El agua en las plantas

Propiedades fsicas del agua smosis, difusin y flujo hdrico Componentes del potencial agua Flujo hdrico en la planta. Estrs.

H2O: molcula polar.

capilaridad

Puentes de hidrgeno.

+ -

-Cohesin: tendencia de las molculas de agua a permanecer unidas por los puentes de hidrgeno. -Adhesin -Tensin

Propiedades del agua importantes para las plantas Excelente solvente de otras molculas polares. Gran tensin Gran capacidad para almacenar o liberar calor sin cambiar mucho la temperatura Alto punto de evaporacin (mucha E y enfriamiento) Capilaridad (atraccin entre agua y superficies) Relativamente abundante en naturaleza

El estado hdrico de una planta se define por el

Potencial agua, a
pascal (Pa) = 1 newton/metro2 (N/m2) = 9,869 x 10-6 atmsferas (atm)

Es una medida del contenido de energa libre del agua.

Potencial qumico del agua

a = o+ p + m + g

o = potencial osmtico = -csR T

R= constante de los gases (0,0820562atm L mol-1 K-1) T =temperatura en grados Kelvin co=concentracin de soluto

Potencial de presin solutos (potencial osmtico)

Potencial qumico del agua Potencial gravitatorio (cero a la altura del suelo y se incrementa con la altura) Potencial mtrico (muy
importante en suelo, despreciable en plantas aunque relevante en paredes celulares)

a = o+ p + m + g

o = potencial osmtico = -csR T

R= constante de los gases (0,0820562atm L mol-1 K-1) T =temperatura en grados Kelvin co=concentracin de soluto

Potencial de presin solutos (potencial osmtico)

 Potencial gravitatorio

g (potencial gravitacional) cero a nivel del suelo, pero se incrementa con la altura 0.01 MPa por metro

En un sistema, el agua se mueve desde un lugar de mayor hacia otro de menor potencial hdrico

a o

siempre negativo (respecto al agua pura libre) (potencial osmtico) cero para el agua pura,

pero negativo cuando hay solutos

( o = -csRT)

p (potencial de presin) cero o positivo en clulas

vivas y sanas, negativo en el xilema

El movimiento del agua ocurre de tres formas: Difusin (grad. de concent.) Flujo masivo (grad. de presin) smosis (grad. De potencial agua)

1. Difusin
Es el libre movimiento de molculas de una zona a otra generado por un gradiente de concentracin

Alta concentracin

Baja concentracin

es extremadamente lenta para movimiento a larga distancias.

2. Flujo masivo
Transporte de larga distancia. Generado por un gradiente de p.

3. smosis

Caso especial de difusin

>agua

< agua < soluto >soluto

Membrana selectivamente permeable

>agua

< agua < soluto >soluto

Membrana selectivamente permeable

3. smosis

Pared celular Membrana plasmtica

Agua Agua

(Membrana vacuolar (tonoplasto)

Movimiento de agua a travs de una membrana semipermeable desde una zona de mayor a otra de menor potencial agua, es decir est generado por la diferencia de potencial agua
En la clula vegetal, el potencial mtrico y el gravitacional son nulos (o casi) a = o+

p o a

p o a

p o a

p o a

a o p

a o p

p o a

Presin aplicada a la clula

estrujamos

a o p

a o p

Por qu es importante la presin de turgencia?

1-es necesario para estirar las paredes celulares en crecimiento. 2-Se incrementa la rigidez de mecnica de clulas y tejidos, cosa muy importante en tejidos jvenes o no lignificados

Si a interno > a externo: habr una salida neta de agua del protoplasto, pudindose alcanzar el estado de plasmlisis.

Si a interno = a externo : equilibrio dinmico; no hay flujo neto

Si a interno < a externo: hay una entrada neta de agua y, en consecuencia, un aumento de volumen del protoplasto, alcanzndose el estado de turgencia.

