mlvm/maov/julio de 2009

Agua
Mara de la Luz Velzquez Monroy & Miguel ngel Ordorica Vargas
Importancia Biolgica del Agua
El agua es el compuesto ms abundante en la biosfera; como tal, es indudable que juega un papel
determinante en las caractersticas de los seres vivos y su medio ambiente. Todos los procesos que
en conjunto llamamos "vida", se llevan a cabo en un medio acuoso o estn influenciados por la
presencia del agua. En Medicina, el balance hdrico es uno de los factores que tienen mayor in-
fluencia en el estado de salud de los seres humanos.
Por si mismos, estos hechos bastaran para impulsar el estudio del agua. Si a ello aadimos que el
conjunto de sus propiedades fisicoqumicas resulta una coleccin de singularidades, para un com-
puesto de peso molecular tan bajo, la importancia de su estudio en Bioqumica, resulta an ms
evidente.
Entre las propiedades del agua importantes para la vida se encuentran el volumen negativo de fu-
sin, densidad mxima en el estado lquido (4 C), elevada constante dielctrica, temperaturas de
fusin, ebullicin y crtica demasiado altas para un compuesto covalente, movilidad inica alta pa-
ra H
+
y OH
-
, por mencionar algunos ejemplos.
Distribucin corporal del agua
En un adulto, el agua constituye en promedio el 60% del peso corporal total, lo cual representa
aproximadamente 42 kg o litros de agua en un individuo promedio de 70 kg
1
. Esta cantidad varia
con la edad (Figura 1), el sexo (las mujeres tienen alrededor de 65%) y la constitucin fsica del
individuo (los individuos obesos tienen menor proporcin)
2
.
Figura 1. Variacin en la distribucin del agua corporal con la edad.
El agua corporal est distribuida en dos grandes compartimentos, separados por membranas celu-
lares:
Agua Intracelular. El agua intracelular es la que se encuentra dentro de la clula, constituye alre-
dedor del 67% del agua total, o sea 2/3 partes de ella, lo que representa 28 kg o litros de agua, y
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el 40% del peso corporal total. Est distribuida en los organelos como citoplasma, mitocondria,
ncleo, etc.; la cantidad vara entre organelos y tejidos.
Agua Extracelular. El agua extracelular representa el 33% del agua total (20% del peso corporal,
14 litros). El agua extracelular se reparte en los compartimentos siguientes:
- Plasma. Constituye poco ms del 8% del agua total o 5% del peso corporal. Est conteni-
da en el sistema vascular. Tambin denominada fraccin circulante es la fuente principal
de lquidos y electrolitos para el resto de los compartimentos.
- Intersticial y Linfa. Es el lquido exterior a los vasos sanguneos, que rodea las clulas. La
linfa es el lquido intersticial que entra a los vasos linfticos. Es el 15% del agua total.
- Tejido Conectivo y Hueso. Se encuentra en piel, ligamentos tendones y sistema seo. Aun-
que se puede clasificar como intersticial se intercambia tan lentamente que se considera un
compartimiento aparte. Representa el 8% del agua total.
- Transcelular. Est separada del resto de los fluidos extracelulares por membranas epitelia-
les, en las cavidades de los sistemas respiratorio, digestivo y urogenital, en pleura, perito-
neo, sinovia, etc. Es el 2% del agua total.
La relacin entre estos compartimentos se resume en la Figura 2.
Figura 2. Porcentaje del agua total en los compartimentos del organismo.
La concentracin de solutos es diferente en los distintos compartimientos. Por ejemplo, la concen-
tracin de protenas es alta en el compartimiento intracelular, menor en el plasma y an ms pe-
quea en el espacio intersticial. La concentracin extracelular de sodio es alta y la de potasio baja
mientras que en el compartimiento intracelular la relacin se invierte. La diferencia de concentra-
ciones de sodio y potasio a ambos lados de la membrana celular se mantiene mediante transporte
activo, indispensable para el buen funcionamiento de la clula.
Equilibrio Hdrico
El contenido de agua del organismo debe mantenerse constante, para ello se requiere de un balan-
ce cuidadoso en el cual participan varios procesos, los ms importantes se enlistan en la Tabla 1.
Las proporciones mostradas pueden variar entre individuos, y para un mismo individuo segn la
poca del ao y etapa de la vida. El sudor y la respiracin constituyen las vas de prdida insen-
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sible de agua porque no estamos conscientes de ellas, por otro lado la principal va de ganancia
insensible de agua es el agua metablica.
Tabla 1. Vas ordinarias de ganancia y prdida de agua
GANANCIA DE AGUA PRDIDA DE AGUA
Exgenas Bebidas 1.5 litros Fijas: Respiracin 0.3 litros
Alimentos 0.8 litros Sudor 0.5 litros
Endgenas Metablica 0.2 litros Heces 0.2 litros
Variables: Orina 1.5 litros
Total 2.5 litros Total 2.5 litros
Los procesos enlistados en la tabla anterior tambin se conocen como vas ordinarias porque son
las normales, en comparacin con las vas extraordinarias que se presentan slo en forma espo-
rdica. Entre las vas de ganancia extraordinarias ms frecuentes estn las transfusiones, in-
yecciones y sueros. Por su parte las prdidas extraordinarias ms comunes incluyen las hemo-
rragias, vmito, diarrea, tos y desordenes respiratorios.
Ganancia de Agua
Ingesta de agua. En el ser humano normal, la ingesta de agua est controlada por la sed, que se
define como el reconocimiento consciente del deseo de agua. Aunque puede ser inhibida por pau-
tas sociales, la sed sigue siendo el mecanismo fundamental de suministro de agua que no se con-
sume como parte de los alimentos.
El estimulante esencial de la respuesta de beber parece ser la hipertona del lquido extracelular. En
los adultos sanos, un aumento de solo 2-3% de la osmolaridad del lquido extracelular produce un
fuerte deseo de beber. Los osmorreceptores que identifican el cambio de osmolaridad del plasma
estn situados en el hipotlamo y pueden ser estimulados tanto por la deshidratacin como por la
infusin de un suero salino hipertnico y en menor grado por soluciones hipertnicas de Urea o
Glucosa. Adems del aumento en la osmolaridad del plasma, la hipovolemia y la hipotensin tam-
bin estimulan la sed, por mecanismos an no conocidos.
