UNIVERSITATEA ALEXANDRU IOAN CUZA FACULTATEA DE BIOLOGIE SPECIALIZAREA BIOLOGIE - NVMNT LA DISTAN

ANATOMIE COMPARAT
SUPORT DE CURS

IAI 2010

Coordonator disciplin i tutore : Confereniar Dr. Luminia BEJENARU (e-mail: lumib@uaic.ro) Propuneri tematice pentru activiti tutoriale: - organizare general (principii, planuri, similariti); - sisteme de relaie; - sisteme de nutriie; - sisteme de reproducere. Obligaii minime pentru promovarea examenului: - prezena la activitile asistate i cele de tip tutorial (minim 50%); - media minim 5 a testelor de evaluare i nota minim 6 la un proiect de documentare. Modul de stabilire a notei finale: 50% testele de evaluare pe parcurs, 25% testul de evaluare final, 25% proiectul de documentare. Teme de licen ce pot fi abordate n cadrul disciplinei: variabilitatea anatomic (morfologic i structural) a unor organe la diferite grupe de animale.

Cuprins
1. Definiii i principii generale . 1.1. Termeni anatomici 1.2. Similariti .. 2. Sistemul tegumentar . 2.1. Pielea . 2.1.1. Epiderma . 2.1.2. Derma .. 2.2. Producii (anexe) ale pielii .. 2.2.1. Producii epidermice .. 2.2.2. Producii dermice 3. Sistemul scheletic ... 3.1. Exoscheletul .. 3.2. Endoscheletul ... 3.2.1. Scheletul axial . 3.2.2. Scheletul apendicular 4. Sistemul muscular .. 4.1. Musculatura scheletic 4.1.1. Musculatura trunchiului . 4.1.2. Musculatura capului ... 4.1.3. Musculatura apendicular . 4.2. Derivate ale musculaturii scheletice .. 4.2.1. Musculatura pieloas . 4.2.2. Organele electrice .. 5. Sistemul nervos ... 5.1. Caractere generale ale sistemului nervos n seria animal .. 5.2. Sistemul nervos la vertebrate . 5.2.1. Sistemul nervos central . 5.2.2. Sistemul nervos periferic ... 5.2.3. Sistemul nervos vegetativ . 6. Sistemul endocrin 6.2. Sistemul endocrin la vertebrate . 6.2.1. Hipofiza (glanda pituitar) . 6.2.2. Tiroida .. 6.2.3. Corpul ultimobranhial i glanda paratiroid 6.2.4. Glanda adrenal . 6.2.5. Paraganglionii . 6.2.6. Insulele pancreatice ... 6.2.7. Epifiza (glanda pineal) . 6.2.8. Urofiza .. 6.2.9. Gonadele . 6.2.10. Organe endocrine secundare . 7. Sistemul digestiv . 7.1. Caractere generale .. 7.2. Sistemul digestiv la vertebrate ... 7.2.1. Cavitatea bucal . 7.2.3. Faringele .. 7.2.4. Esofagul ... 7.2.5. Stomacul .. 7.2.6. Intestinul mediu .. 7.2.7. Intestinul posterior .. 7.2.8. Glandele anexe .. 8. Sistemul respirator .. 8.1. Sistemul respirator branhial 8.1.1. Branhii interne . 8.1.2. Branhiile externe . 8.2. Sistemul respirator pulmonar . 8.2.1. Plmnii ... 5 5 6 9 9 9 9 10 10 12 13 13 13 13 17 23 23 23 24 25 25 25 26 27 27 27 27 31 34 36 36 36 37 38 39 39 40 40 40 41 41 42 42 42 43 43 44 44 44 46 47 49 49 49 49 50 50

8.2.2. Cile respiratorii .. 9. Sistemul circulator .. 9.1. Caractere generale .. 9.2. Sistemul circulator la vertebrate 9.2.1. Vasele sistemului circulator .. 9.2.2. Inima . 10. Sistemul excretor .. 10.1. Rinichiul ... 10.2. Cile urinare 11. Sistemul reproductor . 11.1. Caractere generale 11.2. Gonadele . 11.2.1. Testiculul 11.2.2. Ovarul . 11.3. Cile genitale .. Bibliografie .

51 52 52 52 52 53 58 58 60 61 61 61 61 62 62 65

1. Definiii i principii generale

Termenul de anatomie provine din limba greac antic (anatome = disecie), ele desemnnd studiul alctuirii biologice a organismelor prin disecie. Anatomia comparat este o tiin de sintez care studiaz organele i sistemele de organe prin comparaie, urmrind n principal legile evoluiei acestora pe plan morfologic. Termenul de morfologie desemneaz studiul formei n corelaie cu funcia ei (cum o structur i funciile sale devine o parte integrat n organism), precum i cu potenialul su evolutiv (cum o structur, prin propria sa alctuire devine un factor n evoluia altor forme). Astzi, la nivel internaional, diferite coli de morfologie sunt orientate pe problemele de integrare structural a prilor i semnificaia acestora n funcionarea organismului, cu limitrile i posibilitile lor pentru procesul evolutiv. Analiza morfologic se concentreaz pe nivelurile nalte de organizare biologic: organe, sisteme de organe, organismul neseparat din contextul ecologic. n demersul ei, analiza morfologic urmrete: definirea problemei abordate, stabilirea funciei i al rolului biologic. Formularea problemei, de la bun nceput, const n descrierea anatomic i relaionarea animalului la alte specii (deci din punct de vedere). Funcia i rolul biologic sunt dou noiuni diferite. Termenul de funcie biologic este mai restrictiv, desemnnd aciunea sau proprietatea unei pri n organism. Funcia este n general observat n laborator (studiu de laborator). Rolul biologic indic cum partea respectiv (structura) este folosit de ctre n mediu, n cursul vieii istorice a unui organism. Analiza rolului se face n natur (studiu de teren). Aceeai structur lucreaz att pentru organism (deci are o funcie) ct i corespunztor cerinelor din mediu. De exemplu, muchii masticatori la un oarece acioneaz pentru nchiderea flcilor i pentru a mesteca hrana. La multe psri penele au funcia de a acoperi corpul, n mediu ele ndeplinesc mai multe roluri biologice: termoreglarea, conturarea aerodinamic a corpului pentru zbor, uneori etalarea pentru atragerea ateniei partenerului n timpul reproducerii.

1.1. Termeni anatomici

Anatomia animal utilizeaz o serie de termeni specifici, dintre care cei mai frecveni sunt prezentai mai jos. Termeni de direcie i de localizare : - ventral = spre faa corpului sau a unei pri din corp ; - dorsal = spre spatele corpului sau a unei pri din corp ; - cranial, cefalic = spre extremitatea cefalic ; - caudal = opus extremitii cefalice ; - medial = apropiat de linia mijlocie a corpului ; - lateral = deprtat de linia medial a corpului ; - superficial (extern, periferic) = pe sau aproape de suprafa ; - profund (intern, central) = deprtat de suprafa ; - proximal = apropiat de originea prii ; - distal = deprtat de originea prii ; - parietal = referitor la peretele prii ; - visceral = referitor la organele dintr-o cavitate. Denumiri de planuri sau seciuni prin corp : - sagital = planul longitudinal care trece din fa n spate, diviznd verticala corpului n dou poriuni laterale (dreapta i stnga) ; - mediosagital = planul sagital care trece chiar prin linia mijlocie a corpului (n acest caz celelalte planuri sagitale sunt denumite parasagitale) ; - transversal = planul care divide corpul sau organul n dou poriuni, anterioar i posterioar (n cazul omului, superior, inferior). Denumiri de micri: - flexie = nchiderea unghiului dintre dou axe; - extensie = mrirea unghiului dintre dou axe;

abducere = deprtarea unui segment de la un ax sagital dat; adducere = apropierea unui segment de la un ax sagital dat; protracie = ducerea spre nainte a unui segment; retracie = ducerea spre napoi a unui segment; pronaie = rotirea medial a unui segment n raport cu axul su lung; supinaie = rotirea lateral a unui segment n raport cu axul su lung.
Anterior (cranial)

Dorsal

Dorsal

Ventral

Posterior (caudal)

Anterior (cranial)
Posterior (caudal)

Ventral
Plan sagital

Plan orizontal

Plan transversal

Figura 1.1. Localizri, direcii i planuri/seciuni.

1.2. Similariti
n diferite organisme, pri corespunztoare pot fi considerate similare pe baza a trei criterii: originea, funcia, aparena. Astfel, prile (structurile) care au origine comun sunt considerate omoloage, cele care au o funcie similar sunt analoage, iar cele care seamn doar ntre ele sunt homoplastice. Omologia recunoate similaritatea bazat pe originea comun. Exemple de serii omoloage pot fi: arcurile viscerale la vertebrate, scheletul membrului propriu zis la tetrapode (fig. 1.2).

Figura 1.2. Serie omoloag - scheletul membrului propriu zis la diferite tetrapode.

Analogia recunoate similaritatea bazat pe o funcie comun. Structurile analoage ndeplinesc funcii similare, ns pot avea sau nu origine comun. De exemplu aripa de insect i cea de pasre (fig. 1.3).

Figura 1.3. Serie analoag - aripa de insect i cea de pasre. Homoplazia recunoate similaritatea bazat pe asemnare. Structurile homoplastice seamn ntre ele, fr a fi omoloage ori analoage. Cele mai reprezentative exemple sunt cele de mimetism sau camuflaj: unele insecte au aripi n form de frunze care folosesc la zbor nu pentru fotosintez (deci nu sunt analoage) i cu siguran nu au origine comun (nu sunt nici omoloage), ele avnd doar o aparent asemnare, deci fiind strict homoplastice (fig. 1.4).

Figura 1.4. Homopastie - insecte cu aripi n form de frunze. Analogia, omologia i homoplastia, fiecare separat contribuie la organizarea (structurarea) biologic, dar se i suprapun n anumite cazuri. De exemplu, delfinii i liliecii triesc n medii separate (diferite), totui ambele grupe, fiind mamifere, au cteva caractere fundamentale care le apropie: firele de pr, glandele mamare, similaritile dentiiei, ale scheletului. Pe de alt parte, delfinii i ichtiosaurienii (reptile acvatice fosile) au i ele elemente comune, determinate de aceast dat de mediul comun de via - apa: forma hidrodinamic, membrele transformate n nottoare. Prin urmare, funcii similare n medii similare pot produce convergena formelor, adic analogii. Originea comun imprim descendenilor structuri similare, adic omoloage. Ocazional, evenimente accidentale pot determina apariia unei simple asemnri homoplastice.

Autoevaluare 1. Numete i explic o serie de structuri care s fie att omoloage ct i analoage. 2. mperecheaz fiecare termen cu definiia corespunztoare: 1. dorsal a. deprtat de originea prii 2. caudal b. deprtat de suprafa 3. lateral c. deprtat de linia medial a corpului 4. profund d. spre spatele corpului sau a unei pri din corp 5. distal e. opus extremitii cefalice, posterior la animale 3. mperecheaz fiecare termen cu definiia corespunztoare: 1. sagital a. deprtat de originea prii 2. extensie b. rotirea medial a unui segment n raport cu axul su lung 3. ventral c. planul longitudinal care divide corpul n dou poriuni laterale 4. pronaie d. micarea de mrire a unghiului dintre dou axe 5. distal e. spre faa corpului sau a unei pri din corp

2. Sistemul tegumentar
n lumea animalelor pluricelulare, delimitarea i protecia corpului mpotriva agenilor externi sunt realizate de ctre tegument. Tegumentul mai intervine n reglarea temperaturii, eliminarea substanelor toxice sau inerte din organism, respiraie, acumularea de rezerve cu substane nutritive, recepia unor stimuli externi. Tegumentul este alctuit din piele i produciile (anexele) acesteia. La rndul su, pielea este format n principal din dou structuri diferite: epiderma (care este un epiteliu de origine ectodermic) i derma (un esut conjunctiv, numit i corion, de origine mezodermic). Avnd n vedere originea embrionar a dermei, trebuie menionat faptul c ea apare doar la metazoarele triblastice, care au trei foie embrionare (ecto-, mezo- i endodermul), lipsind la diblastice, care prezint doar dou foie embrionare (ecto- i mezodermul). La unele vertebrate, pot exista i formaiuni conjunctive subcutanate (burse, fascii sau hipoderm) situate n profunzimea tegumentului, acestea realiznd legtura cu formaiunile subiacente. Anexele pielii pot fi generate att de epiderm ct i de derm, cele din prima categorie putnd fi moi (glandele) sau tari-cornoase (cuticule, solzi, peri, pene etc.), cele dermice fiind numai dure, osoase.

2.1. Pielea
2.1.1. Epiderma Epiderma, aezat ca orice epiteliu pe o membran bazal, vine n contact cu mediul extern, fiind supus modificrilor adaptative determinate de acesta; de aceea epiderma este i componenta pielii care genereaz cele mei multe producii (fig. 2.1). La nevertebrate, inclusiv la cordatele inferioare, epiderma este simpl (un singur strat celular). Toate vertebratele au epiderma stratificat i superficial pavimentoas, vie pe toat grosimea sa la vertebratele primar acvatice (ciclostomi, peti), sau apical cornificat la tetrapode (amfibieni, reptile, psri i mamifere). Epiderma vertebratelor primar acvatice se caracterizeaz prin fenomenul de producere a mucusului (secreie format din mucopolizaharide), iar la vertebratele tetrapode specific este cornificarea rezultat din impregnarea celulelor din straturile superficiale (urmat de moartea lor) cu cheratin (protein impermeabil pentru ap i gaze, insolubil n unii solveni organici). Cornificarea superficial a epidermei apare odat cu trecerea la viaa pe uscat, fiind un mijloc de aprare mpotriva uscciunii, slab dezvoltat la amfibieni i foarte puternic la amniote (reptile, psri i mamifere). Epiderma amniotelor, mai ales a mamiferelor (grup la care n celule din stratul bazal epidermic sunt localizai i pigmenii) este clar difereniat n dou pturi : una profund cu straturi celulare vii, numit i corpul mucos al lui Malpighi; alta superficial format din straturi epidermice cornificate (straturi la nivelul crora celulele superficiale se descuameaz mereu n fraciuni mici ori mai mari cazul nprlirii, fiind nlocuite prin activitatea celor bazale). La amfibieni, grup de trecere de la vertebratele primar acvatice la cele terestre, epiderma larvelor elaboreaz mucus, iar n stadiul adult produce att mucus ct i cheratin. 2.1.2. Derma Derma, situat subepidermic, are o alctuire tipic de esut conjunctiv, cu celule, fibre colagene i elastice; conine de asemenea vase i terminaii nervoase, fibre musculare netede, celule pigmentare. Celule pigmentare localizate n derma apar mai cu seam la vertebratele poikiloterme ( peti, amfibieni, reptile), iar pe baza schimbrii poziiei lor n grosimea dermei (sau a pigmenilor n cadrul celulelor pigmentare) se realizeaz modificarea fiziologic a culorii tegumentare. Fibrele musculare netede din derm asigur legtura dermo-epidermic la amfibieni, nconjur glanda uropigial sau alte glande poliptihe ale sauropsidelor, glandele mamare la mamifere, asigur mobilitatea penei sau firului de pr. Diferenierea dermei este mai accentuat la vertebrate, prezentnd n grosimea sa zone de diferite densiti. La anamniote (ciclostomi, peti, amfibieni), n general, derma are trei ptura: una superficial mai subire i dens, alta intermediar lax, i cea profund tot dens.

La amniote ptura superficial se reduce, cea lax va constitui stratul papilar (cu o sinuozitate mai mult sau mai puin accentuat a limitei dintre epiderm i derm), iar ptura profund dens se organizeaz ca o reea prin predominarea fibrelor colagene (foarte bine reprezentat la mamifere, acest strat este cel care prin prelucrare industrial formeaz pielea).

2.2. Producii (anexe) ale pielii

2.2.1. Producii epidermice Producii moi epidermice (glandele) Nevertebratele i vertebratele primar acvatice au la nivelul pielii doar celule glandulare, unele cu secreie mucoas, altele cu secreie seroas, albuminoid. Pot fi ntlnite uneori i aglomerri de celule glandulare, constituind un fel de pseudoglande care sunt lipsite de conduct propriu-zis. La majoritatea nevertebratelor, celulele glandulare, de ambele tipuri, sunt diseminate printre celulele epiteliale ale stratului epidermic, existnd ns i cazuri (de exemplu la molute), n care datorit hipertrofierii lor celulele glandulare apar scufundate n grosimea dermei, pstrnd ns legtura cu suprafaa pielii. La vertebratele primar acvatice, celulele glandulare mucoase, de forma unor calicii (caliciforme) se gsesc n partea apical a pielii, pe cnd cele seroase, granuloase sau claviforme, sunt situate mai profund. Vertebratele tetrapode au glande adevrate (mai abundente la amfibieni i mamifere), pluricelulare i cu canal de eliminare a produsului secretat, dispuse intradermic. Exist dou tipuri de glande tegumentare la tetrapode: monoptihe (cu celulele secretorii aezate pe un singur rnd, la exteriorul cruia sunt dispuse celule mioepiteliale) i poliptihe (cu celulele secretorii dispuse pe mai multe rnduri. Glandele monoptihe se gsesc numai la amfibieni i mamifere, lipsind la reptile i psri. La amfibieni glandele monoptihe sunt acinoase simple, unele cu secreie mucoas, altele cu secreie seroas. Cele mucoase sunt merocrine (eliminarea produsului se face fr distrugerea celulelor secretorii) i rspndite constant, pe toat suprafaa corpului. Glandele seroase secret holocrin (eliminarea produsului, care este veninos, se face prin distrugerea celulelor care l-au secretat), fiind n general grupate n anumite regiuni (de exemplu glandele paratoide de la Bufo, Salamandra). Glandele monoptihe ale mamiferelor sunt glandele sudoripare, de form tubulare, niciodat holocrine. La rndul lor, pot fi grupate n glande apocrine i glande ecrine. Glandele apocrine au poriunea secretorie mai larg, fiind legate cel puin n stadiul iniial al dezvoltrii de folicului pilos; secreia holo-merocrin (cu distrugerea doar a capetelor apicale ale celulelor glandulare) imprim un mirosul caracteristic fiecrei specii i chiar fiecrui individ, avnd un rol foarte important n marcarea teritoriului i recunoaterea sexelor. Sunt foarte bine rspndite la animale, mult mai rare la om (concentrate n zonele axilare, cea genital). Exist glande apocrine modificate: glandele ciliare din dreptul pleoapelor, glandele ceruminoase din conductul auditiv extern, glandele mamare. Glandele ecrine bine reprezentate la om i uniform rspndite, mai rare la restul mamiferelor, au poriunea secretorie foarte ngust i lung, strns n glomerul; secreia merocrin este apoasa (sudoarea). Glandele poliptihe au celulele secretorii aezate pe mai mute rnduri. Secreia lor este de tip holocrin, celulele care se distrug i se elimin odat cu produsul secretat fiind nlocuite pe baza stratului bazal generator. Acest tip de glande caracterizeaz reptilele (de exemplu porii femurali ai oprlelor, glandele cu mosc ale crocodililor situate n dreptul flcii inferioare) pasrile (glanda uropigial de e faa dorsal a regiunii coccigiene) i mamiferele (glandele sebacee care se deschid n foliculii firelor de par), lipsind la amfibieni. Producii tari epidermice La nevertebrate, epiderma poate genera variate tipuri de anexe tari. Aa sunt de pild: cuticulele de la viermi, artropode, cochilia molutelor. Dintre vertebrate, cornificarea mai puternic a epidermei apare la amniote, dar i la celelalte grupe pot aprea anexe tegumentare de aceast natur, precum dinii cornoi de la ciclostomi i larvele amfibienilor, formaiunile perlate ce apar pe piele unor peti, la masculi n perioada de reproducere (de exemplu la boitean). Amniotele pe lng cornificarea superficial, pe toat suprafaa pielii, se difereniaz i formaiuni cornoase distincte, precum:

10

- calozitile din zonele n care tegumentul vine in contact cu substratul, formate mai ales la mamifere (de exemplu calozitile fesiere ale maimuelor, ale ncheieturilor de la nivelul membrelor cmilei); - perinuele de pe faa plantar a autopodului, unde acesta vine n contact cu substratul; - crestele papilare care la om, chiar i la maimuele superioare, dau dermatoglifele; - solzii cornoi, care la reptile mbrac tot corpul, la psri doar poriunea distal a membrului posterior, iar la mamifere pot exista doar pe coad sau interdigital (la roztoare), ori chiar acoper ntregul corp ca la pangolin i tatuu; - ciocul ce mrginete fanta bucal la psri i la ornitorinc dintre mamifere; - pintenul ce acoper un ax osos de pe tarsometatarsul unor psri; - gheara, unghia i copita, formaiuni care protejeaz falanga distal a degetelor la amniote; - coarnele mamiferelor difereniate la rndul lor n coarne pline i ramificate, caracteristice cervidelor, prezente numai la masculii (cu excepia renului, la care si femelele poart coarne), avnd o dezvoltare ciclic anual legat de cea sexual, coarnele goale neramificate, permanente, caracteristice ambelor sexe de cavicorne i coarnele rinocerilor neomoloage cu primele, formate din alipirea ntre cu cheratin a unor fibre cornoase; - pana caracteristic psrilor, omoloag solzului reptilian (se dezvolt asemntor acestuia; - firul de pr specific mamiferelor considerat, dup modul de formare, a fi o neoformaiune.

