unas 2 semanas. Las Clulas de la nica capa que hasta ese momento existe se dividen activamente y en 4 mm se puede diferenciar en 2 zonas: Zona primitiva del neuroepitelial, la ms profunda con muchas mitosis y que ocupa los 9/10 de espesor retiniano. Zona marginal, que es invadida por clulas de la zona anterior. La parte que da a la luz de la vescula ptica est cubierta de membrana basal con finos cilios, igual que el canal ependimario. Cuando se aponen las dos capas se extienden procesos protoplsmicos entre ambas, unindolos aparentemente. En esta fase existe vascularizacin fugaz de las capas externas de la vescula a partir del mesodermo que la rodea (slo en el hombre). - Estadio II o de diferenciacin en capas transitorias Ocurre desde la 6 semana al 3 mes, con 10-68 mm. Al igual que en el sistema nervioso central, durante este estado existe divisin y proliferacin de las clulas cercanas a la superficie interna y su emigracin hacia la externa. En la retina son de destacar dos caractersticas: . Debido a la posicin invertida de la retina, el proceso es inverso (proliferacin de clulas externas y migracin hacia el interior. . Como en el estadio I la actividad es ms rpida y precoz en la zona del polo posterior (la zona anterior y la de la fisura embrionaria son ms tardas), la zona de la ora serrata slo se forma sobre el tercer mes. De esta forma: La Zona primitiva del Neuroepitelio se divide en dos: Capa Neuroblstica externa Capa Neuroblstica Interna Entre ambas capas existe una zona desprovista de ncleos llamada capa de fibras transitorias de CHIEVITZ, que no existe en el adulto. El desarrollo de las diferentes capas celulares retinianas se hace desde la zona interna a la externa (sentido contrario al impulso

nervioso), primero se forma las posteriormente los fotoreceptores.

clulas

ganglionares

- Estadio III de migracin y diferenciacin celular Ocurre entre el 3-7 mes, con 65-230 mm. - Estadio IV de organizacin final de las capas Acontece entre el 7 y el 13 mes postfecundacin. Estos dos ltimos estadios sern estudiados a continuacin con ms profundidad. Formacin de las capas retinianas El estadio III comienza con la especializacin de la capa Neuroblstica interna (la externa casi no vara). Las clulas ms internas adquieren las caractersticas morfolgicas de las clulas ganglionares y emigran hacia la superficie vtrea de la retina. Emiten prolongaciones que discurren centrpetamente hacia el disco y el fascculo ptico (forman la capa de fibras nerviosas). Sus prolongaciones externas permanecen en la zona que dejaron antes de su migracin (no tiene ncleos) formando la capa plexiforme externa. El resto de las clulas de la capa Neuroblstica interna permanecen inactivas por ahora. Posteriormente formarn las clulas amacrinas. En el 4-5 mes se forman la capa nuclear interna y la plexiforme externa por migracin de clulas provenientes de la capa Neuroblstica externa por lo que obliteran la zona transitoria de Chievitz (dar clulas horizontales y bipolares). El resto de las clulas de la capa Neuroblstica externa que no emigran formarn el ncleo de los foto receptores. Los cuerpos de conos y bastones se forman posteriormente (aunque parece que los Neuroblastos precursores podran ya estar "diferencindose" incluso antes de la formacin de las clulas ganglionares, como demuestra la selectividad por la tincin del verde de metil-pironina de Unna-Pappenhein en un estadio de 48 mm. en que las clulas ms externas de la Neuroblstica externa adquieren un ncleo arrionado de aproximadamente 5 meses y medio todas las capas formadas.