Agua metablica. El agua metablica es el agua formada durante la oxidacin de los alimentos. El
volumen de agua obtenido de este modo vara con el tipo de alimento oxidado. La oxidacin de 1
g de protena proporciona 0.38 g de agua; de 1 g de almidn, 0.56 g de agua y de 1 g de grasa,
1.07 g de agua. Pese al mayor volumen obtenido de la grasa, la mayor parte del agua metablica
procede del almidn, dada su abundancia en casi todas las dietas. En el ser humano el agua meta-
blica constituye una parte muy pequea de las necesidades diarias. Sin embargo, algunos anima-
les del desierto sobreviven casi exclusivamente con agua metablica, porque posee un mecanismo
renal de concentracin de la orina muy eficaz.
Prdidas de Agua
Prdida insensible. Se denomina prdida insensible a la que tiene lugar a travs de la respiracin,
transpiracin y eliminacin en el aparato gastrointestinal. En una persona inactiva y a temperatura
ambiente, la prdida de agua por respiracin y transpiracin menor a 1 mL/min. Al aumentar la ac-
tividad del individuo y la temperatura, la prdida aumenta, y en condiciones extremas puede llegar
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a 20-25 l/da. Estas condiciones se toleran durante perodos breves, siempre y cuando sea posible
reemplazar adecuadamente las prdidas.
El agua perdida por el aparato gastrointestinal suele ser escasa; sin embargo, los vmitos y la di-
arrea pueden hacer que se pierdan grandes cantidades. Adems de deshidratacin grave, los vmi-
tos pueden provocar alteraciones importantes del equilibrio electroltico y cido-base, al extraer
las secreciones gstricas del sistema. Se han comunicado casos de diarrea con prdida de hasta 1
l/hora de lquido. Ello puede dar lugar a la prdida de iones de potasio y bicarbonato y, depen-
diendo del estmulo que haya causado la diarrea, producir hiper o hiponatremia. La imposibilidad
de corregir estas alteraciones puede llevar a la muerte.
Excrecin renal de agua. El rin del mamfero sirve como rgano regulador principal del balance
de agua en el organismo. La regulacin de la excrecin de agua por el rin es fundamentalmente
hormonal. La autorregulacin que ejerce el glomrulo sobre el ndice de filtracin glomerular pa-
rece depender de la interaccin de prostaglandinas y Angiotensina II. La liberacin de estas hor-
monas es estimulada por los cambios de la presin de perfusin renal, as como por las alteracio-
nes del lquido que atraviesa la regin del tbulo distal en que se encuentran las clulas de la mcu-
la densa. Las clulas de la mcula densa detectan los cambios del flujo de sodio o cloruro de sodio
en el tbulo distal o las variaciones de la osmolaridad del lquido tubular y provocan que las clu-
las yuxtaglomerulares liberen a la sangre la enzima Renina (EC 3.4.23.15) una proteasa que
hidroliza el Angiotensingeno, una glicoprotena de la familia
2
de las globulinas plasmticas, li-
berando el decapptido Angiotensina I (DRVYIHPFLL), que tiene poca actividad vasopresora,
pero que al pasar por los pulmones es sustrato de la Enzima Convertidora de Angiotensina
(ECA, EC 3.4.15.1), que elimina 2 aminocidos del extremo carboxilo, y la transforma en el octa-
pptido Agiotensina II (DRVYIHPF) vasopresor potente, que provoca cambios del flujo sangu-
neo renal y del ndice de filtracin glomerular. Las prostaglandinas cumplen su funcin en el pro-
ceso autorregulador, ya sea directamente o bien modulando el efecto de la Angiotensina II.
La reabsorcin de agua depende del control de la Hormona Antidiurtica (Vasopresina, ADH). El
aumento de la osmolaridad del lquido extracelular es el estmulo primario de la liberacin de esta
hormona; otros estmulos son la hipovolemia, la hipotensin y la Angiotensina II circulante. Por
separado o combinados, estos estmulos provocan la liberacin de ADH por la hipfisis posterior.
La hormona acta en el al rin a travs del AMP cclico provocando mayor reabsorcin de agua.
La corteza suprarrenal libera Aldosterona como respuesta a la Angiotensina II, a las variaciones
del potasio del plasma y, en menor grado, a las concentraciones de sodio y ACTH en el plasma. La
Aldosterona aumenta la secrecin de potasio y la reabsorcin de sodio. El sodio reabsorbido es
acompaado por agua, por lo que la Aldosterona incrementa la cantidad total de sodio y agua.
Aunque esta hormona puede reducir la concentracin de potasio en el plasma, en condiciones
normales no modifica la de sodio. El aumento del sodio corporal total, que se produce como con-
secuencia de la secrecin de Aldosterona no causa elevacin de la concentracin del mismo en el
plasma porque queda contrarrestado por el flujo de agua que diluye el sodio reabsorbido.
Estructura
En esta seccin estudiaremos la estructura de la molcula de agua, la forma como las molculas
individuales se asocian para formar la estructura del hielo y la transicin que lleva al cambio de es-
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tado slido - lquido. Todas las propiedades del agua pueden explicarse a partir de la estructura de
su molcula y las propiedades de los tomos que la forman, as se puede entender la razn por la
cual el agua es un compuesto con propiedades tan especiales, y la importancia de dichas propieda-
des en los procesos biolgicos.
Estructura de la molcula de agua. La molcula de agua est formada por un tomo de Oxgeno y
dos de Hidrgeno unidos por enlaces covalentes polares
3
. La configuracin electrnica del tomo
de Oxgeno en la molcula de agua corresponde a una hibridacin sp
3
4
.
En la molcula de agua (Figura 3.A), el ngulo de enlace HOH es de 104.5 . La discrepancia
con el valor ideal de 109.5, se explica por la repulsin entre los orbitales llenos no enlazantes. La
distancia de enlace HO en la molcula de agua es de casi 0.1 nm.
La diferencia de electronegatividad entre los tomos de Hidrgeno y Oxgeno, hace que los elec-
trones de enlace se distribuyan en forma asimtrica, hay mayor probabilidad de encontrarlos alre-
dedor del Oxgeno que del Hidrgeno, por este motivo, el enlace es covalente polar. La polaridad
del enlace y la hibridacin sp
3
del Oxgeno, hacen que la molcula tenga un momento dipolo ele-
vado, mayor que el de otras molculas de peso molecular semejante.
A B
Figura 3. (A) Estructura de la molcula de agua. Rojo, tomo de Oxgeno. Gris, tomo de
Hidrgeno. (B) Puente de hidrgeno.
El momento dipolo del agua permite que cuando dos molculas de agua se encuentran prximas,
se formen las interacciones conocidas como Puentes de Hidrgeno
5
. Las caractersticas de los
puentes de hidrgeno entre molculas de agua se muestran en la Figura 3.B.
La formacin de puentes de hidrgeno entre molculas de agua explica en gran parte, las propie-
dades especiales del agua.
