Liceo Miguel de Cervantes y Saavedra Departamento de Biologa Profesora Alejandra Prez

Gua de contenidos 3 medio Diferenciado FOTOSNTESIS

La Fotosntesis es un proceso complejo por el cual las plantas capturan la energa luminosa del sol convirtindola en energa qumica. A travs del proceso fotosinttico las plantas, y el resto de los fotoauttrofos, obtienen la energa necesaria para todas las reacciones comprendidas en su desarrollo, crecimiento y mantencin. Sin embargo, la importancia de este proceso no se circunscribe tan solo al organismo vegetal en particular, tambin se proyecta de manera indirecta al resto de los organismos. La fotosntesis es el mecanismo a travs del cual ingresa toda la energa requerida en los sistemas vivos del planeta. La reali an organismos fotoauttrofos como cianobacterias, algas y plantas. !stos organismos son la base de las redes trficas en los "#bitats acu#ticos y terrestres, ya que todos los "etertrofos dependen de ellos para su alimentacin directa o indirectamente. !l "ombre mismo es uno de los "etertrofos que depende de la fotosntesis, a la cual "a estado estrec"amente ligado de alg$n modo, durante todo el transcurso de su "istoria. La Fotosntesis consiste, esencialmente, en tomar sustancias inorg#nicas como agua y di%ido de carbono, y transformarlas en glucosa, un &idrato de carbono que tiene la capacidad de almacenar energa en su estructura qumica. La energa necesaria para cumplir este proceso proviene de la lu solar y como consecuencia de esta reaccin se produce o%igeno, un importante subproducto que se libera al ambiente. !l proceso fotosinttico se representa por la siguiente ecuacin qumica'

(&)* + ( ,-) + energa luminosa ,(&.)-( + (-)

Las caractersticas del & )- y el ,-), como materia prima de esta reaccin, son de particular importancia en el proceso fotosinttico. Ambos compuestos abundan en la naturale a y est#n presentes en grandes cantidades en la mayora de los "#bitats. Las plantas pueden obtenerlos sin gasto de energa, pues estas sustancias se difunden "acia ellas desde el aire, el suelo y, en las plantas acu#ticas, el ,-) puede incluso estar disuelto en el agua. !stas materias primas son muy estables y de bajo contenido energtico.

Los carbo"idratos producidos en la fotosntesis son la forma en que la energa lumnica es almacenada y tiene un alto potencial energtico. Son estables, no t%icos, y constituyen la principal forma en la que la planta transporta y almacena su energa. Aunque el o%igeno es solo un subproducto de la fotosntesis, su liberacin a la atmsfera "a tenido importantes consecuencias en las formas de vida del planeta. /esde el surgimiento de la determin cambios en la composicin gaseosa de la atmsfera, "aciendo posible la aparicin de nuevas especies, capaces de respirar aerbicamente y, por lo mismo, m#s eficaces en el uso de carbo"idratos como fuente de energa. !l proceso fotosinttico es continuo y de mayor complejidad que lo que muestra la ecuacin qumica anterior, que solo resume un sinn$mero de complejas reacciones dentro de la clula vegetal y particularmente en los cloroplastos. 0ara una mejor comprensin, el proceso fotosinttico se estudia distinguiendo esencialmente dos etapas' dependiente de la lu e independiente de la lu . -Eta a de endiente de !a !u"# !s la primera fase de la fotosntesis. ,on la energa luminosa se forman dos compuestos energticos intermediarios' el 1A/0& y el A20. !n estas reacciones es indispensable la presencia de clorofila. -Eta a inde endiente de !a !u"# !s la segunda fase. La energa del 1A/0& y A20 es utili ada en la sntesis de glucosa, a partir de la unin de los carbonos de seis molculas de ,-). ,omo su nombre lo indica, estas reacciones pueden reali arse con o sin lu . Estructura $e%eta! & fotosntesis# La fotosntesis se reali a en rganos y tejidos especficos, particularmente en clulas que tienen los cloroplastos. 'r%anos & te(idos fotosint)ticos# Los principales rganos fotosinteti adores son las "ojas y en segundo lugar los tallos verdes. 2roncos y races participan activamente en el proceso fotosinttico, captando agua y transport#ndola "acia las "ojas. La "oja es el principal rgano de la planta especiali ado en el proceso de la fotosntesis3 su funcin es captar la energa luminosa y permitir el intercambio gaseoso entre el medio interno y el e%terno de la planta. !sta funcin es reali ada por la !*mina o !im+o, la estructura anc"a y aplanada de la "oja. Al "acer un corte transversal en la l#mina de una "oja se observa el tejido e%terno o e idermis, e! mesfi!o & e! te(ido conductor E idermis# suele ser transparente, formada por un grupo compacto de clulas sin cloroplastos que recubren completamente la l#mina de la "oja.

