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II.1.1 Les lipides membranaires 1 Architecture Les lipides membranaires forment une bicouche qui fut mise en vidence en 1925. Des lipides extraits dune hmatie par lactone, formrent sur leau le double de la surface totale de lhmatie. Etant donn que la membrane plasmique est la seule membrane que possde lhmatie, les exprimentateurs conclurent que les lipides membranaires sont arrangs en bicouche continue. Ceci est confirm par des mthodes plus rcentes (Exemple 1: diffraction des rayons-X. Exemple 2: cryofracture qui permet de sparer les deux feuillets constituant toutes les membranes cellulaires)

Figure 3: La membrane plasmique montrant la bicouche lipidique 2 Les Diffrents types de lipides membranaires Les membranes cellulaires contiennent trois types membranaires: les phospholipides, le cholestrol et les glycolipides.

de

lipides

A- Les phospholipides : (= glycrophosphatides = phosphoglycrides) Ce sont des drivs du glycrol-3-phosphate. Les plus reprsents dans la membrane sont la phosphatidylcholine et la phosphatidylthanolamine. Ce sont donc la classe la plus abondante qui reprsente 55% des lipides membranaires.

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Tte polaire (Groupement hydrophile)

Queue apolaire (Groupement hydrophobe)

(a)

(b)

Figure 4.1 Les parties dun phospholipide, la phosphatidylcholine. a) = reprsentation

schmatique; b) = Formule

(a)

(b)

Figure 4.2: Structure de la phosphatidylcholine (a) et du cholesterol (b): Notez bien les ttes polaires hydrophiles, les queues non polaires hydrophobes, et les chanes aliphatiques compose des acides gras = (chaine hydrocarbonee). Rappel : La Phosphatidylcholine = lecithine est trs important dans les membranes des cellules nerveuses (acides gras = groupe palmitoyl, satur & groupe oleoyl insatur)

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B - Le cholestrol Cest un driv dun alcool cyclique appel strol (25% des constituants membranaires). C - Les glycolipides (ou crbrosides) Ce sont des lipides complexes drivs de la sphingosine. Les plus connus sont: - La sphingomyline prsente en grande quantit dans les gaines de myline et les hmaties - Les crbrosides abondants dans les cellules du systme nerveux central - Les gangliosides abondants dans les cellules de la substance grise de lencphale.

Composition lipidique approximative de diffrentes membranes cellulaires (Pourcentage de lipides totaux par rapport au poids)

Hpatocyte Cholestrol Phosphatidyltha nolamine Phosphatidylsrie Phosphatidylchoe Sphingomyline Glycolipides Autres 17 7 4 24 19 7 22

Erythrocyte 23 18 7 17 18 3 13

Mylin e 22 15 9 10 8 28 8

Mitochondrie: membrane externe et interne 3 35 2 39 0 trace

Rticulum Endoplasmique 6 17 5 40 5 trace 27

E. coli 0 70 trace 0 0 0 30

3 Proprits de la bicouche lipidique A- Polarit Phospholipides, cholestrol et glycolipides sont insolubles dans leau comme tous les lipides. De plus, ils sont dits amphipathiques (=amphiphiles=bipolaires) car possdent un groupe polaire ou hydrophile (qui aime leau) et un groupe apolaire ou hydrophobe (qui naime pas leau). A lexemple de la phosphatidylcholine ; Cest leur nature amphipathique qui leur permet en solution aqueuse de former des micelles (particules de 1 3000nm formes dun agrgat de molcules semblables, en suspension dans un fluide) ou plus spontanment une bicouche. Les ttes hydrophiles des molcules amphipathiques ont tendance sexposer leau de faon prsenter les queues hydrophobes vers lintrieur. Les bicouches lipidiques leur tour tendent former des compartiments clos pour limiter le contact entre les queues hydrophiles et lenvironnement aqueux. Ce sont des liposomes (25 nm). Cette aptitude a fait de ces molcules des constituants idaux pour la formation des membranes cellulaires. B- Fluidit La fluidit de la membrane est maintenue par divers facteurs:

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1) - Les mouvements molculaires Les molcules individuelles de lipides sont capables de diffuser librement travers la bicouche lipidique. Ceci peut tre dmontr par ltude de bicouches synthtiques en forme de vsicules appeles liposomes et des bicouches planes ou membranes noires. La fluidit de la membrane lui est confre par la structure de ses phospholipides. Les chanes lipidiques subissent divers types de mouvements travers la membrane: - Diffusion latrale - Flexion - Rotation et - Flip-flop (changement de position des molcules dun feuillet de la bicouche lautre).

Figure 5: Mouvement des chanes lipidiques 2) - Les liaisons atomiques et la temprature Les bicouches synthtiques constitues dun seul type de phospholipide changent de ltat liquide une forme cristalline plus rigide lorsque la temprature baisse jusqu un point de conglation caractristique. Ce changement dtat est appel phase de transition. Laugmentation du nombre de doubles liaisons (liaison double-cis) et celle du nombre de chanes aliphatiques courtes entranent la baisse du point de conglation (augmente la fluidit). Les bactries, levures et organismes pokilothermes maintiennent la fluidit de la membrane plasmique en synthtisant plus dacides gras riches en liaisons doublecis pour corriger la baisse de fluidit due la baisse de temprature du milieu.

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Figure 6 : Influence de la temperature sur la membrane plasmique 3) - La quantit de cholestrol Un autre dterminant de la fluidit membranaire est le cholestrol dont la quantit est presqugale celle des molcules de phospholipides dans la membrane. La tte de cette molcule lipidique est rduite un groupe hydroxyle (OH) reli son extrmit polaire par un groupement strode. Le groupement strode du cholestrol entrane une rigidit de la partie suprieure des chanes aliphatiques, assurant ainsi la stabilit mcanique de la membrane. 4) - La quantit de protines La fluidit de la membrane plasmique diminue avec labondance des protines. C- Asymtrie La membrane plasmique est une structure asymtrique du fait que la composition chimique et les paisseurs des 2 feuillets extra et intracellulaires sont diffrentes. Dans les membranes dhmaties par exemple, presque tous les lipides possdant la choline c--d phosphatidylcholine et sphingomyline, se trouvent du ct externe alors que tous les phospholipides contenant un groupement amin terminal (phosphatidylthanolamine et phosphatidylsrine) se retrouvent lintrieur. - La phosphatidylsrine tant ngativement charge, il y a une diffrence nette de charge entre les deux moitis de la bicouche. Les glycolipides sont uniquement prsents la surface des membranes plasmiques. Ils constituent environ 5% des lipides de la membrane externe. Les glycolipides se distinguent les uns des autres par leur groupement polaire constitu dun ou de plusieurs rsidus de sucre. Les glycolipides neutres sont les plus nombreux dans les cellules eucaryotes et procaryotes. Leur groupement apical polaire est constitu dun 15 sucres neutres (non chargs) suivant le type de cellule et lorganisme. Exemple: le galactocrbroside, principal glycolipide de la gaine de myline est lun des glycolipides membranaires les plus simples avec uniquement le galactose comme groupement apical polaire. Les glycolipides les plus complexes sont les gangliosides. Ils contiennent un ou plusieurs rsidus dacide sialique (encore appel acide N-acetylneuraminique [NANA] qui leur

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confrent une charge nettement ngative. Il y en a plus de 40 diffrents. Chez les mammifres, des proprits antigniques dpendent de nombreux gangliosides). Exemple 1 Le glycosylcramide est un dterminant du groupe sanguin B. Exemple 2 - Le ganglioside GM1, glycolipide la surface des cellules de lpithlium intestinal est un rcepteur de la toxine cholrique. Les travaux sur la composition chimique et larchitecture de la membrane plasmique ont t mens sur les hmaties. Lobtention de ces membranes se fait grce un choc osmotique.

Figure 7: Isolement des membranes plasmiques de globules rouges

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