Estructura del Hielo. Cuando el agua se congela, las molculas pierden energa cintica y la fuerza
de los puentes de hidrgeno es suficiente para mantenerlas en posiciones fijas. Debido a su geome-
tra tetradrica, cada molcula puede formar cuatro enlaces por puente de hidrgeno con sus veci-
nas, dos como donador y dos como aceptor del Hidrgeno (Figura 4) formado una estructura
cristalina tridimensional, llamada micro celosa, en la que las molculas se encuentran lo ms ale-
jadas posibles, de ah que la densidad del hielo sea menor que la del agua lquida.
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En la Figura 5.A se muestra un esquema de la estructura
de micro celosa del hielo.
Estructura del Agua Lquida. Al aumentar la temperatura,
las molculas de agua adquieren suficiente energa cintica
para vencer la fuerza de los puentes de hidrgeno y se
pueden mover rpidamente, entonces la estructura de la
celosa se colapsa y pasa al estado lquido (Figura 5.B).
Se ha calculado que basta el rompimiento del 15% de los
enlaces por puente de hidrgeno para el cambio de estado.
En el estado lquido las molculas de agua pueden aproxi-
marse ms que en el hielo, de ah que la densidad del lqui-
do sea mayor que la del slido. Tambin los puentes de
hidrgeno son ms dbiles y de vida ms corta. La estruc-
tura exacta del agua lquida no se conoce pero se supone
que estara formada por estructuras de micro celosa de vi-
da corta, mezcladas con agrupamientos menos regulares y
estructuras de tipo clatrato
6
, con molculas de agua en su interior, todo en un cambio constante.
A B
Figura 5. (a) Micro celosa del hielo. (b) Estructura del agua lquida.
Propiedades Fisicoqumicas
Las propiedades fisicoqumicas del agua se clasifican segn el tipo de fenmenos en los que se
manifiesta, como:
A) Trmicas. Propiedades relacionadas con el comportamiento del agua durante los intercambios
de energa
B) Mecnicas. Son aquellas responsables del comportamiento del agua en movimiento.
C) Elctricas. Estn relacionada con el comportamiento del agua en presencia de cargas y cam-
pos elctricos.
Figura 4. Formacin de puentes de
hidrgeno. Claro, molculas dona-
doras de hidrgeno. Oscuro, mol-
culas receptoras.
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A continuacin se estudian las propiedades fisicoqumicas del agua ms importantes en los seres
vivos.
Propiedades Trmicas.
Punto de Fusin. El punto de fusin se define como la temperatura a la cual una sustancia en esta-
do slido pasa al estado lquido, en condiciones ambientales. Para el agua esta propiedad tiene un
valor de 273.15 K (0 C) a presin de 1 atmsfera y se utiliza como el punto de referencia cero de
la escala centgrada de temperatura.
Al compara la temperatura de fusin de los hidruros de los elementos del Grupo IVA de la Tabla
Peridica (Oxgeno, H
2
O; Azufre, H
2
S; Selenio, H
2
Se y Telurio, H
2
Te) la del agua es la ms alta.
S se comportara como los otros compuestos, sera alrededor de 173 K (-100 C), como se obser-
va en la grfica de la Figura 6.A.
La diferencia en comportamiento se explica porque para fundir el hielo, es necesario romper los
puentes de hidrgeno y para ello las molculas de agua, deben absorber ms energa que las del re-
sto de los compuestos, que no tienen suficiente electronegatividad para formar puentes de hidr-
geno. A consecuencia de esto, las molculas de agua deben tener mayor energa cintica para
cambiar de estado, lo cual significa una mayor temperatura.
Si adems, comparamos el punto de fusin del agua, con los hidruros de los elementos de su mis-
mo periodo (Borohidruro, B
2
H
6
; Metano, CH
4
; Amoniaco, NH
3
; Agua, H
2
O y Fluoruro de hidr-
geno, HF), encontramos el mismo tipo de comportamiento, como se observa en la grfica de la
Figura 6.B.
A B
Figura 6. (A) Comparacin de las temperaturas de fusin de los hidruros de los elementos de la
familia del Oxgeno. (B) Comparacin de las temperaturas de fusin de los hidruros de los ele-
mentos del periodo del Oxgeno.
Esta desviacin tambin se explica por la asociacin de las molculas de agua mediante puentes de
hidrgeno. Aunque el NH
3
y el HF tambin pueden formar puentes de hidrgeno, en el amoniaco,
estos son ms dbiles porque la electronegatividad del Nitrgeno es menor que la del Oxgeno y
por lo tanto el enlace NH es menos polar. Adems, el Nitrgeno del amoniaco, tiene slo un par
de electrones para compartir y por ello forma puentes de hidrgeno menos regulares que los del
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agua. Por su parte el enlace FH del fluoruro de hidrgeno, aunque tiene mayor polaridad que los
enlaces del agua, y forma puentes de hidrgeno ms fuertes, slo puede hacer uno como donador
por molcula y el efecto global es menor que para el agua.
Punto de Ebullicin. Se define como la temperatura a la cual un lquido cambia al estado de vapor
en condiciones ambientales. Para que esto suceda, la presin de vapor del lquido debe igualar la
presin atmosfrica. A nivel del mar, la temperatura de ebullicin del agua es de 373.15 K (100
C).
Como la de fusin, la temperatura de ebullicin del agua es alta, en comparacin a la de los hidru-
ros de los elementos de su mismo grupo. De seguir la misma tendencia que ello, su temperatura de
ebullicin sera de alrededor de 200 K (-70 C) como se puede ver en la grfica de la Figura 7.A.
Sucede lo mismo, y por las mismas razones, al comparar la temperatura de ebullicin del agua con
la de los hidruros de los elementos de su mismo periodo (Figura 7.B).
A B
Figura 7. (A) Comparacin de las temperaturas de ebullicin de los hidruros de los elementos
de la familia del Oxgeno. (B) Comparacin de las temperaturas de ebullicin de los hidruros de
los elementos del periodo del Oxgeno.
Calor Especfico. El calor especfico se define como la energa necesaria para elevar un grado cen-
tgrado la temperatura de un gramo de sustancia. Cuando se expresa en base molar se conoce co-
mo capacidad calorfica. El agua tiene un calor especfico mayor que el de los metales y casi
cualquier otra de las sustancias comunes (4.186 J/g = 1 cal/g). El valor tan alto de esta propiedad
se explica porque los puentes de hidrgeno que se forman entre las molculas de agua frenan la
agitacin trmica y reducen la velocidad con que aumenta la temperatura. Esta es una de las pro-
piedades ms importantes del agua en la regulacin de la temperatura corporal, pues se necesita
intercambiar mucha energa para que el agua corporal cambie de temperatura.
