H-E 2013 / TEJIDO CARTILAGINOSO Y ARTICULACIONES CLASE DRA.

ULRIKE KE MMERLING Tejido cartilaginoso El tejido cartilaginoso es un tipo de tejido conectivo especializado. En el organismo humano existen tres tipos de tejido cartilaginoso: hialino, elstico y fibrocartlago, cada uno con caractersticas que se analizarn oportunamente. La caracterstica fundamental que diferencia a ste de otros tejidos conectivos es la AUSENCIA DE IRRIGACIN E INERVACIN (es decir, no contiene vasos sanguneos ni terminaciones nerviosas). El cartlago es especialmente abundante durante el desarrollo embrionario, prenatal y durante la infancia. A continuacin se describen las caractersticas ms importantes de cada tipo de tejido cartilaginoso. 1. Cartlago Hialino (CH) Es el tipo de cartlago ms frecuente. Cuando se observa en fresco presenta una coloracin gris azulosa y es el que constituye el modelo cartilaginoso de muchos huesos durante la embriognesis. Es, adems, el constituyente de los discos epifisiarios (placas de crecimiento) que se observan hasta la pubertad y de las superficies articulares de los huesos. Por qu el CH no presenta vasos sanguneos ni terminaciones nerviosas?

Como se acaba de sealar, las superficies articulares de los huesos estn formados por CH. Estas superficies estn sometidas a un constante roce y a fuertes presiones. Si las superficies articulares tuviesen irrigacin e inervacin, cada movimiento provocara inflamacin y dolor. Por lo tanto se hace necesario que el tejido constituyente de estas estructuras no tenga ni vasos sanguneos ni terminaciones nerviosas (caractersticas por cierto que comparten tanto el cartlago hialino como el cartlago elstico). Si carece de vasos sanguneos Cmo se nutre el CH?

Dado que tanto cartlago hialino como cartlago elstico carecen de irrigacin, deben nutrirse con la ayuda de otro tejido conectivo circundante que contenga vasos sanguneos. Este tejido se denomina Pericondrio (Peri = alrededor, Condrio = cartlago). Se describir este tejido con detalle ms adelante. En particular, la superficie articular de los huesos (de CH como ya se ha mencionado) NO TIENE PERICONDRIO , sino que es nutrido por el lquido sinovial propio de las articulaciones sinoviales, estructuras que se revisarn ms adelante. Histognesis Tejido Cartilaginoso

El tejido mesenquimtico recibe seales especficas que determinan su diferenciacin a pre-condroblastos (es importante recordar que el trmino blasto hace referencia a clulas

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muy activas en la sntesis de sustancias mientras que cito indica clulas menos activas en la sntesis). Estos pre-condroblastos (o clulas condrognicas) se multiplican a una alta tasa de proliferacin, lo que provoca su acumulacin en determinadas zonas del tejido. La morfologa celular se ve influenciada por la gran proximidad entre una clula y otra: los pre-condroblastos no tienen prolongaciones sino que son clulas ovoides. Luego de esta activa proliferacin y acumulacin celular en una determinada zona del tejido, se induce la diferenciacin del pre-condroblasto a condroblasto (proceso que presenta etapas intermedias). El condroblasto propiamente tal comienza la sntesis de matriz extracelular (MEC) propia del tejido cartilaginoso, que se CARACTERIZA POR LA PRESENCIA DE COLGENO TIPO II EN VEZ DE COLGENO TIPO I (que se encuentra en la gran mayora de los tejidos conectivos). A medida que stas clulas secretan MEC, aumenta la distancia entre ellas, por lo que implica un crecimiento del individuo en desarrollo (recordemos que esto ocurre durante el desarrollo prenatal). En etapas ms avanzadas disminuye la actividad sinttica de los condroblastos, pasando a ser condrocitos, los cuales quedan atrapados en lagunas.

