Respuestas de Las Plantas A Señales Internas y Externas

Tema 9.
Respuestas de las plantas a seales internas y externas

Introduccin. Vida sedentaria y percepcin de estmulos La transduccin de la seal une la percepcin de un estmulo con la respuesta Las hormonas vegetales Las respuestas a la luz Respuestas de las plantas a otros estmulos La defensa vegetal
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
Introduccin
Plantas son: organismos ssiles. organismos auttrofos.
Morfologa y fisiologa de las plantas est siempre adaptada al entorno
Programas de desarrollo en plantas muestran una gran plasticidad Amplia variedad de formas y hbitos de
crecimiento Fuertemente modulados por condiciones medioambientales
Imagen tomada de: www.alegria.com/img/elhierro /sabina_.jpgc
Imagen tomada de prcticas de Fisiologa Vegetal. 1 curso. ITA, esp. HF. ETSIA. UPCT
Cmo los organismos perciben y responden a los estmulos ambientales?
oscuridad
luz
En la oscuridad: Tallos altos, engrosados y hojas no expandidas.

Adaptacin que facilita la emergencia de los mismos.
Tras una semana de exposicin a la luz: se desarrollan las hojas, tallos cortos y largas races.
Guanosina monofosfato cclica
Protenas G: enzimas de la superfamilia de la GTPasa. Constan de varias subunidades: una liga al GTP; otra interacta con el receptor pero tras la unin de la hormona al receptor. Una vez activadas, activan una serie de enzimas que regulan la produccin de segundos mensajeros, que a su vez activan a proten quinasas que se fosforilan secuencialmente y, finalmente activan a factores de transcripcin que inducen la expresin de genes especficos. Localizacin: MP o citoplasma.
Receptor: Percepcin y transduccin de la seal. Alta sensibilidad

Ruta de transduccin de la seal: Amplificacin de la seal: sntesis de segundos mensajeros Respuesta: Activacin de una o ms respuestas celulares
Respuesta
Regulacin de la transcripcin Activacin de factores de transcripcin Modificaciones post-transcripcionales Fosforilacin de protenas mediante la actividad de proten quinasas. Eliminacin de fosfato mediante fosfatasas.
Cmo se ha demostrado que el fitocromo participa en la desetiolacin?
Mutante aurea de tomate: menores niveles de fitocromo. Luz: dbil coloracin verdosa; color dorado: carotenoides.
Es posible que el mutante aurea presente una respuesta de desetiolacin similar a la observada en una planta normal? Inyeccin de fitocromo aislado de otras plantas
Imgenes tomadas de Plant J 1 (1991):133-139
oscuridad
luz
Qu protenas estn implicadas en la desetiolacin?
Enzimas implicadas en la fotosntesis Enzimas implicadas en la sntesis de clorofilas Enzimas implicadas en la sntesis de hormonas: compuestos que coordinan las actividades de todas las clulas, tejidos y rganos de las plantas
Cada hormona, cada estmulo externo origina una o ms rutas de sealizacin de igual complejidad que la desetiolacin. Caractersticas de las rutas de sealizacin: rapidez, sensibilidad, especificidad.
El descubrimiento de las hormonas vegetales

Charles Darwin y Francis Darwin. The Power of Movement in Plants. 1881. FOTOTROPISMO
Irradiacin unilateral
Debemos concluir, por tanto, escribieron que cuando las plntulas son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse."
Demostr que la seal era un compuesto qumico
1926. Frits W. Went consigui aislar esa "influencia". oscuridad
pices
Grado dede curvatura Grado curvatura
16 14 12 10 8 6 4 2 0
gelatina
El bloque de gelatina se secciona en bloques pequeos
10
gelatina
Cada bloque se coloca de forma asimtrica sobre el coleoptilo
Nmero de pices en el bloque de gelatina
Nmero de pices en el bloque de gelatina
1h
Coleoptilo decapitado
El coleoptilo decapitado se curva en la oscuridad. El ngulo de curvatura puede medirse

Adaptado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant
Physiology. Sinauer Associates, Inc.
auxina (griego auxein, incrementar)
Hiptesis para explicar la curvatura del coleoptilo hacia la luz
Experimentos de Darwins y Went Hiptesis clsica

Iluminacin unilateral: distribucin asimtrica de auxinas que hace que las clulas de la regin no iluminada se elongen ms que las que perciben la luz.
Estudios de fototropismo en otros rganos (tallos) Iluminacin unilateral:

No distribucin asimtrica de auxinas. Presencia de un inhibidor. Mayores niveles en la regin iluminada.
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I
Concepto de hormona vegetal
Sustancias orgnicas sintetizadas por las plantas
Afectan a los procesos fisiolgicos a concentraciones < 10-6 M El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo: cambios en la concentracin y
la sensibilidad de los tejidos a las hormonas.
Compuestos inorgnicos (Ca2+, K+)

promueven diversas respuestas fisiolgicas no son sintetizados
Fitorreguladores sintticos como el 2,4-D (anlogo auxnico). Sacarosa

compuesto orgnico sintetizado por la planta, produce efectos en el desarrollo a concentraciones >1 mM
No se consideran hormonas vegetales
Las hormonas vegetales no cumplen estrictamente el concepto clsico de hormona animal

