UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

FACULTAD DE AGRONOMIA
DEPARTAMENTO DE QUMICA Y TECNOLOGA
CATEDRA DE TECNOLOGA DE FRUTAS Y HORTALIZAS
ETAPA 1.
TEMA 2.- BIOQUMICA DE LA MADURACIN DE PRODUCTOS
HORTOFRUTCOLAS.
Prof. Damely Garca
Prof. Gladiana Praderes
Introduccin

El inicio de la maduracin en muchos frutos ocurre mientras se

completa su crecimiento en la planta, como sucede en las pias. En
otros rubros se inicia al detenerse el crecimiento, como por ejemplo
en el aguacate. Sin embargo en forma general, la maduracin
comienza en el momento en que los frutos han alcanzado su mximo
tamao o al reducir su velocidad de crecimiento . En otros casos se
seala que esta ocurre al disminuirse la concentracin de algn
inhibidor hipottico de la maduracin que agota un supuesto
promotor interno del crecimiento, que inicialmente es producido en la
semilla.
Por otra parte, la maduracin al parecer est relacionada con una
serie de cambios que conllevan a la acumulacin de compuestos
orgnicos, la abscisin del fruto y la senescencia o envejecimiento
del tejido. Adems de la produccin autocatalitica del etileno, que
da lugar al ablandamiento del tejido, aumento de la suculencia, de
los compuestos voltiles, azcares, desarrollo del color, etc. , los
cuales son indicativos de la madurez organolptica del fruto .
En este proceso participan un grupo de enzmas hidroliticas que
promueven y aceleran dichos cambios, entre las que se mencionan
las -amilasa, -amilasa y almidn fosforilasa para la acumulacin de
almidn, la invertasa para la acumulacin de azcares invertidos la
poligalacturonasa que interviene en el ablandamiento del tejido, entre
otras .

Definicin
Para Hobson (1993), la maduracin es la fase final del
crecimiento y desarrollo del fruto, en la que se produce una
serie de cambios generalmente coordinados, que conducen a la
senescencia y abscisin del fruto.
Flores (1994), seala que este proceso puede entenderse como el
conjunto de cambios que se suceden generalmente, luego que el
crecimiento del fruto ha cesado y determina que adquiera la mayor
calidad.
Ospina, et al (1995) indican que , la maduracin es una secuencia de
cambios en el color, sabor y textura que pueden resumirse en las
siguientes caractersticas :
a) Prdida de la clorofila y aparicin de otros pigmentos como
xantofilas y carotenos, que dan lugar al cambio de color
caracterstico en las frutas, bien sea en la planta o fuera de ella.

b) Cambios en la acidez y astringencia, los cuales conducen

a un sabor agridulce en la fruta de aceptacin por el
consumidor.
c)

Transformacin de almidones en azcares. mediante una

degradacin hidroltica de los carbohidratos que se transforman en
azcares, apareciendo el sabor dulce e incrementando la
palatabilidad del fruto. promoviendo un aumento en los slidos
solubles.

c) Rompimiento de la pared celular a nivel de la protopectina y

ablandamiento del fruto.

d) Aparicin de compuestos voltiles de bajo peso molecular, que

atribuyen al fruto las caractersticas organolpticas .

e) Senescencia, la cual es s una fase posterior a la maduracin

donde los procesos de degradacin se intensifican conduciendo al
envejecimiento y la muerte del tejido. Durante este proceso ocurre
una