Figura n1. Estadios de la histognesis del cartlago. En (A) se observa tejido mesenquimtico. (B) muestra pre-condroblastos en proliferacin. (C) representa condroblastos con alta tasa de sntesis de MEC y (D) esquematiza los grupos isgenos del cartlago maduro

Dentro de cada laguna se localizan condrocitos. Estas clulas al igual que los condroblastos no pierden su capacidad mittica (como si lo hace, por ejemplo, el osteocito). Por lo que un condrocito puede proliferar y formar un grupo de condrocitos en una misma laguna lo que se conoce como grupo isgeno (Iso =igual/mismo, Geno = origen) pues provienen de un mismo condrocito en comn.

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Figura n2. Tejido cartilaginoso hialino. Se observan los grupos isgenos compuestos por condrocitos que comparten origen celular.

Clulas del tejido cartilaginoso

En el cartlago propiamente tal (como en el caso del adulto que presenta un cartlago ms formado) se encuentran condroblastos y condrocitos. Cmo carece de vasos sanguneos pero necesita nutrirse lo rodea un tejido conectivo convencional, con una estructuracin propia, denominado pericondrio. Este pericondrio tiene dos capas: una ms externa, muy fibrosa, donde encontramos principalmente fibroblastos y una ms interna, mas celular, (en relacin directa con el cartlago) donde adems de fibroblastos se encuentran clulas condrognicas, que son precursoras de los condroblastos. Las clulas condrognicas se diferencian en condroblastos (que ocupan una posicin perifrica en el cartlago hialino), y los condroblastos en condrocitos (que tienden a ocupar una posicin ms central y estn contenidos en lagunas)
Figura n3: clulas del CH y del pericondrio

Caractersticas componentes celulares CH o Condroblastos: Clulas redondas, basfilas, con abundantes organelos involucrados en la sntesis de protenas. Se originan por a) clulas mesenquimticas en el centro de condrificacin o por b) Clulas condrognicas del pericondrio.

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Condrocitos: condroblastos rodeados por matriz. Clulas de la periferia del cartlago son ovoides, y aquellas ms centrales son ms redondas. Los condrocitos perifricos son relativamente ms activos, con abundantes organelos involucrados en la sntesis proteica. Los condrocitos ms centrales en el cartlago presentan una menor cantidad de organelos. No pierden la capacidad de mitosis.

MEC tejido cartilaginoso

La MEC del tejido cartilaginoso hialino representa el 40% de su peso seco, y es esta gran cantidad de MEC la que explica en parte las caractersticas fsico-qumicas del tejido (alta resistencia a la compresin por ejemplo). Tiene como caracterstica esencial el predominio de colgeno tipo II en la MEC fibrilar (aunque tambin hay presencia de colgeno tipo IX, X y XI). En cuanto a la MEC no fibrilar, el Glucosaminoglicano (GAG) ms abundante es el cido hialurnico, pero tambin hay presencia de condroitin-4-sulfato y condroitin-6-sulfato adems de keratn sulfato. Se forman agregados de agrecn (100 o ms proteoglucanos sulfatados unidos radialmente a una larga molcula de cido hialurnico) y destacan algunas glucoprotenas como la condronectina. En estado fresco, alrededor del 75% del peso es agua, es decir, es un tejido tremendamente hidratado (gracias a las molculas de agrecn que con su carga negativa atraen con facilidad molculas de agua). Y esta gran cantidad de agua retenida en la MEC no fibrilar es la que permite que el CH sea altamente resistente a la compresin. El agrecn se conecta con las molculas de colgeno tipo II, formando una estructura muy compleja.

Figura n4: MEC de tejido cartilaginoso hialino

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Si se observa con atencin un preparado histolgico de CH, se observa una diferencia en la tincin de la MEC que rodea inmediatamente al grupo isgeno de aquella matriz que separa grupos isgenos. Se definen dos tipos de matrices extracelulares de cartlago hialino: o Matriz territorial: aquella MEC que est en directa relacin con los grupos isgenos. Escasa en colgeno, mayor cantidad relativa de MEC no figurada, tincin basfila. o Matriz interterritorial: MEC que se encuentra entre los grupos isgenos. Posee abundante colgeno II por lo que en trminos relativos posee una menor cantidad de MEC no figurada.

