Informe de Consultora elaborado por Daniel Larrea Alczar para el Consorcio Glaciares Andinos, constituida por las instituciones Ayni Tambo y Agua Sustentable Proyecto: Adaptaciones al Cambio Climtico en regiones afectadas por el retroceso de los glaciares tropicales en Bolivia
La Paz, Junio 2008 D.M. Larrea-Alczar 2008
[i] Prologo La presente consultora es el resultado de dos meses de revisin, anlisis e interpretacin de observaciones y colectas de campo que permitieron caracterizar florstica y estructuralmente los pisos de vegetacin de la cuenca de Choquecota en el Valle de Palca, La Paz. La consultora fue supervisada por Julia Zea McDowell, Investigadora Principal del proyecto Adaptaciones al Cambio Climtico en regiones afectadas por el retroceso de los glaciares tropicales en Bolivia, el cual es implementado gracias a un Convenio de Financiamiento firmado entre la Embajada Real de Dinamarca y el Consorcio Glaciares Andinos (Cdigo DAC: 14040), este ltimo conformado por las instituciones Agua Sustentable y Ayni Tambo. El informe final contiene una identificacin geogrfica de los pisos de vegetacin, incluyendo una descripcin de las combinaciones florstico-estructurales que caracterizan cada una de ellas, as como la identificacin de los principales agentes de perturbacin antrpica y una descripcin cualitativa del bioclima de cada piso. Los mapas para la ubicacin geogrfica de los pisos de vegetacin fueron elaborados por Ana Paola Castel, Gegrafa, especialista en Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG) de Agua Sustentable. Los resultados presentados en el informe deben ser complementados con investigaciones posteriores que permitan comprender la distribucin, origen y diversidad de la flora de la zona y los posibles efectos del cambio climtico sobre su composicin y estructura.
Tabla 1. Pisos de vegetacin identificados en la cuenca de Choquecota, Provincia Murillo, La Paz, Bolivia, incluyendo una relacin con los pisos bioclimticos descritos por Navarro & Maldonado (2004) (Pg. 12).
Tabla 2. Nombres cientficos y comunes (=vernaculares) de las principales especies registradas. (*) Especies endmicas para Bolivia; (**) Especies introducidas (Pg. 13).
Anexos
[Mapa Base] Mapa del Valle de Palca, Prov. Murillo, Dpto. La Paz, detallando las zonas de influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, que influye, principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani; y, secundariamente, a las comunidades de Katupaya y Amachuma Grande.
[Mapa de Pisos de Vegetacin] Distribucin altitudinal de los pisos de vegetacin en los cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa (4050 m), Oksani (3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales estn asociados a las comunidades de Choquecota, Chullu, Oksani y Retamani en el Valle de Palca.
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[1] Resumen Un diagnostico florstico y fisionmico de los pisos de vegetacin de la cuenca de Choquecota fue realizado como parte del proyecto Adaptaciones al Cambio Climtico en regiones afectadas por el retroceso de los glaciares tropicales en Bolivia. Para fines del presente informe la zona de trabajo en el Valle de Palca genricamente denominado como cuenca de Choquecota fue definida como el espacio geogrfico, hidrolgico, econmico- social y ambiental, el cual se encuentra limitado hidrogrficamente por el rea de influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, que influyen, principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani, estas ltimas, comunidades focales de este estudio. Para la descripcin e identificacin de los pisos de vegetacin se utilizaron criterios florsticos (presencia de familias, gneros o especies caractersticos o tpicos de cada piso de vegetacin) y estructurales (caracterizacin de matorrales, praderas pajonales o combinaciones entre ellas). En general, existen elementos que permiten diferenciar cuatro pisos de vegetacin en la zona: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna (~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4700 m) y Piso Subnival (~4700- 4800 m). La presencia de asentamientos humanos, cultivos y zonas de pastoreo de ganado vacuno han perturbado las comunidades vegetales propias de cada piso de vegetacin, originando comunidades vegetales en diferentes estados de sucesin, junto con la ausencia o reducida presencia de elementos florsticos importantes. No obstante, los pisos Altoandino y Subnival pueden ser considerados como menos perturbados que los pisos inferiores; sin embargo, a pesar del grado de alteracin de la vegetacin de los pisos de Puna y de Valle Seco, es posible encontrar pequeas poblaciones de Corryocactus melanotrichus, Echinopsis brigesii y Trichocereus lageniformis (Cactaceae), todas ellas especies endmicas de Bolivia, y en el caso de T. lageniformis, fuertemente restringida a lo que genricamente se ha denominado como Valle de La Paz. El conocimiento de la biologa bsica de estas especies y la difusin de esta informacin a los pobladores locales y a las instituciones pblicas y privadas podra permitir generar polticas de conservacin que ayuden a la conservacin de los parches remanentes de vegetacin nativa que an existen. Este estudio provee datos preliminares para impulsar investigaciones descriptivas y experimentales que permitan establecer los efectos que podra tener el incremento de temperatura en la composicin y estructura de los pisos de vegetacin descritos, que se prev ser una de los principales efectos de los cambios climticos que estamos percibiendo.
Palabras Clave: cliserie altitudinal, distribucin en mosaico, especies endmicas, especies introducidas, pisos bioclimticos, series de vegetacin.
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[2] 1. Introduccin
Hoy por hoy, es ampliamente aceptado que los cambios climticos estn ocurriendo en el planeta y que muchas especies de plantas y animales son susceptibles a sus efectos (Botkin et al. 2007). El incremento de la temperatura y de dixido de carbono (CO 2 ), junto con modificaciones en los patrones espaciales y temporales del rgimen de precipitaciones, son comnmente mencionados como los principales cambios que estamos experimentando (Botkin et al. 2007, Thomas et al. 2004). Adems de la preocupacin por conocer el futuro de las especies de plantas y animales que, involuntariamente, comparten su existencia con la nuestra, la generalidad de las preguntas est orientada a tratar de establecer el efecto que estos cambios ambientales tendrn sobre el bienestar del hombre. Modelos matemticos y cientficos expertos en el tema predicen que muchos bosques tropicales de tierras bajas podran convertirse en sistemas ms xricos o incluso semidesrticos. Aunque cada da se genera nueva informacin sobre el tema, nuestro conocimiento sobre los ecosistemas de montaa y las especies que viven en estos ambientes es comparativamente reciente y relativamente escaso.
Bolivia se encuentra en la regin Neotropical, una de las seis en las que se divide biogeogrficamente nuestro planeta. Notoriamente emergente en la regin se encuentra la cordillera de Los Andes que resulta de la confrontacin geolgica de las placas tectnicas de Nazca y Sudamrica (Gregory-Wodzicki 2000), lo que en Bolivia se ha traducido en la formacin de la Cordillera Occidental (volcnica) y la Cordillera Real. Nuestra posicin tropical ha originado que Bolivia, junto con Colombia, Ecuador y Per, sea habitualmente incluida en los llamados Andes tropicales zona tropandina. En general, Los Andes tropicales albergan especies de plantas cuyas extraordinarias adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas, las cuales les permiten vivir en hbitats con condiciones de temperatura altamente estresantes o incluso baja disponibilidad de agua son, de hecho, algunas de las caractersticas que destacan a estos ecosistemas de otros que ocurren en la regin Neotropical. No obstante, al igual que otras regiones del mundo, la pregunta de cmo afectarn los cambios climticos a estas plantas y las comunidades vegetales donde ocurren sigue abierta. La cantidad de estudios sobre comunidades vegetales de montaa y el efecto de los cambios climticos en su composicin y estructura son relativamente escasos. De hecho, parece prudente afirmar que el impacto de los cambios climticos sobre las especies que componen estas comunidades puede ser altamente variable y que, probablemente, depender de las caractersticas propias de cada especie. Notoriamente existe una ausencia de informacin e investigaciones orientadas a establecer como se encuentran las comunidades vegetales en un mundo que simplemente esta cambiando.