Figura 2.1. Diferenieri epidermice si dermice la vertebrate.

11

2.2.2. Producii dermice Derma, fiind corionul pielii, prezint o tendina specific de a genera osificri. Pentru nevertebrate, producii dermice tipice sunt plcuele osoase ale tegumentului de echinoderme. Vertebratele au ca producii dermice solzii osoi i radiile externe ale aripioarelor nottoare de la peti, plcile osoase de la reptile i mamifere. Solzii osoi ai petilor sunt de diferite tipuri structurale: solzii cosmoizi ai crosopterigienilor, solzii placoizi de la elasmobranhi i solzii elasmoizi ai teleosteenilor. Dintre plcile osoase ale reptilelor, amintim pe cele care constituie exoscheletul chelonienilor (carapacea i plastronul), acoperite fiind la exterior de solzi cornoi. Printre mamiferele actuale foarte rar apar plcile osoase tegumentare, i anume la tatuu.

Autoevaluare 1. Descrie comparativ structura pielii la peti i mamifere. 2. Alege afirmaiile corecte despre epiderm: a. la peti este difereniat n strat cornos i mucos b. are toate celulele vii la vertebratele primar acvatice c. la nevertebrate este unistratificat d. la reptile este cornificat n totalitate

3. mperecheaz fiecare anex tegumentar cu grupul de animal corespunztor: a. cuticul groas chitinizat 1. chelonieni b. gland uropigian 2. teleosteeni c. solzi elasmoizi 3. psri d. solzi cornoi aplatizai 4. mamifere e. fire de pr 5. insecte 4. Coarnele de ren sunt: a. pline, caduce, ramificate, prezente numai la masculi b. goale, permanente, ramificate 5. Solzii arpelui sunt localizai: a. n derma lax b. deasupra epidermei c. acoperite de velur n perioada de cretere d. pline, caduce, ramificate

c. n stratul viu al epidermei d. n derma dens

6. Celule pigmentare din pielea de mamifer sunt localizate n: a. stratul bazal al epidermei c. derma lax b. stratul cornos al epidermei d. derma dens 7. Care din urmtoarele caracteristici atribuite plastronului de broasc estoas este fals? a. este sudat de vertebre i coaste c. conine o plac nepereche, numit endoplastron b. este format din plci osoase i solzi cornoi d. are rol de protecie 8. Celulele stem sunt localizate n: a. bulbul firului de pr b. solzul cornos 9. Pielea de oprl este: a. slab cornificat b. aproape lipsit de glande tegumentare 10. Solzii crapului sunt localizai: a. n derma dens b. deasupra epidermei c. stratul cornos al epidermei d. stratul bazal al epidermei c. bine adaptat la viaa terestr d. subire, nepigmentat c. n epiderm d. sacii scheletogeni ai dermei laxe

12

3. Sistemul scheletic
Scheletul animalelor, constituie partea pasiv a sistemului locomotor cel care asigur susinerea corpului, micarea, iar uneori i protecia lui. esuturile scheletice care pot alctui scheletul la animale sunt: - esutul conjunctiv (reprezentat de esutul mezenchimatos embrionar, dar i de alte tipuri de esut conjunctiv ale adulilor, precum notocordul la cordate); - esutul cartilaginos, care are avantajul plasticitii sale crescute (crete mai repede dect osul); - esutul osos, dei crete mai ncet, prezint avantajul vascularizrii (cartilajul fiind nevascularizat) i al rezistenei cptate prin mineralizare. - Scheletul animalelor poate fi de dou tipuri: - exoschelet, situat superficial i format in general prin osificarea desmal a dermei pielii; - endoscheletul, situat n interiorul corpului, generat de mezenchimul profund.

3.1. Exoscheletul
Exoscheletul asigur att susinerea corpului ct i protecia lui. La nevertebrate, unele produse tegumentare epidermice tari (cuticule, cochilii) pot fi considerate piese exoscheletice, ca i scheletul hexacoralilor, generat de ectoderm. Formaiunile tipice exoscheletice sunt constituite din plci osoase de natur dermic la echinoderme, chelonieni, prezentate i ca producii tegumentare. Este mai greu de atribuit exo- sau endoscheletului unele elemente produse n mezogleea animalelor diblastice, precum spiculii spongierilor sau scheletul octocoralilor.

3.2. Endoscheletul
La nevertebrate endoscheletul apare rar. Un schelet intern tipic ntlnim la sepie, fiind reprezentat de mai multe piese cartilaginoase, dintre care cel mai important este capsula cefalic, cu rol de neurocraniu, protejnd sistemul nervos central i statocistele. Vertebratele au endoscheletul bine dezvoltat, compus dintr-o parte axial i alte apendicular. 3.2.1. Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de coloana vertebral, coaste, stern i craniu. Axul scheletic dorsal al corpului este constituit la vertebratele cele mai inferioare de ctre notocord (coarda dorsal), iar la restul vertebratelor de ctre coloana vertebral formaiune care d i numele grupului. a. Notocordul La toate vertebratele n stadiul embrionar notocordul este o tij cilindric format dintr-un esut cordal vacuolizat nconjurat de o teac fibroas groas i rezistent, delimitat de o membran elastic extern. Notocordul se pstreaz ca principal ax scheletic tot timpul vieii la ciclostomi, peti condrostei i dipnoi. La ceilali peti i la toate tetrapodele, n jurul notocordului care se reduce n ontogenez, se formeaz vertebrele. Reducerea notocordului poate fi total (psri) sau parial la restul vertebratelor. Resturile notocordale pstrate pot fi regsite la nivelul corpilor vertebrali (la urodele, reptile), ori la nivelul cartilajelor intervertebrale (la mamifere, la care constituie aa numitul nucleu pulpos). b. Coloana vertebral Este alctuit dintr-o succesiune de elemente cartilagioase sau osoase, numite vertebre, la care se aduga i discurile intervertebrale fibrocartilagioase prezente numai la mamifere intre corpii vertebrali, mrind elasticitatea regiunilor. O vertebr tip este format din corp, arc dorsal i arc ventral. Arcurile vertebrale se formeaz separat de corp i naintea acestuia. Arcul dorsal, numit i neural, circumscrie gaura neural (prin a cror suprapunere se formeaz canalul neural n care este adpostit mduva spinrii). Arcul neural se prelungete medio-dorsal cu o spin neural; de asemenea pe el se dezvolt perechi de apofize, fie pentru inserie muscular (apofizele transverse), fie pentru articulaie intervertebral (zigapofizele anterioare i cele

13

posterioare). Arcul ventral, numit i hemal, apare numai la vertebrele codale. El are rolul de a proteja artera aort la vertebratele la care coada joac un rol important n locomoie (de exemplu la peti, urodele, crocodil). Corpul vertebral se formeaz n dou moduri: fie prin invadarea tecii conjunctive a notocordului cu material scheletogen migrat din arcuri, ca la petii selacieni, caz n care vertebra este numit cordacentric; fie prin dispunerea materialului scheletogen migrat de la baza arcurilor la periferia tecii extern a notocordului, cum se ntmpl la petii holostei, teleosteeni i la toate tetrapodele, caz n care vertebra este arcocentric. Exist i vertebre lipsite de corp vertebral n mod primar (ciclostomi) sau secundar (la sturioni), acesta fiind suplinit de notocord. Coloana vertebral, n ansamblul ei, prezint diferite regionalizri morfo-funcionale, n funcie de grup. La vertebratele primar acvatice, coloana, care este reprezint o formaiune rigid (vertebrele sunt lipsite de zigapofize) dar elastic, are numai dou regiuni: troncal i codal. La tetrapode vertebrele capt zigapofize, nct sunt posibile micri ntre acestea. De asemenea apar regiuni noi: cervical i sacral, prima realiznd legtura mobil la craniu (la vertebratele primar acvatice aceasta legtura fiind fixa), iar cealalt ca zon de legtur dintre coloana vertebral i centura pelvian. Prin urmare diferenierea la tetrapode este mai accentuata, amfibienii prezentnd patru regiuni (cervicala, dorsala, sacrala, coccigiana), iar reptilele, psrile i mamiferele cte cinci regiuni, prin diferenierea zonei dorsale ntr-una toracica purttoare de coaste si alta lombara, fr coaste. Numrul de vertebre din fiecare regiune variaz (Tabelul 3.1). Legtura coloanei vertebrale la craniu (fixa la vertebratele primar acvatice) se realizeaz la tetrapode prin intermediul primei vertebre cervicale care poarta una sau doua caviti glenoide de articulare cu condilul occipital unic la majoritatea reptilelor i la psri sau dublu la amfibieni i mamifere. Forma coloanei vertebrale exprim adaptarea la o anumita postura si un anumit mod de deplasare. Astfel in timp ce animalele tetrapodele au coloana vertebrala ca un arc orientat fie orizontal (la cele patrupede), fie oblic (la bipede), la om ea capt dup natere forma unui resort orientat vertical, ca adaptare la verticalitatea specific umana. Tabelul 1. Regionalizarea coloanei vertebrale.
Regiunea troncala Reg. codala Reg. dorsala Reg. cervicala Reg. toracica Reg. lombara Reg. sacrala Reg. coccigiana Vertebre in numr variabil, cele mai multe poarta coaste, ultimele fr Nr. variabil de coaste. vertebre O singura vertebra, Nr. variabil de vertebre (mai multe O singura La urodele mai proatlantica la urodele dect la anure) unite cu vertebra sacrala multe vertebre rudimente costale. prevzute cu arcuri hemale; la anure concrescute intr-un urostil. 2 vertebre atipice: Nr. variabil de Nr. variabil de Doua vertebre Nr. variabil de vertebre vertebre sacrale vertebre, cu arcuri atlasul si axisul; - vertebre cerv. hemale la crocodili tipice in nr. variabil. 2 vertebre atipice: Nr. variabil de Vertebrele lombare si cele Urmtoarele vertebre care au sacrale, precum si ultimele vertebre codale de atlasul si axisul; toracice si primele codale se dup pigostil rmn - vertebre cerv. tendina de tipice in nr. variabil. concretere a sudeaz intre ele formnd independente, iar apofizelor sinsacrumul. ultimele se unesc spinoase formnd pigostilul. (notarium) 2 vertebre atipice: Nr. variabil de Nr. variabil de Nr. variabil de Nr. variabil de atlasul si axisul; vertebre. vertebre. vertebre unite vertebre. - cinci vertebre cerv. intre ele si tipice. formnd osul sacrum.

Ciclostomi, peti Amfibieni:

Reptile:

Psri

Mamifere

14

c. Coastele Coastele sunt formaiuni scheletice care se formeaz n septele conjunctive dintre miomere, in dreptul vertebrelor, la care se articuleaz. La petii teleosteenii coastele pot fi nsoite de formaiuni osoase numite metaximioste, rezultate din osificri intramusculare. O coasta tipica are o regiune vertebrala, una intermediara si alta distal. Regiunea vertebrala este cea care se articuleaz la coloana vertebrala prin intermediul unei singure suprafee la peti sau a doua poriuni la tetrapode: capul care se prinde intre doi corpi vertebrali si tuberculul, care se articuleaz la apofiza transvers a vertebrei corespunztoare. Petii au coastele libere ventral, la acetia neexistnd stern. Amfibienii au in general coaste rudimentare care nu ajung sa se prind ventral de stern. Regiunea sternal, cea care se articuleaz la stern este cartilaginoas la reptile si mamifere, osificat la psri. Psrile mai au in regiunea vertebrala a coastei o apofiza unciform, ca o excrescenta triunghiular care se aplica pe coasta urmtoare, conferind astfel o mai mare soliditate cutii toracice. Numrul coastelor variaz. La om exista 12 perechi de coaste care, dup modul in care se articuleaz cu sternul, sunt grupate in: coaste adevrate (primele apte perechi care se articuleaz direct cu sternul), coaste false (perechile 8, 9 si 10, care se articuleaz la stern prin intermediul cartilajului coastei a 7-a) si coaste flotante (perechile 11 si 12, care fiind mai scurte nu mai ajung sa se articuleze cu sternul). d. Sternul Sternul este o formaiune situata pe linia medioventral a corpului, caracteristic numai tetrapodelor. La amfibieni sternul, denumit arhistern, este bine legat de centura scapulara, din care se considera c ar proveni. La restul tetrapodelor (reptile, psri i mamifere) sternul, denumit neostern, ar avea fi o neoformaiune de origine costala, dat fiind strnsa legtura cu coastele. Neosternul prezint n general un presternum, care se articuleaz la centura scapulara, un mezostern, la care se prin coastele si un xifistern mai puin dezvoltat. Reptilele au cele trei poriuni cartilaginoase. La psri sternul este reprezentat de o singura piesa bine osificata cu o carena sternala la cele mai multe dintre ele, care corespunde mezosternului. La mamifere in cadrul sternului se difereniaz un manubriu din presternum i prima poriune a mezosternului, corpul din restul manubriului segmentat sau nu in sternebre i xifisternul (apendice xifoid) mic i rmas de obicei cartilaginos. e. Cuca toracica Cuca sau cutia toracic are rolul de susine organele cu funcie vital din partea anterioara a cavitii generale la tetrapode (la peti aceste organe sunt susinute de musculatura laterala a corpului, de mediu dens n care triesc). La amfibieni, rolul de cuc toracic este ndeplinit de centura scapular, la care se articuleaz sternul, coastele fiind rudimentare. La reptile, psri si mamiferele primitive (prototeriene) cuca toracic este formata pe seama coloanei vertebrale, coastelor, sternului, dar n partea anterioara contribuind i elemente ale centurii scapulare (precoracoidele). Restul mamiferelor (meta- si euteriene) precoracoidele dispar, cuca toracic fiind delimitat doar de coloan, coaste i stern, iar la unele specii (inclusiv omul) anterior - si de clavicule. Din punct de vedere morfofunctional se pot distinge dou tipuri de cuti toracice: tipul carenat, pe care-l au cele mai multe mamifere, cu diametrul antero-posterior mai mare dect cel lateral; tipul turtit, aplatizat in sens anteroposterior, prezent la puine mamifere i in special la om adaptat staiunii bipede i verticale. f. Scheletul cefalic La vertebrate craniul este o formaiune scheletic complexa, formata din trei pri distincte, fiecare cu o alta origine (fig. 3.1). Cea mai veche parte este craniul visceral (splanhnocraniu), care la nceput susinea deschiderile faringiene la protocordate. A doua parte, numit condrocraniu, protejeaz i susine creierul, fiind format din oase endocondrale (rezultate din cartilaj) sau cartilaje. A treia parte, dermatocraniu, contribuie la vertebratele actuale la formarea cutiei craniene, fiind reprezentat de oasele desmale (rezultate din osificri directe ale esutului mezenchimal). Condrocraniu, la majoritatea vertebratelor, este de la nceput o structur situat bazal n cadrul craniului, care servete drept schelet pentru dezvoltarea creierului i suport pentru capsulele senzoriale (olfactive, optice, otice). Ciclostomii au un condrocraniu rudimentar, cu pereii

15

redui, fr regiune occipital. Gnatostomienii prezint regiunea occipital, care este de origine vertebral, petii i amfibienii avnd mai puine vertebre asimilate (craniu protometamer) dect amniotele (craniu auximetamer). La elasmobranhi condrocraniu nu se osific, cartilajele sale cresc formnd un perete protector complet pentru creier. La restul vertebratelor ns condrocraniu se osific, rezultnd: oasele etmoidale, presfenoidul, pleurosfenoidele, bazisfenoidul, orbitostenoidul i oasele occipitale.

Figura 3.1. Alctuirea unui craniu sintetic: A condrocraniu; B, C condrocraniu i viscerocraniu; D condrocraniu, viscerocraniu, dermatocraniu. Splanhnocraniu (viscerocraniul) de la primele cordate este asociat suprafeelor de filtrare a hranei. La vertebrate, spanhnocraniul n general susine branhiile i ofer suprafee de inserie pentru muchii respiratori; la gnatostomieni, elementele splanhnocraniului contribuie i la formarea flcilor (figura 9). Craniul visceral este constituit n general din apte perechi de arcuri viscerale (arcul oral, arcul hioidian i cinci arcuri branhiale), nesegmentate n stadiu mezenchimatos, dar

16

care ulterior se segmenteaz. In stadiu cartilaginos, din primul arc visceral (arcul oral) se formeaz proximal cartilajul palatoptrat (falca superioar) i distal cartilajul lui Meckel (falca inferioar); din arcul al doilea (arcul hioidian) se formeaz proximal hiomandibularul i distal hioidul; arcurile branhiale formeaz fiecare segmentele: faringo-, epi-, cerato-, i hipobranhialul. Osificarea endocondral ulterioar a arcurilor viscerale, determin la rndul ei modificri: n cadrul flcilor (care aparin de arcul oral) apar ptratul n falca superioar i articularul n cea inferioar; din arcul hioidian hiomandibularul se osific ca atare, n schimb din piesa distal vor rezulta mai multe segmente (stilo-, epi-, cerato-, i hipohialul); segmentele arcurilor branhiale se osific ca atare. Dermatocraniu este constituit din oase dermice. Din punct de vedere filogenetic, aceste oase provin din plcile tegumentare pe care aveau primele vertebrate, plci care ulterior s-au scufundat din ce n ce mai profund, ajungnd s se aplice la condrocraniu i splanhnocraniu (n special la nivelul flcilor). Elemente osoase de natur dermic s-au asociat i cu piesele endocondrale ale centurii pectorale, constituind componentele dermice ale acestora. La petii i amfibienii actuali oasele dermatocraniului au tendina de a se reduce. La amniote ns, oasele dermatocraniului predomin, formnd cea mai mare parte din cutia cranian i din flci. Morfologia craniului. Din punct de vedere morfologic, craniul cuprinde cutia cranian (neurocraniu), flcile i aparatul hiobranhial la peti sau hiodul la tetrapode. Ciclostomii au un neurocraniu cu podeaua cartilaginoas i bolta conjunctiv. La petii condrihtieni, cutia cranian este o capsul cartilaginoas; dermatocraniul este absent, scheletul fiind n ntregime cartilaginos. La majoritatea petilor osoi i tetrapode, cutia cranian este osificat. Platforma (podeaua) are elemente endocondrale ce susin encefalul, iar n completarea cutiei craniene sunt oase desmale. Podeaua endocondral este asamblat dintr-o serie de oase sfenoide (bazisfenoid, presfenoid, pleurosfenoide, orbitosfenoide). Oasele occipitale (bazioccipitalul, supraoccipitalul i occipitalele laterale), care par a avea origine vertebral, sunt situate la captul podelei sfenoidale, nchiznd posterior cutia cranian; regiune occipital lipsete la ciclostomi. Occipitalele delimiteaz gaura occipital, prin care trece nevraxul. Capsulele otice rmn n partea posterioar a platformei endocondrale i nchid prile senzoriale otice. Splanhnocraniul contribuie cu epipterigoidele (alisfenoidele n cazul mamiferelor) la platforma endocondral; de asemenea furnizeaz columela (la tetrapodele nemamifere), respectiv cele trei oase ale urechii medii - ciocanul, nicovala i scria (la mamifere). Flcile, caracteristice gnatostomienilor, au aprut prima dat la petii acantodieni i placodermi, permind consumarea unor przi mai mari. Falca superioar const n cartilajul palatoptrat, complet funcional la condrihtieni. La petii osoi i tetrapode, acesta de regul particip limitat, prin doar dou derivate: epipterigoidul, care fuzioneaz cu neurocraniul, i ptratul, care suspend falca n cazul tetrapodelor - cu excepia mamiferelor la care constituie nicovala din urechea medie. O serie de oase dermice completeaz falca superioar: premaxilare, maxilare, palatine, pterigoide. Falca inferioar (mandibula) este reprezentat de cartilajul lui Meckel, n exclusivitate la condrihtieni. La muli peti i tetrapode, cartilajul lui Meckel persist, dar este mbrcat n oase desmale; captul posterior al cartilajului se osific dnd osul articular (la mamifere constituie ciocanul din urechea medie). La unele tetrapode, i captul anterior al cartilajului se osific, rezultnd osul mental. La mamifere mandibula const ntr-un singur os dermic, numit dentar. Aparatul hio-branhial este un derivat ventral al splanhnocraniului, situat n urma flcilor. La peti aparatul hio-branhial, constituit din partea ventral a perechii arcului hioidian (II) i din arcurile branhiale, susine podeaua cavitii buco-faringiene i sistemul branhial. La tetrapode arcurile branhiale regreseaz (resturi se regsesc n scheletul laringo-traheal), persist aparatul hioidian, ale crui elemente susin podeaua buco-faringian i limba. 3.2.2. Scheletul apendicular Scheletul apendicular este reprezentat la vertebratele primar acvatice de scheletul aripioarelor nottoare (neperechi i perechi), iar la tetrapode de scheletul membrelor (anterioare i posterioare). Scheletul aripioarelor nottoare nottoarele neperechi sunt prezente att la ciclostomi ct i la peti.