Plantas: ausencia de glndulas endocrinas. Cualquier rgano puede sintetizar hormonas, aunque de forma y manera diferente Transporte de hormonas. No es un componente esencial para la accin hormonal Concepto de clulas diana en plantas es impreciso Control de la respuesta hormonal: cambios en la concentracin hormonal y
en la sensibilidad de los tejidos (correlacionado receptores/afinidad; capacidad de respuesta) con el nmero de
Las funciones reguladas por las hormonas vegetales se solapan Cualquier hormona vegetal ejerce efectos notables sobre la mayora de las fases del
desarrollo de las plantas. El control hormonal del desarrollo: determinado por el balance de distintos grupos hormonales: activadores e inhibidores
El letargo (dormicin) de semillas
Ausencia de germinacin. Semilla viable Sobrevivir largo tiempo
Favorecen la germinacin
Tomado de: http://www.seedbiology.de/dormancy.asp
Hormonas vegetales
Auxinas Giberelinas (GAs) Citoquininas cido abscsico (ABA) Etileno Brasinoesteroides (BR)
Otras molculas
cido saliclico Poliaminas cido jasmnico Sistemina
Parecen tener un papel hormonal

En estudio/discusin
1933 Kgl y Thimann AIA, orina y extractos de Rhizopus suinus
Auxinas
Auxina:
1940s Temperman y Saxton, desarrollo de auxinas sintticas 1946. Identificacin del AIA en plantas
cualquier sustancia qumica tanto natural como sinttica que promueve la elongacin de los coleptilos y de segmentos de tallos. compuestos con actividad biolgica similar a la ejercida por el cido indol3-actico (AIA).
Auxinas encontradas en plantas
Auxinas sintticas
Las respuestas que se producen tras la aplicacin de auxinas dependen de la concentracin
Seccin subapical de 5 mm
+ IAA -IAA
Concentraciones supraptimas reducen el crecimiento hasta inhibirlo
Velocidad relativa
Crecimiento
[AIA] (mg/L)
Imgenes tomadas de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. Salisbury & Ros (1992). Plant Physiol. Wardsworth Publishing
Regulacin de los niveles de AIA

1. Biosntesis. Rutas dependientes e independientes de triptfano. La biosntesis tiene lugar en tejidos de crecimiento activo: meristemo apical del tallo, hojas jvenes y frutos y semillas en crecimiento.
4. Transporte y compartimentacin. Ambos procesos pueden aumentar o disminuir los niveles de AIA citoslicos dependiendo de la direccin del movimiento de la hormona
2. Conjugacin. Proceso reversible que puede incrementar o disminuir los niveles de AIA 3. Degradacin. Descarboxilativa y no descarboxilativa disminuyen los niveles de AIA
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
Transporte de auxinas
A travs del floema (velocidad: 100 cm/h) Transporte polar de auxinas. (velocidad: 1 cm/h). Clulas no vasculares (cambium, parenquimticas asociadas al floema) Direccin: baspeta (tallo)
Endergnico Saturable Inhibible
Extremo apical (A)
Bloque de agar con AIA radiactivo

A (dador)
Importancia del gradiente de auxinas. Afecta al:

Elongacin tallo Dominancia apical Senescencia foliar Enraizamiento de esquejes
Hipocotilo
Seccin cortada
B (receptor) Transporte de AIA al bloque de agar receptor B (dador)
Extremo basall (B)
Plntula
A (receptor) No transporte de AIA al bloque de agar receptor
Adaptado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
Crecimiento de races en los extremos basales de estaquillas de bamb aunque stas estn invertidas.
Teora quimiosmtica. Explica el transporte polar de auxinas
Columna de clulas transportadoras AIA cido dbil pH cido: AIAH pH bsico: AIATomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I
Papel de las auxinas en la elongacin celular
El meristemo apical del tallo (SAM) es el principal productor. Transporte polar de auxinas: estimulan la elongacin de las clulas. Cmo? Unin a un receptor ubicado en la membrana plasmtica. [auxinas] estimulan el crecimiento: 108 a 104 M. A concentraciones mayores: inhibir la
elongacin, probablemente por la produccin de etileno
Cmo estimulan las auxinas la elongacin celular?

Acidificacin de la PC (pH <5.5). Ablandamiento de la pared: activacin de expansinas Induccin del crecimiento: 10 min
Hiperpolarizacin de la membrana Activacin de canales iones: aumento de iones Entrada de H2O
Cambio expresin gnica: Sntesis de nuevos componentes
Las auxinas promueven la formacin de races laterales o adventicias
El pecolo de la hoja de Violeta africana (izquierda) se ha colocado en una solucin de auxina sinttica durante 10 das antes de tomar la fotografa. El pecolo de la hoja de la derecha ha estado en agua destilada.
Esquejes de Ilex opaca.. El extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de cido naftalnactico, NAA (una auxina sinttica).
Las auxinas a bajas concentraciones (10-10 - 10-9 M) estimulan el crecimiento de las races primarias.
Tomado de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm
Las auxinas y el control de malas hierbas

Gramneas. Resistentes al tratamiento: Causas:
Degradacin ms eficaz de la auxina Restriccin en el transporte Ausencia de cambium vascular
Agricultura: 20% herbicidas son fenoxi-auxinas
Hojas malformadas y arrugadas. Soja.
Tallos retorcidos y encorvados (epinastia) en soja.
Imgenes tomadas de: http://croptechnology.unl.edu/viewLesson.cgi?LessonID=1042575278
Las auxinas promueven la diferenciacin vascular

Inducen la diferenciacin celular del xilema secundario Inducen la diferenciacin vascular: tejidos vasculares se desarrollan directamente debajo de las yemas y
de las hojas en crecimiento.
Las auxinas promueven el crecimiento del fruto