disolucin de la lmina media, la textura se torna muy

blanda, cambios negativos en el sabor y aroma, disminucin de la

respiracin y gran actividad microbiana (pudricin).
Para Garca (1999) , la maduracin se define como un Conjunto de
cambios composicionales que se inician una vez que el fruto ha
alcanzado su mximo crecimiento y desarrollo (madurez fisiolgica) ,
caracterizado principalmente por el ablandamiento y los cambios de
color en los frutos, por efecto de la accin combinada del etileno y de
algunas enzimas hidrolitcas
A continuacin se caracterizar el grupo de las cuatro enzmas
hidrolitcas responsables de los cambios fsico - qumicos de los
frutos, durante la maduracin, tales corresponden a la peroxidasa,
pectinestereasa, polifenoloxidasa y poligalacturonasa .
Peroxidasa
La peroxidasa es miembro de un grupo de enzimas llamadas oxido
reductoras, cuya accin cataliza la oxidacin de un gran nmero de
fenoles y compuestos aromticos. De sta se conoce tres tipos y la
particularmente
encontrada
en
plantas
superiores,
es
la
ferriprotoporfirina (hematina) en general reportada como EC.
1.11.1.7 . Esta contiene heme y puede reducir el peroxido, mientras
un electrn donador es oxidado, promoviendo cambios no deseables
como el off flavor y las alteraciones de color, incluyendo
decoloraciones en vegetales y frutas, por lo que a nivel
de
procesamiento de alimentos esta enzma es tomada como referencia
para evaluar el escaldado o blanqueo .
Por otra parte, esta enzima ha sido reportada como la ms estable al
calor del grupo de muchas enzimas de frutas y vegetales. En la
mayora de los extractos preparados de peroxidasa de materiales
vegetales, se ha encontrado que esta contienen numerosas
coenzimas que catalizan diferentes reacciones oxidativas asociadas a
funciones fisiolgicas, siendo en el repollo y papas comnmente
detectadas.
Los
cambios
de
la
actividad
de la peroxidasa durante la
maduracin de un
fruto, han sido estudiada sobre diferentes
fracciones principalmente en
los solubles y en las unidas
ionicamente, expresadas como peroxidasas totales. En un estudio

sobre la maduracin del tomate, en diferentes estados de desarrollo

de las frutas se detect la presencia de
peroxidasas alcalinas y
cidas. La primera se encontr involucrada en la degradacin del IAA
(cido indol actico) y en la conversin del ACC (cido 1aminocliclopropano -1 carboxilico) a etileno, que forma parte de los
disparadores de la maduracin de un fruto, en los
seis estados
de maduracin estudiados, desde verde a rojo maduro. En otras
investigaciones se reporta como rol fisiolgico de la peroxidasa
en frutas y vegetales a nivel postcosecha, la biosntesis de la
lignina.
Este rol se ha evidenciado en peras,
durante
la
lignificacin en
la
fase
de
diferenciacin
(Morales et
al.,
1993) ,
en
manzana
(Moulding
et
al., 1988)
y en Fragaria ananassa (Lpez y Ross, 1995) en la cual la distincin
de la maduracin viene dada por las prdidas de astringencia y
coloracin, correlacionadas con los cambios en la sntesis de
acumulacin de compuestos fenlicos.
En un estudio sobre la maduracin de frutos de lechosa (Carica
papaya ) en condiciones de refrigeracin a 14C por 7, 15 y 31 das
de almacenamiento, encontraron un progresivo incremento de la
actividad de la peroxidasa en la medida, que maduraba la fruta,
alcanzando la actividad mxima en el estado de climaterio, el cual se
evidencio por el alto contenido de protena, observadas tanto en las
formas solubles como ligadas de la peroxidasa. Los cambios qumicos
asociados con la presencia de la enzima hasta la completa
maduracin de la fruta, correspondieron a incrementos en el
contenido de azcar, cambio en el color de la semilla y la pulpa,
disminucin en el contenido de almidn y del pH .
Pectinesterasa
Es una enzima (Ec.3.1.1.11) hidroltica que libera los grupos metil
esteres de C6 de polmeros metilados de galacturonatos (pectina).
Se ha encontrado en numerosas plantas superiores y su especial
actividad es en frutas durante el ablandamiento del tejido en el
proceso de maduracin. El sustrato que utiliza es la pectina, un
componente de la pared celular que acta como un cemento o agente
ligante entre las celulas, adems de ser un controlador del
movimiento del material soluble. El ablandamiento ocurre por
remocin de los grupos metil esteres mencionados de la pectina por
la pectinesterasa, seguido de la poligalacturonasa para catalizar la
hidrlisis del polmero .
Por otra parte, la hidrlisis de los grupos metil esteres por la enzima
produce una pectina de bajo grado de metilacin, que continua
reduciendose por la actividad enzimtica de la galacturonasa, la cual
tiene un efecto sinergistico con la pectinesterasa para dar lugar al

