132

Los microorganismos:
estructura y dinmica
5
UNIDAD
n la Unidad anterior estudiamos cmo los seres vivos se defienden de los ataques de
agentes patgenos. Sin embargo, qued pendiente una pregunta: quines son estos
elementos capaces de provocar enfermedades infecciosas?
En esta Unidad pretendemos dar respuesta a la cuestin planteada y conoceremos cmo
fueron desenmascarados los responsables de las enfermedades gracias, entre otros aspectos,
a los avances tcnicos descritos en la Unidad 1. Tras revelar los causantes de las enfermeda-
des los microorganismos analizaremos su estructura interna, poniendo especial nfasis en
sus caractersticas distintivas.
Como sabemos, una de las principales diferencias entre clulas procariotas y eucariotas es
su tamao. Las clulas eucariotas son mucho ms grandes que las procariotas, por lo que es
necesario que existan unas vas de comunicacin entre los distintos compartimentos celulares;
estas vas de comunicacin estn formadas por un gran nmero de fibras cuyo conjunto cons-
tituye el citoesqueleto. En esta Unidad efectuaremos un estudio exhaustivo del citoesqueleto y
examinaremos su participacin en procesos tan importantes como el movimiento y la divisin
celular.
Por ltimo, analizaremos cmo en el citoplasma tiene lugar una actividad febril, durante la
cual se desarrollan algunas de las transacciones ms importantes de la vida (reacciones meta-
blicas), para las que se necesitan un tipo de protenas muy especficas: las enzimas.
Conoceremos con detalle cmo son y cmo actan estas molculas.
Los objetivos que nos proponemos alcanzar en esta Unidad son los siguientes:
1. Determinar las caractersticas que definen a los microorganismos y analizar el poder pat-
geno que pueden tener en los seres vivos.
2. Diferenciar y describir los distintos tipos de microorganismos.
3. Interpretar la estructura interna de una clula procariota y de los virus tanto al micros-
copio ptico como al electrnico, pudiendo identificar y representar sus componentes
as como describir la funcin que desempean.
4. Diferenciar la estructura interna de la clula eucaritica animal y de la vegetal.
5. Distinguir los distintos componentes del citoesqueleto y las estructuras relacionadas con
ellos describiendo su funcin biolgica.
6. Reconocer la estructura de las enzimas y relacionarla con su funcin biolgica.
E
133
1. MICROORGANISMOS Y ENFERMEDADES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
1.1. La teora microbiana de las enfermedades infecciosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
1.2. Mtodos de estudio especficos de los microorganismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
1.3. Transmisin de las enfermedades infecciosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
2. MICROORGANISMOS NO EUCARITICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
2.1. Dominio de los Procariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
2.2. Formas acelulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
3. MICROORGANISMOS EUCARITICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
3.1. El citoesqueleto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
3.2. El citosol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
3.3. Principales grupos de microorganismos eucariticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
4. EL METABOLISMO CELULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
4.1. Las enzimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
4.2. Mecanismo de accin de las enzimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
4.3. Variaciones en la actividad enzimtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
4.4. Los cofactores enzimticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
4.5. Las fases del metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
N D I C E D E C ON T E N I D OS
134
1. Microorganismos y enfermedades
El concepto de enfermedad ha variado notoriamente a lo largo de los tiempos. Durante la Edad del Bronce la
enfermedad era algo ms que una mera disfuncin natural del cuerpo y englobaba todo tipo de males fsicos o
anmicos imputables, adems de a las heridas accidentales o infligidas por el enemigo, a la clera divina o a la
mala fortuna (por ejemplo, a la prdida de una joya). Su tratamiento combinaba mtodos religiosos y mgicos
incluyendo pociones, sacrificios rituales o hierbas curativas, sin olvidar los ms invasivos de la ciruga (como
la trepanacin o la flebotoma).
Este sincretismo comenz a perder fuerza ante la visin naturalista del ser humano que sostenan los filso-
fos griegos. Una idea que cobr vigor, y que an subsiste hoy en da en prcticas pseudomdicas como la home-
opata, es la de que lo semejante se cura con lo semejante: los sntomas que provoca una sustancia txica pue-
den curarse con un remedio preparado a partir de dicho txico. Este principio suele atribuirse al mdico griego
Hipcrates de Cos (460-370 a. C.), aunque realmente nunca se enunci en las obras que se le adjudican. El cor-
pus hipocrtico inclua, en cambio, la teora humoralista, que propona la existencia de cuatro humores corpo-
rales: sangre, flema, bilis amarilla y bilis negra. Estos fluidos podan observarse en heridas, en esputos, en vmi-
tos y en deposiciones, respectivamente. Si se hallaban en el cuerpo en la proporcin y mezcla adecuadas, se
gozaba de buena salud; se enfermaba si haba un defecto o un exceso de alguno de los humores, o si no esta-
ban bien mezclados.
La teora humoralista fue generalizada por el mdico griego Galeno de Prgamo (h. 129-200 d. C.), cuyo sis-
tema fisiolgico domin el pensamiento mdico desde el siglo II al XVII. Segn Galeno, en cada persona predo-
mina desde que nace uno de los humores, lo que la predispone a sufrir ciertas patologas relacionadas con l.
Los cuatro humores se combinaban con cuatro cualidades (seco/hmedo, caliente/fro): en primavera, estacin
clida y hmeda, predominar la sangre, que es tambin clida y hmeda (la primavera la sangre altera), mien-
tras que la flema, fra y hmeda, predominar en invierno. Ciertos alimentos, los desrdenes sexuales y hasta las
emociones podan tambin romper el equilibrio entre los humores y, por tanto, generar enfermedades.
En los siglos XVII y XVIII se sigui prestando atencin a las condiciones ambientales como origen de las
enfermedades. As, la propagacin de la peste bubnica se explicaba mediante unos misteriosos efluvios (mias-
mas) que se desprendan de aguas estancadas o de cuerpos en descomposicin y se transmitan por el viento.
Sin embargo, y pese a que en este perodo empezaron a fabricarse los primeros microscopios, an habran de
pasar casi dos siglos antes de que las enfermedades se relacionasen con un grupo de seres vivos invisibles a
ojo desnudo: los microorganismos.
1.1. La teora microbiana de las enfermedades
infecciosas
Ya en el siglo XIX era incuestionable que la mayora de las enfermedades infecciosas se transmitan por con-
tagio de un individuo a otro, y no por miasmas. En sus estudios sobre la fermentacin, Louis Pasteur (1822-
1895) comprob que los microorganismos originaban ciertas enfermedades de la cerveza y el vino y, a partir de
1865, identific a los microorganismos responsables del contagio de enfermedades tales co mo la fiebre puerpe-
ral o la rabia. Sin embargo, fueron los trabajos del mdico alemn Robert Koch (1843-1910) los que proporcio-
naron evidencias importantes sobre la presencia de microorganismos en el origen de enfermedades.
En su trabajo inicial, publicado en 1876, Koch estudi el carbunco, una enfermedad del ganado que a veces
afecta al ser humano, y encontr en la sangre de los animales enfermos grandes cantidades de la bacteria
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
135
Bacillus anthracis. Ahora bien, eso no demostraba que la bacteria
fuera la causa de la enfermedad; podra perfectamente ser un efec-
to de la misma. Por esta razn, Koch aisl la bacteria a partir de un
animal enfermo y la cultiv en caldos nutritivos, demostrando que la
bacteria cultivada induca los mismos sntomas tras inocularla a un
animal sano. Basndose en ste y otros experimentos Koch formul
los siguientes criterios, hoy llamados postulados de Koch, para
probar que un microorganismo determinado es un agente patgeno
(es decir, que produce una enfermedad especfica):
El organismo debe estar siempre presente en los animales
que sufran la enfermedad y ausente en los individuos sanos.
El organismo debe poder aislarse del cuerpo del animal y
cultivarse fuera de ste.
Cuando se inoculan los microorganismos desarrollados en el cultivo a un animal sano, deben iniciar en l
los sntomas caractersticos de la enfermedad.
El microorganismo debe poder aislarse nuevamente de estos animales experimentales y cultivarse una vez
ms en el laboratorio, tras lo cual ha de mostrar las mismas propiedades que el microorganismo original.
Los postulados de Koch permitieron concluir que cada enfermedad infecciosa concreta est causada por un
tipo especfico de microorganismo (teora microbiana de la enfermedad). A partir de ellos, otros investigadores
como Pasteur descubrieron la naturaleza y los ciclos infectivos de los agentes que causaban importantes enferme-
dades humanas y de otros animales, como la malaria o la peste vacuna africana, desarrollaron tratamientos para
la prevencin y curacin de numerosas enfermedades (vacunas y antibiticos, respectivamente) y aclararon
importantes aspectos sobre la estructura y el funcionamiento de las clulas susceptibles y de los microorganismos.
1.2. Mtodos de estudio especficos de los microor-
ganismos
El descubrimiento de microorganismos patgenos propici el desarrollo de tcnicas que facilitaran su estudio;
dichas tcnicas se circunscriben a tres campos principales: la microscopa, las tcnicas de tincin y las tcnicas
de cultivo. Las dos primeras se trataron en la Unidad 1; en esta Unidad nos centraremos en la ltima de ellas.
Como hemos ledo en el epgrafe anterior, la verificacin de los postulados de Koch exige la obtencin de cul-
tivos axnicos o puros a partir de una comunidad de microorganismos, y para ello se han de preparar los
medios de cultivo adecuados. Dichos medios de cultivo incluyen sustratos lquidos o slidos. Al principio se uti-
lizaron como sustratos rodajas de patata o caldo de carne (lquido o solidificado con gelatina), pero presentaban
graves inconvenientes como, por ejemplo, la contaminacin por microorganismos no deseados. En la actualidad
los medios de cultivo slidos se preparan con un agente solidificante, el agar-agar (un heteropolisacrido citado
Ilustracin 5.1
Endosporas (formas de resistencia, A) y clulas (C)
de Bacillus anthracis observadas al microscopio elec-
trnico de transmisin. En B se distinguen esporas y
clulas.
1. En 1880 Pasteur aisl y cultiv la bacteria Pasteurella multocida, que causa el clera aviario, y observ que unas
gallinas sanas no desarrollaban la enfermedad tras infectarlas con un cultivo de dos semanas de antigedad. Ms
tarde infect con un cultivo fresco a dos grupos de gallinas: a las previamente inoculadas con el antiguo cultivo y
a otras nunca antes inoculadas. Razona qu resultados cabra esperar.
A c t i v i d a d e s
136
en la Unidad 2), que solventa los citados problemas y que, adems, es transparente, lo que permite visualizar las
distintas poblaciones de microorganismos o colonias en su totalidad.
