PSICOBIOLOGÍA

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CAPTULO 1: INTRODUCCIN
La disciplina que estudia los fundamentos biolgicos de la conducta es la Psicobiologa, la cual, como ciencia emprica que es, utiliza el mtodo cientfico.
1. OBJETO DE ESTUDIO DE LA PSICOBIOLOGA: EL COMPORTAMIENTO.

El objeto de estudio de la Psicobiologa no es otro que el de la Psicologa: el comportamiento. La Psicobiologa se diferencia de otras disciplinas psicolgicas en que estudia las bases biolgicas de la conducta. La Psicobiologa, a travs de los mtodos de la ciencia natural, analiza los procesos bsicos que suceden a nivel molecular, sinptico o neural, relacionando los resultados obtenidos con el comportamiento. La conducta, desde un enfoque psicobiolgico, sera un proceso de relacin activa con el medio, activa en tanto que el sistema neuroendocrino organiza una respuesta que involucra al animal como un todo. 1.1. LOS PROCESOS MENTALES Y LA PSICOBIOLOGA. Los procesos mentales no son conducta, pero son procesos neurales que intervienen decisivamente en la aparicin del comportamiento y, por tanto, competencia de la Psicobiologa. Los procesos mentales se pueden interpretar como estados hipotticos del sistema nervioso, que pueden inferirse a travs del comportamiento pblicamente observable.
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2. LA EXPLICACIN BIOLGICA DE LA CONDUCTA.

Los factores que, recogidos en el acervo gentico de la especie, capacitan al animal para recoger un determinado espectro estimular, procesar de determinada forma esta informacin u emitir una serie de respuestas relacionadas con su supervivencia, son las que Dewsbury denomin causas lejanas del comportamiento. El estudio de las causas lejanas del comportamiento representa una de las vas encaminadas al anlisis de las bases biolgicas de la conducta, a travs del estudio del valor adaptativo del repertorio conductual de una especie y tambin de la historia filogentica de cada tipo conductual. Esta va de anlisis se plasma en disciplinas psicobiolgicas tales como la Etologa, la Neuroetologa, la Sociobiologa y la Gentica de la conducta. El segundo factor que determina la cantidad y cualidad de estmulos capaces de desencadenar una respuesta y por tanto las caractersticas de los sistemas encargados de recoger y procesar esta informacin, es la interaccin entre el genoma y el ambiente, constituyendo esta interaccin lo que Dewsbury denomin causas prximas del comportamiento.
3. DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGA.
La Sociobiologa es una disciplina que estudia la base biolgica del comportamiento social en el marco de la teora sinttica de la evolucin. La Etologa trata de dar una explicacin de la conducta en trminos adaptativos, para lo cual se centra en: a) los estmulos naturales que provocan conductas biolgicamente importantes como alimentarse, huir, cortejar y luchar; b) la estructura espacio-temporal de los patrones de accin subsiguientes (perseguir, golpear, atacar, llamar, etc.); c) las condiciones motivacionales, de desarrollo y fisiolgicas que determinarn qu alternativa de respuesta es probable que se produzca ante un conjunto determinado de estmulos.
