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Schuldt, Miguel; Testa, Hernn La fecundidad de las lombrices rojas REDVET. Revista Electrnica de Veterinaria, vol. 11, nm. 10, octubre, 2010, pp. 1-11 Veterinaria Organizacin Mlaga, Espaa
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REDVET. Revista Electrnica de Veterinaria ISSN (Versin impresa): **** redvet@veterinaria.org Veterinaria Organizacin Espaa

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La fecundidad de las lombrices rojas (Fecundity of red earthworms)

Schuldt, Miguel: Conicet, AER INTA El Bolsn, Mrmol s/n, (8430) El Bolsn, Prov. Ro Negro; E-mail: miguel_schuldt@hotmail.com | Testa, Hernn: Camino de los Nogales S.R.L. (8430) El Bolsn, R.N. E-mail: htesta@agro.uba.ar

Resumen Desde fines de la dcada del 80 se ha ampliado sustancialmente el conocimiento acerca de la biologa reproductiva de Eisenia fetida y Eisenia andrei, permitiendo optimizar las estrategias de conduccin de los lombricultivos. La fecundidad es uno de los parmetros reprobiolgicos que ms all de las fluctuaciones esperadas (0-9 lombrices / cocn) ha generado discusin. Se relaciona con el hecho de que las variaciones no siempre permiten una correlacin causal (como es el caso con el suministro de distintas dietas), pero tambin cabe analizar en qu medida incide la metodologa aplicada para obtener los datos (caso de los valores sesgados y no sostenibles de 10-22 lombrices / cocn). Las variaciones en la fecundidad y la frecuencia del acople de los consortes, junto con la estructura poblacional (porcentaje de adultos), son las variables que determinan el potencial reproductor (R). Por ello se decidi revistar las fluctuaciones de fecundidad, plantear alternativas metodolgicas confiables para su determinacin (va diseccin de los cocones o en pruebas en bandejas), sealar los recaudos a tomar y exponer el rol de la fecundidad como variable del potencial reproductor. La fecundidad que resulta de los test en bandeja (P5L, P10L) es precisa siempre que se tome el recaudo del desmenuzado adecuado del sustrato a evaluar y la identificacin de los juveniles sea confiable. El desmenuzado insuficiente del sustrato conlleva la falta de deteccin de algunos cocones eclosionados y deriva en infraestima de la frecuencia de puesta y sobreestima de la fecundidad. La incorporacin de las Enquitreidas en los cmputos como juveniles de otras especies de Oligoquetos puede elevar la fecundidad en ms del 60%, explicando los valores sesgados (22 lombrices / cocn). Palabras clave: Fecundidad lombrices rojas; determinacin fecundidad; potencial reproductor.

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Abstract Since the late 1980s, knowledge about the reproductive biology of Eisenia fetida and Eisenia andrei has been applied to optimize management strategies in vermiculture. Among the reproductive biological parameters, fecundity, expected to fluctuate between 0-9 earthworms/cocoon, has generated much discussion. This is related to the fact that these fluctuations may hinder the discovery of causal correlations (as in the case of different food supplies); however, analyses should also address influence of the methodology used to obtain data (such as biased and unsustainable values of 10-22 earthworms/cocoon). The variables that determine reproductive potential (R) are the variations in fecundity and mating frequency, along with population structure (percentage of adults). Accordingly, our goal was to analyze fluctuations in fecundity, propose reliable methodological alternatives for its determination (through cocoon dissection or tray tests), point out necessary precautions and show the role of fecundity as variable for reproductive potential. Fecundity values resulting from tray tests (P5L, P10L) are accurate as long as the evaluated substrate is adequately sifted and identification of juveniles is reliable. Insufficient substrate sifting results in some undetected hatched cocoons with the consequent underestimation of egg-laying frequency and overestimation of fecundity. The inclusion of Enchytraeus worms into the counts as juveniles of other oligochaete species may increase fecundity in more than 60%, thus explaining biased values (22 earthworms / cocoon). Key words: Red earthworm fecundity; fecundity assessment; reproductive potential

