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CAPTULO 9: LA EVOLUCIN: PERSPECTIVA HISTRICA

La principal explicacin actual acerca del origen de la diversidad biolgica se encuadra dentro del marco cientfico, y representa un intento de ordenar el mundo de la experiencia, siguiendo estrictas normas que el mtodo cientfico exige con objeto de comprenderlo y explicarlo. Esta explicacin es la teora de la evolucin. En general ciertas tradiciones, por motivos diversos, siguen teniendo vigencia en el tiempo despus de haber sido demostrada su inutilidad o su poca relacin con la verdad y continan conformando la opinin de algunas personas. La teora de la evolucin ha sufrido infundadas crticas derivadas de una mala interpretacin de dos de los trminos de su propio encabezamiento, evolucin y teora. En este captulo y en los dos siguientes explicaremos la teora de la evolucin por seleccin natural por ser la teora aceptada por todas aquellas ciencias, como la Psicologa, en la que la evolucin de los seres vivos constituye una marco de referencia obligado a la hora de universalizar sus hallazgos. La actual teora de la evolucin o teora neodarwinista no es ms que un desarrollo de la emitida por Charles Darwin en 1859. Se fundamenta en tres pilares fundamentales: - la variabilidad existente en las poblaciones, - la herencia de esa variabilidad, - y la seleccin natural como motor transformador. Pero su gran aportacin consisti en descubrir cul es el mecanismo que explica de qu forma de una especie se puede originar otra. Este mecanismo es la seleccin natural. ANTECEDENTES HISTRICOS DE LA TEORA DARWINISTA. La teora de la evolucin no surgi por generacin espontnea sino que, fue el resultado de un proceso evolutivo del conocimiento. Cuando nos planteamos una pregunta acerca del mundo vemos que una respuesta la tiene la Filosofa griega clsica. Pero no traspasaron el mbito filosfico, aunque su importancia radica en la aproximacin no sobrenatural al enigma de la diversidad animal a travs de planteamientos en los que el cambio o la transformacin son elementos claves de esa explicacin. EL tema de la evolucin no era nuevo en el siglo XVIII y IX a pesar del revuelto que origin por la supuesta irreverencia de sus aseveraciones.
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Los diversos avatares polticos y religiosos que conforman nuestra historia hacen que en determinadas pocas el saber alcanzado en etapas pretritas quede en la sombra, entorpeciendo as el desarrollo del conocimiento cientfico. La explicacin bblica al origen y evolucin del hombre no deja lugar a dudas para los creyentes, ni para gran parte de la poblacin. Sin embargo las revoluciones producidas en los siglos XVI y XVII en el campo de la Cosmologa y de la Fsica, con Coprnico, Galileo Galilei, Isaac Newton, pusieron de manifiesto que el universo, ni estaba hecho a medida del hombre ni era esttico ni inmovible. As la Tierra deja de ser el centro del Universo, para formar parte de l. Todo esto favoreci el desarrollo del clima crtico necesario para desencadenar la penltima revolucin, la referente al mundo orgnico. 1. El transformismo radical: lo imprevisible y caprichoso del cambio. Mientras Galileo y Newton hacan sus aportaciones, algunos naturistas comienzan a plantear explicaciones alternativas al problema del origen de la diversidad biolgica fuera del contexto bblico. Todo esto se engloba dentro de lo denominado transformismo radical y, abogan por la idea de la generacin espontnea, idea que ya desarroll Santo Toms de Aquino. Las especies se podran crear directamente de la nada. Nuevas especies podran aparecer directamente de otras ya existentes. Era pues, la idea de la transformacin llevada a sus ltimas consecuencias. Cualquier especie sera capaz de originar cualquier otra, es ms, podran aparecer de la nada. 2. El Creacionismo: una concepcin fija, esttica del mundo vivo. A finales del siglo XVIII aparece la corriente completamente opuesta, el fijismo, abogaba por una concepcin esttica, sin cambio, ms acorde con la idea bblica e incluso ms razonable que los planteamientos de los transformistas radicales. Uno de los fundadores fue el naturista John Ray. Carl von Linneo, padre de la Sistemtica actual Ciencia de la clasificacin de los seres vivos como la Taxonoma, con su obra, no slo trat de clasificar el mundo vivo, sino tambin de establecer la constancia y objetividad del concepto tipolgico de especie acuado por los fijistas. Segn l, las especies haban aparecido, por medio de un nico acto creador, en nmero y aspecto similar a las actuales. Bajo el concepto tipolgico, la especie es una idea abstracta, presente en la mente divina, y los seres vivos no son ms que meras expresiones de ese tipo ideal. Este concepto tipolgico de especie admita un estrecho margen de variabilidad a los descendientes de aquellos progenitores creados de forma sobrenatural.

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La actividad clasificadora del mundo consista en un ejercicio destinado a revelar el plan de Dios, adscribiendo a cada ser vivo a uno de los tipos naturales creados por Dios. As con la Taxonoma se utiliz para verificar esta hiptesis fijista. La Taxonoma adems de permitir clasificar el mundo vivo, lo ordenaba jerrquicamente, as resurga la idea en la que la creacin de los seres vivos haba primado una escala de perfeccin, desde lo ms simple a lo ms complejo o superior, estando el hombre arriba. 3. El Transformismo: el cambio como explicacin de la diversidad. A medida que aumentaba la actividad taxonmica, crecieron tambin las evidencias de que en las especies exista un buen nmero de variantes que se apartaban del tipo de referencia. As las especies no parecan ser inmutables, se abra una importante brecha en la concepcin fijista. Era el origen de una nuevo transformismo diferente al anterior. El propio Linneo fue modificando sus postulados a favor de la tesis transformista, aceptando que las especies e incluso los gneros podan originarse por variacin brusca o por hibridacin, y por lo tanto sin intervencin divina. La hibridacin y la degeneracin fueron los principales mecanismos propuestos por los nuevos transformistas como causantes de la aparicin de las especies. Desde otras disciplinas, como la Anatoma Comparada, la Embriologa, la Fisiologa o la Paleontologa, se ponen de manifiesto nuevas relaciones entre los seres vivos. Comienzan a gestarse las primeras hiptesis que apuestan por la idea del cambio, de la transformacin de unas especies en otras, aunque no pasaron del plano de lo hipottico, pero crearon un nuevo marco terico adecuado para debatir los nuevos descubrimientos. Entre los autores de estas hiptesis, destacamos a Georges-Louis Leclerc, conde Buffon, uno de los primeros naturalistas que propuso una relacin de parentesco entre todos los seres vivos, incluido el hombre. Otro naturista era Pierre-Louis Moreau de Maupertuis, que propuso la hiptesis de que las especies deberan su origen a combinaciones anmalas, fortuitas, de las molculas seminales procedentes de los progenitores que llevaran a que las partes elementales que constituirn el nuevo organismo no siguiesen el mismo orden que en los progenitores. EL abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, propuso que todos los seres vivos provienen de un filamento orgnico primordial con la facultad de adquirir partes e inclinaciones ms perfectas que se transmiten de generacin en generacin. Tambin propone el mecanismo a travs del cual unos organismos se convierten en otros, consiste en progresivos cambios que tienen su origen en causas externas
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como el clima, o la domesticacin y en causas internas tales como el hbito, el esfuerzo y el deseo. 4. El Catastrofismo: la ltima batalla perdida. El descubrimiento de la verdadera naturaleza de los fsiles puso de manifiesto que la Edad de la Tierra era mucho superior a lo que se pensaba. Al mismo tiempo se planteaba intrigantes preguntas para una poca donde el fijismo haba casi logrado imponer la inmutabilidad del mundo vio, a qu animales pertenecan los fsiles encontrados?, cmo haba fsiles de animales acuticos en montaas alejadas de la costa?... La Geologa pareca aportar datos acerca de esas preguntas, pero la direccin a que apuntaban las respuestas era muy diferente a la definida por los fijistas. En un principio la Biblia, a travs del pasaje del diluvio universal, brind otra vez el argumento para explicar todo esto. Los fijistas a travs de cientficos con fuertes convicciones religiosas, tambin libraron la batalla en el terreno cientfico tratando de aportar pruebas slidas que redujeran las distancias entre los hechos y las creencias. George Cuvier, uno de los principales impulsores de la Anatoma Comparada y de la Paleontologa de los vertebrados, fue uno de estos cientficos. Tena fuertes convicciones religiosas y defendi durante toda su vida que los datos paleontolgicos ponan de manifiesto que no exista relacin entre los animales a los que pertenecan los restos fsiles y los actuales, y defendi, junto con otros fijistas, que, en la antigedad, la Tierra haba estado expuesta a grandes cataclismos que provocaron de forma brusca la aparicin de montaas, la desaparicin de mares,..., y la extincin de todo tipo de vida. Los fsiles eran lo nico que quedaba de esos seres vivos extintos. Cada catstrofe llevaba tras de s un nuevo acto creador de Dios, y la Biblia no vena a recoger ms que la ltima creacin. A esta hiptesis se la conoce como catastrofismo. 5. El Lamarckismo. En los principios del siglo XIX, el naturista francs Jean-Baptiste Antoine de Monet, Caballero de Lamarck, public una obra (Philosohie zoologique) considerada por algunos como la primera que plantea la evolucin de forma detallada, sistemtica y consciente en trminos cientficos. Este fue un importante oponente del fijismo en general y del catastrofismo abanderado por Cuvier en particular. Lamarck a travs de sus estudios paleontolgicos sobre invertebrados, logr aportar pruebas empricas que ponan de manifiesto que en la actualidad existan especies animales similares a las que estaba representadas en los registros fsiles.