Cuajado del fruto: la polinizacin es necesaria no la fertilizacin
El polen, las semillas en desarrollo y el endospermo sintetizan auxinas y el estmulo inicial para el desarrollo del fruto (del ovario solo o junto con otras partes de la flor) procede de la polinizacin Normalmente, si la flor no ha sido polinizada, el fruto no se desarrolla. En algunas plantas es suficiente la fecundacin de un nico saco embrionario para el normal desarrollo del fruto. En otros (manzana, meln) que tienen muchas semillas, deben ser fecundadas varias de stas para que la pared del ovario madure y se forme el fruto (cuajado). Si se trata el gineceo con auxina, es posible obtener un fruto partenocrpico (parthenos: virgen): sin semillas
Los frutos son flores o partes de la flor. Durante la evolucin las semillas se han asociado a otros rganos flor- constituyendo unidades complejas de diseminacin
Tomado de: www.urbanext.uiuc.edu/
Las auxinas producidas durante el desarrollo del embrin promueven la maduracin de las paredes del ovario y el desarrollo de los frutos
(A) El fruto, que conocemos como "fresa", es en realidad un engrosamiento del receptculo floral (eterio), siendo los puntitos que hay sobre ella los autnticos frutos, aquenios de alrededor de 1 mm de dimetro (Fragaria ananassa). (B) Eterio tras la extraccin de todos los frutos (aquenios). Si a continuacin se le aplica una pasta con auxinas, el fruto se desarrolla de forma normal. (C) Fresa a la que se han extrado una tira horizontal de aquenios.
Tomado de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm
Citoquininas
encontrar compuestos qumicos capaces de estimular el cultivo de tejidos in vitro
1 9
Azcar
1940s Johannes van Overbeek leche de coco estimulaba el crecimiento de embriones de plantas 1956. Folke Skoog aisl la quinetina a partir del ADN de esperma de arenque sometido a autoclave 1963. Miller y Letham aislaron la primera citoquinina natural: la zeatina
Adaptado de : www.biologie.uni-hamburg.de/
Control de la divisin celular y la diferenciacin
Auxinas y citoquininas
Estimulan la divisin Diferenciacin celular
Efectos: estudios in vitro

Totipotencia celular
Influencia de auxinas y citoquininas en la formacin rganos.
MAR
sntesis de citoquininas Transporte xilema
Biosntesis: raz, embriones y frutos
La relacin auxinas:citoquininas regula la neoformacin de rganos (morfognesis) en cultivos in vitro
AIA/CQ= rizognesis
diferenciacin de yemas vegetativas

(caulognesis).
AIA/CQ=
Callo. AIA/CQ= intermedio
Dominancia apical. Controlada por auxinas y citoquininas: hiptesis de la inhibicin directa

Dominancia apical.
Regulacin: Factores inductores: auxinas Factores represores: citoquininas. Las citoquininas promueven el crecimiento de las yemas laterales. Uno de los principales determinantes de la forma de las plantas es el grado de dominancia apical.
Phaseolus vulgaris
Auxinas transportadas por e tallo inhiben el crecimiento de las yemas laterales. Dominancia apical La eliminacin del SAM por decapitacin promueve el crecimiento de las yemas laterales.
Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilizacin de nutrientes y la sntesis de clorofila

Hojas adultas:
No sintetizan CQs Dependen de las CQs sintetizadas raz Senescencia: reciclado de los nutrientes
Tomado de: Srivastava LM(2002). Plant Growth and Development. Hormones and Environment. Academic Press. San Diego. Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I
Aplicacin local de CQs
WT
Aplicacin de CQs a cotiledones (50 mM)
La distribucin de nutrientes se determina mediante autorradiografa
Los cotiledones tratados con CQs se convierten en sumideros
Zona de aplicacin del aminocido radiactivo
Tratada solo con agua
No tratada Plntula A
Tratada con quinetina
No tratada
No tratada
Tratada con quinetina
Plntula B
Plntula C
Efecto de las CQs sobre el movimiento de aminocidos en plntulas de pepino. Se aplica un aminocido radiactivo que no puede
ser metabolizado en una zona concreta del cotiledn
Citoquininas: Aplicaciones comerciales

Micropropagacin (CQs promueven el rebrote de
yemas axilares)
Disminucin dominancia apical. Incrementar la

ramificacin:
manzano, clavel, rosal
Controlar forma y tamao de manzanas Agentes anticancergenos

CQs aromticas inhiben el ciclo celular nuevos agentes anticancergeno
Tomado de: Davies PJ (1995) Plant
Hormones. Kluwer Ac. Publishers
Imgenes tomadas en las prcticas de Biotecnologa Vegetal. 4 Curso: Ingeniero Agrnomo. ESTSIA. UPCT
Giberelinas
terpenoides
1926: Ewiti Kurosawa 1930s: elongacin del tallo GA3 1950s: plantas tienen compuestos similares 2000s: > 125 tipos de GAs; solo muy pocas con actividad biolgica
Bakanae (planta loca). Las plantas de arroz de la derecha estn infectadas por el hongo Gibberella fujikuroi. El crecimiento excesivo de los tallos se debe a la produccin de GA3. Las plantas tambin poseen compuestos con estructuras semejantes.
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
Las GAs estimulan el crecimiento del tallo en plantas enanas y en roseta
GAs
Fenotipo y genotipo de plantas de guisante que difieren en el contenido de GAs en sus tejidos vegetativos (A) Nana
(na) mutante ultraenano: no se detectan GAs. (B) Mutante enano (Na le), contiene GA20. (C) Alto (Na Le), contiene GA1. (D) Slender (la crys) planta super alta: no se detectan Gas pero contiene altos niveles de auxinas. Todos los alelos son homocigotos.
divisin
elongacin
estimulan enzimas implicadas en prdida de rigidez de PC. Facilitan la penetracin de las expansinas.
Tallo en crecimiento:
Auxinas -mediante la acidificacin de la pared activan las expansinas- y las GAs -que facilitan la penetracin de las expansinasactan en concierto para promover la elongacin celular.
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci
Cincies experimentals. Universitat Jaume I
Plantas bianuales: col (Brassica oleracea), zanahoria (Daucus carota)
Estado vegetativo
Roseta de hojas basales Das cortos
Estado reproductivo
Alargamiento de los tallos y floracin Das largos y/o fro
La aplicacin de giberelina a estas plantas permite que el tallo se alargue y florezcan sin necesidad de fro o de das largos . Las giberelinas pueden ser utilizadas para producir semillas tempranas en flores bienales. Tratando coles con GA3 pueden obtenerse semillas despus de slo una estacin de crecimiento.
Las GAs y el desarrollo del fruto

