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travs de la interaccin con enzimas. Los enzimas se lian convertido en herramientas prcticas importantes, no slo en medicina sino tambin en la industria qumica, en el tratamiento de los alimentos y en la agricultura. El capitulo empieza con la descripcin de las propiedades de los enzimas y los principios fundamentales de su poder cataltico. Sigue una introduccin a la cintica enzimtica, disciplina que proporciona gran parte del marco necesario para cualquier discusin sobre los enzimas. Se dan seguidamente algunos ejemplos de mecanismos enzimticos que ilustran los principios introducidos previamente en el captulo. Acabamos con lina discusin sobre los enzimas reguladores.
las interacciones por enlaces dbiles entre el enzima y su sustrato podran ser utilizadas para catalizar la reaccin. Esta brillante idea est en el centro de nuestro conocimiento actual sobre la catlisis enzimtica. La investigacin sobre los enzimas ha sido muy intensa desde la ltima parte del siglo xx. Esto ha conducido a la purificacin de millares de enzimas, a la elucidacin de la estructura y mecanismo qumico de muchos de ellos y a un conocimiento general sobre su modo de accin.
TABLA 6-1 Algunos elementos inorgnicos que actan como cofactores por enzimticos
Cu2* Fe2* o Fe3* K+ Mg2* Mn2+ Mo
NP
+
Citocromo oxidasa Citocromo oxidasa, cata lasa, peroxidasa Piruvato quinasa Hexoquinasa, glucosa 6-fosfatasa, piruvato quinasa Argjnasa, ribonucletido reductasa Dinitrogenasa Ureasa Glutatfn peroxidasa Carbnico anhidrasa, alcohol
Se Zn2+
deshidrogenasa, carboxipeptidasas Ay B
TABLA 6-2 Algunos coenzimas que actan como portadores transitorios de tomos o grupos funcionales
C02
Coenzima Biocitina
Ejemplos de grupos qumicos transferidos Biotina Precursor en la dieta para los mamferos
Coenzima A 5'-Desoxiadenosilcobalamina (coenzima B12) Flavina adenina dinucletido Lipoato Nicotinamida adenina dinucletido Piridoxal fosfato Tetrahidrofolato Tiamina pirofosfato
Grupos acilo tomo de H y grupos alquilo Electrones Fectrones y grupos ado Ion hidruro (:H~) Gmpos amino Grupos monocarbonados Aldehidos
cido pantotnico y otras molculas Vitamin B12 Riboflavina (vitamina B2) No se requiere en la dieta cido nicotnico (niacina) Piridoxina (vitamina B6) Folato Tiamina (vitamina B,)
supiera cul era su reaccin especfica. Por ejemplo, un enzima que actuaba en la digestin de la co mida se llam pepsina, del griego pepsis, digestin, y el liso- zima recibi su nombre por su capacidad de Usar las paredes celulares bacterianas. Otros recibieron el nombre en virtud de su origen o el modo como se obtuvieron: la tripsina, que recibi su nombre del griego tryein, desgastar", se obtuvo frotando tejido pancretico con glicerina. A veces el mismo enzima t iene dos o ms nombres, o dos enzimas diferentes tienen el mismo nombre. Debido a tales ambigedades y al n mero constantemente creciente de enzimas descubiertos, se ha adoptado por acuerdo internacional un sistema de nomenclatura y clasificacin de los enzimas. Este sistema distribuye los enzimas en seis clases principales, caria una de ellas con diferentes subclases, segn el tipo de reaccin catalizada (Tabla 6-3). A cada enzima se le asigna un nmero clasificatorio de cuatro apartados y un nombre sistemtico que identifica la reaccin catalizada. Por ejemplo, el nombre sistemtico formal del enzima que cataliza la reaccin ATP + D-glucosa ----- ADP + D-glucosa 6-fosfato es la ATPiglucosa fosfotransferasa, lo que indica que cataliza la transferencia de un gmpo fosfato del ATP a la glucosa. El nmero de clasificacin de est e enzima (numen) E.C., por fnzyme
Not la estructura y modo de accin de estos coenamas se cesdbe n la Parte II de este liara
6-2). Algunos enzimas requieren tanto un coenzima como uno o ms iones metlicos para su actividad. Un coenzima o ion metlico unido covalentemente o de manera muy fuerte a la protena enzimtica se denomina grupo prosttico. Un enzima completo catalticamente activo junto con su coenzima y/o iones metlicos se denomina holoenzima. La pane proteica de tal enzima se denomina apocnzhna o apoprotena. Los coenzimas actan como transportadores transitorios de grupos fun dnales especficos. La mayora de ellos son derivados de las vitaminas, nutrientes orgnicos requeridos en pequeas cantidades en la dieta. Los coenzimas se considerarn ms detalladamente a medida que se encuentren en la discusin de las rutas roetablicas en la Parte II de este libro. Finalmente, algunos enzimas son modificados covalentemente por fosforilacin, glucosilacin y otros procesos. Gran parte de estas alteraciones intervienen en la regulacin de la actividad enzimtica.