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Los estudios paleontolgicos fueron demostrando que la continuidad de la vida en la Tierra a lo largo de toda su historia no era una cuestin que se pusiera de manifiesto slo en los invertebrados. La ciencia natural de principios del siglo XIX abandona definitivamente los planteamientos catastrofistas al contar con importantes pilares para sustentar el desarrollo del estudio cientfico del origen de las especies: 1) estimacin de la edad de la Tierra en centenares de millones de aos, 2) existencia en eras geolgicas pasadas de seres vivos diferentes de los actuales, 3) continuidad de la vida a lo largo de toda la historia de la Tierra, 4) no inmutabilidad de las especies, pueden experimentar variaciones, 5) que los seres vivos presentan caractersticas anatmicas y fisiolgicas parecidas an siendo diferentes. La cuestin ahora era establecer el mecanismo que explicase cmo suceda esa transformacin. Lamarck planteaba por primera vez la idea de que el medio ambiente impone continuos desafos a los que se deben enfrentar los organismos. Esto provoca que las especies no sean estables a lo largo del tiempo sino que se transformen en otras nuevas en funcin de las condiciones ambientales para adaptarse a ellas. Esto ocasiona una modificacin de sus caractersticas anatmicas y fisiolgicas. La duracin de estos cambios es la misma que la de las condiciones ambientales que las provocan. Para Lamarck estos procesos conducen a las formas vivas a un mayor grado de complejidad, a progresar, a perfeccionarse, representando el hombre su mayor exponente. Los rganos de un animal son para Lamarck, consecuencia de sus hbitos y estos, resultado del ambiente. Ello se sustenta en el falso principio de que la funcin crea el rgano o ley del uso y desuso. Para Lamarck, la causa de la evolucin es lo que denomin besoin, que es la necesidad o deseo de cambio. Es decir, el deseo se materializa en la adquisicin de adaptaciones anatmicas o fisiolgicas que seran trasmitidas a la descendencia, de ah que a la explicacin dada por l se le conozca como la herencia de los caracteres adquiridos. Lamarck apunt esta solucin solo para las criaturas ms avanzadas que tenan sensibilidad para satisfacer sus necesidades y podan esforzarse por hacerlo. El resto de organismos cambiaban no por actos volitivos sino a causa de las respuestas fisiolgicas inconscientes dadas a los cambios en el medio ambiente. Cada organismo representara una lnea evolutiva diferente con origen en la generacin espontnea y final en la perfeccin. Problemas del planteamiento Lamarckiano. La obra de Lamarck tiene mltiples problemas.
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Carece de una sntesis adecuada de los conocimientos aportados por las diferentes disciplinas de la historia natural. Est sustentada en razonamientos probados de forma vaga y por especulaciones altamente subjetivas que impiden su rplica. Lamarck propuso que la causa del cambio en las caractersticas orgnicas de cada individuo (la variabilidad) era el uso y desuso. Pero estos efectos slo ponen de manifiesto una variabilidad fenotpica fruto de la interaccin entre el ambiente y los genes y no la aparicin de variabilidad genotpica. Igualmente, sabemos que existen datos que indican que, adems de los agentes mutgenos que provocan la alteracin aleatoria de la informacin gentica, en algunos casos se producen modificaciones en la informacin recogida en el ADN. Este tipo de fenmenos se circunscriben slo a sistemas orgnicos muy concretos y no son comparables con la mutacin y la recombinacin gnica a la hora de explicar la mayor parte de la variabilidad existente en las poblaciones. Por tanto la ley del uso y desuso, tan slo explica aspectos muy concretos de la variabilidad genotpica. Lo siguiente fue resolver cmo los logros individuales, las mejoras en el diseo, consiguen generalizarse en una poblacin haciendo que aparezca una nueva especie. Lamarck propone la herencia de los caracteres adquiridos como solucin. Algunos caracteres parece que realmente son adquiridos. Sabemos que la experiencia ambiental modula, en mayor o menor medida, la expresin gnica e incluso la informacin contenida en los genes, en casos muy concretos, puede alterarse adaptativamente ante determinadas variables ambientales. En la actualidad y con los datos cientficos de que disponemos, si padres e hijos se asemejan en determinados aspectos debemos buscar la respuesta en la implicacin directa de factores genticos, ambientales, o la interaccin de ambos. Pero la fundamental cuestin de la que Lamarck tuvo que dar cuenta fue aclarar cul era la causa que lleva a la aparicin de un nuevo rgano o estructura que, al mismo tiempo que provoca una mejor adaptacin al ambiente, le aleja definitivamente de sus antecesores inmediatos convirtindose en un ser vivo de otra especie. Lamarck propuso como causa de la evolucin a la besoin, la necesidad de cambio, de perfeccin. Sin embargo, no se ha descrito, salvo en nuestra especie, ningn acto volitivo tendente a la perfeccin. Los organismos no tienden a la perfeccin, sino a vivir y trasmitir sus genes a la siguiente generacin.

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LA TEORA DE LA EVOLUCIN POR SELECCIN NATURAL. En todas las hiptesis predarvinistas a la evolucin se le da una finalidad: la perfeccin. El evolucionismo predarvinista logra encontrar con el espritu cientfico que desde dos siglos antes vena reemplazando el concepto esttico del Universo por otro dinmico, explicable a travs de causas naturales donde no haba cabida para la intervencin sobre natural. Aunque en coexistencia no pacfica con el creacionismo, la idea de la evolucin ya reinaba abiertamente entre los naturistas, que no en el resto de la sociedad, cuando Charles Darwin comenz su viaje a bordo del Beagle. En este viaje es donde Charles Darwin recogi todas las bases de su famosa teora de la evolucin. Desde comienzos del siglo XIX el hecho de la evolucin era una idea ampliamente aceptada en el terreno cientfico, pero haba que aclarar la cuestin ms importante, cul es el mecanismo de la evolucin?. En la solucin aportada por Darwin intervinieron varios elementos. EL viaje a bordo del Beagle le permiti adquirir gran experiencia como naturista, recopilar gran cantidad de muestras y observaciones geolgicas, paleontolgicas y biolgicas y tener una visin de primera mano acerca de la Naturaleza. La gestacin de la teora de la evolucin mediante seleccin natural, se produjo los 25 aos posteriores a su viaje. En este perodo trabaj minuciosamente sobre el material recogido, recopil nuevas pruebas y dise experimentos para comprobar sus hiptesis. Darwin llev a cabo una magnfica sntesis de la informacin disponible en todos los campos relacionados, desde los trabajos de otros naturistas a las actividades de criadores de ganado, pasando por la lectura de libros. Su estancia en las Islas Galpagos proporcion a Darwin observaciones y datos importantsimos a la hora de fundamentar su teora. Cada isla sentaba sus propias especies de animales tales como los pinzones, las tortugas gigantes o los sinsontes. Realmente Darwin repar en estos hechos a la vuelta de su viaje cuando, estudiaba las muestras de pinzones que haba recogido, denominados pinzones de Darwin. Estas islas presentan trece especies de pinzones, todas estn estrechamente relacionadas entre s y presentan aspectos en general muy parecidos. Pero a pesar de proceder todas de una nica especie de pinzn sudamericano, las poblaciones presentan aspectos y comportamientos diferentes, ocupando nichos ecolgicos, se refiere al hbitat en el que vive el organismo y a la utilizacin que un determinado organismo hace de ese hbitat. propios de otras especies.
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Con las tortugas ocurri lo mismo, cada isla tiene su variedad, caracterizada principalmente por la forma del caparazn. La explicacin dada por Darwin es estos hechos no era que estas especies fueran el resultado de creaciones mltiples e independientes, sino de la divergencia de una poblacin colonizadora reducida gracias a: 1) la existencia de variaciones intraespecficas que les permitieron enfrentarse a nuevas condiciones ambientales, 2) la adaptacin a nuevos hbitats, cuyos nichos ecolgicos estaban vacos, 3) al aislamiento geogrfico propiciado por la naturaleza del archipilago. El organismo para Darwin no cambia para adaptarse a las nuevas condiciones, sino que ya existen cambios precedentes que resultan ser ms adecuados en unas variedades que en otras al nuevo ambiente, permitindoles una utilizacin ms eficiente de los recursos. Ello provoca mayores posibilidades de supervivencia y mayor probabilidad de dejar mayor nmero de descendientes en la siguiente generacin, posibilitando la diferenciacin paulatina que conducir a la aparicin de una nueva especie. Estas experiencias ponen de manifiesto que, a travs de la seleccin de pequeas diferencias, ha sido posible conseguir la enorme variedad de razas de especies domsticas con que contamos. La conclusin de Darwin es que si el hombre en un corto perodo de tiempo, haba sido capaz de producir esa enorme cantidad de razas diferentes actuando sobre restringidos aspectos de la variabilidad hereditaria, qu no podra hacer la fuerza de la naturaleza durante perodos mayores de tiempo. La variabilidad fue pues uno de los pilares sobre los que asent su teora de la evolucin. Pero para que esa variabilidad tuviese un sentido en la explicacin del origen de las especies deba ser hereditaria. Aunque Darwin desconoca los mecanismos de la herencia biolgica, era un aspecto que no por desconocido dejaba de ser evidente. Dos obras ejercen influencia decisiva sobre Darwin: Principios de Geologa de Charles Lyell, donde se establece que las leyes geolgicas, al igual que el resto de las leyes naturales, son constantes y eternas, y por lo tanto, la mejor forma de explicar el pasado de la Tierra es recurriendo a los procesos naturales que observamos en la actualidad. Por otro lado fue el Ensayo sobre el principio de la poblacin de Thomas Malthus, donde Malthus pone de manifiesto la tendencia de las poblaciones a crecer desmesuradamente si las condiciones as lo permiten, es decir, siempre y cuando
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los recursos sean ilimitados y la integridad de los individuos que la componen no sea puesta en peligro por cualquier causa diferente a los recursos. As, despus de todo esto, Darwin elabor la respuesta al misterio de los misterios, la causa de la diversidad de los seres vivos, que se recoge en El origen de las especies de 1859. As dice que todas las criaturas de nuestro planeta estn emparentadas en mayor o menor grado por ser descendientes de antepasados comunes. El razonamiento de Darwin se puede resumir de manera sencilla de la siguiente forma: 1) el crecimiento de las poblaciones tiene como lmite la cantidad de recursos disponibles, 2) la limitacin de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que porten rasgos, permitan afrontar mejor las condiciones adversas del entorno, 3) los descendientes tienden a heredar los caracteres de los progenitores, entre ellos los favorables, y a trasmitirlos a las siguientes generaciones, 4) aquellos individuos cuyos rasgos les son desfavorables en la lucha por la supervivencia tienen menos probabilidades de llegar ala edad reproductiva y as de trasmitir sus rasgos, rasgos que tendern as a desaparecer de la poblacin, 5) tras muchas generaciones el proceso que favorece unos rasgos y elimina otros hace que se trasforme paulatinamente la especie en otra nueva. A la preservacin de las diferencias y variaciones individuales favorables, y a la destruccin de las que son perjudiciales mediante la reproduccin diferencial de los organismos, es a lo que Darwin llam seleccin natural. Si bien el azar era uno de los elementos considerados por Darwin como causante de una parte de la variabilidad, no ocurra lo mismo con las diferencias entre las especies, ya que para l estas no se originaban por la acumulacin aleatoria de variantes fortuitas, sino a travs del proceso de la seleccin natural. La naturaleza no es ni el producto del azar, ni de la voluntad libre o tendente a la perfeccin (Lamarck), sino que, dadas unas determinadas condiciones, la naturaleza no puede ser de otra manera. 1. Problemas en la teora de Darwin. Su teora presentaba aspectos poco ajustados a la realidad acerca de dos cuestiones importantes: el origen de la variabilidad y su herencia. El desarrollo de las Ciencias Naturales de la poca no permita nada ms que planteamientos hipotticos acerca del origen de la variabilidad. Darwin recurri principalmente a dos de ellos: el azar y el uso y desuso.