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La Neuroetologa tiene como objetivo el estudio conjunto del comportamiento de un animal en condiciones naturales y del control neuronal de dicho comportamiento. Ya en un plano ms prximo se encuentra la Gentica de la Conducta en la que se consideran tanto la variabilidad inter como intraespecfica. Se pueden distinguir tres tipos de enfoques cada uno de los cuales tiene sus propias metas. Un enfoque centrado en el gen, que comienza con un efecto gentico sencillo y estudia se influencia sobre la conducta. Otro centrado en la Fisiologa, se concentra en los intermediarios fisiolgicos entre genes y conducta, pudiendo tomar dos direcciones, una dirigida a averiguar los genes responsables de dichos intermediarios fisiolgicos y otra a estudiar el defecto que dichos intermediarios tienen sobre la conducta. El tercer enfoque comienza en la conducta y trata de averiguar en qu medida las influencias genticas o ambientales afectan a la misma. Las caractersticas morfolgicas y funcionales del sistema neuroendocrino y, por tanto, las conductuales, dependen en gran medida de las interacciones que se produzcan entre factores genticos y epigenticos durante las primera etapas del desarrollo de cada animal. El estudio de los procesos que ocurren durante este perodo es la principal tares de la Psicobiologa del desarrollo. La Psicologa Fisiolgica, mediante la intervencin sobre el Sistema Nervioso, estudia las bases biolgicas del comportamiento, intentando explicar los cambios en el organismo durante el desarrollo de una conducta. Describe qu estructuras o qu sistemas biolgicos median una determinada conducta. En estrecha relacin con la disciplina anterior se encuentra la Psicofarmacologa, que se centra en el estudio de las caractersticas estimulares de las drogas as como en la influencia que sobre ese efecto tienen las variables ambientales. La Psicofisiologa estudia, sin manipular el sistema nervioso, los cambios fisiolgicos producidos ante determinada situaciones o ante la presentacin de estmulos en humanos. La Neuropsicologa es la ciencia que estudia la relacin entre funcin cerebral y comportamiento. Concretamente, se centra en conocer qu estructural del sistema nervioso participan en los procesos psicolgicos humanos superiores tales como el aprendizaje, la memoria, el lenguaje, los procesos cognitivos, el procesamiento de la informacin, la resolucin de problemas o los procesos emocionales.
4. EL MTODO CIENTFICO EN PSICOBIOLOGA.

Por ser una ciencia, la Psicobiologa proporciona una comprensin de la conducta en trminos fisicalistas, como resultado de la actividad de determinados sistemas neuroendocrinos, dejando fuera de su estudio aquellos conocimientos psicolgicos que no son sistemticos. Tambin estn fuera de su estudio aquellos conocimientos psicolgicos que se construyen con un mtodo racional, pero que, sin embargo, no constituyen un mtodo cientfico. En el caso de la Psicobiologa se trata de establecer leyes que expliquen la conducta a travs del funcionamiento del sistema neuroendocrino o del organismo en general. Las estrategias para explicar la conducta implican contrastaciones experimentales y observacionales. Dentro de las primeras existen dos grandes estrategias: 1) aquellas que toman a la conducta como variable independiente y al organismo como variable dependiente (intervencin conductual) y 2) las que toman a la conducta como variable dependiente siendo el organismo la variable independiente (intervencin somtica). En la intervencin conductual se manipula el ambiente para tratar de producir alguna modificacin conductual concreta, evalundose el efecto que dicha manipulacin ha tenido sobre el organismo. En la intervencin somtica se producen alteraciones sobre el organismo y se evalan sus efectos sobre la conducta.