17

La ciclostomi, scheletul lor este reprezentat dintr-un ir de raze cartilaginoase, lungi, subiri i nesegmentate, numite supradorsalia. La peti, nottoarele sunt susinute de dou feluri de raze: raze externe exoscheletice (de natur dermic) i raze interne endoscheletice. Razele externe sunt la petii elasmobranhi nesegmentate, fiind formate din fire de elasmoidin i numite ceratotrichia. La petii osoi ele sunt raze osoase, segmentate, numite lepidotrichia. Razele interne, numite i radialia, sunt cartilaginoase i nesegmentate n general la selacieni, osificate i compuse din dou-trei piese la teleosteeni. Dintre nottoarele neperechi, cea codal prezint o dezvoltare aparte. Dup morfologia sa extern i intern, se poate prezenta n trei forme principale: dificerc, heterocerc i homocerc. n cazul formei dificerce, ntlnit la ciclostomi i considerat cea mai primitiv i slab ca for, coloana vertebral se prelungete n linie dreapt pn la extremitatea cozii, mprind-o n doi lobi egali. La peti, la nivelul nottoarei codale razele interne sunt nlocuite de captul coloanei vertebrale care deviaz n sus, trecnd n lobul superior al cozii. Se constituie astfel nottoare de tip heterocerc, ntlnit de regul la selacieni, cu cei doi lobi dezvoltai inegali. La teleosteeni, asimetria extern a lobilor se poate terge, pstrndu-se doar una intern, la nivelul endoscheletului, rezultnd astfel tipul homocerc de nottoare codal. nottoarele perechi, prezente numai la peti, sunt n numr de dou perechi (anterioar sau pectoral i posterioar sau pelvian), fiind n ambele cazuri reprezentate de o parte proximal (centura) i o parte distal ( scheletul aripioarei propriu-zise). Centura pectoral la peti adesea este legat de scheletul axial (craniu sau coloana vertebral. Ea este foarte simpl la selacieni, de forma unui arc cartilaginos situat napoia regiunii branhiale. La teleosteeni centura pectoral se complic n alctuire, prezentnd att oase endoscheletice (scapular, coracoid) ct i exoscheletice care leag strns centura de craniu (cleitrum, supracleitrum, postcleitrum, clavicula, posttemporal). Centura pelvian la peti este mai simpl i nelegat de scheletul axial. La selacieni, ea are forma unei plci cartilaginoase unice, iar la teleosteeni ea se compune din dou plci osoase unite ntre ele median la nivelul unei simfize. Scheletul distal al nottoarelor perechi este alctuit din elemente endoscheletice i exoscheletice. Cele endoscheletice, cartilaginoase la selacieni i osificate la teleosteeni, sunt reprezentate de piese bazale i radialia, iar cele exoscheletice de ctre ceratotrichii la selacieni si lepidotrichii la teleosteeni. Scheletul membrelor La tetrapode, scheletul ambelor perechi de membre (anterioare i posterioare) este alctuit dintr-o parte proximal care face legtura cu scheletul axial (centura scapular/pelvian) i alta distal (scheletul membrului propriu zis). Centurile ambelor perechi de membre au o schem comun de alctuire: o pies dorsolateral (scapular/ilion), una ventral i anterioar (precoracoid/pubis) i una ventral i posterioar (coracoid/pubis). La ambele perechi de centuri, cele trei piese se unesc ntre ele formnd o cavitate de articulare cu scheletul membrului propriu zis (cavitatea glenoid/cavitatea acetabular). Legturile centurilor la scheletul axial se fac diferit fa de cele ntlnite la peti: n timp ce legtura centurii scapulare se slbete, cea a centurii pelvine - la noua regiune sacral a coloanei vertebrale - se accentueaz. Centura scapular la amfibieni ndeplinete i rol de cuc toracic (coastele fiind rudimentare). Ea prezint i poriuni cartilaginoase, iar la anure precoracoidul este nlocuit de un os dermic numit clavicul. Reptilele au n general centura scapular format din dou piese scapularul i precoracoidul, la unele grupe (de exemplu crocodili) cu poriuni cartilaginoase pstrate; erpii au aceast centur redus complet. La psri, centura scapular este n ntregime osificat, fiind alctuit din scapular, precoracoid i clavicul. Mamiferele euteriene au centura scapular reprezentat n principal de osul scapular, la care se sudeaz i un rest din coracoid, sub forma apofizei coracoide. Claviculele pot fi (inclusiv la om) sau nu (la mamiferele bune alergtoare) prezente. La om, centura scapular prezint caractere specifice (prin poziie i form) n legtur mai ales cu eliberarea membrului superior de funcia de locomoie i susinere i posibilitatea executrii unor micri complexe n diferite planuri. Scapularul (omoplatul), de form triunghiular (mai lat dect la celelalte mamifere) este situat pe partea posterioar i superioar a

18

cutii toracice datorit verticalitii (la mamiferele patrupede fiind poziionat n plan parasagital). Perechea claviculelor, foarte bine dezvoltat la om, ndeplinete un rol funcional important, deprtnd ntre ele cele dou caviti glenoide - implicit i membrele propriu-zise, nct ele s se poat mica liber n diferite planuri. Centura pelvian la amfibieni prezint piesele ventrale unite ntr-o plac ischio-pubian, unit cu simetrica printr-o simfiz ischio-pubian. Ilionul (articulat la singura vertebr sacral) are forma unei baghete osoase, foarte lung si dispus preacetabular la anure, reprezentnd n acest caz o adaptare pentru salt. La reptile ilionul de regul se dezvolt att anterior ct i posterior fa de cavitatea acetabular (articulndu-se la cele dou vertebre sacrale), pubisul orientat anterior i unit cu simetricul su printr-o simfiz pubian, iar ischionul posterior i unit cu simetricul s printr-o simfiz ischiatic. Dinosaurienii bipezi avea pubisele orientate posterior, ca n centura pelvian a psrilor actuale. La psri, centura pelvian este adaptat pentru bipedie, avnd ilionul bine dezvoltat att preacetabular ct i postacetabular, sudat la sinsacru; ischionul este i el puternic, orientat posterior, iar pubisul subire este ataat de marginea inferioar a ischionului; de regul ischioanele i pubisele nu formeaz simfize. La mamifere cele trei componente ale centurii pelviene se unesc ntre ele formnd osul sacru, unit prin partea iliac la sacrum. La om poriunile iliace ale coxalelor sunt foarte largi, situate superior, ca o adaptare la verticalitate i bipedie; pubisele sunt orientate anterior, unindu-se ntre ele prin simfiza pubian, iar ischioanele sunt posterioare, fr a se uni ntre ele. Scheletul membrului propriu zis este alctuit dup aceeai schem la ambele perechi de membre (anterioare i posterioare), la toate tetrapodele. El se compune din trei segmente: stilopodul, zeugopodul i autopodul (la rndul su mprit n trei poriuni: bazipodul, metapodul i acropodul), fiecare fiind reprezentat de anumite oase dup cum reiese din tabelul 3.2. Pornindu-se de la un membru primitiv cu o astfel de alctuire, socotit ca fiind folosit pentru mers, diferite grupe de tetrapode i-au modificat adaptativ scheletul membrelor n vederea folosirii lor la alte moduri de locomoie: salt, not, zbor, alergat, crat, precum i la alte utilizri precum spatul, apucatul (fig. 3.2 i fig. 3.3). Adaptarea pentru salt a afectat scheletul membrului posterior care s-a alungit mai ales prin zeugopod i stilopod, ca la canguri. Modificrile sunt i mai puternice n cazul amfibienilor anuri, la care chiar dou dintre tarsiene se alungesc (tibialul i peronealul). Adaptarea pentru not se gsete cel mai puternic exprimat la cetacee, la care membrele posterioare dispar complet, iar cele anterioare au scheletul puternic modificat: stilopodul i zeugopodul sunt foarte scurte i lite, iar autopudul se alungete prin polifalangie; se constituie astfel o palet nottoare a crei rigiditate este asigurat prin imobilizarea articulaiilor (singura articulaia a membrului care se pstreaz mobil fiind cea scapulo-humeral). Adaptarea pentru zbor produce cele mai puternice modificri ale scheletului membrului anterior la psri, care devine astfel arip. Stilopodul i zeugopodul se alungesc (oasele zeugopodului n plus se i deprteaz ntre ele pentru a lrgi aripa). Carpienele se reduc ca numr, iar dintre cele rmase doar dou rmn separate, restul concresc cu baza metacarpienelor. Metacarpienele rmn n numr de trei: unul foarte scurt, concrescut cu baza celorlalte dou mai lungi. Degetele sunt i ele n numr de trei: unul foarte scurt (o falang) rmas nafara aripei, celelalte cuprinse n arip - mijlociul cu dou falange, iar lateralul cu o falang. Adaptarea pentru alergat afecteaz ambele perechi de membre, ea urmrind n principal reducerea forei de frecare cu solul. Restrngerea suprafeei de contact a membrului cu substratul (odat cu ea are loc i o alungire a zeugopodului i metapodului) s-a realizat pe de o parte prin ridicarea autopodului de pe substrat, iar pe de alt parte prin reducerea numrului de degete. n ceea ce privete prima linie de modificri, la mamifere se observ o gradaie n aceast privin, pornindu-se de la membru plantigrad (aplicat pe substrat cu toat planta, ca la urs sau om), spre cel digitigrad (aplicat pe substrat doar prin suprafaa degetelor, ca la multe carnivore) i ajungnd la membru unguligrad (sprijinit pe sol doar prin vrful degetelor). Reducerea numrului de degete se manifest n paralel cu ridicarea autopodului, fiind deja prezent la speciile digitigrade, dar mai puternic la unguligrade, din care rezult dou serii morfologice: cea paraxonian i cea mezaxonian. Seria paraxonian cuprinde artiodactilele, numite i paracopitate, la care reducerea degetelor s-a realizat fa de un ax care trece printre degetele trei i patru (n cazul adaptrii extreme rmnnd doar aceste dou degete, ca la bovine, ovine, caprine). Seria mezaxonian

19

cuprinde perisodactilele sau imparicopitatele, la care reducerea s-a realizat fa de un ax ce trece prin degetul trei (n cazul adaptrii extreme rmnnd doar acest deget, ca la equide). Adaptarea la crat i apucat este caracteristic primatelor, afectnd mai ales scheletul membrelor anterioare, care se alungesc (mai ales prin zeugopod i autopod), iar degetul unu, cu metacarpul corespunztor, devine opozabil. Adaptarea pentru spat, produce modificri la nivelul scheletului membrului anterior, aa cum se ntmpl la crti: humerusul se scurteaz, dar dezvolt creste osoase puternice pentru inserie muscular, autopodul se orienteaz cu faa volar spre napoi i se lrgete att prin lirea oaselor componente, ct i printr-un os suplimentar, numit falciform. Tabelul 3.2. Schema de alctuire a membrului unui tetrapod.
Stilopod Zeugopod bazipod Membru anterior Oase lungi Oase scurte humerus radius cubitus (uln) carpiene: radial, cubital, intermediar i alte carpiene centrale i distale. 5 metacarpiene falange (fiecare deget cu un numr de falange specific grupului animal) Membru posterior Oase lungi Oase scurte femur tibie peroneu (fibul) Tarsiene: tibial, intermediar, peroneal i alte tarsiene centrale i distale 5 metatrsiene falange (fiecare deget cu un numr de falange specific grupului animal)

Autopod: metapod acropod

Figura 3.2. Variabilitatea scheletului membrului anterior.

20

Figura 3.3. Variabilitatea scheletului membrului posterior.

21

Autoevaluare 1. Sunt funcii specifice sistemului scheletic, cu excepia: a. protecie c. asigurarea suprafeelor de inserie pentru muchi b. sintez de hormoni d. depozit de substane minerale 2. O zigapofiz este: a. o apofiz impar ntlnit la axis b. condil articular 3. Notocordul este prezent la: a. mamifere adulte b. ciclostomi si rechini c. apofiz articular intervertebral d. faet articular concav c. embrionii de vertebrate d. ciclostomi si sturioni

4. mperecheaz segmentul scheletic cu oasele corespunztoare: a. stilopod anterior 1. radius, cubitus b. zeugopod posterior 2. femur c. autopod anterior 3. humerus d. zeugopod anterior 4. tibie, peroneu e. stilopod posterior 5. carpiene, metacarpiene, falange 5. Coloana vertebral de pasre prezint: a. dou regiuni: troncal i codal b. atlas i axis n regiunea cervical 6. Alege afirmaiile corecte despre stern: a. este caracteristic vertebratelor b. este caracteristic tetrapodelor c. cinci regiuni d. cinci vertebre sacrale c. este complet osificat la psri d. este complet osificat la mamifere

7. mperecheaz fiecare caracteristic a regiunii cervicale cu grupul de animale corespunztor: a. atlas, axis i cinci vertebre tipice 1. psri b. atlas, axis i un numr variabil de vertebre tipice 2. mamifere c. o singur vertebr proatlantic 3. peti d. atlas, axis i nou vertebre tipice 4. amfibieni e. nu exist regiune cervical 5. reptile 8. Sunt oase ale neurocraniului de la mamifere: a. malarul c. occipitalul b. parietalul d. mandibula 9. Alege afirmaiile corecte despre craniul protometamer: a. ntlnit la peti i amfibieni b. are regiunea occipital rezultat din sudarea unui numr mic de vertebre c. prezent la amniote d. este lipsit de regiune occipital 13. mperecheaz fiecare tip de adaptare a scheletului membrului anterior cu specia corespunztoare: a. mers plantigrad 1. Columba livia b. mers biped 2. Canis lupus c. alergat, digitigrad 3. Macropus giganteus d. alergat, unguligrad serie paraxonian 4. Ursus arctos e. salt 5. Ovis aries

22

4. Sistemul muscular
Sistemul muscular asigur, prin proprietile sale caracteristice iritabilitatea, elasticitatea, dar mai ales contractibilitatea, mobilitatea organismului animal, inclusiv a diverselor sale viscere. Toate celulele musculare funcioneaz prin scurtare, iar tipul de micare produs depinde de modul n care sunt ele interconectate. La nevertebratele lipsite de schelet, celulele musculare alctuiesc pturi circulare sau longitudinale care prin contracie i modific diametrul sau lungimea fr a imprima o precizie micrii, aa cum se ntmpl n cazul existenei unui suport solid pentru musculatur, oferit de elementele scheletice. Un sistem muscular primitiv este ntlnit la celenterate, n cadrul lui partea contractil fiind reprezentat de fapt de poriunile bazale ale celulelor epiteliale, numite de aceea epiteliomusculare. Celulele musculare apar difereniate de la viermi, nematelminii avnd nc un tip intermediar de celul, specializat pentru contractibilitate doar la unul din capetele sale. Fibrele musculare mai evoluate sunt cele striate, prezente n cadrul muchilor scheletici de la multe nevertebrate i de la toate vertebratele. La artropode i vertebrate, care au cele mai perfecionate sisteme scheletice, aceste fibre musculare sunt multinucleate. Persist n acelai timp i celulele musculare uninucleate, n cadrul structurii organelor interne. La vertebrate se disting trei feluri de esut muscular, fiecare corespunztor unui tip de musculatur : - esutul muscular neted, constituit din celule musculare netede, uninucleate, cu miofibrile contractile dispuse longitudinal n sarcoplasm; - esutul muscular striat format din fibre musculare striate, multinucleate, cu miofibrile contractile dispuse ordonat n sarcoplastm - conferind aspectul striat; - esutul muscular cardiac alctuit din celule musculare cardiace strns interconectate ntr-un sinciiu funcional, uninucleate, cu striaii la nivelul miofibrilelor contractile dispuse ordonat n sarcoplasm. Musculatura neted ntr n alctuirea pereilor diferitelor organe, constituind de regul la acest nivel pturi musculare. Musculatura scheletic a corpului, n general constituind organe musculare - muchi, formeaz mpreun cu scheletul aparatul locomotor, reprezentnd partea sa activ. Musculatura cardiac reprezint muchiul inimii, numit miocard, cu specificitate morfofuncional.

4.1. Musculatura scheletic

La vertebrale cuprinde muchii axiali (musculatura trunchiului i cea a capului) i muchii apendiculari (musculatura aripioarelor nottoare la vertebratele primar acvatice i cea a membrelor de la tetrapode). 4.1.1. Musculatura trunchiului Este reprezentat la vertebratele primar acvatice (ciclostomi i peti) de muchiul lateral (parietal) cu metamerie pstrat (caracter primitiv) - fiind alctuit din segmente musculare, numite miomere, separate de septe conjunctive, numite miosepte. La vertebratele gnatostomiene (peti i tetrapode) musculatura parietal este mprit de un sept conjunctiv orizontal n dou poriuni: musculatura epaxonic (situat deasupra septului orizontal) i cea hipaxonic (de sub septul orizontal). La tetrapode musculatura parietal se difereniaz n ali muchi i i reduce volumul (fig. 4.1). Dintre amfibieni, urodele pstreaz caractere de primitivitate, muchiul lateral pstrnduse ca atare metamerizat, mprit n cele dou etaje de ctre septul orizontal. Anurele au musculatura trunchiului puternic evoluat n raport cu tipul primitiv. Diferenierea puternic i reducerea musculaturii parietale, la anure i amniote (reptile, psri i mamifere) se datoreaz pe de o parte marii dezvoltri a cavitii viscerale (n acest caz doar dou benzi musculare nguste dispuse dorsal - muchii spinali - i ventral - muchii abdominali - mai constituie parte axial propriu-zisa, restul formnd pereii cavitii viscerale), iar pe de alt parte creterii importanei musculaturii membrelor n condiiile adaptrii la viaa i locomoia terestr (muchii membrelor se dezvolt considerabil, mai ales la mamifere, ntrecnd n volum muchii trunchiului).