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[3] En el presente informe expongo de manera cualitativa la caracterizacin florstica de la cuenca de Choquecota (Prov. Murillo, Dpto. de La Paz) como parte del proyecto Adaptaciones al Cambio Climtico en regiones afectadas por el retroceso de los glaciares tropicales en Bolivia, el cual es desarrollado por el Consorcio Glaciares Andinos constituido por las instituciones Ayni Tambo y Agua Sustentable y esta financiado por la Cooperacin de la Repblica de Dinamarca (DANIDA).
2. Antecedentes
En Bolivia, como en el resto de los pases del centro de la regin Neotropical las condiciones macroclimticas se caracterizan por la marcada estacionalidad de las precipitaciones pluviales, lo cual define una poca seca coincidente con los meses ms cortos que ocurren durante el solsticio de invierno (mayo a septiembre) y una poca de lluvias que alcanza su mximo promedio en el solsticio de verano (octubre a abril), periodo que, adems, coincide con los das ms largos y mayor radiacin solar que caracterizan esta poca. Esta marcada estacionalidad define un rgimen de lluvias estrictamente tropical que se caracteriza por un mximo de lluvias de los meses ms calientes del ao. Microclimticamente, se han identificado un conjunto de fenmenos de carcter local que afectan a las precipitaciones pluviales y, aparentemente, a la temperatura. En el caso de los Andes occidentales de Bolivia, las lluvias conectivas locales, el efecto de sombra de lluvias, las inversiones trmicas y la exposicin topogrfica parecen ser los procesos microclimticos ms importantes. Junto con el clima, los factores ambientales que modulan la vegetacin en zonas montaosas con fuerte relieve como los Andes tropicales son, adems, la altitud, la exposicin topogrfica, las caractersticas del suelo y el nivel de erosin asociado a este ltimo.
Las variaciones climticas asociadas con el ascenso en altitud, como disminucin de temperaturas y, muchas veces, aumento de las precipitaciones y fluctuaciones en la radicacin solar, producen cambios visibles en la estructura y composicin florstica de la vegetacin. Para fines del presente informe entenderemos como vegetacin el componente vegetal (o fitocenosis) de una comunidad en un sentido amplio, en el cual, el componente animal (o zoocenosis) se encuentra subordinadamente incluido. As, la caracterizacin estructural (fisionoma) y florstica (o flora) de una vegetacin representa, a su vez, una medida aceptable de la organizacin e individualizacin de la comunidad analizada. De esta forma, entendiendo que la vegetacin representa la base estructural y funcional de los ecosistemas terrestres es intuitivo pensar que stos cambian con la altitud como resultado de las modificaciones de temperatura, precipitacin y radiacin solar mencionadas anteriormente. De ah, que las variaciones climticas altitudinales en los ecosistemas de montaa se sobreponen al efecto de la exposicin topogrfica produciendo discontinuidades D.M. Larrea-Alczar 2008
[4] muy marcadas en los tipos de vegetacin, los cuales se diferencian en los denominados pisos de vegetacin o pisos ecolgicos altitudinales. El patrn o zonacin de los pisos altitudinales en un determinado lugar se denomina cliserie altitudinal. Es importante aclarar que el concepto de piso ecolgico altitudinal se refiere a combinaciones florstico-estructurales (asociaciones y comunidades vegetales) que inician y culminan a determinadas altitudes y no a especies o determinados taxa 1 aislados, los cuales pueden mostrar patrones de distribucin altitudinal progresivo o relativamente continuo (Beck & Garca 1991, Navarro & Maldonado 2004). La seleccin de combinaciones de especies indicadoras o particulares de un piso ecolgico debe realizarse en base a la caracterizacin e identificacin de especies que pertenecen a comunidades maduras (tradicionalmente denominadas comunidades clmax). Estas formaciones vegetales que estn influenciadas por variables que dependen de la zona geogrfica, como por ejemplo, temperatura y precipitacin, son denominadas zonales (o serie climatfila) y pueden ser caracterizadas a partir del criterio de pisos de vegetacin, mientras que aquellas formaciones que responden a factores especficos locales, como por ejemplo, agua o suelo, se conocen genricamente como azonales o interzonales (o series edafohigrfilas o edafoxerfilas), teniendo a los bofedales o turberas de altura como las formaciones ms distintivas de este tipo de vegetacin los cuales, adems, caracterizan a los pisos de vegetacin Altoandino y de la Puna en la regin andina tropical (Estenssoro 1991, Navarro & Maldonado 2004).
Cules son los lmites altitudinales entre pisos ecolgicos? Aunque en muchos casos los lmites han sido establecidos sobre la base de la presencia o reemplazo altitudinal de ciertas especies (Beck & Garca 1991, Ibisch & Mrida 2003), en general, los pisos ecolgicos resultan de variaciones climticas altitudinales en temperatura, precipitacin y radiacin solar, de ah, que sus lmites responden en la mayora de los casos a la distribucin altitudinal de estas variables, principalmente, precipitacin y temperatura. De hecho, se ha sugerido que para definir de manera precisa y objetiva los pisos altitudinales que ocurren en las zonas montaosas tropicales es aconsejable utilizar ndices bioclimticos, los cuales combinan los parmetros climticos bsicos de precipitacin y temperatura para expresarlos de una manera sinttica, basados en el supuesto que ambas variables actan sobre los seres vivos de manera combinada y no por separado. Aunque existen experiencias de la utilizacin de estos ndices a escalas regionales, los ejemplos de su aplicacin a escalas espacialmente locales son reducidos. Basados en estos ndices y a una escala regional, Navarro & Maldonado (2004) definieron y delimitaron los siguientes pisos ecolgicos para la zona interna de los Andes y lo que ellos denominaron zonas ms elevadas de las cordilleras:
1 Plural de taxn que se refiere a un grupo o categora en cualquier sistema de clasificacin de plantas y/o animales. D.M. Larrea-Alczar 2008
[5] - Piso Nival, entre >5100 y 5200 m. - Piso Subnival, entre 4600-4700 y 5100-5200 m. - Piso Altoandino, entre 3900-4000 y 4600-4700 m. - Piso de la Puna, entre 3100-3300 y 3900-4000 m. - Piso de la Prepuna, entre 2000-2300 y 3100-3300 m. - Piso de los Valles, entre <2000 y 2300 m.
Esta clasificacin guarda relacin con los pisos altitudinales definidos por Beck & Garca (1991) para el Valle de La Paz; no obstante, existen diferencias en los lmites de cada piso sealados por estos autores:
- Piso Nival, >4800 m. - Piso Subnival, entre 4800-4700 y 4800 m. - Piso Altoandino, entre 4100-4200 y 4600-4700 m. - Piso Puneo o de Puna, entre 3500-3600 y 4100-4200 m. - Piso de Prepuna y de Valle Seco, <3500-3600 m.
En este caso, no parece correcto hablar de Prepuna en el Valle de La Paz o, en este caso, el Valle de Palca, ya que la Prepuna es una regin biogeogrfica 2
del extremo sur de Bolivia y norte de Argentina (Cabrera & Willink 1973, Lpez 2000). Adems de prescindir de la asignacin de Prepuna a algunas porciones que corresponden al Piso de Valle Seco, se ha sugerido la divisin del Piso de la Puna en dos secciones altitudinales que se diferencian por la disminucin de especies arbustivas que caracterizan la parte inferior de este piso (R.P. Lpez, datos no publicados). As, para este trabajo consideraremos los siguientes pisos de vegetacin:
- Piso Nival, >4800 m. - Piso Subnival , entre 4700 y 4800 m. - Piso Altoandino , entre 4300-4400 y 4600-4700 m. - Piso de Puna Superior, entre 3900 y 4300-4400 m. - Piso de Puna Inferior, entre 3500-3600 y 3900 m. - Piso de Valle Seco, entre 2400 y 3400-3500 m.
