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Angel Alonso Romero Lpez, Ren Arzuffi, Miguel ngel Morn Feromonas y atrayentes sexuales de colepteros Melolonthidae de importancia agrcola Folia Entomolgica Mexicana, vol. 44, nm. 2, 2005, pp. 233-245, Sociedad Mexicana de Entomologa, A.C. Mxico
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=42444212

Folia Entomolgica Mexicana, ISSN (Versin impresa): 0430-8603 naime@ibiologia.unam.mx Sociedad Mexicana de Entomologa, A.C. Mxico

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Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005)

Ensayo FEROMONAS Y ATRAYENTES SEXUALES DE COLEPTEROS MELOLONTHIDAE DE IMPORTANCIA AGRCOLA

A NG EL A L O N SO ROM ERO-LPEZ*, R EN ARZUFFI* Y M IGU EL NG EL M ORN**
* D epartam ento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de D esarrollo de Productos Biticos, Instituto Politcnico N acional, Apartado postal 24, C.P. 62731, Y autepec, M orelos, M xico. aarom ero@ ipn.m x ** D epartam ento de Entom ologa, Instituto de Ecologa A.C., Apartado postal 63, C.P. 91000, Xalapa, Veracruz, M xico.

R omero-Lpez, A . A ., R . A rzuffi y M . A . M orn . 2005. Ferom onas y atrayentes sexuales de colepteros M elolonthidae de im portancia agrcola. Folia Entom ol. M ex ., 44 (2): 233-245. R ESUMEN . Las ferom onas sexuales de insectos son una alternativa prom isoria para em plearse en program as de m anejo de plagas. Sin em bargo, el uso de estas sustancias para el m anejo de colepteros M elolonthidae de im portancia agrcola ha sido lim itado, principalm ente por el escaso conocim iento de su sistem a de com unicacin. En la presente revisin, se ofrece la inform acin m s reciente sobre ferom onas sexuales, com unicacin qum ica y com portam iento sexual de los m elolntidos, adem s de delim itar las fronteras entre los trm inos ferom ona y atrayente. Asim ism o, se actualiza el listado de las especies para las cuales se han identificado ferom onas o atrayentes sexuales a nivel m undial y se analizan las perspectivas de desarrollo en M xico para esta lnea de investigacin. P ALABRAS CLAVE: M elolonthidae, com unicacin qum ica, com portam iento sexual, M IP. R omero-Lpez, A . A ., R . A rzuffi, and M . A . M orn . 2005. Sex pherom ones and attractants in Coleoptera M elolonthidae with agricultural im portance. Folia Entom ol. M ex ., 44 (2): 233-245. A BSTRACT. Insect sex pherom ones are potential pest m anagem ent tools. H owever, their use in C oleoptera M elolonthidae m anagem ent has been delayed due to a lack of knowledge on com m unication system of this beetles. This review updates the worldwide knowlewdge on sex pherom ones, chem ical com m unication and sexual behaviour of M elolonthidae. Also, propose a clear delim itation between pherom one and attractant. A list of species and related com pounds identified is included. Potential use of m elolontid sex pherom ones or attractants for m anagem ent in M xico is addressed. K EY WORDS: M elolonthidae, chem ical com m unication, sexual behaviour, IPM .

El ambiente en el cual se desenvuelve un insecto contiene una gran diversidad de estmulos qumicos. Algunos son fisiolgica y etolgicamente irrelevantes; otros, son esenciales para la transmisin de informacin. Entre estos ltimos destacan los infoqumicos, los cuales median la interaccin entre dos organismos y provocan en el receptor una respuesta fisiolgica o conductual

con carcter adaptativo para uno o ambos organismos interactuantes (Dicke y Sabelis, 1988). Para la localizacin de pareja, los insectos emplean las feromonas sexuales (FS), las cuales son mezclas de sustancias emitidas por un individuo de un sexo, con el objetivo de atraer a otro u otros miembros del sexo opuesto y as lograr el apareamiento (W ard et al., 2002).