Tratamiento con GA: floracin y tras la formacin del fruto
Granos de uva de mayor calibre. Mayor separacin: podredumbres. Vitis vinifera var Thompson
Las GAs estimulan el cuajo y el crecimiento de los frutos. Pueden promover el desarrollo de frutos partenocrpicos como en manzanas, grosellas, pepinos y berenjenas
GAs promueven la germinacin
Control de la germinacin: regulado por el balance GAs/ABA
GAs: Aplicaciones comerciales

Variedades de uvas sin semillas. GAs se aplican para estimular la elongacin de los pednculos de los racimos, con ello se consigue incrementar el tamao de la baya. Mejora de la forma de la manzana de tipo Delicius. Mezcla de benziladenina y GA4GA7. Retrasar la senescencia en ctricos. Frutos permanecen ms tiempo en el rbol aumenta el periodo de comercializacin Aumentar la produccin de sacarosa de la caa azucarera (elongacin entrenudos) Incrementar la produccin de malta (estimulacin de la germinacin)
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. Davies PJ (1995) Plant Hormones. Kluwer Ac. Publishers
Inhibidores de la biosntesis de GAs
Reducir el encamado en cereales En plantas ornamentales: disminuir la longitud de los tallos florales
Tratamientos con ancymidol. Dcha a izda.: Control; 0.25 mg, 0.5 mg, 1 mg aplicados al suelo; 50 ppm; 100 ppm aplicados mediante pulverizacin foliar.
Efecto del uniconazol (Sumagic) y el paclobutrazol (Bonzi) sobre la longitud del tallo en Poinsettia.
Tomado de: Davies PJ (1995) Plant Hormones. Kluwer Ac. Publishers
Brasinoesteroides
Efectos de la aplicacin exgena de BRs:
Estimular la divisin y la elongacin celulares en luz Regula la expresin XETs (xiloglucano endotransglicosidasa) y de la ACC sintasa Estimula la sntesis de etileno (BRs y AIA) Inhibicin del crecimiento raz Estimulacin gravitropismo Estimulacin xilognesis Induccin floral Promueve el crecimiento tubo polnico Aumento de la resistencia al estrs medioambiental Aplicaciones comerciales: Proteccin frente a patgenos y al estrs abitico Aumento de biomasa: legumbres, cereales y frutos (24epibrasinlido: trigo, maz, tabaco, meln de agua, pepino).
Brasinlido, BR ms activo
Brasinazol, un compuesto que inhibe la sntesis de brasinoesteroides
Tomado de: J Plant Growth Reul 22(2003):336
Proteccin frente a patgenos
Lycopersicon esculentum cv. Craigella. Un cultivar resistente y otro susceptible a Verticillium dahliae. La sintomatologa de la enfermedad provocada por el hongo se observa claramente en el cultivar sensible (necrosis, prdida de turgencia) que no ha sido tratado con brasinoesteroides (aplicacin radicular)
Tomado de: J Plant Growth Regul (2003) 22:289
cido abscsico
ABA
Sesquiterpeno (C15) similar a la porcin terminal de algunos carotenoides Biosntesis: Plastos: escisin oxidativa de epoxicarotenoides
Imgenes tomadas de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. ASPP.
1963. Addicott y cols. Frutos algodn: abscisin II Hojas de Platanus occidentalis: dormin
ABA
No parece estar implicado en la abscisin
Efectos fisiolgicos:
- principal regulador del balance hdrico de la planta. - controla el desarrollo embrionario.
Induce la expresin de genes que aumentan la tolerancia a la desecacin: Protenas LEA Osmotina Promueve el crecimiento de la raz e inhibe el del tallo Transporte de ABA va xilema Hojas: El ABA promueve el cierre de estomas Reduccin transpiracin
Tomado de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. ASPP.
Raz: Estrs hdrico Percepcin del estrs hdrico Sntesis y acumulacin de ABA Aumento Lw Incremento toma solutos
El ABA promueve el cierre de estomas
Tejido epidrmico de Commelina communis incubado en ausencia (izda) y en presencia de 10M de ABA (dcha). La induccin del cierre de estomas tiene lugar a 10-30 min
H+ ATP Ca+2
ABA ClK+ ClK+
ABA
El ABA controla el desarrollo

embrionario en las semillas
Promueve la maduracin del embrin Estimula la acumulacin de Reservas protenas LEA Mantiene el embrin maduro en letargo.
viviparismo
maduracin
Letargo controlado por ABA/GA

Desarrollo Desarrollo temprano temprano Embriognesis Desarrollo medio Maduracin Desarrollo tardo Desecacin Induccin de latencia Niveles relativos Inhibicin de la movilizacin reservas
desecacin + ABA (o alto osmtico)
viviparismo
letargo
cigoto
Induccin de protenas LEA y de reserva Inhibicin de la germinacin precoz
plntula germinacin
embriognesis
- ABA
Eliminacin del ABA: Lluvia

