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TEMA 12 (I) Depredacin Depredadores verdaderos

1. Introduccin: tipos de depredadores y abundancia observada de depredadores y presas 2. Modelos (generaciones discretas) 3. Modelos (generaciones continuas) 3.1. Lotka-Volterra 3.2. Rosenzweig y MacArthur 3.3. Depredacin "prudente" y rendimiento ptimo 4. Coevolucin y amplitud de la dieta 4.1. Otras explicaciones para los grados de especializacin 5. Permutaciones de la dieta 6. Respuestas funcionales de los depredadores

1. Introduccin: tipos de depredadores y abundancia observada de depredadores y presas En temas anteriores hemos examinado posibles influencias sobre la regulacin del tamao poblacional de factores reguladores dependientes de la densidad; es decir, de la competencia intraespecfica e interespecfica. Ahora vamos a analizar otro tipo de interacciones interespecficas que tambin puden tener importantes efectos reguladores: las interacciones que se establecen entre un depredador y su presa. Qu entendemos por depredacin? La depredacin es el consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el depredador), estando la presa viva cuando el depredador ataca por primera vez. (Ntese que esta definicin no incluye a los detritvoros; otro tipo de consumidores que, a diferencia de los depredadores, se alimentan de materia orgnica muerta). Los depredadores pueden ser clasificados en tipos en funcin de las presas que consumen y de los efectos que producen en ellas (Begon y Mortimer 1986): 1. Depredadores verdaderos: son el grupo ms tpico de depredadores y se caracterizan por consumir otros animales, ganando as sustento para su propia supervivencia y reproduccin. 2. Herbvoros: son animales que depredan sobre plantas (sobre sus hojas, semillas y/o frutos). A menudo las plantas no mueren como consecuencia de la accin de los herbvoros, aunque si pueden quedar daadas. 3. Parsitos: sus ataques suelen ser nocivos pero rara vez letales a corto plazo, y estn concentrados en uno o pocos individuos a lo largo de la vida del parsito. Por tanto

existe una ntima asociacin entre los parsitos y sus huspedes1. 4. Parasitoides2: se trata de insectos (principalmente himenpteros, aunque tambin puede tratarse de dpteros) que depositan sus huevos dentro, sobre o cerca de otros insectos (aunque algunas especies utilizan araas o cochinillas como huspedes). El individuo parasitado suele hallarse en forma larvaria, aunque tambin puede estar en forma de huevo o pupa, o ser un adulto. Cuando el huevo depositado por el parasitoide eclosiona, la larva resultante comienza a crecer alimentndose de los tejidos de su hospedador y acaba matndolo. Las diferencias existentes entre estos cuatro tipos de depredacin, en particular, sus distintos efectos sobre la supervivencia de las presas, deben ser tenidas en cuenta a la hora de modelizar las dinmicas de las poblaciones de depredadores y presas. La principal diferencia entre los depredadores verdaderos y los parsitos y parasitoides es que la actuacin de los primeros elimina inmediatamente la presa consumida de la poblacin de presas. La accin de parsitos y parasitoides muchas veces no implica la desaparicin inmediata de la presa, aunque si que puede incrementar la probabilidad de que sta muera por otras causas, o reducir su fecundidad. De otro lado, los herbvoros ocuparan una situacin intermedia entre los depredadores verdaderos y los parsitos
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Definicin de husped: (Diccionario enciclopedia Larouse): 1) Persona alojada en casa ajena. 2) Mesonero o amo de posada. 4) Persona que se hospeda en su casa a uno. 5) Bot. Zool. El vegetal o animal en cuyo cuerpo se aloja un parsito
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Algunos autores estiman que el 25% de las especies que hay en el mundo son parasitoides. Esta cifra no es sorprendente cuando se considera la enorme cantidad de especies de insectos existente, que la mayora sirven de husped a al menos un parasitoide, y que incluso algunos parasitoides pueden servir de huspedes a otros parasitoides (los llamados hiperparasitoides).

Figura 1. Patrones de abundancia en sistemas depredador/presa naturales. a, b) Oscilaciones acopladas; c, d) las presas se mantienen a un nivel bajo y constante; e) las presas exhiben explosiones poblac io nales peridicas; f, g) fluctuaciones aparentemente desconectadas. a) Lince canadiense y liebre americana. b) Una especie de avispa ( Heterospilus prosopidis) y s u husped el gorgojo del guisante (Callosobruchus chinensis). c) La especie de planta pericn ( Hypericum perforatum) y el escarabajo (Chrysolina quadrigemina). d) Una especie de escarabajo ( Laemophloeus minutus) parasitada por un protozoo ( Mattesia dispora ). e) Un insecto psllido (Cardiaspina albitextura) y su depredador, una especie de mosca del gnero Syrphus. f) Ratones de campo y topillos rojo s depredados por el crabo comn. g) El ratn comn ( Mus musculus) y la planta Hordeum vulgare. (Modificado de Begon y Mortimer 1986).
y parasitoides ya que pueden consumir plantas enteras y partes de plantas. Dicho de otro modo, desde el punto de vista de la planta que sufre su accin, los herbvoros pueden actuar como depredadores verdaderos y como parsitos. Los depredadores tambin pueden ser clasificados de acuerdo con la amplitud de su dieta en: 1. Monfagos: se alimentan de un nico tipo de presa. 2. Oligfagos: se alimentan de unos pocos tipos de presa. 3. Polfagos: se alimentan de muchos tipos de presa. El grado de especializacin de los depredadores puede tener importantes consecuencias sobre la dinmica de sistemas depredador-presa. Por ejemplo, la dinmica de un depredador monfago est probablemente muy asociada a la distribucin y abundancia de su presa, mientras que resulta improbable que la abundancia de un depredador polfago est condicionada por la dinmica de una sola de sus mltiples presas. Estos aspectos sern considerados en mayor profundidad ms adelante. De momento, fijmonos en los patrones de abundancia de depredadores y presas que observamos en casos reales en la naturaleza (Figura 1). Quizs el tipo de relacin ms esperable a priori es el que muestran los casos a y b de esta figura. En stos se observan oscilaciones acopladas, en las que el nmero de depredadores sigue al de sus presas (cuando el nmero de presas se incrementa, a continuacin se produce un incremento del nmero de depredadores que es seguido a su vez por un descenso en el nmero de presas, y as sucesivamente). Pero hay tambin otros tipos de relaciones: en los casos c y d, el nmero de las presas es mantenido en un nivel bajo constante; en e, la presa manifiesta incrementos explosivos peridicos; en los casos f y g, depredador y presa muestran fluctuaciones aparentemente desconectadas. Est claro por tanto que las relaciones de abundancia entre depredadores (del tipo que sean) y sus presas pueden ser muy variadas. En muchas ocasiones, ello puede explicarse porque depredadores y presas no existen como sistemas simples de dos especies, luego, para entender sus relaciones, debemos considerarlos en un contexto multiespecfico realista. Pero esta no es la nica razn como veremos a continuacin. 2