Romero-Lpez et al. : Feromonas y atrayentes sexuales de Melolonthidae Feromona o atrayente? En la mayor parte de la literatura para insectos, las FS son consideradas como atrayentes sexuales (AS), manejndose indistintamente ambos trminos (Karlson y Butenandt, 1959; Chapman, 1975; Dicke y Sabelis, 1988). Esta equivalencia en la terminologa es adecuada desde el punto de vista funcional, ya que la posibilidad de manipular el comportamiento de los insectos a partir de trampas diseadas para actividades de monitoreo, se basa en la liberacin de un atrayente determinado en condiciones de campo (Jutsum y Gordon, 1989). En este caso resulta intrascendente si la atraccin de los insectos es provocada por una feromona o un atrayente; el objetivo es reportar los resultados obtenidos y buscar que stos sean reproducibles. A pesar de que este enfoque goza de aceptacin general, en sentido estricto los trminos feromona y atrayente tienen un significado diferente. Una feromona es una mezcla de sustancias secretada y liberada al ambiente por un individuo, la cual provoca una reaccin especfica en otro miembro de la misma especie (Karlson y Butenandt, 1959; Karlson y Luscher, 1959). Dicha mezcla de sustancias puede producirse en un epitelio glandular especfico (Tillman et al., 1999) o ser resultado de la relacin simbitica entre el insecto husped y ciertos microorganismos hospederos (Dicke y Sabelis, 1988). En el caso del trmino atrayente, se carece de una definicin consistente en la literatura. Se considera como atrayente al estmulo qumico proveniente de diversas fuentes (puede ser un insecto) que causa respuestas no necesariamente especficas en individuos de ambos sexos, de una o diferentes especies. Existen atrayentes qumicos sintticos (sustancias sintetizadas a partir de productos naturales) y de origen natural (fermentacin de soluciones azucaradas, protenas hidrolizadas, restos de flores o frutos) (Jimnez-Prez y Arzuffi, 1998). Un atrayente es considerado como sexual cuando provoca respuestas similares en individuos de un 234 slo sexo. La principal particularidad de un AS es que no necesariamente es aislado e identificado a partir de hembras conespecficas (Foster y Harris, 1997). FS y AS: unificacin de criterios en la nomenclatura. Desde 1959 se ha elucidado la estructura qumica de ms de 1,600 FS de diferentes especies de insectos (Thomson et al., 2000). Al contrario, en algunas ocasiones slo se hace mencin del efecto de atraccin provocado por algunos compuestos aislados, sin haber logrado su identificacin qumica. En estos casos generalmente se emplea el trmino AS. En qu momento debe considerarse a un AS como una FS o viceversa? Para evitar este tipo de confusiones, en el presente manuscrito se propone un replanteamiento de los trminos FS y AS, con base en los trabajos de Nordlund y Lewis (1976), Dicke y Sabelis (1988) y Mayer y McLaughlin (1991). Estrictamente, el trmino FS debe emplearse cuando se cumplen los siguientes requerimientos: 1) identificacin de la estructura qumica de los compuestos atrayentes, con la posibilidad de establecer si se trata de una mezcla o de un solo componente principal (la mayora de las FS de los insectos estn constituidas por dos o ms compuestos qumicos, los cuales deben ser emitidos en ciertas proporciones para ser biolgicamente activos); 2) confirmacin de la actividad biolgica (atraccin de individuos del sexo opuesto) de los compuestos atrayentes en pruebas de campo y en bioensayos de laboratorio (electroantenografa y pruebas en olfatmetro); 3) localizacin del sitio de produccin y liberacin de la FS, ya sea un epitelio glandular o el resultado de una relacin simbitica del insecto husped con otros microorganismos. Una FS puede ser considerada como tal si cumple con los dos primeros requerimientos, aunque no se conozca la fuente productora, lo cual se ha

Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005) convertido en una regla no escrita que ha gozado de la aceptacin general desde hace algunos aos. En este sentido, con la actual revisin nos adherimos al consenso y promovemos el cumplimiento de por lo menos dos de los tres requerimientos. No obstante, estamos convencidos de que no debe desestimarse la importancia de conocer a las estructuras en las que se origina el estmulo qumico, ya que al localizarlo se adquiere un elemento de un enorme valor taxonmico y evolutivo. Por otro lado, se recomienda utilizar el trmino AS cuando una sustancia provoca la captura de individuos de un solo sexo en pruebas de campo, aunque todava no se haya identificado su estructura qumica, detectado el sitio de produccin ni establecido el origen de la sustancia atrayente. Muchos AS se han descubierto simplemente al capturar los insectos en el campo. En determinadas circunstancias se puede demostrar que el AS encontrado es idntico a la FS natural producida por las hembras de esa especie, aunque en muchos casos la composicin de la sustancia es desconocida. Comunicacin qumica en los colepteros M elolonthidae Para colepteros, los reportes existentes sobre FS y AS son extensos, aunque para los integrantes de la familia Melolonthidae (para detalles de la clasificacin taxonmica, ver Morn et al., 1997) la informacin es escasa y aislada. En Mxico, estos insectos son conocidos popularmente como mayates o escarabajos de mayo en su etapa adulta, que es cuando atacan el follaje de numerosas plantas frutales, forrajeras y de ornato, sin haberse estimado cuantitativamente todava el dao que ocasionan en muchos de los casos (Morn, 1986; Morn et al., 1997). Sin embargo, en su etapa larvaria, cuando son conocidas como gallinas ciegas, provocan importantes prdidas en cultivos de importancia econmica al alimentarse de las races de numerosas especies 235 de plantas (Morn, 1986; Morn et al., 1997; Villalobos, 1992). Gran parte de las investigaciones sobre la comunicacin qumica de este grupo se han concentrado en su relacin con los voltiles de plantas. Destacan los trabajos realizados con Euphoria sepulchralis F. (Cherry y Klein, 1992), Cotinis nitida L. (Domek y Johnson, 1988; Domek et al., 1990), Popillia japonica Newman (Loughrin et al., 1995, 1996; Heath et al., 2001), Anomala octiescostata Burmeister (Leal et al., 1994e), Hoplia communis W aterhouse (Imai et al., 1998), M aladera matrida Argaman (Ben-Yakir et al., 1995), Macrodactylus subspinosus F. (Heath et al., 2001), Melolontha hippocastani F. (Ruther et al., 2000, 2001, 2002), Melolontha melolontha L. (Reinecke et al., 2002), Phyllopherta diversa W aterhouse (Hansson et al., 1999) y Phyllopherta horticola L. (Ruther y Tolasch, 2004). En lo referente a la comunicacin por FS, para los colepteros se sabe que existe una gran diversidad en los constituyentes de sus feromonas (Yamamoto y Ogawa, 1989), basadas en derivados de isoprenoides, cidos grasos y aminocidos (Tillman et al., 1999). En particular, para los colepteros Melolonthidae se sabe que los rutelinos utilizan FS constituidas principalmente por derivados de cidos grasos, aunque llegan a presentarse casos excepcionales en donde las hembras producen alcaloides con propiedades medicinales (Leal et al., 1997). Para los dinastinos se ha documentado la identificacin de algunos AS (Potter, 1980; Imrei et al., 2002) y feromonas de agregacin (Leal, 1998; 1999), mientras que para los cetoninos se conoce la estructura de slo una FS (Domek y Johnson, 1987). Por otro lado, los melolontinos utilizan una gran diversidad de compuestos, generalmente algunos derivados de aminocidos y compuestos terpnicos (Leal, 1998, 2001), as como derivados de azufre (Robbins et al., 2003). En algunos casos, no se ha llegado a elucidar la estructura qumica y slo se mencionan las sustancias emitidas por la hembra

Romero-Lpez et al. : Feromonas y atrayentes sexuales de Melolonthidae que provocan la atraccin de los machos. Destacan en este sentido algunas especies del gnero Phyllophaga (Morn, 1986; Villalobos, 1990; Romero-Lpez, 2003) en donde las hembras liberan AS para atraer a los machos y promover el apareamiento. En los Cuadros 1 y 2 se muestran las especies de Melolonthidae para las cuales se han identificado FS AS.

