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FITOPATOLOGIA
UNIDAD 1. CONCEPTOS BSICOS
Fitopatologia es la ciencia del diagnstico y control de las enfermedades de las plantas. Cubre el estudio de los agentes infecciosos que atacan plantas y desrdenes abiticos o enfermedades fisiolgicas, pero no incluye el estudio de daos causados por herbvoros como insectos o mamferos. Se calcula que en el mundo se pierden alrededor del die por ciento de la produccin de los alimentos debido a las enfermedades de las plantas. Las enfermedades de las plantas han sido conocidas desde la antig!edad, pero generalmente eran atribuidas a fuer as sobrenaturales. La primera enfermedad vegetal para la que describi un origen patolgico fue la caries o carbn del trigo producida por Tilletia caries. Corresponde a los fitopatlogos el m"rito de ser los primeros en identificar un virus, el TMV #$irus del mosaico del tabaco%. &ambi"n es un hito histrico el primer fungicida usado para el control de una enfermedad vegetal, el caldo bordel"s, una me cla de sulfato de cobre y cal.

1.1. Definicin de t !"in#$ fit#%at#&gic#$


Ac !'u&a( Cuerpo fructfero ase'ual, subepid"rmico y en forma de plato, que produce conidiforos cortos y conidios. Ae!#)i#( )icroorganismo que vive en presencia de o'geno molecular. Af&at#*ina( )icoto'ina producida por hongos del g"nero Aspergillus. Aga&&a( *ilatacin o crecimiento e'cesivo que se produce en las plantas como resultado de la infeccin por ciertos patgenos. Aga!( sustancia de consistencia gelatinosa que se obtiene de algas marinas y que se utili a para preparar medios de cultivo slidos, con el ob+eto de estudiar y cultivar los microorganismos. Ai$&a"ient#( separacin de un patgeno de su hospedante y su cultivo en un medio nutritivo. A&ca&#ide( Compuesto org,nico producido por algunas plantas por lo general venenoso. A&"idn( -olisac,rido formado por unidades de glucosa. en las plantas es la principal sustancia nutritiva de almacenamiento. Anae!#)i#( /elativo a un microorganismo que vive #o un proceso que se lleva a cabo% en ausencia de o'geno molecular. Ana$t#"#$i$( 0nin de una hifa o un vaso con otros de la que resulta la intercomunicacin de sus contenidos. Ante!idi#( 1rgano se'ual masculino de algunos hongos. Anticue!%#( 0na protena producida en un animal de sangre caliente en respuesta a un antgeno que les fue inyectado.

2 Ant+gen#( -rotenas e'traas y en ocasiones carbohidratos y lpidos comple+os que, al inyectarse en los animales, induce la formacin de anticuerpos. Anti$ue!#( Suero sanguneo de los animales de sangre caliente, que contiene anticuepos. Ant!acn#$i$( &ipo de mancha sobre ho+as o frutos, generalmente negras y deprimidas, ocasionada por hongos que producen sus esporas ase'uales en una ac"rvula. A%#teci#( 2scocarpo abierto en forma de plato de algunos ascomicotina. A%!e$#!i#( 3'tremo hinchado de una hifa o tubo germinativo que facilita la fi+acin y penetracin de un hongo en su hospedante. A$ca( 4ifa en forma de saco que contiene ascosporas #por lo general, ocho% A$c#ca!%#( cuerpo fructfero que contiene las ascas. A$c#",c#tina( 5rupo de hongos que producen sus esporas se'uales dentro de ascas. A$c#$%#!a( espora se'ual que se produce dentro de una asca. Aut#ic#( 3n los 0redinales cuando el ciclo biolgico del hongo se completa en la misma planta. Autt!#f#( 6ue utili a sustancias minerales como nutrientes. A'i!u&ent#( 6ue carece de virulencia. Baci&#( 7acteria en forma de bastn. Bacte!ifag#( virus que infecta las bacterias y que generalmente las destruye. Bacte!i#$i$( 8ombre de las enfermedades producidas por bacterias. Ba$idi#( 3structura en forma de ma a que soporta a las basidiosporas. Ba$idi#",c#tina( grupo de hongos que producen sus esporas se'uales, o basidiosporas sobre los basidios. Ba$idi#$%#!a( 3spora producida de manera se'ual y locali ada sobre un basidio. Bi#ti%#( 0n subgrupo dentro de una especie, formado por un grupo de organismos gen"ticamente id"nticos o casi id"nticos. Bit!#f#( 9rganismo que puede vivir y multiplicarse solamente en otro organismo vivo. Canc!#( Lesin necrtica y con frecuencia profunda que se produce en el tallo, ramas o ramitas de una planta. C-%$ide( Cubierta protenica de los virus que forma un tubo que contiene al ,cido nucleico. C-%$u&a( Capa relativamente densa de mucopolisac,ridos que rodea a algunos tipos de bacterias. Ca!)n( 3nfermedad causada por miembros de los 0stilaginales #carbones%. se caracteri a por la formacin de masas de esporas polvorientas y oscuras. Ce&u&a$a( 3n ima que degrada a la celulosa. Ce&u&#$a( -olisac,rido que tiene centenares de mol"culas de glucosa unidas en una cadena y se encuentra en la pared celular de las plantas. Cen#c+tic#( )icelio multinucleado, falto de paredes transversales. Cig#t#( c"lula diploide que se forma por la fusin de dos gametas. Ci&ia( &ambi"n llamada flagelo C&a"id#$%#!a( 3spora ase'ual de pared gruesa que se forma por la modificacin de una c"lula de las hifas de un hongo. C&ei$t#teci#( 2scocarpo totalmente cerrado. C&#n( 5rupo de individuos gen"ticamente id"nticos producidos ase'ualmente a partir de un individuo.

3 C&#!#$i$( 2marillamiento de los te+idos normalmente verdes, debido a la destruccin de la clorofila o a la imposibilidad de sinteti arla. C#dificacin( -roceso por el cual la secuencia de nucletidos de una cierta porcin del 2/8, determina la secuencia de amino,cidos durante la sntesis de una protena en especial. C#dn( 0nidad de codificacin que consta de tres nucletidos adyacentes y que codifica para un amino,cido especfico. C#nidi#( 3spora ase'ual de un hongo formada en el e'tremo de un conidiforo. C#nidif#!#( 4ifa especiali ada sobre la cual se forman una o m,s conidios. C#n.ugacin( -roceso de reproduccin se'ual que implica la fusin de gametos morfolgicamente seme+antes. C#!c/#( te+ido secundario e'terno impermeable al agua y a los gases. con frecuencia se forma en respuesta a heridas o infecciones. Cue!%# f!uct+fe!#( 3structura comple+a de los hongos que contiene esporas. Cu&ti'#( Crecimiento artificial de microorganismos en un medio de nutritivo preparado. colonia de microorganismos mantenidos artificialmente en dicho medio de nutritivo. Cut+cu&a( Capa c"rea delgada de la pared e'terna de las c"lulas epid"rmicas, que consta principalmente de cera y cutina. Cutina( Sustancia c"rea que forma la capa interna de la cutcula. De$infectante( 2gente fsico o qumico que impide la infeccin de una planta, rgano o te+ido. Dica!itic#( )icelio o esporas que contienen un par de n:cleos se'ualmente compatibles en cada c"lula. 3s com:n a los basidiomycotina. Di$e"inacin( &ransferencia del inculo desde su fuente hasta las plantas sanas. Ecidi#( Cuerpo fructfero en forma de copa, perteneciente a las royas que forman ecidiosporas. Ecidi#$%#!a( 3spora binucleada de las royas que se forma en un ecidio. Ect#%a!-$it#( -ar,sito que se nutre de su hospedante desde el e'terior. E0ISA( -rueba serolgica en la cual un anticuerpo lleva ligada una en ima que reacciona dando un compuesto coloreado. Enacin( Crecimiento e'cesivo o malformacin que se manifiesta en forma de pequeas verrugas en las ho+as, inducida por algunas infecciones virales. End#%a!-$it#( -ar,sito que penetra en el hospedante y se alimenta en su interior. En"a$ca!a"ient#( *esaparicin total o parcial de los sntomas en determinadas condiciones del ambiente, muy frecuente en las virosis. En!u&a"ient#( *eformacin de las ho+as en la que "stas se arrollan generalmente hacia adentro o en distintas direcciones. abarquillado. E%ide!"i$( Capa superficial de c"lulas presente en toda la superficie de una planta. E%ifitia( 7rote severo y ampliamente difundido de una enfermedad. ;ncremento de una enfermedad en una poblacin. E%ifiti#&#g+a( 3studio de los factores que afectan el brote y distribucin de las enfermedades. E$c&e!#ci#( )asa compacta de hifas, por lo general con una cubierta oscura y capa de sobrevivir ba+o condiciones ambientales desfavorables.