2. Modelos (generaciones discretas) (Extrado de Krebs 1986: 278)

De forma similar a como hicimos al inicio del Tema 10-2 (Competencia intraespecfica: Modelos de crecimiento geomtrico y logstico), comencemos por examinar el supuesto de un sistema ideal depredador-presa, en el que ambas poblaciones tienen generaciones discretas y viven completamente aisladas (no interaccionan con otras poblaciones) en un hbitat idneo para ellas. En estas circunstancias, la dinmica de las poblaciones estar completamente determinada por las interacciones que acontecen entre ellas. Podemos pensar, por ejemplo, que son una poblacin de parasitoides y otra de hospedadores que viven en ambientes estacionales como el nuestro, en los que suelen mostrar una generacin por ao. Este sistema de relaciones puede describirse desarrollando la ecuacin logstica para sistemas discretos que ya conocemos, y que para el caso de la poblacin de presas sera:
Nt+1 = (1 - Bzt)Nt

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Recurdese que z = N -Neq, y que B es la pendiente de la recta que describe el efecto de la densidad sobre la tasa reproductora bsica R0. En presencia del depredador aadiremos un trmino ms que considere los individuos de la presa que son consumidos por los depredadores:
Nt+1 = (1 - Bzt)Nt - CNtPt

Figura 2. Cuatro posibles resultados del modelo de poblaciones con generaciones discretas: (a) equilibrio estable sin oscilacin; (b) oscilacin divergente que conduce a la extincin del depredador o de la presa; (c) oscilacin estable; y (d) oscilacin convergente (las oscilaciones de ambas poblaciones van reduciendo su amplitud, hasta estabilizarse en torno a un valor).

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3. Modelos (generaciones continuas)

donde C es una constante que mide la eficacia de cada depredador en la obtencin de presas; y Pt el tamao de la poblacin de depredadores en el tiempo t. Para el caso de la poblacin de depredadores supondremos que la tasa reproductiva depende del nmero de presas disponibles:
Pt+1 = QNtPt

3.1. Lotka-Volterra Muchos depredadores y presas tienen generaciones que se solapan, con nacimientos y muertes que ocurren de forma continuada; los depredadores vertebrados suministran muchos ejemplos. Las ecuaciones de Lotka-Volterra tambin pueden ser utilizadas para describir la dinmica de poblaciones de depredadores y presas en estas condiciones. Supongamos una poblacin de presas con crecimiento geomtrico en ausencia de depredador:
dN / dt = r1N

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donde Q es una constante que mide la eficiencia con que el depredador aprovecha la presa para producir descendencia. Ntese que si el tamao de la poblacin de presas N fuese constante, esta ecuacin describira un crecimiento geomtrico para la poblacin del depredador. A pesar de su sencillez, las ecuaciones (2) y (3) pueden generar cuatro resultados muy diferentes (Figura 2), de los cuales, solo uno corresponde a oscilaciones acopladas. Podemos concluir, por tanto, que estas oscilaciones son solo un tipo ms de dinmica entre las que pueden ocurrir en los sistemas de depredador-presa (incluso aunque estos sistemas sean tan sencillos como el descrito por las ecuaciones 2 y 3). Debemos abandonar, por tanto, la idea preconcebida de la existencia de oscilaciones peridicas en los sistemas depredador-presa.

(r1 es positivo) (4)

donde r1 es la tasa instantnea de crecimiento de la poblacin. En el caso del depredador supongamos que la poblacin decrece de forma geomtrica en ausencia de la presa:
dP / dt = - r2P

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donde P es la densidad de los depredadores y r2 representa la tasa instantnea de muerte del depredador en ausencia de la presa. Si el depredador y la presa se renen en un espacio limitado, r1 se ver disminuida por un factor que depende de la densidad de los depredadores:

Figura 3 . Ciclos depredador-presa clsicos predichos por las ecuaciones de Lotka-Volterra con r1 = 1, = 0,1, r2 = 0,5, = 0,02. El tamao inicial de la poblacin de presa es 20, el del depredador 4. El punto de equilibrio es 25 presas y 10 depredadores (exraido de Krebs 1986).

dN / dt = r1N - PN

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donde es una constante que mide la habilidad de la presa para escapar de los depredadores. Igualmente, la poblacin del depredador se incrementar en una tasa que depende de la densidad de la poblacin de la presa:
dP / dt = - r2P + NP