Es interesante notar que el calor especfico del agua tiene su valor mnimo alrededor de 310 K (37
C) que es la temperatura normal de los animales homeotermos. Esto significa que se requiere ma-
yor cantidad de calor para mantener constante la temperatura en cualquier valor diferente a 37 C,
y por lo tanto, mayor gasto de energa. Este fenmeno se ilustra en la grfica de la Figura 8.
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Figura 8. Variacin del calor especfico del agua con la temperatura.
Calor Latente de Evaporacin. Es la cantidad de energa que se necesita para pasar un mol de una
sustancia del estado lquido al de vapor, a temperatura constante. Esta es otra de las propiedades
del agua que le permiten regular la temperatura. El calor latente de evaporacin del agua es de
40.79 kJ/mol o 537 cal/g a 100 C (591 cal/g a 20 C); superior al de cualquier otra sustancia l-
quida. Se dice que se requiere toda esa energa para romper una cantidad tal de puentes de hidr-
geno, que permita al agua lquida pasar al estado de vapor.
Para la regulacin de la temperatura, la evaporacin de pequeas cantidades de agua, elimina
grandes cantidades de energa, que de otra manera provocaran aumento de temperatura. La elimi-
nacin de energa mediante evaporacin de agua se realiza constantemente a travs de la respira-
cin y se puede incrementar en forma notable con la sudoracin intensa.
Calor Latente de Fusin. Es la cantidad de energa que se necesita para pasar un mol de una sus-
tancia del estado slido al lquido, a temperatura constante. El calor latente de fusin del agua es
de slo 6.01 kJ/mol o 80 cal/g a 0 C; aunque mucho menor que el de evaporacin, tambin es su-
perior al de la mayora de los lquidos. Se dice, que esta diferencia se debe a que se rompen menos
puentes de hidrgeno para fundir el slido que para evaporar el lquido.
De cualquier manera, la fusin del hielo extrae suficiente calor del medio ambiente para enfriar en
forma perceptible las sustancias que lo rodean. A la inversa, al congelarse una pequea cantidad de
agua, se libera al medio ambiente suficiente calor para hacer ms difcil la congelacin de ms
agua.
Conductividad Trmica. Es la facilidad con que una sustancia permite el paso del calor. Para el
agua es de 0.591 J/K m
2
, menor que la de los metales pero mayor que la mayora de los compues-
tos orgnicos y lo bastante grande para que en las dimensiones celulares, participe en forma im-
portante para mantener la temperatura celular uniforme. Cuando el agua se congela, su conducti-
vidad trmica disminuye hasta menos de 0.01 J/K m
2
, por lo que el hielo es un buen aislante trmi-
co.
Junto con la conductividad trmica del agua, la circulacin sangunea, tambin participa en la
homogeneizacin de la temperatura a nivel corporal.
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Presin de Vapor. Se llama presin de vapor a la presin que ejerce el vapor de una sustancia en
equilibrio con una fase condensada (slido o lquido), a temperatura constante. La presin de va-
por es una medida de la volatilidad de las sustancias, a mayor presin de vapor ms rpida es la
evaporacin. Los slidos con presiones de vapor altas como el Bixido de Carbono y el Yodo,
pueden pasar del estado slido al vapor sin pasar por el lquido, este proceso se llama sublima-
cin.
La presin de vapor del agua es menor que la de otros lquidos (13 248 N/m
2
a 310 K), de modo
que no es fcil de evaporar. Este es el comportamiento que se espera de un lquido en el que sus
molculas interactan con fuerza, como el agua.
Propiedades Mecnicas
Densidad. Se llama densidad de una sustancia, a la masa contenida por cada unidad de volumen.
La densidad mxima del agua es de 1 g/mL
7
que se alcanza a la temperatura de 4 C. Una de las
propiedades ms raras del agua es el tener su mxima densidad cuando an se encuentra en estado
lquido (Figura 9) Por esta razn su el volumen aumenta al pasar al estado slido y por eso el hie-
lo flota en el agua lquida.
Figura 9. Variacin de la densidad del agua con la temperatura.
Este raro comportamiento es importante para los organismos que viven en el agua, porque el hielo
queda en la superficie de los cuerpos de agua y sirve como aislante, permitiendo que el agua se
mantenga en estado lquido y con ello, la supervivencia de los organismos acuticos.
Como se discuti antes, la menor densidad en el hielo se debe a que la distancia promedio entre las
molculas es mayor en el estado slido que en el lquido, debido a la asociacin por puentes de
hidrgeno.
Viscosidad. La viscosidad es la resistencia de los fluidos a moverse. El agua tiene una viscosidad
en fase lquida de 0.001 kg/m s (0.01 Poise) que corresponde a un valor medio. Por este motivo, el
agua puede circular con facilidad a travs de los sistemas circulatorios de los seres vivos, impulsa-
da por las "bombas" que son sus corazones.
Por otro lado, la disolucin de compuestos higroscpicos, aumenta la viscosidad del agua hasta un
punto que la hace til como lubricante en articulaciones y soporte en cavidades del organismo.
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Tensin superficial. La tensin superficial es la resistencia que opone un lquido al aumento del
rea de su superficie. El agua tiene un valor de tensin superficial muy alto, 0.07275 N/m, slo
menor a la del mercurio lquido.
Es la tensin superficial la que permite el ascenso capilar que requieren algunas plantas para ali-
mentarse. Por otro lado, la elevada tensin superficial impide la dispersin de las grasas en el agua,
a menos que se empleen agentes tensoactivos negativos, como los componentes de la bilis en la
digestin. Para que se pueda efectuar el intercambio de gases en la respiracin, los alvolos pul-
monares se deben mantener hmedos sin que se colapsen a causa de la tensin superficial del agua.
Para lograr esto, se requiere una glicoprotena, el factor surfactante, que disminuye la tensin su-
perficial; la falta congnita de esta protena provoca desordenes respiratorios.
Propiedades Elctricas
Momento Dipolo. El momento dipolo o bipolar, es una medida de la simetra en la distribucin de
cargas que presenta una molcula, si las cargas estn distribuidas en forma homognea el momen-
to dipolo es cero, y mientras menor simetra exista en su distribucin, mayor ser el momento di-
polo. El momento dipolo () se calcula como el producto de la magnitud de la carga que est se-
parada (q), y la distancia (d) de separacin entre el centro de carga positiva y el de carga negativa
mediante la ecuacin siguiente:
q d
El agua tiene un momento bipolar de 1.87 Debye
8
, que resulta muy alto para una molcula tan
pequea. La magnitud del momento bipolar del agua, aunada a su bajo peso molecular hace que
las interacciones por puente de hidrgeno entre sus molculas sean muy importantes, de manera
que pueden explicar la magnitud de las propiedades trmicas y mecnicas del agua, as como los
valores de constante dielctrica, conductividad, movilidad inica, etc.