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Junto a estas estrategias, existe una tercera forma de abordar el estudio de la conducta que implica una contrastacin observacional (aproximacin correlacional). Cada una de estas estrategias no es excluyente, sino todo lo contrario. Sin embargo, en las distintas reas psicobiolgicas es posible encontrar con preferencia una de estas estrategias. As la Psicofisiologa utiliza la intervencin conductual,; la Neuropsicologa, la Gentica del comportamiento, la Sociobiologa y la Etologa, la aproximacin correlacional; el resto de disciplinas psicobiolgicas utilizan la intervencin somtica. 4.1. EL MTODO CIENTFICO. Este mtodo se realiza en cuatro etapas: la observacin, la formulacin de hiptesis, la contrastacin emprica y la creacin de leyes y teoras. 4.1.1. La Observacin.- Observar no es pasar la vista por encima, sino buscar unos elementos de juicio siguiendo un orden conceptual, lo cual presupone que habrn de funcionar dentro de cierto marco referencial. 4.1.2. Formulacin de Hiptesis.- El primer paso en la resolucin de problemas planteado en un hecho de observacin, es inventar o crear una o varias conjeturas acerca de la solucin del mismo. Estas posibles explicaciones de partida son las hiptesis que, por tanto, sirven de gua a la investigacin cientfica determinando el tipo de datos que son relevantes a la misma, estableciendo cules son las posibles variables dependientes e independientes en el problema planteado. La hiptesis debe ser verosmil, guardar alguna relacin con conocimientos propios alcanzados por la ciencia, y ser susceptible de comprobacin emprica. 4.1.3. La Contrastacin Emprica.- La contrastacin emprica de las hiptesis se realiza a travs de enunciados deducidos a partir de las hiptesis (mtodo hipottico-deductivo). La contrastacin debe ser llevada a cabo mediante instrumentos de medida que acten no slo aumentando la precisin de los datos sino tambin como dispositivo adicional de control de la contrastacin de las hiptesis, haciendo que los datos obtenidos en la misma sean reproducibles para cada observador e iguales para observadores diferentes. La constrastacin puede ser de tipo experimental u observacional. La contrastacin experimental se caracteriza porque en ella se crean las condiciones de contrastacin derivadas de la hiptesis para la comprobacin de la misma, que consiste en la manipulacin de los valores de la variable o variables independientes y en la eliminacin de las posibles influencias de las variables no manipuladas, mediante tcnicas de muestreo y balanceo. Cuando no se pueden provocar las condiciones de contrastacin derivadas de la hiptesis, se realiza la contrastacin observacional. La caracterstica de sta es que es llevada a cabo mediante el registro y medida de las variables dependientes e independientes, sin manipulacin alguna de las mismas. Si una implicacin contrastadora inferida de la hiptesis no se cumple, es motivo suficiente para rechazar la hiptesis. Si la implicacin contrastadora es verdadera, la hiptesis ha sido confirmada, aunque no significa necesariamente que sea verdadera. A medida que aumenta el nmero de casos favorables de la contrastacin, mayor ser el apoyo emprico con que cuenta la hiptesis y en consecuencia aumenta su grado de verosimilitud o de probabilidad. No obstante, otra forma de verificar una hiptesis consiste en demostrar que no es falible. Algunos autores piensan que una hiptesis se verifica ms porque no haya casos de falsacin, siendo falseable, que porque haya casos de confirmacin.
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4.1.4. La Explicacin Cientfica: Leyes y Teoras.- El mtodo cientfico permite llegar a conclusiones a partir de los datos obtenidos por la observacin y la experimentacin. Esta conclusin es lo que constituye la ley cientfica. Para la ciencia las leyes no constituyen de por s una verdad inmutable, pues por su propia gnesis no se sabe con certeza si son verdaderas en todos los casos posibles. Cuando una serie de leyes pueden agruparse para explicar fenmenos completamente diversos, permitiendo una comprensin unificada de los mismos, de carcter ms general que el descrito por cada una de esas leyes, aparece una teora. stas representan un conocimiento de mayor alcance, de nivel superior al de las leyes. Una teora no tiene por qu ser la nica explicacin posible a un conjunto de leyes empricas. As, las mismas leyes pueden ser interpretadas bajo distintas teoras. La caracterstica de los conocimientos cientficos reside en que son susceptibles de revisin, es decir, que pueden ser sometidos a crtica y reemplazados por otros mejores.