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donde es una medida de la habilidad del depredador para capturar a la presa y convertirla en descendientes. El punto de equilibrio, en el que dN / dt = 0 y dP / dt = 0, viene dado por las densidades N = r2 /, y P = r1 /. Esto resulta de lo siguiente: si dP / dt = 0 , entonces:
- r2P + NP = 0

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Figura 4. Ciclos depredador-presa clsicos predichos por las ecuaciones de Lotka-Volterra con r1 = 1, =0,1, r2 = 0,5, = 0,02. La curva seguida por cualquier poblacin particular depende del punto de partida (extrado de Krebs 1986).

ahora, si dividimos todo por P, tenemos que:


- r2 + N = 0

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y de aqu resulta que:


N = r2 /

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Para obtener el valor de P en el punto de equilibrio, operaramos de forma similar. Estas ecuaciones depredador-presa se caracterizan por una solucin peridica consistente en que el tamao de las poblaciones oscila de forma sistemtica (Figura 3). La amplitud de las oscilaciones depende de las densidades de partida del depredador y de la presa. La Figura 4 ilustra esto haciendo abstraccin del tiempo y representando la densidad de la presa en funcin de la densidad del depredador. Como puede verse en la figura, cualquier poblacin continuar de forma indefinida siguiendo el camino cclico en que comienza. Este modelo presupone el hecho (irreal en trminos biolgicos) de que hay una memoria de las condiciones ambientales iniciales, lo que significa que no habra fuerzas internas (v.g. dentro del propio sistema) que aproximen el sistema al punto en que el nmero de depredadores y presas no vara en el tiempo.

Dicho de otro modo, cuando cualquiera de las dos poblaciones, la del depredador o la de la presa, es desplazada de su equilibrio, el sistema saldr de su curva de oscilacin, saltando a otra curva en la que permanecer hasta que una nueva perturbacin cambie la amplitud de las oscilaciones (Figura 4). Se dice que este es un equilibrio neutro (y a las oscilaciones se les denomina neutralmente-estables) porque no hay fuerzas internas capaces de aproximar el sistema al punto en que el nmero de depredadores y presas no vara en el tiempo (es decir, para situar las poblaciones en la interseccin entre las isoclinas del depredador y de la presa). Las perturbaciones externas pueden modificar la amplitud de las oscilaciones, mantenindose esta dinmica hasta que una perturbacin particular genere oscilaciones en una de las dos poblaciones (la del depredador, o la de la presa) de amplitud tal que dicha poblacin llegue a cortar el eje de coordenadas extinguindose. Esta propiedad por si sola ya sugiere que las ecuaciones de Lotka-Volterra simplifican enormemente lo que sucede en la naturaleza. Otra premisa irreal de este modelo es que el nmero de las presas halladas por cada depredador es una funcin lineal de la densidad de la presa sin lmite superior, lo que significa que el apetito del depredador es potencialmente infinito, y que el tiempo gastado en manipular3 las presas no es importante.
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Llamamos tiempo de manipulacin, al tiempo gastado en capturar, someter y consumir la presa, ms los tiempos refractarios como los que necesita un parasitoide para poder poner ms huevos

Este modelo tan extremadamente simplista ha sido modificado por numerosos autores para hacerlo ms realista. Por ejemplo, se han incluido tiempos de retardo en la respuesta de los depredadores a los cambios de densidad de la presa; efectos dependientes de la densidad en las poblaciones interactuantes; relaciones no lineales en las respuestas del depredador a los cambios de densidad de la poblacin de la presa; y refugios para las presas. En relacin con lo anterior, el mismo Lotka (1925, citado en Ricklefs 1990) sugiri que se podan simular los efectos dependientes de la densidad (la competencia) aadiendo trminos de orden superior (cuadrticos, cbicos, etc) a las ecuaciones diferenciales de las poblaciones de depredadores y presas. Por ejemplo, la ecuacin que describe el crecimiento de las presas en presencia de depredadores: dN / dt = r1N - PN (6) Figura 5. Forma hipottica de la isoclina de una presa (dN1 / dt = 0) representada respecto a las densidades de la presa y del depredador. Las poblaciones de la presa aumentan dentro de la regin sombreada y disminuyen por encima de la lnea que la rodea. A densidades intermedias, la presa presenta una tasa de renovacin ms alta y puede soportar una mayor densidad de depredadores sin que su poblacin disminuya. 2. Es probable que exista cierto lmite inferior para la densidad de la presa (representado por el punto donde la curva corta el eje de abscisas en la Figura 5), por debajo del cual los encuentros entre los individuos sean demasiado raros para asegurar la reproduccin, y por consiguiente la poblacin de la presa disminuya hasta extinguirse. 3. Anlogamente, para cualquier densidad de la presa, debe existir una densidad mxima del depredador que se pueda mantener sin que suponga apenas ningn aumento o disminucin de la poblacin de la presa. Partiendo de los tres argumentos anteriores se puede trazar una isoclina de la presa (dN1 /dt = 0) en el plano (N1 , N2) (Figura 5) semejante a las isoclinas trazadas anteriormente en las figuras representativas del modelo bsico de Lotka-Volterra. Siempre que la isoclina de la presa tenga un mximo nico, la forma exacta de la curva no es importante para las conclusiones a extraer del modelo. Por encima de esta lnea, las poblaciones de la presa disminuyen; por debajo de ella, aumentan. Consideremos a continuacin la forma de la isoclina del depredador (dN2 /dt = 0): 1. Por debajo de cierta densidad umbral de la presa, los depredadores no pueden obtener suficiente alimento para autosubstituirse y la poblacin del depredador deber disminuir. 2. Por encima de esta densidad umbral de la presa, la poblacin del depredador aumentar.