Al sustrato (agar o agua) se le aaden nutrientes entre ellos fuentes de carbono y de nitrgeno y una
fuente de energa, que puede ser un compuesto inorgnico u orgnico o la luz, dependiendo del tipo de microor-
ganismo que se quiera cultivar. Generalmente los cultivos se disponen en cajas circulares planas, de vidrio o pls-
tico y provistas de tapadera, llamadas placas Petri. La siembra se realiza por estra en superficie (si el medio es
slido) o en profundidad (en medio lquido); en ambos casos se emplea un asa de cultivo (vase la ilustracin 5.2).
Bsicamente, existen dos tipos de medios:
Medios de enriquecimiento. Estos medios se disean de
modo que sus componentes (fuente de energa y nutrientes),
as como las condiciones de incubacin (pH, temperatura),
favorezcan el crecimiento del organismo que se quiere aislar
(puesto que cada microorganismo posee unos requerimientos
especficos) y desfavorezcan el de los no deseados. As pues,
se aplica a pequea escala el principio de seleccin natural.
Los organismos supervivientes podrn ser aislados al cabo de
un tiempo (vase la ilustracin 5.3).
Medios de seleccin. Son medios que matan o inhiben el cre-
cimiento de todos los microorganismos, menos de los que se
desea aislar. Para ello se recurre a sustancias tales como los
antibiti cos o los antispticos.
Independientemente del tipo de medio usado, es importante
evitar la contaminacin de los materiales (cajas Petri, agujas de trans-
ferencias) que se emplean durante la manipulacin de los cultivos
y los traslados de los microorganismos de un cultivo a otro. Para ello
se usan tcnicas de asepsia, como la esterilizacin eliminacin
de toda forma de vida, incluidas las esporas ya sea por mtodos
qumicos (aplicando sustancias letales para los microorganismos,
como el xido de etileno y el alcohol etlico) o por mtodos fsicos,
como el calor el ms utilizado o la radiacin ionizante.
Una vez que se ha aislado un cultivo puro se pueden establecer las condiciones para estudiar su bioqumica,
su fisiologa, su gentica y otras caractersticas.
Ilustracin 5.2
Izquierda: colonias de levaduras cultivadas en sustrato de agar en una placa Petri.
Derecha: cultivo en estra sobre sustrato de agar, usando un asa de cultivo o siembra.
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
Ilustracin 5.3
La columna de Winogradsky es una variante de
cultivo de enriquecimiento que se utiliza para el
aislamiento de bacterias fototrficas rojas y verdes,
bacterias reductoras de sulfato y otros organismos
anaerobios. Se prepara en un cilindro de vidrio que
se llena hasta la mitad de lodo rico en materia
orgnica, se aaden nutrientes, una fuente de sul-
fato y CaCO
3
como tampn. Se compacta el lodo
para eliminar aire, se aade agua (de un lago, ace-
quia) y se coloca cerca de una fuente de luz.
Tras varias semanas, se puede observar el creci-
miento de distintas especies de microorganismos
en determinadas zonas de la columna, reconoci-
bles por las bandas de colores.
137
1.3. Transmisin de las enfermedades infecciosas
Solo una pequea fraccin de las aproximadamente 500 000 especies microbianas existentes se pueden consi-
derar patgenas. De hecho, la mayora son beneficiosas, como las bacterias del gnero Burkholderia que degradan
sustancias xenobiticas o las diferentes cepas de la levadura Saccharomyces cerevisiae que se emplean para la
fabricacin de cerveza o pan; muchas, incluso, son de importancia vital, como las bacterias y hongos descompone-
dores que cierran el ciclo de la materia. No obstante, es cierto que muchos microorganismos causan alteraciones
en los organismos hospedadores. Estos agentes patgenos presentan distintos modos de transmisin:
1) Por el aire. Aunque el aire es un medio inadecuado para el crecimiento de los microorganismos, algunos pue-
den recorrer cortas distancias sobre partculas de polvo o dentro de microgotas de agua (aerosoles), como las
generadas por un organismo enfermo al estornudar, toser o incluso al hablar, y penetrar en otro organismo por
las vas respiratorias. Entre las enfermedades transmitidas por el aire cabe citar la tuberculosis, producida por
la bacteria Mycobacterium tuberculosis aislada por Koch (la incidencia de esta enfermedad est en aumento en
los pases desarrollados debido a la evolucin de poblaciones microbianas resistentes a los medicamentos), el
resfriado comn y la gripe, ambas provocadas por virus. La gripe aviaria, tambin de origen vrico, parece
transmitirse por el aire, aunque en la actualidad no pueden descartarse otras hiptesis sobre su transmisin.
2) Por contacto directo. La infeccin se produce por interaccin directa con el organismo infectado, con su san-
gre o con sus secreciones. Los diversos tipos de virus que causan varias formas de hepatitis se transmiten
de este modo. Muchas enfermedades respiratorias tambin se transmiten por contacto directo como, por
ejemplo, la lepra, generada por la bacteria Mycobacterium leprae.
Un caso especial lo constituyen las enfermedades de trans-
misin sexual, causadas por una amplia variedad de micro-
organismos (virus, bacterias, protozoos) que se transmiten
por los fluidos intercambiados durante la actividad sexual.
Son ejemplos la gonorrea, originada por la bacteria
Neisseria gonorrhoeae (mostrada en la ilustracin 1.37), y el
SIDA o sndrome de la inmunodeficiencia adquirida, produci-
do por los virus VIH-1 y VIH-2.
3) Por vectores. El agente patgeno se transmite de un orga-
nismo a otro a travs de un tercer ser vivo, por lo general un
artrpodo. Un ejemplo dramtico es la peste bubnica debi-
da a la bacteria Yersinia pestis, cuyo vector es la pulga de la
rata, y que acab con la tercera parte de la poblacin euro-
pea durante la Edad Media; o la malaria humana, causada por diversas especies de protozoos del gnero
Plasmodium (en este caso, el vector es la hembra del mosquito Anopheles).
4) Por el suelo. A diferencia de los patgenos de transmisin directa o a por vectores, los transmitidos por el
suelo (hongos y algunas bacterias) son patgenos accidentales y su ciclo de vida es independiente del hos-
pedador ocasional. Las enfermedades ms frecuentes son las micosis, generadas por varias especies de
hongos, y el ttanos, causado por exotoxinas de la bacteria Clostridium tetani.
5) Por el agua. Es una de las vas habituales de transmisin de enfermedades infecciosas en pases de tercer
mundo. La falta de agua potable hace que enfermedades como el clera, debida a la bacteria Vibrio chole-
rae, o la disentera, producida por la ameba Entamoeba hystolytica, arrasen poblaciones enteras. En los pa-
ses desarrollados es frecuente la legionelosis (enfermedad del legionario) originada por la bacteria
Ilustracin 5.4
Virus VIH infectando clulas humanas. Imagen obtenida
por microscopia electrnica de transmisin. A la izquier-
da de la imagen, en el interior de la clula humana, se
puede observar una mitocondria.
138
Legionella pneumophila, si bien a escala mundial destaca
la incidencia de la fiebre tifoidea provocada por
Salmonella typhi (esta bacteria se transmite tambin por
los alimentos contaminados y por el contacto directo, aun-
que su difusin est ligada principalmente al consumo de
agua no potable).
6) Por los alimentos. La mayor parte de las enfermedades
transmitidas por los alimentos se originan por virus. Entre
las ms comunes se cuentan las intoxicaciones alimen-
tarias generadas por toxinas de origen microbiano (como,
por ejemplo, la causada por la bacteria Staphylococcus
aureus, que se encuentra normalmente en la piel y en el tracto respiratorio y que es un patgeno oportunis-
ta). Son tambin importantes algunas infecciones alimentarias como la salmonelosis, producida por bacte-
rias del gnero Salmonella tras la ingesta de alimentos contaminados.
2. Microorganismos no eucariticos
En su conjunto, los microorganismos que hemos ido citando no tienen en comn ms que su tamao micros-
cpico y su capacidad para llevar a cabo por s mismos todas las funciones vitales, independientemente de otras
clulas. Pueden existir, por tanto, como clulas aisladas o como agrupaciones celulares (coloniales o plurice-
lulares, pero sin formar tejidos); tambin se consideran microorganismos las denominadas formas acelulares
(virus, viroides), pese a que, segn comprobamos en la Unidad 1 (actividad 19), no son realmente seres vivos.
En definitiva, los microorganismos no forman un grupo taxonmico definido. Antes bien, cinco de los seis reinos
del sistema de clasificacin propuesto por el bilogo britnico Thomas Cavalier-Smith (n. 1942) incluyen en dos
casos exclusivamente microorganismos; la excepcin es el reino de los Animales, que siempre poseen tejidos
(vase la ilustracin 5.6).
Enfermedades infecciosas: principales conceptos
Las enfermedades causadas por microorganismos se llaman enfermedades infecciosas. La prevalencia de una
enfermedad es la proporcin de individuos enfermos en una poblacin de riesgo. Una enfermedad es epidmica si
afecta al mismo tiempo a un nmero inhabitualmente alto de individuos de una comunidad. Hablamos de pandemia
cuando la epidemia afecta a casi todos los individuos de un pas o se extiende rpidamente a otros pases. Una enfer-
medad endmica es aquella que est siempre presente en una poblacin, pero con poca incidencia, bien sea porque
el patgeno no sea muy virulento, bien porque la mayora de los miembros de la poblacin afectada son inmunes; en
este caso subsisten en la poblacin unos cuantos individuos que actan como reservorio (almacn) de la infeccin.
La virulencia de un microorganismo su habilidad relativa para provocar la enfermedaddepende de la produc-
cin de una amplia variedad de protenas extracelulares y toxinas denominadas factores de virulencia, que rompen
los tejidos o alteran las funciones del hospedador. Por ejemplo, algunas bacterias producen una enzima, la hialuroni-
dasa, que degrada el cido hialurnico (polisacrido que funciona como un cemento tisular) y, de esta manera, los
microorganismos se reproducen y se extienden rpidamente por el organismo (infeccin).
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
2. Qu ventajas presenta el uso de los sustratos slidos (agar) frente a los lquidos?
3. Indica qu vas de transmisin usarn los siguientes patgenos: respiratorios, intestinales, vaginales, de la san-
gre de los vertebrados, de la planta de los pies.
A c t i v i d a d e s
Ilustracin 5.5
Bacterias Salmonella typhimurium (rojo) invadiendo un culti-
vo de clulas humanas.
139
Cavalier-Smith agrupa a sus seis reinos en dos grandes dominios (tambin llamados imperios o superrei-
nos), que difieren fundamentalmente en las relaciones entre membranas, cromosomas (ADN) y ribosomas, as
como en sus esqueletos:
Dominio de los Procariotas Dominio de los Eucariotas
El ADN cromosmico y los ribosomas que fabrican las pro-
tenas de la membrana se hallan unidos directamente a la
membrana plasmtica, que crece por medio de la insercin
directa de protenas y lpidos.
