FOTOFOSFORILACIN

La fotofosforilacin es un proceso de sntesis de ATP a partir de ADP + fosfato llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana del tilacoide, en los cloroplastos de las clulas vegetales. s un proceso de la fase luminosa de la fotosntesis en !ue se utili"a la energa liberada en el transporte de electrones para bombear protones desde el estroma al interior del tilacoide con el fin de crear un gradiente electro!umico el cual, al disiparse por la salida de protones del tilacoide al estroma a travs de las ATP-sintasas, acopla esta energa protn-motri" a la fosforilacin del ADP para formar ATP. La energa necesaria la proporciona la lu" !ue es captada por los pigmentos fotosintticos. #isten dos tipos$ 1. Fotofosforilacin acclica. como *ADP+. 2. Fotofosforilizacin cclica. st% implicado slo el fotosistema &( se reali"a st%n implicados ambos fotosistemas, & ' &&( el

flu)o de electrones !ue produce no es cclico por lo !ue se sinteti"a tanto ATP

un bombeo de ,idrogeniones del estroma al espacio tilacoidal, !ue contribu'e a crear un gradiente electro!umico de ,idrogeniones ' por tanto a la sntesis del ATP, sin !ue se produ"ca *ADP+. -n fotosistema es el con)unto mnimo de los compuestos necesarios para llevar a cabo el proceso de fotosntesis. s un centro de reaccin !ue se sit.a, )unto con otros muc,os, en las membranas de los tilacoides. Permite recibir la energa luminosa ' transmitirla a lo largo de una cadena de reacciones !ue la transforman en energa !umica. Podemos decir !ue la fotosntesis es el proceso !ue mantiene la vida en nuestro planeta. Las plantas terrestres, las algas de aguas dulces, marinas o las !ue ,abitan en los ocanos reali"an este proceso de transformacin de la materia inorg%nica en materia org%nica ' al mismo tiempo convierten la energa solar en energa !umica. Todos los organismos ,etertrofos dependen de estas conversiones energticas ' de materia para su subsistencia. / esto no es

todo, los organismos fotosintticos eliminan o#geno al ambiente, del cual tambin depende la ma'ora de los seres vivos de este planeta.012 +asta los descubrimientos de 3an +elmont , ,ace 'a 455 a6os, se aceptaba !ue los seres vivos necesitaban 7ingerir7 alimentos para sobrevivir. de las plantas, se pensaba !ue tomaban su alimento del suelo. n el caso ste cientfico

plant un pe!ue6o sauce en una maceta ' la reg peridicamente. Luego de 8 a6os el sauce ,aba incrementado su peso en 98:g., mientras !ue la tierra de la maceta ,aba disminuido su peso en slo 95gr. As conclu' !ue toda la 7sustancia7 de la planta se ,aba originado del agua, no del suelo. Pasaron muc,os a6os ' muc,os e#perimentos cientficos ,asta !ue se lleg a descubrir cmo era el proceso de fotosntesis ' a.n ,o' en da se contin.an descubriendo detalles !umicos ' metablicos, es decir, a.n ,o' ,a' pasos !umicos !ue reali"an los auttrofos !ue no conocemos. A pesar de esto .ltimo estamos en condiciones de poder e#plicar algunos fundamentos !ue nos indican cmo ,acen los productores para transformar la energa ' la materia. Las etapas de la fotosntesis tapa fotodependiente La fotosntesis ocurre en organelas especficas llamadas cloroplastos, !ue se encuentran en clulas fotosintticas, es decir, en clulas de productores e#puestas al sol. n plantas terrestres estas clulas est%n en ,o)as ' tallos verdes ;los tallos le6osos tienen clulas muertas !ue forman la corte"a<. #isten tambin algas fotosintticas !ue no poseen cloroplastos, pues son organismos unicelulares procariontes ;sin n.cleo verdadero ni compartimientos celulares< ' tambin reali"an la fotosntesis. stas clulas, llamadas cianofitas o algas verde a"ules, son seguramente mu' similares a los primeros organismos fotosintticos !ue ,abitaron nuestro planeta ' reali"an la fotosntesis en prolongaciones de su membrana plasm%tica ' en su citoplasma. l proceso de fotosntesis ocurre en = etapas, la primera, llamada etapa fotodependiente, ocurre slo en presencia de lu" ' la segunda, llamada etapa

bio!umica o ciclo de >alvin, ocurre de manera independiente de la lu". Pero antes de comen"ar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caractersticas de los cloroplastos !ue permiten la reali"acin de la captacin de energa lumnica. n principio, los cloroplastos tienen pigmentos !ue son molculas capaces de 7capturar7 ciertas cantidades de energa lumnica 0=2 . Dentro de los pigmentos m%s comunes se encuentra la clorofila a ' la clorofila b, tpica de plantas terrestres, los carotenos, las #antficas, fucoeritrinas ' fucocianinas, cada uno de estos .ltimos caracterstico de ciertas especies. >ada uno de estos pigmentos se 7especiali"a7 en captar cierto tipo de lu". >omo sabemos el espectro lumnico !ue proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a travs de un prisma, cada color corresponde a una cierta intensidad de lu", !ue puede medirse en longitudes de onda. >ada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda ?.