Constante Dielctrica. La constante dielctrica (c) de una sustancia, es una medida de la resisten-
cia que opone la sustancia a la interaccin entre cargas elctricas. Se define como el cociente de la
capacitancia de la sustancia (C), entre la capacitancia del vaco (C
O
)
9
.
c
C
C
o
La constante dielctrica se aplica en la ecuacin de Coulomb para el clculo de la fuerza (F) con
que interactan dos cargas (q
1
y q
2
), separadas por una distancia (r).
F
q q
r
1 2
2

c
Resulta evidente que mientras mayor sea la constante dielctrica del medio en que se encuentran
las cargas, menor ser la fuerza con que interacten. Como es un cociente, la constante dielctrica
es un nmero adimensional. El agua tiene una constante dielctrica de 78.54 a 298.15 K, muy
grande para una molcula tan pequea, que le permite mantener en solucin todo tipo de iones,
haciendo posibles fenmenos como la conduccin nerviosa y la contraccin muscular.
mlvm/maov/12
Conductividad Elctrica. La conductividad elctrica es la facilidad con que una sustancia permite
el paso de la corriente elctrica. En general depende de la facilidad con que se mueven los electro-
nes o las cargas que contenga la sustancia. Se mide como la inversa de la resistencia elctrica. El
agua pura es un mal conductor de la electricidad ya que casi no tiene cargas y sus electrones estn
ocupados en enlaces covalentes y puentes de hidrgeno. El valor de la conductividad en el agua
pura es de 4 x 10
-8
O
-1
a 291.15 K. La conduccin de la corriente es slo posible cuando el agua
contiene iones en solucin.
Movilidad Inica. Es la velocidad con que se mueven los iones en un medio, cuando se aplica una
diferencia de potencial. En el agua, los iones se mueven a velocidad considerable, en especial H
+
y
OH, esta movilidad permite el desplazamiento de los iones y su papel en los fenmenos de exci-
tabilidad celular. La alta velocidad de los protones e hidroxilos se debe al efecto de tnel favore-
cido por los puentes de hidrgeno entre molculas, que permiten el desplazamiento de las cargas
sin que se muevan las partculas.
Constante de Disociacin. Es la constante de equilibrio de la reaccin de disociacin de una sus-
tancia. El agua est un poco disociada, la K
D
es de 1.81 x 10
-16
a 298.15 K. Esta propiedad consti-
tuye la base de la escala de pH
10
, a travs de su transformacin en la constante del producto inico
del agua (K
W
).
| |
K
w
K
D
= =
+
=

(
H O OH H
2
1 10
14
El agua pura contiene cantidades iguales de iones H
+
y OH y se dice que es neutra porque no da
reaccin cida o bsica, en este caso la concentracin de ambos iones es de 1 x 10
-7
M, por lo que
el valor de pH en la neutralidad es 7 a 25 C. A 37 C, el agua est ms disociada y el pH neutro es
de 6.8.
El Agua como Solvente
El agua se considera como el solvente universal
porque puede interactuar con todo tipo de sustan-
cias, pero en diferentes formas:
a) Capas de solvatacin. Para sustancias inicas.
b) Puentes de hidrgeno. Con molculas polares sin
carga.
c) Clatratos. Con molculas no polares.
d) Micelas y Bicapas. Formadas por las molculas
anfipticas en agua.
Compuestos con Carga. Todos los metales se di-
suelven en forma de iones, la disociacin de cidos,
bases y sales tambin produce iones que se disuelven en agua. Para poder disolver los iones, el
agua debe solvatarlos orientando los polos de sus molculas alrededor de los iones segn su carga;
el Oxgeno de la molcula se orientar hacia los iones positivos mientras que los Hidrgenos lo
Figura 10. Capas de hidratacin de iones.
mlvm/maov/13
harn hacia los iones negativos (Figura 10). Las capas de hidratacin son mayores para los iones
pequeos y para los polivalentes. Las molculas de agua de hidratacin pueden acompaar a los
iones incluso en los cristales slidos.
Los aminocidos y muchos intermediarios metablicos tienen cargas, lo mismo que todos los deri-
vados del cido fosfrico, de gran importancia en Bioqumica, y todos ellos interactan con el
agua formado capas de hidratacin.
Compuestos Polares sin Carga. Los compuestos polares sin carga forman enlaces por puentes de
hidrgeno con las molculas de agua. Los glcidos son los principales solutos polares sin carga de
importancia en Bioqumica. Las cadenas laterales de muchos aminocidos de las protenas, como
Serina, Treonina, Asparagina y Glutamina tienen grupos polares (-OH -NH
2
) capaces de formar
puentes de hidrgeno que son importantes en la estructura tridimensional de las protenas.
Compuestos No Polares. En contra de la
creencia extendida, las molculas de compues-
tos no polares s pueden interactuar con mol-
culas de agua, pero sus interacciones con ellas
son ms dbiles que las que se forman entre
molculas de agua, de manera que estas inter-
actan entre s, y no con las molculas no pola-
res que por lo tanto, no se pueden disolver.
Los lpidos y las protenas de membrana son
insolubles en agua porque no son polares.
Si son pequeas, las molculas no polares pue-
den inducir al agua a organizarse alrededor de
ellas en forma de clatratos (Figura 11). Los
clatratos son cavidades formadas por molculas de agua en las cuales se pueden acomodar mol-
culas no polares, sin interactuar con el agua. Estas cavidades tienen geometra variable pero con
predominio de las formadas con caras pentagonales regulares, como el dodecaedro, con un tomo
de Oxgeno en cada vrtice.
Compuestos Anfipticos. Los compuestos que tienen una porcin de su molcula hidrfila y otra
hidrfoba se denominan anfipticos. La tendencia de la porcin no polar de las molculas anfipti-
cas, a alejarse del agua, promueve su agrupacin en el interior de las molculas orgnicas en don-
de establecen las llamadas interacciones hidrfobas o enlaces hidrfobos, que determinan
las propiedades de muchas molculas orgnicas individuales y tambin de complejos macromole-
culares.
