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UB 236/22. Jahrg.

/Juli 1998 32 SEKUNDARSTUFE I


Sachinformation
Bei einer Fremdbestubung wird der Pol-
len von den Staubblttern ei ner Pflanze
auf die Narbe einer anderen bertragen.
I m wesentlichen stehen zwei Transporteu-
re zur Verfgung: Wind und Tiere.
Da der Wind weht, wo er will, ist die Chance,
dass ei n Pollenkorn mi t dem Wi nd vom
Staubblatt ei ner Pflanze auf di e Narbe
ei ner anderen gelangt, normalerwei se
sehr geri ng. Zur Erhhung der Bestu-
bungswahrscheinlichkeit haben Windbl-
ter verschiedene Strategien entwickelt:
Verschwendung: Wi ndblti ge Pflan-
zenarten produzieren viele Pollen.
M onotonie: Bei Windbltlern wachsen
gleichartige Pflanzen oft in groer Dichte.
Sparsamkei t: G rser besi tzen nur
eine einzige Samenanlage pro Blte. Da-
neben werden Lockorgane fr Bestuber
eingespart.
I m G egensatz zur Windbestubung kn-
nen Ti ere den Pollen vi el gezi elter von
einer Pflanze auf eine andere bertragen.
I n Europa bernehmen diese Funktion vor
allem I nsekten, in anderen Erdteilen auch
Vgel oder Fledermuse. An Stelle von
M onotoni e tri tt bei den ti erbestubten
Arten Vi elfalt: Di e Artenzahl i nsekten-
bltiger Pflanzen ist in fast allen Lebens-
rumen grer als die der windbltigen.
Bei der Pollenprodukti on wi rd hi ngegen
gespart: Whrend bei der wi ndblti gen
Hasel 2, 5 M illionen Pollenkrner auf eine
Eizelle kommen, sind es beim M nnlichen
K nabenkraut nur 40. Verschwenderisch ist
dagegen die plakative Ausstattung tierbe-
stubter Blten mit Schauapparaten und
Lockstoffen wie Duft und Nektar.
Blten und ihre Bestuber
ein fairer Handel
Vi ele I nsekten nutzen Blten als Nah-
rungsquelle. Si e fi nden dort zuckerhalti -
gen Nektar sowie protein- und fettreichen
Pollen. Doch di e Pflanzen produzi eren
Pollen und Nektar nicht im berfluss, son-
dern gehen dabei konomisch vor. Sie
bieten ihren Besuchern nur gerade so viel,
dass der Bltenbesuch lohnend und at-
traktiv bleibt.
Die Energiebilanz der Bltenbesucher ist
am Bei spi el der Honi gbi ene untersucht
worden i st ( Zander/Wei ss 1964) : Ei ne
Biene, die am frhen M orgen startet, muss
ihren K rper von 20 C auf die Starttempe-
ratur von 37 C aufhei zen. Dabei ver-
brennt sie 2 mg Zucker. Fr eine Flugstun-
de verbraucht si e 10 mg Zucker als
Trei bstoff. Bei ei nem Sammelflug von
etwa 30 M inuten werden also 5 mg Zucker
umgesetzt, so dass sich der G esamtver-
brauch auf 7 mg addiert. Wenn die Biene
bei dem Sammelflug 25 mg Zucker in den
Bi enenstock ei nbri ngt, hat si e etwa ei n
Drittel der Ausbeute als Energiekosten in-
vestiert. Liegt der Netto-G ewinn bei einem
Sammelflug deutlich unter 50 % , lohnt sich
der Flug nicht mehr. Zu hnlichen Ergeb-
ni ssen kam auch ei ne Untersuchung an
Hummeln ( Heinrich 1975) .
I m Laufe der Coevolution hat sich ein aus-
gewogenes Verhltnis zwischen dem Nek-
tar- und Pollenangebot der Bltenpflanzen
und dem Bedarf ihrer Bestuber herausge-
bildet: Die Blten stellen nur gerade so viel
Nektar und Pollen bereit, dass ihre Bestu-
ber bei einem Sammelflug gezwungen
sind, mehrere Blten zu besuchen und
dabei Pollen zu bertragen allerdings
nicht so viele Blten, dass die Nahrungssu-
che mehr Energie kostet, als sie einbringt.
Tuschung und Betrug
Ni cht alle Pflanzenarten bezahlen mi t
Nektar und Pollen fr den Pollentransport.