Figura n5: Cartlago Hialino. Se indica la ubicacin de la matriz territorial e interterritorial

Pericondrio

Es el tejido conectivo que rodea al cartlago, esencial para mantencin y crecimiento del cartlago (crecimiento por aposicin). Est presente en el cartlago hialino (excepcin muy importante: superficie articular de los huesos) y en el cartlago elstico. Tiene una capa externa (fibrosa) y una capa interna que est en relacin directa al cartlago hialino (o elstico). Esta capa interna corresponde a un tejido conectivo ms laxo (es decir, con una mayor proporcin celular). Tiene fibroblastos, fibras de colgeno I y clulas condrognicas en la parte interna del pericondrio en contacto con el cartlago.

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Clulas condrognicas: derivan de clulas mesenquimticas. Tienen un ncleo ovoide con 1 o 2 nuclolos. Son clulas fusiformes (alargadas) con abundante RER. Se pueden diferenciar a condroblastos o a clulas osteoprogenitoras.

Figura n6: Pericondrio y Cartlago hialino

Como se ha sealado, el pericondrio est presente en todos los cartlagos hialinos excepto en las superficies articulares. Si estuviese, cada roce de las superficies articulares contiguas provocara dolor (debe recordarse que el pericondrio se encuentra irrigado e inervado). El cartlago articular tiene caractersticas fsico-qumicas que se explican por la alta hidratacin de la MEC no fibrilar y por la disposicin de las fibras de colgeno II (se profundizar de ello en el captulo de articulaciones). El pericondrio no tiene esas funciones y sera perjudicial en la superficie articular. La nutricin, en este caso, se realiza por el lquido sinovial secretado por la membrana sinovial que se encuentra en el interior de la articulacin sinovial. Crecimiento aposicional e intersticial

Se tienen dos tipos de crecimiento. El crecimiento aposicional ocurre a expensas de la zona ms interna del pericondrio, o zona condrognica (como su nombre dice, tiene alta poblacin de clulas condrognicas). Las clulas mesenquimticas, que se disponen en la superficie de los vasos que contiene el pericondrio, se diferencian a clulas condrognicas a

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medida que se acercan a la capa interna del pericondrio. Estas clulas condrognicas se diferenciarn en condroblastos que se ubicarn en la zona ms externa del cartlago secretando MEC cartilaginosa, para sistemticamente desacelerar su actividad secretora y diferenciarse en condrocito en una regin ms interna (central) del tejido cartilaginoso. En resumen, el crecimiento aposicional consiste en el depsito de matriz, por parte de los condroblastos, sobre la superficie de un tejido cartilaginoso pre-existente. El crecimiento intersticial consiste en el crecimiento del cartlago producto de la mitosis de los condrocitos en su laguna, por lo tanto la laguna crecer radialmente de tamao formndose los grupos isgenos (o nidos celulares). Por lo tanto la presencia de grupos isgenos es evidencia de crecimiento del cartlago.

2. Cartlago Elstico (CE) Es un tejido muy similar al cartlago hialino con la diferencia de que posee abundantes fibras elsticas, por lo que se denomina Cartlago Elstico. Al igual que el CH, posee colgeno tipo II tambin como constituyente de su MEC figurada, y tiene una mayor cantidad de condrocitos (los que son ms grandes respecto al CH). Es un tejido mucho ms flexible y elstico, y de apariencia mucho ms opaco y amarillento. Lo podemos encontrar en la laringe, en la epiglotis y en el conducto auditivo.

Figura n7: Cartlago Elstico

3. Fibrocartlago (FB) Es un tejido cartilaginoso que NO POSEE PERICONDRIO porque no lo necesita. Es una

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mezcla entre tejido conectivo denso y cartlago hialino. Coexisten el colgeno tipo I y el colgeno tipo II, pero es el primero el que est en mayor proporcin. Los condrocitos se disponen en forma de hilera, y es importante destacar que los condrocitos derivan de los fibroblastos. Lo encontramos en los discos intervertebrales, en los meniscos y en los discos articulares.