4 E$c#)a de )!u.a( Crecimiento en forma de escoba o proliferacin en masa a partir de una yema, en ramas de plantas leosas. E$%e!"acia( o picnidiosporas. 5ameto masculino o gametangio de las royas. E$%e!"#g#ni#( o picnio. Cuerpo fructfero de las royas en el que se forman los gametos o gametangios. E$%#!a( unidad reproductiva de los hongos, constituida por una o varias c"lulas. E$%#!angi#( 3structura que contiene esporas ase'uales. E$%#!angif#!#( 4ifa especiali ada que soporta uno o varios esporangios. E$%#!angi#%#!a( 3spora ase'ual inmvil que se produce en un esporangio E$%#!#d#1ui#( Cuerpo fructfero constituido por un racimo de conidiforos entrete+idos que forman una masa de hifas. E$%#!f#!#( 4ifa o estructura fructfera que porta esporas. E$%#!u&ad#( 6ue produce esporas. E$tad# i"%e!fect#( -arte del ciclo de vida de un hongo en el cual no se producen esporas se'uales. E$tad# %e!fect#( Fase se'ual en el ciclo biolgico de un hongo. E$te!ig"a( -equeo pedicelo que soporta esporas. E$t!#"a( 4ifas entrela adas que seme+an un te+ido parenquim,tico. Eti#&#g+a( Se refiere a las causas de las enfermedades Fecundacin( 0nin se'ual de dos n:cleos que da como resultado una duplicacin del n:mero cromosmico. Fen&ic#( 2plicado a un compuesto que tiene uno o m,s anillos fenlicos. Fen#ti%#( 2pariencia e'terna visible de un organismo. Fi&a"ent#$#( Seme+ante a un filamento. filiforme. Fi$in( *ivisin transversal de una c"lula bacteriana para originar dos. Fit#a&e*ina( Sustancia que producen los te+idos del hospedante para inhibir el desarrollo de hongos par,sitos y que se forman cuando las c"lulas de la planta hospedante entra en contacto con el patgeno. Fit#%atgen#( &"rmino que se aplica a los microorganismos que producen enfermedades en las plantas. Fit#t*ic#( 6ue es t'ico para las plantas. F&age&#( 3structura en forma de l,tigo que se proyecta desde una bacteria o oospora y que funciona como rgano de locomocin. llamado tambi"n cilia. F#!"a e$%ecia& 2f.$%.3( Se dice de los par,sitos que sin presentar diferencias morfolgicas aparecen bien caracteri ados biolgicamente por estar adaptados a cierto g"nero o especie de hospedante. F!uctificacin( -roduccin de esporas por hongos. cuerpo fructfero. Fu"agina( cubierta superficial de color negro que se forma en las ho+as, por las hifas negras de los hongos que viven de sustancias secretadas por insectos como ,fidos y moscas blancas. Funguicida( Compuesto t'ico para los hongos. Fungi$t-tic#( Compuesto que evita el crecimiento de un hongo sin matarlo. Ga"etangi#( C"lula que contiene gametos o n:cleos que funcionan como gametas. Ga"eta( C"lula reproductiva femenina o masculina o los n:cleos que se encuentran en el interior del gametangio.

5 Ge"acin( forma de propagacin vegetativa de los organismos que consiste en la formacin de yemas a partir del organismo original. Gen( -orcin lineal del cromosoma que determina o condiciona uno o m,s caracteres hereditarios. La unidad funcional m,s pequea del material gen"tico. Gen#ti%#( Constitucin gen"tica de un organismo. G#"a( -olisac,ridos comple+os formados por las c"lula, como respuesta a heridas o infecciones. G#"#$i$( -roduccin de gomas por o en los te+idos vegetales. Gutacin( -roduccin de agua por las plantas, en particular a lo largo del borde de la ho+a. 4-)itat( sitio natural en el que vive un organismo. 4a%&#ide( C"lula u organismo cuyos n:cleos tienen un solo +uego completo de cromosomas. 4au$t#!i#( -royeccin de las hifas de un hongo que act:an como rgano de absorcin en las c"lulas del hospedante. 4ete!#ca!i#$i$( Condicin en que un micelio contiene dos n:cleos gen"ticamente distintos en cada una de sus c"lulas. 4ete!#ic#( 6ue requiere de dos tipos distintos de hospedante para completar su ciclo de vida. por lo com:n esta condicin se presenta en las royas. 4ia&in#( ;ncoloro, transparente. 4i)!idacin( Cru a de dos individuos que difieren en una o m,s caractersticas hereditarias. 4id-t#d#$( 3structuras con una o m,s aberturas que eliminan el agua del interior de las ho+as hacia su superficie. 4ifa a$cgena( 4ifa que nace del ascogonio fecundado y que produce las ascas. 4ifa( /amificacin simple de un micelio. 4i%e!%a!-$it#( -ar,sito que parasita a otro par,sito. 4i%e!%&a$ia( Crecimiento e'cesivo de una planta debido a un aumento en su divisin celular. 4i%e!$en$i)i&idad( Sensibilidad e'cesiva de los te+idos de una planta contra ciertos par,sitos. Las c"lulas de las plantas afectadas mueren r,pidamente, lo cual impide el avance de los par,sitos obligados. 4i%e!t!#fia( 2grandamiento celular anormal que determina el crecimiento e'cesivo de una planta u rgano de la misma. 4#ng# aut#ic#( 4ongo par,sito que puede cumplir su ciclo de vida en el mismo hospedante. 4#ng# /#"#t-&ic#( 6ue produce gametas femeninas y masculinas compatibles en un mismo micelio. 4#ng# i"%e!fect#( *el que no se sabe que produ ca esporas se'uales. 4#ng# e$t !i&( *el que se desconoce que produ ca alg:n tipo de esporas. 4#ng# /ete!#t-&ic#( 6ue producen las gametas femeninas y masculinas compatibles en micelios fisiolgicamente diferentes. 4#!"#na( /egulador del crecimiento. Con frecuencia se refiere a las au'inas. 4#$%edante( -lanta invadida por un par,sito y de la cual "ste obtiene sus nutrientes. 4#$%edante a&te!nati'#( 0no de dos tipos de planta en el que un hongo par,sito debe desarrollarse para completar su ciclo de vida.

Infeccin( 3stablecimiento de un par,sito dentro de una planta hospedante. In#cu&acin( Llegada o transferencia de un patgeno a su hospedante. In#cu&a!( 2ccin que pone en contacto un patgeno con una planta hospedante o un rgano de ella. In#cu&#( -atgeno o partes de "l que ocasiona enfermedad. Incu&# %!i"a!i#( -atgeno o esporas de "ste que sobreviven al invierno y que ocasionan las infecciones primarias. In"une( 3'ento de infeccin por un patgeno determinado. In"unidad( Condicin de ser inmune. Incu&# $ecunda!i#( ;nculo que se produce por las infecciones que se llevan a cabo durante la misma estacin de crecimiento. Inte!ca&a!( 6ue se forma a lo largo y dentro del micelio, no en las puntas de las hifas. Intece&u&a!( 3ntre las c"lulas Int!ace&u&a!( 6ue se locali a dentro de las c"lulas. In'a$in( *iseminacin de un patgeno en su hospedante. 5In 'it!#6( 3n el medio de cultivo. 5In 'i'#6( 3n el hospedante. 0a"ini&&a "edia( Capa cementante ubicada entre paredes celulares adyacentes y que est, formada por sustancias p"cticas, salvo en te+idos leosos donde la lignina reempla a a la pectina. 0e$in( <rea o regin definida de la planta, caracteri ada por un cambio morfofisiolgico en la misma. 0e$in &#ca&( )ancha foliar locali ada que produce un virus mediante inoculacin mec,nica. Mac!#$c%ic#( 6ue puede observarse sin ayuda de un lente de aumento o un microscopio. Manc/a( Lesin definida, por lo com:n clortica o necrtica, que difiere en color de los te+idos circundantes. Manc/a anu&a!( =ona clortica circular cuyo centro es color verde. sntoma de muchas enfermedades virales. Manc/a f#&ia!( Lesin limitada sobre la ho+a. Ma!c/ite7( -"rdida de rigide y cada de los rganos de la planta que por lo general se debe a la falta de agua en su estructura. Medi# de cu&ti'#( )edio nutritivo preparado para el cultivo de microoganismos. Mice&i#( 4ifa o masas de hifas que constituyen el cuerpo de un hongo. Mic#%&a$"a$( )icroorganismos procariticos seme+antes a las bacterias, que carecen de pared celular y son por lo tanto pleomrficos. Mic#t#*ina$( Sustancias t'icas que producen varios hongos en las semillas, alimentos o nutrientes infectados y que ocasionan enfermedades de distinta gravedad e incluso la muerte de los animales y seres humanos que las consumen. Mic#$i$( 8ombre de las enfermedades producidas por hongos. Mic!"et!# #>m%( 0nidad de longitud que equivale a una mil"sima parte de un milmetro. Mic!#$c%ic#( )uy pequeo. que puede observarse slo mediante el microscopio. Mig!at#!i#( 6ue migra de una planta a otra.