23

Figura 4.1. Organizarea musculaturii trunchiului la vertebrate.

4.1.2. Musculatura capului Musculatura scheletic a capului asigur n principal micarea elementelor splanhocraniene i a globilor oculari. Falca superioar prezint un muchi ridictor doar la peti i la puine tetrapodele amfibieni i reptile cu craniu de tip streptostilic (oprle, erpi). Musculatura flcii inferioare este bine dezvoltat att la peti ct i la tetrapode, la cele din urm diferenierea fiind mai accentuat rezultnd muchii masticatori: temporal, maseter i pterigoidul (la rndul su difereniat la mamifere n pterigoidul intern i cel extern). Musculatura ce aparine aparatului hiobranhial la peti

24

(existnd muchi difereniai pentru fiecare din arcurile acestuia) i modific configuraia la tetrapode, rezultnd sfincterul superficial al gtului (colli), muchii constrictori i ridictori ai faringelui, trapezul. La mamifere se individualizeaz sternomastiodienii i cleidomastoidienii. Sfincterul superficial al gtului la mamifere i difereniaz o ptur superficial, numit platysma muchiul pielos al gtului, care se ntinde i n regiunea capului dnd muchii mimicii, foarte bine dezvoltai la om (fig. 4.2). Musculatura extrinsec a globului ocular asigur mobilitatea complex a ochiului n cadrul orbitei. Ea este reprezentat, la toate vertebratele, de ase muchi: dreptul superior, dreptul inferior, dreptul intern, dreptul extern, oblicul superior i oblicul inferior. La multe dintre tetrapode (excepie fac psrile, primatele) exist i un muchi retractor al globului ocular.

Figura 4.2. Evoluia musculaturii faciale la tetrapode. 4.1.3. Musculatura apendicular La vertebratele primar acvatice, musculatura apendicular are o mic importan (rolul principal n locomoie l are muchiul lateral al trunchiului), fiind reprezentat de muchii foarte simplu organizai la nivelul aripioarelor nottoare. La tetrapode musculatura membrelor devine preponderent, n detrimentul musculaturii troncale. La membrul de tip parasagital (unele reptile) exist o separare a musculaturii apendiculare ntr-un grup de muchi dorsali (extensori, abductori) i unul de muchi ventrali (flexori, adductori). La membrul de tip parasagital (la mamifere ; membrul inferior la psri) aceast separare nu mai este ntru totul valabil ntruct la nivelul centurilor are loc o migrare a musculaturii ventrale pe partea dorsal. Diversitatea musculaturii apendiculare ntlnit la tetrapode este datorat i adaptrii membrelor la diferite moduri de locomoie (mers, alergare, salt, zbor etc.).

4.2. Derivate ale musculaturii scheletice

4.2.1. Musculatura pieloas In cea mai mare parte a ei, provine din muchii scheletici, lund forma unor fii superficiale care asigur micarea tegumentului, att din regiunea capului, ct i a trunchiului. Se consider c aceast musculatur este caracteristic tetrapodelor, dei apare i la unii peti care se pot umfla (petii balon: Diodon, Tetrodon). La erpi, musculatura pieloas de pe faa ventral a

25

corpului are un important rol n locomoie. Psrile prezint la nivelul aripilor muchi patagiali, iar unele mamiferele pot avea toracele i abdomenul aproape complet nconjurat de o ptur de musculatur pieloas (de exemplul ariciul). La primate aceast musculatur troncal regreseaz i dispare chiar la amtropomorfe, avnd n schimb puternic difereniat musculatura pieloas a capului, sub forma muchilor mimicii. 4.2.2. Organele electrice Organele electrice, ntlnite la peste 250 specii de peti, provin din muchi scheletice transformai, avnd ca unitate structural aa numita electroplac capabil s genereze impulsuri electrice. Curentul electric produs este n general slab, cu excepia unor specii de elasmobranhi, precum Torpedo, sau de teleosteeni, ca Electrophorus (fig. 4.3). La care descrcrile electrice sunt mai puternice.

Figura 4.3. Localizarea organelor electrice la diferite specii de peti.

Autoevaluare 1. Identific i explic evoluia organizrii musculaturii trunchiului in seria vertebratelor. 2. Musculatura la Petromyzon sp.: a. are dou pturi musculare: circular i longitudinal b. orificiile branhiale influeneaz dispunerea miomerelor c. miomerele au aspect de arc d. miomerele au forma literei V culcat e. orificiile branhiale nu deviaz dispunerea miomerelor 3. Care set de muchi se difereniaz din musculatura arcurilor branhiale? a. muchiul platisma, muchii pieloi faciali, muchii drepi ai globului ocular b. muchiul trapez, muchiul sternocleidomastoidian c. muchii masticatori, muchiul milohioidian (intermandibular), muchiul ciocnelului d. muchii pieloi faciali, muchii oblici ai globului ocular

26

5. Sistemul nervos
Sistemul nervos pune n legtur organismul cu mediul extern i coordoneaz activitatea organelor interne. Unitatea morfofuncional a sistemului nervos este neuronul, cu aceleai proprieti fundamentale la toate metazoarele. Organizarea neuronilor, prin interrelare structural i funcional, n cadrul esutului nervos prezint diferite nivele de complexitate n lumea animal.

5.1. Caractere generale ale sistemului nervos n seria animal

Spongierii ar poseda forma cea mai simpl de sistem nervos, n care o singur celul servete i ca receptor i ca efector. Celenteratele prezint un sistem nervos difuz, implicat n aciuni locale, cu o serie de forme intermediare ale organizrii, de la cele mai simple similare spongierilor, pn la cele mai complicate cu neuroni intermediari. Centralizarea, aprut de la viermi, reprezint o etap evolutiv n organizarea sistemului nervos, stabilindu-se astfel o distincie net ntre periferie (cu celule efectoare i receptoare) i centru, difereniat ca sistem de conducere a impulsului nervos la distane mari i mai ales de integrare a informaiilor. Centralizarea presupune o agregare a neuronilor n ganglioni. La animalele active aglomerarea senzorial din regiunea anterioar a corpului presupune o cantitate mare de materie nervoas pentru prelucrarea informaiilor. Prin acumularea unor mase mari i deosebit de complexe de esut nervos n regiunea capului se realizeaz cefalizarea, foarte bine exprimat la anelide i artropode prin creier, ganglionul supraesofagian sau ganglionii optici. Totui aceste structuri cefalice din regiunea cefalic a unor nevertebratelor nu exercit o dominan cefalic, ca la vertebrate, ganglionii segmentari avnd o considerabil autonomie reflex. Sistemele nervoase ale anelidelor i artropodelor prezint n plus i aa numitele fibre gigant care aparin unor neuroni cu vitez de conducere foarte mare, constituind un sistem de control de urgen (de exemplu retracia rapid a rmei n sol sau reflexul locomotor al crustaceelor). Fenomenul general de concentrare a neuronilor, n filogenez, include i procesul de migrare a neuronilor senzitivi cutanai ctre centri. Astfel, celenteratele i viermii au neuroni senzitivi indraepidermici, ei venind n contact direct cu mediul extern prin dendrit. La molute i artropode corpul neuronilor senzitivi se nfund n derm, numai dendrita lor alungit ramificnduse printre celulele epidermice. La vertebrate, neuronii senzitivi se concentreaz n ganglionii cranieni i spinali, deprtndu-se si mai mult de epiderm. Singura poriune care-i pstreaz caracterul primitiv din acest punct de vedere este mucoasa olfactiv, neuronii si senzitivi rmnnd intraepiteliali. Topografic, sistemul nervos este alctuit din sistemul nervos central i sistemul nervos periferic, iar din punct de vedere funcional, el cuprinde sistemul nervos somatic i sistemul nervos vegetativ. Dac nevertebratele au sistemul nervos central cu trunchiul dispus ventral (fiind ventroneure), vertebratele l au dorsal (fiind dorso-neure). La vertebrate sistemul nervos capt o mas considerabil, realizat prin creterea numrului de neuroni. Dezvoltarea tecii de mielin a permis conducerea rapid prin fibre mici (nu gigante ca la nevertebrate), fiind astfel posibil creterea considerabil a numrului de fibre ntr-un spaiu dat. La vertebrate are loc o evoluie a ierarhiei segmentelor centrale, creierul ajungnd s cunoasc cea mai puternic dezvoltare i s controleze actele comportamentale complexe, dei autonomia local, segmentar, asigurat de mduva spinrii nu s-a pierdut, ea fiind evident n unele rspunsuri simple legate direct de supravieuire. Creierul de vertebrate are o organizare topografic, fiind separai centrii senzoriali, de cei motori, precum i de centrii de asociaie i memorie.

5.2. Sistemul nervos la vertebrate

5.2.1. Sistemul nervos central Sistemul nervos central la vertebrate este reprezentat de mduva spinrii i encefal.

27

A. Mduva spinrii Mduva spinrii are forma unui cordon turtit dorso-ventral la ciclostomi i cilindric la toi gnatostomienii. Cordonul medular este uniform calibrat la vertebratele primar acvatice, iar la tetrapode prezint dou intumescene (dilataii): cea brahial, corelat cu dezvoltarea membrelor anterioare i cea pelvian, pentru membrele posterioare. Structura mduvei spinrii, vzut pe seciune transversal, la toate vertebratele are comun dispunerea la exterior a substanei albe (constituit din fibre nervoase) i n interior, n jurul canalului ependimar, a substanei cenuii (format din corpii neuronali). La ciclostomi, substana cenuie prezint o pereche de prelungiri (aripi sau coarne) laterale, avnd o polaritate evident: celule nervoase mari - motoneuroni - pe partea ventral i neuroni senzitivi pe partea dorsal (fig. 5.1). Petii au substana cenuie aranjat sub forma unui Y ntors (fig. 5.1), cu un singur corn dorsal, (senzitiv) i dou coarne ventrale (motorii). Prezena unui singur corn dorsal, implicit i neconturarea clar a cordoanelor de substan alb dorsale, sunt datorate slabei dezvoltri a sensibilitii epicritice (fine) la acest grup de vertebrate. La toate tetrapodele, substana cenuie are form de fluture (sau de liter H), cu dou coarne dorsale i dou ventrale. Substana alb periferic este aezat tipic n cordoane: dorsale, laterale i ventrale (fig. 5.2).

Figura 5.1. Morfologia intern a mduvei spinrii la vertebratele primar acvatice.

Figura 5.2. Morfologia interni a mduvei spinrii la om, surprinsa la nivelul diferitelor segmente. B. Encefalul Encefalul este format la toate vertebratele din cinci vezicule: mielencefalul, metencefalul, mezencefalul, diencefalul i telencefalul, fiecare avnd o variabilitate evolutiv (figura 5.3). Mielencefalul, numit i bulb rahidian sau mduv prelungit, are un rol foarte important n reglarea reflex a diferitelor procese fiziologice la toate vertebratele. Bulbul rahidian poart dorsal ventriculul mielencefalic, iar ventral tegmentumul - partea fundamental, comun tuturor

28

vertebratelor - peste care se adaug neoformaiuni la mamifere. Tegmentumul conine centri de origine sau de terminare ai nervilor cranieni bulbari, releele i cile lor ascendente i descendent, precum i formaiunile de coordonare bulbar: substana reticular i sistemul olivar. Prile noi aprute la mamifere sunt piramidele bulbare anterioare care conin fasciculele motorii piramidale pornite din scoara cerebral (celulele piramidale) i ndreptate spre unii nuclei bulbari motori sau spre mduva spinrii(trecnd n cordoanele anterioare). La nivelul sistemului olivar se difereniaz de asemenea la mamifere o parte nou, latero-ventral, cu conexiuni corticale i neocerebeloase. Metencefalul este alctuit din cerebel, dispus dorsal i tegmentum, ventral.

Figura 5.3. Variabilitatea evolutiva a encefalului la vertebrate. Cerebelul prezint o mare variabilitate n ceea ce privete morfologia sa, n funcie de gradul i caracterul activitii sale motoare, n general de genul de via al speciei, fiind centru de control al echilibrului, atitudinii, tonusului muscular i al coordonrii motoare. Toi gnatostomienii prezint scoar cerebeloas. La ciclostomi cerebelul apare n forma sa cea mai primitiv, fiind foarte slab dezvoltat, de forma unei benzi nguste dispus transversal.. La peti, cerebelul este mai bine dezvoltat, cu precdere la speciile pelagice i prdtoare. El este alctuit dintr-un corp, n general ovoid, i dou formaiuni laterale numite auricule la elasmobranhi i acipenseride sau eminene granulare la teleosteeni. La acipenseride corpul cerebelului este slab dezvoltat, avnd forma unei lame transversale. Corpul cerebelos al teleosteenilor prezint o prelungire anterioar care ptrunde n ventriculul mezencefalului constituind aa numita valvul cerebeloas. Amfibienii, iar dintre reptile, rincocefalii i lacertilienii, au cerebelul redus la o band transversal, iar la chelonienii i crocodilienii se lrgete considerabil. La psrile cerebelul capt volum mare i structur polilamelar, ca i cazul mamiferelor, pentru ambele grupe el fiind implicat n coordonarea complex a micrilor. n plus la mamifere apar ca neoformaiuni emisferele cerebeloase (adugate poriunilor mai vechi reprezentate de vermis i floculi), care ating maximum de dezvoltare la om. Tegmentumul metencefalic conine centri de origine sau de terminare ai unor nervi cranieni, releele i cile lor ascendente i descendent, precum i substana reticular. Pe partea lui ventral,

29

la mamifere se suprapune o neoformaiune numit puntea lui Varolio, constituit numai din fascicule de fibre descendente corticospinale, corticopontine, fibre pontocerebeloase i fibre cerebelo-cerebeloase-transpontine. Mezencefalul sau creierul mijlociu poart dorsal tectum opticum (acoperiul optic), ventral tegmentumul iar n interior ventriculul mezencefalic. Acoperiul optic, prevzut cu scoar tectal (substan cenuie dispus la exterior), reprezint n mod primar un centru vizual, fiind difereniat n tuberculii bigemeni, excepie fcnd mamiferele care au tuberculi cvadrigemeni. Ciclostomii nu au nc bine delimitai tuberculii bigemeni. Petii elasmobranhi au o delimitare clare a acestor formaiuni, care apar proporional mediu dezvoltai. Dezvoltarea maxim, proporional, este nregistrat la petii teleosteeni, tuberculii bigemeni reprezentnd aici poriunea cea mai voluminoas a encefalului, mai cu seam n cazul petilor rpitori pelagici la care vzul constituie simul principal. La tetrapode tuberculii bigemeni i reduc mrimea, pstrndu-i un volum relativ mare ns la psri, care au n general vzul bine dezvoltat. De altfel psrile au la acest nivel i complexitatea maxim, din seria vertebratelor, a scoarei tectale. Mamiferele are adugat posterior nc o pereche de tuberculi, legat funcional de simul auditiv i aprut prin ieirea la exterior a torusurilor semicirculare. Tegmentumul mezencefalic are n structura sa fibre nervoase ascendente i descendente, nucleii de origine ai nervilor oculomotori III i IV, ganglionului istmului prezent toate vertebratele gnatostomiene - excepie fcnd mamiferele, formaiunea reticular, care are individualizat de la reptile nucleul rou. La mamifere, pe faa ventral a mezencefalului de difereniaz pedunculii cerebrali, care are fiecare n structura lui poriunea veche a tegmentumului i piciorul pedunculului ca neoformaiune constituit numai fire de origine neocortical (corticonucleare, corticopontine, corticospinale). Ventriculul mezencefalic la peti i tetrapodele nemamifere conine o pereche de torusuri semicirculare, formaiuni care la mamifere ies la exterior constituind perechea posterioar de tuberculi. Acest fenomen determin la mamifere reducerea considerabil a ventricului mezencefalic, rmnnd din el doar un canal ngust numit apeductul lui Sylvius. Diencefalul sau creierul intermediar are ca formaiuni componente epitalamusul (dorsal), talamusul (lateral), hipotalamus (ventral), axul su fiind ocupat de ventriculul diencefalic. Epitalamusul este format din ganglionii habenulari i regiunea parietal. Ganglionii habenulari, prezeni la toate vertebratele, sunt dou mase nervoase ovale care aparin la sistemului olfactiv. Regiunea parietal (figura 5.4) are ca principale structuri organul parietal sau parapineal (anterior) i epifiza sau organul pineal (posterior). Epifiza se dezvolt ca o gland endocrin, ns la unele vertebrate inferioare (larvele de ciclostomi) se poate diferenia ntr-un organ fotosensibil. Organul parietal poate lipsi la adult sau din contr se poate diferenia cptnd proprieti fotosensibile la unele reptile, precum Hatteria (n acest caz, neurocraniul prezint n dreptul su un foramen parietal).

Figura 5.4. Complexul pineal vzut pe seciunea sagital a unui encefal sintetic. Talamusul constituie un releu de prim importan unde ajung impulsuri senzitive, fiind apoi retransmise spre telencefal. Odat cu creterea n importan a telencefalului se dezvolt i rolul

30

de staie intermediar a talamusului nct el se dezvolt din ce n ce mai mult n seria vertebratelor, atingnd maximum la mamifere. Poriunea ventral a talamusului este mai bine dezvoltat la peti i amfibieni, devine neglijabil la reptile i psri, cptnd apoi o dezvoltare apreciabil la mamifere (formnd corpul lui Luys sau subtalamic). Poriunea dorsal (pturile optice) crete constant n seria vertebratelor, adugndu-se pri noi nc de la reptile. La mamifere nucleii de releu n care ajung fibrele optice i cele acustice se separ de restul talamusului constituind metatalamusul, cu o pereche de corpi genunchiai antero-laterali, legai de tuberculii cvadrigemeni anteriori i una de corpi genunchiai postero-mediali, legai de tuberculii cvadrigemeni posteriori. Hipotalamusul are difereniate funcional dou poriuni: anterioar i posterioar. Partea anterioar are o zon optic i una tuberial. n zona optic se afl chiasma optic, n care se ncrucieaz tractusurile otice (ncruciarea este complet la vertebratele inferioare sau incomplet la mamifere). Se adaug nucleul preoptic, la care se adaug , n special la mamifere, nucleul paraventricular. Regiunea tuberial, ce reprezint un centru de reglare pentru viaa vegetativ, este alctuit la peti din lobul median impar, care devine la tetrapode eminena median (tuber cinereum). De aceast formaiune, care conine nuclei secundari motori vegetativi, este legat infundibulul, prin care se prinde lobul posterior al hipofizei. Partea posterioar a hipotalamusului, considerat olfactiv, este foarte bine dezvoltat la peti, fiind alctuit dintr-o pereche de lobi inferiori. ntre lobii inferiori se difereniaz o formaiune ependimo-meningeal, numit sac vascular, pereche la elasmobranhi i unic la ceilali peti. La tetrapode lobii inferiori i sacul vascular dispar, rmnnd regiunea mamilar, dezvoltat ca releu olfactiv. Telencefalul, situat la captul anterior al encefalului, are o structur relativ simpl la vertebratele inferioare, ns la amniote i n special la mamifere capt dimensiuni din ce n ce mai mari i o morfologie tot mai complicat. Telencefalul, care n mod primar este un centru al olfaciei (rinencefal), este alctuit din dou emisfere cerebrale, fiecare avnd dorsal din palium i ventral din corpii striai. n partea anterioar, emisferele cerebrale se continu cu lobii olfactivi (centri de recepie a fibrelor olfactive). Ciclostomii, dei sunt monorini, au rinencefalul format din dou emisfere. La elasmobranhi, telencefalul este relativ mare, n corelaie cu importana simului olfactiv, dar incomplet mprit n cele dou emisfere cerebrale; lobii olfactivi apar pedunculai, cu bulbii foarte mari. Acipenseridele au de asemenea emisferele cerebrale incomplet separate, cu lobi olfactivi sesili. La petii teleosteeni, emisferele cerebrale sunt clar delimitate, mrimea lor variind n funcie de etologia speciilor (mai bine dezvoltate la petii care-i folosesc mai mult simul olfactiv pentru cutarea hranei). Puine grupuri de teleosteeni (ciprinide, siluride, gadiide) au lobii olfactivi pedunculai, restul avndu-i sesili. De la amfibienii, telencefalul ncepe s constituie partea cea mai voluminoas a encefalului. Lobii olfactivi, la cele mai multe tetrapode, sunt pedunculai. La reptilele, emisferele cerebrale se modific n structur, cptnd scoar cerebral (paliumul transformat n cortex). Telencefalul psrilor are emisferele foarte voluminoase, globuloase (corpii striai sunt cei care se dezvolt puternic, paliumul rmnnd subire), cu lobii olfactivi foarte slab dezvoltai (psrile fiind microsmatice). La mamifere, telencefalului se dezvolt puternic, n sens lateral i antero-posterior, prin poriunea numit neopalium aprut nc de la reptile n cadrul paliumului. Structurile vechi telencefalice (arhi- i paleocortexul, corpii striai) constituie sistemul limbic, cu importante funcii neolfactive. Suprafaa paliumului este neted la mamiferele mai primitive, telencefalul fiind numit lisencefal, iar la cele mai evoluate se cuteaz datorit mririi suprafeei sale i numit girencefal. n raport cu dezvoltarea neocortexului precum i a neocerebelului sunt difereniate la mamifere i neoformaiunile anterior descrise: pedunculii cerebrali, puntea lui Varolio i piramidele bulbare ventrale. La om girencefalia este foarte puternic i n corelaie cu ea, neoformaiunile apar foarte dezvoltate, nct proporiile diferitelor formaiuni encefalice sunt altele dect cele ale unui mamifer relativ superior. 5.2.2. Sistemul nervos periferic Sistemul nervos periferic leag sistemul nervos central de structurile viscerale (glande, musculatur neted) i somatice (piele, muchi striai), transmind informaii senzitive i motorii. Din punct de vedere anatomic, sistemul nervos periferic cuprinde nervi (cranieni i spinali) i ganglioni nervoi.