5. TCNICAS DE LA PSICOBIOLOGA.
La contrastacin de las hiptesis psicobiolgicas lleva aparejada la utilizacin de tcnicas metdicas. En la intervencin somtica destacan las tcnicas de lesin y estimulacin, junto con las conductuales para evaluar el efecto de las mismas. Las tcnicas de estimulacin persiguen introducir experimentalmente cambios fisiolgicos, que se supone ocurren de modo natural en el sistema nervioso del animal, con el fin de obtener informacin acerca de las estructuras y mecanismos biolgicos que pueden encontrarse involucrados en una conducta determinada. La intervencin conductual va encaminada a analizar los cambios que se producen en el sistema nervioso de los sujetos experimentales cuando se les presenta una determinada estimulacin ambiental. En este tipo de intervencin, la variable dependiente es evaluada a travs de tcnicas de registro de la actividad del sistema nervioso. Con todo, e independientemente de la estrategia de que se trate, todas las tcnicas neurofisiolgicas, neuroqumicas y neuroanatmicas, adems de su valor intrnseco para el conocimiento de los mecanismos biolgicos que controlan la conducta, constituyen tcnicas clave para la evaluacin del efecto sufrido en el organismo tras la intervencin conductual, y complementarias para evaluar los efectos producidos en la intervencin somtica. Tambin hay que sealar que toda tcnica, por muy alto grado de especificidad que conlleve, es falible en mayor o menor grado y puede introducir artefactos experimentales difciles de determinar con la propia tcnica, por lo que es conveniente el empleo de otras para contrastar los resultados obtenidos y verificar de esta forma las conclusiones.
CAPTULO 2: BIOMOLCULAS
ELEMENTOS QUMICOS DE LA MATERIA VIVA.
La materia est constituida por la combinacin de elementos qumicos. De los 92 elementos qumicos que se conocen, tan slo 30 son esenciales para los organismos vivos, y de stos, cuatro constituyen el 965% del peso total. Estos cuatro elementos son: el carbono (C), el hidrgeno (H), el nitrgeno (N) y el oxgeno (O). Otros elementos esenciales para la vida son el sodio, el potasio, el calcio, el fsforo, el azufre y el cloro. stos forman parte de la estructura de la clula y deben estar presentes en la dieta diaria en pequeas cantidades. Otros elementos como el hierro, el zinc, el magnesio, el cobre, el yodo o el manganeso (oligoelementos), aunque en cantidades mnimas, resultan indispensables para la vida, ya que la mayora son necesarios para la funcin de determinadas enzimas.
Con formato: Numeracin y vietas
2. TOMOS.
La partcula ms pequea de un elemento que posee todas las propiedades qumicas caractersticas de ste es el tomo. En el centro de cada tomo hay un ncleo, donde se concentra la mayora de la masa, que est rodeado a alguna distancia por partculas cargadas negativamente, los electrones, que se mantienen en rbita por la atraccin electrosttica que ejerce el ncleo. En el ncleo se encuentran dos tipos de partculas: los protones, con carga elctrica positiva y los neutrones, con una masa similar a la de los protones, pero sin carga elctrica. Los tomos se distinguen por el nmero de protones que contienen, cantidad que constituye el nmero atmico. ste nmero atmico es el mismo para todos los tomos de un elemento determinado (aunque algunos tomos de un mismo elemento tienen distinto nmero de neutrones, lo que hace variar su masa atmica (suma de protones y neutrones). Estos tomos con diferente nmero de neutrones son los istopos de un elemento). Debido a que el tomo, en su conjunto, es elctricamente neutro, el nmero de electrones que rodean al ncleo es igual al nmero de protones que ste contiene y, por tanto, igual al nmero atmico. Los tomos se unen entre s para formar molculas, y son los electrones los que van a determinar las reglas por las que los tomos se combinan para formar molculas. Los electrones estn en continuo movimiento alrededor del ncleo a una velocidad prxima a la de la luz. El movimiento de los electrones se produce ajustndose a rbitas y el nmero de electrones que se pueden mover en una rbita determinada es limitado. La distancia que separa a los electrones del ncleo es distinta para los diferentes electrones de un tomo y de ella depende la cantidad de energa de cada electrn. Los que estn ms cerca del ncleo tienen menor energa y a mayor cantidad de energa, ms se aleja un electrn del