7 Mi&diu( 3nfermedad fungosa de las plantas en las que el micelio y las esporas tienen una apariencia blanquecina sobre la superficie del hospedante. M#"ificad#( Fruto seco y rugoso. M#n#c+c&ic#( 6ue tiene un solo ciclo por estacin. M#$aic#( Sntoma de ciertas enfermedades virales que se caracteri an por la me cla de onas de color verde con otras de color amarillento. generalmente se presentan en las ho+as. M#tead#( *isposicin irregular de ,reas claras y oscuras indistintas. Nec!tic#( )uerto y decolorado. Nec!t!#f#( 6ue utili a te+idos animales o vegetales muertos como fuente de alimentacin. Ne"at#d#$( 2nimales en forma de gusano, generalmente microscpicos que viven como saprofitos en el agua o en el suelo o como par,sitos de plantas y animales. n" #nanmetro%( 0nidad de longitud que equivale a la mil"sima parte de un micrmetro. Nuc&e#%!#te+na$( )acromol"culas relacionadas con los virus y que est,n constituidas por ,cido nucleico y protenas. O#g#ni#( 5ametangio femenino de los oomicetes que contiene una o varias gametas. O#$fe!a( 5ameta femenina que contiene el oogonio. O#$%#!a( C"lula de pared gruesa que se forma por fecundacin de una oosfera. O$t+#&#( 2bertura en forma de poro de los peritecios y los picnidios, a trav"s de las cuales salen las esporas del cuerpo fructfero. Pa%i&ad#( 6ue sostiene una papila. una protuberancia o +oroba. Pa!-fi$i$( 4ifa est"ril que se encuentra en algunos cuerpos fructferos de los hongos. Pa!a$e*ua&i$"#( )ecanismo por medio del cual pueden producirse recombinacin gen"ticas dentro de los heterocariones de los hongos por divisiones mitticas. Pa!-$it#( 9rganismo que vive a e'pensas de otro. Pa!-$it# #)&igad#( -ar,sito que en la naturale a solo puede crecer y multiplicarse sobre organismos vivos. Pat#genicidad( Capacidad relativa que tiene un patgeno para producir enfermedad. Patgen#( 3ntidad que produce enfermedad. Penet!acin( ;nvasin inicial de un hospedero por un patgeno. Pe!+#d# de incu)acin( -erodo comprendido entre la penetracin de un patgeno en su hospedante y la manifestacin de los primeros sntomas de la enfermedad. Pe!iteci#( 2scocarpo en forma de botella o globular que tiene una abertura o poro. Picnidi#( Cuerpo fructfero ase'ual, esf"rico o en forma de botella, que en su interior contiene conidiforos y conidios. Picni# # e$%e!"#g#ni#( Cuerpo fructfero de las royas, que produce pequeas esporas llamadas picniosporas o espermacias. P&-$"id#( -orcin de 2*8 e'tracromosmico, de forma circular, propio de las bacterias. P&a$"#de$"#( Filamento fino de protoplasma que une a dos protoplastos y que pasa a trav"s de la pared celular que los separa. P&a$"#di#( )asa protoplasm,tica muscilaginosa y desnuda que contiene muchos n:cleos.

8 P&e#"!fic#( 6ue tiene m,s de una forma. P#!tad#! $an#( -lanta que aunque est, infectada por un patgeno #generalmente un virus% no muestra sntomas de infeccin. P!#"ice&i#( 4ifa corta que se produce por la germinacin de una teliospora formando un basidio. P!#teccin c!u7ada( Fenmeno por el cual inoculando te+idos vegetales con una cepa poco virulenta de un virus, se impide la infeccin con cepas m,s virulentas del mismo. Pud!icin( 2blandamiento, decoloracin acompaado a veces por desintegracin de los te+idos de una planta por una infeccin f:ngica o bacteriana. Pu!ificacin( Separacin de las partculas virales en forma pura de los componentes celulares. P8$tu&a( -equea elevacin formada por la aglomeracin de esporas, que sobresalen del te+ido epid"rmico. 9a7a fi$i#&gica( 3s un ta'n inferior a forma especial, que se diferencia fisiolgicamente por su mayor o menor virulencia cuando infecta a una serie dada de variedades de plantas. 9egu&ad#! de c!eci"ient#( Sustancia natural que regula la elongacin, divisin y actividad de las c"lulas vegetales. 9e%!#duccin a$e*ua&( Cualquier forma de reproduccin que no implique la meiosis o fusin de gametas. 9e$i$tencia( Capacidad que tiene un organismo para no contraer una enfermedad en forma total o parcial. 9e$i$tencia /#!i7#nta&( /esistencia parcial igualmente efectiva para todas las ra as de un patgeno. 9e$i$tencia 'e!tica&( /esistencia complete a algunas ra as de un patgeno, pero no a otras. 9e$i$tente( 6ue tiene la cualidad de impedir el desarrollo de un determinado patgeno. 9i7#ide( 4ifa delgada y corta que crece hacia el sustrato de manera seme+ante a una ra y que le sirve al hongo para alimentarse. 9i7#%&an#( superficie de la ra . microh,bitat sobre la superficie de la ra . 9i7$fe!a( suelo que se encuentra pr'imo a una ra viva. 9#,a( 3nfermedad causada por un grupo de hongos que dan una apariencia ro+i a a las plantas. Sa%!fit#( 9rganismo que obtiene sus nutrientes a partir de materia org,nica muerta. Sa!na( Sntoma en forma de costra que se forma en la superficie de algunos rganos de las plantas. Se%tad#( 6ue tiene tabiques o septos Se%t#( -aredes transversales de las hifas o esporas. Se!#&#g+a( )"todo en el que se utili a la especificidad de una reaccin antgeno? anticuerpo para detectar e identificar las sustancias antig"nicas y a los organismos que las portan. Se*ua&( -roducto de la unin de n:cleos y posterior meiosis. Sign#( -atgeno o sus partes o productos que se observan sobre una planta hospedante. S+nt#"a( /eacciones o alteraciones internas o e'ternas que sufre una planta como resultado de su enfermedad.

9 Si$t "ic#( 6ue se difunde internamente por toda la planta. S#!#( )asa compacta de esporas o estructura fructfera que se encuentra en las royas y los carbones. Su$ce%ti)i&idad( ;ncapacidad de una planta para resistir el efecto de un patgeno u otro factor per+udicial. Su$ce%ti)&e( 6ue carece de la capacidad de resistir a las enfermedades o al ataque de un cierto patgeno. Su$t!at#( )aterial o sustancia en la que un microorganismo se alimenta y desarrolla. Te&i#( Fructificacin en las que se forman las teliosporas de las royas. Te&i#$%#!a( 3spora se'ual y de resistencia de los carbones y las royas. Ti&#$i$( Crecimiento e'cesivo del protoplasto de una c"lula parenquimatosa en el interior del sistema vascular de una planta. Ti7n( 3nfermedad que se caracteri a por la destruccin r,pida y generali ada de ho+as, flores y tallos. T#&e!ancia( Capacidad que tiene una planta para soportar los efectos de una enfermedad sin que muera, sufra daos serios o se pierda la cosecha. T#*icidad( Capacidad de un compuesto para causar dao. T#*ina( Sustancia producida por los microorganismos y que es t'ica para plantas y animales. T!an$&#cacin( &ransferencia de nutrientes o virus por toda la planta. T!an$"i$in( &ransferencia o paso de un virus u otro patgeno de una planta a otra. Tu)# ge!"inati'#( Crecimiento inicial del micelio debido a la germinacin de las esporas de un hongo. Tu"#!( Crecimiento e'cesivo y no controlado que sufren los te+idos. Va!ia)i&idad( Capacidad que tienen los organismos para cambiar sus caractersticas de generacin en generacin. Va$cu&a!( &e+ido vegetal o ona que presenta elementos conductores. -atgeno que se desarrolla principalmente en los te+idos conductores de una planta. Vect#!( organismo animal que trasmite un patgeno. Vegetati'#( 2se'ual, som,tico. Ve$+cu&a( 3structura globosa que produce un oosporangio y desde donde se diferencian o liberan las oosporas. Vi!in( -artcula viral. Vi!#$i$( 8ombre de las enfermedades causadas por virus. Vi!u&encia( 5rado de patogenicidad de un agente par,sito determinado. Vi!u&ent#( Capa de causar una enfermedad severa. Vi!u&+fe!#( $ector que porta un virus y es capa de trasmitirlo. Vi!u$( 3nte submicroscpico, par,sito obligado compuesto de ,cido nucleico y protenas. :ig#$%#!a( 3spora se'ual y de resistencia formada por la fusin de dos gametangios morfolgicamente seme+antes. :##%#!a( 3spora flagelada que tiene la capacidad de nadar en el agua. :##$%#!angi#( 3sporangio que contiene o produce esporas.

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BIB0IOG9AF;A
2grios, 5. 8. @ABC. Fitopatologa. 3d. Limusa. DCE pp. Fauch, C @ABC. -atologa $egetal GH 3d. 3l 2teneo. GIJ pp. /oberts, *. 2.. 7oothroyd, C.K. @ADB. Fundamentos de -atologa $egetal. 3d. 2cribia. =arago a, 3spaa.

1.<. I"%#!tancia de &a Fit#%at#&#g+a en &a %!#duccin ag!+c#&a


La actividad agrcola se orienta a la produccin y comerciali acin de vegetales destinados a la alimentacin, abrigo y recreacin de los seres humanos. Los ob+etivos de la actividad son la ma'imi acin de la cantidad y calidad de los productos y la minimi acin de los costos y tiempo sin deteriorar el ecosistema. 3n la etapa de la produccin, la sanidad es el punto de partida de los cinco pilares que la sostienen 2Fig.13= y en la etapa de comerciali acin, la sanidad es el pilar m,s importante 2Fig. <3 porque es el que define el mercado y su precio final.