Cuadro 1
Ferom onas y atrayentes sexuales referidos para las subfam ilias Rutelinae, D ynastinae y Cetoniinae

ESPECIE R utelinae Popillia japonica Anom ala rufocuprea A. cuprea A. schonfeldti A. daim iana A. orientalis A. octiescostata

CO M PU ESTO S Q U M ICO S

FUN CI N *

REFEREN CIA

R,Z-5-(-)-1-decenil oxaciclo 2 -pentanona (Japolinure) m etil (Z)- 5-tetradeceonato R,Z-5-(-)-1 octenil oxaciclo 2-pentanona (buibuilactona) E-2-nonenol m ezcla de E-2-nonenol y buibuilactona Z y E-7,2-tetradecenona m ezcla de Japolinure y buibuilactona

FS FS FS FS FS FS FS FS FS FS FS FS FS FS FS

Tum linson et al ., 1977 en Leal, 1999 Leal, 1991 Leal et al ., 1992b en Leal, 1999 Zhang, et al ., 1994 Leal et al ., 1994c Leal et al ., 1994b Leal et al ., 1996b en Leal, 1999 Tth et al ., 1994 Tth et al ., 1994 Tth et al ., 2003 Leal et al ., 1997 en Leal, 1998

A. albopilosa sakishim ana m ezcla de Japolinure y buibuilactona A. albopilosa albopilosa A. osakana A. vitis A. dubia A. solida Phyllopherta diversa Exom ala orientalis D ynastinae Cyclocephala im m aculata C. borealis no identificados no identificados buibuilactona, E-2-nonenol, E-2-nonenal y m etil benzoato S-Japolinure E-2, 1 nonenol E-2, 1 nonenol R-bubuilactona 1,3-dim etil-2,4-(1H ,3H )-quinazolinediona Z y E-7,2-tetradecenona

AS AS AS AS

Potter, 1980 Potter, 1980 en Im rei et al ., 2002 D om ek y Johnson, 1987

Cyphonistes tuberculifrons quinonas C etoniinae Cotinis nitida no identificados * de acuerdo a lo propuesto en la represente revisin

Comportamiento sexual en los colepteros M elolonthidae La secuencia de patrones que conforman el comportamiento sexual de los melolntidos es compleja y pueden presentarse diferencias importantes entre una especie y otra. Existen descripciones de comportamiento 236

sexual, en particular del comportamiento precopulatorio en condiciones naturales, de los rutelinos P. japonica (Ladd Jr., 1987; Switzer et al., 2004), Anomala orientalis W aterhouse (Zhang et al., 1994) y Anomala albopilosa albopilosa Hope (Leal et al., 1996b); de los dinastinos Cyclocephala immaculata Olivier y Cyclocephala bo-

Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005) realis Arrow (Potter, 1980), as como de los cetoninos C. nitida (Domek y Johnson, 1987) y Paragymnetis flavomarginata sallei Schaum (ArcePrez y Morn, 1999). En el caso de los melolontinos, se cuenta con observaciones para Costelytra zealandica W hite (Chapman, 1975), Scitalia sericans Erichson (Hardy, 1976), Polyphylla decemlineata Saylor (Van Steenwyk et al., 1990), Macrodactylus costulatus Bates, Macrodactylus sylphis Bates, Macrodactylus sericinus Bates (Eberhard, 1992; 1993a), Maladera matrida (Yarden y Shani, 1994; Harari et al., 2000; Falach et al., 2003), Rhizotrogus majalis (Nojima et al., 2003a), Holotrichia parallela Motschulsky (Leal et al., 1992a, 1993), Holotrichia consanguinea Blanchard (Leal et al., 1996a), Holotrichia reynaudi Blanchard (W ard et al., 2002), Phyllophaga lanceolata Saylor (Reinhard, 1940; Nojima et al., 2003b), Phyllophaga crinita Burmeister (Teetes et al., 1976), Phyllophaga anxia LeConte (Guppy, 1982), Phyllophaga macrophylla Bates (M orn, 1986), Phyllophaga vetula Horn (Villalobos, 1990), Phyllophaga vicina Moser (Eberhard, 1993b), Phyllophaga lalanza Saylor (Morn et al., 1996), Phyllophaga elenans Saylor (Oehlschlager et al., 2003) y Phyllophaga cuyabana Moser (Oliveira y Garca, 2003). Los estudios sobre la cpula de melolntidos se limitan a especies de los gneros Macrodactylus (Eberhard, 1992, 1993a) y Phyllophaga (Eberhard, 1993b). En lo referente al estudio del comportamiento precopulatorio en condiciones de laboratorio o invernadero, se cuenta con descripciones precisas nicamente para Exomala orientalis W aterhouse (Facundo et al., 1999), Phyllophaga cuyabana Moser (Oliveira y Garca, 2003) y Phyllophaga obsoleta Blanchard (RomeroLpez et al., 2003). En general, se sabe que mientras las hembras de Melolonthidae emergen, los machos vuelan buscando un punto elevado en donde posarse para rastrear a su compaera potencial (King, 1984; Morn, 1986; Morn et al., 1996). Los actos que anteceden a la liberacin del estmulo qumico forman parte del patrn conocido como llamado sexual; dicho trmino fue acuado para referir el comportamiento que presentan las hembras de los lepidpteros, previamente a la exposicin de su glndula feromonal (McNeil, 1991). De acuerdo a la literatura, las hembras de Melolonthidae llevan a cabo un llamado sexual, con el cual atraen a los machos distantes mediante sustancias que en algunos casos se han considerado como FS (Travis, 1939; Teetes et al., 1976; Potter, 1980; Guppy, 1982; King, 1984; Morn, 1986; Villalobos, 1990; Eberhard, 1993b; Leal et al., 1992a, 1993, 1996a; Morn et al., 1996; Facundo et al., 1999; W ard et al., 2002; Oehlschlager et al., 2003; Nojima et al., 2003b; Romero-Lpez et al., 2003). A pesar de contar con esta informacin, es necesaria una descripcin precisa de todo el comportamiento sexual (sobre todo precopulatorio y postcopulatorio) y su cuantificacin, a fin de comparar y establecer diferencias y similitudes entre especies de melolntidos, principalmente las de importancia agrcola. Con ello, se podrn reducir los errores en el establecimiento de estrategias de manejo para este grupo de insectos. Liberacin y recepcin de FS: glndulas productoras y receptores antenales Pocos han sido los estudios realizados sobre glndulas productoras de FS (GPFS) en Melolonthidae, las cuales han sido identificadas a partir de extractos totales de tejidos abdominales, aunque se desconoce su microestructura (Leal, 1998). Para los rutelinos se ha demostrado que las hembras cuentan con GPFS conformadas por una lnea de clulas epiteliales ubicadas en la superficie de la placa anal y en dos esternitos apicales; la feromona es emitida al exterior a travs de canales cuticulares (Tada y Leal, 1997). Este

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Romero-Lpez et al. : Feromonas y atrayentes sexuales de Melolonthidae

Cuadro 2
Ferom onas y atrayentes sexuales referidos para la subfam ilia M elolonthinae

ESPECIE M elolonthinae Phyllophaga m acrophylla Ph. anxia Ph. elenans Ph. lanceolata Ph. crinita Ph. lalanza ** Ph. obsoleta ** Ph. cuyabana H olotrichia parallela H . consanguinea H . reynaudi H . loochooana loochooana M acrodactylus subspinosus Costelytra zealandica M elolontha hippocastani M . m elolontha Rhizotrogus m ajalis

CO M PU ESTO S Q U M ICO S

FU N CI N *

REFEREN CIA

no identificados ester m etil de L-isoleucina (LIM E) LIM E ester m etil de L-leucina 2 m etil (m etilthio) benzoato no identificados cidos palm tico, linoleico y esterico; 1octadecanol y 11-n-deciltetracosano no identificados LIM E m etoxibenceno (anisole) anisole cido antranlico (E)-2, 1 nonenol fenol 1,4-benzoquinona toluquinona R-3-2-hidroxibutano; 2R,3R-2,3-butanediol y m eso -2,3-butanediol

AS FS FS FS FS AS AS AS FS FS FS FS AS FS FS FS

M orn, 1986 Zhang et al ., 1997 Leal et al ., 2003 N ojim a et al ., 2003a Robbins et al ., 2003 M orn et al ., 1996 Rom ero-Lpez, 2003 O liveira y Garca, 2003 Leal et al. , 1992a Leal et al ., 1996a W ard et al ., 2002 Y asui et al ., 2003 en Tth et al ., 1994 H enzell, 1970 Ruther et al ., 2001 Reinecke et al ., 2002