podra ser modificada aadiendo un trmino cuadrtico del siguiente modo: dN / dt = r1N - PN -bN2 donde b es una constante. La consecuencia sera crear un movimiento espiral hacia adentro de las trayectorias representadas en la Figura 4 que se dirigira hacia el punto de equilibrio conjunto de las dos poblaciones. Finalmente, a pesar de su simplicidad, el resultado matemtico que se obtiene de las ecuaciones de LotkaVolterra nos parece bastante esperable, y algunos sugirieron que debera ser fcil encontrar sistemas depredador-presa en la naturaleza que mostrasen las oscilaciones predichas por el modelo. Por ejemplo, en algn momento se postul que las fluctuaciones que muestran las poblaciones del lince de Canad y la liebre Americana se deban a interacciones que podran ser simuladas con las ecuaciones de Lotka-Volterra, por ser este sistema aparentemente muy simple. Sin embargo, hay una observacin que va en contra de esta conclusin: en la isla de Anticosti, las liebres fluctan con un ciclo de 10 aos en ausencia del lince. En realidad, hasta hoy, nadie ha encontrado evidencia firme de la existencia de una oscilacin depredador-presa clsica en poblaciones silvestres. Hay muchas razones que permiten explicar el que esto sea as. Como decamos al principio, una de las ms importantes es que, frecuentemente, los depredadores pueden consumir ms de un tipo de presa. 3.1. El modelo de Rosenzweig y MacArthur El modelo Rosenzweig y MacArthur (1963, citado en Pianka 1982) se explica a grosso modo como sigue: 1. En ausencia de depredadores, la densidad mxima de la poblacin de equilibrio de la presa es K1, la capacidad de carga o portadora de la poblacin (Figura 5).

despus de una puesta, o los que necesita un depredador verdadero para que su tracto digestivo tenga capacidad para acoger ms presa.

Figura. 6. Dos isoclinas hipotticas del depredador. (a) Por debajo de cierta densidad umbral de la presa, X, los individuos depredadores no pueden capturar suficientes presas por unidad de tiempo para substituir se a s mismos. A la izquierda de esta densidad umbral de la presa, las poblaciones del depredador disminuyen; a la derecha, aumentan siempre que estn por debajo de su propia capacidad de carga, K2 (es decir, dentro del rea sombreada). Con tal de que los depredadores no interfieran uno en la eficacia del otro en la captura de la presa, la isoclina del depredador se eleva v erticalmente hasta la capacidad de carga del depredador, como in dica (a). (b) Si con altas densidades de depredadores la competencia reduce su eficacia en la obtencin de alimento, la isoclina del depredador podra descender como muestra la curva (un efecto semejante podra ser desencadenado por el aumento del nmero de encuentros presadepredador si, como consecuencia, el aprendizaje de tcticas de huida de las presas es ms rpido que el aprendizaje de tcticas de captura por parte de los depredadores).

3. Para simplificar, supongamos que no existe competencia entre los depredadores hasta que su poblacin se encuentra en su capaciadad de carga (ver Figura 6a). (Ntese que si no hubiesemos la asuncin de no competencia entre los depredadores, su isoclina se ira curbando hasta alcanzar la capacidad de carga; Figura 6b). Superpongamos ahora las isoclinas de la presa y del depreador en la Figura 7 y consideremos el comportamiento de las dos poblaciones en cada uno de los cuatro cuadrantes marcados como A, B, C y D en dicha figura. En el cuadrante A, ambas especies estn aumentando; en B el depredador va en aumento y la presa disminuye; en C ambas especies disminuyen, y en D la presa aumenta y el depredador disminuye. Las flechas o vectores describen los cambios de densidad de las poblaciones. La magnitud relativa de los cambios de la densidad de las poblaciones de la presa y del depredador determina otra propiedad importante de este modelo que es la presencia o ausencia de un equilibrio estable para ambas especies. Este equilibrio se alcanza en un nico punto en el plano (N1 , N2) que coincide con la interseccin de las dos isoclinas (en donde dN1/dt y dN2 /dt son cero). Este modelo tiene tres posibles soluciones: los vectores forman una espiral hacia dentro (Figura 7a), una espiral hacia fuera (Figura 7b), o un crculo cerrado (Figura 7c). Estos tres casos corresponden, respectivamente, a oscilaciones amortiguadas, oscilaciones de amplitud creciente hasta alcanzar un ciclo lmite, y oscilaciones de estabilidad neutra.

En el caso de oscilaciones amortiguadas (Figura 7a) con el tiempo se alcanzar un valor de equilibrio en el cual las densidades de las poblaciones de la presa y del depredador se mantienen estacionarias. Este caso corresponde a un depredador que es relativamente ineficiente en la captura de presas (tanto que no puede empezar a explotar a su presa hasta que sta est bastante cerca de su capacidad lmite). Este tipo de oscilaciones tambin pueden resulta de la competencia entre depredadores produciendo una isoclina del depredador en pendiente (ver Figura 6a). Probablemente, el caso de las oscilaciones amortiguadas es el reflejo ms real de lo que sucede en la naturaleza. Las oscilaciones de amplitud creciente (Figura 7b) corresponden a un depredador muy eficiente, que puede explotar a la poblacin de la presa hasta casi llevarla a su escasez limitante (i. e. la escasez por debajo de la cual los encuentros entre los individuos son demasiado raros para asegurar la reproduccin). Este depredador exterminar rpidamente a su presa, y se extinguir l mismo, a menos que disponga de una presa alternativa. Dado que este sistema de interacciones conduce a la extincin de, al menos, alguna de las poblaciones es lgico que las oscilaciones crecientes no se observen en la naturaleza. Debido a las tcticas de huida de la presa respecto al depredador, muchos depredadores reales (o su mayora) son con probabilidad relativamente ineficientes y tienden a capturar solo aquellas presas que estn en demasa en la poblacin de la presa (Errington, 1946, citado en Pianka 1982). Los individuos depredadores que se reproducen con xito cuando la densidad de la presa es baja, normalmente vencern y substituirn a los ms ineficaces que requieren densidades ms altas de la presa. La seleccin natural que 6