Bajo el enfoque de ecoregiones 3 , el Valle de Palca se encuentra en la regin designada genricamente por Ibisch & Mrida (2003) como Cordilleras Altas y Altiplano, donde confluyen dos de sus subecorregiones, la Puna Hmeda y una porcin de la Vegetacin Altoandina de la Cordillera Oriental con Pisos Nivales y Subnivales. Fitogeogrficamente, Palca ha sido incluida en la Provincia Biogeogrfica de la Puna Peruana (Navarro & Maldonado 2004), zona que se
2 Una regin biogeogrfica corresponde a una porcin de superficie continental, cuya flora se caracteriza por la presencia de especies, gneros o incluso familias endmicas, lo cual origina comunidades vegetales particulares. 3 Una ecoregin representa un rea geogrfica que alberga una agrupacin particular de comunidades vegetales, los cuales comparten muchos taxa, procesos ecolgicos y condiciones ambientales y que pueden mostrar patrones comunes de produccin de biomasa y de uso forestal y agropecuario. D.M. Larrea-Alczar 2008
[6] extiende desde el sur de los Andes de Ecuador, hasta el centro de la Cordillera Oriental y el Altiplano de Bolivia, estas ltimas denominadas genricamente como unidades fisiolgicas y geolgicas de esta provincia en Bolivia. El clima predominante es el pluviestacional [Io 4 >3,6 (subhmedo-hiperhmedo); Iod2 5
<2,5; Navarro & Maldonado 2004] con el periodo de lluvias concentrado entre diciembre y febrero y las zonas ms altas como los pisos nival y subnival se caracterizan por sus bajas temperaturas, las cuales pueden presentar, adems, hielo o nieve de manera permanente. La partes bajas de Palca se caracterizan por la presencia de valles secos relativamente profundos afectados por el efecto de la sombra orogrfica de lluvias que produce un clima xrico [Io=1,0-3,6 (semirido-seco); Navarro & Maldonado 2004] con ausencia de heladas.
Como gran parte de la Provincia Biogeogrfica de la Puna Peruana, el Valle de Palca debera compartir elementos florsticos con la Provincia Biogeogrfica Paramuna. El reporte preliminar de especies de los gneros Azorella (Umbelliferae=Apiaceae), Baccharis (Compositae=Asteraceae) y Plantago (Plantaginaceae), entre otras, cuyas especies se distribuyen desde Venezuela o Colombia hasta Bolivia donde alcanzan la cordillera de La Paz, sustentan esta hiptesis. Navarro & Maldonado (2004) proporcionan una lista de 138 especies de plantas restringidas parcial o totalmente a esta provincia en Bolivia, o con ptimo de distribucin en la misma. Entre ellas destacan especies de dos familias: Compositae y Graminae=Poaceae, cuyas combinaciones florstico-estructurales podran utilizarse como indicadores de los pisos altitudinales de la cuenca. De hecho, debido al gradiente altitudinal de la zona [entre 3400 y 4700 m, sin contar las partes prximas al Nevado del Mururata (5800 m)], la cual produce temperaturas relativamente bajas, presencia de vientos, pronunciadas pendientes (30-70%) y barreras orogrficas que originan climas secos en las partes inferiores, la vegetacin es, en general, baja y esta caracterizada porque fisionmicamente esta formada por matorrales 6 y praderas 7
de diferente superficie y desarrollo, donde la presencia de especies de estas tres familias y sus combinaciones es notoria. Dependiendo del piso otras familias importantes podran ser: Cactaceae, Labiatae=Lamiaceae, Scrophulariceae y Leg-Papilionidae. Navarro & Maldonado (2004) denominaron genricamente a la vegetacin de los alrededores de la localidad de Palca (3200-3400 m) como vegetacin punea xrica supratropical de la Cordillera Real, la cual estara constituida en su mayor parte por matorrales xeromrficos donde destacaran por su mayor frecuencia especies como Adesmia spinosissima (Leg-
4 Io (Io=P/12T): Cociente entre la precipitacin media anual (P) y la temperatura media anual (T) multiplicada por los doce. 5 Iod2 (Iod2=P2T2): ndice ombrotrmico de los dos meses consecutivos ms secos del ao. 6 Los matorrales son formaciones de vegetacin leosa, en el caso de los Andes principalmente constituida por especies de plantas arbustivas (plantas con ramificacacin basal), cuya altura media del dosel no supera los 2 m de altitud. 7 Las praderas son formaciones herbceas dominadas por plantas graminoides, las cuales representan ms del 50% de los individuos. D.M. Larrea-Alczar 2008
[7] Papilionidae), Baccharis incarum, B. boliviensis y Dasyphyllum ferox y Lophopappus foliosus (Compositae), entre otras.
Para el Valle de La Paz, el cual tiene fuerte afinidad con el Valle de Palca, se ha reportado la presencia de cerca de 800 especies (sensu Beck & Garca 1991). Biogeogrficamente, la mayora de ellas tienen fuerte afinidad andina, templada o cosmopolitas, aunque existen elementos de origen tropical, incluso especies introducidas (R.P. Lpez, datos no publicados). Recientemente, se ha reportado para el Municipio de Palca la presencia de 140 especies pertenecientes a 117 gneros de 45 familias, informacin que se obtuvo caracterizando trece (13) unidades de vegetacin as como la presencia de especies nativas, introducidas y cultivadas sin considerar, explcitamente, los pisos de vegetacin del Valle de Palca (sensu Zenteno 2006). Navarro & Maldonado (2004) sugieren que Palca podra albergar una interesante presencia de elementos florsticos cuyo ptimo de distribucin estara en la Cordillera Oriental y el Altiplano xricos del centro y sur de Bolivia. Sin embargo, la zona histricamente ha sido influenciada por diferentes actividades antrpicas, como agricultura, ganadera de ovinos y vacunos, minera y turismo (Ibisch & Merida 2003), las cuales han modificado la vegetacin originaria que, posiblemente, estada constituida en buena parte por bosques de Polylepis (Rosaceae), Buddleja (Loganiaceae) y Duranta (Verbenaceae), entre otros, y en sus partes ms xricas por matorrales densos de Caesalpinia y Prosopis (Leg-Mimosidae), junto con especies de Schinus y Schinopsis (Anacardiaceae). Hoy, las zonas ms altas (pisos Subnival y Altoandino), estaran conformadas, principalmente, por pajonales 8 y bofedales; y, en sus partes ms bajas (piso de la Puna y de Valle Seco), por matorrales resinosos (o lauroides) o matorrales espinosos que raramente abarcan grandes superficies y que se encuentran en diferentes grados de perturbacin. Claramente, la zona rene peculiaridades biogeogrficas y climticas que podran explicar, en gran parte, las adaptaciones anatmicas que poseen las plantas que al presente logramos apreciar en la zona. Una evaluacin cualitativa de permita caracterizar fisionmica y florsticamente los pisos de vegetacin del Valle de Palca ser un importante avance en nuestro conocimiento de la zona y de los efectos que podran tener los cambios en el uso de la tierra y la disponibilidad de agua que, como resultado del incremento global de la temperatura en el planeta y sus efectos en los glaciares de Los Andes tropicales, se prev ser el principal efecto del retroceso glaciar del Nevado del Mururata.
Para fines del presente informe delimitamos nuestra zona de trabajo en el Valle de Palca en adelante, genricamente denominado como cuenca de Choquecota como el espacio geogrfico, hidrolgico, econmico- social y ambiental, el cual se encuentra limitado hidrogrficamente por el rea de
8 Los pajonales son un tipo de vegetacin de pradera dominado por gramneas de altura media (0,3-1,0 m), a menudo de hojas duras, esclerfilas o pungentes. D.M. Larrea-Alczar 2008
[8] influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, que influyen, principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani, cuya superficie de influencia es de ~ 77,7 Km 2 , que corresponde al 33% del rea total estimada para el Valle de Palca (153,8 Km 2 ) (ver Mapa Base, Anexos).