31

Nervii spinali Nervii spinali aparin de mduva spinrii, avnd o dispoziie metameric. Numrul lor variaz odat cu cel al somitelor troncale (de exemplu 10 perechi la Rana sp., 31 perechi la om, peste 100 de perechi la unii erpi). Nervul spinal prezint n alctuirea sa dou rdcini, trunchi i ramuri (fig. 5.5).

Figura 5.5. Alctuirea nervului spinal la mamifere. Rdcinile sunt: dorsal i ventral. Cea dorsal, are pe traiectul su un ganglion (ganglion dorsal) n care se gsesc corpii protoneuronilor senzitivi somatici i viscerali. La Amphioxus sp. protoneuronul este situat n mduva spinrii, neexistnd ganglion dorsal. La ciclostomi, rdcinile se formeaz altern (cea dorsal dintr-un metamer "n", cea ventral dintre dou metamere), nu se unesc ntre ele constituind fiecare cte un nerv separat: cel dorsal cu fibre senzitive (somatice i viscerale) i unele visceromotorii, iar cel ventral cu restul fibrelor visceromotorii, plus cele somatomotorii. La gnatostomieni, ambele rdcini se formeaz n acelai metamer, apoi se unesc ntr-un trunchi mixt. Numai la mamifere, cele dou rdcini sunt complet separate funcional: dorsala senzitiv, ventrala motorie. Ramurile principale sunt: dorsal i ventral. Ramul dorsal aparine musculaturii epaxonice i pielii spatelui, iar cel ventral este pentru musculatura hipaxonic i pielea din regiunea ventrolateral a corpului. La vertebratele care au un lan ganglionar laterovertebral, din ramul ventral se desprinde un ram comunicant (visceral) cu fibre visceromotorii preganglionare. La mamifere din acest ram comunicant se difereniaz unul alb (preganglionar) i altul cenuiu (posganglionar) pentru periferie (glande tegumentare, pr). Ramul dorsal este tot mai subire n seria vertebratelor, cu ct musculatura epaxonic i pierde din importan. Odat cu tergerea metameriei musculare se pierde i dispoziia metameric a nervilor rahidieni, ei formnd plexuri. Tetrapodele au dou plexuri: cervicobrahial, lombosacral; nervii

32

toracici pstreaz metameria. La vertebratele superioare se formeaz plexurile: cervical, brahial, lombar, sacral. Trebuie de menionat c la formarea plexurilor particip numai ramurile ventrale, cele dorsale pstrndu-i metameria. Nervii cranieni Nervii cranieni au rdcinile cuprinse n encefal. Denumirile lor utilizate frecvent sunt cele din anatomie uman. Astfel, amniotele au 12 perechi, anamiotele ar avea 10 perechi, dar mai sunt i alii nenumerotai (de exemplu nervul lateral). Nervii cranieni pot fi grupai n: somatomotori (perechile III, IV, VI, XII), somatosenzitivi (0, I, II, VIII, nervul lateral) i branhiomerici (V, VII, IX, X, XI). Nervul terminal (0) apare la toate vertebratele (cu excepia ciclostomilor i psrilor), cel puin in stadiu embrionar. Culege aferene din mucoasa olfactiv la peti sau din organul vomeronazal Jocobson la tetrapode. Nervul olfactiv (I) are caracter primitiv ntruct neuronii de origine sunt localizai periferic, chiar n epiteliul mucoasei olfactive. Ca i precedentul, este legat de telencefal. Nervul optic (II), legat de diencefal, este de fapt un tractus intracerebral (cupa optic fiind de origine diencefalic). Adevratul nerv optic ar fi reprezentat de axonii celulelor bipolare din retin. Nervul oculomotor comun (III) inerveaz trei din muchii drepi ai gobului ocular (superior, inferior, intern) i muchiul micul oblic. De asemenea, acest nerv mai include fibre parasimpatice care inerveaz musculatura intrinsec a globului ocular (muchii ciliari, ai irisului). Nervul patetic (IV) inerveaz muchiul marele oblic al globului ocular. Nervul trigemen (V) la vertebratele inferioare conine doi nervi (fiecare cu ganglion propriu): nervul oftalmic profund, senzitiv (V1), care ar aparine unui arc preoral, i nervul trigemen propriuzis (V), care are ca ram pretrematic pe cel maxilar (senzitiv) i ca ram postrematic (mixt) pe cel mandibular. La mamifere, cei doi ganglioni se unesc n cadrul ganglionului semilunar (Gasser), din care pornesc astfel trei ramuri: oftalmic, maxilar i mandibular. Nervul trigemen este lipsit de componenta viscerosenzitiv i de cea visceromotorie general. Are componenta somatosenzitiv, care asigur sensibilitatea general a feei i motorie pentru musculatura arcului oral. Nervul oculomotor extern (abducens) (VI) inerveaz muchiul drept extern i muchiul retractor bulbi cnd exist. Nervul facial (VII) inerveaz arcul hiodian. A pierdut aproape complet componenta somatosenzitiv, dar o are pe cea viscerosenzitiv general i special. Ramul faringian i cel pretrematic conflueaz rezultnd ramul palatin al facialului (care d sensibilitatea plafonului regiunii faringiene), la care se adaug fibrele gustative. Aceste din urm elemente se reduc la vertebratele superioare, n schimb apar componentele parasimpatice pentru glandele mucoase i glanda lacrimal. Partea posttrematic formeaz ramul mandibular intern (la mamifere coarda timpanului) i ramul mandibular extern. Ramul mandibular intern asigur inervarea gustativ a prii anterioare a limbii i secreia glandelor salivare submaxilar i sublingual. Ramul mandibular extern este motor, inervnd musculatura pieloas a feei (musculatura mimicii la om). Nervul acustico-vestibular sau octavus (VIII). La vertebratele inferioare conine predominant fibre vestibulare i mai puine acustice. Acestea din urm sporesc de la amfibieni, atingnd ponderea cea mai mare la mamifere, la care exist dou poriuni ale nervului: vestibular (cu origine n ganglionul Scarpa) i acustic (cu origine n ganglionul Corti). Nervul lateral este reprezentat de nervii liniei laterale, pentru neuromaste, existnd la agnate, peti, formele acvatice de amfibieni (urodele exclusiv acvatice, larvele anurelor). Iniial, nervii liniei laterale au ganglioni proprii, ulterior acetia se unesc cu cei ai nervilor branhiomerici. Astfel nervul lateral anterior nsoete trigemenul i facialul, culegnd informaii de la neuromastele de pe cap; nervul lateral posterior nsoete glosofaringianul i vagul, culegnd informaii de la neuromastele din teritoriul branhial; alte fibre independente culegnd din regiunea trunchiului. Nervul glosofaringian (IX) este nervul primului arc branhial. n el predomin componenta viscerosenzitiv special (sensibilitatea gustativ de la baza limbii). Glosofaringianul are doi ganglioni: intern (jugular) i extern (pietros). Componenta motorie este slab dezvoltat la vertebratele superioare, inervnd o serie de muchi al laringelui. Fibrele parasimpatice (visceromotorii generale) sunt pentru glanda salivar parotid.

33

Nervul vag (X) este pentru urmtoarele arcuri branhiale. La peti prezint patru ramuri branhiale i un ram intestinal pentru trunchi. Fiecare ram branhial are iniial ganglionul su, dar la amniote rmn doar doi: proximal (ganglionul jugular) i distal (ganglionul nodos). Componenta viscerosenzitiv special (gustativ) este bine dezvoltat la peti i redus la tetrapode. Componenta somatosenzitiv este mai important la mamifere. Ramul intestinal devine la amniote componenta cea mai important, fiind pentru motricitatea visceral general (fibre parasimpatice pentru organele cavitii generale). Nervul spinal sau accesoriu (XI) este caracteristic amniotelor, existnd complet numai la mamifere. Este un nerv motor care inerveaz muchiul trapez, iar la mamifere i derivatele acestuia: sternomastoidianul i cleidomastoidianul (sternocleidomastoidianul la om). Nervul spinal are dou componente: una desprins din vag (cu origine n partea caudal a nucleului ambiguu) i una de origine spinal. Nervul hipoglos (XII) este prezent numai la amniote, inervnd la acestea musculatura limbii. 5.2.3. Sistemul nervos vegetativ Sistemul nervos vegetativ coordoneaz funciile organelor interne (activeaz involuntar). Din punct de vedere anatomic, sistemul nervos vegetativ cuprinde centri nervoi vegetativi intraaxiali, ganglioni vegetativi extraaxiali i fibre nervoase vegetative (care inerveaz glandele, musculatura neted a viscerelor, vaselor). Din punct de vedere funcional, sistemul nervos vegetativ prezint: componenta senzitiv (alturat celei somatice, n cadrul nervilor sistemului cerebro-spinal) i componenta motorie (individualizat ca sistem vegetativ simpatic i sistem vegetativ parasimpatic). La vertebratele inferioare cele dou sisteme vegetative inerveaz teritorii diferite (la ciclostomi i condrihtieni regiunea cefalic are inervaie parasimpatic), dar n cursul evoluiei multe organe capt dubl inervaie vegetativ. La mamifere aproape toate organele au dubl inervaie vegetativ, cu excepia glandei adrenale, vaselor sanguine periferice i glandelor sudoripare (numai inervaie simpatic). Sistemul nervos simpatic, numit i adrenergic (neurotransmitorii lui sunt adrenalina, noradrenalina) pregtete corpul pentru activiti dificile. El intensific activitatea viscerelor (contracii ale spinei care determin punerea n circulaie a rezervei de hematii, creterea ritmului cardiac, a presiunii sanguine, dilatarea vaselor coronare, creterea glucogenezei), dar ncetinete procesele digestive (inhib activitatea tractusului digestiv). Sistemul simpatic prezint centri nervoi n regiunea toracolombar a mduvei spinrii (la mamifere n coarnele laterale). Axonii mielinizai pornii din aceti centri constituie fibrele preganglionare incluse n rdcina ventral a nervilor spinali. Din aceasta din urm se desprinde ramul comunicant alb care se ndreapt spre sistemul de ganglioni, de la care pornesc fibre postganglionare cenuii. Sistemul de ganglioni prezint trei etaje distincte: - etajul profund sau lanul ganglionilor laterovertebrali (paravertebrali), cu caracter metameric, pentru organele toracice; - etajul intermediar, al ganglionilor previscerali (prevertebrali), cu numeroi ganglioni din care pornesc fibre postganglionare pentru stomac, intestin, ficat, rinichi; - etajul periferic, al ganglionilor juxta- i intraviscerali (plexurile subseros, mienteric, submucos). Sistemul nervos simpatic nu este individualizat la mixine, dar la petromizoni exist celule postganglionare dispersate n plexuri terminale sau ganglioni mici. Ganglioni mai numeroi exist la petii condrihtieni, dar dispunerea lor n lanuri paravertebrale (etajul profund) apare numai de la petii osoi. Ganglionii prevertebrale (etajul intermediar) sunt caracteristici psrilor i mamiferelor (sporadic apar i la teleosteeni, anure, crocodili). Toate vertebratele au celule ganglionare juxta- i intramurale. Ramul comunicant cenuiu apare numai la mamifere. Sistemul nervos parasimpatic, numit i colinergic (neurotransmitorul lui este adrenalina) readuce corpul la starea vegetativ ncetinindu-i activitile, n timp ce digestia este stimulat. Efectele parasimpaticului (reduce ritmul cardiac, scade presiunea sanguin, determin constricia vaselor coronare, stimuleaz glicogeneza) sunt antagonice celor produce de simpatic. Centrii nervoi parasimpatici sunt localizai n deuterencefal (parasimpaticul cranian) i mduva sacral (parasimpaticul pelvian). Parasimpaticul cranian exist de la ciclostomi, dar fr

34

ganglioni (acetia apar de la condrihtieni). Parasimpaticul pelvian este mult mai nou din punct de vedere filogenetic, fiind bine organizat numai la mamifere. Fibrele preganglionare pornite din centrii parasimpaticului cranian merg alturi de nervii cranieni III, VII, IX, X, fcnd sinaps cu fibrele postgaglionare ganglionii de pe traseul nervilor III, VII, IX (respectiv ganglionul ciliar, ganglionii pterigopalatin i submandibular, ganglionul otic) sau intramural n cazul fibrele care aparin vagului. Trei nervi cranieni (III, VII, IX) asigur inervarea parasimpatic a capului, n timp ce fibrele parasimpatice ale vagul inerveaz viscerele toracice i marea parte a celor abdominale. Fibrele preganglionare pornite din centrii parasimpaticului sacral merg prin rdcina ventral a nervului spinal, apoi prin ramul su ventral, din care se desprinde pentru a forma nervii splanhnici pelvieni, nervi care formeaz plexul hipogastric inferior (plexul pelvic) pentru organele pelviene. Unele fibre preganglionare sinapseaz cu cele postgaglionare n ganglionul acestui plex, dar cele mai multe rmn s sinapseze n pereii organelor (intramural).
Autoevaluare 1. mperecheaz fiecare afirmaie referitoare la mduvei spinrii cu grupa de animale caracteristic: 1. are calibru uniform a. ciclostomi 2. prezint dou intumescene: brahial i pelvian b. vertebrate primar acvatice 3. are forma unui cordon turtit d. gnatostomieni 4. are form de cordon cilindric e. mamifere 2. Alege afirmaiile incorecte despre encefalul de la mamifere: a. cerebelul are aspectul unei lame cu dispoziie transversal b. mezencefalul este format din tuberculii cvadrigemeni i pedunculii cerebrali c. mielencefalul este reprezentat de puntea lui Varolio i piramidele bulbare d. emisferele cerebrale au neocortex, alturi de arheocortex i paleocortex 3. Alege afirmaiile corecte despre encefalul de la psri: a. telencefalul are scoara cerebral subire i corpi striai bine dezvoltai b. mezencefalul este reprezentat dorsal de tuberculii cvadrigemeni c. sacul vascular are dimensiuni reduse d. scoara tectal este foarte bine dezvoltat 4. Care din grupele de vertebrate de mai jos nu prezint scoar cerebral? a. reptile c. amfibieni anuri b. peti teleosteeni d. psri 5. Grupeaz segmentul encefalic cu structura corespunztoare: a. metencefal 1. tectum opticum b. mezencefal 2. hipotalamus c. telencefal 3. cerebel d. mielencefal 4. bulb rahidian e. diencefal 5. emisfere cerebrale 6. mperecheaz fiecare structura nervoas cu funcia corespunztoare: 1. cerebel a. controlul reflexelor vegetative 2. hipotalamus b. implicare n reflexe vizuale i auditive 3. talamus c. staie pentru majoritatea cilor senzitive 4. tuberculi cvadrigemeni d. coordonarea micrilor i meninerea echilibrului 5. emisferele cerebrale e. reflexe olfactive, in mod primar 7. Care din urmtoarele structuri nu fac parte din sistemul nervos central al vertebratelor? a. emisferele cerebrale d. mduva spinrii b. nervul spinal e. tractusul optic c. ganglionul spinal f. fasciculul spinobulbar 8. Care din urmtoarele componente ale nervului spinal la mamifere conine numai fibre motorii? a. rdcina dorsal c. rdcina ventral b. ramul dorsal d. ramul ventral

35

6. Sistemul endocrin
Sistemul endocrin, mpreun cu cel nervos (i sub coordonarea lui) regleaz activitatea organelor, conform necesitilor fiziologice ale organismului. Sistemul endocrin cuprinde structurile secretorii endocrine (de regul glande), mesagerii chimici produi de acetia, dar i esuturile int asupra crora se exercit efectul mesagerilor chimici. Structurile secretorii sunt rspndite n tot corpul, cu variate localizri. Mesageri chimici produi, numii n general hormoni, sunt foarte variai, aciunea lor fiind orientat asupra a cel puin cteva celule int. Ei sunt vehiculai prin lichidul sistemului vascular sau liber n absena acestuia (ca la hidr), dar niciodat printr-un duct. Mesagerul chimic (hormonul) ndeplinete de fapt o funcie de comunicare specific, specificitatea fiind dat de celula int (specificitatea celulei int este determinat de receptorii acesteia, care recunosc hormonul). De aceea, mesageri chimici diferii pot ndeplini funcii analoage la diferite organisme i invers, acelai hormon poate avea efecte diferite (chiar opuse) acionnd pe dou celule diferite ale aceluiai organism. n evoluia sistemului endocrin apar schimbri la nivelul fiecreia din cele trei componente secretoare, hormonal i receptoare (inta). n ceea ce privete partea secretoare, se constat n evoluie o tendin general de concentrare, rspndirea lor dispersat fiind considerat un caracter de primitivitate. La animalele superior organizate, aa cum sunt insectele dintre nevertebrate i toate vertebratele, apar difereniate glande endocrine, mai mult sau mai puin difereniate.

6.1. Structuri endocrine la nevertebrate

Majoritatea nevertebratelor prezint celule neurosecretorii care elaboreaz hormoni cu diferite aciuni: - la hidr: hormon accelerator al creterii; - la anelide: hormoni pentru maturarea sexual, regenerare, epitochie (metamorfoz genital); - la crustacei: hormoni pentru cretere, metamorfoz, nprlire, activitatea gonadelor i a cromatoforilor; - la insecte: hormoni pentru coordonarea vieii vegetative, secretai de celule neurosecretorii din pars intercerebralis (regiunea median a protocerebronului) i din ganglionii lanului nervos ventral. Glandele endocrine care exist la insecte sunt: corpora allata, corpora cardiaca, glandele protoracice. De asemenea mai ndeplinesc funcii endocrine urmtoarele structuri: gonadele, intestinul posterior, celulele pericardiace. Corpora allata i corpora cardiaca (uneori cele dou structuri fuzioneaz) sunt legate de sistemul nervos simpatic, controlnd creterea, metamorfoza, nprlirea, diapauza. Prima are i rol de organ neurohemal, a doua secret hormoni care regleaz activitatea glandelor protoracice, a cror secreie (ecdizomi = hormonul nprlirii) are rol n metamorfoz. Glandele protoracice degenereaz la aduli.