!%ternamente, las clulas de la epidermis est#n cubiertas con una secrecin cerosa denominada cutcu!a, que reduce la prdida de agua. !n la epidermis "ay diminutos poros, llamados estomas, que se comunican con el interior de la l#mina. Los estomas est#n delimitados por dos clulas oc!usi$as o %uardianes, que regulan el intercambio gaseoso. .esfi!o# es un tejido parenquim#tico que ocupa el espacio interno de la l#mina, delimitado por la epidermis. !st# formado por clulas con numerosos cloroplastos, condicin que le "ace el tejido fotosinttico por e%celencia. !n muc"as especies el mesfilo se organi a en dos conjuntos de clulas' e! ar)n/uima en em a!i"ada & ar)n/uima es on(oso!l parnquima en empali ada se compone de clulas dispuestas ordenadamente bajo la epidermis de la cara superior, dejando muy poco espacio entre ellas, lo que permite una mejor e%posicin de las clulas a la lu "aciendo m#s eficiente la fotosntesis. !l parnquima esponjoso est# compuesto de clulas ubicadas en la mitad inferior del espacio interno de la l#mina, lo que favorece su ordenamiento con muc"o espacio entre ellas para permitir la difusin de ,-) y -). Te(ido conductor# est# compuesto por 4ilema y Floema, y se distribuye en "aces vasculares, entre las clulas del mesfilo. !%ternamente, los "aces vasculares son reconocidos como la nervadura de las "ojas.

La forma de las clulas fotosintticas no reviste ninguna particularidad, como muc"as clulas parenquim#ticas son polidricas, de tama5o variable y pared celular primaria. La principal caracterstica de estas clulas es la cantidad de cloroplastos, que oscila entre 6* y 7* por clula. !n un milmetro cuadrado de "oja puede "aber "asta 7**.*** cloroplastos. !l cloroplasto, lugar especifico donde se reali a la fotosntesis, es un organelo de forma discoidal, de unos 8um de largo y de 9 a 6 um de anc"o. !n su estructura se distinguen dos membranas, una interna y otra e%terna, que delimitan un espacio llamado estroma. La membrana e%terna rodea completamente al organelo, aisl#ndolo del resto del citoplasma. sistema membranoso con forma de sacos aplanados, circulares, semejantes a monedas llamados ti!acoides. !stos se disponen unos sobre otros, en n$mero variable, dando la impresin de monedas apiladas, y originan una estructura llamada %ranaLos cloroplastos contienen pigmentos en sus tilacoides como la c!orofi!a y los carotenoides- La clorofila es el pigmento especfico de la fotosntesis, responsable del color verde de estos organelos, que caracteri a a las "ojas de

las plantas. Los carotenoides de color rojo, anaranjado o amarillo, son pigmentos au%iliares en el proceso fotosinttico. !n el estroma "ay ribosomas, protenas, A/1 y A:1. Adem#s, puede almacenarse almidn en este espacio.

,orte de "oja. Se observan las capas de clulas que forman la estructura interna de ellas.

!structura interna del organelo llamado ,loroplasto.