Luz Bajas tC
Tomado de: Srivastava LM (2002). Plant Growth and Development. Hormones and Environment. Academic Press. San Diego. Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. ASPP. Azcn Bieto & Taln. Fundamentos de Fisiologa Vegetal. McGrawHill. http://www.seedbiology.de/dormancy.asp
Etileno
H2C=CH2 (PM=28) Gas a temperatura y presin ambientales
Caractersticas peculiares: capacidad de difundir libremente por los espacios intercelulares. coordinar una respuesta rpida y uniforme en los tejidos.
Etileno
1864. Cada de hojas en rboles prximos a lmparas de gas 1901. Dimitri Nelbujov. Describe que el etileno es el agente responsable de la caida de las hojas y la triple respuesta. 1910. Cousins. Las naranjas emiten emanaciones que promueven la maduracin prematura de las bananas 1934. Gane identifica la naturaleza qumica del etileno y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasific como una fitohormona 1935. Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal responsable de la maduracin de los frutos. 1959. Cromatografa de gases
Cambio en el patrn de crecimiento: triple respuesta

1.- Reduccin elongacin del tallo. 2.- Engrosamiento hipocotilo. 3.- Cambio en la orientacin del desarrollo: crecimiento horizontal de la plntula.
Etileno induce la triple respuesta. La aplicacin exgena o produccin natural de etileno promovido por un estrs mecnico provoca un fenotipo caracterstico denominado triple respuesta. Esta respuesta es una adaptacin que permite a la planta sortear cualquier obstculo durante la emergencia de la plntula del suelo
Tomado de : http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm
El agente responsable de este cambio es el obstculo o el etileno?
El etileno induce la expansin celular lateral
El etileno modifica el patrn de crecimiento en plntulas de dicotiledneas triple respuesta reduccin de la elongacin, incremento del desarrollo lateral y el cambio en la orientacin del desarrollo
El efecto inhibidor del etileno en la elongacin del tallo se ejerce a travs de un cambio en la orientacin de los microtbulos: Disposicin longitudinal respecto al eje de crecimiento Expansin radial de las clulas
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.Alberts et al. (1996) Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega
La triple respuesta ha permitido identificar los elementos implicados en la ruta de transduccin de la seal del etileno Inhibidor
sntesis de etileno
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I
Tomado de: Taiz &

Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I
Modelo de la ruta de transduccin de la seal del etileno

(B). En ausencia de etileno, los receptores activan a la quinasa CTR1 que reprime la ruta de respuesta (A) Cuando el etileno se une a sus receptores, bloquean a la proten quinasa CTR1 y tiene lugar la respuesta. (C) Mutaciones de ganancia de funcin. Un receptor es incapaz de unirse al etileno, por lo que ste activa a la proten quinasa CTR1 y no hay respuesta. (d) Mutaciones que afectan a 3 o ms receptores, stos son incapaces de unirse al etileno y se produce una activacin de la proten quinasa CTR1, lo que da lugar a un fenotipo constitutivo.
Biosntesis de etileno
Cualquier tejido (meristemos) Abscisin, senescencia y maduracin de frutos Heridas y diversos tipos de estrs
El etileno y la maduracin de los frutos

La maduracin se define como el conjunto de cambios externos, de sabor y de textura que un fruto experimenta cuando completa su crecimiento.
Tomado de Plant Cell
frutos climatricos
Climaterio (respiracin)
marca la transicin entre la fase de crecimiento del fruto y la maduracin (senescencia).
Etileno (autocataltico)
Feedback positivo
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci
Cincies experimentals. Universitat Jaume I. Plant Cell 5:1439
Climatricos:
Manzana Tomate Albaricoque Aguacate Pltano Chirimoya Higo Meln Melocotn Pera Sanda
No climatricos:
Cereza Calabaza Uva Pomelo Pia Limn Naranja Mandarina Fresa
frutos climatricos inmaduros
frutos no climatricos inmaduros la magnitud climaterio depende [etileno] no produccin endgena de etileno no se acelera la maduracin.
etileno
acelera el comienzo del climaterio. Etileno (autocataltico)
Tomates transgnicos que codifican un gen ACC sintasa antisentido.

Frutos se recolectaron 3 semanas despus del inicio de la maduracin y se mantuvieron durante 3 semanas a temperatura ambiente
Impidiendo la unin de la hormona con el receptor. Aplicacin de 1MCP
Dcha. Frutos de tomate tratados con 1-MCP 8 das despus recoleccin. Centro. Frutos de tomate de 8 das sin tratar Izqda: Frutos de tomate tratados con 1-MCP 16 das despus recoleccin.
Tomado de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. ASPP. Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I. http://edis.ifas.ufl.edu/HS151
El etileno acelera la senescencia en hojas y flores

Retraso de la senescencia floral mediante la inhibicin de la accin del etileno
14 das
Control
1-metilciclopropeno
Dcha: Flores de clavel tratadas durante 6 h con 200 ppb (0.5 nl/L) 1-MCP. Izqda: flores no tratadas
Tomado de: Srivastava LM (2002). Plant Growth and Development. Hormones and Environment. Academic Press. San Diego.
El etileno y la abscisin
Abscisin foliar.
A) Auxinas favorecen la persistencia de la hoja. Fase de mantenimiento. Fase de induccin de la abscisin. Disminucin de auxina y aumento de etileno. Aumento de la sensibilidad de clulas zona de abscisin al etileno. Fase de separacin. Secrecin de enzimas especficas: hidrlisis polisacridos de las pared celular.
B)
C)
Uso comercial.
Recoleccin mecnica de frutos (cerezas, zarzamoras y uvas)
El etileno induce epinastia