>urtis =55@

n el es!uema se muestran los espectros de absorcin de la clorofila ;a ' b<, carotenos, ficoeritrina ' ficocianina. >omo puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcin caracterstico. Pero para ,acer m%s eficiente la absorcin de lu" las plantas utili"an sistemas 7trampa7 o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o b ' diferentes pigmentos accesorios. A travs de estos sistemas los auttrofos pueden aprovec,ar me)or la energa lumnica.

>urtis =55@ As, los fotosistemas cuentan con un centro de reaccin ocupado generalmente por clorofila ;a o b< en las plantas terrestres, ,acia donde es dirigida la energa lumnica, como se ver% a continuacin. Antes de comen"ar a describir los reacciones !umicas !ue ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren. >omo 'a ,emos dic,o, los cloroplastos se ubican en las clulas e#puestas a la lu", es decir, a!ullas partes de la planta !ue son fotosintticamente activas.

n el caso de las plantas superiores la fotosntesis ocurre principalmente en las ,o)as, ' dentro de stas, en cloroplastos ubicados en clulas del parn!uima, !ue es uno de los te)idos de la ,o)a. Las ,o)as, adem%s, poseen pe!ue6as abertura o 7estomas7 0@2 , formadas por clulas !ue pueden agrandar o cerrar la abertura ' !ue permiten, de este modo, regular la entrada o salida de agua ' gases, como el o#geno ' di#ido de carbono. Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana e#terna ' vesculas apiladas formando estructuras llamadas grana. >ada grana est% formada por varios tilacoides.

>urtis =55@ n la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosintticos, !ue pueden captar la energa lumnica ' dar comien"o a la etapa fotodependiente.

>urtis =55@ >omo 'a se ,a mencionado, la clorofila ' otros pigmentos se ubican en los cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide, en unidades llamadas fotosistemas. >ada unidad tiene numerosas molculas de pigmentos !ue se utili"an como antenas para atrapar la lu". >uando la energa lumnica es absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones !ue rebotan en el fotosistema ,asta llegar al centro de reaccin, la clorofila a. !ue reacciona primero ante la presencia de lu" es el fotosistema &. l fotosistema

>urtis =55@ La estructura de la membrana tilacoide permite !ue los electrones, provenientes de la e#itacin foto!umica de la clorofila sean recibidos por molculas especiali"adas, llamadas aceptores, !ue sufren sucesivamente reacciones de #ido-reduccin 042 ' transportan los electrones ,asta un aceptor final, la coen"ima *ADP. Para !ue se lleve a cabo la produccin de ATP ;energa !umica< ' se redu"ca la coen"ima *ADP es necesario !ue reaccione otro fotosistema asociado, el fotosistema &&. n este se produce tambin la e#itacin foto!umica de la clorofila, !ue libera electrones. Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a travs de una cadena de transporte !ue los gua ,asta el fotosistema &, !uedando de este modo restablecida la carga electro!umica de esta molcula. Aimult%neamente, en el fotosistema && se produce la lisis o ruptura de una molcula de agua. ste proceso, tambin llamado fotoo#idacin del agua,

libera electrones, !ue son capturados por el fotosistema &&, o#geno, !ue es liberado a la atmsfera a travs de los estomas, ' protones, !ue !uedan retenidos en el espacio intratilacoideo.

>urtis =55@ Este esquema muestra cmo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente. Los productos de esta etapa, NADPH y ATP sern utilizados en la se unda etapa de la fotos!ntesis. n la etapa fotodependiente se producen dos procesos !umicos !ue son decisivos para la produccin final de glucosa, estos son la reduccin de la coen"ima *ADP ' la sntesis de ATP. l *ADP se reduce a *ADP++++ con los protones !ue libera la molcula de agua. La coen"ima *ADP 082 reducida aportar% los protones necesarios para sinteti"ar la molcula de glucosa, mientras el ATP liberar% la energa necesaria para dic,a sntesis. Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la en"ima ATP sintetasa ; ATP asa< !ue es la responsable de la produccin de ATP. sta en"ima es capa" de transportar protones a travs de un canal ubicado en su interior ' transformar la energa cintica de los protones en energa !umica !ue se conserva en el ATP 0B2 . De esta forma, la en"ima ATP sintetasa libera el gradiente electro!umico !ue se produce dentro del tilacoide ' utili"a la energa de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP. Por

otra parte, los protones !ue a,ora se encuentran el la matri" del cloroplasto, se unen a la coen"ima *ADP produciendo *ADP++++.