Etwa 13. 000 Arten also etwa 5 % der
bekannten Bltenpflanzen haben Strate-
gien zur Tuschung ihrer Bestuber ent-
wickelt ( vgl. K asten, Tab. 1 sowie M ateria-
lien 2a und b) . Dem Betrug sind allerdings
G renzen gesetzt, denn wi rd dem I nsekt
schon beim Besuch der ersten Blte deut-
lich, dass hier nichts zu holen ist, wird es
kaum eine zweite Blte anfliegen, und eine
Bestubung bleibt aus. Eine Tuschblume
ist nur dann erfolgreich, wenn es ihr ge-
lingt, bei einem Besucher die Hoffnung auf
Pollen und Nektar so lange aufrecht zu er-
halten, bis er zumindest eine zweite, bes-
ser noch eine dritte oder vierte Blte ange-
flogen hat, bevor er aufgibt ( Dafni 1986) .
I m Laufe der Coevolution haben sich ver-
schiedene M echanismen durchgesetzt.
1. Warten kann sich lohnen: Beim Usam-
baraveilchen ( Saintpaulia ionantha) leuch-
ten di e groen gelben Staubbeutel vor
dem tiefblauen Hintergrund der K ronblt-
ter i n deutli chem K ontrast. Si e blei ben
selbst dann erhalten, wenn aller Pollen
lngst verstubt ist. So locken sie weiter
I nsekten an, di e di e Narbe bestuben,
ohne dafr entlohnt zu werden.
Tropi sche O rchi deen si nd als Zi mmer-
pflanzen beliebt, denn ihre groen sch-
nen Blten berdauern Wochen und M o-
nate, ehe si e welken und abfallen. Vi ele
von ihnen bieten den Bestubern weder
Nektar noch Pollen. Sie setzen auf die Zeit
und auf die einladenden optischen Signa-
le, die sie prsentieren: I rgendwann wird
ei n unerfahrenes I nsekt von der Blten-
pracht angelockt und steckt seinen K opf
auf der Suche nach Nektar und Pollen in
die Blte. Dabei kann es zur Bestubung
ohne G egenleistung kommen.
2. Verwirrende Farben: Bei der Zwerg-
I ris ( Iris pum ila) gibt es Pflanzen mit gel-
ben und solche mit blauen Blten in eng-
ster Nachbarschaft. Dabei handelt si ch
um verschiedene Formen ( Farbmorphen)
der selben Art, di e di e I nsekten auf be-
sondere Wei se tuschen: Zwerg-I ri s-
Pflanzen blhen frh i m Jahr. Zu di eser
Zei t fli egen fri sch geschlpfte Hummeln
umher, die unerfahren sind und alle offe-
nen Blten i n der Umgebung anfli egen.
Landet eine Hummel auf einer blauen I ris-
Blte, hat sie Pech gehabt, denn sie fin-
det dort keinen Nektar und nur wenig Pol-
len. Bi s di e Hummel gelernt hat, dass
ni cht nur ei ne oder zwei , sondern alle
blauen Blten kei nen Nektar bi eten, hat
si e berei ts vi ele Pollenkrner von ei ner
blauen Blte zur nchsten transporti ert
und die Samenanlagen befruchtet. Sucht
di e Hummel nun bei ei ner gelben Blte
nach Nahrung, hat sie dort ebenfalls kei-
nen Erfolg. Aber sie wird wiederum meh-
rere gelbe Blten anfliegen, bevor sie ihre
Nektarsuche auch bei der gelben Blte
aufgi bt. hnli ch verhlt es si ch bei den
Farbmorphen des Holunder-K naben-
krauts ( O rchis sam bucina) , das i n ei ner
purpurfarbenen und einer gelbblhenden
Form auf alpinen Trockenrasen zu finden
ist.
3. Tuschung durch Nachahmung: Bei
Begonien gibt es mnnliche und weibliche
Blten, die beide keinen Nektar enthalten.
Bei den mnnlichen Blten sind die Staub-
bltter zu ei nem Bndel zusammenge-
schlossen, in dem die I nsekten immerhin
rei chli ch Pollen als Nahrung fi nden. Di e
weiblichen Blten bieten ihnen gar nichts.
Trotzdem werden si e von I nsekten be-
sucht. Vermutlich lassen sich die Tiere von
den weiblichen Blten tuschen. Die Nar-
ben sind verstelt und hneln in Form und
Aussehen den Staubblttern. Die nektar-
lose, weibliche Blte sieht fr eine Biene
also wahrscheinlich aus wie eine pollen-
reiche, mnnliche Blte. Bei der Begonie
handelt es sich um eine sogenannte Auto-
mimikry: um eine Nachahmung innerhalb
derselben Art.