3. Mtodos
La caracterizacin fisionmica y florstica de la cuenca de Choquecota se realiz a travs de seis (6) visitas a puntos clave relacionados con las comunidades focales consideradas en este estudio. Las salidas fueron realizadas entre el 5 de abril y el 10 de mayo de 2008 bajo el siguiente detalle:
- Cerro Cantuyo (4442 m) & Cerro Akanani (4532 m): [Comunidad de Choquecota] Fechas: (5/Abril), (10/Abril), (19/Abril), (24/Abril)
- Cerro de Huancapampa (4050 m) & Cerro Oksani (3920 m): [Comunidad de Chullu] + [Comunidad de Oksani] Fechas: (5/Abril), (17/Abril)
- Cerro de Meja Kkollu (3743 m): [Comunidad de Retamani] Fechas: (5/Abril), (17/Abril), (27/Abril), (10/mayo)
En cada caso se realizaron recorridos de 1,5 3,5 h de duracin, colectando muestras botnicas frtiles de las especies ms abundantes, junto con el registro fotogrfico de los elementos, comunidades o paisajes ms representativos (Cmara SONY, Modelo DSC-P100, 5,1 Mega Pixels), as como la georeferenciacin de puntos clave en la delimitacin de los pisos de vegetacin (GPS, Magellan Explorist 200) y el registro de altitudes para validar el criterio altitudinal de localizacin e identificacin de los mismos (Altmetro, Eschenbach, Germany). Se consultaron las tesis de Garca (1987), Vargas (1989), Valenzuela (1993) y Lpez (1996), las cuales evaluaron diferentes aspectos de diversidad florstica en los pisos de vegetacin del Valle de La Paz. Los libros Historia Natural de un Valle de Los Andes: La Paz (Forno & Baundoin 1991), Biodiversidad: La riqueza de Bolivia (Ibisch & Mrida 2003) y Geografa Ecolgica de Bolivia. Vegetacin y Ambientes Acuticos (Navarro y Maldonado 2004) fueron importantes fuentes de informacin en diferentes aspectos biogeogrficos, florsticos y bioclimticos. Otros trabajos revisados fueron el Plan de Accin Ambiental Municipal de Palca, incluyendo el Estudio de Flora y Fauna realizado por R. Zenteno (2006), documentos que fueron elaborados por la Fundacin MEDMIN en el ao 2006 y que fueron proporcionados al consultor por D.M. Bocngel, Gerente de la Fundacin MEDMIN. Tambin se consult el Informe de Consultora: Diagnstico D.M. Larrea-Alczar 2008
[9] Bitico/Abitico de las reas Protegidas del Municipio de La Paz, elaborado por R.P. Lpez (2007), quien, adems, proporcion importantes comentarios e informacin florstica de la zona, as como su valiosa cooperacin en la validacin de la determinacin taxonmica de los especmenes colectados. Gran parte de las especies registradas se encontraban en estado frtil (presencia de flor y/o fruto), lo cual facilit su determinacin taxonmica. Los sitios web del Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org), Botanicus Digital Library (www.botanicus.org) y The International Plant Names Index Project (http://www.ipni.org) fueron tambin consultados para revisar las sinonimias de algunos gneros y especies. Los nombres comunes (= nombres vernaculares) de las principales especies de cada piso de vegetacin fueron obtenidos mediante entrevistas casuales con personas residentes de los lugares visitados, cuya informacin fue corroborada y complementada con la lista reportada por Garca (1991).
Para determinar el estado de conservacin de cada piso de vegetacin se utiliz cinco categoras cualitativas [(M) malo, (P) psimo, (R) regular, (B) bueno y (O) ptimo]. Estas categoras fueron establecidas en base a la relacin observada en campo entre la superficie cubierta por vegetacin nativa y aquella asignada al uso agrcola y/o como tierras para pastoreo. Tambin se considero como criterios adicionales la presencia de especies endmicas 9 , especies ruderales 10 (= especies arvenses) y el grado de complejidad vertical y horizontal de la vegetacin. Debido a la ausencia de validacin cuantitativa, la cual alude al grado de subjetividad de las categoras empleadas, el uso de las mismas debe ser interpretado como estrictamente referencial y cualitativo.
Para la descripcin e identificacin de los pisos de vegetacin se utilizaron criterios florsticos (presencia de familias, gneros o especies caractersticos o tpicos de cada piso de vegetacin) y estructurales (caracterizacin de matorrales, praderas pajonales o combinaciones entre ellas). Debido a que ya existe informacin preliminar sobre la riqueza y composicin de la flora del Municipio de Palca (sensu Zenteno 2006), el propsito de nuestra evaluacin fue identificar combinaciones florstico-estructurales como indicadores de cada piso de vegetacin, que permitan zonificar altitudinalmente la cuenca de Choquecota, y no as establecer patrones de diversidad florstica 11 en la zona. A partir de ello, se identificaron asociaciones y comunidades vegetales conformadas por especies de Compositae y Graminae, como primer criterio, o combinaciones de ellas con especies de Cactaceae, Labiatae, Scrophulariaceae y Leg-Papilionidae, como segundo criterio. Basados en esta informacin, se
9 Una especie endmica es aquella especie que solo existe en una determinada zona geogrfica (pas o regin), por tanto, su distribucin esta restringida a determinados lugares y son el resultado de procesos de especiacin (formacin de especies) particulares. 10 Las especies ruderales son plantas que colonizan rpidamente sitios perturbados, que se caracterizan por un tiempo de vida corto y una alta produccin de semillas. 11 La diversidad biolgica se refiere, en trminos generales, a la combinacin de riqueza (o nmero) de especies y abundancia de individuos en un rea geogrfica y en un tiempo determinado. D.M. Larrea-Alczar 2008
[10] definieron, de manera genrica y preliminar, las series de vegetacin (SV) caractersticas de cada piso de vegetacin. Las series de vegetacin se denotan con un nombre doble (dos especies), donde el primero corresponde a una especie caracterstica aunque no dominante de la vegetacin y el segundo nombre a la especie dominante que define la fisonoma de la misma. Para fines del presente informe, la segunda especie de las series de vegetacin fue establecida en base a la valoracin cualitativa de la abundancia de las especies registradas durante los recorridos de campo. Es necesario mencionar que el establecimiento de series de vegetacin parte del supuesto que las comunidades vegetales examinadas se constituyen en la vegetacin clmax 12 de la zona. Debido al grado de perturbacin de la cuenca de Choquecota, la existencia de comunidades vegetales en estado de clmax es poco probable. Por tanto, las series de vegetacin propuestas en este informe deben ser interpretadas con cautela, sin perder la objetividad de su origen cualitativo y el alcance de su extrapolacin.
4. Resultados
En general, existen elementos que permiten diferenciar cuatro pisos de vegetacin en la zona: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna (~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4700 m) y Piso Subnival (~4700- 4800 m). La presencia de asentamientos humanos, cultivos y zonas de pastoreo han perturbado las comunidades vegetales propias de cada piso de vegetacin, originando comunidades vegetales en diferentes estados de sucesin, junto con la ausencia (o reducida presencia) de elementos florsticos importantes. Los elementos caractersticos de cada piso de vegetacin estn dispersos formando pequeos conglomerados a lo largo del camino principal, salvo en las pendientes ms pronunciadas donde se puede comprobar la presencia de parches de vegetacin relativamente poco perturbados y aislados.