epinastia
adaxial abaxial
Encharcamiento o anoxia provocan la curvatura hojas
La estimulacin de la epinastia se produce mediante el transporte de ACC desde la raz a las hojas. En las hojas en contacto con el O2 se produce etileno La raz es el primer sensor de estas situaciones de estrs y produce seales hormonales que originan una respuesta en otros tejidos
Respuestas a la luz
Pregunta. Qu longitud de onda estimula la curvatura del coleoptilo a la luz? Experimento: Se exponen coleoptilos de maz (Zea mais) a diferentes longitudes de onda para comprobar qu longitud de onda estimula la curvatura. Espectro de accin. Resultados. La grfica muestra la efectividad de la respuesta fototrpica de la longitud de onda de 436 nm. Las fotografas muestran los coleoptilos antes (arriba) y despus de 90 min de exposicin. La mayor curvatura se observa con luz inferior a 500 nm y es ms pronunciada con luz azul. Conclusin. La curvatura fototrpica hacia la luz est mediada por un fotorreceptor que se estimula con luz azul y violeta pero sobre todo con luz azul.
Tipos de fotorreceptores en plantas
fotorreceptores de luz azul (400-500 nm)

criptocromos (responsables de la inhibicin de la elongacin del hipocotilo). fototropina (para el fototropismo) fotorreceptor basado en el carotenoide zeaxantina (para la apertura de los estomas).
fotorreceptores de luz roja (600-700 nm):

Fitocromos (desetiolacin). Su descubrimiento (1953)
1935: Flint y McAlister.
Fitocromos
Fitocromos y germinacin
Experimento: Semillas de lechuga imbibidas
Semillas reservas limitadas germinan slo condiciones ptimas (letargo aos)
Resultados.
Luz roja (660 nm): porcentaje de germinacin. Luz roja lejana (730 nm): inhibe germinacin
H2O. Aplicar luz monocromtica (par min). Incubacin: 2 das oscuridad. Recuento semillas germinadas.
Qu ocurre cuando las semillas de lechuga se someten a un flash de luz roja (R ) seguido de un flash de luz roja lejana (FR) o viceversa
ltimo flash de luz: determina la respuesta de la semilla. Efecto de la luz roja y de la luz roja lejana son reversibles. El fotorreceptor responsable de los efectos antagnicos promovidos por la luz R y FR es el fitocromo.
Interpretacin de los resultados

2 pigmentos:
Pigmento: Absorbe luz R Pigmento: Absorbe luz FR Regulacin de forma antagnica
1 pigmento: 2 formas interconvertibles:

Una absorbe luz R; Otra FR
Estructura de un fitocromo
Un fitocromo consta de dos subunidades proteicas idnticas (ambas forman una molcula de fitocromo funcional). Cada una de estas subunidades consta de dos dominios. Cromforo Actividad fotorreceptora. Un dominio, que acta como fotorreceptor est covalentemente unido al cromforo. Actividad quinasa. El otro dominio de la protena tiene actividad quinasa. El dominio fotorreceptor interacta con este dominio para unir la percepcin de luz con las respuestas celulares.
(Click image to enlarge)
Cmo puede el fitocromo inducir la germinacin en la naturaleza?
Las plantas sintetizan Pr
Pr:
No actividad biolgica. Color azul.
Pfr:
Actividad biolgica. Color verdeazul.
Fitocromos y evitacin del sombreado

Planta sombreada
Luz transmitida: R= 10 FR= 45 R/FR= 0,2
Luz incidente: R= 380 FR=350 R/FR= 1,1
Percepcin de plantas vecinas Evitacin de sombreado en plantas de sol Si hay plantas vecinas: R / FR baja: luz FR se convierte ms Pfr en Pr y la relacin Pfr/Ptotal . Plantas de sol: elongacin del tallo.
Fotoasimilados se destinan evitar el sombreado; coste por favorecer elongacin del tallo: Hojas ms pequeas, menor ramificacin
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I. Trends in Plant Science 7 (2002): 399404
Fitocromos y medida del tiempo

Relojes biolgicos y ritmos circardianos Procesos que oscilan/da:
Apertura/cierre estomas Sntesis de enzimas fotosintticas. Si elimino los factores externos: ocurrirn estos procesos? Cmara cultivo condiciones controladas.
Responden a factores externos
Movimientos cclicos ocurre:

No dependen de factores ambientales Ritmo circadiano oscila (21-28 h) Las leguminosas pliegan sus hojas por la noche. Movimientos nictinsticos.
Seales externas sincronizar el reloj: duracin sea 24 h. Ej. La luz: Fitocromo: noche: Pr amanecer: Pfr (sincroniza reloj); miden el paso del da y la noche.
La protena EARLY FLOWERING4 (ELF4) es necesaria para ajustar el reloj biolgico a 24 h (ciclo circadiano da/noche). McWatters y col. han demostrado que la protena ELF4 ejerce dos funciones en el ciclo circadiano: es necesaria para reiniciar el reloj al inicio de la noche (entrainment) y para la persistencia de las oscilaciones. La ilustracin muestra a una planta que tiene problemas para dormir. La planta no puede detectar el anocher por presentar una mutacin que inactiva a la protena ELF4.
Plant Physiology 144:391-401 (2007)
Floracin no sincronizada; ausencia de polinizadores
Fotoperiodismo (duracin relativa periodos luz yoscuridad): factor determinante de muchos

procesos fisiolgicos: floracin, germinacin, ruptura letargo yemas. Cmo se descubri que las plantas detectan las estaciones. Garner y Allard: qu factores afectan a la floracin? Temperatura Humedad, Nutricin mineral Luz: das cortos (SD): +floracin.
Mutante Maryland Mammoth de tabaco mide 5 m de altura y no florece en condiciones de LD
- floracin
Conclusin: factor determinante floracin: longitud del da. Confirmacin hiptesis: diferentes especies.
Plantas de da corto
(da cortos para florecer, SD)
Plantas de da largo (das largos para florecer,

LD: > 14 h)
Mutante tabaco Maryland Mammoth Crisantemo Poinsetia
Espinaca Guisante Arabidopsis Plantas neutras
(Insensibles al fotoperiodo)
Pepino Tomate
qu miden las plantas: duracin del da o de la noche?