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Para l, un buen nmero de las alteraciones eran producidas de forma azarosa, fortuita, mientras que otras seran fruto de la vieja idea del uso y desuso. Darwin no admita que el cambio de costumbres fuese consecuencia de un acto volitivo como propona Lamarck sino simplemente una consecuencia impuesta por el cambio ambiental. La herencia biolgica era tambin cuestin pendiente ya que las leyes descubiertas por Gregorio Mendel, en 1866, pasaron desapercibidas durante casi 40 aos. Cuestiones como la alternancia de generaciones en la manifestacin de algunos caracteres (transmisin ligada al sexo), eran misterios no resueltos. Con el fin de dar ms peso a su teora de la evolucin aventur alguna hiptesis al respecto. Una de ellas fue la infundada hiptesis de la Pangnesis, a travs de la cual trat de explicar la herencia de las modificaciones que el uso y desuso ejercan sobre un determinado rgano o estructura. EL desconocimiento de las bases de la herencia tambin llev a Darwin a asumir errneamente que cada progenitor contribua de igual manera a las caractersticas de la descendencia. Adems, era incompatible con el principio de seleccin natural ya que si un supuesto carcter ventajoso portado por uno de los progenitores se mezcla con el del otro progenitor que no presenta esa ventaja, el valor adaptativo se reducira a la mitad por lo menos en la primera generacin, y as se ira reduciendo cada vez ms en las sucesivas. A pesar de ello, Darwin sigui fiel a la idea del mezclado y crey solventar la crtica aduciendo que el mezclado, en determinadas condiciones ambientales, explicara el gradualismo del proceso evolutivo. La contribucin de Darwin fue fundamental a la hora de resolver el problema de la evolucin al proponer el principio explicativo de la misma. Es decir, el principio de la seleccin natural. La teora de la evolucin de Darwin, quiz por las importantes adhesiones que suscit en el mbito cientfico, no pas desapercibida tras su publicacin sino que trascendi al mbito social despertando enfervorizadas adhesiones y virulentas discrepancias. LA TEORA SINTTICA DE LA EVOLUCIN. En la primera mitad del siglo XX, se suceden toda una serie de descubrimientos y aportaciones tericas en el campo de la Gentica, la Sistemtica y la Paleontologa que consolidan definitivamente la teora de la evolucin por seleccin natural. El factor principal fue el descubrimiento de las leyes de Mendel ya que con ello se marca el desarrollo de la Gentica, ciencia a travs de la cual se han venido resolviendo gran parte de las cuestiones que Darwin dej pendientes.

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Bajo el nuevo prisma de la Gentica las variaciones sobre las que acta la seleccin natural tienen su origen en pequeos cambios producidos por mutacin en el material hereditario. La consecuencia de estos cambios es la aparicin de nuevos alelos, los cuales se heredan independientemente. De esta forma la actuacin de la seleccin natural conduce a que unos alelos tengan mayor representacin que otros en la siguiente generacin y esto es la causa de la aparicin de nuevas especies. La evolucin pasa a ser considerada en trminos de cambios en las frecuencias allicas y slo el estudio poblacional permite poner de manifiesto esos cambios. La Sistemtica, durante esa primera mitad del siglo XX, experimenta tambin un notable cambio de concepcin, pasando a interpretar los resultados de la actividad taxonmica a la luz de la teora de la evolucin por seleccin natural. En la obra de Ernst Mayr se establece el concepto biolgico de especie, la variacin geogrfica de la especie y la importancia del aislamiento geogrfico en el origen de las mismas. EL concepto biolgico de especie define a sta como el conjunto de poblaciones naturales de organismos que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos. La especie se circunscribe a un aspecto meramente biolgico, objetivo. La especie deja de ser una entidad ideal estrictamente delimitada, morfolgica y fisiolgicamente, y se convierte en un conjunto de variedades distribuidas geogrficamente que reflejan las diferentes adaptaciones a los ambientes locales por los que se distribuye. Este enfoque de la realidad variada y dinmica de la especie lleva a poner de manifiesto la importancia del aislamiento geogrfico como mecanismo de la especiacin. Si el perodo de tiempo que dura el aislamiento es suficientemente largo, llevara al aislamiento reproductivo y a la aparicin de nuevas especies. Debido a los largos perodos de tiempo con los que opera la evolucin, es muy difcil poner de manifiesto el hecho de la misma con slo el conjunto de datos que nos aportan las especies actuales. La Paleontologa se impone aqu como una herramienta indispensable para poner de manifiesto el hecho de la evolucin. Los datos aportados por el registro fsil fueron interpretados hasta comienzos del siglo XX de formas muy diversas. George G. Simpson, en su obra, sienta las bases de esta nueva concepcin de la Paleontologa. En ella Simpson seala que los datos paleontolgicos constatan el hecho de la evolucin y que esta ocurre por la aparicin de pequeas variaciones que se

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extienden poco a poco en las poblaciones provocando la aparicin gradual de nuevas especies a partir de otras preexistentes. De esta forma, la sntesis de la labor de Darwin con los trabajos precedentes de la Gentica, la Zoologa, la Paleontologa o la Botnica produce un cuadro coherente e inteligible del cambio evolutivo conocido como teora sinttica de la evolucin o teora neodarvinista la evolucin orgnica constituye una serie de transformaciones parciales o completas e irreversibles de la composicin gentica de las poblaciones, basadas principalmente en interacciones alteradas con el ambiente. En la actualidad, los datos aportados en las ltimas dcadas por la Gentica Molecular y la Paleontologa han introducido nuevos elementos de discusin en torno a las causas del mantenimiento de la variabilidad en las poblaciones (teora neutralista) o a la velocidad del cambio evolutivo (equilibrios puntuados). LA TEORA DE LA EVOLUCIN Y PSICOLOGA. Una comprensin apropiada de la naturaleza humana pasa por encuadrar al hombre dentro del contexto de la evolucin. nicamente sealaremos las aportaciones principales que esta teora hace al terreno del estudio del comportamiento. Charles Darwin consigui dar un orden al conjunto de conocimientos aportados por la ciencia natural. En 1871, publica El origen del hombre y la seleccin en relacin al sexo, en el que compara las capacidades mentales del hombre y otros animales, indicando que sus diferencias slo son de grado y no de clase. En 1872, publica La expresin de las emociones en el hombre y los animales, el primer manual en el que el comportamiento es considerado como una caracterstica biolgica ms, que tambin est sujeta a la seleccin natural. Darwin resalta la gran importancia del estudio de la conducta a la hora de afrontar el estudio de la evolucin de los organismos; describe por primera vez lo que luego se conocera como pautas de accin fija, analiza el significado biolgico de la expresin involuntaria de las emociones en el hombre y la uniformidad con que se expresan en todas las culturas los diferentes estados mentales, y resalta el valor que para la supervivencia tienen las emociones desde el punto de vista de sus propiedades motivadoras, llegando a la conclusin de que el miedo, al motivar al animal favorece la preservacin de la especie. Para Darwin todos estos hechos se explican bajo la perspectiva de que las conductas tienen una lgica adaptativa y subsisten las que tienen mayor valor adaptativo. As contribuy decisivamente a la aparicin de nuevas disciplinas psicolgicas como la Psicologa comparada, la Etologa y la Sociobiologa.