Elementos perceptivos (de las zonas ms externas de la capa Neuroblstica externa) La zona externa de los fotoreceptores tiene un origen discutido, algunos piensan que son derivados de los cilios que presentan las clulas de la vescula ptica primaria. Los conos y los bastones sufren un proceso de diferenciacin similar, pero el de los conos es ms precoz que el de los bastones (aproximadamente en el 7 mes) Cuando el ncleo adquiere forma arrionada, la parte ms externa del protoplasma sufre un alargamiento y atravesando la membrana basal (fenestrada) se aponen al epitelio pigmentario. La mcula Al igual que el resto del polo posterior su diferenciacin es rpida y precoz hasta el 3 mes; sin embargo desde aqu y hasta el 8 mes se retrasa con respecto a la retina, en cuyo momento sufre un desarrollo rpido y caracterstico que continua hasta unas 16 semanas despus del nacimiento. El perodo de retraso se caracteriza por: - Persistencia de la capa celular de Chievitz (incluso puede reconocerse hasta 4 meses despus del nacimiento). Aumento en el nmero de clulas ganglionares que sobre el 6 mes pueden llegar a formar 8-9 capas en el centro de la mcula. Desarrollo de los conos. Insuficiencia de esta regin a incrementar su rea (con emigracin hacia los lados de las capas nucleares).Esto le hace que esta rea tenga unas caractersticas especiales:Si bien en el 6 mes es ms ancha que el resto de la retina, en el 7-8 mes se adelgaza. Las clulas ganglionares se expanden hacia afuera hasta que en el rea central solo queda 1 fila de clulas. La capa nuclear interna es muy delgada y la nuclear externa tiene una sola fila. Los conos no estn bien desarrollados (el nio no fija bien al nacer). Las capas plexiforme externa y de fibras nerviosas casi no existen. La capa plexiforme externa es mucho ms ancha en la fvea.

A los 4 meses tras el nacimiento la capa de Chievitz ha desaparecido y lo mismo le pasa a las clulas ganglionares y bipolares (quedan slo algunas dispersas bajo el ncleo de los conos). Su ausencia es responsable de la depresin foveolar.

ESTRUCTURS SECUNDARIAS:
I. Cuerpo Vtreo y Znula Su desarrollo se divide en 3 estadios: - Vtreo primario o hialoideo. - Vtreo secundario o definitivo. - Vtreo terciario o Znula. Vtreo Primario o Hialoideo

ECTODERMICAS

Aunque la cpula ptica en su crecimiento se aleja de la vescula cristaliniana, entre ambas existe muy precozmente una continuidad, pues ese espacio est relleno de material PAS +, apareciendo como "puentes protoplsmicos" entre las dos capas epiteliales: es el vtreo primario. En estadio de 10 mm. El mesodermo penetra por la fisura embrionaria e invade el espacio vtreo. Sus clulas junto a las ectodrmicas forman un sincitio. Posteriormente capilares que provienen de la arteria Hialoidea van extendindose por la cara posterior de la vescula cristaliniana y la "aslan" relativamente del vtreo 1. As el Vtreo 1 est formado por cristalino, retina y mesodermo. Las fibras tienen: - Disposicin paralela a la retina, aunque en el ecuador del cristalino adquieren la forma de abanico (situndose entre el cristalino y el labio anterior de la cpula ptica). Conforme aumenta la cpula ptica, slo quedan estas ltimas. - Fibras con disposicin perpendicular a la retina (entre la membrana limitante interna y el cristalino, traccin entre ambas?) o Fibras de TARNATOLA.

Vtreo secundario o Definitivo Comienza a desarrollarse entre los 13-70 mm. Inicialmente es una zona de vtreo, en contacto con la superficie interna de la retina, ms delgada pero ms densa que el vtreo 1 y formado por fibrillas onduladas paralelas a la retina. Estas fibras son ms gruesas en la regin anterior (en el anillo de la cpula ptica) y forman a ese nivel una zona mejor definida que el resto, que se irradia hacia atrs y adentro (Fascculo stmico de DRUAULT). Estn ntimamente unidas a la membrana limitante interna (Base Vtrea de SALZMANN) y de ellas se origina la mayor parte del Vtreo 2. Tambin se unen firmemente alrededor de la superficie posterior de la cpsula cristaliniana (dimetro aproximado 4-9 mm: Ligamento Hialoideo-Capsular de WIEGER) y a la regin del disco ptico. El vtreo 2 en su crecimiento, ms la atrofia del sistema hialoideo y el crecimiento ocular, hacen que el vtreo 1 quede relegado, junto con el remanente del sistema hialoideo, a una zona estrecha en el centro de la cavidad vtrea (su lnea de demarcacin es vista en histologa como una zona de condensacin fibrilar: Membrana Limitante Intravtrea) con forma de cono (su vrtice hacia el disco ptico y la base hacia el cristalino). Eventualmente su unin al disco deja un resto o expansin posterior: rea de MORTEGIANI. Su expansin anterior deja un espacio pticamente vaco, de curso similar al canal de Cloquet: Espacio Retrolental de ERGGELT. En el 3 mes el vtreo 2 est desarrollado. Vtreo terciario o Znula Aparece como una condensacin del tringulo de Vtreo 2 situado entre el Cuerpo Ciliar y el Ecuador del Cristalino. Aparecen fibrillas (de las que se formar la Znula) entre los procesos ciliares y la Cpsula del Cristalino. Posteriormente se reabsorbe la zona de Vtreo 2 entre ambas. Existe controversia sobre el origen verdadero de las fibras Zonulares. Se origina del Mesodermo paraaxial que rodea a la Vescula ptica Primaria.