La Tabla 1 detalla, de manera genrica, los pisos de vegetacin para los cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa (4050 m), Oksani (3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales estn directamente relacionados con las actividades agrcolas y ganaderas de las comunidades focales de este estudio (ver Mapa de Pisos de Vegetacin, Anexos). La Tabla 1 muestra tambin una relacin tentativa entre los pisos de vegetacin reconocidos cualitativamente en la cuenca y los pisos bioclimticos 13 descritos por Navarro & Maldonado (2004). Dicha relacin deber ser validada con datos climticos especficos de temperatura y precipitacin o, en su caso, interpretada con cautela dada la inferencia cualitativa de la misma.
12 La vegetacin clmax (o comunidad clmax) se refiere a una comunidad vegetal sin perturbacin natural o antrpica, en la cual las especies y las poblaciones que la conforman han alcanzado su mximo desarrollo y, por tanto, se encuentran en equilibrio. 13 Los pisos bioclimticos corresponden a pisos altitudinales establecidos en base al uso de ndices bioclimticos, los cuales expresan numricamente la relacin entre la temperatura y la precipitacin de una zona. D.M. Larrea-Alczar 2008
[11] Tabla 1. Pisos de vegetacin identificados en la cuenca de Choquecota, Provincia Murillo, La Paz, Bolivia, incluyendo una relacin con los pisos bioclimticos descritos por Navarro & Maldonado (2004).
PUNA (~3500-4300 m) VALLE SECO INFERIOR SUPERIOR ALTOANDINO SUBNIVAL (~3200-3500 m) (~3500-3800 m) (~3900-4300 m) (~4300-4700 m) (4700-4800 m) Matorrales Espinosos Pajonales arbustivos Bofedales, Pajonales Arbustivos Pajonales, Roquedales Bofedales Pajonales COMUNIDAD CERRO EC: R EC: R EC: R EC: RB EC: RB
CHOQUECOTA
CANTUYO
X
X
X
X AKANANI X X X X HUANCAPAMPA
X X CHULLU OKSANI
OKSANI X RETAMANI MEJA KKOLLU X X
Piso Bioclimtico (It o Tp)
Mesotropical (It =320-490)
Supratropical (It =160-320)
Orotropical (Tp =450-1050)
Criorotropical (Tp = 1-450)
Estado de Conservacin (EC): R: Regular; B: Bueno; Piso Bioclimtico: (It): ndice de Termicidad; [It = (T+M+m)]; T: Temperatura media anual; M: Media de las temperaturas mximas del mes ms frio del ao; m: Media de las temperaturas mnimas del mes ms fro del ao; (Tp) Temperatura Positiva Anual, que corresponde a la suma de las temperaturas medias de todos los meses del ao en que esa media es superior a 0C (sensu Rivas-Martnez et al. 1999). D.M. Larrea-Alczar 2008
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La Tabla 2 muestra una lista de las principales especies registradas en el estudio, incluyendo, si la informacin existe, una relacin de cada especie con su nombre comn y su condicin de especie endmica o introducida.
Tabla 2. Nombres cientficos y comunes (=vernaculares) de las principales especies registradas en la cuenca de Choquecota. (*) Especies endmicas para Bolivia; (**) Especies introducidas.
A continuacin se describe estructural y florsticamente los pisos de vegetacin identificados a partir de cada comunidad focal:
[Comunidad de Choquecota] Pisos de Vegetacin reconocidos: Piso de la Puna Inferior, Piso de la Puna Superior, Piso Altoandino, Piso Subnival
Piso de la Puna Inferior (3500-3600 y 3900 m) [PAJONALES ARBUSTIVOS, SV: Serie de Lupinus altimontanus-Baccharis tola var. incarum]. En la comunidad de Choquecota y sus cercanas se desarrollan diferentes comunidades puneas en sus lmites inferiores, las cuales conforman pajonales arbustivos relativamente densos aunque esparcidos. La comunidad vegetal ms extendida esta caracterizada por la presencia de especies de Baccharis (B. tola var. incarum, B. obtusifolia, B. pentlandii) (Compositae) y gramneas como Stipa ichu y otras especies de este gnero, Poa asperiflora y Piptochaetium aff. setifolium, as como especies de los gneros Lupinus, principalmente L. altimontanus (Leg-Papilionidae) y Calceolaria parviflora (Scrophulariaceae). Alrededor de los caminos es frecuente observar individuos de Solanum aff. nitidum (Solanaceae), un pequeo arbusto de flores azuladas, junto con una especie del gnero Cajophora (Loasaceae), una planta de mediano porte con pelos urticantes en sus hojas y flores. Tambin se observan individuos de Cantua buxifolia (Polemoniaceae) creciendo en el interior de algunas viviendas de la comunidad. En las laderas prximas a la comunidad de Choquecota es posible detectar rodales plantados de pequeo (<10 individuos) y mediano (>10-30 individuos) tamao de Eucalyptus globulus (Myrtaceae), posiblemente destinados a servir como barreras de viento o para algn fin de utilizacin forestal. Tambin de pueden observar hacia el interior de la comunidad individuos aislados de especies introducidas 14 como Pinus radiata (Pinaceae) y Cupressus macrocarpa (Cupressaceae). El estado de conservacin de la zona es regular ya que los asentamientos humanos han restringido los pequeos parches de vegetacin natural a quebradas con pendientes relativamente pronunciadas (30-40%).
Piso de la Puna Superior (3900 y 4300 m) [BOFEDALES, SV: Lachemilla pinnata Distichia muscoides; PAJONALES ARBUSTIVOS, SV: Baccharis obtusifolia Festuca dolichophylla]. Aproximadamente a 20-25 m de caminata de la comunidad de Choquecota siguiendo el camino principal se puede observar fisionmicamente pajonales semiarbustivos dominados por Festuca dolichophylla y algunas especies de Baccharis y en menor proporcin por Stipa ichu, S. hans-meyerii, Poa annua y Muhlenbergia fastigiata. Tambin se pueden observar bofedales desde pocos metros hasta algunas decenas de metros cuadrados, conformados por cojines de Oxychle andina y Distichia muscoides
14 Una especie introducida es aquella especie alctona que se ha incorporado en las comunidades nativas beneficiada directa o indirectamente por la accin del hombre. D.M. Larrea-Alczar 2008
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(Juncaceae) y gramneas de los gneros Poa, Stipa y Deyeuxia. Los cultivos identificados (cebada, trigo, oca, quinua) estn claramente concentrados hacia la ladera W de la cuenca. La ladera E esta destinada al pastoreo de ganado ovino y equino, actividades que notoriamente han disminuido la cobertura vegetal. En general, el estado de conservacin de la zona oscila entre regular y malo; no obstante, es necesario rescatar su valor paisajstico. Piso Altoandino (4300 y 4600-4700 m) [PAJONALES ALTOANDINOS, SV: Serie de Pycnophyllum molle-Comunidades de Deyeuxia-Calamagrostis; ROQUEDALES, SV: Serie provisional de Senecio rufescens; BOFEDALES, SV: Serie provisional de Oxychle andina] Este piso de vegetacin se caracteriza por el desarrollo de comunidades vegetales con reducida presencia de elementos arbustivos, las cuales podran denominarse genricamente como pajonales altoandinos. En los lmites inferiores del piso Altoandino, cerca de la Mina de San Francisco, la vegetacin esta visiblemente influenciada por la capa pedregosa del suelo y la inclinacin de las laderas (aprox. 30-35%). En las planicies, Pycnophyllum molle (Caryophyllaceae), otra planta en forma de cojn, especies de gramneas de los gneros Deyeuxia, Poa, Stipa y Calamagrostis, junto con Luzula racemosa (Juncaceae), destacan por su alta presencia. Existen pequeos matorrales abiertos (= roquedales 15 ) de Senecio rufescens (= Senecio adenophhylloides) (Asteraceae), un arbusto con hojas glandulosas y aromticas cuyos individuos alcanzan los 65 cm en altura y que, usualmente, caracterizan la vegetacin del piso Subnival que aparece a partir de los 4600 m. Es de destacar las comunidades vegetales que se desarrollan hacia el interior de las construcciones de piedra abandonadas cerca de la mina, las cuales se caracterizan por una alta presencia y desarrollo (tamao: 0,8-1,0 m) de gramneas (principalmente especies de Deyeuxia, Calamagrostis y Stipa) e individuos aislados de S. rufescens. El registro de entre 6 y 10 especies en estas construcciones indica que las mismas podran generar condiciones adecuadas de temperatura que permitira el establecimiento de estas especies y sus individuos. Se sugiere que estas construcciones sean consideradas en programas de restauracin y manejo de la vegetacin de la zona.