Figura 7 . Superposicin de las isoclinas de la presa y del depredador para evidenciar las relaciones de estabilidad. (a) Depred ador ineficaz que no puede explotar con x it o a su presa hasta que la poblacin de sta est cerca de su capacidad lmite. Los vectores forman una espiral dir igida hacia dentro, las oscilaciones poblacionales depredador-presa estn amortiguadas y el sistema se desplaza hasta el punto de equilibrio estable conjunto (en el cual se cruzan las dos isoclinas). (b) Depredador muy eficaz, que puede explotar poblaciones muy escasas de la presa, casi en una situacin de escasez limitante. Los vectores ahora forman una espiral dirigida hacia afuera y la amplitud de las oscilaciones de las poblaciones aumenta uniformemente hasta alcanzar un ciclo lmite, que a menudo conduce a la extincin del depredador, o a la de la presa y el depredador. (c) Depredador moderadamente eficaz que puede empezar a explotar a su presa en una densidad intermedia. Los vectores ahora forman un crculo cerrado y las poblaciones de la presa y del depredador oscilan con el tiempo con una estabilidad neutra. [Segn MacArthur y Connell (1966, citado en Pianka 1982)].
acta sobre el depredador tiende a desplazar su isoclina hacia la izquierda. A esto se opone la seleccin que opera en favor de individuos-presa ms capacitados para escapar, y que tiende desplazar la isoclina del depredador hacia la derecha (y posiblemente tambin a elevar la isoclina de la presa), aumentando la estabilidad del sistema. Por lo tanto, la seleccin natural que acta sobre la poblacin de la presa tiende a aumentar la estabilidad del sistema. En realidad, a menos que, en el desfase, la presa vaya por delante del depredador, cabe esperar que este ltimo explote en exceso a su presa y conduzca a ambas poblaciones a la extincin. En las oscilaciones de estabilidad neutra (Figura 7c) las isoclinas del depredador cruza a la de la presa a densidades intermedias de sta (es un depredador moderadamente eficaz) y los vectores resultantes forman un crculo cerrado. El resultado es que las poblaciones de la presa y del depredador oscilan con el tiempo como en el modelo bsico de Lotka-Volterra. Ntese que el punto de cruce de ambas isoclinas, an representando una densidad intermedia de presas, coindice con la mayor densidad de depredadores que se pueden mantener sin que la poblacin de presa vare. A este punto se le llama densidad de rendimiento ptimo de la poblacin de presa, y coincide con la situacin de mxima tasa de renovacin de esta poblacin. 3.3. Depredacin prudente y rendimiento ptimo. Un depredador inteligente (v.g. prudente) debera explotar su presa de manera que maximice la tasa de renovacin de sta y, por tanto, su propio rendimiento. Este depredador mantendra la poblacin de la presa en dicha densidad de rendimiento ptimo, ya que es la que proporcionara la mxima tasa de produccin de nueva biomasa de la presa. El hombre dispone de la capacidad necesaria para ser este depredador prudente; en realidad, durante mucho tiempo, el rendimiento ptimo ha sido el objetivo de la gestin de las poblaciones explotadas en la biologa de las pesqueras. Pero son otros depredadores menos inteligentes capaces de maximizar el rendimiento de sus presas? Un depredador verdaderamente prudente debiera capturar preferentemente a las presas (ms viejas) con bajas tasas de crecimiento y con valores reproductivos bajos (no dejan descendientes y por tanto no importa si son eficientes o no evitando la depredacin; ver ms abajo) y dejar libres a las 7

presas con tasas de crecimiento rpidas y valores reproductivos ms altos . De este modo, con el tiempo y las generaciones de presas, stas iran incrementando su productividad. Como sabemos los depredadores muchas veces capturan individuos maduros y decrpitos, que con frecuencia no son diestros en la huida. No obstante, existe un defecto potencial en esta interpretacin de la depredacin prudente, siempre que varios individuos depredadores se encuentren con las mismas presas. Por ejemplo, si las presas ms jvenes y apetecibles tienen menos experiencia y son ms fciles de capturar, un individuo depredador que las engaara y las comiera probablemente cedera ms genes que los genotipos prudentes que no explotaron este suministro alimentario. A consecuencia de ello, la falta de prudencia quedara incorporada en el pool gnico y se extendera. Exactamente las mismas consideraciones son vlidas para una especie competidora del depredador que es capaz de usar los individuos presa en cuestin; es decir, los jvenes. Por consiguiente, solo cabe esperar que la prudencia se desarrolle en situaciones en que un depredador nico hace uso exclusivo de una poblacin presa. Algunos ejemplos pueden, posiblemente, encontrarse entre depredadores territoriales, que capturan sus presas dentro de un rea determinada. Otra explicacin, ms probable incluso, de que se produzca la depredacin prudente en la naturaleza radica en los mismos organismos de presa. La intensidad de la seleccin natural es directamente proporcional a la esperanza de dejar progenie futura (a esta esperanza se le llama valor reproductivo, y se hace mnima, o incluso nula en la vejez). Luego, los individuos de la poblacin de presas dotados de altos valores reproductivos (principalmente jvenes vigorosos en edad reproductora), y que adems poseen mejores dotes de huida frente a los depredadores, son los que tienen mayor probabilidad de dejar descendencia y transmitir dichas dotes a generaciones futuras. Una vez que la esperanza de progenie futura ha disminuido hasta cero (en la vejez), aunque la capacidad de huida de algunos individuos fuese aun muy alta, la siguiente generacin no se beneficiar de ello. Y no lo har, porque aunque los depredadores se concentren en el resto de los viejos que son menos eficaces, los supervivientes no transmitirn con ventaja esa mayor capacidad de huida a la siguiente generacin poque no se reproducirn. Es decir, no hay presin selectiva que favorezca la incorporacin de genotipos eficaces en la huida en la vejez, de ah que muchos casos de depredacin prudente estn probablemente relacionados con el consumo de individuos viejos. Considerada de esta manera, la susceptibilidad de la presa frente a la depredacin debera estar relacionada inversamente con su valor reproductivo4.