6.2. Sistemul endocrin la vertebrate

Vertebratele prezint mai multe glande endocrine: hipofiza, tiroida, corpii ultimobranhiali i paratiroidele, glanda adrenal, epifiza, urofiza, paraganglionii, dar i structuri endocrine incluse n alte organe: insulele pancreatice, structurile endocrine de la nivelul gonadelor, cele tractusul gastro-intestinal sau din rinichii. 6.2.1. Hipofiza (glanda pituitar) Hipofiza este prezent la toate vertebratele. Embriologic, prezint o dubl origine: - diencefalic (neurohipofiza); - din punga lui Rathke a stomodeumului (adenohipofiza). Cele dou formaiuni hipofizare se deosebesc clar prin structura histologic (prima cu fibre nervoase i plcuri de celule nevroglice, a doua cu celule secretorii dispuse n cordoane), prin afiniti specifice pentru colorani i prin poziie anatomic.

36

Adenohipofiza are difereniate trei regiuni: lobul anterior, lobul intermediar, i lobul tuberal (fig. 6.1). Lobul anterior, la toate vertebratele, reprezint poriunea cea mai mare, putnd fi mprit la rndul su n lobi (la ciclostomi) sau regiuni (la teleosteeni, reptile, psri). El produce hormonul somatotrop (de cretere), luteotrop (prolactina), tirotropina, gonadotropina, adrenocorticitropina. Lobul intermediar este situat la grania dintre adeno- i neurohipofiz (lobul conine o fant ce reprezint fostul lumen al pungii lui Rathke). Lipsete la psri i unele mamifere (balen, tatuu). Secret un hormon stimulator pentru melanin, de aceea apare mai dezvoltat acest lob la reptile (n corelaie cu posibilitatea schimbarea culorii tegumentului). Lobul tuberal se dezvolt n jurul infundibulului (legtura neurohipofizei cu hipotalamusul). Funcia lui nu este bine cunoscut. Apare numai la tetrapode (lipsete la squamate, lene, furnicar), fiind implicat n procesul de reproducere. Neurohipofiza include dou poriuni (fig. 6.1): partea nervoas i eminena median (fiecare cu propria sa vascularizaie). Un scurt sistem vascular port face legtura dintre eminena median (situat anterior prii nervoase) i lobul anterior al adenohipofizei. Hormonii sunt secretai de celulele neurosecretorii din hipotalamus. Cei produi n sistemul magnocelular (cu neuroni secretori mari) - reprezentat de nucleii paraventricular i supraoptic, sunt depozitai n partea nervoas a neurohipofizei. Este vorba de vasopresin (hormonul antidiuretic) i ocitocin (determin contracia musculaturii uterine i a celulelor mioepiteliale din glandele mamare). Hormonii produi n sistemul parvicelular (cu neuroni secretori mici) al hipotalamusului ajung n eminena median, de unde prin sistemul port vascular vor fi transportai n adenohipofiz, reglnd secreia acesteia din urm.
nucleul paraventricular nucleul supraoptic chiasma optic lob tuberal infundibul artera hipofizar inferioar

eminena median

artera hipofizar superioar

vena port hipofizar

lob anterior ven ven lob intermediar

lob nervos (posterior)

Figura 6.1. Hipofiza la om.

6.2.2. Tiroida Tiroida este comun tuturor vertebratelor, fiind de origine endodermic (se difereniaz din cmpul mezobranhial Hiss al faringelui embrionar). Morfologia acestei glande variaz n seria vertebratelor (fig. 6.2). n mod primitiv, apar foliculi tiroidieni diseminai la ciclostomi n lungul aortei ventrale, a arterelor branhiale aferente sau n peretele ventral al faringelui, iar la majoritatea

37

teleosteenilor n regiunea branhial. Tiroida apare ca organ compact la petii elasmobranhi (ntre cartilajele mandibulare), dipnoi (sub epiteliul ce acoper limba), la toate tetrapodele (dubl la amfibieni, lacertilieni, crocodili, erpi, psri i unic la chelonieni). La mamifere tiroida este dispus pe faa anterioar a cartilajului tiroid i a primelor inele traheene (la celelalte tetrapode tiroida este dispus pe faa anterioar a traheii) i este alctuit din doi lobi unii ntre ei printr-un ist. Structura este destul de constant n seria vertebratelor. Foliculul (vezicula) tiroidian este considerat unitatea structural i funcional a tiroidei. Peretele foliculului este constituit din celule epiteliale secretorii (celule foliculare), iar la mamifere se mai adaug celulele parafoliculare. Celulele foliculare secret doi hormoni (dou tiroglobuline iodate): tetraiodotironina (T4) i triiodotironina (T3). La ciclostomi aceti hormoni sunt depozitai intracelular, iar la gnatostomieni ei sunt stocai n cantiti mari extracelular - n lumenul folicular plin cu un coloid secretat tot de celulele foliculare. Mobilizarea hormonilor din lumenul folicular este realizat tot de ctre celulele foliculare.

amfibieni ciclostomi, teleosteenei elasmobranhi

erpi

chelonieni

capilar sanguin celul parafolicular celul folicular om oprle psri oarece

coloid

foliculul tiroidian la mamifere

Figura 6.2. Tiroida la vertebrate. 6.2.3. Corpul ultimobranhial i glanda paratiroid Aceste glande secret hormoni antagonici: corpul ultimobranhial elaboreaz calcitonina (scade nivelul calciului i fosforului din snge), iar paratiroida - parathormonul (crete nivelul calciului i fosforului din snge). Corpul ultimobranhial, embriologic, provine din a V-a pung branhial (sursa embrionar mai exact fiind ectomezenchimul din crestele neurale migrat la acest nivel). Corpul ultimobranhial este reprezentat de mase celulare de obicei perechi, separat dispuse n regiunea faringian la peti, amfibieni, reptile i psri. Ciclostomii par s nu aib aceast formaiune glandular. La mamifere are o distribuie aparte, celulele sale fiind incorporate n tiroid, diseminate ca celule parafoliculare. Glanda paratiroid provine din endoblastul pungilor branhiale (depinde de specie care pungi anume). Denumirea glandei indic strnsa asociere cu glanda tiroid, la mamifere. La peti, paratiroida lipsete, de asemenea la amfibieni, ea nu se difereniaz dect dup metamorfoz. Structura glandei este reticular (cordoane i plcuri de celule secretorii). Celulele principale, mai abundente, secret parathormonul. La om i alte cteva specii de mamifere exist n structura glandei i celule oxifile, al cror rol nu este bine cunoscut (fig. 6.3).

38

celul oxifil celule principale capilar sanguin

Figura 6.3. Detaliu structural din paratiroida de om. 6.2.4. Glanda adrenal Glanda adrenal este format din dou poriuni diferite ca origine. O parte este reprezentat de esutul sau corpul interrenal, cu origine n epiteliul celomic (mezodermul splahnic din regiunea nvecinat); produce hormonii corticosteroizi (glucocorticoizi, mineralocorticoizi, estrogeni i androgeni). Cealalt poriune este reprezentat de esutul sau corpul cromafin, provenit din celule crestelor neurale; produce catecolamine: adrenalina i noradrenalina. Poziia celor dou poriuni difer n seria vertebratelor (fig. 6.4). La ciclostomi i peti, ele sunt separate: - la primii esutul interrenal fiind situat de-a lungul venelor cardinale posterioare (n apropierea rinichiului), iar celulele cromafine fiind situate n vecintate, dar nu n contact cu cele interrenale; - la teleosteeni, esutul interrenal este inclus ca insule diseminate n rinichi sau nconjoar venele cardinale posterioare; la elasmobranhi, esutul interrenal formeaz glande distincte de-a lungul rinichilor, dar esutul cromafin este nc separat, ntre rinichi.

elasmobranhi

teleosteeni

salamandr

broasc

broasc estoas

psri

oarece

Figura 6.4. Glanda adrenal la vertebrate. La amfibieni, cele dou pri secretoare se amestec sau sunt adiacente, formnd iruri de esut adrenal. Cele dou esuturi secretoare se amestec de asemenea la reptile i psri; glanda adrenal la amniote tinde s se localizeze numai pe sau n rinichi. La mamifere se formeaz o gland adrenal compus, numit suprarenal, constituit dintr-o cortical (esut interrenal) i o medular (esut cromafin). 6.2.5. Paraganglionii Paraganglionii sunt formaiunii neuroendocrine cu origine n crestele neurale. Sunt larg rspndii la mamifere, existnd trei categorii de paraganglioni: - simpatici, cei mai numeroi (elaboreaz adrenalina);

39

- simpaticoparasimpatici, mici (de exemplu, corpusculul carotidian); - vagali (secret acetilcolina). 6.2.6. Insulele pancreatice Pancreasul este o gland mixt, avnd n structur acini - cu secreie exocrin i insule Langerhans - cu secreie endocrin; ambele structuri secretorii s-au dezvoltat din mugurii pancreatici ai intestinului embrionar. La ciclostomi, pancreasul endocrin apare fie ca agregare celular n epiteliu intestinal (la petromizoni), fie ca organ compact n peretele intestinului (la mixine). La elasmobranhi, exist un pancreas compact, partea endocrin fiind sub form de insule sau ptur subire, n jurul canalelor excretoare exocrine. Muli dintre petii teleosteeni au poriunile exo- i endocrine ca structuri adiacente, dar separate i diseminate. La toate tetrapodele exist aglomerri de celule cu secreie endocrin, numite insule Langerhans, situate printre acinii exocrini. Insula Langerhans este structurat n cordoane de celule, printre care se gsesc capilare sinusoide (fig. 6.5). n cadrul cordoanelor au fost identificate mai multe tipuri de celule: - celule alfa sau A (secret glucagonul); - celule beta sau B (secret insulina); - celule delta sau D (secret somatostatina); - celule PP (secret PP = polipeptid pancreatic).

capilar sanguin

acini seroi exocrini

celulele insulei Langerhans

Figura 6.4. Insula Langerhans. 6.2.7. Epifiza (glanda pineal) Aceast gland este o evaginare dorsal a diencefalului. La unele vertebrate are rol fotoreceptor (a se recapitula epitalamusul i ochiul parietal!). Cnd epifiza are structur de gland endocrin, secret melatonina. La vertebratele inferioare acest hormon afecteaz melanoforii din piele, dar la psri i mamifere acest efect este mai puin important. Glanda pineal regleaz desfurarea sezonal a reproducerii, intervine n reglarea bioritmului circadian. 6.2.8. Urofiza Urofiza exist cu probabilitate la toi petii, n partea terminal a mduvei spinrii. Este de fapt un esut glial, puternic vascularizat, n care se depoziteaz secreia unor celule neurosecretoare situate n partea posterioar a mduvei. Aceast secreie este implicat n osmoreglare.

40

6.2.9. Gonadele In afar de producerea gameilor, gonadele secret i hormoni, care determin caracteristicile sexuale secundare. La masculi, celulele Leydig (interstiiale), situate ntre tubii seminiferi, produc hormoni androgeni (testosteronul fiind principalul). La femele, structurile endocrine ale ovarului sunt esutul interstiial, celulele foliculare, la mamifere adugndu-se i celulele tecilor foliculare, corpus luteum. Principalii hormoni produi sunt estrogenul i progesteronul. 6.2.10. Organe endocrine secundare Rolul principal al acestor organe este altul dect cel endocrin. Tractusul gastrointestinal. Peretele s produce hormoni: - mucoasa gastric secret gastrin; - mucoasa intestinal secret o serie larg de hormoni, precum secretina, enterogastrona, colecistochinina, enterocrinina i alii. Rinichii au ca structur endocrin aparatul juxtaglomerular (organizat n jurul arteriolelor renale), care secret renina.
Autoevaluare 1. Completeaz enunurile de mai jos, astfel nct s fie adevrate: a. hipofiza este prezent la toate .....................................................................................; b. hormonii depui n neurohipofiz sunt secretai n .....................................................; c. unitatea structural i funcional a tiroidei este .........................................................; d. corpul ultimobranhial elaboreaz hormonul numit ......................................................; e. epifiza se difereniaz la embrion printr-o evaginare dorsal a .................................... 2. Alege afirmaiile incorecte despre pancreas : a. este o gland mixt prezent la toate vertebratele; b. secret ca hormoni principali insulina i glucagonul; c. rechinii au un pancreas difuz; d. la tetrapode, componenta endocrin este constituit din insulele Langerhans; e. componenta endocrin este constituit din acini.

41

7. Sistemul digestiv
7.1. Caractere generale
La majoritatea animalelor metazoare procesul de nglobare a hranei, n vederea asigurrii substanelor de structur i energetice, a necesitat diferenierea unui comportament precum i a unei anatomii specifice, respectiv cea a tractusului digestiv (la protozoarele i metazoarele inferioare este suficient simpla absorbie a particulele nutritive prin pinocitoz). Celenteratele i viermii plai au un tractus digestiv simplu, de forma unui buzunar nfundat. La formele superioare de nevertebrate i la toate cordate ntlnim un tub digestiv deschis la ambele capete, cu diferite modaliti de mrire a suprafeei de absorbie (diferenierea tiflosolisului intestinal la unele anelide, sporirea lungimii intestinale prin ncolciri caracteristice, extinderea suprafeei echivalente a seciunii transversale prin cutri sau evaginri, numite la mamifere viloziti intestinale).

Figura 7.1. Tipuri de implantare si de nlocuire a dinilor.

7.2. Sistemul digestiv la vertebrate

La vertebrate, sistemul digestiv este alctuit din tractusul digestiv i glandele anexe. Tractusul digestiv prezint mai multe segmente: cefalic, anterior, mediu i posterior. Segmentul cefalic este reprezentat la vertebratele primar acvatice de ctre regiunea bucofaringian, iar la tetrapode de ctre cavitatea bucal i faringe. Segmentul anterior este format din esofag i stomac, iar urmtoarele sunt reprezentate de intestinul mediu respectiv intestinul posterior.

42

Poriunile tractusului digestiv au suferit modificri morfologice i structurale determinate att de evoluia progresiv a vertebratelor, ct i adaptrilor la diferite modaliti de hrnire (fig. 7.3 i fig. 7.4). 7.2.1. Cavitatea bucal Conine dinii, limba, iar in pereii si glandele salivare. Dinii adevrai sunt prezeni la gnatostomieni, ciclostomii avnd doar dini cornoi. La vertebratele nemamifere dinii sunt de obicei ntr-un numr mare, de aceeai form conic (homodoni), cu rol apuctor (haplodoni), fixai de suportul osos acrodont sau pleurodont (fig. 7.1), foarte rar n alveol (la crocodili); exist mai multe generaii de nlocuire (polifiodonie). Mamifere au un numr mic i fix de dini (exist o formul dentar pentru fiecare specie), difereniai morfologic i funcional (heterodoni), implanai n alveole (tecodoni), cu doar dou generaii dentare (difiodonte)- cea de lapte sau decidual format din incisivi, canini, premolari i cea definitiv constituit din setul secund al incisivilor, caninilor, premolarilor i n plus dini molari.

Figura 7.2. Tipuri de dini la mamifere. Mamiferele prezint diferite tipuri specializate de dentiie (fig. 7.2): bunodont la omnivore, selenodont, lofodont i lofoselenodont la ierbivore, sectorial la carnivore, n cadrul lor dinii fiind, n funcie de gradul de uzur la care sunt supui, fie scuri (brahiodoni), fie alungii (hipsodoni). Omul are dentiie bunodont, cu 32 de dini, dup urmtoarea formul: I2/2, C1/1, PM 2/2, M3/3. 7.2.3. Faringele Dei la formele adulte nu reprezint dect un simplu coridor de pasaj pentru hran i aer, n cursul dezvoltrii sale, att ontogenetice ct i filogenetice, reprezint sursa diferenierii multor organe: pungile branhiale, timusul, camera urechii medii i trompa eustachian, amigdala palatin, paratiroidele, tiroida.

43

7.2.4. Esofagul Leag faringele de stomac, fiind mai scurt la vertebratele primar acvatice, chiar i la amfibieni, iar la restul tetrapodelor mai lung - alungirea fcndu-se treptat, odat cu cea a gtului. La apsri, esofagul lung prezint o dilatare caracteristic, numit gu, permanent la unele grupe; la rpitoare nu exist gu. 7.2.5. Stomacul Este o regiune lrgit a tractusului digestiv, difereniat ca un compartiment de depozit, dar i pentru digestia mecanic i chimic a hranei. Din punct de vedere morfo-structural, la nivelul stomacului se port deosebi n principal dou regiuni: cea cardial, care comunic cu esofagul, i cea piloric, care comunic cu intestinul mediu. La peti stomacul poate avea diferite forma, deosebind urmtoarele tipuri: - stomacul fusiform sau simplu, alungit, la unele specii rpitoare, precum tiuca; - stomacul sifonal sau n form de J, cu partea cardial mai lung i cea piloric mai scurt ndoit, prezent la pstrv de exemplu sau la petii selacieni, chiar i acipenseride; - stomacul cecal, asemntor celui sifonal, dar cu o prelungire n fund de sac a ramului cardial, ntlnit de exemplu la alu, biban; - stomacul compus (la chefal de exemplu) este un stomac cecal la care regiunea piloric este foarte dezvoltat, cptnd perei foarte groi i devenind un fel de pipot. n mod secundar stomacul poate lipsi la unii peti , precum ciprinidele. Amfibienii i reptilele au n general un stomac de tip fusiform. Psrile au un stomac compus, format dintr-o poriune glandular, fusiform, mic, i una musculoas, foarte bine dezvoltat, numit pipot. O parte dintre mamifere au stomacul simplu, la care se pot deosebi: regiunea cardia, regiunea fundic i cea piloric. Altele prezint un stomac compus, n cazul rumegtoarelor din patru compartimente: ierbar, ciur, foios i cheag (fig. 7.5). 7.2.6. Intestinul mediu La nivelul cruia se continu digestia i se realizeaz absorbia nutrienilor, prezint diferite lungimi, n funcie de regimul alimentar: este de regul mai scurt la vertebratele carnivore i mai lung la cele erbivore. Printre peti, exist grupe rpitoare care au totui un intestin mediu scurt, cazuri n care suprafaa intern este mrit considerabil prin structuri specifice. Astfel la selacieni, pe cea mai mare parte a feei interne intestinale este dezvoltat valvula spiral, formaiune care se pstreaz i la acipenseride, ns mult mai slab. De la sturioni apar apendicii pilorici, ca formaiuni digitiforme externe, situate la limita dintre stomac i intestin. Specii de teleosteeni rpitori au apendici pilorici mai bine difereniai, n numr mai mare ( pstrv, scrumbia albastr) sau mai mic (alu). La tetrapode nu se mai ntlnesc astfel de formaiuni. Alungirea intestinului mediu determin formarea de anse, prima ans la tetrapode - numit duodenal - fiind distinct de celelalte. Duodenul este difereniat structural de restul intestinului ( numit ileon) doar la mamifere, el coninnd n submucoas glandele Brunner. La om intestinul mediu este alctuit din duoden, jejun i ileon, ultimele dou fiind aproape nedifereniate structural.

44

Figura 7.3. Variabilitatea tractusului digestiv la vertebratele primar acvatice.