Los fosfolpidos de las membranas celulares son compuestos antipticos, al igual que los jabones
(sales de cidos grasos) Al entrar en contacto con el agua estas molculas se organizan de modo
que su porcin polar queda en contacto con el agua y la porcin no polar se aleja de ella acumu-
lndose en la superficie; esta organizacin es responsable de la disminucin en la tensin superfi-
cial del agua que producen las sustancias anfipticas (Figura 12)
Figura 11. Estructura de un clatrato de Meta-
no
mlvm/maov/14
Cuando la cantidad de sustancias anfipticas es mayor, se
presenta la formacin de las estructuras llamadas micelas y
bicapas, en las cuales las fracciones hidrfobas se agrupan
porque no pueden interactuar con el agua; este tipo de estruc-
turas se puede cerrar sobre si misma para formar los liposo-
mas. Las bicapas constituyen la base estructural de las mem-
branas celulares (Figura 13). Las protenas tambin presen-
tan propiedades anfipticas y su estructura tridimensional se
debe a la necesidad de los restos de aminocidos no polares
como Alanina, Valina, Leucina, Isoleucina, etc. de alejarse
del agua, agrupndose en el interior de la protena.
Los nucletidos que forman los cidos nucleicos tambin son
molculas anfipticas, la parte polar est constituida por los
azcares fosforilados y la no polar por las bases nitrogenadas.
La tendencia de las bases a agruparse sin interactuar con el
agua, es un factor importante que estabiliza la estructura de la doble hlice de los cidos nucleicos.
Figura 13. Estructura de bicapa de
las membranas biolgicas.
Figura 12. (1) Acumulacin de
molculas anfipticas en la su-
perficie. (2) Micela. (3) Bicapa
en forma de liposoma.
mlvm/maov/15
Apndice. Algunos Desordenes del Equilibrio Hdrico
11
.
Diabetes Inspida. En la diabetes inspida neurgena o nefrgena se incrementa el volumen de ori-
na debido a la alteracin el control normal de la ADH sobre la homeostasis del agua. Esta altera-
cin se produce como consecuencia de traumatismos quirrgicos o accidentales, tumores, infec-
ciones u otros procesos patolgicos que impiden la produccin, transporte o almacenamiento de
ADH. Tambin las lesiones del rea receptora del hipotlamo causan menor secrecin de ADH. Se
ha descrito asimismo un defecto congnito de la liberacin, que se transmite en forma autosmica
dominante.
La diabetes inspida nefrgena aparece cuando el rin no es capaz de responder a la ADH circu-
lante. El mecanismo exacto de esta ausencia de sensibilidad no se conoce con certeza. Las anoma-
las anatmicas e histolgicas observadas en estos riones podran ser la consecuencia, y no la
causa, de la diabetes inspida. Adems de la diabetes inspida nefrgena secundaria, tambin existe
una variante que se transmite genticamente en forma recesiva ligada al cromosoma X.
Los pacientes con diabetes inspida presentan un aumento del volumen urinario y descenso de la
osmolalidad de la orina. Tambin suele elevarse la osmolalidad del plasma por aumento del agua
libre urinaria. El incremento de la osmolalidad del plasma estimula la sed e induce polidipsia. La
mayor ingesta de agua restablece el equilibrio entre ingresos y prdidas, pero la osmolalidad del
plasma se mantiene alta, en un valor prximo al umbral osmtico de estimulacin de la sed.
Sndrome de secrecin inadecuada de Hormona Antidiurtica. Cuando la liberacin de ADH au-
menta exageradamente, en forma independiente de los estmulos adecuados, se producen trastor-
nos clnicos relacionados con el sndrome de secrecin inadecuada de ADH. La elevacin crnica
de esta hormona en el plasma lleva a la formacin de una orina excesivamente concentrada y, co-
mo consecuencia, un paso excesivo de agua libre hacia la circulacin. Los pacientes con este tras-
torno suelen presentar hiponatremia. La retencin inadecuada de agua puede ser difcil de diag-
nosticar slo por el volumen extracelular de lquido, porque casi toda el agua reabsorbida pasa al
compartimiento intracelular. Aunque la concentracin urinaria de Sodio de estas personas suele
ser alta, si se las somete a una restriccin diettica, pueden conservar el Sodio reduciendo su con-
centracin urinaria.
Edema. El edema es la acumulacin excesiva de lquidos en los espacios tisulares. La presencia de
un exceso de lquido en el espacio intersticial retarda el intercambio de nutrientes y desechos entre
las clulas y el plasma. Cuando la filtracin de lquido de la circulacin excede al drenaje, aparece
el edema. Puede ser consecuencia de cualquier influencia que aumente en forma suficiente la pre-
sin capilar, o disminuya la concentracin de protenas en el plasma, o bien increment la permea-
bilidad capilar. Cuando estos cambios son exagerados, la acumulacin de lquidos en el comparti-
miento extravascular sobrepasa la capacidad de remocin por el drenaje linftico, y este compar-
timiento se torna tumefacto y congestivo. Todos los procesos causantes de edema pueden expli-
carse por un desplazamiento incorrecto de los factores de la ecuacin de Starling.
Existen dos tipos del edema: localizado y generalizado. El edema localizado se debe a cambios en
las fuerzas que regulan el movimiento de lquido entre el capilar y el espacio intersticial. En gene-
ral, es autolimitado porque el aumento de la presin hidrulica intersticial termina por impedir el
paso de lquido hacia la zona edematosa. Puede producirse edema localizado persistente cuando el
mlvm/maov/16
sistema linftico falla; ello ocurre si disminuye el flujo de linfa a travs de los ganglios linfticos
regionales por causas patolgicas o si estos son extirpados quirrgicamente para evitar la disemi-
nacin de clulas cancerosas.
Aunque la elevacin de la presin capilar o el descenso de la presin onctica del plasma facilitan
la filtracin y puede llevar, eventualmente, al edema, los edemas ms rpidos e intensos resultan de
incrementos en la permeabilidad capilar o de bloqueos linfticos. Cuando aumenta la permeabili-
dad capilar, las protenas plasmticas pueden atravesar la pared capilar, provocando la reduccin
de la presin onctica del plasma y el aumento simultneo de la presin onctica tisular, favore-
ciendo la acumulacin de lquido en los espacios extravasculares.
Existen varios factores que pueden elevar la permeabilidad capilar. Los aumentos acentuados en la
presin y el volumen capilar por grandes trasfusiones, dosis altas de drogas vasodepresoras, infla-
macin bacteriana avanzada o formacin de productos metablicos txicos, estiran la pared capilar
y ensanchan las aberturas intracelulares e intercelulares. Adems, los metabolitos txicos, las sus-
tancias como la Histamina y las toxinas bacterianas parecen actuar directamente sobre la pared ca-
pilar para aumentar su permeabilidad. En todos estos casos, se observa un incremento del flujo lin-
ftico. Sin embargo, la capacidad de drenaje del sistema linftico es limitada, y se presentar ede-
ma cuando la filtracin capilar supere al drenaje linftico. La forma ms exagerada de edema loca-
lizado, la elefantiasis de las piernas y el escroto, es causada por el bloqueo de los vasos linfticos
que producen las filarias.