ncleo. Las reacciones qumicas que se producen entre tomos dependen del nmero y distribucin de los electrones. En cualquier tomo, los electrones que ocupan el nivel inferior de energa, primer nivel energtico, se sitan en un orbital prximo al ncleo que puede contener un mximo de 2 electrones. El segundo nivel energtico puede contener hasta 8 electrones, lo mismo que el tercer nivel. Los tomos con un nmero atmico superior a 18 poseen un cuarto nivel de energa. Las molculas con tomos que tienen ms de cuatro niveles de energa son muy raras entre los seres vivos. La estabilidad del tomo va a estar en funcin de que sus electrones estn en los niveles de energa inferiores y de que stos estn completos. Exceptuando los tomos ms grandes, los electrones de un tomo van completando en orden cada uno de los niveles. Un tomo que
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tiene todos sus niveles energticos completos es especialmente estable y no reacciona qumicamente. La mayora de los tomos de la materia viva tiene distribuciones electrnicas inestables, por lo que reaccionan entre s para alcanzar la estabilidad y as forman las molculas. 2.1. ENLACES QUMICOS. Los enlaces qumicos permiten a los tomos adquirir una estructura electrnica estable y energticamente favorable. Los dos principales tipos de enlaces qumicos son el enlace inico y el enlace covalente. El enlace inico se produce cuando los electrones son transferidos de un tomo a otro. Un ejemplo de este tipo de enlace es la molcula de cloruro sdico (NaCl): el tomo de cloro (n atmico 17) puede completar su capa ms externa y, en contraposicin, el tomo de sodio (n atmico 11) slo tiene un electrn en su nivel energtico exterior. Si se produce el encuentro del sodio y el cloro el electrn del Na es atrado por el tomo de Cl, pasando de un tomo a otro. Cuando se produce esta transferencia, los tomos quedan elctricamente cargados y se llaman iones. En la reaccin anterior, el tomo de Na tiene un electrn menos que los que corresponden a su n de protones y, por tanto, tiene carga positiva. Este in sodio se simboliza por Na+. Paralelamente, el tomo de cloro tiene un electrn de ms respecto a su n de protones, convirtindose en un in de cloro cargado negativamente, el in Cl-. Los iones positivos se llaman cationes y los negativos, aniones. El principal in positivo de todos los organismos lo constituye el tomo de potasio (K) que tambin tiene un nico electrn en su nivel energtico ms externo. El calcio tambin tiene dos nicos electrones en el cuarto nivel energtico y constituye un catin con dos cargas positivas, Ca2+. En resumen, los enlaces que producen entre tomos con cargas opuestas son los enlaces inicos. El enlace covalente se forma cuando los tomos comparten, al menos, un par de electrones. Mantenindose juntos los tomos pueden compartir sus electrones y as completar los niveles energticos externos con electrones que modifican sus rbitas para estar parte del tiempo en un ncleo y parte en el otro. El ejemplo ms sencillo es la molcula de hidrgeno (H2): dos tomos de hidrgeno, cada uno con un nico electrn, comparten sus electrones y as completan su primer nivel energtico. En la mayora de los enlaces covalentes se comparten 2 electrones, cada uno de los cuales pertenece a uno de los tomos que interviene en el enlace. Se denominan enlaces sencillos. Los enlaces que suponen compartir ms de dos electrones son los llamados enlaces dobles. Mientras que los enlaces sencillos permiten la rotacin de los tomos entre s alrededor del eje de enlace, los enlaces dobles impiden esta rotacin produciendo un ordenamiento ms rgido y menos flexible de los tomos, lo cual va a determinar la forma tridimensional y las propiedades de muchas de las molculas. Cuando los tomos unidos por enlaces covalentes pertenecen a distintos elementos, normalmente los ncleos atraen a los electrones compartidos con distinta fuerza, de tal manera que los electrones dedican ms tiempo al tomo que ejerce mayor atraccin y por este motivo este tomo tiene una carga ligeramente negativa, siendo ligeramente positiva en el otro tomo. Estos enlaces se denominan enlaces covalentes polares y aquellas molculas que tienen una zona cargada positivamente y otra cargada negativamente se llaman molculas polares, mientras que aquellas en las que la distribucin de cargas se contrarresta, se consideran molculas apolares.