45

Figura 7.4. Variabilitatea tractusului digestiv la tetrapode. 7.2.7. Intestinul posterior Este mai scurt i de regul mai larg dect cel mediu (intestin gros). Peti au intestinul posterior scurt i drept, prezentnd la elasmobranhi glanda rectal care secret o soluie hipersalin. Lungimea intestinului posterior se mrete mai ales la mamiferele erbivore, formndu-se mai multe anse. La om el are lungime medie, fiind dispus ca un U ntors cu un colon ascendent, unul transvers i altul descendent, adugndu-se i o ans sigmoid. Limita dintre intestinul mediu i cel posterior este adesea marcat la tetrapode de valvula i apendici cecali. De asemenea, la aceeai limit se poate gsi un diverticul n fund de sac, numit cec, cu rol n reabsorbia apei, digestia celulozei, rol limfoid, mai bine dezvoltat la unele psri erbivore i mamifere erbivore nerumegtoare. La om cecul este scurt, cu o prelungire de mic calibru numit apendice vermiform, bogat n formaiuni limfoide. Captul posterior al intestinului posterior se deschide la majoritatea vertebratelor n cloac, care prin orificiul cloacal comunic cu exteriorul. n cloac se mai deschid cile urinare i cele genitale. La petii teleosteeni intestinul posterior deschizndu-se la exterior direct prin orificiul anal. Mamiferele meta- i euteriene, nu au de asemenea cloac, dar intestinul posterior se prelungete cu rectul (restul dorsal din cloac), care se deschide la exterior prin orificiul anal.

46

7.2.8. Glandele anexe Situate n cavitatea general, sunt ficatul i pancreasul, secreia lor vrsndu-se n prima parte a intestinului mediu. Pancreasul, a crei parte secretorie exocrin este reprezentat de acini seroi, poate apare ca o gland difuz, la petii teleosteeni, sau compact, la selacieni i tetrapode. Ficatul are la toate vertebratele, cu excepia mamiferelor, o structur n reea, n care grupuri de 2-3 cordoanele de hepatocite sunt separate de capilare sinusoidale. Mamiferele au o structur hepatic lobular, fiecare unitate structural de forma unei prisme (lobulul) fiind delimitat de un nveli de esut conjunctiv, mai mult sau mai puin abundent, i centrat de o ven centrolobular, fa de care se dispun radiar cordoanele de hepatocite separate de capilare sinusoidale (fig. 7.6).

Figura 7.5. Modificri adaptative pentru digestia celulozei la mamiferele erbivore: A rumegtoare; B nerumegtoare.

Figura 7.6. Structura lobului hepatic la mamifere.

47

Autoevaluare 1. mperecheaz fiecare specie de mamifer cu tipul de dentiie caracteristic: a. Oryctolagus cuniculus 1. bunodont b. Sus scrofa 2. lofoselenodeont c. Capreolus capreolus 3. selenodont d. Equus caballus 4. izodont e. Delphinus sp. 5. lofodonta 2. Care set de organe aparine de tractusul digestiv la psri? e. esofag, stomac sifonal, intestin cu valvul spiral; f. esofag, stomac sifonal, intestin cu apendici pilorici; g. esofag, stomac bicameral (glandular i triturator), intestin; h. esofag, stomac tetracameral, intestin. 3. Intestinul mediu la Canis familiaris are urmtoarele caracteristici: a. este foarte lung, depind 20 m b. este scurt, n acord cu regimul de hran c. este difereniat n duoden, jejun i ileon d. este compus din cecum i colon. 4. Alege afirmaiile corecte despre ficat: a. are la toate vertebratele o structur n reea; b. conine cordoane de hepatocite separate de capilare sinusoidale; c. are la mamifere o structur lobular; d. lobulul hepatic este centrat de o arter centrolobular. 5. mperecheaz fiecare specie cu tipul de stomac corespunztor: f. Oryctolagus cuniculus 1. stomac fusiform g. Cyprinus carpio 2. stomac sifonal h. Bos taurus 3. stomac simplu i. Rana sp. 4. stomac compus j. Salmo trutta fario 5. fr stomac

48

8. Sistemul respirator
Schimbul gazos care se reprezint etapa respiraiei externe se realizeaz la nivelul unor membrane cu suprafa mare, subiri i intens vascularizate. Aceste suprafee respiratorii se gsesc n cadrul sistemului respirator, care este de dou tipuri: branhial i pulmonar. Branhiile, n cazurile mai simple, suplimenteaz doar schimburile respiratorii care se desfoar la prin suprafaa corpului, dar la artropode, la peti, ele preiau n ntregime funcia schimbului de gaze , deoarece restul suprafeei corpului are o permeabilitate mult redus. Organismele terestre au alte mijloace care faciliteaz schimbul gazos - structuri interne, numite plmni, care depesc dificultatea principal pe care o ntmpin epiteliile n aer, cea de pierdere a apei. Plmnii tetrapodelor, ct i cei ai melcilor cu respiraie aerian sau cazul unor crustacee, pot fi aprovizionai cu aer proaspt bogat n oxigen prin difuziune sau prin micri active de umplere, numite micri de ventilaie.

8.1. Sistemul respirator branhial

Este difereniat n regiunea branhial fiind reprezentat de branhii interne sau externe. 8.1.1. Branhii interne Vertebratele primar acvatice au branhii interne (fig. 8.1). Ciclostomii au pungi branhiale (marsipobranhii), fiecare comunicnd pe de o parte cu exteriorul, iar pe de alt parte cu faringele. Petii au branhia format din lamele branhiale, acestea fiind la rndul lor alctuite din lamele branhiale. La elasmobranhi, lamele branhiile sunt fixate pe toat lungimea lor de un sept crnos bine dezvoltat ce ajunge pn la nivelul tegumentului; septele, susinute de arcurile branhiale, separ fantele branhiale (n numr de cinci) care adpostesc branhiile. La acipenseride septul branhial se scurteaz nct lamele branhiale devin parial libere. La teleosteeni septul dispare cu totul, iar lamele branhiale perechi, prinse doar prin baza lor direct pe arcul branhial, rmn libere i mobile. Odat cu dispariia septelor se terg i fantele branhiale, rmnnd o singur camer branhial, protejat de opercul. 8.1.2. Branhiile externe Branhiile externe apar la embrionii i larvele de la numeroi peti, servind pentru respiraie, dar i pentru absorbia substanelor nutritive preluate din ou sau din uterul matern. Aceste branhii pot fi de origine endodermic (reprezentnd prelungiri ale lamelor branhiale care ies n afara pungilor branhiale), sau exodermic (apar naintea formrii pungilor branhiale i a pliurilor operculare). Branhiile larvare ale amfibienilor (fig. 8.1) sunt de origine ectodermic, chiar dac devin interne. Ele au de regul forma unor filamente bipenate (branhii plumoase). Dispar aproape ntotdeauna la adult.

49

Figura 8.1. Sistemul respirator branhial.

Figura 8.2. Suprafeele respiratorii la plmnul parenchimatos de tip alveolar (mamifere) si la cel de tip tubular (psri).

8.2. Sistemul respirator pulmonar

8.2.1. Plmnii Plmnii caracterizeaz n general vertebratele tetrapode, dar pot aprea i la unele grupe de peti precum Polypteridae (Brachiopterygieni), dipnoi, crosopterigieni. Aceti peti au plmni saciformi, care nu pot fi confundai cu vezica gazoas (nottoare), datorit diferenelor de origine (plmnii se desprind de pe partea ventral a esofagului embrionar), vascularizaie i structur. La tetrapode se ntlnesc dou tipuri de plmni: cei saculari i cei parenchimatoi.

50

Plmnul sacular apare ca o pung, cu o cutare intern mai mult sau mai puin accentuat, ce determin o compartimentare n loje i lojete. Suprafaa lor respiratorie este n general redus, crescnd n sens centriped. Este prezent la amfibieni i reptile. Plmnul parenchimatos, caracteristic psrilor i mamiferelor, prezint elementele morfofuncionale nconjurate de un parenchim conjunctiv. Suprafaa respiratorie este considerabil mrit, creterea ei fcndu-se n sens centrifug. La psri pulmonul are o structur parenchimatoas de tip tubular, n care unitatea morfofuncional este capilarul aerian (fig. 8.2); din punct de vedere funcional este foarte eficient (are loc un dublu schimb respirator), avnd anexai i sacii aerieni. Mamiferele au plmn de tip parenchimatos alveolar, cu unitatea morfofuncional reprezentat de alveola pulmonar (fig. 8.2), un fund de sac care reine o cantitate de aer rezidual. Plmnii la mamifere sunt nvelii n pleur (constituit din dou foie, una visceral, alta parietal, ntre care se afl un spaiu virtual - cavitatea pleural). La psri pleurele sunt slab dezvoltate i de aceea plmnii sunt lipii de coaste, care adesea i las amprenta pe faa lor dorsolateral. 8.2.2. Cile respiratorii La petii care prezint pulmoni, calea respiratorie care face legtura cu esofagul, nu conine elemente scheletice i este n general neomologabil cu traheea. La tetrapode se difereniaz drept ci respiratorii: fosele nazale, laringele, traheea. Fosele nazale arat n seria tetrapodelor tendina de separare a cii respiratorii de cea alimentar, realizat pe deplin la mamifere, precum i la crocodili. Laringele, cu un schelet i o musculatur proprie, apare difereniat de la urodelele mai evolute, care au cartilajele aritenoide. Anurele neavnd un gt bine distinct, prezint o camer laringotraheaian. Reptilele i psrile au laringele n strns conexiune cu hiodul, cu cartilajele aritenoide, cricoide i un inel traheal. La mamifere, laringele este organul fonaiei, mucoasa laringian formnd repliuri numite corzi vocale, situate cartilajul tiroid i cele aritenoide. Elementele scheletice ale laringelui mamalian sunt cartilajele aritenoide, cartilajul cricoid, tiroid, i epiglota. Traheea prezint o lungime proporional cu cea a gtului. Peretele su este susinut de inele cartilaginoase care pot fi complete sau incomplete. Psrile au, n dreptul ultimelor inele traheale sau la grania dintre trahee i bronhii, aparatul fonator numit siringe.
Autoevaluare 1. La rechini sistemul respirator are urmtoarele caracteristici: a. comunicarea cu exteriorul se face prin fante branhiale; b. septele branhiale sunt foarte scurte i lamele branhiale libere; c. septele branhiale sunt lungi i lamele branhiale fixate pe ele; d. camera branhial este unic i acoperit de opercul. 2. mperecheaz fiecare grup de tetrapode cu tipul de plmn caracteristic: k. amfibieni 1. sacular l. reptile - chelonieni 2. parenchimatos alveolar m. reptile - ofidieni 3. sacular cu ci intrapulmonare n. psri 4. parenchimatos tubular o. mamifere 3. Alege afirmaiile corecte despre cile respiratorii: e. laringele este organul fonator la toate tetrapodele; f. psrile emit sunete din segmentul numit sirinx; g. camera laringotraheal este prezent la psri; h. epiglota este prezent numai la amniote.

51

9. Sistemul circulator
9.1. Caractere generale
Organismele pluricelulare i-au dezvoltat mecanisme de transport bazate pe sistemul deplasrii n mas a soluiei (convecie), cci difuziunea nu poate face fa cerinelor unei mase celulare mari i active, cnd este vorba de distane mari. La unele nevertebrate cu dimensiuni prea mari pentru ca difuziune s fac fa solicitrilor organismului, dar totodat lipsite de posibilitatea de a realiza o circulaie sistemic a lichidelor corpului, sistemul de transport se bazeaz pe migrarea unor celule vehiculate ale substanelor nutritive. Aceste celule, numite amoebocite, ncorporeaz mici particule de hran i apoi se detaeaz de epiteliu deplasndu-se cu ajutorul pseudopodelor spre celule din alte regiuni. n acelai timp se produce i digestia intracelular. Transportul unor cantiti mari de substane utilizeaz n general apa ca solvent universal , dar i unii compui chimici purttori speciali ai unor substane vitale - precum hemoglobina care transport gazele respiratorii. Este necesar de asemenea o cale de transport i un mecanism de pompare a lichidului circulant. La animale, lichidele circulante sunt extracelulare. Nevertebratele inferioare au intestinul primitiv ca principal cavitate a organismului care este scldat de mediu extern. Un spaiu care poate fi meninut izolat de mediu extern i folosit pentru schimburile nutritive, este celomul format n evoluie ntre esuturile intestinului i peretele corpului. Se delimiteaz astfel un compartiment lichid extracelular mobil. Dac iniial micarea acestuia se realizeaz prin micrile generale ale corpului, la nevertebratele superioare i la toate vertebratele apare pompa muscular n acest scop, numit inim. n cazuri mai simple inima mprtie numai lichidele, ele rentorcndu-se la inim nu tot prin vase, ci prin spaiile corpului, avnd de-a face cu un sistem deschis. O nou etap n evoluie a constituit-o nchiderea complet a lichidului circulant n interiorul unor vase, rezultnd sisteme circulatorii nchise, caracteristice vertebratelor i ctorva nevertebrate.

9.2. Sistemul circulator la vertebrate

Sistemul circulator asigur circulaia sanguin i cea limfatic, fiind alctuit din vase de diferite tipuri i calibre (artere, vene sanguine i limfatice, capilare sanguine i limfatice) i din inim. 9.2.1. Vasele sistemului circulator Circulaia este ntotdeauna orientat ntr-un singur sens: centrifug n artere i centripet n vene. Arterele i micoreaz calibrul cu ct se ndeprteaz de inim. Peretele arterial este gros, alctuit din trei tunici: intima (format din endoteliu i subendoteliu), media (cu elemente musculare netede i elemente elastice) i adventicea (de natur conjunctiv). Arterele de calibru mare au tunica medie abundent n fibre elastice, numite de aceea artere de tip elastic; arterele de calibru mijlociu sunt numite de tip muscular ntruct media lor este bogat n fibre musculare netede (la acest tip de artere, ntre intim i medie exist o limitant elastic intern). Venele au ntotdeauna pereii mai subiri dect arterele de un acelai calibru (fig. 9.1); de asemenea au mai puine elemente musculare i elastice. Peretele venos are n structura sa aceleai trei tunici (intima, media i adventicea), media fiind ceva mai bogat n elemente musculare. Venele poart adesea valvule de form semilunar (la nivelul arterelor acestea nu exist dect n mod excepional), reprezentnd nite repliuri ale intimei. Vasele limfatice au pereii cu o structur mai puin difereniat, doar la nivelul celor mai mari putndu-se evidenia prezena celor trei tunici; la nivelul tunicii medii lipsesc n general fibrele musculare. Ca i venele, vasele limfatice au valvule, mai ales la psri i mamifere. La mamifere, pe traiectul vaselor limfatice se difereniaz ganglionii limfatici. La vertebratele inferioare se gsesc elemente contractile, numite inimi limfatice, situate de regul n apropierea locurilor unde vasele limfatice se deschid n vene, avnd rolul de a mpinge limfa ctre vene.

52

Capilarele sanguine sunt vase de calibru redus, interpuse ntre sistemul arterial i cel venos. Uneori capilare se gsesc pe traiectul unei artere sau a unei vene care se capilarizeaz, constituindu-se apoi un acelai tip de vas; aceste reele capilare speciale se numesc admirabile, n cazul unei artere (de exemplu glomerulul renal), sau porte, n cazul unor vene (de exemplu sistemul porthepatic sau cel porthipofizar). Peretele lor este alctuit dintr-un endoteliu cu celulele puternic aplatizate, dispuse pe o membran bazal, la periferia creia se afl un strat subire reticular. Exist i capilare cu un calibru variabil i discontinuiti n perete, numite sinusoidale. Capilarele limfatice sunt de regul mai largi dect cele sanguine i ncep n fund de sac. Au calibru neregulat, iar la vertebratele inferioare se pot dilata mult dnd saci limfatici.

Figura 9.1. Schema structurii vaselor sanguine. 9.2.2. Inima Inima, organul motor al circulaiei, provine dintr-u vas profund modificat, astfel nct n structura peretelui cardiac se regsesc trei pturi: ptura intern numit endocard (continuarea intimei vasculare), ptura mijlocie numit miocard (muchiul inimii) i ptura extern, pericardul (de natura conjunctiva, protejnd organul). Vertebratele primar acvatice au o alctuire tipic a inimii, n strns legtur cu respiraia branhial. Prin inim trece n permanen snge venos, circulaia fiind simpl i complet. La ciclostomi inima are un caracter foarte primitiv, este asimetric i alctuit dintr-un sinus venos, un atriu, un ventricul i un con rudimentar cu 2 valvule, de la care pleac artera aort. Petii prezint compartimentele inimii dispuse n forma literei S: un sinus venos, un atriu, un ventricul i un con arterial la petii cartilaginoi sau un bulb arterial la teleosteeni (fig. 9.2). nlocuirea conului arterial, care are structur cardiac, cu valvule interne, de ctre bulbul arterial, cu structur vascular, se face treptat la peti i nu n totalitate, telesteenii pstrnd un mic rest din con, de forma unui inel redus. La petii dipnoi, care au o respiraie pulmonar, atunci cnd cea branhial devine imposibil din cauza scderii apei, inima prezint modificri, nct prin ea s circule i snge oxigenat: separarea incomplet n dou pri a atriului (n partea stng ajunge

53

snge oxigenat de la plmni, iar n cea dreapt snge neoxigenat), precum i a ventriculului, bineneles tot incomplet. Astfel circulaia dipnoilor este dubl, dar incomplet.

Figura 9.2. Alcatuirea inimii la pesti. Amfibienii prezint la nivelul inimii modificri (fig. 9.3), aprute odat cu trecerii la viaa terestr i deci la respiraia aerian. Sinusul venos este mai puin dezvoltat dect la peti, atriul este mprit inegal (cu discontinuiti la urodele, complet la anure) n dou camere: atriul drept mai mare n care se deschide sinusul venos i cel stng mai mic n care se deschid venele pulmonare (aduc snge oxigenat). Ventriculul este unic, dar musculatura lui, cu o dispoziie special diminueaz amestecul celor dou feluri de snge. Ventriculul se continu cu un con, bine dezvoltat, mprit n dou rampe de ctre o cut spiral: rampa aortic (prin care trece snge oxigenat, n parte amestecat, adus din partea stng a ventriculului, i orientat spre crjele aortice) i cea pulmonar (prin care trece snge neoxigenat, venit dinspre partea dreapt a ventriculului, i ndreptat apoi spre artera pulmocutanat). Circulaia amfibienilor este dubl, dar incomplet. La reptile (fig. 9.4), inima nu mai are sinusul i conul distincte, ele pierzndu-i individualitatea. Atriul este separat complet n: atriul drept mai mare i cel stng (n care se deschide trunchiul venelor pulmonare). Ventriculul prezint un sept incomplet care-l mparte n dou loji: una dreapt, mai mic, numit i pulmonar (aici ajunge sngele din atriul drept),

54

continuat cu artera pulmonar; alta stng, numit aortic care se continu cu crja aortic dreapt (cu snge oxigenat); din poziie median pornete recurbndu-se spre stnga, crja aortic stng (cu snge amestecat). Circulaia este dubl, dar incomplet.

Figura 9.3. Alctuirea inimii la amfibieni.

Figura 9.4. Alctuirea inimii la reptile.