0eacciones de endientes de !u" 1i%mentos fotosint)ticos# La clorofila, es el pigmento principal para la actividad fotosinttica, sin embargo, "ay varios pigmentos que participan en el proceso. !n las plantas e%isten dos clases de clorofila' a y +- Ambas difieren levemente en su estructura molecular. La clorofila a es fundamental e insustituible en el mecanismo de la fotosntesis, se encuentra en casi la totalidad de los organismos fotoautotrofos. La clorofila b es m#s bien un pigmento accesorio, pues cuando es estimulado por la lu transfiere esta energa a la clorofila a para que despus, a travs de esta se transforme en energa qumica. Los carotenoides son otros pigmentos accesorios porque transfieren tambin la energa que absorben a la clorofila a. 2ambin se encuentran insertos en los tilacoides. La principal funcin de los pigmentos accesorios es ampliar el espectro de accin de la fotosntesis. Fotosistemas# Los pigmentos accesorios pocas veces logran transferir energa directamente a la clorofila a, luego de ser e%citados. La mayora de los casos transfieren esta energa de molcula en molcula, o de pigmento en pigmento, "asta alcan ar una molcula de clorofila a, por lo que deben ubicarse muy cerca los unos de los otros para lograr traspasarse la energa. /e lo contrario, los electrones e%citados de un pigmento, que son muy inestables, pueden volver

r#pidamente a su estado inicial emitiendo calor o fluorescencia y perdindose as su energa. Lo anterior permite entender por qu los pigmentos fotosintticos est#n en la membrana interna de los cloroplastos agrupados en paquetes de unas )7* a 6** molculas estrec"amente ligadas llamadas fotosistemas. 0ueden e%istir millones de fotosistemas insertos en la membrana de los tilacoides. Los pigmentos de cada fotosistema se disponen organi ados en un centro de reaccin compuesto por dos molculas de clorofila a y un complejo llamado antena, donde se encuentra el resto de los pigmentos. Seg$n la clorofila que conforma el centro de reaccin, se reconocen dos fotosistemas' el Fotosistema ; y el Fotosistema ;;. Fotosistema I# 2iene en su centro de reaccin ) molculas de clorofila a conocidas como 1233, nombre que se debe a su capacidad de absorber m#s eficientemente en longitudes de onda de 8**nm. Fotosistema II# ,ontiene en su centro de reaccin ) molculas de clorofila a que absorben m#s eficientemente en longitudes de onda de (<*nm. 0or esta ra n tambin se le conoce como 1453-

.ecanismos de !as reacciones de endientes de !u"#

Los fotosistemas son las unidades estructurales donde ocurren las reacciones dependientes de la lu . !n ellas se transforma la energa luminosa en otra capa de cumplir diversas funciones en el organismo. Los fotosistemas participan de forma distinta en el mecanismo de reacciones fotodependientes. ,uando la lu incide sobre cualquier pigmento del Fotosistema ;, ya sea una molcula de clorofila a o de un pigmento accesorio, la energa es transferida en $ltima instancia al centro de reaccin, concretamente a las molculas 08**. La energa absorbida por el sistema 08**, empuja un electrn de estas molculas a un nivel m#s alto de energa, "asta sacarlo de la molcula de clorofila. /e inmediato, el electrn libre es recibido por una serie de compuestos ubicados en la membrana del tilacoide, junto a los fotosistemas llamados cadena trans ortadora de e!ectrones, pues traspasan de uno a otro el electrn, "asta una molcula de bajo contenido energtico como el 1A/0 +. !l aporte de electrones y protones de "idrgeno transforma el 1A/0 + en una molcula de mayor energa' el N6D17!l mecanismo descrito para el Fotosistema ;, deja a la clorofila 08** sin un electrn y, por tanto, imposibilitada para volver a reaccionar. !l electrn que falta es repuesto por las reacciones que ocurren en el Fotosistema ;;.