MESODERMO BULBAR:
I. Estroma Ocular Coroides El mesodermo que rodea la vescula ptica se diferencia a partir del estadio de 5-6 mm. en el que se desarrolla la coriocapilar (el tejido vascular es ms abundante que el estromal). Este tejido est bien delimitado del ectodermo neural por la capa cuticular de la Membrana de Bruch (de origen ectodrmico). Posteriormente, sobre los 70 mm., la capa elstica de la Membrana de Bruch (de origen mesodrmico) se forma. En el 3 mes comienzan a formarse los grandes colectores venosos, tan caractersticos de la coroides. En el 5 mes aparecen los cromatforos, 1 en el polo posterior (difundindose hacia delante) y en las capas ms externas (y aunque difunden hacia las internas, estas siempre estarn menos pigmentadas). Cuerpo Ciliar e Iris A partir del 3 mes el Mesodermo que rodea el borde de la cpula ptica comienza a condensarse: - Rellena el espacio de los pliegues para formar la corona ciliar, que se diferenciar en los procesos ciliares (con su gran vascularizacin). - Tambin sigue al borde anterior de la cpula ptica cuando se incurva sobre el cristalino, formando la cara posterior de la capa Mesodrmica del Iris. - La cara Mesodrmica anterior se desarrolla posteriormente en ntima conexin con el desarrollo del sistema vascular (en la formacin de la Membrana Pupilar) y se estudiar despus.

- La fina capa Endotelial (continuacin del endotelio Corneal), que en la vida fetal se observa sobre la superficie anterior del Iris, se atrofia en la 1-2 semana postnatal (sobre todo en las Criptas). Msculo Ciliar Juega un importante papel en el desarrollo del segmento anterior del globo ocular. Es una especializacin del Mesodermo condensado alrededor de la cpula ptica. A diferencia de los msculos del Iris tiene un origen Mesodrmico. Las primeras fibras en aparecer son las correspondientes a la zona meridional del msculo (sobre el 3-5 mes), las ms antiguas ontognicas y filogenticamente. En el 5 mes aparece una condensacin escleral sobre el borde anterior de esas fibras: el style=" text-decoration: underline; ">Espoln Escleral. En el 7 mes comienzan a observarse las fibras oblicuas, que completan su desarrollo postnatalmente (conforme se usa). Ya se ha estudiado el desplazamiento anterior del Cuerpo Ciliar y su importancia en la configuracin de la Ora Serrata... Esclera El proceso de formacin comienza a nivel del Limbo en un estadio de 18-20 mm. y continua hacia atrs, de forma que en el 2 mes llega hasta el Ecuador y en el 5 mes al Polo Posterior. A partir del 3 mes las clulas Mesodrmicas se diferencian en fibras elsticas y colgenas. Simultneamente en la zona del Ecuador comienza a formarse la Cpsula de Tenon. Como se observa la Esclera nu juega "ningn" papel en la configuracin del globo ocular, que depende fundamentalmente del Ectodermo Neural. Nervio ptico: Lmina Cribosa Ya se ha estudiado que su base Ectodrmica se observa ya en el 3 mes como una condensacin de clulas gliales que se orientan en ngulos rectos a las fibras del Nervio ptico.