proceso de ablandamiento en los frutos durante de los distintos

estados de maduracin.
En esta fase parece estar envuelta una extensin celular como
consecuencia de una autolisis parcial de la pared, la cual es
sucesivamente reconstruida por la glicosiltransferasa. Durante la
maduracin de los frutos tambin se ha encontrado, que esta enzima
acta junto con la pectin -polisacaridasa previa hidrlisis de la pectina
por la poligalacturonasa .
Una evidencia de la accin de esta enzima se present en un
estudio con frutos inmaduros fisiolgicamente (quince das antes de
su cosecha)
y en madurez
fisiolgica (ocho das despus de
cosechados) de guayaba, los resultados obtenidos sealaron que
la
mayor actividad de la enzima
se encontr en el segundo
estado, que coincide con el pico de mximo contenido de pectina y
de peso de la fruta .
Polifenoloxidasa
Esta enzima (Ec.1.14.18.1.) contiene cobre y cataliza la oxidacin
de fenoles endogenos, es decir la ortohidroxilacin de monofenoles
para dar O-difenoles (actividad de la cresolassa) y la oxidacin de
difenoles para originar O-quinones (actividad de la catecolasa). Esta
actividad causa cambios en el color, flavor y en la calidad de los
productos procesados (daos nutricionales) .
En un estudio sobre el desarrollo y maduracin de frutos de uva,
observaron cambios en los parmetros de pH, Brix, antocianinas y
fenoles, encontrando estos cambios relacionados con la actividad de
la catecolasa .
En otra investigacin con frutos de guanbana, determinaron que
existe una correlacin positiva entre la actividad de la enzima y los
compuestos fenolicos, en la medida que avanza la maduracin de
frutos verdes a maduros e igualmente sealan que la concentracin
de la enzima en el punto de maduracin ptima del fruto (punto
climatrico) es mnima .

Poligalacturonasa

El principal rol de la enzima poligalacturonasa (PG) (Ec.3.21.15) en

la maduracin de los frutos, esta relacionado con el control en el
ablandamiento de los tejidos.
Esta enzima detectada en frutos inmaduros,
tiende acumularse
durante la maduracin debido a la sintesis de novo y su accin da
lugar a la perdida de azcares neutrales a nivel de la pared celular
y a la presencia de residuos de galactosa y arabinosa .
En otros estudios con tomates transgenicos, en el cual la expresin
del gen PG fue regulada por una RNA antisentido, encontraron que al
reducir hasta un 99% la actividad principal de hidrolisis de la pared
celular por la PG durante la maduracin, inhibian la accin de la
depolimerizacin de la pectina, que normalmente ocurre en vivo.
Por otra parte, la produccin de licopeno, la solubilizacin de
poliuronidos y la actividad de la
enzima invertasa junto a la
pectinesterasa eran afectadas por la expresin del gen .
Un estudio sobre los cambios en la actividad de la pectinestereasa
(PE), poligalacturonasa (PG) y celulosa durante la maduracin en
frutos de mango, encontraron
que la PE
controla la tasa de
ablandamiento del fruto, por causar la desesterificacin de la pectina
antes de la intervencin de la poligalacturonasa .
Por otra parte, en una investigacin relacionada con la maduracin
en frutos de kiwi ( Actinidia sinensis ), detectaron que en la medida
que aumenta el ablandamiento del tejido, la actividad de la
poligacturonasa tiende a disminuir e igualmente encontraron que
los frutos en presencia del etileno exgeno, aceleran el proceso de
maduracin y ablandamiento del tejido, a causa de un aumento de
la esterificacin en la pectina de la pared celular y la solubilizacin
de la pectina por accin de la enzima poligalacturonasa., siendo la
actividad de estas enzimas,
mximas durante el climaterio de la
fruta .
IMPORTANCIA DEL ETILENO EN LA
MADURACIN DE LOS FRUTOS.
En trminos generales la maduracin de los frutos se encuentra
directamente relacionada con la sntesis de la hormona etileno. Este
compuesto aumenta la permeabilidad de la membrana y acelera la
maduracin. En este sentido, los frutos climatricos experimentan
durante su maduracin un aumento de la tasa respiratoria
acompaado de un incremento en la produccin de etileno endgeno
y de la actividad de algunas enzimas, que promueven el desarrollo de