3. LAS MOLCULAS DE LOS SERES VIVOS.

Las molculas que componen la materia viva se pueden clasificar en molculas inorgnicas y orgnicas. Las molculas inorgnicas se encuentran tanto en la materia viva como en la materia inerte y son: el agua, las sales minerales y los gases. El agua es la sustancia ms abundante de los seres vivos, constituyendo aproximadamente el 70% del peso de un ser vivo. Las molculas orgnicas son las que caracterizan a los seres vivos y la gran mayora son exclusivas de stos. Estas molculas se organizan alrededor del carbono, elemento que destaca entre todos por su capacidad de formar grandes molculas. Dejando aparte el agua, la mayora de las molculas de los seres vivos (biomolculas) son compuestos orgnicos. Las molculas orgnicas ms pequeas son compuestos de hasta unos 30 tomos de carbono y entre stos se encuentran los azcares simples, los cidos grasos, los aminocidos y los nucletidos. Algunas de estas molculas pueden ser descompuestas en molculas ms pequeas, pero la mayora de ellas son monmeros (una parte) que forman polmeros (muchas partes) denominados macromolculas. Las molculas orgnicas pequeas se encuentran en la clula en mucha menor proporcin que las macromolculas orgnicas. Entre los principales tipos de molculas orgnicas presentes en grandes cantidades en los seres vivos estn los glcidos (compuestos de azcares), los lpidos (que contienen cidos grasos), las protenas (formadas por aminocidos) y los cidos nucleicos (compuestos por nucletidos). Todas estas macromolculas contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. 3.1. EL AGUA. Probablemente la vida en este planeta comenz en el mar. La evolucin de la vida sobre la tierra fue determinada esencialmente por las propiedades del agua. El agua est formada por 2 tomos de hidrgeno que se unen covalentemente a un tomo de oxgeno (H2O). La molcula de agua es polar debido a que el hidrgeno y el oxgeno comparten los electrones de forma desigual. El ncleo de oxgeno atrae con gran fuerza los electrones de los tomos de hidrgeno, as que se produce una distribucin desigual de electrones en la molcula de agua, con un predominio de cargas positivas en los tomos de hidrgeno y negativa en el tomo de oxgeno. Cuando la regin con carga positiva de una molcula de agua (la de los tomos de hidrgeno) se aproxima a la regin con carga negativa de otra molcula de agua (la del tomo de oxgeno) la atraccin electrosttica que se produce entre ellas da lugar a un enlace dbil conocido como puente o enlace de hidrgeno. Mediante estos puentes de hidrgeno las molculas de agua se unen entre s. En estado lquido las molculas de agua estn en movimiento continuo por lo que los enlaces de hidrgeno estn constantemente rompindose y formndose de nuevo. En el hielo cada molcula de agua se sita fija en el espacio y forma un mximo de cuatro enlaces de hidrgeno con otras cuatro molculas de agua creando una red cristalina regular. Esta red de hielo ocupa ms espacio que el mismo nmero de molculas de agua en estado lquido, su densidad es menor y por eso el hielo flota en el agua lquida. Esta unin que se produce entre las molculas de agua se denomina cohesin y va a ser responsable de las propiedades que caracterizan al agua. Todas aquellas molculas que son polares pueden formar puentes de hidrgeno con el agua y disolverse rpidamente en ella. Esto es debido a que tienen regiones de carga positiva y negativa que penetran en las soluciones acuosas y atraen las molculas de agua. A estas molculas se les llama hidroflicas- Las molculas hidrofbicas, por el contrario, que carecen de