Introduccin Desde la dcada del 90, la investigacin sobre la biologa de las lombrices rojas Eisenia fetida y Eisena andrei proporcion gradualmente un caudal de informacin que demor en llegar a muchos manuales, siendo frecuente hallar una mezcla no depurada entre lo viejo y lo nuevo en textos de edicin reciente. Lo cierto es que muchos datos acerca de la biologa de ellas, y que se asuman como ciertos, se fueron modificando. Quiz una de las mayores desilusiones para muchos fue que ahora sabemos que no viven 16 aos sino solo 4,5 en un laboratorio, y poco ms de uno en el campo, que sean de Eurasia y no de California y tampoco hbridas (Edwards y Bohlen, 1996). Es cierto que los datos numricos referidos a parmetros reprobiolgicos tales como la fecundidad, el potencial reproductor, rango de frecuencia de las puestas, el trnsito premadurez-madurez, o bien el tiempo de

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incubacin de los cocones, han generado ms de una controversia y en cierta medida permiten objetivar cuan actualizado (o desactualizado) se halla un texto u opinin, al punto que hemos desglosado los tem a tener en cuenta para emitir un juicio sobre el particular (Schuldt, 2002, 2009b). Los factores limitantes para las poblaciones de lombrices se han definido de un modo preciso y no esta de ms un repaso ya que ayuda a fijar estndares en las experiencias, ya sean confinadas (laboratorio, bandejas) o en condiciones de temperie (Schuldt, 2006; Schuldt y otros, 2005a): a) el medio para cultivarlas no tiene por que ser de pH neutro, basta que est entre 5 y 9; b) la humedad que se trata de mantener baja durante el compostaje (60 / 70 %), previo al ingreso de las lombrices es necesario elevarla al 85 / 95 %; c) el oscurecimiento es innecesario por que la luz no mata a las lombrices pigmentadas, aunque las orienta, posicionndose ellas mismas en el lugar adecuado del sustrato para no sentirse molestas; d) las dietas formuladas sobre la base de estircoles pertenecientes a una misma especie permiten un mejor crecimiento de los individuos que las mezclas con estircoles de distintas especies; e) la lombriz adulta no necesariamente pesa 1 g (la madurez sexual se alcanza a partir de los 0,25 g, independientemente de la dieta; f) que una dieta permita un rpido crecimiento implica obtener antes la maduracin sexual, pero no garantiza que la produccin de cocones sea superior; g) la produccin de cocones se halla sujeta a fluctuaciones estacionales, aunque contrarrestable manteniendo el medio de cultivo en torno al ptimo de 14 a 270 C. La mxima produccin se observa entre los 80 y 90 das de eclosionadas y decae con la edad. Se ha comprobado que el grado de apiamiento de los animales incide negativamente sobre la frecuencia de las puestas (de 0 a 4,9 por semana/adulto), al punto que este factor es ms importante para la expansin de una poblacin que adoptar alguna dieta en particular; h) la fecundidad de las lombrices nunca llega a 22 lombricitas / cocn, puede variar de 0 a 9 (Ferruzzi, 1987; Venter y Reinecke, 1988); i) el Potencial Reproductor anual (R) proporciona informacin acerca de algunas instancias crticas como fugas, colonizacin de sustratos, situaciones derivadas del grado de apiamiento, etc., que se traducen en variaciones del incremento de las puestas (Schuldt, 2009a; Schuldt y otros, 2009a). De los parmetros referidos, la fecundidad posiblemente haya sido el que evidenciara una mayor dispersin. Cuestin que no puede soslayarse dado que afecta directamente al potencial reproductor (R), por lo que parece oportuno pasar revista a los valores en danza y sobre todo comentar el trasfondo metodolgico para estas determinaciones que, al final, no constituyen una entelequia solo abordable por los expertos, cuando en realidad se halla al alcance de cualquiera basta que sea criterioso con el manejo de los datos. El objetivo de la presente contribucin tcnica focaliza en cmo conviene proceder para obtener datos confiables sobre la fecundidad de las lombrices y cmo repercute la misma sobre el Potencial Reproductor.