En el 5 mes elementos colgenos desarrollados de la Esclera (Mesodermo) invaden esa regin y refuerzan su base glial. Envan dos tipos de septum: - Uno corto que penetra escasamente en la sustancia del Nervio. - Otro, en el 1/3 anterior del canal escleral, que penetra profundamente en la masa glial. En el 7 mes se refuerzan con elementos elsticos y en el 8 mes por elementos similares de la Coroides.

Crnea Entre el Ectodermo de superficie y la superficie cristaliniana existe un material fibrilar (el vtreo anterior) considerado como las prolongaciones protoplsmicas entre las dos superficies o como artefacto en el proceso de fijacin histolgico. Entre ambos se inmiscuye el Mesodermo,pero en la parte mas interna quedaran clulas (ms cerca por lo tanto a la vescula ptica) del Ectodermo de superficie que formarn el Endotelio. Posteriormente se forma el Estroma del Mesodermo (primero en la zona ms posterior y sigue hacia el epitelio de tal manera que en el 7 mes tiene el mismo aspecto que en el nacimiento). El epitelio (Membrana de Bowmann y el endotelio (Membrana de Descemet) comienzan a formarse ms tardiamente, aunque tambin a los 7 meses tiene el aspecto de adulto. II. Sistema Vascular Se origina del mesodermo paraaxial y juega un gran papel en el desarrollo del ojo. Sistema Vascular Primitivo El primordio del sistema vascular primitivo aparece en la pared del saco vitelino como islas de clulas (Angioblastos). Las ms externas formarn el endotelio vascular, mientras que las ms internas los hemangiocitoblastos (de los que se formarn las clulas sanguneas).

De ellas se forma un tejido plexiforme de tbulos interconectados de tal forma que no existe diferencia entre arterias y venas hasta que el embrin tiene unos 20 mm. El proceso de formacin de la arteria cartida y su rama oftlmica...es muy complejo: - 1 aparece la arteria oftlmica dorsal, de la que surge un plexo capilar en el dorso de la cpula ptica. (9 mm). - 2 aparece la arteria oftlmica ventral en el estadio de 12 mm., cuyo plexo (en la parte inferior de la cpula ptica) se une al anterior y al extenderse al borde anterior de la cpula ptica forman los Vasos Anulares. En un estadio posterior de la arteria dorsal aparece la arteria Hialoidea, la cual a travs de la fisura embrionaria penetra en la cpula ptica. La irrigacin de la rbita se realiza en este estadio a travs de la arteria Stapedia. El sistema venoso forma dos grupos de canales: los plexos supra e infraorbitario. Estos tejidos tiene capacidad hematopoytica, sobre todo en la coroides. Sistema Vascular Coroideo Se describe en tres estadios: a. Formacin de un plexo de pequeos canales vasculares prximos a la superficie externa del que surgir la coriocapilar Este proceso es ms precoz y rpido en la superficie inferior y distal de la vescula; cuando esta comienza a invaginarse no es seguida por el plexo hasta que no aparece la pigmentacin (ambos procesos de vascularizacin y pigmentacin estn relacionados). La coriocapilar est formada en el embrin de 13 mm. El plexo se hace cada vez ms denso y en el borde de la cpula ptica forma los vasos anulares, los cuales se anastomosan con el plexo hialoideo. b. Formacin de la capa de Haller (grandes vasos)