Figura n8: Fibrocartlago (condrocitos en hileras)

Articulaciones Existen distintos criterios para clasificar las articulaciones (unin entre dos o ms huesos). Funcionalmente, por ejemplo, se tienen articulaciones inmviles (sinartrosis) o mviles (diartrosis)1. Histolgicamente tiene importancia la clasificacin de articulaciones segn el tipo de tejido que une los huesos. Las articulaciones se clasifican en Fibrosas (Sindesmosis), Cartilaginosas (Sincondrosis) y Sinoviales. 1. Articulaciones fibrosas (Sindesmosis) Las articulaciones fibrosas son aquellas en que los huesos estn conectados por tejido conectivo denso. Desmos es un trmino que implica una relacin con tejido conectivo denso (por eso estas articulaciones se denominan sindesmosis). Son articulaciones de tipo

Aunque esta clasificacin est casi obsoleta

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sindesmosis las suturas de la bveda craneana, la articulacin del diente (gonfosis) que conecta el diente con su hueso alveolar, entre otras.

Figura n9: gonfosis (articulacin del diente)

2. Articulaciones cartilaginosas (Sincondrosis) Son articulaciones en el cual el tejido que une a los huesos es tejido conectivo cartilaginoso, el cual puede ser cartlago hialino o fibrocartlago (snfisis). Un ejemplo de articulacin cartilaginosa es la snfisis pbica.

Figura n10: Snfisis pbica

3. Articulaciones sinoviales Las articulaciones sinoviales son aquellas que permiten el movimiento, por lo tanto representan una estructura articular ms compleja que las anteriores. Est compuesta por una cpsula articular que encierra una cavidad articular. Hacia

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interior se encuentra la membrana sinovial, que sintetiza el lquido sinovial que tiene como funcin nutrir el cartlago articular, el cual constituye el extremo articular del hueso.

Figura n11: articulacin sinovial y sus componentes

La figura n12 es un preparado histolgico de articulacin sinovial en la que observamos un cartlago de crecimiento. Esta muestra corresponde a un feto de animal, pues son muestras que son ms fciles de procesar que de animales adultos.

Figura n12: muestra histolgica de articulacin sinovial

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Cartlago articular

Proporciona superficie lubricada, resistente, con escasa friccin, fcilmente compresible y elstica. Las caractersticas mecnicas y fsicas se deben en gran medida al estado de agregacin y capacidad hidrfila de los proteoglucanos de la MEC. Mide entre 1-7 mm, dependiendo de las caractersticas de la articulacin, y su superficie libre no presenta pericondrio. Las fibras de colgeno II presentan una disposicin encorvada hacia la superficie, lo que genera una mayor resistencia a la compresin.

Figura n13: cartlago articular

Discos intra-articulares

Podemos encontrar estructuras de fibrocartlago dentro de las articulaciones, cuya funcin es brindar estabilidad pues igualan las incongruencias articulares, adems de tener una funcin amortiguadora. Pueden ser discos o meniscos dependiendo de si dividen completamente la articulacin o presentan un borde interno libre respectivamente. Cpsula articular

Rodeando a la cavidad interna est la cpsula interna, que forma un manguito alrededor de la articulacin. Est formada por tejido conectivo denso (por tanto de fibras de colgeno tipo I). Limita el movimiento y tambin contribuye a mantener la articulacin unida. Puede presentar ligamentos, y es una estructura muy resistente a la traccin. Membrana sinovial

Por interior de la cpsula articular (no por sobre la superficie articular y discos) en condiciones fisiolgicas se encuentra la membrana sinovial. Es una especie de tejido conectivo laxo que est inervado y muy irrigado, y encontramos bsicamente dos tipos de clulas (si bien tiene linfocitos y otras clulas, las siguientes son las ms importantes): sinoviocitos tipo A y sinoviocitos tipo B. o o Sinoviocitos A: clulas tipo macrfago Sinoviocitos B: clulas tipo fibroblasto

Son los sinoviocitos tipo B quienes producen el lquido sinovial, que corresponde a un filtrado de los capilares sanguneos de la membrana sinovial. La membrana sinovial no es un

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epitelio, ya que no posee complejo de unin, sin embargo adopta una disposicin epiteloidea. Es el lquido sinovial el encargado de nutrir la superficie articular de los huesos.

Figura n14: membrana sinovial

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