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El funcionalismo americano, desarrollado por William James, es la primera iniciativa encaminada a encontrar la naciente ciencia del comportamiento con la teora de la evolucin de Darwin. Da al comportamiento una dimensin plenamente psicobiolgica al describirlo como una funcin adaptativa o un reflejo de la adaptacin de la especie al medio. La idea de la supervivencia de los ms aptos dio lugar a que se comenzasen a analizar las diferencias individuales en la conducta, apareciendo la Psicobiologa Diferencial y los test de inteligencia. A raz de la obra de Darwin, su primo Francis Galton, public los primeros estudios sobre la herencia de la capacidad mental humana (EL genio hereditario: examen de sus leyes y consecuencias), en el que establece una correlacin entre la proximidad familiar y la capacidad mental. Un efecto directo sobre la Psicologa vino motivado por el influjo que la teora de la evolucin ejerci sobre la Embriologa. La Psicologa empieza a estudiar el psiquismo en el nio para explicar y comprender el del adulto. Bajo este prisma sali a la luz un considerable nmero de trabajos sobre Psicologa Infantil que marcaran el comienzo de la Psicologa Evolutiva. La aportacin de la obra de Darwin tambin se hace en un contexto ms general. Con la teora de la evolucin no slo se infiere la equivalencia, sino tambin la similitud de las caractersticas anatmicas y funcionales del hombre y el resto de los animales, lo cual posibilita no slo encontrar equivalencias funcionales, sino tambin en el sustrato que las produce. La teora de la evolucin por seleccin natural abri un camino nuevo por el que la ciencia ha venido caminando desde entonces, investigando y descubriendo el funcionamiento de la naturaleza. APNDICE I: SISTEMA DE CLASIFICACIN DEL MUNDO ORGNICO: LA TAXONOMA. Con el descubrimiento de nuevas tierras, a partir del siglo XVI hubo un gran nmero de expediciones, lo cual produjo que entrasen en Europa gran cantidad de muestras de minerales, plantas, que haba que clasificar. Pero los nombres comunes que sele dieron a cada animal, a cada planta variaban dependiendo de las diferentes regiones. Estos hechos hicieron que para su desarrollo adecuado de las Ciencias Naturales fuese necesario utilizar una nomenclatura recogida por todos los naturalistas. As fue en el siglo XVIII, cuando Carl von Linneo cre el sistema binario de clasificacin, se denomina as porque designa a cada ser vivo con un trmino doble: un sustantivo que indica el gnero del ser y un epteto especfico que seala la especie.
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El sistema de clasificacin de los organismos es jerrquico en cuanto a que consta de grupos situados dentro de otros grupos que determinan la existencia de diferentes niveles. EL sistema de clasificacin consta de las siguientes categoras, ordenadas de menor a mayor: Especie, Gnero, Familia, Orden, Clase, Tipo y Reino. Dentro de estas categoras podemos encontrar otros niveles como: Subespecie, Subgnero,... El taxn es cada nivel particular de cada categora. APNDICE II: ALFRED RUSSEL WALLACE La presentacin oficial del origen de las especies en 1858 se hizo mediante un artculo conjunto firmado por Charles Darwin y Alfred Russel Wallace. Este britnico su principal contribucin cientfica fue el desarrollar, de manera complementaria a la de Darwin, el concepto de seleccin natural como causa de la evolucin y, por tanto, de la diversidad de las especies. Wallace era un admirador de Darwin y le escribi una carta en la que le contaba sus ideas sobre la seleccin natural como agente causante de la evolucin de las especies. Darwin al recibir la carta, debido a los consejos de sus amigos, y ya que l ya llevaba bastante tiempo madurando el principio de la seleccin natural, antes de recibir la carta, decidieron publicar los resultados de sus estudios bajo la firma conjunta de ambos. Aunque coincidieron en la idea de la seleccin natural, Darwin aport ms pruebas y consider a la seleccin natural como una mecanismo universal que explicaba el origen de las especies, al contrario de Wallace que consideraba que la mente humana haba sido infundada de forma sobrenatural en un simio evolucionado.

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CAPTULO 10: MECANISMOS DE LA EVOLUCIN Y ESPECIACIN

Vamos a tratar de cmo aparecen las especies. Va a tener una especial relevancia la Gentica de Poblaciones que ha permitido analizar los cambios que ocurren en la variabilidad gentica de las poblaciones y cules son los factores que los desencadenan. La explicacin de la variabilidad encontrada en las poblaciones o su ritmo son aspectos controvertidos que estn estimulando el desarrollo de nuevas explicaciones que no hacen otra cosa sino enriquecer a la teora planteada por Charles Darwin en 1859. GENTICA DE POBLACIONES. El concepto de poblacin, desde un punto de vista gentico, es un conjunto de individuos que se reproducen entre s y viven en el mismo espacio y tiempo. La Gentica de Poblaciones es una disciplina interesada en el acervo gnico de una poblacin, es decir, el conjunto de todos los alelos de todos los genes de los individuos que componen esa poblacin. Su inters se centra en examinar las variaciones en ese acervo gnico a lo largo del tiempo y qu las desencadena. Para analizar estos cambios, la Gentica de Poblaciones estudia las modificaciones en las frecuencias genotpicas y allicas. 1. Frecuencias genotpicas.
Las frecuencias genotpicas para un locus determinado, no son otra cosa que el nmero relativo de individuos de una poblacin que presentan un determinado genotipo.

En una poblacin, ante un determinado rasgo o caracterstica fenotpica, podemos encontrar varias modalidades entre los individuos que la componen. As a la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles se le denomina frecuencia genotpica.
El nmero de veces que est presente cada una de las modalidades de una caracterstica en una poblacin se le llama frecuencia absoluta de esa modalidad. Si referimos cada una de las frecuencias absolutas de cada modalidad al total de individuos que presentan la caracterstica obtenemos la frecuencia relativa de cada modalidad.

As en una poblacin de N individuos, existen d genotipos A1A1, h de A1A2 y r de A2A2 (frecuencias absolutas). d+h+r=N

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Las frecuencias genotpicas relativas de cada uno de los genotipos posibles de esa poblacin sern: d/N para A1 A1 h/N para A1A2 r/N para A2A2 Llamemos D, H y R a cada una de estas frecuencias genotpicas, respectivamente. As tendremos: D + H + R = 1 o a 100 si es en %. 2. Frecuencias gnicas o allicas. La representacin que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus es lo que se denomina en Gentica de Poblaciones frecuencia allica o frecuencia gnica.
La frecuencia allica es el nmero relativo de alelos de un locus que hay en una poblacin. El nmero de alelos ser el doble que el de individuos.

Ejemplo: suponemos una poblacin de 500 = N, as el nmero total de alelos ser 1.000, el doble de N. AL alelo A1 est representado en los individuos A1 A1 (2 x el nmero de individuos que haya), de A1 A2 habr solo un nmero igual al de individuos y de A2 A2 el doble que de individuos. Llamaremos p a la frecuencia del alelo A1. Llamaremos q a la frecuencia del alelo A2. Habitualmente el clculo de frecuencias allicas se hace a partir de las frecuencias genotpicas. As, si tenemos que la frecuencia del genotipo A1 A1 es de 0.50, el alelo A1 tendr una frecuencia dos veces la de ese genotipo, ms la frecuencia del genotipo heterocigtico (0.30). Todo ello referido al doble de las frecuencias. As, deducimos fcilmente que en general: p = ( 2D + H )/ 2 ( D + H + R ), si sabemos que D + H + R = 1 entonces: p = D + H y q = R + H

As, en el caso de un gen con dos alelos, conociendo las frecuencias genotpicas podemos calcular de forma sencilla las frecuencias allicas. Adems si sabemos que p + q = 1, si conocemos la frecuencia allica de uno, conocemos la del otro.
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Las frecuencias genotpicas y allicas son los indicadores utilizados por la Gentica de Poblaciones para caracterizar cuantitativamente a una poblacin. Los cambios que se produzcan en ellas nos pondrn de manifiesto la existencia de factores que estn actuando sobre una alelo o genotipo determinado. 3. Ley del equilibrio de Hardy-Weinberg. En 1908, Godfrey Harold Hardy y el alemn Wilhelm Weinberg, por separado, demostraron matemticamente que las frecuencias gnicas y genotpicas de una poblacin se mantienen constantes generacin tras generacin siempre y cuando se cumplan los siguientes requisitos: el tamao de la poblacin es lo suficientemente grande como para evitar variacin de las frecuencias gnicas debidas al muestreo. Todos los individuos de la poblacin tienen la misma probabilidad de aparearse para originar la siguiente generacin. No se producen movimientos de inmigracin ni de emigracin de individuos. La fertilidad de los genotipos de la generacin parental, as como la variabilidad de los nuevos genotipos formados en la siguiente generacin, es la misma. No hay mutacin de un estado allico a otro.

As, podemos obtener: P2 + 2pq + q2 = 1 En donde Y adems p2 = D, 2pq = H y q2 = R p + q = 1

Si se cumplen estas condiciones las frecuencias allicas de la nueva generacin sern iguales a las existentes. Si en la siguiente generacin las frecuencias allicas o genotpicas que realmente presenta la poblacin se desviasen respecto a las esperadas, ello supondra que la poblacin no est en equilibrio y que existen factores que estn actuando de forma diferencial sobre alguno de los alelos o genotipos. Slo en el caso de que la poblacin est en equilibrio podemos calcular las frecuencias genotpicas a partir de las allicas, sino solo las esperadas, dado que dos poblaciones pueden tener las mismas frecuencias allicas pero distintas frecuencias genotpicas. Por este motivo, si no sabemos si la poblacin est o no en equilibrio no debemos calcular nunca las frecuencias genotpicas de la poblacin a partir de unas frecuencias allicas. Lgicamente, si dos poblaciones tienen idnticas frecuencias genotpicas, entonces tambin tienen las mismas frecuencias allicas.
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Slo si existe equilibrio podremos calcular la frecuencia allica a partir de la frecuencia del genotipo homocigtico correspondiente:
D = p y R = q

Si no existe equilibrio dichas igualdades no se dan. MECANISMOS DE LA EVOLUCIN. Las frecuencias allicas y genotpicas pueden verse alteradas por diversos factores. 1. Variabilidad gentica. Qu procesos alteran el equilibrio gnico de las poblaciones conviene que conozcamos la situacin en que se encuentran stas en cuanto a su diversidad allica. La variabilidad es uno de los pilares en los que se asienta la evolucin de las especies. En las poblaciones existe una enorme reserva de variabilidad gentica. En las diferentes especies estudiadas, entre el 5 y cerca del 20% de los loci de un individuo son heterocigotos, es decir, presentan dos alelos diferentes. En nuestra especie se estima que es del 6,7% en heterocigosis y que el 28% de los loci son polimorfos. Sabiendo que se estima que en el genoma humano hay alrededor de 100.000 genes estructurales, 6.700 de esos genes presentan dos variantes, dos alelos, y en el conjunto de la poblacin, 28.000 genes tendrn ms de un alelo. A estos datos hay que aadir los procedentes de los estudios de Gentica Molecular que han permitido poner de manifiesto que es muy posible que en prcticamente todos los loci existan diferencias entre el ADN de un cromosoma y el de su homlogo. Esto pone de manifiesto que hay muchas ms varianza de la que se crea en un principio. Darwin consideraba que las poblaciones, una vez adaptadas a unas condiciones de vida, tendran escasa o nula variabilidad y que slo el azar o el uso y desuso alterara esa uniformidad. Este planteamiento es lgico si pensamos que la seleccin natural slo acta en una direccin disminuyendo la variabilidad hasta que la frecuencia de un alelo, el que ms ventaja adaptativa aporte, sea prcticamente del 100%. Sin embargo, en la actualidad parece indicar que la variabilidad gnica es algo ubicuo e las poblaciones y no algo extraordinario que sucede en determinadas situaciones histricas de una especie. Este hecho ha tenido dos explicaciones.