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Qu es la fecundidad? Se entiende por fecundidad al tamao de la puesta, es decir el nmero de larvas o embriones o juveniles por puesta. En el caso de las lombrices, la puesta es el cocn y en su interior encontraremos desde vulos fecundados (huevos), embriones o lombricitas prestas a salir del cocn. En las lombrices de tierra (Clase de los Oligoquetos) el desarrollo es directo y no hay larvas del tipo Trocsfera como en la Clase de los Poliquetos (Kaestner, 1965,1967; Olive, 1983). Cmo determinar la fecundidad? La fecundidad se puede determinar ya sea disecando los cocones para evaluar su contenido o cultivar los progenitores en bandejas con un nmero conocido de animales. a) Diseccin de los cocones. Los huevos de las lombrices contenidas en los cocones son oocitos fecundados con pocas reservas en su ooplasma, que se nutren con el contenido albuminoideo que posee el cocn. La falta de reservas hace que se trate de un huevo muy pequeo, por lo que conviene disecar cocones que por su color (cubierta con un dejo pardo y contenido lechoso anaranjado) nos orientan acerca de la proximidad a la fecha de eclosin de los mismos, facilitando as la observacin del contenido, ya que stos poseen animales de mayor talla en su interior, permitiendo una observacin a ojo desnudo, lo cual no es posible cuando el huevo recin se segmenta (embriones muy pequeos). El cocn puede cortarse con un bistur y limpiar las paredes con el mismo a modo de esptula. Ideal es efectuar la maniobra bajo lupa estereoscpica (estereomicroscopio) con bajo aumento. En el caso de Eisenia ftida y E. andrei, las cuales producen un cocn oval con dos proyecciones en polos opuestos, una aguda y la otra tubular (sellada al exterior) obtusa, el vaciado de la puesta es muy sencillo, bastando pinzar (con pinza tipo relojero Nro. 5) el extremo agudo y desde all presionar con un objeto romo (otra pinza, o mango de aguja histolgica) hasta que el contenido, incluyendo lombricitas, sea expulsado por el extremo tubular, mostrando el nmero de lombrices que alberga. Si las lombricitas no se secan y se las protege colocndolas en un medio / alimento similar al de los adultos, seguirn creciendo. La cantidad de cocones a evaluar debiera ser al menos de 25. Comnmente analizamos el contenido de 40 cocones (Schuldt y otros, 1999).

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Figura 1. Eisenia fetida. Ensayos en bandejas (P5L) con distintas raciones (dietas), contenidas en una mayor con agua (trampa).

b) Pruebas en bandejas (P5L o P10L). Estas pruebas permiten determinar la fecundidad de un modo preciso y relacionarla con otros aspectos de la biologa reproductiva de los animales, tales como la produccin de cocones en un lapso definido, tasa de eclosin de las puestas, tiempo de incubacin y el potencial reproductor (Fig. 1). Estos test son muy sencillos de ejecutar e inicialmente los diseamos para tornar ms operativas las tradicionales pruebas con 50 lombrices (P50L) que, tal como fueran formuladas por Ferruzzi (1987), servan para testear situaciones agudas de incompatibilidad del medio / alimento a proveer a las lombrices (Schuldt y otros 2005b, Schuldt y otros 2009b). Bsicamente permiten con un nmero menor de animales (5 o 10) hallar en 60 das los principales parmetros que hacen a la biologa reproductiva. Se requieren bandejas plsticas pequeas, translcidas u opacas (Pet) de 16x14x4 cm, enrasando el alimento de prueba con el borde del recipiente. Cada bandeja se introduce en otra mayor de 26x18,5x5,5 cm con agua, oficiando de trampa para mantener el control sobre los individuos contenidos en ellas (cuando se dan circunstancias adversas para las lombrices en el medio en que se encuentran, se producen fugas relacionadas con la bsqueda de sustratos mas adecuados). La valla lquida de 2 a 3 cm de altura retiene a los animales fugados que, por regla general, sobreviven mas de 12 horas en el agua (incluso mas de 24 horas con temperaturas inferiores a 180 C). La inspeccin diaria de la trampa orienta sobre la aceptacin o no del sustrato. Cada vez que aparecen animales en la trampa de agua superando el 50%, o hay mortalidad, el inicio del test se pospone 9 a 10 das, y as sucesivamente hasta que no haya fugas ni muertes (Schuldt y otros, 2005b; Schuldt y otros, 2009b).