AS AS AS AS FS AS AS AS FS

N ojim a et al., 2003b Im rei et al ., 2002 en Im rei et al ., 2002 Tolasch et al ., 2002 Leal et al ., 1996c Falach et al ., 2003 Lilly y Shorthouse, 1971 Soo H oo y Roberts, 1965 Zhang et al ., 2003

R. vernus R. aequinoctalis Am phim allon solstitiale H eptophylla picea M aladera m atrida Polyphylla decemlineata Rhopaea m agnicornis H oplia equina

1,4-benzoquinona no identificados R y S-3,2-hidroxibutano y 2,3-butanediol R,Z-4,7,15 hexadecadienolido com ponentes cuticulares no identificados no identificados 2-tetradecanona

* de acuerdo a lo propuesto en la represente revisin ** especies m exicanas

238

Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005) tipo de GPFS son caractersticas de especies del gnero Anomala . En cambio, en los melolontinos la morfologa de estas glndulas es ms diversa. Las hembras de Heptophylla picea Motschulsky presentan una glndula feromonal del tipo anomalino (Tada y Leal, 1997), las de Costelytra zealandica White tienen una bacteria simbitica en un par de glndulas accesorias (Hoyt et al., 1971) y las de Rhizotrogus aequinoctialis Herbst presentan una glndula redonda de color lechoso localizada al final del abdomen (Leal, 1998). En el caso de H. parallela y Ph. obsoleta , las hembras presentan un llamado sexual particular en el cual exponen una estructura parecida a un saco, en su pice abdominal, el cual contiene cantidades importante del componente mayor de su feromona sexual (Leal et al., 1993; RomeroLpez et al., 2003). nicamente en H. parallela se conoce la existencia de un epitelio a partir del cual se produce la FS (Kim y Leal, 1999). En la actualidad, la terminalia abdominal de la hembra de Ph. obsoleta es motivo de estudio y se ha logrado la identificacin de un epitelio con caractersticas secretoras, que bien podra formar parte de la GPFS. La informacin que se desprenda de dicha caracterizacin permitir confirmar la presencia de una FS en la comunicacin qumica sexual de esta especie, adems de que permitir conocer el sitio de produccin y la forma de liberacin de la FS. En lo referente a la recepcin de FS, la mayora de los rganos sensoriales que capturan estos estmulos se localiza en las antenas y en particular en las lamelas con las que estn provistas este grupo de insectos (Morn, 1986). Se conocen como sensilos y estn funcionalmente adaptadas para responder a los estmulos qumicos suspendidos en el aire (Zacharuk, 1980; Visser, 1986). En los melolntidos, la mayora de estos rganos sensoriales pueden ser observados como modificaciones cuticulares de tres tipos bsicos: lminas con poros huecos, lminas con poros sobre cavidades y estructuras en forma de pelos (M ei239 necke, 1975). Cabe mencionar que se han identificado diferentes tipos de sensilos antenales en P. diversa (Hansson et al., 1999), Anomala cuprea Hope (Leal y M ochizuki, 1993; Larsson et al., 1999), P. japonica (Kim y Leal, 2000) y Ph. anxia (Ochieng et al., 2002). Adicionalmente al estudio morfolgico, en la actualidad se conoce el nmero y distribucin de estos receptores en machos y hembras de Ph. obsoleta (RomeroLpez et al., 2004). Perspectivas del uso de FS y AS en programas de M anejo Integrado de Plagas El uso de plaguicidas para reducir los daos causados por plagas en la actividad agrcola ha tenido un crecimiento importante en las ltimas dcadas, con lo cual se crea una dependencia casi total en los mtodos qumicos de proteccin, con sus respectivos efectos nocivos a la salud humana y al ambiente. A partir de estas deficiencias se ha reconocido que es necesario un enfoque multidimensional con una visin agroecolgica del problema. Este enfoque es representado por el Manejo Integrado de Plagas (M IP), que es un sistema basado en la integracin y aplicacin estratgica de los diferentes mtodos de control de plagas conocidos, incluso el empleo de agroqumicos sintticos y/o naturales, coordinados armnicamente dentro de una estrategia de manejo y basado en un anlisis de costo/beneficio que considera los intereses e impactos en productores, sociedad y el ambiente (Enkerlin et al., 1997; Kogan, 1998). El M IP es un sistema complejo en el que se requiere un conocimiento profundo sobre la biologa del insecto plaga (ciclo biolgico, comportamiento, abundancia y dinmica poblacional, interaccin con otras especies de insectos y con sus enemigos naturales, etc.). Dentro de este contexto, dichos conocimientos resultan indispensables para el diseo e implementacin exitosa de los mtodos y estrategias de manejo de poblaciones de dicho insecto (Enkerlin et al., 1997).