El edema generalizado tiene mltiples causas. Entre las ms frecuentes se encuentran la insufi-
ciencia renal, heptica o cardiaca. En los ancianos, la insuficiencia cardiaca congestiva es una cau-
sa de retencin de lquido en el organismo y puede dar lugar a edema, que aparece sobre todo en
las zonas declives del cuerpo.
Edema Cardiaco. Surge como consecuencia de la falla de un ventrculo para expulsar una canti-
dad normal de sangre (insuficiencia cardiaca) y habr acumulacin de sangre en los vasos que va-
can en la aurcula que antecede al ventrculo. Por ejemplo, la insuficiencia ventricular derecha
conduce al aumento del volumen sanguneo en las venas sistmicas, la presin venosa se eleva y se
opone al regreso osmtico de agua hacia el extremo venoso de los capilares produciendo un ede-
ma generalizado o perifrico, evidenciado por la hinchazn de los tobillos y las piernas y acumu-
lacin de lquido en el abdomen (ascitis). Por otro lado, la insuficiencia ventricular izquierda eleva
el volumen sanguneo pulmonar, produciendo edema pulmonar.
Edema Cirrtico. El edema de la cirrosis se localiza en la cavidad abdominal (ascitis). La degene-
racin de las clulas parenquimatosas del Hgado perturba la circulacin intraheptica, especial-
mente a nivel del sistema venoso de la porta, de baja presin. Se produce as una hipertensin por-
tal, que favorece la trasudacin y acumulacin de lquido, procedente de los capilares hepticos e
intestinales, en la cavidad abdominal. Sin embargo, la hipertensin portal no es la nica causa de
este tipo de edema. La insuficiencia heptica provoca una hipoalbuminemia y facilita as, al dismi-
nuir el gradiente de concentracin, la filtracin de lquido desde los capilares. La concentracin
urinaria de ADH, que est aumentada en los cirrticos, refleja un incremento en la actividad anti-
diurtica; esto parece deberse a una inactivacin defectuosa de la hormona por el Hgado. De
acuerdo con ciertas evidencias, el cuadro tambin se acompaara de una hipersecrecin de Aldos-
terona, que favorecera la retencin de agua y sales. Los procesos obstructivos a nivel del Hgado
mlvm/maov/17
originan un cuadro similar; esto se observa, por ejemplo, en la esclerosis de los vasos hepticos
por tumores o aneurismas y en la fase ictrica aguda de la hepatitis infecciosa.
Edema renal. Las principales causas del edema renal son: (l) disminucin de la presin onctica
del plasma debido a una prdida renal de albmina; (2) aumento en la permeabilidad de los capila-
res sistmicos, que determina un escape de protenas hacia el espacio intersticial; (3) insuficiencia
cardiaca congestivo, de tipo hipertensivo, cuando se asocia a una nefritis crnica, y (4) retencin
de Na
+
. En la nefrosis crnica, en la fase nefrtica de la glomerulonefritis y en la amiloidosis renal,
la cantidad de protenas excretadas en la orina (por lesin glomerular) puede alcanzar a, 10-20
gramos diarios. La concentracin plasmtica de albmina, que normalmente es de 5%, puede re-
ducirse al 2% y provocar una acentuada disminucin en la presin onctica. El lquido de este
edema tiene un bajo contenido en protenas, de alrededor de 0.1%. La glomerulonefritis aguda se
acompaa de un dao capilar difuso, que abarca todas las regiones del organismo; en este caso, la
concentracin de protenas en el lquido de edema puede ser elevada (ms de l%) El edema resulta
de la combinacin de dos factores: (1) disminucin de la presin onctica del plasma, y (2) aumen-
to en la presin onctica del lquido intersticial. Las glomerulonefritis y pielonefritis crnicas, al
igual que el rin poliqustico, se acompaan de una cardiopata hipertensiva. Con el tiempo, la
descompensacin cardiaca (insuficiencia cardiaca congestiva) agrega una serie de factores al cua-
dro, que incluyen un aumento en la presin venosa y una retencin de Na
+
.
Edema nutricional. Se produce por trastornos metablicos o por deficiencias en la nutricin.
Aunque tambin la insuficiencia vitamnica puede contribuir al cuadro, por ejemplo, insuficiencia
de vitamina B
1
en el beriberi y de vitamina C en el escorbuto, el factor ms importante parece ser
la deficiencia de protenas en la dieta. La ingestin inadecuada de protenas provoca un estado de
hipoalbuminemia y disminuye la presin onctica del plasma, por lo cual el lquido se desplaza
desde los capilares hacia el compartimiento intersticial. El movimiento de lquido tambin puede
estar facilitado por el desgaste de los tejidos o por aumentos en la permeabilidad capilar, que re-
sultan de la deficiencia vitamnica. De acuerdo con algunos autores, la reduccin general en la ac-
tividad cardiovascular perturba la funcin renal y produce una retencin secundaria de Na
+
como
factor contribuyente final.
El tratamiento clnico de este proceso combina los estimulantes cardacos y los medicamentos di-
urticos. Por desgracia, las insuficiencias renal y heptica son ms difciles de tratar y a veces exi-
gen medidas extremas.
Deshidratacin. Cuando la cantidad de agua eliminada supera a la ingerida, el compartimiento in-
tersticial deja salir lquidos hasta un cierto lmite, y despus comienza la deshidratacin de las clu-
las. En el individuo normal, la prdida de agua puede resultar de dos mecanismos generales: (1)
transpiracin exagerada, y (2) privacin prolongada de agua.
Durante las fases iniciales de un balance hdrico negativo, la piel y el msculo son los primeros te-
jidos que pierden lquido, protegiendo as a los rganos vitales. Cuando el lquido intersticial se ha
reducido al mnimo, el organismo comienza a extraer agua del plasma, por lo cual la sangre se
concentra (hemoconcentracin o anhidremia). Las prdidas y/o privaciones prolongadas de agua
tambin se acompaan de una prdida del agua intracelular.
mlvm/maov/18
Los signos caractersticos de la deshidratacin temprana son: aspecto demacrado a la cara y el
cuerpo; la piel pierde su elasticidad normal y se hace rgida y de consistencia correosa; el peso
corporal disminuye rpidamente. Cuando la prdida de agua es tal que el agua disponible no es su-
ficiente para eliminar el calor metablico, se producen grandes aumentos en la temperatura corpo-
ral. Si contina el deterioro de las condiciones, se provoca una insuficiencia circulatoria, con un
cuadro de anuria y retencin de productos cidos, que conduce a la acidosis. Las alteraciones ce-
rebrales se manifiestan por excitacin, delirio y coma, y constituyen la fase terminal del proceso.