Unas membranas desconectadas de la plasmtica (la
envoltura nuclear y el retculo endoplasmtico o RE) confi-
nan a los cromosomas (ADN) y se unen a ribosomas; la
membrana plasmtica crece por fusin con vesculas deri-
vadas del RE.
Poseen un exoesqueleto la pared celular involucrado
en la divisin celular.
Poseen un complejo endoesqueleto el citoesqueleto
que media en la divisin celular.
Ilustracin 5.6
Relaciones filogenticas entre los principales grupos de seres vivos, segn CavalierSmith. Obsrvese que los Protozoos no
forman un grupo con un antecesor comn, y que los dems reinos de eucariotas derivan de distintos grupos de Protozoos.
140
2.1. Dominio de los Procariotas
Este dominio incluye el reino de las Bacterias (nombre
derivado del griego baktr, bastn, e -ion, pequeo). Son
los organismos ms abundantes: hay, en total, unos cinco
quintillones (5 10
30
) de bacterias en la Tierra; solo en el
cuerpo de una persona hay diez veces ms bacterias (10
15
)
que clulas humanas (10
14
). Generalmente son unicelulares,
si bien en ocasiones forman colonias o filamentos sencillos.
Sus dimensiones varan entre 0,2 m (en bacterias del gne-
ro Mycoplasma) y 750 m (la bacteria Thiomargarita nami-
biensis), aunque el tamao habitual es de 0,5 a 2 m. La
forma de las bacterias no es constante y, a menudo, una
misma especie adopta distintos tipos morfolgicos. Pueden
ser esfricas (cocos), en forma ms o menos alargada como
los bacilos, en forma de coma (vibrios), largas y onduladas
(espirilos) y alargadas en espiral como las espiroquetas.
Segn vimos en la Unidad 2, todas las bacterias (excepto los micoplasmas) poseen una pared celular, for-
mada principalmente por peptidoglucanos como la murena, cuya estructura nos permite dividir a estos microor-
ganismos en dos grandes grupos: las bacterias Gram positivas o G(+) y las Gram negativas o G(); muchos
antibiticos son especficos de las bacterias porque actan inhibiendo la formacin de esta pared. Exteriormente
a la pared, algunas bacterias poseen una cpsula viscosa de tamao y composicin variable que, en muchos
casos, les confiere patogeneidad.
Bajo la pared bacteriana se encuentra la membrana plasmtica que, de forma especfica, presenta una serie
de invaginaciones y extensiones internas llamadas mesosomas, en las que se pueden encontrar citocromos y
diversas enzimas que intervienen en la respiracin celular (proceso que estudiaremos en la siguiente Unidad),
as como enzimas relacionadas con la formacin del tabique intracelular durante la reproduccin bacteriana. En
las bacterias fotosintticas tambin hallamos pigmentos fotosintticos. El sistema de mesosomas establece con-
tacto de manera compleja con el material gentico, lo que hace pensar que interviene en la replicacin.
Observadas al microscopio ptico, en el citoplasma de las bacterias apenas se puede distinguir estructura algu-
na, ya que carecen de orgnulos. El citoplasma de las bacterias jvenes se suele teir de modo uniforme, mien-
tras que el citoplasma de las clulas viejas se tie irregularmente por la formacin de inclusiones acmulos de
sustancias, rodeados o no de una envuelta de naturaleza protenica durante el crecimiento de la bacteria. Las
inclusiones pueden ser de sustancias orgnicas (gotas de grasa, compuestos ricos en carbono y nitrgeno, poli-
fosfatos) que se utilizan como fuente de energa y de materia, o de sustancias inorgnicas, como las inclusio-
nes de azufre usadas para obtener energa. En algunas bacterias G() se pueden encontrar inclusiones de xido
de hierro o magnetosomas (actan como imanes), que, in vitro, descomponen el H
2
O
2
protegiendo, al parecer, a
la clula bacteriana de su acumulacin. Tambin es frecuente hallar inclusiones de sustancias de desecho.
Con el microscopio electrnico se pueden observar en el interior de la bacteria numerosos ribosomas (estruc-
turas implicadas en la sntesis de protenas que estudiaremos en la Unidad 7), lo que le da un aspecto granula-
do, salvo una zona ms o menos central, irregular y transparente a los electrones en la que se localiza el cromo-
soma bacteriano, que, como veremos en la Unidad 9, est formado habitualmente por una nica molcula de
ADN circular. Es frecuente hallar pequeas molculas de ADN (plsmidos) que no estn integradas en el cro-
mosoma bacteriano y que se replican independientemente de l.
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
Ilustracin 5.7
Distintos tipos de bacterias en funcin de su forma.
141
Muchas bacterias poseen flagelos (vanse las ilustracio-
nes 5.5, 5.8 y 5.9), apndices largos y finos observables al
microscopio electrnico, cuya localizacin es muy variable:
en uno de los extremos de la clula, en ambos, concentrados
en un penacho El flagelo es una estructura helicoidal y
est formado por un filamento compuesto, a su vez, por
subunidades de una protena denominada flagelina. En la
base del flagelo existe una regin ms ancha, el codo o gan-
cho, que consta de un nico tipo de protena y cuya funcin
es unir el filamento a la parte motora del flagelo, el corps-
culo basal, que est inmersa en la membrana plasmtica y
en la pared bacteriana.
El corpsculo basal est constituido por un eje central que atraviesa un sistema de anillos. En las bacterias
G(), existe un anillo externo que est anclado en la membrana externa, otro en la capa de peptidoglucano y un
tercer anillo interno est situado en la membrana plasmtica en las G(+) solo existe el par de anillos internos
. Alrededor del anillo interno, y anclado tambin en la membrana plasmtica, se halla un grupo de protenas moto-
ras que controlan la rotacin del filamento; otro grupo de protenas acta como un conmutador, invirtiendo la rota-
cin del flagelo en respuesta a seales intracelulares. La fuerza motriz necesaria para la rotacin proviene de la
energa liberada en el flujo de H
+
a favor de gradiente de concentracin (vase la ilustracin 5.9).
Algunas bacterias presentan fimbrias, estructuras mviles de naturaleza protenica que son mucho ms cor-
tas que los flagelos, aunque suelen ser ms numerosas. Al parecer, las fimbrias intervienen en la fijacin de las
bacterias a las superficies. Otras estructuras bacterianas tpicas son los pelos o pili, similares a las fimbrias pero
ms largos y escasos. Los pili intervienen en la fijacin de algunas bacterias patgenas a los tejidos, actan como
receptores especficos para algunos tipos de virus y participan en los procesos de conjugacin bacteriana (que
se detallarn en la Unidad 10).
Ilustracin 5.9
Estructura del flagelo en bacterias G(). Recurdese que la capa
de peptidoglucano de estas bacterias est situada entre la mem-
brana plasmtica y la membrana externa (vase la ilustracin 2.14).
Ilustracin 5.8
Esquema de una bacteria.
142
Un grupo peculiar de procariotas son las arqueobacterias (del griego arkh , primitivo), as llamadas porque
las pruebas genticas iniciales sugeran que se trataba de un taxn muy antiguo y porque muchas de ellas cre-
cen en condiciones que, segn se supona, prevalecieron en los comienzos de la vida sobre la Tierra. Existen, en
efecto, arqueobacterias termoacidfilas (que viven en lugares con temperaturas superiores a 80 grados Celsius
y un pH inferior a 2), halfilas extremas (que viven en ambientes de elevada salinidad) y metangenas (que pro-
ducen metano en ausencia de O
2
).
Adems, su estructura molecular difiere de la de los otros procariotas;
por ejemplo, los lpidos de la membrana plasmtica carecen de cidos gra-
sos y, en su lugar, poseen cadenas laterales compuestas de unidades de
isopreno unidas al glicerol por enlaces ter. Por estas y otras razones, a
menudo se las incluye en un tercer dominio, el de las Arqueas, situado al
mismo nivel que las Eubacterias (los restantes procariotas) y los
Eucariotas. No obstante, un creciente nmero de bilogos opina que, en
realidad, las arqueobacterias y los eucariotas evolucionaron al mismo tiem-
po a partir de bacterias G(+) que se adaptaron a la hipertermofilia, en las
que la murena de la rgida pared celular fue reemplazada por glucolpidos
que forman un glucocliz flexible. En tal caso, las arqueas habran de
ser reclasificadas como un tipo ms de bacterias (vase la ilustracin 5.6).
2.2. Formas acelulares
Antes de proceder al estudio de los microorganismos eucariticos haremos una breve descripcin de ciertas
macromolculas y organizaciones supramoleculares que, con mayor o menor grado de autonoma, son capaces
de producir enfermedades:
1) Virus (del latn vrus, veneno). Estas formas acelulares sin duda los microorganismos ms abundantes,
capaces de infectar todo tipo de seres vivos usan, para replicarse, la maquinaria molecular de sus hospe-
dadores, por lo que no abordaremos su replicacin hasta la Unidad 10 (en la que se tratar en profundidad
dicha maquinaria). Ahora nos limitaremos a estudiar la estructura que presentan cuando se hallan en estado
inerte fuera de las clulas, la conocida como virin.
Principales grupos de bacterias
Cianobacterias. Son bacterias G(), antiguamente conocidas como algas azules o cianofceas e incluidas entre
las plantas porque realizan una fotosntesis similar a la de stas (con desprendimiento de O
2
). Algunas pueden
fijar el N
2
atmosfrico, y suelen formar colonias. Anabaena smitthi es una cianobacteria muy comn en estan-
ques y lagos de agua dulce.
Espiroquetas. Son bacterias G(), alargadas y con numerosos flagelos que utilizan, junto con movimientos de
torsin, para desplazarse. Entre las espiroquetas hay algunos parsitos, como Treponema pallidum, que causa
la sfilis humana.
Proteobacterias. Son bacterias G(). Incluyen grupos tan importantes como las bacterias fotosintticas rojas
y las bacterias quimiolitotrofas (vase la Unidad 7); y las enterobacterias, que obtienen la energa median-
te la respiracin usando oxgeno o compuestos como nitratos. Dentro de este grupo tenemos las bacterias del
gnero Salmonella que, como se ha indicado anteriormente, causan gastroenteritis y fiebres tifoideas.
Endobacterias. Son bacterias G(+) que forman endosporas. Incluye organismos anaerbi cos como
Lactobacillus bruceckii, usado para hacer yogur mediante fermentaciones (vase la Unidad 6). Gneros como
Clostridium son patgenos (gangrena y botulismo).
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
Ilustracin 5.10
Methanopyrus, una arqueobacteria hiperter-
mfila (se reproduce a temperaturas com-
prendidas entre 91 y 113 C) y metangena.