Se forman espacios venosos y canales ms externamente. Comienza en el tercer mes y drena en los plexos supra e infraorbitario. En este estadio el sistema vascular es venoso-capilar. c. Formacin de la capa de Satler Intrusin de elementos arteriales entre las capas venosa y capilar. Comienza en el 4 mes y est completado en el 7 mes. De la arteria oftlmica dorsal surgen la arteria ciliar temporal comn, que pasa supra temporalmente la estra ptica, y de la arteria oftlmica ventral surge la arteria ciliar nasal comn. Como despus desaparecen unas conexiones primitivas resulta que estas arterias (que sern las arterias ciliares largas posteriores) surgen de la oftlmica. Adems acaban anastomosandose en el borde de la cpula ptica formando el crculo mayor del Iris. Las arterias ciliares cortas posteriores se originas ms tardamente directamente de la oftlmica. Sistema Vascular Hialoideo y la "Tnica Vasculosa Lentis" - La arteria Hialoidea es una rama de la arteria oftlmica dorsal primitiva que penetra, por la parte proximal de la fisura embrionaria, en la cpula ptica hasta alcanzar el polo anterior de la vescula cristaliniana. Cuando la fisura est abierta se comunica libremente con el plexo capilar precursor de la coroides; pero conforme aquella se cierra, la comunicacin va desapareciendo ( de atrs adelante) y cuando ya est cerrada, la arteria Hialoidea emerge dentro del ojo en el lugar del futuro disco ptico. Su pared es una nica capa endotelial. - En su crecimiento hacia delante forma en la vecindad del polo posterior de la vescula cristaliniana una maya capilar (el mesodermo vasoproliferativo junto a las fibras ectodrmicas forma la cpsula fibrosa perilenticular) o Parte posterior de la Tnica Vasculosa Lentis (sobre los 8-9 mm.) Esta zona inicialmente comunica con la "coriocapilar" en el borde anterior de la fisura embrionaria (que desaparece) y con los vasos anulares anteriormente (en este momento se reconocen 2 sistemas de canales, uno a cada lado de la vescula cristaliniana, que

pasando entre esta y el borde de la vescula ptica se anastomosan con los vasos anulares). La maya que conecta la parte posterior de la Tnica Vasculosa Lentis con los vasos anulares se desarrolla (disposicin en enrejado alrededor del ecuador del cristalino) y forma la Parte Lateral o Cpsulo-Pupilar de la T.V.L. (con 10-11 mm.). Finalmente desde las vasos anulares se desarrollan unas asas vasculares que discurren entre la cara anterior de la vescula cristaliniana y el ectodermo de superficie: Parte Anterior de la T.V.L. (con 25 mm.). - El sistema Hialoideo continua desarrollndose, se forma la lmina irido-pupilar (con su porcin central ms tenue y casi acelular: Membrana Pupilar)...,, hasta aproximadamente los 60 mm. (5 meses) en que comienza su atrofia. La porcin inicial de la arteria Hialoidea est rodeada de una vaina glial proveniente de la Papila de Bergmeister. - El proceso de atrofia comienza en los vasos ms perifricos, al principio estrechndose en su porcin distal e incluso perdiendo su conexin con el tronco principal; es por ello que sus extremos perifricos pueden observarse suspendidos en espiral ( en el 8 mes y medio estn completamente atrofiados). Los vasos de la parte posterior tambin se atrofian y en 7 mes este proceso alcanza al tronco de la arteria Hialoidea. Primero desaparecen los elementos ectod Simultneamente se desarrolla el vtreo 2 y deja a la arteria (que adopta forma de espiral) flotando en el Canal de Cloquet libremente. El proceso de atrofia de la parte lateral y anterior har que desaparezca la Membrana Pupilar (con ngulo de Fuchs...) y que quede un slo crculo arterial: el crculo Menor del Iris. Circulacin Iridio-Ciliar Igual que la Coroides en el Cuerpo Ciliar 1 aparece un sistema veno-capilar al cual llegan los ramos arteriales posteriormente. Desde el Crculo Mayor del Iris parten 3 grupos de vasos:

Ramos Superficiales (que combinndose con los de la Membrana Pupilar irrigan sus arcadas vasculares) Ramos intermedios, que forman una red en la capa profunda del estroma iridiano. Cuando se forma el esfnter de Iris estos ramos participan en la formacin de 2 plexos asociados: el interesfinteriano y el subesfinteriano. En este estado (7 mes) existen 4 capas de vasos en la Iris cerca del margen pupilar: Arcadas de la Membrana Pupilar superficialmente. Vasos radiales del estroma iridiano. Plexo interesfinteriano en la sustancia del esfnter. Plexo Subesfinteriano entre el msculo y el epitelio pigmentario de la Iris. Ramas ciliares recurrentes que se dirigen hacia atrs (el cuerpo ciliar). Circulacin Retiniana La retina es a vascular durante mucho tiempo durante el desarrollo. La Arteria Central de la Retina comienza a aparecer en la zona de la Arteria Hialoidea donde comienza la atrofia de esta (papila de Bergmeister) sobre el 4 mes y rodeada de una vaina glial se divide en su tronco superior e inferior. Despus se extiende por la capa de fibras nerviosas hasta alcanzar la vecindad de la Ora Serrata sobre el 8 mes. Primero se forma el plexo superficial y despus el profundo (del primero). La vena sigue un desarrollo paralelo al de la arteria.