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Con 5 lombrices adultas (P5L) con solo una realimentacin al cabo de 30 das de iniciada la experiencia puede considerarse que las lombrices no se ven limitadas por la cantidad del alimento disponible (ad libitum) y el lapso de 60 das evita que los animales de algn cocn eclosionado evolucionen proporcionando nuevos adultos que pudieran confundirse con los progenitores iniciales. La temperatura del laboratorio, o lugar donde estn la bandejas, conviene que se halle entre 15 y 250C (a menos de 15 0C se prolonga el tiempo de eclosin de las puestas significativamente). Es importante mantener diariamente la humedad apropiada en las bandejas (Domnguez, 2004; ISO, 1993, 1996; Venter y Reinecke, 1988). Para cada sustrato o situacin que se pretende ensayar es conveniente efectuar de 3 a 5 rplicas (bandejas) de cada una de ellas.
Tabla 1. Eisenia fetida. Contraste entre Dietas y Parmetros Reprobiolgicos (D.S: Desviacin estandar). Datos inditos tomados de Schuldt y Testa, 2010.
DIETA Cocones eclosionados Cocones sin eclosionar Juveniles Sub Adultos Adultos Fecundidad Potencial Reproductor (R) Produccin cocones Tasa de eclosin 1 Promedio = 8,66 D.S. = 5,53 n = 26 Promedio = 49 D.S. = 5,29 n = 147 Promedio = 11,66 D.S. = 1,53 n = 35 0 15 1,35 lombr./cocn 8.705 o sea 87,05 lombrices/adulto/ao Promedio = 1,24 semana/ adulto 15,02 % 2 Promedio = 3,66 D.S.= 2,08 n = 11 Promedio = 57,33 D.S. = 8,50 n = 172 Promedio = 5 D.S .= 3 n = 15 0 15 1,36 lombr./cocn 9.264 o sea 92,64 lombrices/adulto/ao Promedio = 1,31 semana/ adulto 6,01% 3 Promedio = 21 D.S. = 2 n = 63 Promedio = 72,33 D.S. = 8,02 n = 217 Promedio = 87,66 D.S. = 45,004 n = 263 1 15 4,17 lombr./cocn 44.321 o sea 443 lombrices/adulto/ao Promedio = 2,04 semana/ adulto 22,5%

Cumplida la permanencia de las lombrices en las bandejas se analiza su contenido consignando el nmero de cocones (vacos y llenos), juveniles, subadultos y adultos. Obviamente, los cocones vaciados (eclosionados) se correlacionan con los juveniles presentes y de all surge el nmero medio de lombricitas que produce cada cocn (Tabla 1: Que registra los promedios de 3 rplicas para cada tratamiento). Para los clculos ulteriores hay que tener en cuenta la dispersin de los valores (que suele fluctuar para una misma condicin de manejo del cultivo) de manera que slo los test estadsticos nos darn seguridad acerca de si la variacin observada responde alguna dieta en particular o simplemente se debe al azar del muestreo.