Figu!a 1. Pi&a!e$ de &a P!#duccin

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Figu!a <. Pi&a!e$ de &a c#"e!cia&i7acin Sin embargo la sanidad, t"rmino equivalente al de medicina de los vegetales engloba ciencias tales como entomologa, fit#%at#&#g+a, malherbologa. Los vegetales conviven en el tiempo y espacio con otros seres vivos ordenados en una cadena trfica, asociados en algunos casos y en competencia en otros. Los microorganismos normalmente cumplen un rol de reciclantes de materia org,nica muerta, espor,dicamente daan a los vegetales vivos, precisamente por ser parte de la cadena trfica. 2 medida que avan a la tecnologa y se trastoca el orden preestablecido por la naturale a, aparecen nuevas causas de p"rdidas econmicas. 2s, la uniformidad de las especies producidas por el hombre, el monocultivo, el acarreo sin cuarentena, el incremento descontrolado de la fertiirrigacin, la contaminacin ambiental y los residuos de plaguicidas son permanentes factores de riesgo de graves p"rdidas econmicas. 3ntre los agresores que atacan a los vegetales de importancia agrcola se encuentran animales #aves, roedores, insectos, acaro, nematodos%, plantas parasitas, microorganismos microscpicos y submicroscopicos, y factores abiticos, como los clim,ticos #heladas, grani os, fuego, vientos%, los ed,ficos, y los e'cesos y deficiencias de agua y nutrientes #enfermedad fisiog"nicas%. La fitopatologa se ocupa de las plantas par,sitas, de los microorganismos y de los factores abiticos, siempre que el vegetal afectado sea de importancia econmica o sea hospedante alternativo de patgenos. Cuatro son los objetivos b,sicos en la patologa vegetal( @. *iagnstico de los agentes biticos o abiticos responsables de las enfermedades I. *eterminacin del mecanismos de interaccin patgeno?hospedante?ambiente por lo que se produce la enfermedad, G. *eterminacin de la ecologa, resistencia y predisposicin de la planta orientadas hacia un diagnostico de enfermedades y epifitias. L. ;nstrumentacin de un programa b,sico de proteccin de los cultivos preventivo #mediante e'clusin, erradicacin o terapia preventiva% o curativo, dentro del marco de una produccin sostenible.

12 4i$t#!ia de &a Fit#%at#&#g+a 4asta el siglo MM la patologa vegetal suscit escaso inter"s en la Ciencia, a pesar de graves epifitas espor,dicas, dado que la relacin disponibilidad de alimentos? poblacin humana estuvo en relativo equilibrio. La multiplicacin geom"trica de la humanidad de los :ltimos @CJ aos impuls hacia un gran desarrollo a la patologa por ser el reino vegetal el sost"n de la alimentacin tanto humana como animal, transformando a la Fitopatologa no solo en ciencia independiente, sino en la mas importante de las ciencias aplicadas de la agricultura. *entro de la historia de la fitopatologa se reconocen seis etapas o 3scuelas o ideologas acerca del origen de las enfermedades de las plantas. 3stas ideologas son doblemente importantes. -or una parte, cada una aport algo al avance de la ciencia, por otra toda ideologa +uega un rol decisivo en la actividad humana pues fi+a los ob+etivos y proporciona los medios para el mane+o de un problema. Cual sea la ideologa, tal ser, la terap"utica que se intentar, implementar para prevenir o curar las enfermedades. Las escuelas fueron las siguientes( E$cue&a antigua # te+$ta *esde la antig!edad hasta los siglos M$;; y M$;;; primaba la teora religiosa de un castigo divino como causa de las enfermedades. Los te'tos bblicos registran enfermedades importantes sobre vegetales destinados al consumo humano. 3+emplos de ellas son las royas, los mohos, los carbones, los ti ones. *istinta y notable fue la interpretacin griega la que, lamentablemente qued en el olvido hasta el siglo MM. 2ristteles #GBL?GIG 2.C% atribuy como causa de las enfermedades en cereales producidas por las royas al Ncambio en el sistema circulatorio o humoral debido a los vientos h:medos y calientesO &eofrasto #GDI?IBC a.C% menciono factores e'ternos #clim,ticos% e internos #nutricionales%, introduciendo conceptos de predisposicin, resistencia y susceptibilidad. Los romanos instituyeron las rogativas religiosas #/ubigalias% para impetrar al dios /ubigo al apartado de los males. E$cue&a ung/e!iana # aut#geni$ta 2 partir del siglo M$;;; se empe a creer que la enfermedad era producto del vegetal mismo y que se manifestaba a modo de e'cresencia #denominadas e'antemas%. 3l fundador de la escuela fue 0ngher, m"dico del e+"rcito alem,n. Los logros de )ichelli de @DIA, quien reprodu+o una enfermedad f:ngica sobre roda+as de meln. los de &illet, quien en @DCC e'perimento con el carbn del trigo. ni los de -revost, quien en @BJD cur semillas de trigo afectada con carbn aplicando sulfato de cobre, modificaron la creencia que defenda la generacin espontanea como causa de toda enfermedad. E$cue&a P!e "#de!na # Pat#geni$ta *e 7ary y 4artig, entre @BCJ y @AJJ, demostraron e'perimentalmente que muchas enfermedades eran causadas por hongos. -asteur Poch y -etri, hacia fines del siglo M;M aislaron agentes patgenos bacterianos reproduciendo la enfermedad. *esde @BBE se estudiaron agentes virosos. Lo estudios de )eyer en @BBE sobre transmisibilidad, los de ;vanoQsRi en @BAIsobre filtrabilidad, y los de 7ei+erincR en @BAB sobre contaginum vivum fluidium, quedaron corroborados en @AGAcon la primera

13 fotografa al microscopio electrnico de una partcula vrica del &)$ # tabacco mosaic virus). 3n @AED *oi y otros aislaron fitoplasma. 3n @AD@ *iener visuali los viroides. E$cue&a M#de!na # Ec#&#gi$ta 3ntre @AJJ y @ACJ el m"dico alem,n Sorauer inaugura la era del estudio del ambiente, defendiendo la teora de que la enfermedad depende m,s de las condiciones del medio ambiente que de la presencia misma del patgeno. Se crea as una nueva rama de la -atologa denominada Ecologa de la planta enferma, auspiciada por Kard, Fones y *icRson. E$cue&a Bi#1u+"ica> Fi$i#&gica 3n @AEB 3vans inicia el descubrimiento del mecanismo de los anti"eta)#&it#$ t*ic#$ o to'inas, producidas por las plantas. Se desentraa as la ntima asociacin hospedante ? patgeno, y se compara la fisiologa de la planta sana con la de una planta enferma. E$cue&a T!an$g nica 4ace una d"cada empe a desarrollarse la tecnologa de las plantas transg"nicas, resistentes gen"ticamente a herbicidas, plagas y enfermedades. La teora sostiene que la salud y la enfermedad son un problema de genes. La enorme reduccin de costos que significa su uso contrasta con la f"rrea oposicin de muchos mercados compradores, por las consecuencias no deseadas, desconocidas, que pueden derivar del uso de este nuevo material vegetal. 8inguna de las escuelas descriptas proporciona una respuesta integral al problema. 8inguna de estas creencias ha sido superada totalmente. Su debilidad consiste en que cada una ha pretendido erigirse en causas e'clusivas de todas las enfermedades induciendo a mane+os desacertados. &odos han hecho su aporte para la sntesis que hoy se conoce como mane+o integrado. I"%#!tancia de &a Fit#%at#&#g+a Su importancia puede apreciarse, por una parte, por el porcenta+e de p"rdidas por ao, en el mundo, sobre la productividad potencial. y por otra, por las graves epifidias que ocurren espor,dicamente. 2 mediados de siglo MM las p"rdidas por plagas y enfermedades eran del GJS, las que fueron increment,ndose en la :ltima d"cada llegando hoy al GL,CS. Las perdidas pueden apreciarse en el cuadro nH @. Cuad!# n? 1. -orcenta+e de p"rdidas agrcolas causadas por plagas y enfermedades, por continentes o partes de ellos, 2001. 30/9-2 ICS 9C328T2 IBS

14 89/&3 U C38&/9 2)V/;C2 /0S;2 U C4;82 S0*2)V/;C2 <F/;C2 2S;2 9&/9S 3S&. S07*3S E A<.FD *37;*9 2 )2L3=2S ;8S3C&9S, <C2/9S U 83)<&9*9S );C/99/528;S)9S &9&2L IAS GJS GGS LIS LGS LES @I.BS @@.CS A.CS A<.FD P9OM.@AB.CDE

Si se pudiera recuperar hoy el GGS de p"rdida mundial, se podra afrontar el hambre en el mundo. I"%#!tancia de &a$ enfe!"edade$ de &a$ %&anta$ Ti%# , "#nt# de &a$ % !dida$ Las enfermedades de las plantas son importantes para el hombre debido a que per+udican a las plantas y sus productos. -ara los millones de personas que habitan la &ierra y cuya e'istencia depende de los productos vegetales, las enfermedades de las plantas pueden marcar la diferencia entre una vida normal y una acosada por el hambre, o incluso conducir a la muerte por inanicin. La muerte por inanicin de ICJ JJJ irlandeses en @BLC y gran parte del hambre que padecen en la actualidad los millones de personas que viven en las regiones rurales subdesarrolladas, son e+emplos mrbidos de las consecuencias de las enfermedades de las plantas. -ara los pases donde el alimento es abundante, las enfermedades de las plantas tienen una gran importancia, debido a que provocan que los agricultores sufran p"rdidas econmicas, propician el aumento en el precio de los productos y destruyen la belle a del medio ambiente al daar a las plantas en tomo a las casas y a las que hay en las calles, parques y bosques. Las enfermedades de las plantas reducen la variedad de plantas que pueden desarrollarse en una determinada ona geogr,fica al destruir a todas las plantas de ciertas especies que son muy susceptibles a una enfermedad en particular. esto lo e+emplifica el castao americano, que fue aniquilado en los bosques de 8orteam"rica, por el ti n del castao, as como el olmo americano, que est, siendo eliminado como ,rbol de sombra, por la enfermedad del olmo holand"s. Las enfermedades de las plantas pueden determinar tambi"n el tipo de industria agrcola y el nivel de desempleo de una ona determinada al influir sobre el tipo y la cantidad de productos disponibles para su procesamiento o envasado por las industrias de esa ona. -or otra parte, las enfermedades de las plantas son responsables tambi"n de la creacin de nuevas industrias que producen productos qumicos, maquinaria y desarrollan los m"todos