Movimiento del agua a travs de la clula

BISC 367

2 mecanismos:
smosis Flujo masivo a travs de acuaporinas

Permeabilidad intrnseca al agua acuaporinas

El agua en el suelo

Propiedades del suelo Textura Definicin: proporcin relativa de los diferentes tamaos de partculas de suelo. clasificacin Arena: 0.05 2.0 mm Limo: 0.002 - 0.05 mm Arcilla: <0.002 mm -Afecta la absorcin de agua por las plantas. Estructura Definicin: cmo se agregan y disponen las partculas de suelo Afecta a la penetracin de la raz y la absorcin

Esquema del suelo y el agua que contiene

Pelcula de Agua

Agua capilar

Aire

Agua

Agua gravitacional

Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccin de agua gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo. Punto de Marchitamiento Permanente (PMP): Cantidad de agua capilar que ya no puede ser absorbida por las races Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al aadir agua al suelo.

Para la mayora de las plantas este PMP tiene un suelo de -1.6 MPa

Agua disponible
Definicin Cantidad de agua retenida en el suelo entre la capacidad de campo y el punto de marchitez permanente

Potencial agua del suelo

refleja cun duro tienen que trabajar las plantas para extraer agua

a= o+ m p+ pasa a ser a= -m

El movimiento del agua hacia dentro, a travs y hacia afuera de la planta est gobernada por gradientes de potencial agua

Atmsfera ---------Hoja
O

O O O

Suelo ------------------

Races

Transporte de agua y minerales en el xilema Teora tenso-coheso-transpiratoria

aire (22C, 50% HR) -100MPa hoja (22C, 50% HR) -1MPa -4 MPa

Hoja

Estoma

Mesfilo Vena Tallo Xilema

tallo -0.2 MPa

Raiz
suelo -0.01 Mpa a -0.1 MPa

Xilem Pelo radicular

En el equilibrio, el potencial agua total ( a) del xilema (clulas muertas) tiende a igualar al potencial agua de las clulas vivas que lo rodean

es el mismo
a
Mayor vapor de agua

Menor vapor de agua

Transporte de agua y minerales en el xilema Teora tenso-coheso-transpiratoria

aire (22C, 50% HR) -100MPa hoja (22C, 50% HR) -1MPa -4 MPa

Hoja

Estoma

Mesfilo Vena Tallo Xilema

tallo -0.2 MPa

Raiz
suelo -0.01 Mpa a -0.1 MPa

Xilem Pelo radicular

Transpiracin
Fuerza motriz : gradiente de concentracin del vapor entre la atmsfera y los espacios intercelulares del mesfilo foliar

-Funciones 1. transporte pasivo de minerales por el jugo xilemtico. 2. contribuye a la regulacin de la temperatura, enfriando en ambientes clidos.

En plantas con buena disponibilidad de agua en el suelo, conforme aumenta la transpiracin durante el da, el potencial hdrico puede disminuir debido al retraso en la absorcin.

-Disponibilidad de una cierta cantidad de agua en las clulas parenquimticas adyacentes de la hoja y el tallo que satisfacen inicialmente la demanda. -Resistencia al flujo de agua desde el suelo hasta las races.

La eficiencia del transporte en elementos de vaso y traqueidas es diferente

Tres clases de protenas transportadoras de membrana

Canales

Carriers

Bombas

Los iones se atraviesan pasivamente la membrana siguiendo un gradiente de potencial electroqumico

La concentracin de iones en el citosol y en la vacuola estn controlados por procesos de transporte activo y pasivo En la mayora de las clulas vegetales, la vacuola contiene una gran cantidad de solutos.

Regulacin de la Transpiracin por los estomas

La epidermis de la hoja y el tallo tienen una cutcula de ceras que es impermeable al agua pero tambin al CO2. estomas, o poros, en la epidermis permiten la entrada por difusin de CO2. Clulas de la guarda controlan la apertura y cierre y contienen cloroplastos, sin plasmodesmos

Elementos esenciales en el mecanismo de apertura de las clulas de la guarda 1. 2. Patrn de engrosamiento de las paredes celulares. celulares Alineamiento de las microfibrillas de celulosa. celulosa

Clula de la guarda poro

vacuola

Microfibrilla de celulosa

Luz
(o [CO2] baja)
H+

Criptocromo
ATP H+

-se postula un fotosistema accionado por luz azul (AMANECER), muy separado de la fotosntesis