Ei ne andere Form der M i mi kry i st di e
Nachahmung von nektarhalti gen Blten
einer hufigen Art durch nektarlose Blten
Verschwendung, Sparsamkeit
und Tuschung bei Blumen
UNTERRI CHTSM O DELL FR DI E SEK UNDARSTUFE I ( 6.8. SCHLERJAHRG ANG ) VO N K ARL K UHN UND M ARTI N O TTENI
Tuschblumen
Name
Lein
Linum flavum
Sumpfherzblatt
Parnassia palustris
Kugelorchis
Traunsteineria globosa
Zwerg-Iris
Iris pumila
Holunder-Orchis
Dactylorhiza sambucina
Zimmerlinde
Sparmannia africana
Kleinbltige Knigskerze
Verbascum thapsus
Schaben-Knigskerze
Verbascum blattaria
Begonie
Begonia spec. (nicht gefllte Formen)
Usambaraveilchen
Saintpaulia ionantha
Geflecktes Knabenkraut
Dactylorhiza maculata
Rotes Waldvgelein
Cephalanthera rubra
Tropische Orchideen
Cattleya (Trop. Amerika)
Cymbidium (Asien, Australien)
Coelogyne (Asien)
Phalaenopsis (Asien)
Ragwurzarten
Fliegen-, Spinnen- und Hummelragwurz
Ophrys spec.
Aronstab
Arum maculatum
Charakterisierung
Lein hat sogenannte Revolverblten, bei der
von 5 Nektarkammern nur 2 mit Nektarien aus-
gestattet sind; die anderen 3 sind Attrappen
Nektartuschblume; neben 5 fertilen Staubblt-
tern sind weitere 5 sterile Staminodien ausgebil-
det, die an den mehrstrahligen Enden glnzen-
de Kpfchen tragen, die Nektar vortuschen.
Nektartuschblume; imitiert werden Sacabiosa-
und Knautia-Arten.
Nektartuschblume; die Art entwickelt eine
blaue und eine gelbe Form, die beide keinen
Nektar enthalten. Unerfahrene Insekten fliegen
jedoch viele Pflanzen eines Bestandes an und
bestuben sie, bevor sie die Nektarsuche bei
dieser Pflanzenart aufgeben.
Nektartuschblume; die Art existiert in zwei
Farbmorphen: einer gelben und einer purpurnen
Form, die beide keinen Nektar liefern. Bis die In-
sekten gelernt haben, dass bei beiden Formen
kein Nektar zu erwarten ist, haben sie bereits
eine groe Anzahl Pflanzen eines Bestandes
bestubt.
Pollentuschblume; die Staubbeutel-Attrap-
pen (Staminodien) sind auffllig gelb, whrend
die fertilen Staubbltter braun sind.
Pollentuschblume; die Blte bildet unter-
schiedliche Staubbltter aus (Heterantherie):
auffallende Trophanteren (Bekstigungsanthe-
ren) mit wenigem sterilen Pollen; sowie unauf-
fllige Gonantheren mit fertilem Pollen, den die
Bltenbesucher eher unbemerkt berhren und
dann transportieren.
Pollentuschblume; die weibliche Blte bilden
keinen Nektar, sondern imitieren mit der Narbe
die Staubbeutel der mnnlichen Blten.
Pollentuschblume; die Staubbeutel bleiben
nach der Entleerung erhalten und dienen als
Locksignal fr die weiterhin befruchtungsfhige
Narbe.
Nektartuschblume; die Bestubung erfolgt
durch unerfahrene Insekten. Die relativ langlebi-
gen Blten erhhen die Chance einer Bestu-
bung.
Nektartuschblume; die Blte hat fr die nektar-
suchende Blattschneiderbiene Chelostoma
fuliginosum dieselbe Farbe wie die der nektar-
reichen Pfirsichblttrigen Glockenblume Cam-
panula persicifolia.
Nektartuschblumen; die Bestubung erfolgt
durch unerfahrene Insekten. Die aufflligen Bl-
ten duften stark. Aufgrund ihrer extremen Lang-
lebigkeit (Monate) erhht sich die Chance einer
Bestubung.
Sexualtuschblumen; die Unterlippen der Bl-
ten imitieren die weiblichen Sexualpartner diver-
ser Wildbienen und Wespen in Form, Farbe und
Duft (Sexuallockstoff).
Aastuschblume; die Blten entwickeln einen
starken Aasgeruch, der vor allem Fliegen und
Schmetterlingsmcken anlockt, die in eine aus
einem Hochblatt gebildete Kesselfalle rut-
schen.