55

Psrile au inima tetracameral, desprirea atriilor, ct i a ventriculelor fiind complet. Conul arterial i sinusul venos dispar la aduli (sinusul venos intrnd n constituia atriului drept). Crja aortic stnga a disprut, rmnnd cea dreapt care pornete din ventriculul stng, purtnd snge oxigenat; din ventriculul drept pornete artera pulmonar prin care pleac sngele neoxigenat spre plmni. Circulaia este dubl i complet. Inima mamiferelor seamn din punct de vedere funcional cu cea de la psri, avnd jumtatea stng (prin care trece snge oxigenat) complet separat de cea dreapt (prin care trece snge neoxigenat). Sinusul a fost cuprins n cadrul ventriculului drept. La exterior anul atrioventricular (coronar), ct i cel interventricular sunt bine marcate. Atriile prezint de obicei prelungiri, numite auricule. Din ventriculul drept pornete artera pulmonar, iar din cel drept (care are pereii mai groi) o crj aortic care se curbeaz spre stnga (fig. 9.5).
atriul stng aorta atriul drept ventriculul drept trunchi pulmonar ventriculul stng atriul drept ventriculul stng aorta atriul stng

ventriculul drept

Figura 9.5. Alctuirea inimii la psri (A) i mamifere (B). Sistemul excitoconductor al inimii Automatismul inimii este asigurat de o un sistem special de celule musculare, care i-au pstrat caracterul embrionar, constituind sistemul excitoconductor. La vertebratele inferioare acest sistem este mai slab difereniat histologic, funcional ns se manifest la nivelul sinusului venos i a atriului. La psri, se difereniaz un nodul sinusal, la nivelul deschiderii venei cave superioare drepte, precum i unul omolog celui de la mamifere denumit Aschoff-Tawara. Mamiferele au sistemul excitoconductor mai bine difereniat (fig. 9.6): nodulul sinoatrial sau Keith-Flack (n peretele atriului drept), nodulul atrioventricular sau Aschoff-Tawara (n partea inferioar a septului interatrial), fascicolul atrioventricular (pornit din nodulul atrioventricular, n septul atrioventricular), reeaua lui Purkinje (continu fascicolul atrioventricular n perei ventriculari).

nodul sinoatrial nodul atrioventricular fascicul Hiss ram stng ram drept reea Purkinje

Figura 9.6. Sistemul excitoconductor la mamifere.

56

Autoevaluare 1. Identific planul comun de structur al vaselor sanguine; precizeaz apoi si particularitile structurale pentru artere, vene si capilare. 2. Descrie evoluia compartimentului ventricular al inimii n seria vertebratelor, apoi si pe cea a compartimentului atrial. 3. Alege afirmaiile incorecte despre circulaie: a. este simpl i deschis la vertebratele primar acvatice; b. este simpl i nchis la vertebratele primar acvatice; c. este dubl i deschis la tetrapode; d. este dubl i nchis la psri i mamifere. 4. La petii teleosteeni inima este constituit din: a. sinus venos, dou atrii i un ventricul; b. sinus venos, atriu, ventricul i con arterial; c. sinus venos, atriu, ventricul i bulb arterial; d. dou atrii i dou ventricule.

57

10. Sistemul excretor

Existena unui mediu intern, cu o presiune osmotic determinat i sensibil constant, constituie o condiie esenial pentru funcionarea diferitelor sisteme din organism. Sistemul excretor regleaz mediul intern prin meninerea unei aceleiai cantiti de sruri i de ap, elimin resturile metabolice. La unele animale nevertebrate de ap aceste funcii sunt ndeplinite de aceleai suprafee de schimb specializate i pentru schimbul de gaze respiratorii (n cel mai simplu caz este implicat ntreaga suprafa a corpului). Dar exist n lumea animal i o diversitate de sisteme celulare care realizeaz echilibru ionic. Acestea pot aprea ca nite tuburi, prevzute de regul cu cili, punnd n legtur cavitatea corpului cu mediu extern; funcioneaz n general pentru eliminarea apei, dar pot permite i reabsorbia unor substane sau secreia altora n fluidul care circul prin ele. Cele mai complexe structuri de acest tip sunt rinichii vertebratelor; ei i cile urinare constituie sistemul urinar (excretor).

10.1. Rinichiul
Unitatea funcional i structural a rinichiului este nefronul (tubuorul urinar), la care se ataeaz un glomerul vascular admirabil. n evoluia vertebratelor se disting mai multe tipuri de rinichi (fig. 10.1): pronefrosul (rinichiul cranial sau cefalic), mezonefrosul (rinichiul troncal) i metanefrosul (rinichiul caudal). n dezvoltarea ontogenetic a vertebratelor superioare (amniotele) se succed toate aceste trei tipuri de rinichi, funcional rmnnd la aduli metanefrosul - rinichiul superior organizat. Pronefrosul este considerat n general un organ tranzitoriu la vertebrate, funcia sa principal fiind cea de a forma n embriogenez ureterul primar, numit conductul lui Wolff. Mezonefrosul apare n embriogeneza amniotelor, iar forma care rmne funcional pentru toate anamniotele se numete i opistonefros. De asemenea, din partea sa anterioar, la masculii amniotelor se formeaz epididimul (o parte a cilor sexuale). Metanefrosul este rinichiul funcional al amniotelor (reptile, psri i mamifere), n care numrul nefronilor s-a nmulit apreciabil. Nefronii n seria vertebratelor sunt i ei de diferite tipuri: nefronul deschis cu glomerul extern, prezent la pronefrosul larvelor de ciclostomi, telesteeni i amfibieni, forma cea mai simpl, deschis proximal printr-un nefrostom (plnie ciliat, n preajma creia se gsete un glomerul vascular extern) n cavitatea general a corpului i distal n canalul Wolff; - nefronul deschis cu glomerul intern, prezent n mezonefrosul unor amfibieni, are glomerului dezvoltat chiar pe traiectul tubuorului urinar, fiindu-i asociat capsula Bawman i alctuind mpreun corpusculul lui Malpighi; - nefronul nchis, la care nefrostomul dispare (se pierde legtura cu celomul), iar glomerul este intern, ntlnit n mezonefrosul vertebratelor inferioare sau n metanefrosul celor superioare; - nefronul aglomerular, prezent la unii teleosteeni marini, este o form adaptativ a nefronului evoluat, fiind lipsit n mod secundar de glomerul. La amniote, ndeosebi la mamifere, nefronul glomerular nchis prezint o evoluie maxim, prezentnd o alungire considerabil a segmentelor sale bine difereniate morfologic, structural i funcional: capsula, tubul contort proximal, ansa Henle, tubul contort distal, poriunea de conectare la canalul colector Bellini (fig. 10.2). -

58

Figura 10.1. Evoluia rinichiului la vertebrate.

59

10.2. Cile urinare

Din unirea ntre ele a poriunilor distale ale nefronilor rezult ureterul primar sau conductul lui Wolff. Ureterul primar este la ciclostomi uroduct, dar la masculii celor mai muli gnatostomieni el devine i spermiduct. La amniote se dezvolt un ureter secundar (prin nmugurirea prii distale a ureterului primar), iar cel primar rmne numai spermiduct (canal deferent). Ureterul secundar va sta la originea cilor excretoare extra- i intrarenale, inclusiv a tubuoarelor colectoare Bellini La cele mai multe vertebrate, n dreptul cilor urinare se gsete vezica urinar, n care poate fi depozitat urina (secretat continuu de ctre rinichi) i astfel eliminat numai la anumite intervale de timp. Originea vezicii urinare este diferit: tubar (din conducterele urinare) la peti, cloacal la amfibieni i amniote (la amniote particip la formarea vezicii urinare i pedicelul alantoidei). Vezica urinar lipsete n mod secundar la crocodili, erpi, psri.

Figura 10.2. Structura rinichiului la mamifere.

Autoevaluare Descrie alctuirea sistemului urinar la amfibieni si mamifere.

60

11. Sistemul reproductor

11.1. Caractere generale
Procesul de reproducere prezint mecanisme variabile n lumea animal. n forma cea mai simpl, la microorganisme reproducerea const in diviziunea celular precedat de o perioad de sintez i nsoit de dublarea tuturor componentelor structurale ale celulei, procesul ncheindu-se cu separarea celulelor fiice. n mod similar, la nivel pluricelular, un vierme plat (planaria de exemplu) se poate reproduce strangulndu-i corpul i formnd dou mase celulare, una purtnd capul i cealalt pstrnd coada; n cteva zile fiecare jumtate regenereaz structurile ce-i lipsesc. La majoritatea organismelor pluricelulare, organismul parental i pstreaz identitatea, descendenii primind doar puin materie de la care prin dezvoltare vor rezulta organisme noi. Forma iniial a descendenilor variaz ntlnind att forme de reproducere pluricelular (muguri) ct i structuri unicelulare (gamei). Reproducerea prin muguri pluricelulari se ntlnete la numeroase animale sesile, precum sunt celenteratele. Vertebratele prezint o singur form de nmulire, cea sexuat, care necesit participarea celulelor reproductoare (gamei): spermatozoidul i ovulul. Gameii sunt produi n gonade, ovarul i respectiv testiculul, care reprezint structurile de baz ale sistemului reproductor. Gnatostomienii au i structuri asociate gonadelor, reprezentate de conducte (ci genitale), cu rol n transportul gameilor; la femelele multor grupe cile genitale asigur dezvoltarea progeniturii n primele etape ale dezvoltrii. Agnatele sunt lipsite de ci genitale.

11.2. Gonadele
11.2.1. Testiculul Gonada masculin n care se formeaz spermatozoizii, este situat n cavitatea general, fiind legat de pereii acesteia prin mesorhiu. Caracteristicile sale sunt destul de unitare la vertebrate. Din punct de vedere structural (dup forma structurii n care se difereniaz spermatozoizii) se deosebesc dou tipuri de testicule: cele cu ampule de la ciclostomi, peti i amfibieni i cele care prezint canalicule seminifere de la amniote i unii teleosteeni. Ampulele se dezvolt sezonier, odat cu activitatea ciclic a gonadei, resorbindu-se n perioada de repaus i fiind nlocuite de altele. Canaliculele seminifere sunt structuri permanente. La ciclostomi testiculul este un organ impar, spermatozoizii fiind eliminai n cavitatea general. Gnatostomienii au o pereche de testicule. Elasmobrannhii prezint testiculele alungite, ocupnd regiunea opistonefrotic anterioar. Teleosteeni au testicule voluminoase (volumul crete mult n perioada reproducerii). La anure testiculele ovale, destul de masive, sunt prinse n apropierea extremitii anterioare a rinichiului (corpuri adipoase galbene sunt ataate testiculelor). Reptilele au gonada masculin de form rotunjit sau oval, situat n jumtatea posterioar a cavitii abdominale, mai napoia dect la amfibieni. La psri, testiculele adesea au volum inegal i sunt dispuse uor asimetric la partea cranial a rinichilor. La mamiferele are loc n timpul dezvoltrii intrauterine o deplasare a gonadelor mascule de la locul de formare (poriune anterioar a mezonefrosului) spre partea posterioar a bazinului sau chiar nafara abdomenului. Astfel la aduli, poziia testiculelor este variabil: intraabdominale caz numit criptorhidie (multe insectivore, proboscidieni, cetacee, sirenieni, edentate); nafara corpului, n saci scrotali - caz numit exorchidie. Exorhidia poate fi permanent (la primatele superioare, carnivore, artiodactile, perisodactile) sau temporar, testiculele cobornd n sacii scrotali numai n perioada de reproducere i apoi revenind n cavitatea abdominal (la unele insectivore, roztoarele, primatele primitive). Coborrea testiculului se face printr-un spaiu situat ntre peretele abdominal i pelvis, numit canal inghinal. La mamiferele cu exorhidie permanent canalul inghinal se nchide complet, iar deschiderea sa congenital sau produs de o ruptur ulterioar determin apariia herniei inghinale prin ptrunderea unei anse intestinale pn n scrot - fenomen frecvent ntlnit la om.

61

11.2.2. Ovarul Gonada femel, este situat ca i testiculul n cavitatea general, fiind legat de pereii acesteia printr-un mezovarium. Ovarele au o activitate ciclic, ajungerea ovulelor la maturitate fcndu-se numai ntr-o anumit perioad. La vertebratele inferioare (peti i amfibieni) creterea ovarelor este puternic n perioada de reproducere, ele umplnd cavitatea general ntruct i numrul de ovule este imens. Chiar i dintre amniote, la reptilele i psrile ovarul crete mult cptnd forma unui ciochine ntruct ovulele sunt de dimensiuni mari. La mamifere variaiile gonadei sunt minime ntruct ovulul este microscopic, ca i formaiunea folicular n care se dezvolt. Ciclostomii au un singur ovar situat pe linia medio-dorsal a cavitii abdominale. La elasmobranhi ovarul poate fi unic sau pereche (dispuse asimetric). Teleosteeni au un ovar cu un gol central (n care sunt eliberate ovulele), prelungit cu oviductul. Amfibienii au ovare saculare, multilobat, cu form variabil dup cea a corpului (mai scurt la anure); deasupra ovarelor se dezvolt corpurile adipoase. La reptile ovarele sunt saculari, la oprle asemntori celor de la amfibieni, mai consisteni la crocodili i broatele estoase. Psrile au de regul un singur ovar funcional (cel stng, dreptul degenernd n timpul dezvoltrii embrionare). La mamiferele primitive (prototeriene, chiar i metateriene) se regsesc nc unele caractere reptiliene (lobare extern, datorat dimensiunilor mai mare ale ovulelor). La euterieni, ovarele sunt perechi, cu puine excepii (la chiroptere ovarul stng este mai mic), egal dezvoltate.

11.3. Cile genitale

Agnatele nu prezint ci genitale, att spermatozoizii ct i ovulele eliminndu-se ntr-un mod primitiv - n cavitatea general si apoi prin porii genitalei n apa nconjurtoare. Canalele proprii de eliminare a gameilor, deosebite pentru fiecare sex, apar la gnatostomieni. Conductele genitale mascule sunt reprezentate n modul cel mai primitiv, de ctre opistonefros, situaie ntlnit la condrostei, holostei i la Neoceratodus dintre dipnoi. La elasmobranhi partea anterioar a opistonefrosului i modific nefroniii n vederea transportului de gamei; canalul Wolff va fi spermiduct n timp ce un fel de ureter secundar va drena urina. Teleosteeni au pentru ambele sexe conducte genitale proprii, speciale, opistonefrosul avnd funcie exclusiv urinar. La amfibieni are loc separarea parial sau chiar total a cilor genitale de cele urinare. La amniote, odat cu apariia metanefrosului, se formeaz i un canal de neoformaie pentru drenare a urinei, numit ureter secundar; ureterul primar (canalul Wolff) va constitui calea genital, numit spermiduct (fig. 11.1). Pe traseul cilor genitale mascule pot exista i glande anexe: glanda Leydig, glandele veziculare, prostata, glandele lui Cowper (bulbouretrale). Conductele genitale femele sunt reprezentate la vertebrate (cu excepia agnailor care nu au conducte, a teleosteenilor si a lui Lepisosteus dintre petii holostei care au un tip special de oviducte) de canalul Muller. Intre ovar si oviduct exist o discontinuitate, ovulul eliminat trebuind sa strbat cavitatea general, nsa de obicei peretele ovarului este destul de aproape de deschiderea oviductului care este mai larg i poart denumirea de pavilion. Funcia primara a oviductului este de a conduce ovulele n locul unde vor fi fecundate, dar de la multe vertebrate are si funcia de a forma membranele teriare ale ovulului, iar in cazurile de oviviparie sau de viviparie de a pstra embrionul pn la dezvoltarea sa.

62

Figura 11.1. Conductele genitale mascule la tetrapode. La elasmobranhi conductele genitale sunt pare i simetrice, deseori reunindu-se la extremitatea cranial pentru a forma medial un pavilion unic. In continuarea pavilionului, fiecare oviductul este difereniat pe mai multe segmente (trompa, organul nidamentar, istmul, uterul), urmnd ca ultima poriune, denumit vagin s se deschid n cloac. ntr-un mod asemntor apar difereniate i oviductele reptilelor i psrilor (fig. 11.2). Conductul genital ncepe cu un pavilion, dup care urmeaz trompa mai lung i musculoas, la nivelul su glandele secretnd albuul; oviductul se continu cu istmul scurt (la acest nivel se formeaz membranele cochiliere), apoi cu o poriune mai lrgit numit uter, n care se formeaz coaja propriu zis (la reptilele ovovivipare sau vivipare, n uter se dezvolt embrionul); ultima poriune a oviductului, mai strmt i musculoas , este vaginul care prin contracie elimin oule n cloac. La psri, cu puine excepii se difereniaz numai oviductul stng. Mamiferele prototeriene (care depun ou) au oviducte asemntoare celor de la reptile i psri. Mamiferele vivipare (meta- i euteriene) au oviductul difereniat n pavilion, tromp, uter i vagin, ultimul deschizndu-se la nivelul sinusului urogenital. Metaterienii au aceste formaiuni duble, ns la euterienii se remarc tendina de unire a oviductelor dinspre partea terminal, cuprinznd vaginul (devine unic), precum i uterul parial sau total. La metaterieni, gestaia fiind foarte scurt, uterul este slab dezvoltat. Mamiferele euteriene au uterele bine dezvoltate cu diferite grade de fuzionare ntre ele: utere neunite i deschise separat n vagin (la iepure i alte roztoare, unele chiroptere), uter bipartit cu fuzionare distal scurt (la porc, carnivore, unele roztoare), uter bicorn cu fuzionare mai lung dar incomplet proximal (la insectivore, unele chiroptere, multe copitate, cetacee, lemurieni), uter simplu cu fuzionare total (la multe primate, inclusiv omul, puine chiroptere, tatuu, lene). La om, precum i la alte mamifere (alte primate, cetacee, porc,

63

rumegtoare, hipopotam), poriunea caudal a uterului este ngust difereniindu-se un col care marcheaz comunicarea cu vaginul.

Figura 11.2. Conductele genitale femele la tetrapode. Conductele genitale femele prezint i ele glande. La speciile ovipare, secreia lor constituie nveliurile oului (albuul, membranele i coaja la rechini, reptile i psri sau formaiunea mucoid la amfibieni). La mamiferele, glandele anexe ale oviductelor sunt fine dezvoltate: glandele vestibulare, glandele clitoridiene. Organele genitale externe sunt difereniate mai bine la masculi, n vederea copulaiei. La peti care prezint fecundaie intern, masculii au poriuni ale aripioarelor (pelviene la condrihtieni sau anale la teleosteeni) modificate pentru conducerea spermatozoizilor pe cile genitale femele. Dintre amfibieni, la gimnofioni se ntlnete o copulaie, cloacul mascul fiind protractil i folosit ca organ copulator. Amniotele au ntotdeauna fecundaie intern, nct ele vor avea n general dezvoltate organe copulatorii la masculi (penisul), dar i la femele - mai cu seam ale mamiferelor (vestibulul genital, clitorisul, dou perechi de labii). Sphenodon dintre reptile i majoritatea psrilor nu au organe copulatorii, copulaia fcndu-se prin simpla apoziie a cloacului mascul cu cel femel.
Autoevaluare Descrie alctuirea sistemului reproductor la psri i la mamifere.

64

Bibliografie
Bejenaru, L., Stanc, S., Neagu, A., 2002 - Elemente de Anatomie comparat a animalelor, I, Editura Pim, Iai. Haimovici, S., 1981 - Anatomia comparat a vertebratelor, vol. I (splanhnologia), Universitatea Al. I. Cuza, Iai. Haimovici, S., 1982 - Anatomia comparat a vertebratelor, vol. II (sisteme de relaie), Universitatea Al. I. Cuza, Iai. Haimovici, S., Comnescu, G., 1978 - Lucrri practice de anatomia comparat a vertebratelor, vol. II, Universitatea Al. I. Cuza, Iai. Haimovici, S., Comnescu, G., Antoniu, S., tirbu, M., 1979 - Lucrri practice de anatomia comparat a vertebratelor, vol. I (sistemul locomotor), Universitatea Al. I. Cuza, Iai. Kardong, K.V., 1998 - Vertebrates. Comparative Anatomy, Function, Evolution, WCB/McGraw-Hill, International Edition. Matic, Z., Solomon, L., Nstsescu, M., Suciu, M., Pisic, C., Tomescu, N., 1983 - Zoologia nevertebratelor, Editura didactic i pedagocic, Bucureti. Micalencu, D., Mailat-Micalencu, F., 1982 - Anatomia comparat a vertebratelor, Editura didactic i pedagogic, Bucureti. Tefler, W.H., Kennedy, D., 1986 - Biologia organismelor, Editura tiinific i enciclopedic, Bucureti.

65