/urante el flujo de electrones entre un Fotosistema y otro, se transfiere energa a un compuesto de bajo potencial energtico como el A/0, como consecuencia se une un grupo fosfato y se forma 6T1La falta de un electrn en las molculas 0(<*, se compensa mediante el proceso llamado fot!isis de! a%ua, que consiste en la ruptura de una molcula de agua en "idrgeno y o%geno, durante el cual el agua cede un electrn al sistema 0(<*. !l mecanismo descrito, en el que est#n integrados ambos fotosistemas, es un proceso continuo que se activa en presencia de lu , y que se conoce como es/uema en 8-

0eacciones inde endientes de !a !u"

9a fotosint)tica :3 o :ic!o de :a!$in# !s un mecanismo cclico de reacciones en im#ticas que convierten el ,-) en carbo"idratos. Se inicia con la incorporacin del ,-) a una molcula de 7 carbonos llamada :=>0, mediante la accin en im#tica de la :ubisco. La inestabilidad de este compuesto permite que se rompa y origine ) molculas de 0?A. ,on la participacin del A20 y 1A/0&, las molculas de 0?A se transforman en ) molculas de 0?AL. !stas $ltimas pueden salir del ciclo y participar en la sntesis de glucosa fuera del cloroplasto, o permanecer en l para restituir las molculas de :=>0 con la incorporacin de grupos fosfatos cedidos por el A20 y de este modo completar una vuelta del ciclo. 0ara formar una molcula de glucosa @, (&.)-(A, es necesario fijar ( molculas de ,- ), por lo tanto se deben reali ar ( vueltas al ciclo de ,alvin.

9a fotosint)tica :; o cic!o de 7atc< & S!ac=# La fotosntesis ,6 es una adaptacin de la va ,9que supera la limitacin de la fotorrespiracin, aumentando la eficiencia fotosinttica y minimi ando laprdida de agua en ambientes secos yBo de altas temperaturas. Las plantas que poseen esta va fotosinttica son denominadas plantas ,6, siendo la mayora nativas de los trpicos y climas c#lidos con elevadas intensidades de lu y altas temperaturas. >ajo estas condiciones, estas especies e%"iben altas velocidades de crecimiento y de fotosntesis debido a la ganancia en la eficiencia del uso de agua, carbono y nitrgeno @&atc", .CC)A. Algunos de los cultivos y pasturas m#s productivos del mundo como ma , ca5a de a $car, sorgo y amaranto son plantas ,63 adem#s de muc"as de las male as.

9a fotosint)tica :6.# Seg$n los investigadores las plantas se encuentran ante una disyuntiva, pues deben abrir los estomas para permitir el ingreso del di%ido de carbono, pero esto les acarrea la consecuente prdida de agua por el mecanismo transpiratorio. !l control de la apertura estom#tica forma parte del grupo de alternativas que se presentan para la supervivencia en condiciones de estrs por ausencia de agua. 0lantas encontradas en diversos ambientes utili an mecanismo ,AD para reali ar la fotosntesis. As se encuentran ejemplares que utili a este mecanismo desde sistemas acu#ticos, sabanas, restingas, bosques, onas de monta5as, "asta desiertos y salinas. !l mecanismo ,AD como se ve est# bastante e%tendido. ,u#les seran las estrategias

adaptativas que siguen diversas plantas para reali ar su fotosntesis en las condiciones de sequedad ambiente durante alg$n perodo o en forma permanenteE Se debe tener en cuenta que cuando las plantas pierden un porcentaje alto de su volumen original de agua, afectan muy negativamente su aparato fotoasimilador3 esto puede conducir a la muerte. Duc"as plantas suculentas utili an el mecanismo fotosinttico ,AD, que priori a la economa del agua tratando de no poner barreras a la economa del carbono. Al revs que la mayora de las plantas comunes de ciclo de carbono 9 o carbono 6 que mantienen abiertos los estomas durante el da para permitir la entrada del gas di%ido de carbono con fines fotosintticos, las plantas que utili a la va ,AD mantienen los estomas cerrados durante las "oras de lu . Algunas especies de los mismos gneros est#n m#s adaptadas que otras a la #ride y por lo tanto utili an la va de la fotosntesis de ciclo ,AD, mientras otras tienen la propiedad de ser ,AD facultativas, utili ar alternativamente vias de sntesis tipo ,9 o el mecanismo ,AD.