Romero-Lpez et al. : Feromonas y atrayentes sexuales de Melolonthidae La implementacin del MIP requiere de mtodos de monitoreo sobre la abundancia y estacionalidad de las poblaciones, as como el manejo de las mismas con el uso de diferentes elementos para su control. Para el monitoreo, existen compuestos qumicos naturales y sintticos que pueden ser FS, feromonas de agregacin, AS o atrayentes alimentarios; tambin se utilizan el color y las formas geomtricas como atrayentes visuales. Todos estos estmulos se complementan con recipientes de diferentes tamaos y formas que tienen la funcin de capturar a los insectos atrados. La identificacin y posterior sntesis de los compuestos que constituyen a las FS han permitido el diseo de trampas para la deteccin y monitoreo de poblaciones de insectos, as como para la alteracin de su apareamiento. Estas trampas son ya consideradas como parte de los programas MIP, en algunos sistemas cultivo-plaga (Enkerlin et al., 1997). Las FS son altamente especficas y su uso para el control de insectos no interfiere otras interacciones biolgicas dentro de un sistema de cultivo (Thomson et al., 2000). La mayora de las FS son producidas por las hembras y provocan respuestas en los machos de su propia especie; por ello se han utilizado como mtodos de interrupcin del apareamiento y sobre todo, en el monitoreo de poblaciones (Foster y Harris, 1997). Sin embargo, existen diversos obstculos que impiden un mayor desarrollo y una total aceptacin de las feromonas en un programa M IP, con fines de reduccin de poblaciones. Destacan los altos costos de su procesamiento (aislamiento, identificacin), la necesidad de controlar varias especies plaga (Thomson et al., 2000), los factores biticos y abiticos que pueden influir en su emisin y recepcin (M cNeil, 1991) y el limitado impacto que se provoca en el tamao de las subsecuentes generaciones del insecto plaga al slo capturar machos (Foster y Harris, 1997). Por lo anterior, deben considerarse algunos aspectos que resultan determinantes en el momento de la toma de de240 cisiones. En primer trmino, es indispensable tener pleno conocimiento de la biologa del insecto plaga (Rojas et al., 1993), con lo cual podr estimarse el momento adecuado para la colocacin de las trampas (M cNeil, 1991). Enseguida, se vuelve obligado un buen diseo de la trampa, el cual debe considerar tamao, el dispositivo de liberacin (fibras, microcpsulas, cuerdas, lminas), su ubicacin, el nmero y distribucin en el rea de estudio y qu tipo de cebo se utilizar (Jutsum y Gordon, 1989; Flint y Doane, 1996). Todo ello depende directamente de las caractersticas generales del insecto que se necesita capturar y de las condiciones ambientales (temperatura, humedad, velocidad del viento, intensidad de la luz) que prevalecen en la zona de trampeo (M cNeil, 1991). Para sortear la limitacin de la atraccin exclusiva de machos, se recomienda la combinacin de las FS con atrayentes para hembras (voltiles de plantas, atrayentes alimenticios o visuales). El efecto sinrgico de esta combinacin permite mayores capturas con respecto al uso de FS de manera individual (Foster y Harris, 1997; Landolt y Phillips, 1997). En el momento que ya se cuenta con esta informacin bsica, debe iniciarse el anlisis socioeconmico y evaluar los aspectos de costo-beneficio de todo el proceso e implementar un sistema de trampeo basado en el uso de FS. Los resultados obtenidos en aos recientes con las FS y AS en programas MIP para melolntidos, han sido alentadores. La investigacin en la ecologa qumica de estos colepteros ha adquirido gran importancia a nivel mundial, sobre todo en especies de los gneros Anomala , Holotrichia y Phyllophaga (Leal, 1998; 1999). Se ha logrado determinar la naturaleza qumica de las FS de diversas especies, con lo cual se han elaborado trampas atrayentes que reproducen de manera muy cercana la proporcin de componentes qumicos y tasa de emisin de los compuestos liberados por las hembras (Tablas 1 y 2). Los casos de trampas cebadas con FS que han

Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005) permitido mayores capturas de machos en condiciones de campo, son cada vez ms frecuentes. A partir de los resultados obtenidos con C. zealandica (Henzell y Lowe, 1970; Osborne y Hoyt, 1970; Fenemore et al., 1972; Chapman, 1975; Henzell y Lauren, 1976) y P. japonica (Ladd Jr., 1970; Klein et al., 1973; Tumlinson et al., 1977; Klostermeyer, 1985), se ha abierto el abanico a otras especies. Destacan las pruebas con especies de los gneros Anomala (Hasegawa et al., 1993; Zhang et al., 1994; Leal et al., 1994a, b, c, d; Tth et al., 1994, 2003), Holotrichia (Leal et al., 1993, 1996a; W ard et al., 2002) y Phyllophaga (Zhang et al,, 1997; Leal et al., 2003; Oehlschlager et al., 2003; Nojima et al., 2003b; Robbins et al., 2003). Pueden las FS y AS ser incluidas en un programa M IP para melolntidos en M xico? En Mxico, hasta hace unos aos no se contaba con ningn registro de identificacin qumica de FS o AS para Melolonthidae. nicamente se haba reportado la liberacin de feromonas o sustancias atrayentes por parte de hembras del gnero Phyllophaga (Morn, 1986; Villalobos, 1990), sin precisar los compuestos constituyentes. Recientemente se han identificado en forma parcial algunos derivados de cidos grasos, alcoholes grasos e hidrocarburos alifticos como posibles constituyentes de la feromona sexual liberada por las hembras de Ph. obsoleta (Romero-Lpez, 2003), e incluso, se ha identificado un derivado fenlico, el cual ha sido encontrado nicamente en hembras (Romero-Lpez et al., datos no publicados). Es probable que dichos compuestos formen parte de la FS de esta especie. Con base en estudios morfolgicos e histolgicos de la GPFS, adems de la realizacin de bioensayos de efectividad biolgica, se pretende la identificacin de la estructura qumica de los compuestos feromonales. En la actualidad se cuenta con un mayor conocimiento sobre la actividad sexual y ecologa 241 qumica de los gneros ms importantes de Melolonthidae a nivel mundial y se ha dado explicacin a ciertos aspectos fundamentales de su biologa y ecologa. En contraparte, la informacin para especies mexicanas es escasa y anecdtica. Adems de la identificacin de FS, se requieren estudios cuantitativos de su comportamiento reproductor, de su GPFS (incluso a nivel histoqumico) y de sus receptores antenales. Se espera que a mediano plazo se cuente con esta informacin para algunas de las especies (principalmente del gnero Phyllophaga ) que forman los conocidos complejos gallina ciega. De esta manera, al mismo tiempo que podra disearse un sistema de monitoreo especfico (trampas basadas en las FS identificadas en cada especie), se estara en condiciones de profundizar en aspectos filogenticos y evolutivos, con un valor taxonmico invaluable. A G R A D E C IM IE N TO S Angel Alonso Romero Lpez fue becario CONACyT y del Programa de Formacin de Investigadores del Instituto Politcnico Nacional (PIFI, IPN) durante la realizacin del trabajo. Ren Arzuffi es becario COFAA y EDI, IPN. Un especial agradecimiento al Dr. Francisco J. Villalobos por haber proporcionado informacin sumamente valiosa para el enriquecimiento del presente escrito. LITERATURA CITADA
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