143
El tamao de un virin oscila, en general, entre 24 y 300 nm. Su estructura incluye una molcula de cido
nucleico (ADN o ARN), que puede ser monocate-
nario (una cadena, tpica en virus con ARN) o
bicatenario (dos cadenas, frecuente en virus con
ADN). Protegiendo el cido nucleico se halla una
envoltura protenica, la cpsida, formada por
unas subunidades idnticas llamadas capsme-
ros, constituidos, a su vez, por protenas globula-
res que se ensamblan originando una cubierta
con forma geomtrica. Segn dicha forma, se
pueden distinguir:
A) Virus cilndricos o helicoidales, cuyos capsmeros son de un solo tipo y se disponen en forma de hli-
ce en torno a un tubo hueco que contiene el cido nucleico. El virus del mosaico del tabaco es un ejem-
plo de virus helicoidal.
B) Virus icosadricos, generalmente con capsmeros de varios
tipos dispuestos en forma de icosaedro regular que deja un hueco
central donde se aloja el cido nucleico. Algunos virus forman
poliedros con ms caras que el icosaedro y otros presentan fibras
protenicas, las espculas, que sobresalen de la cpsida. Son un
ejemplo los adenovirus, a los que pertenecen los virus del resfria-
do comn.
C) Virus con envoltura, que presentan, exteriormente a la cpsida,
una envoltura de caractersticas y composicin similares a una
membrana plasmtica, con su doble capa lipdica y sus protenas
y glucoprotenas; estas ltimas se proyectan hacia el exterior ori-
ginando unos salientes llamados espculas. La cpsida de estos
virus suele ser icosadrica, aunque tambin los hay con cpsida
helicoidal. Como ejemplos se pueden citar el virus de la gripe y el
VIH (virus del SIDA).
Clasificacin de los virus segn el tipo de clulas infectadas
Virus que infectan clulas vegetales. Casi todos contienen ARN monocatenario, cpsida helicoidal y carecen
de envoltura lipoprotenica (a esta categora pertenece el virus del mosaico del tabaco). Otros, como ciertos reo-
virus que producen tumores en las heridas de las plantas, poseen ARN bicatenario y cpsida icosadrica. Hay
tambin virus con ADN y cpsida icosadrica, como el del estriado del maz o el del mosaico de la coliflor.
Virus que infectan clulas animales. La mayora presentan una envoltura, pero son muy variables en el resto
de sus caractersticas. Podemos destacar:
Virus con ARN monocatenario, como los virus de la rabia y de la rubola.
Los retrovirus, como el VIH, que poseen ARN monocatenario y una enzima especfica, la retrotranscriptasa,
cuyo papel en la replicacin del virus estudiaremos en la Unidad 10.
Virus con ADN bicatenario, como los herpesvirus (herpes, varicela).
Existen tambin virus icosadricos sin envoltura, con ARN monocatenario (virus de la polio), con ARN bicatena-
rio (reovirus), o con ADN bicatenario (adenovirus de los resfriados).
Virus que infectan bacterias (bacterifagos). La mayora son virus complejos y contienen ADN bicatenario,
como el virus T4, que infecta a la bacteria intestinal Escherichia coli.
Ilustracin 5.11
Micrografa electrnica y esquema del virus del mosaico del tabaco.
Ilustracin 5.12
Estructura de algunos tipos de virus.
144
D) Virus complejos. Estos virus presentan la siguiente estructura general, tpica de muchos bacterifagos
(virus que infectan bacterias):
Una cabeza con estructura icosadrica que contiene el cido nucleico.
Una cola de estructura helicoidal que constituye un cilindro hueco.
Un collar de capsmeros entre la cabeza y la cola.
Una placa basal, al final de la cola, con unos puntos de anclaje que sirven para fijar el virus a la membra-
na de la clula hospedadora. De la placa salen tambin unas fibras protenicas que ayudan a esta fijacin.
2) Viroides. Son agentes infecciosos que, a diferencia de los virus, no poseen protenas ni lpidos y solo presen-
tan una corta cadena de ARN que no codifica protenas, ni en el interior ni en el exterior de la clula hospe-
dadora. El mecanismo causante de la infeccin es la autocatlisis del material gentico del viroide.
3) Priones. Son partculas protenicas infecciosas originadas a partir de determinadas protenas normales del
propio hospedador que sufren un cambio conformacional. La encefalitis espongiforme, o enfermedad de las
vacas locas, se debe a un prin que pasa a la especie humana al comer carne infectada.
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
R e c u e r d a
Los trabajos de Koch y de Pasteur concluyeron que enfermedades especficas estn provocadas por organismos especficos
(teora microbiana de la enfermedad).
Algunos microorganismos procariotas (bacterias, y dentro de estas las arqueobacterias) y eucariotas (protozoos, cromistas y hon-
gos) son patgenos. Los virus son estructuras acelulares capaces de producir alteraciones en los organismos.
Los agentes patgenos se pueden transmitir por el aire, por contacto directo, por vectores, por el suelo, por el agua o por los ali-
mentos.
4. La mayora de los patgenos respiratorios que se transmiten de una persona a otra son bacterias Gram positi-
vas. Da una explicacin a este hecho.
5. Deduce razonadamente en qu zonas (en el lodo o en el agua) de la columna de Winogradsky podemos encon-
trar los siguientes microorganismos: cianobacterias, bacterias fototrficas, bacterias no fotosintticas y anoxig-
nicas (sin O
2
), algas.
6. Las arqueobacterias metangenas son comunes en drenajes, pantanos y aparatos digestivos de vertebrados
(incluida la especie humana). Explica por qu.
7. Pueden los microorganismos auttrofos ser patgenos? Razona la respuesta.
8. Hay virus beneficiosos? Razona la respuesta.
9. En qu se asemejan los virus y los viroides?
10. Algunos virus, como el de la gripe, presentan una envuelta lipoprotenica similar a la membrana plasmtica.
Sugiere alguna explicacin a este hecho.
A c t i v i d a d e s
145
3. Microorganismos eucariticos
Adems de las bacterias y las formas acelulares, existe un nutrido grupo de microorganismos que comparten
con los seres pluricelulares la propiedad de que sus clulas
poseen estructura eucaritica. Su rasgo distintivo, la presencia
de cromosomas lineales situados en un compartimento el
ncleo rodeado por una doble membrana, ser estudiado
con detalle en la Unidad 8. Por su parte, el sistema de mem-
branas internas del que deriva la envoltura nuclear el ret-
culo endoplasmtico y el aparato de Golgi recibi el adecua-
do tratamiento en la Unidad 3. Aqu nos limitaremos a echar un
vistazo general a lo que podramos llamar la trastienda de la
clula, velada tras la multitud de sacos membranosos y tbulos
del RE, cisternas del Golgi y vesculas de transporte.
Situmonos mentalmente, pues, en el corazn del citoplas-
ma, y contemplemos des de fuera los citados orgnulos
1
y
muchos otros que iremos conociendo a lo largo de las siguien-
tes unidades (lisosomas, mitocondrias, cloroplastos).
Recuerdan a globos de diversos tamaos y formas, entre los
que transita un variado tropel de inclusiones, como ribosomas
o partculas de ferritina (una protena que almacena hierro).
Todas estas estructuras se sostienen y se desplazan gracias
a una intrincada red de andamios y cables conocida como cito-
esqueleto, y se hallan inmersas en una matriz gelatinosa que
forma la sustancia fundamental o citosol. Al estudio pormenori-
zado de estos dos constituyentes del citoplasma dedicaremos
los siguientes epgrafes.
3.1. El citoesqueleto
El origen de los primeros microorganismos eucariticos se halla directamente vinculado al desarrollo de dos
estructuras fundamentales: el ya aludido sistema de membranas internas y el citoesqueleto. Consiste este lti-
mo en un entramado de protenas filamentosas que cruzan el citoplasma de punta a cabo, formando un sistema
de rodillos y entrecruzamientos que controla la forma de la clula y dirige sus movimientos. Observable gracias
a tcnicas como la microscopa de inmunofluorescencia (vase la ilustracin 5.14), est integrado por tres
tipos de filamentos:
Microfilamentos o filamentos de actina, de 5 a 9 nm de dimetro, que se organizan en haces y redes fle-
xibles (sobre todo por debajo de la membrana plasmtica), establecen la forma de la superficie de la clu-
la y participan en su locomocin.
Microtbulos, cilindros largos y huecos formados por la protena tubulina, ms rgi dos y ms grandes
que los microfilamentos (su dimetro externo es de 25 nm), que determinan las posiciones de los orgnu-
los y dirigen el transporte intracelular.
Ilustracin 5.13
Esquemas de una clula animal (arriba) y una vegetal
(abajo) tpicas, mostrando los principales orgnulos.
1
Aunque, en rigor, el trmino orgnulo debera limitarse a estructuras rodeadas por membranas, a veces se extiende el concepto para
abarcar estructuras no membranosas, como ribosomas o proteasomas.
146
Filamentos intermedios, con un dimetro (10 nm), com-
prendido entre el de los microfilamentos y el de los micro-
tbulos; estn formados por varias protenas que propor-
cionan resistencia mecnica a la clula y unen clulas veci-
nas en los epitelios.
Las tres clases de filamentos se forman a partir de subunidades
ms pequeas que se unen mediante enlaces no covalentes, dispo-
nindose en forma de largas cuerdas li neales o protofilamentos
que, a su vez, se enrollan unas alrededor de otras originando una
hlice. De este modo, los filamentos son resistentes a la rotura acci-
dental se ra necesario para ello romper simultneamente muchos
enlaces en distintos protofila mentos, pero pueden fcilmente
perder o ganar subunidades por sus extremos. Ello permite a la
clula cambiar de forma, desensamblando filamentos en un sitio y
ensamblndolos en otro, proceso regulado por numerosas prote-
nas asociadas que se unen a las subunidades libres o a los fila-
mentos, e incluso a la membrana plasmtica.
Entre las protenas asociadas se incluyen las protenas motoras, que usan la ener ga del ATP para desplazarse
a lo largo de carriles formados por microtbulos o microfilamentos y remolcar orgnulos, o para promover el desliza-
miento de unos filamentos respecto de otros. La accin conjunta de ambos mecanismos protenas motoras y desen-
samblaje-ensamblaje de filamentoses responsable de procesos como la separacin de los cromosomas durante la
mitosis, segn se ver en la Unidad 8.
A. Microfilamentos
La actina es la protena intracelular ms abundante en los eucariotas, llegando a representar hasta el 10 por
ciento en peso de las protenas celulares. Las subunidades de los filamentos de actina reciben el nombre de acti-
na G (o globular), y el producto de su polimerizacin es la actina F (fibrosa); la interconvertibilidad de ambas for-
mas precisa del aporte de energa en forma de ATP. Un microfilamento consta de dos protofilamentos de actina
F enroscados entre s siguiendo una hlice que gira hacia la derecha, y se caracteriza por su polaridad: aade
subunidades por uno de sus extremos (extremo ms) y las pierde por el opuesto
(extremo menos). Los microfilamentos forman una red que refuerza la membrana
plasmtica y sostiene proyecciones de la superficie celular, como las microvello-
sidades de la ilustracin 3.18. Sus extensiones y acortamientos originan protrusio-
nes transitorias del citoplasma (pseudpodos) en clulas ameboides, como las
fagocticas (vase la ilustracin 3.19); algunos virus y bacterias cabalgan sobre
microfilamentos en crecimiento para desplazarse por la clula a la que infectan.