1940: Hammer y Bonner. Xanthium strumarium: florece: das 16 h y noche: 8 h.
Fotoperiodo crtico (FC): SD. Florecen cuando fotoperiodo < FC LD: florecen cuando fotoperiodo > FC
Efecto de interrupcin nocturna: Identificacin fotorreceptor. Fotorreversibilidad: fitocromo
Fotoperiodismo: factor determinante del tiempo de floracin
Vernalizacin: efecto de las bajas temperaturas sobre la floracin
Induccin floral
Mutante Maryland Mammoth de tabaco mide 5 m de altura y no florece en condiciones de LD

La col es una planta bianual que requiere bajas temperaturas (invierno fro) para poder florecer al ao siguiente. Izda: Planta de col de 5 aos no sometida a bajas temperaturas. Dcha. Planta bianual sometida a bajas temperaturas en invierno. Imagen tomada de: http://www.biochem.wisc.edu/faculty/amasino/
Control hormonal de la floracin
rgano percibe fotoperiodo Hojas. Seal percibe hojas y la respuesta meristemo Transmisin estmulo floral (florgeno): injertos
Las plantas responden a una gran variedad de estmulos

Las plantas son organismos colectores de luz: cul es la seal ambiental que hace que la parte area de una plntula crezca verticalmente cuando la plntula est completamente enterrada?
Gravedad:
Hiptesis: Desplazamiento de estatolitos (plastos especializados)
Mutantes de Arabidopsis y tabaco sin estatolitos: perciben gravedad

Estatocisto: toda la clula, no
solo el estatolito, percibe la gravedad
Estmulos mecnicos
Morfologa planta crece viento
Tigmomorfognesis: cambios de
forma promovidos por estmulo mecnicos. Plantas: muy sensibles al estrs mecnico. Tocar planta 2 veces/da: Tamao < al control. Cambio propiedades pared.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings. www.alegria.com/img/elhierro/sabina_.jpgc
Plantas sensibles al tacto

Treparadas:
Zarcillos: enrollarse alrededor de un tutor o soporte.
Movimiento de exploracin autnomo (describe una elipse) Tigmotropismo: crecimiento direccional en respuesta al tacto.
Seismonastias: rpidos movimientos inducidos EM

Mimosa pudica: fololos se cierran y el peciolo desciende. Mecanismo de defensa: aspecto de planta marchita. Respuesta. 1-2 s. Transmitir (potencial de accin) a zonas no estimuladas. Pulvnulo: base fololos.
No estmulo: Pulvnulo recto. Clulas adaxiales turgentes Estmulo: Prdida de turgencia: clulas adaxiales.
Estrs ambiental
Sntesis de osmolitos Incremento de ABA Formacin de aernquima
Inundacin Sequa
Homeostasis inica Glndulas salinas
Estrs salino Temperaturas extremas

Modelo de Lyons y Raison (1970)
Fase lquida Reparacin
daos por fro

Fase gel
Dao o muerte
Cese de las corrientes citoplsmicas
Cambio en la actividad de las enzimas integrales de membrana (i.e. mitocondriales)
Incremento en la permeabilidad
Reduccin de ATP
Desequilibrio metablico
Prdida de solutos Desequilibrio inico
Tomado de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. ASPP. Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings. Ann Rev Plant Physiol, 1973, 24:445-528
Duracin prolongada o breve
Acumulacin de metabolitos txicos
Las plantas se defienden del ataque de los patgenos y de los herbvoros

Las plantas no viven aisladas: interactan con otras especies
Beneficiosas:
Hongos micorrcicos PGPR: bacterias que promueven el crecimiento Insectos polinizadores
Perjudiciales:
Animales: 2/3 sp herbvoros Hongos: 30% Bacterias: 10-15% Virus: 45% Viroides: 100% molculas de ARN desnudo se encuentran en las plantas
Defensa frente a herbvoros

Fsica: pas, espinas Qumicas.
Sust. Amargas Aminocidos inusuales Sust txicas: cianuro Sust voltiles: terpenos
Voltiles: atraen a predadores Sistema temprano de alarma a plantas no infectadas.
Sistemina
H2N-AVQSKPPSKRDPPKMQTD-COOH
1970s. Descubre que el ataque por insectos y el dao mecnico inducen la expresin y acumulacin de inhibidores de proteasas. Induccin mediada por un factor que transporta va floema (PIIF: proteinase inhibitor inducing factor) 1990s. PIIF pptido denomin sistemina
Resistencia de plantas transgnicas de tabaco frente a larvas de Helicoverpa armigera. a) Cuando las larvas se alimentan durante 10 das de plantas que sobre-expresan un gen que codifica para un precursor de sistemina (T), su crecimiento es menor que en las plantas silvestres (W). b) Hojas transgnicas (T) y silvestres (W) despus de 3 das de incubacin con las larvas. c) Plantas tras 10 das de incubacin. Tomado de Plant Science 171(2006):286-292.
Tomado de : The Plant Hormone System. Thomas Boller
cido jasmnico. Su biosntesis empieza a partir del cido linoleico el cual sufre varias etapas (lipo-oxidacin, ciclacin y oxidacin. El dao mecnico y la sistemina activan a la enzima lipasa en la clula receptora lo que provoca la liberacin de linoleico. El metil jasmonato es ms voltil que el cido jasmnico.
Defensa frente a patgenos
1. Piel de las plantas. Barreras defensivas
2. Ataque qumico. Matar e impedir la dispersin del patgeno.