Cerca de los 4500-4600 m, es decir, en los lmites superiores del piso Altoandino, las comunidades vegetales estn dominadas por gramneas de los gneros Poa, Festuca, Muhlenbergia y Calamagrostis, cuyas especies forman pequeos conglomerados que tapizan las laderas dejando pocos espacios abiertos desprovistos de vegetacin. Un elemento importante de destacar es la presencia de Oxychle andina y Distichia muscoides (Juncaceae) en los bofedales. Sobre estas plantas en cojn al igual que en el caso de Pycnophyllum molle crecen otras especies de plantas, principalmente gramneas, pequeas hierbas como Gentiana sedifolia (Gentianaceae) y otras del gnero Senecio (Compositae), as como individuos de S. rufescens. El registro de especies
15 Formaciones vegetales que se desarrollan sobre superficies rocosas, que se caracterizan por forman pequeas agrupaciones herbceas y/o arbustivas. D.M. Larrea-Alczar 2008
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creciendo, principalmente sobre Pycnophyllum y Oxychle, sugiere que estas plantas en cojn podran cumplir un rol como plantas facilitadoras 16 (o benefactoras) en estas comunidades vegetales. Tambin se pueden observar pequeas vegas donde predomina Plantago tubulosa (Plantaginaceae) y Lachemilla pinnata (Rosaceae). Tanto en la parte superior e inferior del piso Altoandino existe evidencia de reas de cultivos, zonas dedicadas al pastoreo de ganado vacuno y pequeas porciones afectadas por quema, lo cual alude a que el estado de conservacin de ambas zonas es regular. Piso Subnival (4600-4700 y 4800 m) [PAJONALES SUBNIVALES, SV: Serie Potencial de Calamagrostis nitidula] La vegetacin esta caracterizada por individuos aislados de 1,2-1,5 m de altura de Senecio rufescens. Especies de Calamagrostis (principalmente Calamagrostis nitidula), Poa y Deyeuxia completan la flora del lugar que fisionmicamente conforman pajonales con presencia reducida y de manera aislada de formas en cojn (Pycnophyllum molle). A diferencia del piso Altoandino no existen rastros de cultivos y evidencias de pastoreo o quema. El estado de conservacin de la zona puede ser calificado, de manera cualitativa, entre regular y bueno.
[Comunidad de Chullu] [Comunidad de Oksani] Pisos de Vegetacin reconocidos: Piso de la Puna Inferior
Piso de la Puna Inferior (~3600 y 3900 m) [PAJONALES PUNEOS, SV: Serie Potencial de Lupinus altimontanus-Stipa ichu]. La vegetacin del cerro de Oksani se relaciona, en su mayor parte, al piso inferior de la Puna Hmeda (o Puna Inferior) donde la mayora de las comunidades vegetales conforman diferentes tipos de pajonales en algunos casos con elementos arbustivos que no superan los 1,0-1,2 m de altura. La presencia de especies como Lupinus altimontanus y Adesmia spinossisima (Leg-Papilionoidae), Calceolaria parviflora (Scrophulariaceae), Tephrocactus aff. pentlandii (Cactaceae), Clinopodium bolivianum (=Satureja boliviana) (Labiatae), Mutisia acuminata, M. orbignyana, Tagetes multiflora, Dasyphyllum ferox y diferentes especies del gnero Baccharis, junto con una especie de Chuquiraga, posiblemente C. jussieui (Compositae), sustentan esta afirmacin. Curiosamente, existen especies que tienen su ptimo de distribucin en los valles secos (< 3500 m) que alcanzan los 3800-3900 m en el cerro de Oksani como, por ejemplo, los cactceas columnares Corryocactus melanotrichus (especie endmica de Bolivia, Hunt et al. 2006) y Oreocereus pseudofossulatus, junto con Salvia haenkei (Labiatae), un pequeo arbusto aromtico de flores rojas bilabiadas, cuyos individuos se encuentran distribuidos en pequeos conglomerados a lo largo de la senda principal o de manera aislada. Tambin es posible observar pequeas agrupaciones (1-5 individuos) de Puya ferruginea (Bromeliaceae) en las laderas de las zonas ms altas. En las partes ms bajas crece Minthostachys
16 La facilitacin es una interaccin planta-planta por la cual una de ellas - un individuo (o especie) permite el establecimiento y crecimiento de otros individuos o especies al modificar las condiciones abiticas hacindolas menos estresantes comparadas con sitios sin su presencia. D.M. Larrea-Alczar 2008
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aff. andina, otro pequeo arbusto aromtico. La presencia de especies del piso de Valle Seco puede ser consecuencia de la exposicin NW de la ladera examinada lo cual podra producir condiciones climticas secas y relativas altas temperaturas. Es patente la existencia de zonas destinadas al pastoreo de ganado vacuno y tierras de cultivo en diferentes estados de sucesin, lo que produce que los parches de vegetacin natural distribuidos de manera aislada o asociados a las partes abruptas o de mayor pendiente del cerro. El estado de conservacin de la zona puede ser considerado como regular o intermedio. De hecho, es posible observar en tierras de descanso individuos aislados de Circium vulgare (Compositae), una especie introducida con hojas y flores urticantes.
[Comunidad de Retamani] Pisos de Vegetacin reconocidos: Piso de Valle Seco, Piso de la Puna Inferior
Piso de Valle Seco (3200 y 3500-3600 m) [MATORRALES ESPINOSOS, Dos SV Potenciales: (1) LADERAS: Serie de Muehlenbeckia fruticulosa-Dodonaea viscosa; (2) MESETAS: Serie de Corryocactus melanothichus- Kageneckia lanceolata]. Cerca de la comunidad de Retamani y a lo largo del cerro Meja Kkollu se observan matorrales espinosos 17 distribuidos de manera irregular (parches) que se caracterizan por presentar diferentes grados de desarrollo y con mayor o menor proporcin de especies suculentas (principalmente Cactaceae). Los matorrales espinosos sensu stricto se encuentran en la parte superior del piso de este Valle Seco (~3600 m) y estn conformados, principalmente, por Colletia spinosissima (Ramnaceae), Kageneckia lanceolata (Rosaceae), Dodonaea viscosa (Sapindaceae), Baccharis boliviensis (Compositae), Adesmia miraflorensis (Leg-Papilionoidae) y Mutisia acuminata (Compositae). Estas dos ltimas especies, normalmente encuentran su ptimo de crecimiento y abundancia en el piso puneo. Esto sugiere que a estas altitudes, es decir, alrededor de los 3600 m, se estn desarrollando comunidades vegetales mixtas que contienen tanto elementos del piso de Valle Seco como de Puna Inferior.