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regiones polares, no se disuelven en el agua y tienden a cohesionarse formando, por ejemplo, las gotas de aceite que flotan sobre el agua. 3.2. GLCIDOS. Los glcidos estn formados a partir de pequeas molculas llamadas azcares, que son compuestos orgnicos constituidos fundamentalmente por la combinacin de carbono, oxgeno e hidrgeno en unas proporciones determinadas, de forma que casi todos presentan la frmula genrica (CH2O)n donde n es, normalmente, 3,4,5,6 7. El hidrgeno y el oxgeno se encuentran en las mismas proporciones que en las molculas de agua y, por tanto, estos compuestos estn formados por una combinacin, en idnticas proporciones de molculas de agua y tomos de carbono. Esta es la razn por la que a los glcidos se les denomina tambin hidratos de carbono o carbohidratos. Los glcidos se clasifican en funcin del nmero de unidades que contienen. Los monosacridos (un azcar) son los ms sencillos, formados por una sola molcula. Los disacridos estn formados por dos azcares. Los polisacridos son polmeros que pueden contener hasta miles de molculas de monosacrido. La unin de unos azcares con otros se forma entre el grupo OH de un azcar y el grupo OH de otro. Esta unin se llama sntesis de condensacin y en ella se elimina una molcula de agua. Las uniones creadas por estas reacciones de condensacin pueden romperse mediante el proceso inverso, denominado hidrlisis, en el que se requiere una molcula de agua. Entre los monosacridos se encuentran la fructosa y la galactosa, as como una familia de azcares de 5 tomos de carbono o pentosas entre los que estn la ribosa y la desoxirribosa. Pero el monosacrido ms importante es la glucosa, que se puede encontrar libre o unida a otros monosacridos para formar glcidos ms complejos, o tambin se puede unir a otros compuestos como los lpidos o las protenas formando glucolpidos y glucoprotenas. La glucosa es el glcido principal del metabolismo de los organismos ya que es la principal fuente de energa para las clulas. Los disacridos son los glcidos formados por la unin de dos monosacridos por condensacin. La sacarosa, el disacrido ms conocido, est compuesta por los monosacridos glucosa y fructosa, y es el azcar comn de mesa. La maltosa (glucosa + glucosa) es un disacrido que no se encuentra libre en la naturaleza, sino que surge de la hidrlisis del almidn. Tambin pertenece a este grupo la lactosa (galactosa + glucosa) que es el glcido que se encuentra en la leche de todos los mamferos. Los polisacridos son polmeros formados por la unin de muchos monosacridos y son los glcidos ms abundantes en la naturaleza. El glucgeno es el principal polisacrido de reserva de los animales, formado por unidades de glucosa. El glucgeno se acumula fundamentalmente en el hgado (representa el 10% de su peso) y en menor proporcin en el msculo esqueltico. Su existencia es fundamental para el organismo ya que de esta forma es posible almacenar la glucosa como sustancia de reserva. Cuando el nivel de glucosa en sangre (1 gr/l) disminuye al ser requerida por las clulas, el glucgeno se hidroliza convirtindose en glucosa que pasa rpidamente a la sangre para cubrir las necesidades energticas de las clulas. El almidn es el principal polisacrido de reserva que se sintetiza y almacena en los vegetales y est formado por largas cadenas de glucosa. Su importancia para nuestro organismo est en que al constituir los alimentos de origen vegetal una parte importante de nuestra dieta, el almidn representa ms de la mitad de los glcidos que ingerimos. Entre los polisacridos que desempean un papel estructural se encuentra la celulosa. Al igual que el glucgeno y el almidn, es un polmero formado por miles de molculas de glucosa, aunque los enlaces que unen estas molculas son diferentes por lo que sus cadenas
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son lineales. Por este motivo la celulosa es el componente principal de las paredes celulares de los vegetales. La glucosa que compone la celulosa no es til como fuente de energa del organismo humano ya que nuestro sistema digestivo no cuenta con las enzimas necesarias para romper el tipo de enlace que une las molculas de glucosa, sin embargo resulta muy til en el proceso digestivo como facilitadora del paso de los alimentos a travs del intestino. Los nicos vertebrados que pueden utilizar la celulosa como alimento son los rumiantes gracias a la existencia , en su tubo digestivo, de microorganismos que la degradan. 