>urtis =55@ Di"u#o esquemtico de la disposicin de los fotosistemas, al unos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa. $"ser%e que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y slo atra%iesan la mem"rana por la enzina ATP sintetasa. La ener !a li"erada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un rupo fosfato al ADP y producir ATP. Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH&H&. Am"os productos, ATP y NADPH&H& son utilizados en la si uiente etapa de la fotos!ntesis. El o'! eno del a ua es li"erado a la atomsfera.

tapa fotoindependiente o ciclo de Cal!in l ciclo de >alvin ocurre en el estroma o matri" del cloroplasto. All se encuentran las en"imas necesarias !ue catali"ar%n 092 la conversin de di#ido de carbono ;>C=< en glucosa utili"ando los protones aportados por la coen"ima

*ADP m%s la energa del ATP.

l di#ido de carbono ingresa a traves de los

estomas ' llega ,asta la molcula aceptora del ciclo, una pentosa 0D2 llamada ribulosa di fosfato, combin%ndose con esta mediante la accin de la en"ima ribulosa bifosfato carbo#ilasa o#igenasa o rubisco. l primer producto estable de la fi)acin de >C= es el %cido-@-fosfoglicrico ; PEA<, un compuesto de @ carbonos. La energa del ATP es utili"ada para fosforilar el PEA ' formar %cido 1,@ difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin del *ADP++++ a gliceralde,ido-@-fosfato ;PEAL<. -na parte del gliceralde,ido-@fosfato es utili"ada en el ciclo para sinteti"ar glucosa, mientras !ue el resto se utili"a para regenerar la ribulosa, !ue da comien"o a un nuevo ciclo.

> urtis =55@ En el esquema del ciclo se (al%in se encuentran cuantificadas las mol)culas que inter%ienen. As!, se o"ser%a que son necesarias * mol)culas de ($+, ,+ NADH&H& y ,+ ATP para sintetizar una mol)cula de lucosa. -na gran parte del PEAL se transforma en almidn ;carbo,idrato de reserva< en el estroma del cloroplasto. Ctra parte del PEAL es e#portado al citosol, donde se transforma en intermediario de la gluclisis 0F2 . Tambin se obtienen

intermediarios de a".cares de gran importancia biolgica, como la sacarosa. ste disac%rico es la principal forma en !ue los a"ucares se transportan a travs del floema, desde las ,o)as ,asta los sitios de la planta donde son re!ueridos. Notas 012 Los organismos !ue viven en ambientes con o#geno ' dependen de l para poder reali"ar sus funciones metablicas se llaman aerbicos. Alo algunas pocas bacterias ' ,ongos pueden sobrevivir en ambientes sin o#geno, estos organismos se llaman anaerbicos. 0=2 La radiacin luminosa !ue llega a la tierra tiene diferentes intensidades, entre las !ue se encuentran los ra'os ultra violetas ' la lu" visible. pa!uetes7 de energa conocidos como cuantos o fotones. 0@2 l >C= pasa al interior de organismos unicelulares ' de otros auttrofos sta .ltima es capturada por los pigmentos fotosintticos en forma de 7pe!ue6os

acu%ticos por difusin, mientras !ue en las plantas terrestres, !ue deben protegerse de la desecacin, se utili"an los estomas. 042 >uando una molcula recibe electrones o protones se reduce. >uando cede electrones, protones u otros grupos !umicos se o#ida. 082 l *ADP es la coen"ima nitotinamn adenn di nucletido fosfato. Au funcin es tomar protones ' reducirse en la etapa fotodependiente ' cederlos luego, o#id%ndose, en la etapa fotoindependiente. 0B2 l ATP ;adenosn tri fosfato< es una molcula capa" de contener energa en sus enlaces fosfato-fosfato ' liberarla permitiendo la reali"acin de reacciones endergnicas ;!ue re!uieren energa< como por e)emplo, la sntesis de molculas. n la fotosntesis esta energa se utili"a para la sntesis de glucosa. 092 Las en"imas son protenas especiali"adas en catali"ar las reacciones !umicas en las clulas. Aon sumamente especficas, es decir cada en"ima slo reconoce un sustrato con el cual se combina para formar un producto.

0D2 La Gibulosa di fosfato es un a".car capa" de capturar el >C= ' as iniciar el ciclo de >alvin. 0F2 La gluclisis es una va metablica donde se o#ida glucosa a %cido pir.vico ' se produce ATP.