Entre los 3200 y 3500 m, se observan pequeos pero escasos matorrales espinosos con suculentas 18 , los cuales estn conformados por las cactceas de forma columnar: Oreocereus pseudofossulatus, Corryocactus melanotrichus e individuos aislados de Trichocereus lageniformis (= Echinopsis lageniformis), estas ltimas, especies endmicas de Bolivia y, en el caso de T. lageniformis, fuertemente restringida al Departamento de La Paz (Hunt et al. 2006). Se pueden observar algunos individuos de Caesalpinia bangii (Leg- Caesalpinidae), Pluchea fastigiata y especies de Baccharis (principalmente B. boliviensis) (Compositae). A nivel del suelo (< 1,5 m de altura) es posible
17 Matorrales donde ms del 30% de los individuos observados presentan espinas (modificaciones epidrmicas que pueden ayudar a la proteccin de una planta) 18 Matorrales donde ms del 30% de los individuos que lo conforman presentan suculencia (plantas con hojas tallos y ramas cilndricas o cercanamente cilndricas que les permite reducir la superficie de transpiracin) D.M. Larrea-Alczar 2008
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descubrir pequeas agrupaciones (2-8 individuos) de Echinopsis brigesii, una especie de cactus globular tambin endmica de Bolivia, cuya distribucin abarca los Departamentos de La Paz, Cochabamba, Chuquisaca y Tarija. Tambin se pueden observar otras especies como Salvia haenkei y una especie de Minthostachys, posiblemente M. acutifolia (Labiatae), junto con Krameria lappacea (Krameriaceae), Muhlenbeckia fruticulosa (Polygonaceae) y especies de compuestas como Stevia bangii, Tagetes multiflora, Bidens andicola, la especie introducida Taraxacum officinale y algunas especies de Senecio y Viguiera, junto con Agalinis aff.lanceolata y A. brevifolia (Scrophulariaceae) y algunas gramneas como Eragrostis lugens. El estado de conservacin de la zona es regular. Es notoria la presencia de parches de Spartium junceum (Leg- Papilionoidae) otra especie introducida que se desarrollan principalmente en laderas y pequeos despeaderos con pendientes relativamente pronunciadas (30-35%). Cerca del camino principal o tambin asociado a las riberas de los ros o acequias del lugar es posible divisar individuos aislados o formando pequeas agrupaciones de especies de Cortaderia que conforman pajonales ribereos de 1,8-2,0 m de altura de reducida extensin. Por otra parte, a lo largo del camino o hacia el interior de algunas viviendas es posible descubrir individuos adultos de Schinus molle (Anacardiaceae). Desde Retamani hasta el pueblo de Palca se puede llegar en 10-15 min de caminata, donde ya es posible observar especies introducidas como Pennisetum clandestinum (Poaceae), Lavatera assurgentiflora (Malvaceae) y Opuntia ficus-indica (Cactaceae), entre otros.
Piso de la Puna Inferior (~3600-3750 m) [PAJONALES PUNEOS, SV: Serie de Lupinus altimontanus-Adesmia spinosissima]. En la parte superior del cerro Meja Kkollu (~3700 m) es posible observar pajonales arbustivos distribuidos a manera de parches entremezclados con tierras de cultivos y zonas de pastoreo. Pequeas comunidades formadas por individuos aislados de Lupinus altimontanus y Adesmia spinosissima (Leg-Papilionoidae), Clinopodium bolivianum (=Satureja boliviana) (Labiatae), Mutisia acuminata, Dasyphyllum ferox y diferentes especies del gnero Baccharis (Compositae), junto con gramneas de los gneros Deyeuxia y Stipa sugieren que la vegetacin tiene fuerte afinidad punea; no obstante, se encuentra bastante alterada originando que el estado de conservacin de la zona pueda ser considerado como regular.
5. Discusin
Existen elementos que sustentan la existencia de cuatro pisos de vegetacin en la cuenca de Choquecota: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna (~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4600 m) y Piso Subnival (~4700- 4800 m). Su estado de conservacin oscila entre regular y malo, lo cual, posiblemente, es el resultado de las actividades antrpicas cultivos y ganadera que actualmente se desarrollan o se desarrollaron en el rea. De D.M. Larrea-Alczar 2008
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hecho, existe evidencia que diferentes actividades de uso de suelo se desarrollan en la zona desde hace ms de 400 aos (~ 1596, Barragn 1982), actividades que modificaron la vegetacin original de los pisos de Puna y de Valle Seco. Claramente, en los pisos Altoandino y Subnival se pueden encontrar parches de vegetacin nativa con menor perturbacin que en los pisos inferiores, lo cual origina que sea difcil determinar cul habr sido la vegetacin dominante que ocup el lugar de los matorrales hoy dominantes en el paisaje. Este tambin es el caso de la vegetacin de otras comunidades que pertenecen a la cuenca de Choquecota, especficamente Katupaya al pie del Cerro Oksani y Amachuma Grande en el Cerro Lekhe Lekheni. En el caso de Katupaya, la vegetacin xeroftica o de Valle Seco se encuentra fuertemente perturbada como resultado de las actividades agrcolas que se desarrollan en el sitio. Igualmente, en Amachuma Grande la vegetacin nativa, principalmente de afinidad punea, esta restringida a pequeos parches o individuos aislados y existe una alta presencia de elementos introducidos (principalmente Eucalyptus globulus).
La ausencia de especies de Prosopis y Acacia (Leg-Mimosoidae) y Schinopsis (Anacardiaceae) en el piso de valle seco sugiere que las actividades de extraccin de lea en el pasado pueden haber disminuido y, probablemente, eliminado localmente estas especies. Un razonamiento similar podra utilizarse para explicar la ausencia de especies de Polylepis (Rosaceae). No obstante, Zenteno (2006) report la presencia de Prosopis laevigata y Acacia farnesiana formando matorrales espinosos o lo que ella denomin bosques secos abiertos cerca de las comunidades de Huancapampa, Quillihuya, Cohoni, Lacayani, Cotaa y Lurata, entre otros, las cuales no fueron evaluadas en este estudio. Asimismo, report la presencia de pequeos restos de queuales formaciones leosas formadas por Polylepis en algunas comunidades de los cantones de Cohoni y Quillihuaya. En ambos casos se alude a que la vegetacin ha sido fuertemente alterada, lo cual sustenta la hiptesis que la fuerte extraccin de lea en el pasado y actualmente las actividades agrcolas que se desarrollan en el Valle de Palca en su conjunto, pueden explicar la distribucin en mosaico de estas especies y su ausencia (o reducida presencia) en algunos sitios.
Es importante mencionar que a pesar del grado de alteracin de la vegetacin de los pisos de Puna y de Valle Seco, es posible encontrar pequeas poblaciones de Corryocactus melanotrichus, Echinopsis brigesii y Trichocereus lageniformis (Cactaceae), todas ellas especies endmicas de Bolivia, y en el caso de T. lageniformis, endmica al mismo tiempo del Valle de La Paz. El estado actual de estas especies y sus poblaciones, as como muchos aspectos de su biologa reproductiva son an preguntas abiertas. Es posible encontrar poblaciones reducidas de E. brigesii en las cercanas de la comunidad de Retamani, mientras que poblaciones pequeas de C. melanotrichus estn distribuidas de manera dispersa a lo largo de los cerros Oksani y Meja Kkollu. En el caso de T. lageniformis, la especie esta reducida a individuos aislados y D.M. Larrea-Alczar 2008
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pequeas agrupaciones que no superan los 3-5 individuos. Aunque las tres especies endmicas son cactceas no se puede descartar la presencia de otras especies endmicas, como por ejemplo, Verbesina cinerea (Compositae), un pequeo arbusto relativamente comn en el Valle de La Paz. La conservacin de la vegetacin natural de los pisos de Puna y Valle Seco podra obedecer a la subsistencia de las especies endmicas identificadas en este caso principalmente cactus y los hbitats donde ellos se desarrollan. El conocimiento de su biologa bsica y la difusin de esta informacin a los pobladores locales y a las instituciones pblicas y privadas podra permitir generar polticas de conservacin que ayuden a la conservacin de los parches remanentes de vegetacin nativa que an existen.