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De los denominados seleccionistas, siguen fielmente los postulados darwinistas y parten del principio de que si la seleccin natural es el motor y la moldeadora de las especies, en ella hay que buscar tambin la causa del mantenimiento de la variabilidad en las poblaciones. Es decir, que la seleccin natural mantiene la variabilidad porque su presencia confiere alguna ventaja adaptativa a los individuos que la portan. En contraposicin, est el planteamiento de Motoo Kimura, que propone la teora neutralista, que plantea que gran parte de la variabilidad existente en las poblaciones no tiene carcter ventajoso o perjudicial para el individuo que la porta, es neutra, y por tanto, invisible a la accin de la seleccin natural y por eso existe. El origen de la variabilidad est en el azar, que de una manera ms o menos constante introduce alteraciones en la estructura del ADN. La causa de su persistencia o desaparicin en las poblaciones debe buscarse tambin en el azar y no en la seleccin natural. A la luz de los nuevos descubrimientos, se demuestra que no toda la variabilidad presente en las poblaciones tiene su explicacin a travs de la seleccin natural, sino que parte de ella es atribuible al azar, debido a que no aporta ventaja o desventaja alguna de cara a la adaptacin. Un ejemplo de ello son las mutaciones silenciosas. En otras ocasiones, la variabilidad se mantiene an a pesar de que la seleccin natural acta contra ella, es el caso de los alelos recesivos. Estos alelos son muy difciles de eliminar de la poblacin ya que los individuos heterocigotos siempre aportarn en un 50% de sus gametos el alelo recesivo a la siguiente generacin. Si existe una seleccin completa en contra de los homocigotos recesivos, se ha calculado que tendran que transcurrir 100 generaciones para que su frecuencia disminuyera del 50% al 1%. El grado de variabilidad est claramente relacionado con la tasa de evolucin. Origen de la variabilidad. Cuando hablamos del trmino variabilidad generalmente nos estamos refiriendo a la existencia de ms de un alelo por locus en la poblacin. Pero ste no es el nico origen de la variabilidad, los alelos no estn aislados, sino formando parte del el genoma de los individuos de esa poblacin. En las especies que se reproducen sexualmente, ese genoma es una combinacin prcticamente nica que hace de los individuos seres singulares, aportando con ello un nivel diferente de diversidad, de variabilidad, a la poblacin a la que pertenecen. Estos dos tipos de variabilidad son la mutacin y la recombinacin gentica. La variabilidad se consigue gracias a considerar un tercer factor, el relacionado con la variacin en la cantidad de ADN.
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Veamos a continuacin cada uno de estos mecanismos de produccin de variabilidad. La mutacin. El proceso de replicacin supone una copia exacta del mensaje hereditario contenido en la secuencia de nucletidos y conduce a la formacin de dos molculas idnticas de ADN. Sin embargo, en ocasiones, y con una frecuencia que vara de unos segmentos de ADN a otros, se producen errores en la replicacin que conducen a que la informacin de las clulas hijas sea distinta, en mayor o menor grado, a la de la clula madre. Cuando esto ocurre decimos que se ha producido una mutacin. Lo ms previsible es que los efectos de esa alteracin sean ms perjudiciales que beneficiosos. La gran importancia de las mutaciones estriba, por un lado, en generar variabilidad y, por otro, en ser heredables. Si bien por afectar al material hereditario la mutacin es transmitida a las clulas hijas, lgicamente en los organismos unicelulares, como las bacterias, la mutacin afecta al individuo y, por lo tanto, en el momento en que se divida por mitosis y citocinesis pasar a la descendencia. Sin embargo, en los organismos pluricelulares la transmisin a la siguiente generacin depender del tipo celular afectado. Los seres vivos que se reproducen sexualmente sabemos que presentan dos tipos de clulas, las somticas y las germinales. Las primeras constituyen y dan lugar a los tejidos y rganos de un individuo, mientras que las segundas son las encargadas de producir los gametos. Si la mutacin ocurre en una clula somtica, el cambio se transmitir a las clulas hijas que se originen tras la mitosis y citocinesis. Generalmente, el efecto de una mutacin sobre una clula somtica provoca lo que denominamos mosaicismo somtico, que es la aparicin, en un individuo o en un tejido, de dos lneas celulares que difieren genticamente y ocasionan a su vez variabilidad fenotpica. Si la mutacin afecta a la lnea germinal, el cambio en la informacin guardada en el material gentico se transmitir a los descendientes. Se producir un aumento de la variabilidad gentica de la poblacin que ocasionar variabilidad fenotpica sobre la que podr actuar la seleccin natural. La aparicin de mutaciones en las poblaciones se evala a travs de la tasa de mutacin, que se define como el nmero de mutaciones nuevas por gen y por generacin.

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Las tasas de mutacin no son iguales para todos los genes, unos tienen ms probabilidades que otros de experimentar mutaciones existiendo una notable variabilidad de unos locus a otros. Carcter preadaptativo de la mutacin. La perspectiva lamarckiana de la evolucin daba al organismo la capacidad de producir cambios heredables en su estructura y fisiologa, para procurarse una mejor adaptacin al medio. Es decir, que un determinado organismo sera capaz de desencadenar cambios en su ADN que le confiriese un mayor grado de adaptacin a las circunstancias ambientales. Bajo esta perspectiva, la mutacin ocurrira despus de la exposicin del organismo a una nueva situacin y conducira a su adaptacin, tendra carcter postadaptativo. Desde los aos cuarenta se sabe que esa nocin es errnea y que la mutacin no tiene finalidad alguna, ocurre al azar y se produce de manera aleatoria. El carcter beneficioso o perjudicial de la misma es ajeno al origen de la propia mutacin y depende del ambiente al que tenga que estar expuesto el organismo. Por tanto, de cara a la adaptacin, la mutacin tiene un carcter preadaptativo, ya que ocurre antes de una posible adaptacin, que por otro lado, no tiene por qu darse. En 1952, el matrimonio Lederberg, demostr de forma sencilla y elegante este hecho. Utilizaron una poblacin de bacterias que sembraron en una placa petri. Tras incubarla, consiguieron diferentes colonias distribuidas por su superficie en el medio de cultivo. Despus obtuvieron una rplica de esas poblaciones bacterianas mediante una muequilla de terciopelo y obtuvieron en la copia la misma distribucin espacial de las colonias que e la original placa petri. Despus, procedieron a someter a las diferentes colonias de la placa replicada a un medio en el que se haba colocado estreptomicina (antibitico). El resultado fue que unas colonias sobrevivieron y otras no. Se pona de manifiesto que exista una variabilidad en la respuesta de las distintas colonias que componan la placa replicada a la exposicin con estreptomicina. Despus de esto los Lederberg identificaron las colonias que haban quedado por su posicin relativa y plantearon el siguiente experimento. Sometieron a las colonias de la placa original a estreptomicina. Y plantearon dos hiptesis: si la mutacin es postadaptativa, cada colonia de la placa original tendr las mismas probabilidades de experimental una mutacin que la adapte a las nuevas condiciones.

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Si la mutacin es preadaptativa, existe en las colonias supervivientes con anterioridad a la exposicin con estreptomicina, y slo ellas sobrevivirn. Los resultados corroboraron la segunda hiptesis.

Por tanto un individuo mutante tiene las mismas probabilidades de aparecer en un ambiente propicio o desventajoso. La mutacin es previa y no tiene la finalidad de adaptar mejor al individuo que la porta. Efecto de la mutacin sobre las frecuencias gnicas y genotpicas. La mutacin es un factor muy obvio de alteracin de las frecuencias allicas y de las genotpicas ya que si un alelo A1 muta a otro A2 la frecuencia de ste aumentar en detrimento de la del primero y viceversa. La mutacin es un proceso de cambio lento. Nuestra especie representa uno de estos casos, y las tasas de mutacin ms frecuentes son del orden de 10-5 por gen y por generacin. Esto quiere decir que de una generacin a la siguiente el nuevo alelo ve incrementada su frecuencia en una proporcin de 0,00001. As, si tenemos en cuenta que en nuestra especie entre una generacin y otra transcurren, ms o menos, 25 aos, se necesitaran 10 generaciones para que la frecuencia del alelo A2 pase a ser de 10-4. La mutacin no es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en las frecuencias allicas por s sola. Adems, debemos considerar que la tasa de mutacin no es constante sino que tiende a disminuir, dado que a medida que el nuevo alelo vaya incrementando su presencia en la poblacin habr menos del primero sobre los que pueda actuar la mutacin. Variacin en la cantidad de ADN. Parece existir una clara relacin entre la cantidad de ADN por clula y la complejidad de un organismo. El material hereditario puede experimentar diversos tipos de alteraciones, las mutaciones. Unas de carcter restringido que afectan a unos pocos nucletidos y otras, como las variaciones cromosmicas estructurales que afectan a porciones importantes del material gentico. El efecto de las primeras sobre la variabilidad ya lo hemos visto. Sin embargo, determinadas variaciones cromosmicas no llevan aparejado necesariamente un incremento de la variabilidad, sino de la cantidad, y es en ellas donde se cree que est el origen del aumento de la cantidad de ADN.