La deshidratacin clnica puede deberse a: (l) fallas en la absorcin a nivel del tubo digestivo, co-
mo ocurre en la estenosis pilrica o en las obstrucciones intestinales altas; (2) prdidas excesivas
por sudacin profusa, vmitos prolongados, diarreas y diuresis exageradas, y (3) escape de lqui-
dos por heridas y quemaduras.
Junto con el agua eliminada en estas condiciones tambin se pierden electrolitos, principalmente
NaCl. Si se intenta compensar la prdida de lquidos administrando agua pura, el compartimiento
extracelular se hace hipotnico, provocando el desplazamiento de agua hacia el interior de las c-
lulas hiperosmticas, con lo que se producen sntomas de intoxicacin hdrica, entre ellos los ca-
lambres de calor. Por tal motivo, el tratamiento debe incluir la administracin de electrolitos prin-
cipalmente (NaCl).
Dependiendo de la causa, la deshidratacin puede ser Isotnica, cuando es provocada por la pr-
dida de lquidos isotnicos debido a vmito, diarrea y enfermedades que los producen, prdida de
sangre, plasma, etc.; Hipertnica, si se debe a un aporte insuficiente de agua, prdida de agua a
travs de la piel (sudor), pulmones (neumona y otras enfermedades respiratorias) e intestino (re-
tencin intestinal de agua), diabetes inspida y mellitas; o Hipotnica si la causa es un aporte insu-
ficiente de sodio, prdida de sodio ( insuficiencia renal, deficiencia de Aldosterona).
Sobrecarga de agua. La sobre hidratacin celular tambin puede producirse por infusin forzada
de lquidos hipotnicos, administrados con el fin de provocar diuresis, cuando la funcin renal est
perturbada. A su vez, las diuresis intensas y prolongadas pueden provocar la prdida exagerada de
solutos extracelulares, con desplazamiento de agua desde el lquido extracelular hipotnico al in-
terior de las clulas. Los sntomas de intoxicacin hdrica se relacionan especialmente con el siste-
ma nervioso central: salivacin, nauseas y vmitos, inquietud, astenia, temblores, ataxia y convul-
siones tnicas y clnicas que pueden llevar al coma y a la muerte.

NOTAS
1
Considerando que la densidad del agua es casi 1 g/mL, esta masa equivale a un volumen entre
38.5 y 42 litros.
2
Para evitar el efecto de la variacin en el contenido de grasa, es frecuente que la cantidad de
agua se exprese como porcentaje de la masa corporal magra (sin grasa), en tal caso el agua repre-
senta alrededor del 70% del peso corporal.
3
Los enlaces covalentes se forman cuando dos tomos comparten un par de electrones en zonas
de probabilidad electrnica denominados orbitales moleculares. Si los electrones se comparten
de manera uniforme los enlaces son no polares pero si no lo es, entonces se forman enlaces cova-
lentes polares.
mlvm/maov/19

4
Se denomina configuracin electrnica de un tomo a la descripcin detallada de la distribucin
de los electrones de un tomo en zonas de probabilidad denominadas "orbitales atmicos". El n-
mero y tipo de orbitales atmicos est determinado por las constantes conocidas como "nmeros
cunticos". Cuando un tomo se encuentra en el estado basal, de mnima energa, los orbitales
atmicos son "puros". Los orbitales atmicos hbridos se forman por la combinacin de dos o
ms tipos de orbitales atmicos puros y las configuraciones electrnicas que resultan, dan a los
tomos capacidad para formar enlaces con geometra diversa. La configuracin electrnica sp
3
co-
rresponde a una geometra de forma tetradrica con ngulos entre los orbitales atmicos de
109.5.
Dado que el Oxgeno tiene 6 electrones de valencia, su configuracin electrnica sp
3
es:
O
8
1s
2
2sp
3
2
2sp
3
2
2sp
3
1
2sp
3
1
en la cual dos de los orbitales hbridos pueden aceptar electrones de los tomos de Hidrgeno.
5
Los tomos fuertemente electronegativos, como Nitrgeno, Oxgeno o Flor, cuando forman en-
laces con Hidrgeno, adquieren mayor densidad electrnica que este y una carga parcial negativa
(o(-)), dejando al Hidrgeno con carga parcial positiva (o(+)). Entonces, cuando uno de estos
tomos se aproxima a un Hidrgeno unido a otro de ellos, se forma una atraccin entre las cargas
contrarias que recibe el nombre de interaccin o enlace por puente de hidrgeno. Estos enlaces
son muy importantes en la estructura del agua, molculas orgnicas y complejos supramoleculares.
6
Los clatratos son complejos de molculas de agua unidas por puentes de hidrgeno que se carac-
terizan por formar "huecos" con caras pentagonales en las que cada vrtice es ocupado por el
tomo de Oxgeno de una molcula de agua, asociada a otras dos por puentes de Hidrgeno. En el
interior de los clatratos no hay interaccin de las molculas de agua.
7
En forma estricta, la densidad se define usando cm
3
, pero en unidades SI, 1 cm
3
=1 mL.
8
El Debye es la unidad de medida del momento dipolar, llamada as en honor de Peter Wilhem
Debye, pionero del campo. Un Debye (D) es igual a 3.338 x10
-30
C m.
9
Un condensador es un dispositivo que se usa para almacenar carga elctrica. Est formado por
dos placas metlicas separadas por una sustancia no conductora. La capacitancia de un condensa-
dor es la cantidad de carga que puede contener el condensador por cada unidad de la diferencia de
potencial que existe entre las placas del condensador. La capacitancia depende de la sustancia no
conductora que separa las placas metlicas.
10
El pH es una transformacin logartmica de la concentracin molar de protones:
| |
pH= log
1
H
log H
+
+
|
\

|
.
|
|
|
=

(
Fue propuesta por Sren P. L. Srensen en 1909, para convertir los valores pequeos de concen-
tracin de protones, en nmeros ms fciles de manejar; su empleo fue ampliamente aceptado. Los
pH cidos tienen valores de pH menores que 7 y los valores de pH mayores de 7 son alcalinos. En
la actualidad esta transformacin se emplea para expresar todo tipo de cantidades pequeas y no
slo la concentracin de protones.
11
Modificado de: Janssen, H. F. Captulo 10 del libro: Conocimientos actuales sobre nutricin. 6
Edicin (1991). Publicado por la Organizacin Panamericana de la Salud. Pgs. 104-112.