Las protenas motoras de los microfilamentos se llaman miosinas, porque se
identificaron inicialmente en el msculo esqueltico (el vocablo deriva del griego
myo, msculo, e -na, sustancia). Se trata de molculas cuyo aspecto recuerda
a un bastn de golf: sus cabezas pueden doblarse sobre sus tallos proceso que
requiere ATP e iones Ca
2+
, lo que les permite caminar hacia el extremo ms de
los filamentos de actina y hacer que stos se deslicen entre s (vase la ilustracin
5.15). Este proceso es responsable de la contraccin muscular, as como de la
contraccin del anillo que, durante la citocinesis, dar lugar a las dos clulas hijas
(vase la ilustracin 8.7).
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
Ilustracin 5.15
Etapas del deslizamiento de mio-
sina sobre un filamento de actina.
Ilustracin 5.14
Para localizar las protenas del citoesqueleto se utilizan
anticuerpos dirigidos contra las mismas, marcados con
colorantes fluorescentes; al iluminar la clula con luz
ultravioleta, el armazn del citoesqueleto unido a los
anticuerpos aparecer brillando sobre un fondo oscuro.
147
B. Microtbulos
La subunidad que forma los protofilamentos de los microtbulos no es un monmero (como la actina G), sino
un dmero compuesto por dos protenas globulares unidas mediante enlaces no covalentes: la tubulina y la
tubulina . Los dmeros se asocian en hileras longitudinales formando protofilamentos, proceso dependiente de
la energa aportada por una molcula similar al ATP, el trifosfato de guanosina o GTP; casi todos los microtbu-
los constan de trece protofilamentos alineados en paralelo (vase la ilustracin 5.16, abajo a la izquierda). Los
dmeros de los protofilamentos se orientan siempre en el mismo sentido, lo que confiere una polaridad al micro-
tbulo: el extremo ms es el que termina en una tubulina , y el extremo menos en una tubulina .
Generalmente los microtbulos se originan en una regin denominada centro orga nizador de microtbulos
o MTOC (del ingls microtubule-organizing center), de forma tal que el extremo menos de cada microtbulo for-
mado queda prximo al MTOC y el extremo ms crece alejndose de l. A diferencia de los microfilamentos, el
funcionamiento de los microtbulos no suele depender de la agregacin de subunidades por el extremo ms y de
su disociacin por el extremo menos, sino de la inestabilidad dinmica: un microtbulo pasa por fases alternan-
tes de alargamiento y de acortamiento en un mismo extremo (casi siempre el extremo ms), dependiendo de si
la tubulina terminal est unida al GTP o al GDP, respectivamente. La transicin de una fase a otra es rpida;
ocurre, por ejemplo, cuando la hidrlisis del GTP lo convierte en GDP.
En los hongos y en las diatomeas el MTOC es una pequea placa inmersa en la en voltura nuclear, y parece
que las plantas organizan microtbulos en varios lugares distribuidos por toda la clula. En la mayora de las clu-
las animales, en cambio, hay un nico MTOC el centrosoma localizado cerca del ncleo, desde el que irra-
dian microtbulos hacia la periferia celular; de esta manera se forma,
durante la divisin celular, el huso mittico encargado de repartir los cro-
mosomas hijos entre los dos polos de la clula, como se ver en la Unidad
8. El centrosoma incluye:
Una matriz fibrosa que contiene ms de cincuenta complejos en
forma de anillo de una protena, la tubulina , directamente impli-
cada en el ensamblaje de los microtbulos. La matriz se conoce
como material pericentriolar, porque rodea a:
Dos estructuras cilndricas denominadas centriolos que se disponen
perpendicularmente en una configuracin en forma de L llamada
diplosoma. Un centriolo (vase la ilustracin 5.16, a la derecha) se
compone de nueve tripletes de microtbulos, cada uno de los cuales
tiene un microtbulo completo, esto es, con trece protofilamentos (el
microtbulo A), fusionado con dos microtbulos (B y C) que solo
poseen diez protofilamentos. Los tripletes adyacentes se unen entre
s mediante puentes constituidos por la protena nexina. En el
extremo del centriolo ms prximo al ncleo se puede observar una
zona central de la que parten fibras radiales hacia el microtbulo A,
lo que da a este extremo la apariencia de una rueda de carro.
Las protenas motoras que se desplazan a lo largo de los microtbulos pertenecen a dos tipos: las cinesinas,
estructuralmente semejantes a las miosinas de los microfilamentos, y las dinenas; las primeras se dirigen hacia
el extremo ms de los microtbulos y las segundas hacia el extremo menos (vase ms adelante la ilustracin
5.18). Son responsables del movimiento de orgnulos, cromosomas y vesculas; con su ayuda, los grnulos del
pigmento marrn melanina se pueden dirigir, bien hacia la periferia de clulas especializadas de la piel (para
oscurecerla), bien hacia el centrosoma (para aclararla), lo que permite a muchos animales cambiar de color.
Ilustracin 5.16
Arriba a la izquierda: corte trasversal del axonema de un
cilio en el que se observa la tpica estructura 9 + 2 (imagen
obtenida por microscopa electrnica).
Abajo a la izquierda: estructura de un microtbulo.
Derecha: esquema de un centriolo en corte transversal
(arriba) y visto de perfil (abajo).
148
C. El sistema tubulina-dinena de los undulipodios
Muchos microorganismos eucariticos y algunas clulas animales poseen estructuras superficiales mviles, que
no son sino sistemas de protenas motoras y microtbulos estabilizados,
designadas tradicionalmente como cilios si son cortas (entre 2 y 10 m) y
se hallan en gran nmero, o como flagelos si son largas (entre 100 y 200
m) y solo hay una o dos. Pero dicha distincin, adems de trivial, a menu-
do es engaosa, y enmascara la arquitectura molecular comn a las dos
estructuras; por ello, y para diferenciarlas de los flagelos bacterianos, con-
viene referirse a ambas como undulipodios o, simplemente, como cilios.
Casi todos los undulipodios poseen un haz central de microtbulos el
axonema organizados en forma de un anillo de nueve dobletes cada
uno de los cuales consta de un microtbulo A completo y de otro microt-
bulo B incompleto, que comparten una pared tubular comn que rodea a
un par sencillo de microtbulos. Esta caracterstica disposicin 9 + 2 se
halla reforzada por protenas accesorias que unen los dobletes entre s y
con los microtbulos centrales, y est recubierta por la membrana plasm-
tica. El axonema se ancla a la superficie celular a travs de un corpscu-
lo basal, que presenta la estructura tpica de un centriolo (de hecho, los
centriolos y los corpsculos basales de varios microorganismos son inter-
convertibles) y acta como centro organizador de microtbulos (si se pier-
de un undulipodio el corpsculo basal se encarga de formar uno nuevo).
Entre ambas regiones est la zona de transicin, en la que termina el
microtbulo C del corpsculo basal (vase la ilustracin 5.17).
El movimiento de un flagelo se inicia en la base y se propaga como una
onda hacia la punta, permitiendo a los espermatozoides y a muchos micro-
organismos nadar por medios lquidos paralelamente a su eje. En cambio,
el movimiento de los cilios recuerda al batir de unos remos, y empuja a pro-
tozoos como Paramecium a travs de fluidos; los cilios que tapizan las vas
respiratorias expulsan partculas que se acumulan en las secreciones
mucosas, y los del oviducto ayudan a trasladar a los embriones hasta el
tero. Estos movimientos dependen de dinenas, que forman puentes entre
dobletes adyacentes y fuerzan al axonema a combarse, como explica la
ilustracin 5.18.
Filamentos intermedios
Estos filamentos, similares a cuerdas, se hallan en casi todas las clu-
las de los organismos pluricelulares, pero es controvertida su presencia en
hongos y eucariotas unicelulares. Las protenas de que constan se combi-
nan en dmeros helicoidales que, a su vez, se unen y forman tetrmeros.
stos se asocian longitudinalmente originando los protofilamentos; ocho
protofilamentos unidos lateralmente constituyen el filamento intermedio,
que no est polarizado.
Hay filamentos intermedios de muchos tipos: queratinas (en clulas
epiteliales), la minas (sin tilde, en el ncleo de todas las clulas), neurofi-
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
Ilustracin 5.18
Arriba: transporte de orgnulos sobre microtbulos que
irradian hacia la periferia celular.
Abajo: mecanismo de flexin del axonema de un unduli-
podio.
Ilustracin 5.17
Izquierda: corte longitudinal de un undulipodio.
Derecha: cortes transversales del axonema (arriba), de la
zona de transicin (centro) y del corpsculo basal (abajo).
149
lamentos (en clulas nerviosas), filamentos de vimentina (en leu-
cocitos y clulas de los vasos sanguneos) Muchas clulas adul-
tas poseen en su citoplasma un tipo particular de filamento interme-
dio, lo que resulta til en oncologa: identificando el filamento inter-
medio de una clula cancerosa se puede determinar el tejido donde
se produjo el tumor original.
Los filamentos intermedios se extienden por el citoplasma y se
anclan a la membrana, proporcionando a la clula su estructura tridi-
mensional. Adems, sostienen la envoltura nuclear y protegen a la
clula contra las tensiones que, de otro modo, podran romperla.
Tambin participan en la estabilizacin de algunas uniones intercelu-
lares.
Hoy por hoy, no se conocen protenas motoras asociadas a estos filamentos.
3.2. El citosol
Si del citoplasma de una clula eucariota excluyramos los orgnulos, el citoesqueleto y las inclusiones, solo
habramos logrado eliminar la mitad del volumen celular total; el resto est ocupado por un fluido viscoso, del que
entre un 70 y un 80 por ciento es agua, que penetra de modo bastante homog neo hasta los ms recnditos rin-
cones de la clula. Es, pues, su verdadera sustancia fundamental. Conocida generalmente como citosol o, a
veces, como hialoplasma (del griego hyalos, material transparente), consiste en una dispersin de:
Multitud de enzimas, as como otras protenas que se utilizan para reconstruir membranas o para unir,
almacenar o transportar bioelementos y oxgeno.
Gran nmero de biomolculas pequeas; no solamente sillares, tales como aminocidos y monosacri-
dos, sino tambin los llamados metabolitos, que representan los intermediarios de la sntesis o degrada-
cin de las macromolculas.
Coenzimas e iones tales como K
+
, Mg
2+
, Ca
2+
, Cl

, HCO
3
y HPO
4
2
, que auxilian a muchas enzimas en
su trabajo, segn veremos al final de esta misma Unidad.
ADP y ATP, componentes centrales del sistema de transferencia de energa celular.
Ilustracin 5.19
Niveles de ensamblaje en un filamento intermedio.