15 necesarios para controlar las enfermedades. tan slo en los 3stados 0nidos, los gastos anuales para este fin se estiman en miles de millones de dlares. 3l tipo y monto de las p"rdidas ocasionadas por las enfermedades de las plantas varia de acuerdo a la especie de planta o los productos que se obtienen de ella, as como al agente patgeno, la localidad, el medio ambiente, las medidas de control practicadas, etc., o con base en la combinacin de todos estos factores. 3l monto de las p"rdidas vara desde porcenta+es mnimos hasta p"rdidas de un @JJS. Las plantas o sus productos pueden disminuir cuantitativamente a causa de las enfermedades en el campo, como es el caso de la mayora de las enfermedades de las plantas, o por las enfermedades que se producen durante el almacenamiento, como ocurre con la pudricin de los frutos, hortali as, semillas y fibras almacenadas. 2 veces, la destruccin que ocasionan las enfermedades en algunas plaas o sus frutos es compensada por un mayor crecimiento y produccin de las plantas o los frutos restantes debido a que e'iste una menor competencia. Con frecuencia, la disminucin de la calidad de los productos vegetales da como resultado p"rdidas notables. -or e+emplo las manchas, roas, p:stulas y otras infecciones que se producen sobre frutos, hortali as y plantas ornamentales pueden tener muy poco efecto sobre la cantidad producida, pero la calidad inferior del producto puede reducir su valor en el mercado a tal grado que se puede llegar a una p"rdida total o a una produccin in:til. 3l agricultor puede incurrir en p"rdidas financieras derivadas de las enfermedades de las plantas al tener que producir variedades o especies vegetales resistentes a la enfermedad pero menos productivas W m,s costosas y menos productivas desde el punto de vista comercialW. al tener que asper+ar o controlar de alguna otra forma la enfermedad, lo cual origina gastos en compuestos qumicos, maquinaria, traba+o y espacio para el almacenamiento de los productos. al tener que abastecerse de cuartos fros y de equipo de transporte, lo cual hace que se incrementen sus gastos. al limitarse el tiempo durante el cual sus productos pueden mantenerse frescos y sanos, una medida que los obliga a vender en un tiempo breve, cuando los productos son abundantes y los precios son ba+os y al tener que seleccionar los productos sanos de los enfermos, lo cual incrementa sus costos por manipulacin de los productos vegetales. A&gun#$ e.e"%&#$ /i$t!ic#$ , actua&e$ de % !dida$ 9casionadas por las enfermedades de las plantas *esde hace miles de anos, el sustento y la supervivencia de la humanidad se ha basado en unos cuantos cultivos. 3l trigo, arro , ma y otros cereales, las papas y algunas leguminosas han proporcionado el alimento b,sico del hombre en las diferentes partes del mundo. 3stas mismas plantas u otras seme+antes son el alimento b,sico de todos los animales dom"sticos, los cuales utili a el hombre para su alimentacin #como fuente de energa%, o para su deleite. Conforme evolucionaron las sociedades humanas, aument la necesidad de disponer de plantas fibrosas para la confeccin de m,s y me+ores vestimentas. 3l algodn fue, y es todava, la principal planta fibrosa, aunque el lino, c,amo, yute y henequ"n tambi"n han tenido gran importancia en algunas partes del mundo. Las

16 maderas y sus productos derivados al principio satisficieron las necesidades de herramientas, medios de proteccin y mobiliario, pero desde hace poco tiempo hubo una gran demanda del papel, pl,stico, etc., para uso industrial. La industria ha tenido cada ve un mayor auge debido a la utili acin de las plantas como materia prima, como en el caso del caucho, las fibras sint"ticas, las drogas y una gran variedad de compuestos org,nicos. 3l me+oramiento de las condiciones de vida ha creado e incrementado tambi"n la necesidad de m,s y me+ores frutos, hortali as, a :car y la produccin de aceites, todo lo cual forma parle de una dieta sana y normal, as como la necesidad de cosechar plantas para ornato o deleite, por e+emplo el tabaco, el caf", el t" y el cacao. Finalmente, cabe mencionar que las plantas siempre han constituido una parte esencial del ambiente por ra ones est"ticas, pero tambi"n porque constituyen un mecanismo regulador al balancear la concentracin de bi'ido de carbono de la atmsfera, al evitar la erosin e inundacin de los suelos y me+orar las propiedades fsicas y la fertilidad del suelo al proporcionarle materia org,nica. Las enfermedades han afectado la e'istencia, el crecimiento adecuado o la productividad de cada uno de los tipos de planta mencionados con anterioridad, y con ello a uno o varios de los requisitos b,sicos para la vida saludable y la seguridad de los seres humanos desde la "poca en que abandonaron la ca a y la recoleccin de frutos silvestres como base de su subsistencia, se hicieron sedentarios y empe aron a practicar la agricultura hace m,s de EJJJ aos. Efect# de &#$ ca")i#$ en &#$ " t#d#$ ag!+c#&a$ , en &a $#ciedad /u"ana $#)!e e& de$a!!#&&# , di$e"inacin de &a$ enfe!"edade$ de &a$ %&anta$ 3ntre los muchos cambios que se han producido en la sociedad humana durante las :ltimas d"cadas, se encuentran el aumento r,pido de su poblacin, que ha dado como resultado d"ficits alimenticios. un mayor movimiento de los habitantes y productos sobre la &ierra. el r,pido aumento de conocimientos en lodos los campos del saber. la industriali acin y una mayor cooperacin entre cientficos y gobernantes en la solucin de los problemas comunes a varias partes del mundo. 2 causa de todo este avance, se han desarrollado nuevos m"todos agrcolas para satisfacer las necesidades alimenticias y econmicas de tos agricultores, de las naciones y del mundo. Sin embargo, todos esos cambios que han e'perimentado la sociedad humana y los m"todos agrcolas han influido de una manera constante sobre los tipos, nivel de desarrollo y velocidad de difusin de las enfermedades que atacan a los cultivos. 3l me+oramiento de las plantas de cosecha mediante la produccin de variedades de alto rendimiento ha sido y sigue siendo una de las formas m,s adecuadas y econmicas de incrementar la produccin de los cultivos. 3sto se hace con cada uno de los tipos de planta que se cultiva. 8o obstante, logr su mayor "'ito al contribuir decisivamente en el tremendo auge en la produccin de alimentos #la denominada Xrevolucin verdeX%, seg:n lo demuestra el hecho de que, al menos durante algunos aos, las variedades de trigo semienano y enano de alta produccin fueron resistentes a la enfermedad de la roya del tallo. 3sas variedades, que en un principio produ+o y distribuy al Centro ;nternacional de )e+oramiento del )a y del &rigo en )"'ico #C;))U&%, no slo aumentaron E.C

17 veces la produccin de trigo en )"'ico a mediados de la d"cada de @AEJ con respecto a la obtenida en @ALC lo cual hi o que )"'ico de+ara de ser un pas importador de trigo para convertirse en e'portador, sino tambi"n mostraron una productividad similar en 2sia y <frica. -ara lograr altos rendimientos con esas variedades, se tuvieron que modificar de manera bastante dr,stica muchas de las pr,cticas agrcolas. Se tuve que incrementar la densidad de las plantas por acre, modificar la temporada de cultivo y utili a grandes cantidades de fertili antes, as como aumentar la frecuencia de irrigacin de los campos de cultivo. 3n poco tiempo se sembraron ,reas e'tensas con algunas variedades enanas gen"ticamente uniformes y de alto rendimiento, y en muchas de esas ,reas los patgenos locales o las cepas locales de patgenos comunes atacaron a esas variedades de trigo. -or e+emplo, los monocultivos de estos trigos en la ;ndia, el oeste de -aRist,n, 2fganist,n y &urqua se incrementaron casi desde IG JJJ acres en el ao de @AEE basta GJ millones de acres durante @AD@, sustituyendo a centenares de variedades locales y entrando en contacto con una gran cantidad de nuevos patgenos o nuevas ra as de ellos, Cuando entran en contacto los patgenos virulentos o las nuevas ra as virulentas con esas enormes e'tensiones de cultivo gen"ticamente uniformes, pueden producirse en poco tiempo epifitas devastadoras. 3n la actualidad, se han identificado ya nuevas ra as y biotipos de la roya del tallo #-uccinia graminis f. sp. tritici%, de la roya del folla+e #-. reondita% y de la roya amarilla #-. striiformis%, royas que en algunas ,reas han ocasionado epifitias severas que han reducido la produccin de las variedades enanas de trigo hasta en un CCS. 3n esas o en otras ,reas, la mancha foliar y de la gluma por Septoria, han ocasionado tambi"n p"rdidas notables de algunas variedades enanas de trigo. -or e+emplo, en los pases del )editerr,neo, Septoria casi destruy por completo una variedad enana de trigo, lo cual produ+o p"rdidas de un BJ a un BDS. )uchos de los trigos enanos son susceptibles a las cenicillas, mientras que otros son m,s susceptibles que las variedades locales originales al ataque de los ti ones de las pl,ntulas, al corne uelo del centeno, a los carbones o a ciertas enfermedades locales ocasionadas por bacterias, virus o nematodos. 0#$ %atgen#$ cau$an daG#$ "ediante &#$ $iguiente$ "edi#$ Y 2lteracin del metabolismo del hospedante to'inas, en imas au'inas. Y 7loqueo de la traslocacin de agua y nutrientes Y *ebilitamiento del hospedante por absorcin directa de alimentos #haustorios% Y Consumo del contenido de las c"lulas por digestin de la pared celular. ;nfeccin de la ra ( absorcin de agua y nutrientes.
;nfeccin al folla+e( fotosntesis, daos al tallo, hay problema de transporte de agua y nutrientes. -roductores de enfermedades 8em,todos, 4ongos, 7acterias, -roto oos, )icoplasmas, $irus, $iroides 4ay diversos tipos de clasificacin de enfermedades de acuerdo a los sntomas #mosaico marchite % seg:n el rgano al que atacan #radiculares, foliares%, de acuerdo al cultivo #leguminosas, cereales%, donde ocurren #almacenamiento, en la etapa del desarrollo, en el transporte%, de acuerdo al patgeno #fungosas, bacterianas%.