Praktische Hinweise
Vorkommen: Garten
Bltezeit: MaiJuli
Unterricht: Frischmaterial
Vorkommen: Sumpfwiesen, Quellen
Bltezeit: JuliSeptember
Unterricht: Dia, Exkursion
Vorkommen: Alpenwiesen
Bltezeit: JuniJuli
Unterricht: Dia, Exkursion
Vorkommen: Wiener Becken und weiter stlich
(Gartenvarianten ungeeignet)
Bltezeit: FebruarApril
Unterricht: Dia, Exkursion
Vorkommen: lichte Waldstellen, selten
Bltezeit: Juni
Unterricht: Dia, Exkursion
Bezug: Blumengeschft (Zimmerpflanze)
Bltezeit: JanuarApril
Unterricht: Topfpflanze
Vorkommen: Wegrnder, Schuttpltze
Bltezeit: JuniSeptember
Unterricht: Frischmaterial, Exkursion, Dia
Bezug: Blumengeschft (Zimmerpflanze)
Bltezeit: ganzjhrig
Unterricht: Topfpflanze
Bezug: Blumengeschft (Zimmerpflanze)
Bltezeit: ganzjhrig
Unterricht: Topfpflanze
Vorkommen: kalkarme Nasswiesen
Bltezeit: MaiAugust
Unterricht: Dia, Exkursion
Vorkommen: Kalk-Buchenwlder
Bltezeit: MaiJuni
Unterricht: Dia, Exkursion
Bezug: Blumengeschft (Zimmerpflanze)
Bltezeit: ganzjhrig
Unterricht: Topfpflanzen, Schnittblume
Vorkommen: sonnige Trockenrasen
Bltezeit: MaiAugust
Unterricht: Film, Dia, Exkursion
Vorkommen: Laubwlder
Bltezeit: MrzMai
Unterricht: Exkursion, Dia
SEKUNDARSTUFE I 33 UB 236/22. Jahrg./Juli 1998
Nicht nur bei Tieren, sondern auch bei
Pflanzen gibt es Mimikry. Manche Arten
ahmen andere in Bezug auf Farbe und
Form nach: Das Rote Waldvgelein z. B.,
eine nektarlose Orchidee, wird von den
Bltenbesuchern mit der Pfirsichblttri-
gen Glockenblume verwechselt, die
reichlich Nektar produziert. Fr das
menschliche Auge ist die Orchidee zwar
rosafarben und die Glockenblume violett-
blau, und damit nicht zu verwechseln.
Bienen knnen aber Rot nicht wahrneh-
men und empfinden die Bltenfarben von
Waldvgelein und Glockenblume als
gleich. Andere mgliche Unterschei-
dungsmerkmale spielen offenbar fr
diese Insekten keine Rolle.
hnlich, aber nicht gleich ist der Trick, mit
dem die tropische Liane Lundia obliqua
sich die eigene aufwendige Nektarpro-
duktion spart. In ihrer sdbrasilianischen
Heimat wchst eine andere Lianenart (Ar-
rabidea triplinervia), die ber lange Zeit
blht und als Nektarlieferant von Insekten
besucht wird. Dem Aussehen nach sind
die Blten beider Lianen-Arten sehr hn-
lich. Im Gegensatz zu Arrabiadea tripli-
nervia bietet Lundia obliqua, die bers
Jahr verteilt immer nur fr kurze Zeit
blht, ihren Besuchern jedoch keinen
Nektar
UB 236/22. Jahrg./Juli 1998 34 SEKUNDARSTUFE I
Mimikry bei Pflanzen
ei ner seltenen Art: Di e auf Almwi esen
blhende K ugelorchis ( Traunsteinera glo-
bosa) glei cht auf den ersten Bli ck den
berall hufigen Skabiosen und Witwen-
blumen ( Knautia spp.) . O ffensichtlich un-
terschei den auch Bi enen und Hummeln
di e K ugelorchi s ni cht von K nauti en und
Skabiosen, denn sie fliegen die O rchidee
regelmi g an, obwohl si e nektarlos i st.
Auch Pollen i st fr di e I nsekten ni cht zu
holen, denn er ist wie bei den meisten bei
den O rchideen in Pollinarien verpackt, die
den Besuchern an den K opf oder den Hin-
terleib geklebt werden.
Ei ne besondere Form der tuschenden
Nachahmung haben O rchideen der G at-
tung O phrys ( Ragwurz) entwickelt, die in
M i ttel- und Sdeuropa sowi e Nordafri ka
hei mi sch si nd. Di e Blten ahmen di e
Wei bchen von Dolchwespen, G rabwes-
pen, Erdbi enen oder Langhornbi enen
nach und veranlassen die M nnchen zu
Pseudokopulati onen mi t den Blten.