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Si el relevamiento de las bandejas es cuidadoso los datos que se obtienen son precisos. El desmenuzado del sustrato es determinante ya que debe permitir la visualizacin de los cocones y juveniles, acotando la granulometra de los clastos para que el particulado no los enmascare. Aqu el factor tiempo orienta acerca de lo minucioso del anlisis ya que la evaluacin de cada bandeja insume cerca de 1 hora. Quien realiza la evaluacin debe tener el entrenamiento adecuado para reconocer de un modo inequvoco lo que releva. Esto ltimo puede explicar por s slo la disparidad de datos sobre fecundidad que hallamos en la bibliografa, sobre todo aquellos con valores excepcionalmente sesgados (10 a 22 lombrices / cocn y guarismos semejantes) y que nunca pudimos corroborar (Ferruzzi, 1987; Martinez-Cerdas, 1996; Bollo, 1999; Barbado, 2003). En este contexto conviene advertir sobre la presencia de Enquitreidas (Enchytraeidae), los Oligoquetos que abundan en ciertos sustratos y regiones geogrficas y que pueden compartir el medio con las rojas. Estas lombrices son poco conocidas, siendo los adultos de talla similar a juveniles de las rojas y un observador no advertido, a ojo desnudo, fcilmente puede catalogarlas errneamente como juveniles de Eisenia ssp., lo cul hemos constatado en prcticas con alumnos. Abundan en los estircoles de ovinos en Patagonia y en algunas bandejas llegan a superar al numero de juveniles de Eisenia ssp. (Tabla 2). Las Enquitreidas adultas observadas pueden llegar a medir 2 cm, son ms delgadas que las rojas y menos translucidas que estas. Los movimientos son mas rgidos (pueden confundirse a ojo desnudo con un nematodo) y el pigmento del aparato circulatorio no es conspicuo.
Tabla 2. Eisenia fetida y Enchytraeidae. Contraste entre la fecundidad observada (base juveniles) y la resultante de incluir Enquitreidas (Dietas 1 y 3) (D.S: Desviacin estandar). Datos inditos tomados de Schuldt y Testa, 2010.
Dieta 1 Eisenia fetida -Cocones eclosionados -Juveniles Promedio = 8,66 D.S. = 5,53 n = 26 Promedio = 11,66 D.S. = 1,53 n = 35 1,35 lombr./cocn 3,89 lombr./cocn Promedio = 22 D.S. = 17,09 n = 66 Dieta 3 Promedio = 21 D.S. = 2 n = 63 Promedio = 87,66 D.S. = 45,004 n = 263 4,17 lombr./cocn 4,82 lombr./cocn Promedio = 13,66 D.S. = 10,69 n = 41

Fecundidad observada Fecundidad proyectada c/ Enquitreidas Enchytraeidae

En el caso de las bandejas evaluadas (Tabla 2), en el supuesto de computar Enquitreidas como juveniles de E. fetida, la fecundidad

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observada de 1,35 lombrices / cocn se proyecta a 3,89 lombrices / cocn, es decir 2,89 veces mas de lo constatado, pudiendo explicar cmo las 9 lombrices / cocn constatadas fehacientemente por Venter y Reinecke (1988) se expandieron a 22 lombrices / cocn. Potencial reproductor Una expresin simple con la que operamos (Schuldt y Damborenea, 1987) y que ha dado resultado en invertebrados es la que derivamos de Wildish (1979, 1980), donde R = x(bnp) [x: 100 lombrices de la poblacin en una situacin dada; (b): nmero medio de embriones-lombrices / cocn; (n): nmero medio de puestas / ao; y (p): las proporciones de adultos]. Se trata supuestamente de un potencial anual, aunque de hecho refleja una situacin vlida en el marco de la obtencin de los datos. Adems todas las proyecciones no pueden desvincularse del manejo del lombricultivo y del mantenimiento de las condiciones del relevamiento, ya que cualquier cambio en la estrategia de conduccin, an los mas sutiles, como una variacin en el porcentaje del estructurante utilizado para la confeccin de la dieta de las lombrices (Domnguez y otros, 1997), puede modificar los valores del R, considerando por ello que es un estimador sensible para objetivar algn cambio ambiental que pudiera repercutir sobre el desempeo reproductivo (Schuldt, 2009a) (Tabla 3).
Tabla 3. Eisenia fetida. Variaciones del Potencial Reproductor (R) en funcin de la fecundidad y la frecuencia de puesta de los animales. Las Dietas difieren slo en el contenido relativo de estircol ovino y la presencia de aserrn (presente solo en la formulacin de la Dieta 3). Datos inditos tomados de Schuldt y Testa, 2010.
Dieta 1 Fecundidad -Mxima: 9 embriones/cocn -P5L: 1,35 embriones/cocn Puesta semanal -Mxima: 4,9 cocones/adulto - P5L: 1,24 cocones/adulto R Mximo terico R=100x9x4,9x52x1= 229.320 2.293 lombrices / lombriz R segn P5L R=100x1,35x1,24x52x1= 8.705 87,05 lombrices / lombriz Dieta 3 Fecundidad -Mxima: 9 embriones/cocn - P5L: 4,17 embriones/cocn Puesta semanal -Mxima: 4,9 cocones/adulto - P5L: 2,04 cocones/adulto R Mximo terico R=100x9x4,9x52x1= 229.320 2.293 lombrices / lombriz R segn P5L R=100x4,17x2,04x52x1= 44.235 442 lombrices / lombriz