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Las infecciones biticas( 7acterias, 4ongos, 8em,todos, $irus, )icoplasmas, -lantas superiores. 3nfermedades abiticas

3nfermedades 89 infecciosas NCausadas por la falta o el e'ceso de alg:n factor indispensable para la vidaO 9curren en ausencia de patgenos -ueden afectar plantas en todos los estados fenolgicos #semilla Z. poscosecha% y cualquier parte de la planta. Los sntomas varan y dependen del factor involucrado y el grado de desviacin del valor normal. Las enfermedades abiticas o no infecciosas en las plantas son el producto de la falta o el e'ceso de alg:n factor necesario para la vida de la planta. 8o hay presencia de patgenos por lo tanto no pueden ser transmitidas de plantas enfermas a plantas sanas. -ueden afectar a las plantas en cualquiera de sus etapas de desarrollo( semilla, pl,ntula, planta en crecimiento, planta madura o a los frutos, y pueden ocasionar daos durante el cultivo, durante el almacenamiento e incluso durante el mercadeo. Los sntomas varan en tipo y severidad, de acuerdo al factor ambiental que participe y en la intensidad de desviacin de este factor. Los sntomas pueden ser desde ligeros hasta severos. y las plantas afectadas pueden incluso morir. *iagnosis La diagnosis de algunas enfermedades abiticas puede ser sencilla porque e'isten sntomas muy caractersticos que se deben al e'ceso o falta de alg:n factor ambiental. 3n otros casos es necesario e'aminar cuidadosamente cuales eran las condiciones clim,ticas que prevalecan desde antes de la aparicin de la enfermedad, los cambios en los niveles de contaminacin del suelo y de la atmsfera en la ona del problema, tambi"n las pr,cticas agrcolas o los incidentes que se produ+eron. 3s frecuente que los sntomas manifestados se confundan mucho con los causados por los virus, fitoplasmas y muchos patgenos de la ra . -or lo tanto, es necesario descartar la presencia de todos los patgenos posibles y despu"s, en la medida de lo posible, e'poner a las plantas sanas a los factores que se piensan son los causantes. *iagnstico 3'aminar cuidadosamente los sntomas y comparar con los tpicos descritos para falta o e'ceso de alg:n factor en especfico antes y durante la aparicin de la enfermedad( Condiciones clim,ticas prevalecientes #soleado, lluvioso, ventoso, etc%. Condiciones de mane+o #e'ceso de agroqumicos, quemas, vapores, salpiques, etc.% C0;*2*9[[ )uchos sntomas se confunden con daos por virus, mollicutes y problemas radicales.

19 *;2589S&;C9 3S C9)-L3F9, se deben descartar factores biticos y conocer muy bien el historial de la muestra *esarrollo de los sntomas en campo, productos aplicados, dosis, limpie a de los equipos de aplicacin, etc. C98&/9L 3liminar el factor estresante y proveer ambiente adecuado. Factores causales 2gentes abiticos( &emperatura, 4umedad, Lu , 9'geno, Contaminacin, 8utrientes, p4, -esticidas, -r,cticas agronmicas. Las plantas enfermas producen p"rdidas que pueden ser( 3species, variedad o tipo de planta. 2gentes patgenos, ra a, strain, biotipo. )edio ambiente. *esarrollo tecnolgico. 3'isten plantas resistentes a las enfermedades seg:n la variedad esto nos da el S de p"rdida que podramos tener. 3'isten diversas ra as que atacan seg:n el lugar #son las mismas enfermedades el mismo organismo pero de una ra a distinta% los pases m,s desarrollados son los que tienen menor S de p"rdida porque poseen la tecnologa adecuada. 3nfermedad directa( mientras m,s temprano ataque la enfermedad mayor va a ser el S de p"rdida. 3nfermedad por calidad( los virus par,sitos obligados no matan al hu"sped, no inciden en el rendimiento pero si en la calidad menor tamao de la fruta, manchas la fruta deformacin de esta. *iagnstico se efect:a a trav"s de( Sntomas, Signos, )"todo de laboratorio postulado Poch, 2islamiento. Se!#&#gia( Se traba+a a trav"s del aislamiento patolgico. 3s un m"todo que consiste en colocar un anticuerpo y un antgeno produci"ndose una aglutinacin y un decantamiento #se ocupa l,te'% el m,s ocupado en estos tiempos es el test de E&i$a 2reaccin en im,tica% no se ocupa para hongos pero si para virus. 4i%e!%&a$ia( *ivisin e'cesiva de los te+idos 4i%e!t!#fia( Crecimiento e'cesivo de las c"lulas que trae como consecuencia la formacin de tumores y 2gallas. Agente$ a)itic#$ Las ba+as de temperaturas producen una congelacin del citoplasma provocando una ruptura de la pared celular. La falta de lu produce tallos delgados sin color. Son

20 enfermedades que producen dao son producidas por un e'ceso o falta de algo. 8o se transmiten ni se heredan, lo pueden atacar en cualquier periodo de la planta, el diagnstico es difcil ya que no es producida por un agente infeccioso. Las m,s difciles son( Y 2mbiente Y 2plicacin de productos qumicos 3s por eso que deben reali arse estudios cuidadosos del suelo, solamente se pueden controlar evit,ndose los factores e'tremos son irreparables. La gran mayora tiene que ver con e'tremos de temperaturas ba+as, altas. Los daos superiores son producidos por las temperaturas ba+as, las temperaturas por deba+o del punto de congelacin LHc produce una pudricin acuosa de la planta. Las altas temperaturas inactivan las reacciones en im,ticas y a la ve activan otros procesos de la planta. La inadecuada iluminacin retarda la sntesis de clorofila y hace que muestre un desarrollo anormal con largos entrenudos, con una coloracin verde p,lida #etiolacin%. La mayora de los contaminantes atmosf"ricos ocasionan daos como el di'ido de a ufre y fluoruro de hidrgeno se producen a partir de refineras de metales. 2 diario los autos liberan miles de toneladas de gases, tales como 89I. 89I \ 9I 9G\89 9 ono( penetra por los estomas produce mayor dao clorosis en la ho+a moteado las manchas van desde blanque co hasta caf" oscuro afecta tabaco, ctricos, ma , pinos, alfalfa, fr"+ol. 8itrato de pero'iacilo #-28% afecta a las c"lulas del par"nquima espon+oso las que colapsan y son rempla adas por bolsas de aire, los te+idos +venes son m,s sensibles. 9casionan ho+as plateadas manchas broceadas afecta( espinaca, petunia, tomate lechuga repollo. 7i'ido de a ufre#S9I% ocasionalmente bronceamiento de las ho+as inhibe el crecimiento se combina con la humedad del aire y forma otro tipo de lluvia ,cida. Fluoruro de hidrgeno#4F% quema el borde de las ho+as , cada prematura de las ho+as especialmente de dura nos, ma y tulipanes. 3n general el dao que producen estos productos vara con la especie de la planta, la parte de la planta el tiempo de e'posicin y su edad fisiolgica. Los daos aumentan a medida que aumenta la humedad relativa, el tiempo de e'posicin la temperatura , la intensidad de la lu adem,s la presencia de otros contamnate. Lluvia ,cida es el resultado de las actividades humanas, sobre todo la combustin de fsiles y de fundicin de minerales de sulfuro. )ientras mayor sea la solubilidad de mol"culas, pueden llegar a causar to'icidad por otros compuestos que se est"n agregando. Las ho+as muestran perforaciones, manchas, engrosamiento, distorsiones etc.