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El mecanismo propuesto es el siguiente: Duplicaciones, poliploidas, y algunas aneuploidas provocan un incremento en el material gentico existente, multiplicndolo. De esta forma, al existir ms de dos copias de un gen, se puede preservar ms fcilmente su funcin original y adems, la copia duplicada divergir libremente incrementando la variabilidad a travs de la adquisicin por mutacin de una funcin distinta relacionada en mayor o menor medida con la funcin original. Este parece ser el origen de muchos genes. Recombinacin gnica. El concepto de mutacin hace referencia a la generacin de variabilidad gentica, a la aparicin de nuevos alelos. Sin embargo, las tasas de mutacin puestas de manifiesto no son suficientes para generar la diversidad que aparece en las poblaciones generacin tras generacin. El origen de esa gran diversidad no est en las mutaciones sino en la recombinacin gnica, proceso que ocurre durante la meiosis y conduce a una combinacin aleatoria de los alelos presentes en los cromosomas homlogos de las clulas de las gnadas que dan lugar a los vulos y a los espermatozoides. La recombinacin es un proceso exacto que rara vez provoca adiciones o delecciones de nucletidos, no genera nueva variabilidad allica, sin embargo, su resultado es la aparicin de individuos que representan una combinacin nueva de alelos expuestos a la accin de la seleccin natural. De esta forma la recombinacin genera una enorme cantidad de diversidad gentica, que permite mayores posibilidades de adaptacin y por lo tanto de evolucionar. Cada individuo es un experimento nuevo, nico de la naturaleza, que afrontar el ambiente de una forma particular y quiz novedosa que puede abrir con ello nuevas posibilidades a su especie. 2. La seleccin natural. Darwin consideraba a la evolucin una consecuencia de la seleccin natural, consistiendo sta en la preservacin de las diferencias y variaciones individuales favorables y la destruccin de las que son perjudiciales mediante la reproduccin diferencial de los organismos. La evolucin era para Darwin consecuencia de la lucha por la vida, la supervivencia del ms apto. La teora de la evolucin por seleccin natural fue tachada de tautolgica, apoyndose en que si la evolucin ocurre como consecuencia de la supervivencia de los ms aptos y resulta que estos son los que sobreviven, se establece un razonamiento circular.
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Cuando Darwin plante este principio tambin document y explic a qu se estaba refiriendo al hablar de seleccin natural. Con el desarrollo de la Gentica Evolutiva, el concepto de seleccin natural ha quedado claramente expresado y delimitado entendindose por seleccin natural la supervivencia y reproduccin diferencial de los individuos de una poblacin. La consecuencia de ello es la aparicin de diferencias en el nmero de descendientes que pueden sobrevivir hasta ser reproductivamente frtiles en la siguiente generacin. Eficacia biolgica y adaptacin. El nmero relativo de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generacin se conoce como eficacia biolgica (fitness), eficacia biolgica darwiniana, aptitud, valor selectivo o valor adaptativo. El concepto de eficacia biolgica representa un valor slo aplicable a una poblacin concreta y a un momento concreto. Aunque la seleccin natural acta sobre el organismo, cuando comparamos grupos de stos lo hacemos con respecto a algn carcter concreto que tenga cierto grado de heredabilidad. La eficacia biolgica (w) la podemos referir tambin a los genotipos, siendo, la tasa de reproduccin de un genotipo comparada con la tasa de reproduccin ms alta existente en el resto de genotipos que la poblacin presente para un locus determinado. Por tanto, el valor de la eficacia biolgica ms alta ser 1 y corresponder al genotipo que ms descendientes tengan de media. Los cambios en la eficacia biolgica nos permiten poner de manifiesto la accin de la seleccin natural. La seleccin sobre la eficacia biolgica de un determinado genotipo se le denomina coeficiente de seleccin y se suele representar con la letra s. Dado que la eficacia biolgica cuando no existe seleccin natural es 1, cuando si exista ser.
w = 1 - s

Ello nos indica que la eficacia biolgica y el coeficiente de seleccin estn relacionados inversamente. La eficacia biolgica est en funcin de la eficacia reproductora, para que la eficacia biolgica tenga sentido evolutivo esos descendientes han de llegar a edad reproductora y para que ello ocurra la eficacia reproductora debe ir asociada a una mejora en la adaptacin. La adaptacin es el proceso mediante el cual se consigue una interaccin ms eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con ms probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales.

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Generalmente, aquellas mutaciones que provocan una mejora adaptativa s estn asociadas estadsticamente con la mayor eficacia biolgica y as, son favorecidas por la seleccin, aunque no siempre ocurre. La eficacia biolgica es consecuencia de dos factores: aquellos que mejoran la supervivencia del individuo y aquellos otros que facilitan o mejoran su reproduccin. No tienen por qu ir correlacionados y la eficacia biolgica ser el resultado de la interaccin entre ellos. La seleccin natural acta sobre el individuo y ste no es otra cosa que un fenotipo, bajo el punto de vista de la seleccin natural, un organismo es una suma de ventajas y desventajas que constituyen un todo. En la medida en que las ventajas superen a las desventajas, la eficacia biolgica del individuo tendr ms posibilidades de aumentar. Efecto de la seleccin natural sobre las frecuencias allicas y genotpicas. La seleccin natural provoca un efecto sobre las frecuencias allicas y genotpicas. Imaginemos una poblacin en la que existe un locus con dos alelos A (dominante) y a (recesivo), cuyo ambiente experimenta un cambio que es afrontado con ms xito por unos genotipos que por otros. Es decir, la seleccin natural comienza a actuar. Supongamos que lo hace contra el genotipo aa, de tal forma que el nmero medio de descendientes de ese sea la mitad de los que tena antes de cambiar las condiciones ambientales. Entonces, su eficacia biolgica con respecto a cualquiera de los otros dos genotipos ser tambin la mitad. Lgicamente, la consecuencia de la accin de la seleccin natural sobre ese genotipo es que en la poblacin se producir una merma de gametos que porten el alelo a y ello afectar a las frecuencias allicas de la siguiente generacin. As al calcular las frecuencias de los descendientes tendremos que tener en cuenta que la frecuencia del genotipo aa debe estar ponderada con el valor de la eficacia biolgica (1 s) q2. Tipos de seleccin natural. La seleccin natural es la fuerza que altera las frecuencias gnicas y, por tanto, las genotpicas, permitiendo con ello una mejor adaptacin de las poblaciones a su entorno. La seleccin natural no ejerce un efecto similar sobre los fenotipos de una poblacin. Cuando trabajamos con fenotipos determinados por varios genes que se distribuyen segn una distribucin normal, analizamos el efecto que la seleccin

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natural ejerce sobre ellos a travs de los cambios producidos en la distribucin fenotpica de la poblacin. A este respecto se distinguen tres tipos de seleccin natural, direccional, estabilizadora y disruptiva. Cuando la seleccin natural acte sobre fenotipos que tengan que ver con la obtencin de una pareja reproductora, hablaremos de seleccin sexual. Seleccin natural direccional. Cuando la seleccin natural acta eliminando a los individuos de una poblacin que presentan una caracterstica situada en uno de los extremos de su distribucin fenotpica se le denomina seleccin natural direccional. Esto provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado y predomina en aquellas situaciones en que una secuencia determinada de interacciones entre la poblacin y el medio ambiente cambia deforma constante en una misma direccin. Un ejemplo claro es el melanismo industrial, como el caso de la mariposa de abedul. La seleccin natural actu aumentando la frecuencia de uno de los fenotipos a expensas de la del otro, el de la variedad clara. Este es tambin un buen ejemplo para explicar el carcter preadaptativo de la mutacin. Otro ejemplo es el documentado en el registro fsil en la evolucin de la longitud del cuello de la jirafa. Seleccin natural estabilizadora. Este tipo de seleccin opera actuando en contra de los individuos de ambos extremos de la distribucin fenotpica de una poblacin, favoreciendo el mantenimiento de las caractersticas intermedias de la misma. Esta es habitual en ambientes uniformes en el espacio y el tiempo en los que puede ser til limitar el grado de variabilidad. Este es el responsable de la existencia de los llamados fsiles vivos. En humanos, el peso al nacer es un buen ejemplo de esta seleccin. La seleccin sobre la longitud del cuello de la jirafa es otro ejemplo de esta, pues la media del carcter ni aumenta ni disminuye. Seleccin natural disruptiva o diversificadora. La seleccin natural disruptiva acta a favor de los individuos de los extremos de la distribucin fenotpica de una poblacin y en contra de los individuos con fenotipo intermedio. Por ejemplo, existen determinados loci con varios alelos que producen variantes enzimticas que difieren en la temperatura ptima a la que llevan a cabo su actividad cataltica.

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Este hecho hace que los individuos que poseen estos alelos estn sometidos a la seleccin natural. Este tipo de seleccin natural permite a las especies responder a la heterogeneidad ambiental, provocando adaptaciones diferentes a diferentes subambientes. Esto lleva a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparicin de polimorfos. Seleccin sexual. Darwin seala que la seleccin natural es consecuencia de la lucha por la existencia. Sin embargo, a la lucha de los individuos de un sexo por acceder al otro para reproducirse, lo denomina seleccin sexual. Su efecto, sera seleccionar aquellas caractersticas que confieran una ventaja con respecto al apareamiento, dejando a la seleccin natural el resto de las caractersticas. En la actualidad se considera a la seleccin sexual un caso especial de seleccin natural ya que aquella se traduce en un aumento o disminucin de la eficacia biolgica. Por ello podemos definir a la seleccin sexual, en sentido amplio, como cualquier desviacin del apareamiento aleatorio entre los individuos de una poblacin. Este tipo de seleccin es la causante del dimorfismo sexual encontrado en un buen nmero de especies animales. En muchos casos, ese dimorfismo sexual a la vez que aumenta las probabilidades de encontrar pareja tambin lleva asociado una menor probabilidad de supervivencia. La eficacia biolgica de los organismos est en funcin de un conjunto de variables cuya ventaja o desventaja es siempre relativa. Entre las diversas caractersticas sexodimrficas que presentan los animales figura el canto en las aves, mucho ms elaborado en los machos. Este dimorfismo tiene un particular significado para la Psicobiologa ya que en relacin con l, Fernando Nottebohm y A. P. Arnold descubrieron el primer circuito neural sexodimrfico encontrado en el encfalo. Los primates presentan un grado de dimorfismo sexual muy variado. Es en los catarrinos donde se presenta de horma ms acusada. Las diferencias entre los sexos se circunscriben principalmente al tamao del cuerpo y los caninos, la coloracin de la piel y la longitud... Como en el resto de animales, las caractersticas sexodimrficas y el grado en que se presentan guardan una estrecha relacin con la estrategia reproductiva seguida por cada especie.