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El potencial reproductor refleja cualquier variacin, ya sea de la fecundidad, la frecuencia de las puestas y/o la estructura de la poblacin (porcentaje de adultos). Esto puede observarse si desglosamos fecundidad y frecuencia de puesta de la Tabla 1 de las Dietas 1 y 3 y lo desarrollamos en la Tabla 3. Al contrastar la Dieta 1 y la Dieta 3, podemos relacionar los R mximos tericos (que resultan de la bibliografa) y cotejarlos con los R que resultan de datos concretos (P5L), observndose que la Dieta 3 permite arribar a un nmero de lombrices por cada animal adulto a 19,27% del mximo, mientras que la Dieta 1 permite alcanzar un modesto 3,79% del mximo. Dicho de otra manera: la Dieta 3 es la que permite acrecentar 5,07 veces ms la produccin de lombrices que la Dieta 1. Conclusiones 1) Para determinar la fecundidad de Oligoquetos a partir de la diseccin de los cocones (con n mayor que 25) es conveniente hacerlo con puestas prestas a eclosionar y controladas bajo lupa. 2) La fecundidad que resulta de los test en bandeja (P5L, P10L) es precisa siempre que se tome el recaudo del desmenuzado adecuado del sustrato a evaluar y la identificacin de los juveniles sea confiable. 3) El desmenuzado insuficiente del sustrato conlleva la falta de deteccin de algunos cocones eclosionados y deriva en infraestima de la frecuencia de puesta, sobreestimndose la fecundidad. 4) La incorporacin de las Enquitreidas en los cmputos como juveniles de otras especies de Oligoquetos puede elevar la fecundidad en ms del 60%. 5) Esta incorporacin indebida al estrato de juveniles, explica los valores sesgados (22 lombrices / cocn) que consignan algunos trabajos referidos a la fecundidad de Eisenia fetida y E. andrei (efectivamente observados: 9 lombrices / cocn). Agradecimiento Al Ing. Agr. Jos Rafael Serres (propietario de Camino de los Nogales S.R.L., El Bolsn, Ro Negro) por su disposicin y las facilidades brindadas para la realizacin de las actividades de campo). Bibliografia Barbado, L., 2003. Cra de Lombrices. Buenos Aires, Albatros. 124 pgs. Bollo, E.T., 1999. Lombricultura. Una alternativa de reciclaje. Ed. del autor. 149 pgs.

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REDVET: 2010, Vol. 11 N 10

Recibido 20.02.10 / Ref. prov. FEB1023_REDVET / Revisado 27.05.2010 / Aceptado 26.08.2010 Ref. def. 101003_REDVET / Publicado 01.10.2010 Este artculo est disponible en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n101010.html concretamente en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n101010/101004.pdf REDVET Revista Electrnica de Veterinaria est editada por Veterinaria Organizacin. Se autoriza la difusin y reenvo siempre que enlace con Veterinaria.org http://www.veterinaria.org y con REDVET - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet

La fecundidad de las lombrices rojas http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n101010/101004.pdf

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