PIGMENTO OCULAR:
El origen de la melanina parece estar en una adaptacin biolgica para la absorcin de la energa radiante (por lo tanto se encuentra fundamentalmente en la piel y ojo, aunque existen otros rganos que la poseen como la sustancia Nigra del cerebro, el simptico, corazn...). En seres inferiores tiene otras funciones tales como la defensa (chorro de tinta de las sepias y calamares), el camuflaje, la sexualidad...

I. Distribucin de la Melanina en el ojo En el ojo la melanina se encuentra fundamentalmente en dos tejidos: - La capa pigmentada del epitelio neural (retina, cuerpo ciliar e iris), siendo su distribucin a este nivel regular. - En el tracto uveal, a cuyo nivel la distribucin es irregular. En las razas negra y amarilla el iris est pigmentado antes del nacimiento, mientras que en la raza blanca la pigmentacin ocurre despus del nacimiento. Desde el tracto uveal los cromforos pueden emigrar y localizarse en: - El msculo ciliar... - Las capas internas de la Esclera. - En el espacio subconjuntival, a travs de los canales vasculares y nerviosos anteriores (ciliares anteriores). - El nervio ptico, a travs de la lmina cribosa. El pigmento en la conjuntiva est relacionado con el de la piel, de tal manera que las razas negras puede observarse en las clulas basales del epitelio conjuntival y el tejido epiescleral. II. Naturaleza y origen de la melanina La melanina se forma a partir de la tirosina (fenilalanina) por la accin de las enzimas principales fenilalanina hidroxilasa y tirosinasa del aparato de Golgi. Se acumula en grnulos y su color vara del grisceo al negro (negro en los grnulos con forma de bastoncillo, grisceo en los que tienen forma de esfera). III. Origen de las clulas pigmentadas En el ojo existen 4 tipos de clulas pigmentadas: Clulas pigmentadas conjuntivales Ya sea por pigmentacin normal o patolgica es similar a otras reas de la piel.

Las clulas potencialmente ms melanoblsticas son las clulas profundas de la conjuntiva del limbo y de la Carncula. Se corresponden a las clulas profundas de Langerhans de la piel. Dado que para el desarrollo de la melanina se necesitan componentes vehiculados por la sangre, el epitelio corneal es acromognico, pero si se vasculariza puede adquirir esa capacidad. Clulas pigmentadas Uveales Existen dudas sobre el origen y naturaleza de los Cromatforos. - Para algunos el origen es ectodrmico, el epitelio de las coroides y la retina derivara de la retina, por migracin de sus clulas o del pigmento. Segn este origen los tumores pigmentados a dicho nivel seran carcinomas. - Para otros el origen es mesodrmico. Existen evidencias que sealan como probable este origen (el epitelio aparece 1 en las zonas ms externas de la coroides, muy alejadas del epitelio pigmentario retiniano, en casos de anoftalmos, en los que no existe evidencia de ectodermia, el mesodermo presente se pigmenta...). A diferencia de la piel la melanognesis se realiza slo durante un corto perodo fetal (clulas Dopa +), por lo que al nacer son Dopa (y se han observado neoplasias malignas oculares que se convierten en Dopa +). Clulas agrupadas del Iris Se caracterizan por poseer su pigmento una distribucin perinuclear y estar englobadas en forma de bastoncillos. Existen las mismas dudas sobre su origen: (del epitelio pigmentado del Iris o del Mesodermo). Clulas pigmentadas de la Retina