Luz
(o [CO2] baja)
H+

H2O

Criptocromo
K+ -se postula un fotosistema accionado por luz azul (AMANECER), muy separado de la fotosntesis ClADP+Pi ATP H+ PEP

OAA

K+ Cl-

Malato 2-

K+

K+ ClMalato
2-

Cl-

Oscuridad
(o [CO2] alta)

ORIGEN O FUENTE DE LOS ATPs

-fotofosforilacin en cloroplastos -fosforilacin oxidativa de la respiracin (puede actuar en oscuridad)

Fusicoccum amygdali

-la fusicoccina/, este terpenoide mantiene activa la ATPasa en forma permanente, haciendo que el estoma quede abierto y provocando la desecacin de la planta (Duraznero)

Estado del estoma

abierto
Clula de la guarda turgente Con luz CO2 bajo [ABA] bajo K+ en CG alto Temperatura alta Fotosntesis alta Buena disponibilidad de agua

cerrado
Clula de la guarda flccida En oscuridad CO2 alto [ABA] alto K+ en CG bajo Temperatura baja Fotosntesis baja Estrs hdrico

La mayora de las plantas abren sus estomas solo cuando la luz es suficientemente intensa para mantener la fotosntesis

Apertura estomtica

Dnde se encuentran los estomas?

# Estomas/cm2 (prome)

# Estomas/cm2

Tipo de hoja Poroto Manzana Tomate

Cara adaxial 4000 0 1,200

Cara abaxial 28,000 29,000 13,000

Endodermis Banda de Caspary

Protoplastos (SIMPLASTO) Plasmodesmos

Periciclo Corteza Epidermis

Vasos del xilema

Paredes celulares (APOPLASTO) Espacios intercelulares (APOPLASTO)

El movimiento radial del agua en la raz se lleva a cabo -apoplstica (contnuo externo a la membrana plasmtica) y -simplsticamente y a travs de plasmodesmos

La presin radical

(A) (B)

Mercurio

Agua

Demostracin de la presin radical en una raz cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio. (A) Aspecto al iniciar la experiencia. (B) Tras un perodo de tiempo, el agua absorbida por la raz empuja la columna de mercurio hacia arriba.

Raz

PRESIN RADICAL Se origina cuando la transpiracin es muy baja y hay absorcin activa de iones orgnicos o inorgnicos en la raz (ojo con todo lo que afecta transporte de iones-sntesis de ATP)

gutacin

es mxima durante la noche y mnima durante el da, mxima en primavera y mnima en el verano.

PRESIN RADICAL
Mecanismo activo

Inhibidores

Restablece las columnas de agua que sufren cavitacin

DFITIC HDRICO
Adaptaciones de las xerofitas: -tolerancia Sistemas radicales dispersos y profundos Hojas muy cutinizadas Almacenamiento de agua Buen control estomtico de la transpiracin Ajuste osmtico

FIN

Clculo del potencial agua del agua en el aire (MPa) en funcin de la temperatura y la humedad relativa. a(MPa) = -(8,32 * T K * ln (HR) / 18) -Temperatura en K. (tK = 273 + tC) -HR en fraccin. -El resultado es negativo porque cero es el potencial quimico del agua pura. Ejemplo: Cual es el potencial qumico del agua un da de 35C y 30% de Humedad relativa? a = 8,32 * (273+35) * ln(0,3) /18 = -171,4 MPa Volumen molar del agua a 293 K es 18.106m3mol1

El movimiento radial del agua en la raz se lleva a cabo -apoplstica (contnuo externo a la membrana plasmtica) y -simplsticamente y a travs de plasmodesmos

Acuaporinas

glycerol, urea, NH3/NH4+, CO2

Las bajas temperaturas escasa aereacin del suelo aumentan la resistencia hidrulica de las membranas celulares

Para mover agua hacia adentro (o hacia afuera) de las races se requiere un gradiente de solutos

Bombas de iones transportan nitrato hacia adentro de la raz en contra de un gradiente de concentracin

NO-3----------------------------------H2O ---------------------------------