las caractersticas organolptica optimas para el consumo (Madurez

comercial).
Actualmente se admite que el etileno es sintetizado en todos los
vegetales, a partir de los carbonos 3 y 4 del aminocido metionina a
travs de los intermediarios S- adenolsilmetionina ( SAM) y el cido
1-aminociclopropano-1 carboxilico (ACC). Por otra parte, la sntesis
del etileno puede promoverse por otra va metablica alternativa del
ACC, correspondiente a la conjugacin con el malonil-CoA (malonil
coenzima A) para formar malonil -ACC (MACC) .
Desde el punto de vista molecular se crea que el proceso de
maduracin conduca a la liberacin de las enzimas hidroliticas. Sin
embargo la existencia de mutaciones que interfieren con el proceso,
evidencian la implicacin de la expresin de genes especficos; as
como la sntesis de ARNms y polipeptidos por los rganos vegetales
, que codifican para las dos enzimas responsables de los cambios
durante la madurez y senescencia, al ACC sintetasa y ACC oxidasa.
Sin embargo, una vez iniciada la sntesis del etileno esta es
autocataltica.
El comportamiento de las frutas climatricas y no climatricas en
presencia de etileno exgeno, es diferente. En las primeras ocurre
una aceleracin de la maduracin con un incremento de la
respiracin, cuya intensidad mxima no se modificada en forma
notable. En las segundas se presenta un aumento de la respiracin
que depende de la dosis de etileno.
El etileno y sus compuestos derivados en determinadas condiciones
son utilizados con el objeto de acelerar la maduracin. De estos se
conocen
algunos
como
por
ejemplo
el
cido
2cloroetanfosfrico(Ethephon, R=H CH2 CH2 CL) el cual es usado en
frutos de pia, higo, mango meln y tomate, entre otros, despus
de la recoleccin para producir una maduracin rpida y homognea.
Otros son el propileno y acetileno que poseen solo el 1% de la accin
del etileno y se requiere de altas concentraciones para acelerar la
maduracin.
Por otro lado, la metionina estimula en manzanas, pltanos y mangos
la maduracin, debido a un efecto activador de la biosntesis del
etileno. Existen otros estimuladores de la maduracin como son la
auxina, el cido abscisico, la etandialdioxina y 5-cloro-3metil4nitropirazol. Es importante sealar que la biosntesis del etileno a
partir de la metionina es inhibida por el CO 2 ,siendo esta consideracin
base fundamental para el control de la maduracin por los mtodos
de atmsferas modificadas y controladas .

Ablandamiento :
Corresponde a la degradacin de la pared celular, en algunos frutos
como consecuencia de la hidrlisis de los contenidos celulares .
Ej.Hidrlisis de
carbohidratos (almidn) en cambur y de cidos
grasos en aguacate.
Otros
se debe
pcticos de
la
metilaciones de los
cadenas del cido

a
la
solubilizacin
de
los compuestos
lamina media celular y al incremento de las
cidos galacturonicos o rompimientos
de las
poligalacturonico.

Entre las enzimas involucradas en este proceso se encuentran : las

celulasas, pectinesterasa y poligalacturonasa.
Los principales cambios Composicionales indicativos de la
madurez comercial u organolptica en frutos climatricos
asociados con su calidad comercial son :
Formacin de azcares:
Durante la maduracin . En algunos frutos los cambios
hidrliticos de almidones a azcares son rpidos (cambur) y en
otros muy lentos (naranjas).
Cambios de pigmentos:
Degradacin de la clorofila a los pigmentos caractersticos de
cada rubro . Ej. Carotenos (cambur), Licopeno(tomate), antocianinas
(fresas).
Produccin de olor :
A partir de esteres, teres, aldehdos, cetonas, alcoholes, que
dan lugar a aromas dulces, agrios, picantes, etc.
Produccin de cidos orgnicos
Acido ctrico, acido mlico, acido trtarico, etc.
En hortalizas estos cambios composicionales dan lugar a la
denominada Madurez Hortcola, la cual define :

 El estado de desarrollo cuando una planta o

parte de ella cumple con los requisitos de utilizacin para su
consumo, los cuales pueden ser provenientes de :
raz principal (zanahoria),
raz secundaria (yuca),
tubrculos(papa),
hipocotilo hinchado (remolacha),
Yemas subterrneas (bulbos :cebolla),
base hinchada de la hoja (ajo porro),
yema axilar (col de bruselas),
peciolo (apio espaa),
yemas florales (alcachofas), yema principal
del tallo
(esprragos),

(lechuga), yema

inflorescencias hinchadas (brocoli),

hojas hinchadas (acelga),
semillas (arvejas) y frutos (meln).
En el caso de hortalizas de fruto , los
cambios composicionales se inician despus que este ha alcanzado la
madurez fisiolgica, es decir el completo crecimiento fsico del
material vegetal, medido por la longitud, dimetro, volumen, peso,
etc., caracterstico de su variedad o cultivar.
Este comportamiento de maduracin de los frutos , puede ser
alterado como consecuencia de algunos factores externos , tales
como las temperaturas de almacenamiento o las empleadas para el
control cuarentenaro . Estos cambios no deseables en los frutos son
producto de las denominadas alteraciones fisiolgicas, afectando
gravemente la calidad comercial de los frutos
Alteraciones Fisiolgicas en frutos almacenados mientras
maduran:

daos por fro

amarillamiento. Ej. Lechuga
cada de las hojas. Ej Repollo
brotacin. Ej. Papa
lignificacin en zanahoria
fisuracin de la corteza.Ej. Nsperos
sabores amargos causada por una fisiopatia
presencia de un
metabolito
secundario.

ligada a la

Ej. isocumarina sintetizada por la

raz de
despus de exposiciones a
concentraciones de
valores mayores de
0.5 ppm).

zanahoria
etileno a

Daos por relaciones hdricas

Deficiencia de

calcio : necrosis apical:

Deficiencia de potasio

tomate , patilla

retarda la sntesis de

licopeno).