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4i$t#!ia de &a %at#&#g+a -rimer paso de la identificacin de los organismos #microscpicos%. )ichelli @ADA( partculas depositadas en rebanadas de meln reproducan los mismos sntomas de pudricin. Y &illet @DCC( carbn del trigo me clado con trigo sano produca la enfermedad, sustancias venenosas y no debido a los microorganismos. Y -revost @BJD( carbn producido por un hongo estudi las esporas, la germinacin e incluso su control con sulfato de cobre. Y *e 7ary @BLC( caso del ti n tardo de la papa. Caus hambruna de ;rlanda. )illardet @BBI( mildi: de la vid en 3uropa introducidos en @BDB. Caldo brdeles que est, compuesto por sulfato de cobre m,s calcio. #primer fungicida utili ado% Y Kard @BBI( roya del caf" monocultivo del caf". Y /iehm @A@G( tratamiento de las semillas con compuestos org,nicos de mercurio. Y &isdale @A@G( primer fungicida de ditiocarbonato, thiram, ferban, ineb, maneb. Bacte!ia$. -asteur y Poch @ADE ,ntra' en los animales causado por una bacteria. Y 7urril @BDB( descripcin del ti n del fuego del man ano y peral. 3.f.smith @BAC( descripcin de numerosas enfermedades bacterianas en plantas incluyendo el g"nero Erwinia. Y Vi!u$. )ayer @BBE( reprodu+o enfermedad del mosaico del tabaco inyectar +ugo de plantas enfermas a una sana. Y ;vanoQsRi demostr &)$ es un virus agente que podra pasar un filtro de las bacterias. Pa!a$iti$"#( se denomina a la relacin entre el par,sito y el hu"sped determinado por el cdigo gen"tico y condiciones del medio ambiente. 3l dao producido por las plantas es mucho mayor que el que podra ser como consecuencia de la absorcin de agua y nutriente por el par,sito. Sustancias que secretan los patgenos del hu"sped en respuesta a la infecciones que producen( Y 2umentar el nivel respiratorio, *esintegracin de c"lulas, )archite , 3longacin y divisin anormal, *egeneracin del transporte de 2&- mitocondrial. Parasitismo y patogenicidad

22 Un parsito es el organismo que vive ya sea fuera o entro e otro organismo! el "ual o#tiene su alimento. $ la rela"i%n que se esta#le"e entre un parsito y su &ospe ante se enomina parasitismo. Un fitoparsito es un organismo que se aso"ia e manera estre"&a "on una planta y que se repro u"e o esarrolla a e'pensas e ella. (or lo "om)n! la o#ten"i%n e los nutrientes y agua e la planta &ospe ante por el parsito a origen a una menor efi"ien"ia en el esarrollo normal e la planta y provo"a un etrimento en su posterior esarrollo y repro u""i%n. $s*! en +la mayor*a e los "asos el parasitismo se en"uentra estre"&amente rela"iona o "on la patogeni"i a ! e#i o a que la "apa"i a que tiene el parsito e inva ir y esta#le"erse en su &ospe ante por lo general provo"a el esarrollo e una enferme a en este )ltimo. E&e"ent#$ %!#duct#!e$ de &a$ enfe!"edade$ @. 9rganismos causantes de la enfermedad. $irulencia( es el grado de desarrollo de la enfermedad. I. 2yuda el desarrollo de la enfermedad aportando temperatura adecuada para la enfermedad. G. 3s la planta receptora del patgeno #est, regulada gen"ticamente% +uego entre el patgeno y el hu"sped. 3'isten variaciones dependiendo del grado de resistencia de las plantas para que se desarrollen el patgeno dentro del hu"sped. La resistencia gen"tica permite que el hu"sped sea resistente al patgeno. 3l tiempo es un factor relevante dentro de la enfermedad para desarrollo. 3l hombre es el m,s peligroso, debido a sus actitudes influye en la entrada de enfermedades y el control de estas. 5eneralmente el hombre es el productor del CJS de enfermedades poscosecha conservacin de los frutos. #Frigorficos, embala+e%. Eta%a$ de& de$a!!#&&# de una enfe!"edad Y ;noculacin. Y -enetracin Y 3stablecimiento Y Coloni acin Y Crecimiento Y /eproduccin y dispersin Y Supervivencia. In#cu&acin( proceso por el cual el patgeno entra en contacto con el hu"sped inculo cualquier parte del patgeno que dar, origen a otro. ;nculo @H primer sntoma de la enfermedad. ;nculo secundario IH infeccin entre las plantas resultado del inculo primario produce la e'pansin de la enfermedad. Penet!acin( en forma directa #apresorio, haustorio% a trav"s de aberturas naturales lenticelas, estomas, nectarios. -or heridas naturales medio ambiente, por el hombre nem,todos. *irectamente ( estructura que se llama apresorio. ;ndirectamente( estomas.

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Infeccin( -roceso mediante el cual los patgenos entran en contacto con las c"lulas o te+idos del hu"sped las infecciones da origen como resultados a los sntomas #malformaciones, onas necrticas, clorosis%. In'a$in( Se refiere al desarrollo del patgeno dentro del hu"sped #coloni acin% micelio subcuticular #cutcula y epidermis%. micelio sobre la superficie con apresorios y haustorios. micelio intracelular. tasa reproduccin. Di$e"inacin. Se refiere al movimiento de una planta a otra planta, de un campo a otro de un pas a otro. 3nfermedad cuarentenaria. Y -or viento Y 2gua Y ;nsectos, que act:an como vectores, animales mayores Y Semillas infectadas 4i)e!nacin He$ti'acin( plantas perennes. plantas anuales Sobreviven de una temporada a otra como( Y )icelio Y 3sporas en te+idos #esporas resistentes% Y Saprfitos . Se despla an a otras onas adecuadas es el caso de los virus bacterias par,sitos obligados no pueden vivir siendo hu"sped. Y -atgenos monocclicos( @ ciclo de vida Y -atgenos policclicos( m,s de un ciclo de vida al ao. IC"# atacan &#$ %atgen#$J Y Fuer a mec,nica Y 6umica Y 3n imas Y &o'inas Y /eguladores del crecimiento Y -roduccin de polisac,ridos #tras locacin de agua y nutrientes%, como lo es el caso de fusarium que se produce una traslocacin de agua y nutrientes. Y 3n imas pectina Celulosa -iriculina producen un hongo, atacan al arro , producen una to'ina generando anillos en las ho+as es bastante fuerte. A&guna$ en7i"a$ %!#ducida$ %#! /#ng#$ , )acte!ia$ Pseudomonas marginales #pudricin de las hortali as% Psuedomonas solanacearum bacteriosis en solan,ceas% Erwinia #pudricin en muchos cultivos%

24 Sclerotinia sclerotium # podredumbre en hortali as% Glomerella cingulata #podredumbre amarga del man ano%. 9egu&ad#!e$ de& c!eci"ient# 2AAI3 . 2u'inas divisin y elongacin celular, acaparamiento de las ho+as ,cido indol ac"tico, crecimiento directo o madure del cultivo estimula el calibre de la fruta. Y 5iberelinas ,cido giber"lico Y Citoqininas Y 3tileno maduracin del fruto C#"# $e defienden &a$ %&anta$ Con susceptibilidad y resistencia a una enfermedad son dos conceptos relativos y ni absolutos, relacionados directa e intrnsecamente. La constitucin gen"tica de la planta y del patgeno, y al efecto del medio ambiente. -lanta susceptible( aquella en que el patgeno logra establecerse. -lanta resistente( no permite la penetracin del patgeno o su posterior desarrollo concepto de inmunidad. Ti%#$ de !e$i$tencia Y /esistencia a la infeccin #evasin, escape%. Y /esistencia a la penetracin #gen"tica% . /esistencia al desarrollo m,s especfica ligada al aspecto gen"tico . /esistencia del tipo bioqumico o fisiolgico to'inas, p4 celular presin osmtica. *efensas naturales( Y ceras Y cutcula Y &e+ido secundario que contiene celulosa. /espuestas( Y Las plantas tienen te+idos de respuesta como el corcho Y Capas de abscisin Y &ilosis en el 'ilema se forma una obstruccin de los conductos Y 4iperplasia Y C"lulas del par"nquima Y 5oma 9e$i$tencia "#!f#&gica( son caractersticas peculiares de la planta como ubicacin de los estomas, arquitectura de la planta espesor de la cutcula, capas de cera presencia de slica etc. La planta reacciona formando callosidades, c"lulas de abscisin, resinas, suberinas, etc. Fit#a&e*ina$( son compuestos qumicos parecidos a los antibiticos producidas a las c"lulas adyacentes a las necrticas, como respuesta a la infeccin. La actividad se mide

25 por el crecimiento del micelio y no por la germinacin de las esporas. Son del tipo especfico dependiendo de la planta. C#"%ue$t#$ fen#&gic#$( tambi"n se acumulan como resultado de la infeccin. Y quininas paran la accin del hongo Y fenol Y escopoletina La man ana es un claro e+emplo de o'idacin ya que si hacemos un corte en esta podemos notar que despu"s de un tiempo se coloca de un color caf" debido a los compuestos fenolgicos. /esistencia inducida( proceso natural de un sistema inmunolgico este no lo poseen las plantas pero s los animales. 9e$i$tencia /#!i7#nta& , 'e!tica& La resistencia es controlada gen"ticamente por la presencia de uno o m,s genes se conocen como resistencia verdadera para diferenciarla de otros tipos de resistencia. 9e$i$tencia 'e!tica& Se refiere hacia a s es o no resistente, es de tipo mono g"nica de genes mayores #se controla por un par de genes y son dominantes%. 3s especfica porque efectiva :nicamente controla algunas ra as de los patgenos. Se controla por lo general por unos pocos genes los cuales tienen la e'presin bastante fuerte #fenotipicamente es decir genes mayores%. 3n este tipo de resistencia inhibe el desarrollo de las epifitias al controlar el inculo inicial. 3s especfico, la ra a de ti n tardo es :nica mono g"nica resistencia a una ra a o biotipo. 9e$i$tencia /#!i7#nta& 3s no especfica de genes menores de campo polig"nico #varios genes% este tipo de resistencia si e'iste un nivel de compatibilidad entre el hu"sped y el patgeno cierto grado de convivencia. 4i%e!$en$i)i&idad( autoeliminacin el hongo elimina al hu"sped y lo mata. Los patgenos tienen una cualidad que es la de mutarse y hacerse resistentes a los ataques. Mutaci#ne$( ocurren espont,neamente en todos los organismos vivos, sin embargo, la mayora de los factores mutantes son recesivos por lo que son difciles de detectarse. Se transmiten hereditariamente, se altera la secuencia del material gen"tico.