11. Apelando a tus conocimientos de cursos anteriores, indica las principales diferencias entre clulas vegetales y animales.
12. Varias de las protenas del citoesqueleto son antgenos que difcilmente inducen la produccin de anticuerpos cuan-
do se les asla de la clula y se les inyecta en animales de otra especie. Propn una hiptesis sobre este hecho.
13. El citoesqueleto se encuentra en el interior de todas las clulas animales y vegetales, aunque adquiere una espe-
cial relevancia en las animales. Por qu razn?
14. En ocasiones se observa que los brazos de dinena del flagelo de los espermatozoides estn defectuosos. Qu
consecuencias puede tener este hecho?
15. El taxol (sustancia que se extrae del tejo, Taxus brevifolia) inhibe la dinmica de los microtbulos y se utiliza en las
clulas cancerosas del ovario que sufren rpidas divisiones celulares. Explica sobre qu proceso ejerce su accin.
16. Explica las principales diferencias existentes entre los flagelos bacterianos y los de la clula eucariota (undulipodios).
A c t i v i d a d e s
150
Las concentraciones de estos componentes estn reguladas por procesos de transporte a travs de la mem-
brana plasmtica. Tambin existen mecanismos para regular su pH (el sistema tampn de la ilustracin 1.29),
que en las clulas humanas es normalmente de 7,2, mientras que el pH del lquido extracelular es de 7,6.
Por lo que se refiere a la posible organizacin interna de
este constituyente del citoplasma, conviene sealar que no
se trata realmente de una disolucin verdadera (en la que el
tamao de las partculas disueltas se equipara con las del
disolvente), sino de una dispersin coloidal, ya que muchas
partculas son a menudo mayores de 1 nm (as, las protenas
globulares tienen un dimetro tpico de entre 5 y 10 nm). Un
coloide puede presentarse en forma de sol (si las partculas
estn dispersas en lquido) o de gel (si tanto la fase disconti-
nua como la continua forman una red tridimensional a travs
de todo el material, que le da el aspecto de una gelatina).
En qu estado se halla el hialoplasma? En algunos
microorganismos puede distinguirse una zona prxima al
ncleo en forma de sol y una zona perifrica en forma de gel;
en otros se registran transiciones sol-gel (en relacin con
el ensamblaje y desensamblaje de actina) que, probable-
mente, jueguen un papel significativo en la formacin de
pseudpodos. En general, no obstante, la desorganizacin (sol) parece predominar sobre la organizacin (gel);
de ah que se hable de citosol, no de citogel. Varios citlogos afirmaron haber observado una red de finos fila-
mentos o microtrabculas que interconectara orgnulos, filamentos del citoesqueleto, ribosomas y hasta prote-
nas solubles, formando un sistema altamente organizado; pero para muchos de sus colegas se trata de simples
artefactos generados al fijar las preparaciones microscpicas.
3.3. Principales grupos de microorganismos eucariticos
Los eucariotas, pese a su notable uniformidad en el plano molecular todos presentan los mismos procesos
celulares bsicos, como la respiracin o la fotosntesis, en contraste con la diversidad bioqumica de las bac-
terias que estudiaremos en la Unidad 7, son un grupo muy variado en trminos morfolgicos y estructurales
aunque todos compartan el mismo esquema celular bsico ms arriba descrito. Por tal razn, los microorga-
nismos eucariotas se distribuyen en mltiples reinos
2
:
1) Reino de los Protozoos. Son microorganismos unicelulares, coloniales o plasmodiales (esto es, masas de
citoplasma con mltiples ncleos) que carecen de pared celular y se alimentan primariamente mediante fago-
citosis proceso cuyo origen supuso una autntica revolucin y condujo, de hecho, a la aparicin del cito-
esqueleto y del sistema de membranas internas de los eucariotas. Ciertos protozoos como Euglena han
adquirido cloroplastos por simbiosis con un alga y pueden realizar la fotosntesis; otros, como el agente de
enfermedades venreas Trichomonas, han perdido las mitocondrias (aunque algunos las han reemplazado
por orgnulos afines llamados hidrogenosomas). Frecuentemente poseen undulipodios.
Los protozoos son acuticos: algunos son marinos, otros viven en agua dulce, y unos terceros en tejidos
hidratados de organismos a los que a menudo parasitan; otros, en cambio, son saprtrofos. Muchos reciben
un aporte de nutrientes (vitaminas, por ejemplo) a partir de bacterias simbiontes que alojan en su interior.
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
2
En sistemas de clasificacin diferentes al de Cavalier-Smith que es el que aqu seguimos, los rei nos de los Protozoos y de los
Cromistas se incluyen, junto con ciertos grupos de Plantas, Hongos y Animales, en el reino de los Protoctistas (sistema de Margulis)
o de los Protistas (sistema de Whittaker).
Ilustracin 5.20
Micrografa electrnica de transmisin de una clula de la
levadura Rhodosporidium toryloides, tratada por el mtodo de
congelacin-fractura, en la que se muestran varios orgnulos
suspendidos en una matriz citoplsmica; el fondo de la clula
lo ocupa un cuerpo lipdico esfrico y oscuro, con el volumino-
so ncleo en la parte superior derecha y una mitocondria curva
en el extremo superior de la clula. El fuerte aumento revela
que el citosol, un gel viscoso, engloba al citoesqueleto, que
interconecta y sujeta los elementos antes citados.
151
2) Reino de los Cromistas. La mayora de los cromistas son algas
3
con cloroplastos emplazados en el lumen
del retculo endoplasmtico y rodeados por tres o cuatro membranas; algunos, como los Oomicetes, han per-
dido secundariamente la capacidad de fotosintetizar. Como sustancia de reserva no usan almidn, sino el
polisacrido laminarina o el lpido leucosina. Muchos cromistas poseen dos undulipodios, uno de los cuales
presenta diminutos pelillos o mastigonemas.
Principales grupos de Cromistas
Diatomeas. Son algas unicelulares rodeadas por dos caparazones o valvas, impregnadas de slice y muy
decoradas. Son la base de las cadenas alimenticias de los ocanos
. Crisfitas o algas doradas, as llamadas por el color de los pigmentos de sus cloroplastos. Son principalmen-
te dulceacucolas. Frecuentemente poseen caparazones silceos.
Oomicetes o mohos acuticos. Inicialmente se clasificaron como hongos por presentar micelios (hifas) y nutrir-
se por absorcin; pero, a diferencia de los hongos, sus paredes celulares son de celulosa (no de quitina).
Phytophthora infestans caus la podredumbre de la patata responsable de la hambruna habida en Irlanda a
mediados del siglo XIX.
Principales grupos de Protozos
Amebozoos. Emiten pseudpodos variables, anchos y de extremos redondeados (lobpodos), que utilizan para
desplazarse y para englobar partculas alimenticias. Muchos
amebozoos carecen de undulipodios. Algunos son desnudos,
como la ameba Entamoeba histolytica (causante de la disen-
tera), pero otros estn recubiertos por caparazones.
Foraminferos. Poseen un caparazn orgnico reforzado
con minerales, con aberturas por las que salen pseudpodos
finos y ramificados (filpodos). Son exclusivamente marinos.
Euglenozoos. Presentan dos flagelos insertados en un bol-
sillo apical. Cabe citar a Trypanosoma brucei, parsito que
produce la enfermedad del sueo africana y cuyo vector es la
mosca tsets (Glossina), o a Euglena, auttrofo tpico de
aguas dulces ricas en nutrientes.
Dinoflagelados. Tienen dos undulipodios, uno de ellos trans-
versal, y un ncleo celular atpico. Abundan en el plancton de los mares templados. Muchos son fotosintetiza-
dores.
Esporozoos o Apicomplejos. Se caracterizan por una aglomeracin de microtbulos y ve sculas en el extre-
mo de la clula llamada complejo apical. Carecen de estructuras mviles (undulipodios o pseudpodos), excep-
to en ciertos estadios gamticos. Se nutren por absor cin a travs de las envueltas celulares. Casi todos son
parsitos obligados con complejos ciclos vitales que involucran a varios huspedes, entre los cuales se trans-
miten mediante esporas. Entre los esporozoos estn los coccidios, parsitos de animales domsticos, y el ya
citado Plasmodium falciparum, causante de la malaria en los seres humanos.
Ciliforos. Distintivamente recubiertos de cilios, se caracterizan por poseer varios ncleos: un gran macron-
cleo que carece de cromosomas tpicos y est implicado en el crecimiento y la reproduccin celulares, y al
menos un microncleo del que dependen los procesos sexuales. Los ciliforos tragan a sus presas mediante
una abertura o citostoma que funciona como una boca y llega hasta una zona ciliada que asemeja un esfago;
all la partcula alimenticia es englobada en una vacuola digestiva en la que se vierten enzimas digestivas. No
suelen ser patgenos. El gnero Paramecium agrupa a los ciliforos ms conocidos.
Ilustracin 5.21
Stentor roeseli, un ciliforo. A la izquierda, el orga-
nismo completo. En el centro, detalle del citostoma.
Detalle del macroncleo a la derecha.
3
El trmino alga, como el trmino microorganismo, carece de significado taxonmico, y designa a cualquier organismo fotosinttico
acutico, sea unicelular, colonial o pluricelular (pero sin verdaderos tejidos).
152
3) Reino de las Plantas. En sentido amplio, este reino abarca organismos fotosintetizadores con cloroplastos
de dos membranas que almacenan almidn, usualmente rodeados por una pared celular celulsica. Algunos
grupos de plantas incluyen microorganismos; tal es el caso de las Clorfitas o algas verdes, que siempre
poseen undulipodios y constituyen uno de los principales componentes del plancton.
4) Reino de los Hongos. Los hongos y los animales forman el grupo de los Opistocontos, caracterizados por
poseer un nico flagelo posterior sin mastigonemas (similar al de los espermatozoides) en algn momento de
su vida; casi todos los hongos, sin embargo, han perdido secundariamente el flagelo. Los hongos son hete-
rtrofos, como los animales, pero a diferencia de ellos no ingieren el alimento: secretan enzimas que lo digie-
ren externamente, y absorben los nutrientes liberados.
Los hongos forman esporas (vase el recuadro Reproduccin asexual y reproduccin sexual en la Unidad 8)
que, tras germinar, producen filamentos cilndricos o hifas; la forma vegetativa de muchos hongos es una
masa de hifas llamada micelio. Una hifa puede estar dividida en clulas mediante tabiques o septos pro-
vistos de perforaciones que permiten el intercambio de orgnulos; a veces no hay septos, y la hifa forma un
citoplasma continuo con mltiples ncleos. Los hongos son los nicos eucariotas que presentan una pared
celular formada por -glucanos y, casi siempre, por quitina, la cual rodea a las esporas y/o a las hifas.