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Los humanos presentamos dimorfismo sexual en varias caractersticas tales como el tamao corporal y la fuerza, en la tasa metablica (menor en mujeres), en la distribucin del vello, la historia vital, o el tono de voz. Adems existen diferencias de sexo en determinadas caractersticas conductuales como la capacidad verbal (mayor en mujeres) o la orientacin espacial (mayor en hombres). Polimorfismos equilibrados. La seleccin natural no conduce obligatoriamente a reducir la variabilidad. Cuando en una poblacin un determinado locus presenta dos o ms alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podra mantenerse slo por mutacin (2-5%), se dice que existe polimorfismo para ese locus o para el carcter dependiente de l o que la poblacin es polimrfica para esa caracterstica. Los polimorfismos pueden ser transitorios como cuando aparece por mutacin un alelo en una poblacin que aumenta la eficacia biolgica de sus portadores. Hasta que ese nuevo alelo se implante totalmente es la poblacin, esta ser polimrfica, existir el nuevo y el antiguo alelo simultneamente. Sin embargo, los polimorfismos pueden presentarse de una forma permanente a lo largo del tiempo debido a un mantenimiento activo de la seleccin natural. Hablamos de los denominados polimorfismos equilibrados. Los procesos de seleccin natural implicados son: la superioridad del heterocigoto y la seleccin natural dependiente de frecuencia. Superioridad del heterocigoto. La superioridad del heterocigoto ocurre cuando la seleccin natural acta contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biolgica de los heterocigotos. Como consecuencia de ello, la poblacin ser polimrfica para el locus en cuestin, ya que los heterocigotos aportarn en cada generacin el 50% de sus gametos con cada alelo. Un ejemplo es la anemia falciforme. La enfermedad es hereditaria y est causada por una alteracin en la molcula de hemoglobina provocada por la mutacin puntual. Ello hace que existan dos alelos para el locus de la hemoglobina, al alelo normal HbA y el causante de la anemia HbS. Como consecuencia de todo ello, las personas que son homocigticas para el alelo falciforme (HbsHbS) mueren generalmente antes de alcanzar la madurez sexual, las personas heterocigticas padecen una anemia suave y tienden a manifestar cierta fatiga con ms facilidad, pero lo dems es normal. Dada la letalidad que ocasiona este alelo, cabra esperar que su frecuencia fuese muy baja aun pensando en la contribucin de los heterocigotos, pero esto no es as en Africa Central y Oriente Medio donde su frecuencia es alta y comprobaron que

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la manifestacin de la enfermedad menos severa la experimentan los heterocigotos, ya que ofreca resistencia a otra enfermedad, la malaria. De esta manera la eficacia biolgica de los heterocigotos es superior a la de los homocigotos en las regiones en que se da este tipo de malaria y ello explica la elevada presencia del alelo de la anemia falciforme en estas poblaciones. Seleccin natural dependiente de frecuencia. Cuando la eficacia biolgica de un genotipo cambia de acuerdo con su frecuencia, tambin se produce la aparicin de polimorfismos en la poblacin y es consecuencia de la denominada seleccin natural dependiente de frecuencia. Este tipo conduce a que un determinado genotipo tenga ms eficacia biolgica cuando es raro (frecuencia baja) que cuando es habitual (frecuencia alta). Un ejemplo lo tenemos en varias especies de la mosca de la fruta del gnero Drosophila, que adems es ejemplo de seleccin sexual. En nuestra especie, es de todos conocidos el efecto que ejercen determinadas caractersticas exticas, el color rubio o moreno del pelo... La relacin depredador-presa constituye otro ejemplo de seleccin natural dependiente de frecuencia. 3. La migracin. La migracin es un fenmeno que tambin interviene en la evolucin de las especies. Desde un punto de vista gentico, la migracin de individuos de una poblacin se sustancia en un flujo de genes hacia dentro o fuera de esa poblacin. Si dos poblaciones tienen las mismas frecuencias allicas, la migracin al azar de individuos de una hacia la otra no tendr consecuencia sobre la frecuencia allica de la siguiente generacin. Sin embargo si son distintas, los procesos de migracin harn que la poblacin receptora experimente un cambio en las frecuencias gnicas. La migracin, adems, puede introducir nuevos alelos en la poblacin aumentando su variabilidad gentica. 4. La deriva gentica. En ausencia de mutacin, seleccin natural y migracin, las frecuencias gnicas de una poblacin no cambian de una generacin a la siguiente siempre y cuando la poblacin sea grande. Si el tamao de la poblacin es reducido, el azar puede hacer que se alteren esas frecuencias. Cuando las frecuencias gnicas cambian por razones meramente aleatorias, decimos que se trata de un proceso de deriva gentica.
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Cuanto ms grande es el tamao de la muestra, menor es el efecto del azar. Una consecuencia extrema de la deriva gentica es lo que Mayr denomin el efecto fundador, ocurre cuando se establece una poblacin a partir de muy pocos individuos. Las poblaciones de muchas islas ocenicas alejadas de los continentes son producto de la colonizacin de unos pocos individuos. Estas poblaciones pequeas se ha comprobado que los cambios morfolgicos se producen con ms rapidez que en las poblaciones grandes. En general, las poblaciones de organismos suelen tener un tamao lo suficientemente grande como para que la deriva gentica no les afecte. En ocasiones, como consecuencia de un cambio desfavorable o brusco de las condiciones medioambientales la poblacin ve mermados drsticamente sus efectivos, que pueden llevar a la extincin de la especie o favorecer un proceso de deriva gentica que conduzca a una alteracin notable de sus frecuencias gnicas. ESPECIACIN. Qu es una especie?. Los criterios del aspecto y lugar no parecen ser muy adecuados para ponernos de acuerdo acerca de lo que es una especie. Proviene del vocablo latino species, que significa aspecto, apariencia. La especie era un concepto clasificatorio del mundo vivo, un conjunto de animales que presentaban el mismo aspecto, el cual haba permanecido inmutable desde su creacin, esta es la idea que prim hasta el siglo XX. La teora sinttica aport el concepto biolgico de especie segn el cual sta es una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre s y obtener descendencia frtil. En sentido ms amplio, una comunidad reproductora, ecolgica y gentica. 1. Tipos de especiacin. Como hemos visto, existe toda una serie de mecanismos que provocan cambios en las frecuencias gnicas de las poblaciones generacin tras generacin. Como consecuencia de ello, las especies se van transformando. Cundo una especie deja de ser la que era y se convierte en otra?. La transformacin de una especie en otra se denomina especiacin y supone la consecuencia ms dramtica de la evolucin pues provoca una ruptura entre dos poblaciones.

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Anagnesis, cladognesis y radiacin adaptativa. Los dato acumulados por el registro fsil indican que unas especies originan otras a travs de dos mecanismos. Uno es el denominado anagnesis o evolucin filtica, que ocurre en aquellas poblaciones que ha experimentado tales cambios a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la poblacin original. La especiacin tambin puede ocurrir cuando en una poblacin se produce una divergencia gentica que origina dos o ms poblaciones diferentes reproductivamente aisladas. A esto se le denomina cladognesis. La anagnesis indica la transformacin de una lnea evolutiva, mientras que la cladognesis produce ramificacin. Estos procesos suelen ser lentos, pero en determinadas circunstancias, se produce una diversificacin rpida que conduce a la aparicin, en perodos ms cortos de los habituales, de un gran nmero de especies. A esto se le llama radiacin adaptativa. La seleccin natural direccional se ha apuntado como mecanismo para explicar la anagnesis, en el caso de a cladognesis, considerada por otro lado como la forma ms habitual de formacin de las especies, implica dos procesos indispensables: diversidad gentica y aislamiento reproductor. Se ha propuesto dos formas de especiacin que consiguen ambos efectos de maneras distintas. Estas son la especiacin aloptrica y la especializacin simptrica. Especializacin aloptrica o geogrfica. El significado de aloptrica es otra patria. Este tipo de especializacin es el ms comn y fue propuesto por Mayr, sealando que la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones consistira, en la mayora de los casos, en la separacin fsica de las mismas. La aparicin del aislamiento geogrfico de dos poblaciones inicialmente unidas puede ocurrir por causas diversas como, por ejemplo, la colonizacin de un nuevo hbitat, o por cambio topogrfico ocurrido a causa de algn proceso geolgico brusco. La deriva de continente que viene ocurriendo desde hace unos doscientos millones de aos, ha provocado importantes aislamientos geogrficos entre poblaciones. El ms espectacular es el de Australia.