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9ec#")inacin gen tica 3l proceso de recombinacin ocurre durante la produccin se'ual de las plantas, hongos, nem,todos. Siempre que dos n:cleos haploides se unan formando un cigoto # In% la recombinacin gen"tica ocurra durante el proceso de meiosis donde el material gen"tico o n:cleos suelen dividirse mitoticamente produciendo micelio y esporas haploide que resultan en individuos relativamente homog"neos. C#nce%t#$ de 'a!ia)i&idad La informacin gen"tica de todos los organismos, es la que determina lo que estos puedan ser ya sea resistentes o susceptibles a las enfermedades. 3sto es debido a su material gen"tico 2*8. 3n caso de los virus es el 2/8. La mayor parte del 2*8 e'iste en los cromosomas, en la mayora de los procarintes, tambi"n hay mol"culas de 2*8 m,s pequeos circulares al citoplasma #plasmidio% que poseen informacin gen"tica. La coe'istencia evolutiva del patgeno y su hu"sped ha determinado que el tiempo e'iste un equilibrio din,mico entre resistencia y virulencia. Vi!u&encia( grado de patogenicidad de un patgeno determinado. Si uno de ellos aumenta sin cesar, tender,n a la eliminacin de uno de ellos, lo cual hasta el momento no ha ocurrido. 3l equilibrio dio origen a estudios que posteriormente llevaron al desarrollo de la Te#!+a Gen P#! Gen. /$ $ rv vr \] / /$ $r P#! cada gen de !e$i$tencia /a, un gen de 'i!u&enciaK de%ende de &a$ c#ndici#ne$ a")ienta&e$ , de& D de $u$ce%ti)i&idad. MECANISMOS DI9IGIDOS PO9 E0 4OMB9E C#nt!#& 1u+"ic# de %e$ticida$ P&aguicida$ -esticidas( producto qumico que mata a los patgenos fungicidas #hombre%. Ti&&et( bot,nico aficionado y agricultor public en @DCC un importante documento sobre sus e'periencias sobre los carbones de los cereales &illet e'plica entre otras cosas el primer concepto sobre el proceso de infeccin causado por microorganismos y adem,s el tratamiento de semillas infectadas con salmuera y solucin de cal. *emostr que la enfermedad era contagiosa no relacion las esporas del hongo con el proceso de infeccin. P!e'#$t( @ADA en demostrar la naturale a patog"nica de los hongos con carbones de cereales previno la germinacin de las esporas usando solucin de sulfato de cobre.

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Ca&d# )!de&e$( )illardet me cla sulfato de cobre m,s cal que fue el primer fungicida. 9ie/"( @A@G introdu+o el tratamiento de desinfeccin de semillas usando compuestos org,nicos de mercurio. Se usaron hasta @ABJ. Ti$da&e( @AGL descubri el fungicida de dithiocarbamato dando origen a una larga cadena de productos que se desarrollaron en aos posteriores Ferbam, =ineb, )aneb. V#n $c/"e&ing , Lu&La2 1MNC3( primer fungicida sist"mico de carbo'ina #plantua', vitaba'%. P!#duct#$ fit#$anita!i#$( cualquier sustancia, agente biolgico, me cla de sustancias o agentes biolgicos destinados a prevenir, controlar o destruir cualquier organismo nocivo. &odo producto fitosanitario tiene I partes( Ing!ediente acti'#( #i.a ^ai% es la parte biolgicamente activa del producto es la que posee la parte t'ica del elemento Y Ing!ediente ine!te( es la porcin no t'ica de un producto fitosanitario y que me+ora las propiedades fsicas de este. Las impure as son parte del ingrediente inerte, su composicin y cantidad depender,n de la calidad de las materias primas y de la eficiencia del proceso. P!#duct# f#!"u&ad#( producto fitosanitario #compra al mercado y es utili ado por el agricultor puede varias sus concentraciones dependiendo de la empresa que lo fabrica%. C#ad,u'ante$( /ompe la tensin superficial de la planta haciendo que la gota resbale en la ho+a y caiga. 4ay otros que permiten que se abran los estomas, act:an como pegamentos. Ca!encia( es la variacin en das entre la ultima aplicacin hasta la cosecha. #todo se mide en ppm dependiendo del lugar al que se va a e'portar%.

P!inci%a&e$ f#!"u&aci#ne$ de &#$ fungicida$ F#!"u&aci#ne$ $&ida$( se aplican sobre plantas, materia activa se encuentra dispersada en un vehculo slido #talco arcilla%. Las concentraciones van generalmente de un @S al IJS. Y P#&'#$ $#&u)&e$ Y P#&'#$ e$%#&'#!ea)&e$ Y P#&'#$ "#.a)&e$ Y F#!"u&aci#ne$ g!anu&ada

28 . F#!"u&aci#ne$ &+1uida$( Son los m,s :tiles. Lquidos solubles constituido por un i.a solubles en agua y poder disolvente s adecuados #alcoholes, acetonas% da una sol. &ransparente. Y 0+1uid#$ e"u&$i#na)&e$. Y Su$%en$i#ne$ f&u,ente$. C#n #t!a$ f#!"u&aci#ne$ Y Ce)#$( me cla de compuestos qumicos raticidas con otra cosa Y Fu"igante$( bromuro de metilo Y Ta)&eta$ Y Mic!#ca%$u&ad#$( se usan en fertili antes. MEDIDAS DE CONT9O0 DE ENFE9MEDADES E*c&u$in( evitar que las enfermedades #patgeno% penetre y se estable ca en un ,rea libre. Certificados fitosanitarios, inspeccin de viveros, servicio de vigilancia, medidas cuarentenarias. E!!adicacin( eliminacin o la destruccin del patgeno despu"s de que este ha logrado establecerse. 3liminacin del hu"sped intermediarios, rotacin, tratamiento de la tierra, crear condiciones desfavorables para el patgeno. Te!a%ia fisioterapia( #mec,nica% poda, temperatura, radiaciones. 6uimioterapia( pesticidas, fungicidas. M t#d#$ )i#&gic#$( planta u organismo antagonista #Trichoderma, Bacillus, Pseudomonas, Penicillum% suelos supresores no permiten el desarrollo de los patgenos, plantas trampa, control de nem,todos, produccin de productos qumicos que impiden el ingreso de los hongos, control de insectos vectores. C#"%ue$t#$ 1u+"ic#$ In#!g-nic#$( )etales que se encuentran al natural en el ambiente compuestos de cobre como cuprodul Qg es emulsionable fungicida y bactericida con EJS de o'ido cuproso y formulado como micro gr,nulo dispersable en agua los m,s comunes son( sulfato de cobre. 9'icloruro de cobre contiene de un CJS a EJS de cobre. A7uf!e( 2 partir de @BCA se comen a utili ar en control de Oidium viedos en 3uropa. Pe!"anganat#$( ;mpiden la contaminacin en laboratorios. Fungicida$ $i$t "ic#$ Son trastocados en forma ascendente por el 'ilema absorbidos ya sea de las races como del folla+e, son especficos para los patgenos que inhiben el desarrollo del hongo. Cuando se utili an demasiado inducen a la resistencia.

29 Aci&anina$( son en la mayora fungicidas sist"micos se aplican al suelo, semillas y folla+e. -or e+emplo metala'il. Ben7i"ada7#&e$( el fungicida m,s importante de este grupo benomil #Botr tis%. O*antina$( grupo m,s importante es el carbo'ina general muy efectivo contra royas y carbones. 9e%!#duccin A$e*ua& Y Fragmentacin del soma Y Fisin de las c"lulas som,ticas en c"lulas hi+as Y Uemacin Y -roduccin de esporas #clamidosporas% Y 3sporangios #vesculas que contienen esporas del tipo flageladas 9e%!#duccin $e*ua& Y -lasmogamia( unin de dos protoplastos. Y Carogamia( 0nin de dos n:cleos #Fusin%. Y )eiosis( reduccin del n:mero de cromosomas al nivel haploide. 5ametangio( 1rganos se'uales de los hongos. 4ifas som,ticas( 4ongos que no producen rganos se'uales diferenciados. 4ongos con talos hermafroditas( 3structura masculina y femenina en un mismo micelio. 4omot,licos( talos auto f"rtil. 4eterot,licos( Cada talo es se'ualmente autoesteril. ;sogametangios ( 5ametangios morfolgicamente iguales. 2nteridios( 5ametangios masculinos. 9vogonio( 5ametangios femeninos.

P&a$"#ga"ia %uede $e! Copulacin plasmogam"tica( Fusin de todo el contenido de los dos gametangios, es pasar el contenido de un gametangio a otro por un poro. Y Contacto gamentangial( *os gametangios de se'os opuestos se ponen en contacto, y uno o m,s n:cleos migran del masculino al femenino, a trav"s de un poro y tubo de fecundacin #migracin de n:cleos%. Y Copulacin gametangial( Fusin de todo el contenido de los dos gametangios. 2% pasa+e del contenido de un gametangio a otro por un poro. 7% Fusin directa de las I gametangios en una sola e+( moho. Y 3spermati acin( -roduccin de espermacias. 3structuras masculinas uninucleadas que son transportadas a estructuras femeninas receptoras 3+.( roya. Y Somatogamia( 8o se forma ninguna estructura se'ual definida y las c"lulas som,ticas desempean dicha fusin. Y -arase'ualismo( -roceso mediante el cual puede producirse recombinacin gen"tica dentro de los heterocariontes de los hongos fusin de los n:cleos formando un n:cleo #In%

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