Aunque el grado de alteracin de la vegetacin nativa nueve especies introducidas detectadas (ver Tabla 2) impide establecer las comunidades clmax que ocuparon la cuenca hace cientos de aos, investigaciones botnicas de los ambientes topogrficos poco accesibles podran arrojar algunas hiptesis de las especies que conformaban la vegetacin original de la zona. Esta informacin permitir validar las series de vegetacin propuestas en este informe o en su caso proponer nuevas series. Por otra parte, anlisis sobre las afinidades fitogeogrficas del Valle de Palca con formaciones similares del Per o del resto del Neotrpico, podran ayudar a comprender la distribucin, origen y diversidad de la flora de esta zona. Este tipo de aproximaciones estn relativamente ausentes de nuestro conocimiento de los ecosistemas de montaa de Bolivia (e.g. Lpez 2003, Lpez et al. 2006). Igualmente, estimaciones cuantitativas sobre la riqueza florstica de cada piso de vegetacin son comparativamente escasos en relacin a la informacin de otras ecoregiones (e.g. Larrea-Alczar & Lpez 2005). As, al confirmar que existen parches aislados de vegetacin nativa y comunidades vegetales en distintos estados de sucesin, los cuales causan la distribucin en mosaico de la vegetacin en su conjunto, este estudio provee datos para impulsar investigaciones descriptivas y experimentales que permitan establecer los efectos que podra tener el incremento de temperatura en una cliserie altitudinal tropical, que se prev ser una de las principales consecuencias de los cambios climticos que estamos experimentando. Un incremento en la distribucin altitudinal de especies de hbito arbustivo podra reflejar tales modificaciones de temperatura. Especficamente, la incorporacin de elementos de afinidad punea (especies de Lupinus, Adesmia, Mutisia, entre otros) o de valle seco (especies de cactceas columnares y algunas gramneas) en las comunidades vegetales que se desarrollan en el piso Altoandino (~4300-4600 m), hoy fuertemente dominadas por gramneas y plantas en cojn, podra demostrar la aparicin de condiciones trmicas favorables y producir paisajes diferentes a los que hoy existen. Esta alteracin en el patrn altitudinal trmico podra ir asociado a modificaciones en la frecuencia e intensidad de las heladas nocturnas; y, sobre todo, del tipo de precipitacin, el cual sera principalmente en forma de lluvia reduciendo la precipitacin en forma de granizo y nieve a las partes ms altas de la cuenca. D.M. Larrea-Alczar 2008
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Las modificaciones trmicas y de precitacin requerirn de investigaciones especficas que sustenten tales expectaciones.
Su fisonoma y aspecto nico hacen de los bofedales (=turberas de altura) formaciones distintivos del piso de Puna y Altoandino. Las comunidades vegetales que las conforman albergan especies raras y relativamente inusuales. De hecho, los bofedales observados en la zona estn dominados por grandes almohadillas compactas de poblaciones puras de Distichia muscoides u Oxychle andina (Juncaceae), los cuales se desarrollan en las zonas ms altas de la cuenca de Choquecota en sitios que, probablemente, registran temperaturas mnimas por debajo de los 0 C durante todo el ao. Anlisis florsticos minuciosos pueden arrojar informacin especfica sobre su composicin y, posiblemente, la rareza de las especies que acogen los bofedales. Asimismo, aunque su papel en los ciclos hidrolgicos puede ser intuitivamente aceptado, la ausencia de investigaciones detalladas sobre el tema es evidente. As, entendiendo la importancia potencial de los bofedales en un escenario de cambio climtico (reservorios de agua), el monitoreo de este tipo de vegetacin azonal a partir del mapeo, caracterizacin hdrica y delimitacin de superficies, as como la determinacin de su composicin florstica, intensidad y tipo de uso, pueden ser la base para la conservacin o proteccin de estas zonas, acciones que deben ser coordinadas con las comunidades locales, principalmente Choquecota.
En resumen, la existencia de cuatro pisos altitudinales cinco, si contamos el Piso Nival ligado a las cercanas del Nevado del Mururata muestra una interesante gama de formaciones vegetales y de especies. No obstante, las actividades antrpicas que se desarrollan en la zona han modificado estructural y florsticamente la vegetacin, principalmente en los pisos de Puna y Valle Seco. Estas actividades han originado la distribucin en mosaico del paisaje donde alternan parches de vegetacin natural, cultivos, tierras de pastura y comunidades vegetales en diferentes estados de sucesin. La identificacin de zonas poco perturbadas de la cliserie altitudinal puneo-altoandino podra ser interesante desde la perspectiva biolgica. Sin embargo, la existencia de especies endmicas en el piso de Valle Seco llama fuertemente a la reflexin sobre la necesidad de conservar los remanentes de vegetacin nativa que an existen en este piso. Mayores investigaciones son necesarias para establecer los mecanismos que promueven o limitan la regeneracin natural de los parches de vegetacin nativa. El progreso de nuestro conocimiento sobre la dinmica y requerimientos fisiolgicos para el establecimiento de las especies nativas de cada piso de vegetacin ser clave para permitirnos vaticinar el impacto de los cambios climticos sobre ellas y su futuro.
D.M. Larrea-Alczar 2008
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6. Conclusiones
- Existe evidencia que permite proponer la existencia de cuatro pisos de vegetacin en la cuenca de Choquecota: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna (~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4600 m) y Piso Subnival (~4700-4800 m), junto con un quinto piso que podra ser localizado en las cercanas del Nevado del Mururata [Piso Nival (>4800 m)], el cual, probablemente, carezca de vegetacin definida aunque algunos elementos aislados lograran crecer en los lugares rocosos.
- Las actividades antrpicas que se desarrollan en la zona, principalmente, cultivos y pastoreo de ganado vacuno, entre otros, han modificado la estructura y composicin de las comunidades vegetales de cada piso de vegetacin. De hecho, existen al menos ocho especies introducidas en la zona, lo cual refleja, en cierto modo, el grado de alteracin de las comunidades vegetales del lugar, las cuales se distribuyen a manera de un mosaico en el paisaje donde alternan pequeos parches de vegetacin natural, cultivos, tierras de pastura y comunidades vegetales en diferentes estados de sucesin.
- A pesar del grado de alteracin de la vegetacin del piso de Valle Seco, an es posible encontrar poblaciones de tres especies endmicas [Corryocactus melanotrichus, Echinopsis brigesii y Trichocereus lageniformis (Cactaceae)], las cuales permitiran justificar la proteccin de los parches remanentes de vegetacin nativa que an existen y que ocupan estas especies.
7. Recomendaciones
- En trminos de su importancia hdrica, se sugiere desarrollar o proponer la elaboracin de programas de monitoreo e investigacin de los bofedales que existen en la cliserie puneo-altoandino, los cuales podran permitir la conservacin o manejo de esta vegetacin azonal, acciones que deben ser coordinadas con las comunidades locales, principalmente Choquecota.
- Se requieren mayores investigaciones para establecer los mecanismos que promueven o limitan la regeneracin natural de los parches de vegetacin existentes y el efecto de la perturbacin antrpica en su dinmica, informacin que ayudar a predecir el impacto de los cambios climticos en su composicin, estructura y, sobre todo, las especies que los componen.
D.M. Larrea-Alczar 2008
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- Se sugiere la instalacin de estalacin microclimticas para el registro altitudinal de las variaciones diarias en temperatura y precipitacin de la cuenca que permita monitorear y detectar cambios en los patrones altitudinales de ambas variables. Dado que se trata de aspecto estrictamente tcnico, la instalacin de estas estaciones debe ser gestionada y coordinada con el Servicio Nacional de Meteorologa e Hidrologa (SENAMHI) e institutos de investigacin relacionados.
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Anexos [Mapa Base] Mapa del Valle de Palca, Prov. Murillo, Dpto. La Paz, detallando las zonas de influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, que influye, principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani; y, secundariamente, a las comunidades de Katupaya y Amachuma Grande.
[Mapa de Pisos de Vegetacin] Distribucin altitudinal de los pisos de vegetacin en los cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa (4050 m), Oksani (3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales estn asociados a las comunidades de Choquecota, Chullu, Oksani y Retamani en el Valle de Palca.