Reconocimiento del patgeno
El resultado depende de los genotipos de ambos
Planta susceptible Planta resistente
Patgeno virulento
Interaccin compatible Interaccin incompatible
Enfermedad No enfermedad
Patgeno avirulento
Interaccin gen-gen
incompatible
HR
Compatible
Genes avr: presencia gen avirulencia; HR: fuerte reaccin inmunolgica: respuesta hipersensible
Genes R: presencia resistencia Codifican receptores de los elicitores
no presencia o mutacin: virulencia. Codifican elicitores especficos o de raza
Respuesta hipersensible (HR)
Ataque patgenos
Fitoalexinas: compuestos con capacidad

antimicrobiana. Sntesis: despus de la infeccin
Protenas PR: antimicrobianas Respuesta general Elicitores: oligosacarinas Incremento de especies activas del oxgeno y de NO:
Muerte del patgeno Induccin de mecanismos de defensa
Sellado clulas infectadas. Respuesta especfica (avr-R)

Controla la resistencia de un reducido grupo de patgenos La respuesta defensiva: mayor
Sntesis de lignina
Muerte celular programada de las

clulas infectadas: evitar la dispersin del patgeno
Sntesis de saliclico: Resistencia

sistmica adquirida en tejidos no infectados: sntesis de fitoalexinas y protenas PR
Resistencia sistmica adquirida (SAR)
MeSA
SA
Inmunidad a la planta. Ms resistente al estrs

Respuestas de Las Plantas A Señales Internas y Externas

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Respuestas de Las Plantas A Señales Internas y Externas

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Tema 9.

Respuestas de las plantas a seales internas y externas

Morfologa y fisiologa de las plantas est siempre adaptada al entorno

Imagen tomada de: www.alegria.com/img/elhierro /sabina_.jpgc

Cmo los organismos perciben y responden a los estmulos ambientales?

En la oscuridad: Tallos altos, engrosados y hojas no expandidas.

Guanosina monofosfato cclica

Receptor: Percepcin y transduccin de la seal. Alta sensibilidad

Cmo se ha demostrado que el fitocromo participa en la desetiolacin?

Imgenes tomadas de Plant J 1 (1991):133-139

Qu protenas estn implicadas en la desetiolacin?

El descubrimiento de las hormonas vegetales

Demostr que la seal era un compuesto qumico

1926. Frits W. Went consigui aislar esa "influencia". oscuridad

El bloque de gelatina se secciona en bloques pequeos

Cada bloque se coloca de forma asimtrica sobre el coleoptilo

Nmero de pices en el bloque de gelatina

Nmero de pices en el bloque de gelatina

El coleoptilo decapitado se curva en la oscuridad. El ngulo de curvatura puede medirse

auxina (griego auxein, incrementar)

Hiptesis para explicar la curvatura del coleoptilo hacia la luz

Experimentos de Darwins y Went Hiptesis clsica

Estudios de fototropismo en otros rganos (tallos) Iluminacin unilateral:

Concepto de hormona vegetal

Sustancias orgnicas sintetizadas por las plantas

Compuestos inorgnicos (Ca2+, K+)

Fitorreguladores sintticos como el 2,4-D (anlogo auxnico). Sacarosa

No se consideran hormonas vegetales

Las hormonas vegetales no cumplen estrictamente el concepto clsico de hormona animal

El letargo (dormicin) de semillas

Ausencia de germinacin. Semilla viable Sobrevivir largo tiempo

Tomado de: http://www.seedbiology.de/dormancy.asp

Parecen tener un papel hormonal

1933 Kgl y Thimann AIA, orina y extractos de Rhizopus suinus

Auxinas encontradas en plantas

Las respuestas que se producen tras la aplicacin de auxinas dependen de la concentracin

Concentraciones supraptimas reducen el crecimiento hasta inhibirlo

Regulacin de los niveles de AIA

Bloque de agar con AIA radiactivo

Importancia del gradiente de auxinas. Afecta al:

B (receptor) Transporte de AIA al bloque de agar receptor B (dador)

Extremo basall (B)

A (receptor) No transporte de AIA al bloque de agar receptor

Teora quimiosmtica. Explica el transporte polar de auxinas

Papel de las auxinas en la elongacin celular

Cmo estimulan las auxinas la elongacin celular?

Hiperpolarizacin de la membrana Activacin de canales iones: aumento de iones Entrada de H2O

Cambio expresin gnica: Sntesis de nuevos componentes

Las auxinas promueven la formacin de races laterales o adventicias

Las auxinas y el control de malas hierbas

Agricultura: 20% herbicidas son fenoxi-auxinas

Hojas malformadas y arrugadas. Soja.

Tallos retorcidos y encorvados (epinastia) en soja.

Imgenes tomadas de: http://croptechnology.unl.edu/viewLesson.cgi?LessonID=1042575278

Las auxinas promueven la diferenciacin vascular

Las auxinas promueven el crecimiento del fruto

Tomado de: www.urbanext.uiuc.edu/

Tomado de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm

Control de la divisin celular y la diferenciacin

Efectos: estudios in vitro

Biosntesis: raz, embriones y frutos

La relacin auxinas:citoquininas regula la neoformacin de rganos (morfognesis) en cultivos in vitro

diferenciacin de yemas vegetativas