1. Los depredadores escogen las presas ms rentables. Si la seleccin natural funciona como pensamos que lo hace, este principio ha de ser cierto. La evolucin favorece a los individuos ms saludables y eficaces (alimentndose, creciendo y reproducindose) en unas circunstancias ambientales dadas. Como la salud y eficacia se incrementan aumentando la rentabilidad de la adquisicin de comida, la evolucin favorecer a quienes escojan las presas ms rentables (Figura 8). 2. Animales y plantas han evolucionado en respuesta a presiones selectivas originadas en parte por otros animales y plantas (coevolucin). Por ejemplo, las modificaciones evolutivas que aumenten la eficacia del depredador, pueden crean presiones de seleccin sobre las presas que favorezcan a aquellos individuos que puedan defenderse, repeler, ocultarse o escapar mejor de los depredadores. Ello, a su vez, puede generar presiones selectivas sobre el depredador, promoviendo de nuevo su evolucin. Est claro que ningn sistema depredador-presa puede ser entendido a menos que consideremos que, probablemente, sus protagonistas han coevolucionado. Y tambin est claro que ningn depredador puede ser capaz de consumir todos los tipos de presa posibles, aunque solo sea porque hay restricciones de diseo que impiden que sto sea posible (p.e. el pico de los colibres no les permite comer semillas; las musaraas no pueden comer lechuzas, es al revs; las comadrejas no pueden cazar elefantes). Pues bien, unida a estas restricciones de diseo, la coevolucin proporciona una fuerza adicional que limita la amplitud de la dieta del depredador ya que cada especie de presa responde evolutivamente de una forma diferente a las presiones impuestas por sus depredadores, pero un depredador no puede coevolucionar en un amplio rango de direcciones simultneamente. En consecuencia: los depredadores tienden a especializarse en mayor o menor grado, y cuanto ms adaptado est un depredador para consumir una determinada especie de presa, menos probable es que se beneficie de explotar una dieta amplia (p. ej. debido a la ntima relacin de los parsitos con sus huspedes, los parsitos tendern, evolutivamente, a especializarse en un nico husped). Existen muchos casos de depredadores monfagos completos, como la mosca Drosophila pachea que habita en el desierto de Sonora, EE.UU., y se alimenta nicamente de los tejidos podridos del cactus Senita. Ninguna otra especie de Drosophila puede hacerlo, ya que son envenenadas por sustancias txicas producidas por el cactus. De otro lado, D. pachea est tan ligada a Senita que necesita de algunos esteroles raros que solo son producidos por esta especie. Relaciones como sta deben ser comunes en la naturaleza: muchas plantas producen compuestos qumicos protectores, por lo que hay muchos herbvoros que se hacen especialistas. A pesar de esto muchos depredadores verdaderos y muchos herbvoros se alimentan sobre una gran variedad de presas. Pero por qu unos depredadores presentan una dieta amplia y otros estn especializados? Una explicacin parcial es que, aunque hay una presin coevolutiva hacia la especializacin del depredador, hay tambin una presin evolutiva contraria que desfavorece la especializacin de los depredadores en presas con una dinmica impredecible o 8

4. Coevolucin y amplitud de la dieta de los depredadores Para entender los patrones de amplitud de dieta entre depredadores hay que empezar estableciendo dos principios bsicos:
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LECTURA RECOMENDADA: En el apartado 14.4 del libro de ecologa de Krebs (1986) se dan ms informaciones sobre la evolucin de la prudencia y de otras estrategias en los depredadores.

Figura 8. (a) Esta especie de cangrejo de mar se alimenta preferentemente de mejillones del tamao que le proporciona ms rentabilidad energtica (los mejillones escogidos con preferencia tienen entre 12 y 22 mm). (b) Esta especie de lavandera conc entra su alimentacin sobre moscas que tienen una mejor relacin entre su longitud (una medida del tamao) y el redimiendo calrico que aportan por unidad de tiempo de manipulacin (extrado de Begon y Mortimer 1986).
muy explotadas. Dicho de otro modo, cuando los depredadores se alimentan en recursos impredecibles, hay una tendencia a que no sean especialistas. Por ejemplo, en el caso de D. pachera la especializacin posiblemente est favorecida por la exclusividad de su recurso, y porque Senita debe proporcionar un recurso bastante estable.
4.1. Otras explicaciones para los grados de especializacin Para obtener comida, cualquier depredador debe gastar tiempo y energa buscando su presa y manipulndola (persiguindola, sometindola y consumindola, inlcuyendo aqu la digestin). La bsqueda tender probablemente a estar orientada a encontrar un tipo particular de presas pero, mientras ocurre es probable que el depredador encuentre otras pesas potenciales. Teniendo esto en cuenta, MacArthur y Pianka (citado en Begon et al. 1995) utilizaron una nueva aproximacin al concepto de dieta para entender la variabilidad de su amplitud: consideraron que dicha amplitud estara determinada por las decisiones que toma el depredador una vez que ha encontrado su presa. Segn esto podemos distinguir dos tipos de depredadores: 1. Los depredadores generalistas, que eligen perseguir (y con suerte dominar y consumir) una alta proporcin de las presas que se cruzan en su camino.