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Para que sea posible la especializacin deben establecerse mecanismos de aislamiento reproductivo ya que esta es la condicin sine qua non para que la especiacin ocurra. Cuando el aislamiento geogrfico de dos poblaciones de la misma especie no ha sido muy duradero en el tiempo, al coincidir de nuevo en el mismo espacio se pueden llevar a cabo cruces entre los miembros de ambas poblaciones. Los descendientes de tales cruces se denominan hbridos. Si la eficacia biolgica de stos no es menor que la de los descendientes de cruces entre individuos de la misma poblacin, no ha habido especiacin. Sin embargo, si los hbridos presentan una eficacia biolgica menor o nula, quiere decir que han aparecido mecanismos de aislamiento postcigticos. Estos mecanismos son consecuencia de la divergencia gentica entre las dos poblaciones y lleva a que las probabilidades de que exista armona en la interaccin entre los genes de una y otra oblacin sean muy bajas o nulas. Ello ocasionar anomalas en el desarrollo del hbrido que se concretar en alguno de estos tres efectos: 1) inviabilidad de cigoto hbrido. Sucede cuando el cigoto muere antes de nacer. 2) Esterilidad del hbrido. Es debida a que sus gnadas no se desarrollan adecuadamente o porque el proceso de meiosis es incapaz de producir gametos. 3) Reduccin de la viabilidad del hbrido. En ocasiones los hbridos son fuertes y vigorosos pero no logran dejar descendencia o sta muere rpidamente. Los mecanismos de aislamiento postcigticos cumplen su misin de impedir el flujo de genes de una especie a otra, sin embargo, suponen un importante derroche de recursos para las poblaciones que los experimentan pues, se desperdician gametos y energa en la formacin de hbridos inviables y, cuando aparecen hbridos viables, stos consumirn recursos, lo cual ir en detrimento de los individuos no hbridos y reproductivamente frtiles. Todo esto lleva parejo la reduccin de la eficacia biolgica de los individuos de las poblaciones en contacto. La seleccin natural favorecer la aparicin de mecanismos de aislamiento reproductivo precigticos. Estos mecanismos pueden ser de varios tipos: 1) Aislamiento etolgico. Es el mecanismo ms fuerte de aislamiento en muchos grupos animales. Es consecuencia de un repertorio conductual, estereotipado y fijo, encaminado a licitar conductas en el otro sexo que propicien la cpula. Conductas de cortejo. A estas hay que sumar un gran nmero de seales acsticas, visuales y qumicas. El conjunto de estos mecanismos hace prcticamente improbables los cruces entre dos especies. 2) Aislamiento estacional. Se debe a que los perodos de fertilidad o maduracin sexual de los organismos relacionados no coinciden en el tiempo.

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3) Aislamiento mecnico. Las caractersticas de los genitales de una y otra especie impiden la cpula. 4) Aislamiento ecolgico. Ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan nichos ecolgicos diferentes. 5) Aislamiento gamtico. Este tipo de aislamiento hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el tracto reproductor femenino. Especiacin simptrica. El trmino simptrico significa la misma patria. Este otro mecanismo de especiacin ocurre sin separacin fsica. La especiacin simptrica es ms habitual en plantas que en animales. Una de las formas de producir un cambio gnico y al mismo tiempo provocar el aislamiento reproductivo necesario para que ocurra la especiacin sin que intervengan barreras geogrficas, es a travs de cambios en la dotacin cromosmica. La poliploida es un ejemplo. Numerosas especies de trigo o algodn se han formado mediante este mecanismo. La poliploida puede ser consecuencia de una duplicacin de los cromosomas de las clulas que forman los gametos. Pasan de ser diploides (2n) a tetraploides (4n). Formando un individuo tetraploide que quedar aislado reproductivamente de la especie de procedencia ya que las dotaciones cromosmicas son sern equivalentes. Al mismo tiempo, se habr producido divergencia gentica a travs de una variacin en el nmero de cromosomas. Se habrn cumplido, por tanto, las dos condiciones para que aparezca una nueva especie. La poliploida se puede dar tambin en las plantas como consecuencia de la hibridacin entre dos especies cercanas genticamente. El hbrido presenta dos dotaciones cromosmicas pero, al proceder cada una de progenitores de especies diferentes, no habr homologa entre los cromosomas y no se producir el apareamiento de homlogos durante la meiosis. As, la planta hbrida ser estril. En el reino vegetal este problema se soluciona a travs de la reproduccin asexual que permite a la planta perdurar en el tiempo. Si durante ese perodo se produce un fenmeno de duplicacin de los cromosomas de las clulas que forman los gametos, entonces la planta podr formar gametos viables y con ello aparecer una nueva especie. EL HECHO DE LA EVOLUCIN.

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A partir del siglo XVIII buena parte de la labor de los evolucionistas de ha centrado en demostrar inequvocamente el hecho de la evolucin. Se vienen recogiendo pruebas acerca de la filogenia de las especies para establecer su grado de parentesco. Son muy diversas y han convertido el estudio de la evolucin en una tarea multidisciplinar en la que participan desde la Anatoma Comparada o la Paleontologa a la Gentica Molecular, pasando por la Biogeografa, la Embriologa... Los datos apuntan a que, desde la bacteria, que mide unas cuantas micras, hasta la ballena, pasando por los seres orgnicos que somos capaces de hacer cosas como escribir y leer libros, todos los seres vivos procedemos de una antecesor comn que apareci hace unos 3.500 millones de aos. La circunstancia de que todos guardemos la informacin biolgica en los cidos nuclicos y que la forma de cifrar el mensaje, el cdigo gentico, sea similar, nos seala cul ha sido el hilo conductor de ese largo camino. Hay varias pautas seguidas por la evolucin. 1. Tipos de evolucin. A la hora de analizar los parecidos entre especies hay que diferenciar claramente aquellos debidos a parentesco, a la relacin filogentica, de aquellos otros causados por una mera semejanza en la funcin. Los parecidos entre organismos por la herencia compartida de un antepasado comn se denominan homologas. Las semejanzas debidas a similitud funcional pero no causadas por una herencia compartida se denominan analogas. Ejemplos de ellos son las aletas del tiburn y del delfn. Las aletas de estos dos animales no son una herencia de un antepasado comn sino una adaptacin equivalente a la vida acutica. Estos procesos que conducen a cambios adaptativos que solucionan de una forma similar problemas semejantes, constituyen lo que se denomina evolucin convergente. Por otro lado, las homologas y analogas son un ejemplo de hasta qu punto la seleccin natural afina para que determinadas adaptaciones parezcan o sean la solucin ptima para determinados problemas. La separacin de lo que actualmente es Australia y Sudamrica del resto de continentes, ocurrida hace unos 200 millones de aos. La separacin de ambos continentes ocurri poco despus, en trminos evolutivos, de la aparicin de los mamferos. Desde el momento de su separacin, los marsupiales primero y los placentados despus, evolucionaron independientemente y experimentaron una importante

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diversificacin como consecuencia de los numerosos nichos que la extincin de los dinosaurios haba dejado vacos. Por muy diferentes que parezcan dos marsupiales o dos placentados, filogenticamente estn ms prximos entre ellos que el lobo y el lobo de tasmania, a pesar del parecido. Estos ejemplos nos dan buena cuenta de las adaptaciones a nichos ecolgicos que ni implican nicamente soluciones equivalentes a un problema concreto, como es el desarrollo de un ala o la adaptacin de las extremidades para la carrera, sino adaptaciones globales que dan subvenciones muy parecidas a los mltiples problemas que presenta la utilizacin de un nicho ecolgico. A esto se le denomina evolucin paralela. La coevolucin es otra pauta evolutiva consistente en la interaccin entre dos o ms especies diferentes que desencadena una presin selectiva de unas sobre otras. La relacin depredador-presa sera un ejemplo de ello. La seleccin natural propiciar que las presas tiendan a ser ms veloces, porque as dejaran ms descendientes, a su vez, esto har que los depredadores que ms corran tengan mejores posibilidades de cazar y con ello de sobrevivir y dejar mayor nmero de descendientes. La relacin que se establece entre numerosas flores y los insectos que las polinizan es otro ejemplo de coevolucin. 2. Ritmo evolutivo. La teora sinttica de la evolucin propone que sta ocurre de forma gradual y regular, producindose aceleraciones del ritmo evolutivo slo en determinadas ocasiones. Pero en 1972, Niles Eldrege y Stephen Jay Gould lanzarn la idea del equilibrio puntuado, que ha abierto controversia. Esta idea est basada en los datos morfolgicos obtenidos del registro fsil, y sostienen que las especies aparecen sbitamente (en perodos del orden de decenas de miles de aos), experimentan pocos cambios y permanecen sin apenas modificaciones durante millones de aos hasta que se extinguen, siendo su nicho ecolgico ocupado por otra especie nueva que volvera a permanecer sin cambios hasta su fin. Es decir, el ritmo de la evolucin no es gradual, sino a saltos entre perodos de tiempo cortos donde hay una diversificacin rpida de las especies, seguidos de perodos largos donde no hay cambios. La polmica en torno al ritmo de la evolucin no est resuelta, pero seguramente ambos tengan razn, la diferencia est en la concepcin de las unidades de tiempo de unos y de otros.
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3. La extincin. Si contemplamos la evolucin bajo el punto de vista de la extincin, podemos llegar a la conclusin de que la evolucin implica extincin. Es obvio que esto no es as. La evolucin no es otra cosa que el resultado de la pertinaz lucha de la vida por seguir aportando a la materia sus extraordinarias propiedades. Pero no es menos cierto que el 99,9% de las especies que han existido desaparecieron. Esto implica que dado un tiempo suficiente, la probabilidad de extincin de una especie alcanza la unidad. Tarde o temprano, todas las especies acaban desapareciendo. Hay que indicar la importancia de la variabilidad a la hora de afrontar los cambios ambientales. Pero, aparte de la variabilidad, existen otros tipos de circunstancias ambientales que parecen influir en las tasas de extincin. Como por ejemplo se ha demostrado que la tasa de extincin en Eurasia es ms alta que en el continente americano, debido a la disposicin diferente de las cordilleras. No podemos dejar de mencionar el papel del hombre con respecto a la extincin. En los ltimos 300 aos, se estima que la tasa de extincin se ha multiplicado por 1.000. Es evidente que la diversificacin geogrfica de nuestra especie ha conducido a la extincin de numerosos grupos animales y vegetales por un mero problema de competencia por los recursos. Sin embargo, muchas especies estn desapareciendo no por un problema de competencia sino por todo lo contrario. Por ejemplo, cuando nos referimos a la contaminacin ambiental pensamos en los agentes contaminantes como el CO, el plomo... Sin embargo desde hace dcadas, en el medio ambiente han aumentado considerablemente el nmero de compuestos qumicos sintticos que consideramos inocuos. Muchos de estos compuestos mimetizan el efecto de determinadas hormonas: son los denominados disruptores hormonales. Los procesos endocrinos regulados por las hormonas sexuales se ven afectados y en algunas especies animales, se han descrito alteraciones, incluso ms dramticas que en el hombre. El mayor inconveniente de muchos de estos compuestos es que su afinidad por la grasa les hace permanecer dentro del tejido adiposo, siendo muy difcil su eliminacin de la cadena trfica. Las consecuencias de todo esto son inquietantes.

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