4. El metabolismo celular
Hasta ahora, el estudio de los microorganismos (y por extensin, de las clulas en general) se ha centrado
en su estructura y diversidad; falta por examinar su dinmica interna. Y aunque la expresin ltima de dicha din-
mica sea el crecimiento (reproduccin), antes habrn tenido que ocurrir muchas reacciones qumicas complejas,
a cuya comprensin deberemos dedicar lo que queda de esta Unidad y las dos siguientes.
Todas las clulas, en efecto, necesitan obtener energa qumica a partir de la capta cin de energa solar o degra-
dando nutrientes ricos en energa, convertir las molculas nutrientes en las biomolculas propias de la clula (prote-
nas, polisacridos) y sintetizar y degradar molculas requeridas en funciones especializadas, como pigmentos o
mensajeros celulares. En estos procesos participan miles de reacciones qumicas que tienen lugar en las clulas, y
cuyo conjunto se conoce como metabolismo (del griego met, ms all de, bol, lanzar, e -ismos, proceso).
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
Principales grupos de Hongos
Ascomicetes. Forman esporas llamadas ascosporas encerradas en unas cpsulas denominadas ascas. Este
grupo incluye al mo ho Neurospora crassa, utilizado en inves-
tigaciones genticas, y al hongo filamentoso Penicillium nota-
tum, del que se obtuvo la penicilina; tambin incluye a las
levaduras, como Saccharomyces cerevisiae, que no forman
hifas (son unicelulares). Pueden ser par sitos o saprtrofos;
algunos se asocian simbiticamente con algas para formar
lquenes
. Microsporidios. Son parsitos obligados de los animales que
hasta hace poco se consideraban como protozoos muy primi-
tivos, debido a que han perdido las mitocondrias.
Zigomicetes. Todos son terrestres, y sus hifas carecen de
septos. Muchos son saprtrofos (por ejemplo, Rhizopus stoli-
nifer, el moho del pan); otros son parsitos de artrpodos.
Ilustracin 5.22
Grandes clulas de la levadura Saccharomyces cere-
visiae en comparacin con los pequeos bacilos de
Escherichia coli.
153
4.1. Las enzimas
Una caracterstica comn a todas las reac-
ciones metablicas es que tienden a transcurrir
con gran lentitud, incluso aun que estn termodi-
nmicamente favoreci das esto es, aunque los
productos de la reaccin (P) posean una ener-
ga libre inferior a la de los reactantes o sustra-
tos (S). Ello se debe a que, para que la reac-
cin culmine en cualquiera de los dos sentidos
(S P o P S), es necesario alinear grupos
qumicos, reordenar enlaces, formar cargas elc-
tricas efmeras y llevar a cabo otras transforma-
ciones que demandan una cantidad de energa,
conocida como energa de activacin, usual-
mente muy superior a la energa libre de los reac-
tantes o de los productos. Es como si entre unos
y otros se interpusiese una colina de energa, a
cuya cima deben trepar las molculas y formar
un estado de transicin en el que la formacin
y ruptura de enlaces halla llegado a un punto tal
que la cada hacia el estado estable S o P sea
igualmente probable (vase la ilustracin 5.23).
En una poblacin de trillones o cuatrillones de molculas de sustrato idnticas, solo unas pocas tendrn una
energa superior a la energa de activacin. En consecuencia, el nmero de molculas que reaccionarn por uni-
dad de tiempo ser pequeo, y la velocidad de la reaccin ser baja. Gracias a ello, es improbable que la gluco-
sa de nuestras clulas se combine con O
2
(aunque la reaccin sea favorable energticamente, ya que el CO
2
y
el H
2
O son productos ms estables) y ardamos espontneamente. Un incremento de la temperatura tiene por
efecto aumentar la energa cintica media de las molculas y, por consiguiente, elevar la fraccin de ellas cuya
energa excede a la de activacin; por esta razn, la glucosa arde al aplicar una llama.
La clula debe acelerar selectivamente determinadas reacciones qumicas necesa rias para su supervivencia,
por lo que no puede depender de un mtodo tan inespecfico como el cambio de temperatura. En su lugar, ha
desarrollado molculas capaces de buscar caminos de la reaccin alternativos con menor energa de activacin;
es como si excavasen un tnel que atravesara la colina de energa, por el que pudieran transitar muchas mol-
culas de sustrato que carecen de la energa necesaria para ascender hasta la cima. Las molculas que aumen-
tan de este modo la velocidad de reaccin sin alterarse en el proceso reciben el nombre de catalizadores.
El xito de los seres vivos se puede atribuir a la capacidad de la clula para fabricar miles de catalizadores dis-
tintos, cada uno especfico de determinada reaccin qumica. En su mayora tienen naturaleza protenica y se cono-
cen como enzimas, aunque tambin se han descubierto molculas de ARN catalticas denominadas ribozimas.
Ilustracin 5.23
La descomposicin de perxido de hidrgeno (H
2
O
2
) para formar agua (H
2
O)
y oxgeno (O
2
) est favorecida energticamente, puesto que la reaccin libe-
ra unos 117 kJ mol
1
de energa libre. Sin embargo, para ello los reactantes
o sustratos han de superar una elevada barrera de energa (de unos 75 kJ
mol
1
) necesaria para que se rompan los antiguos enlaces y se formen otros
nuevos en el llamado complejo activado o estado de transicin.
154
4.2. Mecanismo de accin de las enzimas
Para entender cmo se las arreglan las enzimas para reducir la energa de activacin debemos fijarnos en
sus peculiares caractersticas. Destacan dos de ellas:
1) Efectividad. Las reacciones catalizadas por enzimas son de 10
5
a 10
17
veces ms rpidas que las correspon-
dientes reacciones no catalizadas; de ah que baste poca cantidad de enzima para realizar su funcin. Por
ejemplo, la transformacin del perxido de hidrgeno (H
2
O
2
) en H
2
O y O
2
ocurre espontneamente, pero con
suma lentitud: la vida media de una muestra de H
2
O
2
el tiempo necesario para que se descomponga la
mitad de sus molculas es de 802 das. La enzima conocida como catalasa rebaja la vida media a solo
0,7 nanosegundos! Es decir, la velocidad de la reaccin se incrementa en un factor de 10
17
(cien mil billones).
2) Especificidad. Las enzimas son muy especficas, en el sentido de que:
La enzima acta exclusivamente sobre un determinado sustrato o sobre un grupo de ellos con algn
comn denominador estructural (as, la catalasa slo descompone H
2
O
2
y ciertas molculas orgnicas
pequeas como etanol, metanol o cido frmico). Por el contrario, los catalizadores inorgnicos tales
como las limaduras de hierro pueden actuar sobre muchas sustancias diferentes.
nicamente tiene lugar una reaccin qumica, sin que se produzcan reacciones laterales o subproductos. Esto
es, en las reacciones enzimticas se da un rendimiento del 100 por cien. En cambio, un catalizador artificial
rara vez alcanza un rendimiento del 90 por ciento (lo que significa que solo 10 de cada 100 molculas del sus-
trato se transformaran en productos diferentes del deseado).
Por qu son tan llamativas la efectividad y la especificidad de las enzimas? La respuesta tiene que ver en
parte con la formacin de enlaces covalentes transitorios entre algunos restos de aminocidos de la enzima y su
sustrato, que elevan el nivel energtico de este ltimo y lo acercan al estado de transicin; o con la transferencia
de protones (o grupos funcionales) entre la enzima y el sustrato para estabilizar un intermediario de reaccin car-
gado que, de otro modo, se descompondra a gran velocidad, formando los reactantes en lugar de los productos.
Sorprendentemente, en estos procesos participan de forma directa solo unos pocos aminocidos de la enzima
por lo general no ms de 3 o 4, que constituyen el llamado centro activo de la misma (vase la ilustracin 5.24).
Sin embargo, gran parte de la efectividad de una enzima
se basa en interacciones no covalentes con el sustrato. Cada
vez que se forma, por ejemplo, un enlace inico o uno de
hidrgeno, se libera una pequea cantidad de energa libre. Al
alcanzar el estado de transicin el sustrato adquiere una con-
formacin que encaja ptimamente en el centro activo, y se
forman entonces muchos enlaces no covalentes; la energa
liberada por tales interacciones compensa en parte la requeri-
da para llegar a la cima de la colina de energa y el resulta-
do es una energa de activacin neta menor. La necesidad de
aportar grupos funcionales para establecer tantos enlaces
explica el gran tama o de las enzimas, y que stas sean algo
ms que centros activos. Y la elevada ordenacin de dichos
grupos funcionales se refleja en el hecho de que cada enzima
puede interactuar solo con sustratos dotados de unas caracte-
rsticas especficas.
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
Ilustracin 5.24
El centro activo de la quimotripsina incluye solo tres residuos
de aminocidos (en colores en la figura) que se hallan jun-
tos en la estructura tridimensional de la enzima, pese a estar
separados en la estructura primaria (incluso en cadenas
polipeptdicas diferentes).
155
4.3. Variaciones en la actividad enzimtica
La formacin de enlaces entre la enzima (E) y el
sustrato (S) da lugar al complejo enzima-sustrato
(ES), que puede alcanzar el estado de transicin y ori-
ginar un complejo enzima-producto (EP); final mente
se libera el producto P formado, dejando a la enzima
lista para comenzar un nuevo ciclo. Como seala la
ilustracin 5.25, estas tres etapas son reversibles, y en
todo momento habr molculas de S que se transfor-
men en P y molculas de P que se conviertan en S (as
como molculas de S o de P que se unan a la enzima
y se liberen antes de sufrir cambio alguno). El que pre-
domine una u otra reaccin depender de la propor-
cin final de S y P que haga mnima la energa libre del
sistema; la enzima simplemente acelera la consecu-
cin de dicho equilibrio.
Supongamos que disponemos de diversas preparaciones con la misma cantidad de enzima libre E, a las que
aadimos cantidades progresivamente crecientes de su sustrato S. Sera de esperar que la velocidad inicial de
la reaccin de cada tubo (medida por la cantidad de producto P formado en los primeros instantes) aumentara
tambin progresivamente, ya que el equilibrio de la reaccin E + S
W
ES se desplazar hacia la derecha por
la ley de accin de masas a medida que crezca la concentracin [S]. Sin embargo, cuando [S] es lo suficiente-
mente alta, todas las molculas de enzima forman rpidamente complejos ES, de modo que un aumento adicio-
nal de [S] no tiene efecto sobre la velocidad inicial: las molculas de S extra tendrn que esperar a que los com-
plejos ES se descompongan liberando el producto P y las enzimas queden libres para unirse a ellas. En dichas
preparaciones, pues, se habr alcanzado la velocidad inicial mxima de la reaccin, y se dice que la enzima se
ha saturado con su sustrato.