2.

Los depredadores especialistas, que continan buscando hasta que encuentran una presa que pertenece a su tipo especfico preferido.

La seleccin natural favorecer a los depredadores que escogen perseguir toda presa que encuentran si, durante el tiempo que lleva manipular esa presa, el depredador no puede esperar encontrar y manejar una presa ms rentable. Esto significa que los depredadores que tienen un tiempo de manipulacin corto de sus presas tendern a hacerse generalistas, porque en el escaso tiempo que lleva manejar y consumir una presa que ya han encontrado, difcilmente pueden pretender empezar a buscar y encontrar otra presa ms beneficiosa ("ms vale pjaro en mano que ciento volando"). Como ejemplo, MacArthur y Pianka han utilizado estas ideas para explicar la elevada amplitud de dietas que presentan muchos pjaros insectvoros. Por contra, en el caso de depredadores que tienen un tiempo de bsqueda corto y un tiempo de manipulacin comparativamente largo, la seleccin natural tendera a hacerles especialistas, porque los depredadores pueden esperar encontrar una presa rentable poco despus de ignorar una presa que es menos rentable. Los leones, por ejemplo, viven casi constantemente tan prximos a sus presas, que durante mucho tiempo las estn viendo en la distancia. Luego el tiempo de bsqueda es casi despreciable. Por el contrario, 9

el tiempo de manipulacin, particularmente el que corresponde a la caza, puede ser bastante largo (y requiere adems un consumo importante de energa). Por consiguiente, los leones son especialistas en el sentido de que se han especializado en presas que pueden ser perseguidas de forma ms eficaz: inmaduros, dbiles, tullidos y viejos. En resumen, podemos esperar que los depredadores manipuladores o perseguidores (p.e. leones) sean especialistas y que los buscadores (p.e. muchas aves insectvoras) sean ms generalistas. 5. Permutaciones de la dieta Las preferencias de muchos consumidores son fijas, es decir, se mantienen independientemente de la disponibilidad

relativa de los tipos de alimento que estn a su disposicin (Figura 9a). No obstante, muchos consumidores polfagos permutan sus preferencias de modo que cada tipo de alimento es ingerido con una frecuencia desproporcionada cuando es abundante, y es ignorado tambin con una frecuencia desproporcionada cuando deja de ser abundante (Figura 9b, c). Lawton et al. (1974, citado en Begon et al. 1995) hicieron una interpretacin interesante del tipo de respuesta mostrado en la Figura 9c; sugirieron que lo que ocurra es que cuanta ms experiencia previa adquiere Notonecta de una especie, ms probabilidades tiene de realizar un ataque exitoso. Dicho de otro modo, cuanto ms abundante es una presa, ms posibilidades tiene de formar parte de la dieta del depredador. ste la va consumiendo y con ello va aprendiendo,

(A)

(B)

(C)

Figura 9. (a) Ausencia de permutacin en caracoles litorales Thais y Acanthina que consumen dos especies de mejillones: Mytillus edulis y M. calfornianus. Los caracoles siempre preferan ms M. edulis, de concha ms fina, menos protegida, cuando las proporciones de ambas especies de mejillones eran iguales (lnea punteada). Tambin mostraron esa misma preferencia cuando las proporciones de M. edulis eran ms bajas que las de M. californianus; es decir, los caracoles siempre preferian alimentarse sobre los mejillones ms vuln erables. (b y d) Permutacin: los guppys (una especie de peces) podan elegir entre moscas del vinagre y gusanos tubicfidos (sus presas). Los gusanos fueron rechazados desproporcionadamente cuando su abundancia relativa era baja, y consumidos desproporcionadamente cuando su abundancia relativa era alta. Se produjo una permutacin. (c) Permutacin : el depredador es el chinche de agua Notonecta glauca , y las presas: el ispodo Asellus aquaticus, y las larvas de efmera Cloeon dipterum. Se evalu la preferencia del depredador en distintas situaciones, pero manteniendo la densidad global de las presas. Notonecta consumi un nmero desproporcionadamente pequeo de Asellus (el ispodo) cuando estos eran escasos, y desproporcionadamente alto cuando eran abundantes (extrado de Begon et al. 1995).