Dao por fro

Ocurre en frutos que almacenados en condiciones de fro
a ciertas temperaturas presentan sntomas como :
oscurecimiento de la corteza, pulpa y de los
vasculares
aparicin de reas hmedas sobre la corteza
manchas rojizas
escaldado de la corteza
depresiones profundas
daos por microorganismos, etc.

haces

Sntomas de dao por fro en algunos rubros

__________________________________________
Rubro
Temperatura (C) Sntomas
___________________________________________
Cambur

12

oscurecimiento
en la corteza

Pepino

oscurecimiento
y reas hmedas con
depresiones

Lechosa

oscurecimiento y
depresiones con reas
hmedas

Tomate
7-12
depresiones y podredumbre
_______________________________________________
Fuente : Wills y Hall,1990

Causas del dao por fro : Este dao ocurre a nivel mitocondrial,
originada por la prdida de la compartamentalizacin, al ocurrir
cambios
en la permeabilidad de la membrana causada por la
salida de solutos y desbalance inico.
En frutos
tropicales el dao por fri se da lugar a
temperaturas entre a 10-12 C, temperatura a la cual los cidos
grasos saturados se congelan cambiando de la fase de gel lquido
cristalino a gel slido, lo cual origina la inhibicin de las
enzima
asociadas a la sntesis de protenas y la ruptura celular causada
por a acumulacin de compuestos txicos:
etanol
y
acetaldehidos.
DEFINICIONES GENERALES :
Frutas : nombre genrico del fruto comestible de
vegetales.

numerosos

Fruto : Ovario maduro y fecundado asociado a algunas partes de la

flor.

La pared del ovario se llama pericarpo y en la medida que se

desarrollan las semillas, el pericarpo se diferencia en tres regiones o
zonas : Exocarpo, Mesocarpo y Endocarpo.
Exocarpo o Epicarpo: membrana epidrmica , caracterizada por :
Presencia de pelos unicelulares (Ej. Duraznos, melocotones) o
ausencia de pelos unicelulares ( Ej. Guisantes, aguacate).
Presencia de estomas (Ej, limn) o ausencia de estomas (Ej. Uvas).
Espesor de la membrana variable ( secos o carnosos).
Mesocarpo :
Constituido por un
Melocotn)
o
por
esclernquima (Ej. Peras) .

parnquima
una
mezcla

homogneo
(Ej.
de parnquima y

Endocarpo:
Comprende una sola capa de clulas con membranas ms o
menos engrosadas y esclerificadas (Ej. Melocotn) o bien toma
estructura parnquimatosa similar al del mesocarpo.
Nmero de haces vasculares:
varia de 1 a 5
principal de dems tejidos.

por carpelo y son el

Frutos Monospermos :
contienen una sola semilla .
(Ej. Aguacate, mango, etc)
Frutos Polispermos :
contienen varias semillas.
(Ej. Meln, parchita, tomate, pepino, etc)
Frutos segn su clasificacin botnica :
Agregados: fresas, frambuesas
Bayas : uvas, tomate, patilla
Cariopsides : maz
Hesperidios : ctricas
Legumbres : guisantes
Mltiples : higos, pia
Pomos : peras, manzanas

soporte

Peponides : pepino, calabaza

Nueces : castaas
Hortalizas : Parte de la planta herbcea que se utiliza como
alimento y que puede ser proveniente de la :
Raz (Ej.Zanahorias)
Bulbos o tubrculos ( Ej. Cebolla, ajo, papas)
Hojas (Ej. Acelga, espinacas, coles)
Brotes tiernos o yemas apicales(Ej. Esprragos)
Inflorecencias (Ej. Coliflor, alcachofas)
Tallo (Ej. Apio espaa)
Frutos (Ej. Tomate, berenjena, pimentn)
Semillas o Granos (Ej. Guisantes,garbanzos, lenteja)
Valor Nutricional
Frutas
Fuente energtica (Caloras)
Fuente de vitaminas (A y C)
Fuente de minerales
Hortalizas
Fuente de fibra
Fuente enrgetica (Almidn)
Fuente de protenas (Lisina)
Fuente de vitaminas (Complejo B) y
Minerales.

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