Dabei vollziehen die I nsekten die Bestu-
bung. Dieser Vorgang ist in hervorragen-
den Filmen dokumentiert worden ( vgl. An-
gaben S. 38) .
4. Steriler Futterpollen: Die K nigkerze
lockt ihre Bestuber nicht mit Nektar, son-
dern mit Pollen als Nahrungsquelle, den
sie aber nur sparsam vergibt. Die Blten
von K nigskerzen haben nmlich zweier-
lei Staubbltter: G onantheren, di e be-
fruchtungsfhi gen Pollen li efern, und
Trophantheren oder Bekstigungsstaub-
bltter, die sterilen, eiweiarmen Futter-
pollen fr die I nsekten produzieren. Beks-
tigungsstaubbltter und Futterpollen sind
auffallend leuchtend gefrbt und laden
zum Sammeln ein. Sie sind so in der Blte
angeordnet, dass sie von den Besuchern
ni cht bersehen und der Bltenstaub
leicht abgesammelt werden kann. Umge-
kehrt i st es bei den G onantheren. Si e
heben sich von der Farbe der K ronbltter
nicht ab und stehen so, dass sie von Bie-
nen oder Hummeln nicht mit deren Sam-
melapparat, sondern nur mit dem Rcken
oder dem Hinterleib erreicht werden. Die
Narbe der empfngni sberei ten Blte
wchst so, dass sie das I nsekt an der Stel-
le berhrt, an der der befruchtungsfhige
Pollen abgestreift wurde. Dadurch ist eine
Fremdbestubung gewhrleistet.
Ni cht nur durch Betrug und Tu-
schung knnen Pflanzen sparen, son-
dern auch durch besondere Ehrlichkeit:
Die Blten der Rosskastanien z. B. blhen
von unten nach oben auf. Junge Blten
haben ein gelbes Saftmal und einen be-
sonderen Duft. Si e werden von Bi enen
und anderen I nsekten besucht, denen sie
Nektar bieten. I st eine Blte bestubt, ver-
si egt der Nektar, das Saftmahl verfrbt
sich dunkelrot und gleichzeitig verndert
sich der Bltenduft. Bienen und Hummeln
lernen schnell, dass es si ch ni cht lohnt,
Blten mit rotem Saftmal zu besuchen. Sie
wenden si ch den gelben Blten zu, di e
noch nicht bestubt sind und sparen auf
di ese Wei se Zei t und Energi e. Fr di e
Pflanzen erhht sich im G egenzug die Be-
stubungsquote Ein konomisches Vor-
gehen, das fr beide Seiten von Vorteil ist.
Bemerkungen
zum Unterricht
Di e vorli egende Unterri chtsanregung
setzt voraus, dass di e SchlerI nnen mi t
dem G rundbauplan ei ner Blte vertraut
si nd und Vorgang wi e Funkti on der Be-
stubung kennen. I m Allgemei nen wi rd
die perfekte gegenseitige Anpassung zwi-
schen Pflanzen und ihren Bestubern be-
tont: Nahrung gegen Pollentransport.
Auch Tuschblumen si nd Resultat ei ner
C o-Evoluti on zwi schen Pflanzen und I n-
sekten wobei die Vorteile allerdings aus-
schlielich auf Seite der Pflanze liegen.
I n der heimischen Flora sind Tuschblu-
men zwar verhltnismig selten, etliche
Beispiele lassen sich aber auch an Hand
von Zimmer- bzw. G artenpflanzen demons-
trieren ( vgl. Tab. 1) .
Das Thema Tuschblumen kann Tei l
ei ner Unterri chtssequenz mi t folgenden
Schwerpunkten sein:
1. Angepassthei ten wi nd- und i nsekten-
bltiger Pflanzen ( vgl. Sachinformation) ,
2. C oevoluti on zwi schen Blte und be-
stubendem I nsekt,
3. Fairer Handel zwischen Pflanze und I n-
Abb.: Dreiecksverhltnis zwischen Glockenblume, Orchidee und Biene, die
beide Blten in derselben Farbe wahrnimmt
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300 400 500 600 700
Wellenlnge in Nanometern
R
e
f
l
e
x
i
o
n

i
n

P
r
o
z
e
n
t
getuschter Signalempfnger:
Blattschneiderbiene
Vorbild:
Pfirsichblttrige
Glockenblume
Nachahmer:
Rotes Waldvgelein