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mejorando su capacidad para cazarla; con ello llega un momento en que, como el depredador es ms experto en esa presa, la consume ms de lo que sera esperable si solo considersemos su densidad. Tinbergen (1960, citado en Begon et al. 1995) y haba sugerido que este comportamiento de aprendizaje poda ser bastante comn en la naturaleza, sobre todo entre depredadores vertebrados. Estos desarrollaran una imagen (o estrategia) especfica de bsqueda que les permitira ser ms eficaces encontrando sus presas. Esto tendra el resultado paralelo de que se concentraran ms en aquellas presas que ms han contribuido a crear esa imagen. Como es probable que las presas ms abundantes contribuyan ms a crear esa imagen, los depredadores se concentraran ms en ellas mientras mantienen una abundancia alta, y permutaran a otra presa cuando la abundancia relativa de sta ltima se incrementa. 6. Respuestas funcionales Ecuaciones como las de Lotka-Volterra omiten por completo muchas sutilezas importantes de la interaccin depredadorpresa. Por ejemplo, Solomon (1949, citado en Pianka 1982: 194) distingui algunos componentes de la manera en que los depredadores responden a los cambios de densidad de la presa. En primer lugar, los individuos depredadores capturan y comen ms presas por unidad de tiempo a medida que la densidad de presas se incrementa, pero solo hasta que se llega a cierto umbral de saciedad por encima del cual el nmero de presas capturadas por depredador es ms o menos constante. Solomon utiliz la expresin respuesta funcional para referirse a la relacin entre la tasa de consumo de un depredador y la densidad de su alimento (presas). Se han descrito tres tipos de respuestas funcionales, que representan formas "puras" entre una serie o continuo de posibilidades (ver ms abajo). Obsrvese que la respuesta funcional de un depredador permite la regulacin de la densidad de la presa sin un aumento del nmero de depredadores. 6.1. La respuesta funcional de Tipo 2 Es la ms frecuente, en particular en sistemas herbvoroplanta, depredador-presa y parasitoide- husped. La tasa de consumo se incrementa con la densidad de la presa de una forma asinttica. Hay un momento en que la tasa de consumo ya no se incrementa aunque lo haga la densidad de la presa (Figura 115). Ntese que este es un caso de dependencia negativa de la densidad: a mayor cantidad de presa menor es la depredacin relativa que sta sufre. Holling (1959, citado en Begon et al. 1995) interpreta esta respuesta Tipo 2 de la siguiente forma: a medida que se incrementa la densidad de la presa, el tiempo de bsqueda se convierte en trivial y comienza a hacerse ms y ms importante el tiempo de manipulacin. A altas densidades, el depredador gasta casi todo su tiempo manipulando presas, y el grado de depredacin alcanza un mximo, determinado

Figura 10. Respuesta funcional de Tipo 2. Babosas que se alimentan de la gramnea Lolium perenne (extrado de Begon y Mortimer 1986: 118) precisamente por el nmero mximo de tiempos de manipulacin que encajan en el tiempo total disponible. La edad del depredador tambin es importante: cuanto ms joven e inexperto es el depredador, ms pronto se alcanza la asntota (el mximo). Luego la forma tomada por la respuesta funcional Tipo 2 depende tanto del tiempo de manipulacin como de la eficiencia de bsqueda o, lo que es lo mismo, de la tasa de ataque (los ms jvenes la tienen ms baja). Interpretaciones alternativas o complementarias al tiempo de manipulacin de las respuestas funcionales de tipo 2 invocan la "confusin" del depredador cuando hay un exceso de presa, o a la concentracin de la depredacin que se hara en estas condiciones en un nmero menor de presas pero de ms calidad. 6.2. La respuesta funcional de Tipo 1 Es ms rara que la respuesta funcional del tipo 2 y es en realidad un tipo extremo de sta (ver Figura 11).

LECTURA RECUMENDADA. Para ver ms ejemplos del tipo 2 de respuesta funcional, leer las pginas 326-327 del libro de Begon et al. 1995.

Figura 11. Daphnia magna se alimenta sobre una levadura (Saccharomyces cerevisiae). Daphnia es un filtrador y, por debajo de determinada concentracin umbral de la presa, la cantidad de presa consumida se incrementa de forma lineal con la abundancia de la presa (Ntese que el tiempo de manipulacin es 0, ya que las presas van pasando por el tracto digestivo de Daphnia a medida que nada). Una vez alcanzada la concentracin umbral, Daphnia ya no puede filtrar ms cantidad, incluso aunque la abundancia de la presa se incremente (Begon y Mortimer 1986: 119). 11

lugar donde la presa es solo un poco ms abundante que antes, pero suficiente como para que este esfuerzo sea rentable, comienzan a poner huevos rpidamente, de ah que se observe un incremento desproporcionado de esta funcin (Figura 12).

Referencias 1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995. Ecologa. Editorial Omega. 2. Begon, M., y Mortimer, M. 1986. Population ecology. Blackwell. 3. Hassell, M. P. 1988. Dinmica de la competencia y la depredacin. Oikos-tau. 4. Krebs, C. J. 1986. Ecologa. Ediciones Pirmide.

Figura 12. (a) Respuesta funcional de tipo 3 (sigmoidal) de icneumnido Venturia canescens parasitado por larvas de Cadra de segundo (crculo negro), tercer (crculo blanco) y cuarto (tringulo) instars. (b) La base de esta respuesta: la relacin entre el tiempo dedicado por el depredador a la bsqueda (como porcentaje del tiempo total de observacin) y la densidad de larvas del husped (extrado de Begon et al. 1995: 330).
7.3. La respuesta funcional de tipo 3

Cuando la densidad de comida es elevada, esta respuesta es parecida a la del tipo 2 y tiene la misma explicacin: hay un momento en el que la tasa de consumo ya no se incrementa aunque lo haga la densidad de la presa: a medida que la densidad de la presa se incrementa, el tiempo dedicado a la "bsqueda" se convierte en trivial, y comienza a hacerse importante el tiempo de manipulacin, hasta que, a altas densidades, el depredador gasta casi todo su tiempo manipulando presas. A diferencia de la respuesta de tipo 2, cuando las densidades de presa son bajas, la respuesta tipo 3 tiene una fase de aceleracin durante la cual un incremento de la densidad conduce a un aumento desproporcionado de la tasa de consumo: (1) bien porque aumenta mucho el tiempo que el depredador dedica a la bsqueda, o bien (2) porque disminuye mucho su tiempo de manipulacin (p.e. porque se ha hecho ms experto realizando esto al haber ms presas y por lo tanto ms encuentros con ellas). En conjunto, la respuesta tipo 3 es sigmoidal. Por ejemplo, esta respuesta se ha obsercado en algunoas hembras parasitoides adultas que, como no necesitan de su presa para alimentarse, sino solo para poner huevos, prcticamente prescinden del esfuerzo de buscarla cuando la presa est en densidades muy bajas. Pero si se desplazan a un

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