Nomenclatura y clasificacin de las encimas
Muchas enzimas poseen un nombre clsico que, generalmente, se forma aadiendo el sufijo -asa al nombre del
sustrato. As, la ureasa cataliza la hidrlisis de la urea con produccin de amoniaco y CO
2
. Pero a veces el nombre
clsico no sigue esta regla por ejemplo, tripsina o pepsina, y tambin se dan casos de enzimas diferentes que
tienen el mismo nombre, o de una misma enzima a la que se conoce por dos o ms nombres. A causa de estas
ambigedades se ha optado por un nombre sistemtico, que identifica el sustrato y el tipo de reaccin catalizada.
En funcin de dicha reaccin las enzimas se catalogan en seis clases :
1) Oxidorreductasas, que intervienen en reacciones en las que se transfieren electrones.
2) Transferasas, que catalizan la transferencia de grupos funcionales entre dos molculas.
3) Hidrolasas, que transfieren grupos funcionales de un sustrato orgnico al agua.
4) Liasas, que rompen dobles enlaces adicionndoles grupos funcionales o, por el contrario, extraen grupos de
determinados sustratos dejando en estos dobles enlaces o anillos.
5) Isomerasas, que transfieren grupos dentro de una molcula para originar ismeros.
6) Ligasas o sintetasas, que catalizan la formacin de enlaces CC, CO, CS y CN entre dos molculas
mediante reacciones de condensacin, gracias a la energa del ATP.
El nombre sistemtico de la ureasa sera, con este criterio, amidohidrolasa de la urea, que indica la transferencia de
un grupo amida desde la urea al agua. Se asigna tambin a cada enzima un nmero de clasificacin; el de la ure-
asa, por ejemplo, es el EC 3.5.1.5, donde EC significa Comisin de Enzimas, la primera cifra (3) representa el nom-
bre de la clase a la que pertenece (hidrolasas), y las restantes especifican subdivisiones dentro de dicha clase.
Ilustracin 5.25
Las reacciones bioqumicas catalizadas por enzimas transcurren por regla general
a travs de tres etapas reversibles (izquierda), cada una de las cuales conlleva una
energa de activacin (Ea) sustancialmente menor que la de la reaccin no catali-
zada (derecha).
156
La concentracin de sustrato que produce la saturacin y la velocidad mxima son parmetros caractersticos
de cada enzima que, sin embargo, pueden variar por la pre sencia de inhibidores. Se trata de molculas que
interfieren en la catlisis, ralentizando o deteniendo las reacciones. Muchos venenos y frmacos (como la aspiri-
na) actan como inhibidores, que pueden ser de dos tipos:
1) Los inhibidores irreversibles se unen, casi siempre covalentemente, a un grupo de la enzima esencial
para su actividad, al que inutilizan o simplemente destruyen.
2) Los inhibidores reversibles, en contraste, pueden disociarse rpidamente de la en zima. Con frecuencia
pertenecen a una de las dos categoras siguientes:
Inhibidores competitivos, que se parecen al sustrato y compiten con l por unirse al centro activo,
pero sin poder ser transformados por la enzima.
Inhibidores no competitivos, que no se unen al centro activo, sino a otro sitio de la enzima, provo-
cando un cambio conformacional que impide su unin al sustrato.
Por ltimo, la actividad enzimtica tambin puede verse afectada por el pH o la temperatura. En efecto, un
cambio de pH puede afectar a la carga elctrica de cadenas laterales de aminocidos que deben interactuar con
el sustrato, por lo que toda enzima tiene un pH ptimo o un intervalo de pH en el que su actividad es mxima.
Asimismo, la velocidad de una reaccin enzimtica aumenta con la temperatura, pero a partir de un punto (la tem-
peratura ptima) la actividad enzimtica decae rpidamente.
4.4. Los cofactores enzimticos
A menudo, la actividad enzimtica requiere la presencia de sustancias no protenicas, por lo general de baja
masa molecular, que se conocen como cofactores. En tal caso, la enzima completa recibe el nombre de holo-
enzima, y su parte protenica ca talticamente inactiva por s sola el de apoenzima. Un cofactor puede ser:
1) Uno o varios iones metlicos, como Fe
2+
, Cu
+
, Mg
2+
o Zn
2+
, que solo se precisan en cantidades diarias de
miligramos o de microgramos. Algunos pueden actuar como grupos puente, unindose simultneamente al
sustrato y al centro activo de la enzima. Otros pueden atraer electrones de un sustrato cambiando, por
ejemplo, de ion Fe
3+
a Fe
2+
para cederlos a otra molcula. Por ltimo, algunos iones como el hierro o el
cobre poseen de por s cierta actividad cataltica, la cual, sin embargo, resulta muy amplificada por la prote-
na. Las enzimas que poseen iones metlicos se designan a menudo como metaloenzimas.
2) Una molcula orgnica. Adems de (o en lugar de) iones metlicos, muchas enzimas necesitan compues-
tos orgnicos u organometlicos a los que habitualmente se conoce como coenzimas, si bien muchas veces
se reserva este nombre para las molculas que se unen dbilmente a la apoenzima; si la unin es fuerte
(covalente) se llaman grupos prostticos. Por lo general, estas molculas actan como transportadores
intermediarios entre enzimas que catalizan reacciones de transferencia de grupos funcionales o de electro-
nes. Cada clase de reaccin tiene su particular coenzima, que se consume gracias a un conjunto de enzimas
y se regenera por un conjunto distinto. Por ejemplo, ciertos tipos de deshidrogenasas separan de sus sus-
tratos dos electrones (acompaados de un H
+
) con los que reducen una coenzima, el dinucletido de nico-
tinamida y adenina (NAD
+
); la coenzima reducida (NADH) es entonces sustrato de cualquiera de las oxido-
rreductasas que utilizan los electrones y convierten al NADH en NAD
+
.
Muchas coenzimas son vitaminas hidrosolubles (vase el recuadro Vitaminas en la Unidad 2) modificadas.
As, el NAD
+
y una molcula derivada de l, el fosfato del dinucletido de nicotinamida y adenina (NADP
+
),
provienen de la vitamina conocida como niacina (cuya deficiencia provoca una enfermedad, la pelagra); de la
vitamina B
2
o riboflavina proceden dos coenzimas, el mononucletido de flavina (FMN) y el dinucletido de
flavina y adenina (FAD), que transportan un par de tomos de hidrgeno (vanse las ilustraciones 5.26 y 5.27).
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
157
Ilustracin 5.27
Transferencia de electrones por coenzimas: NAD y NADP (arriba); FAD y FMN (abajo).
Ilustracin 5.26
Dos vitaminas hidrosolubles con sus distintos nombres.
158
No obstante, tambin hay molculas que no son vitaminas pero pueden ser coenzimas, tales como el ATP, el
principal transportador de grupos fosforilo, o el cido lipoico, que transporta tanto electrones como grupos acilo.
La coenzima Q es atpica, ya que transporta electrones difundindose por el interior de una bicapa lipdica (vase
la ilustracin 6.21); es decir, no es hidrosoluble.
4.5. Las fases del metabolismo
Las reacciones enzimticas se disponen a menudo en forma de rutas metablicas, secuencias de entre 2 y
20 pasos sucesivos en los que el producto de una enzima es el sustrato de la siguiente. En cada paso tiene lugar
un pequeo cambio qumico, de modo que el sustrato inicial de la ruta termina transformndose en un producto
final muy distinto. La mayora de las rutas metablicas son lineales, aunque algunas son cclicas. Todas estas
rutas se pueden agrupar en dos grandes fases del metabolismo:
Catabolismo o fase de degradacin, en la que molculas complejas como polisacridos o protenas se
convierten mediante reacciones escalonadas en molculas sencillas (etanol, CO
2
, NH
3
). Las rutas cata-
blicas liberan energa, parte de la cual se conserva en forma de coenzimas como ATP, NADPH o FADH
2
.
Anabolismo o fase de biosntesis, en la que se construyen biomolculas complejas (protenas, cidos
nucleicos) a partir de molculas sencillas y nutrientes. Las rutas anablicas requieren el aporte de la
energa recuperada durante el catabolismo.
Aunque los procesos anablicos y catablicos son opuestos, ambos suceden simultneamente en las clulas y
funcionan de forma coordinada. En las prximas unidades estudiaremos los ms importantes y extendidos de ellos.
LOS MICROORGANISMOS: ESTRUCTURA Y DINMICA
5
UNIDAD
17. Los viriones son metablicamente inertes. Da una explicacin a este hecho.
18. El movimiento de un cilio, el ensamblaje de microtbulos de dicho cilio, la liberacin de toxinas y la formacin de
anticuerpos, son procesos anablicos o catablicos?
19. Muchas heridas pueden estar infectadas por Staphylococcus (bacterias que contie nen la enzima catalasa) o por
Streptococcus (que no poseen catalasa). Si al aplicar agua oxigenada a una herida se forman burbujas, qu
habr ocurrido? Qu bacteria habr infectado la herida?.
20. Si el rendimiento de las enzimas fuese del 90 %, qu porcentaje del sustrato inicial se recuperara como produc-
to final a lo largo de una ruta metablica de 10 etapas? Qu consecuencias tendra para la clula ese rendimien-
to inferior al 100 %?
21. La deshidrogenasa del cido succnico cataliza la eliminacin de dos
tomos de H a partir de dicho cido. La reaccin no tiene lugar si en el
medio se halla presente una sustancia muy parecida denominada cido
malnico. A qu se debe este fenmeno?
22. La lisozima es una enzima que rompe los enlaces -glucosdicos de la murena de la pared bacteriana. Explica
qu consecuencias tiene para la bacteria.
23. Explica por qu en un principio la actividad enzimtica aumenta con la temperatura hasta llegar a la temperatura
ptima y despus desciende.
A c t i v i d a d e s
159
24. Por qu el pH ptimo puede variar tanto de unas enzimas a otras?
25. Por qu son las vitaminas hidrosolubles, y no las liposolubles, las que emplea la clula para construir muchas de
las coenzimas?
R e c u e r d a
El citoplasma de las clulas eucariotas incluye, adems de la sustancia fundamental o citosol, diversos orgnulos, inclusiones
y un complejo entramado protenico llamado citoesqueleto. Las fibras del citoesqueleto (microtbulos, microfilamentos y filamen-
tos intermedios) controlan la forma de la clula y dirigen el movimiento y la divisin celular.
Entre los microorganismos cuyas clulas son eucariotas destacan los protozoos (que se alimentan generalmente por fagocitosis),
las algas, fotosintetizadoras (distribuidas entre los cromistas, las plantas e incluso los protozoos), y los hongos (saprtrofos).
El metabolismo es el conjunto de reacciones qumicas celulares catalizadas por protenas especficas conocidas como enzimas;
muchas reacciones precisan, adems, la asistencia de cofactores inorgnicos (iones metlicos) u orgnicos (las coenzimas,
generalmente derivadas de vitaminas hidrosolubles). El metabolismo se puede describir en trminos de rutas metablicas; algu-
nas rutas se utilizan para degradar nutrientes (rutas catablicas) y otras para sintetizar biomolculas (rutas anablicas).