3.3. LPIDOS. Llamamos lpidos a una serie de sustancias que poseen estructuras muy diversas. En su composicin siempre se encuentra carbono, hidrgeno y, en menor proporcin, oxgeno. Algunos tambin tienen fsforo, azufre y nitrgeno. La caracterstica comn de todas las sustancias lipdicas es su naturaleza hidrofbica, lo que implica que son insolubles en agua. Los lpidos son molculas que se utilizan como fuente de energa. Nuestro organismo tiene una capacidad limitada para almacenar glcidos, por lo que los azcares que ingerimos, y exceden la posibilidad de transformacin en glucgeno son convertidos en lpidos. As, los glcidos son la principal fuente de energa inmediata, mientras que los lpidos actan como energa de reserva. Adems, los lpidos cumplen una funcin estructural, siendo los principales componentes de las membranas celulares. Las molculas bsicas de los lpidos son los cidos grasos. En la molcula de un cido graso se distinguen dos regiones: una es una larga cadena hidrocarbonada (hidrgeno y carbono) que es hidrofbica y qumicamente poco reactiva; la otra es un grupo carboxilo (COOH), muy hidroflico y qumicamente reactivo. Los distintos cidos grasos que se encuentran en las clulas se diferencian slo en la longitud de las cadenas carbohidratadas y en el nmero y posicin de los dobles enlaces entre sus carbonos. Aquellos que tienen uno o ms enlaces dobles son cidos grasos insaturados. Cuando los enlaces son sencillos se forma una molcula de cido graso saturado. Los cidos grasos se almacenan en el citoplasma de muchas clulas para reserva energtica, formando molculas ms complejas conocidas como glicridos o vulgarmente como grasas. Los ms abundantes son los triglicridos, que consisten en 3 molculas de cidos grasos unidas a una de glicerina. Cuando se requiere energa, se liberan las cadenas de cidos grasos de los triglicridos y se rompen en unidades de 2 carbonos, idnticas a las que se producen por escisin de la glucosa, entrando en las mismas vas metablicas para producir energa. Los lpidos desarrollan una funcin estructural esencial ya que constituyen las membranas que envuelven las clulas y los orgnulos que stas contienen. La membranas estn formadas fundamentalmente por fosfolpidos, molculas constituidas por cidos grasos y glicerina, pero en este caso la molcula de glicerina se une a dos cadenas de cidos grasos y no a tres como en los triglicridos. El tercer carbono de la glicerina est unido a un grupo fosfato hidroflico, el cual est normalmente enlazado a un grupo polar. Tambin los glucolpidos son componentes importantes de las membranas celulares. En stos, el tercer carbono de la molcula de glicerina est ocupado por un glcido que, como en el grupo fosfato de los fosfolpidos, es polar y, en contacto con el agua, constituye la cabeza hidroflica del glucolpido. Existen otros muchos tipos de lpidos. Entre ellos estn los esteroides, que tambin son solubles en agua. Este grupo de molculas incluye el colesterol, sustancia muy abundante en la membrana de las clulas y en el plasma de la sangre. Se sintetiza en el hgado y tambin se obtiene a travs de la dieta. Muchas de nuestras hormonas son esteroides y derivan del colesterol.
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3.4. PROTENAS. Las protenas constituyen, aparte del agua, el componente principal de las clulas de nuestro organismo. Todas son grandes polmeros compuestos por la unin, en una secuencia lineal, de otras molculas llamadas aminocidos. Los aminocidos tienen un grupo carboxilo (COOH) y un grupo amino (NH2) unidos a un nico tomo de carbono. La peculiaridad de cada aminocido viene determinada por la cadena lateral unida al tomo de carbono, que tiene una estructura diferente en cada uno de los 20 aminocidos que existen, llamada grupo R (radical). Para construir las protenas los aminocidos se unen mediante un enlace formado por sntesis de condensacin donde un grupo amino de un aminocido se une al grupo carboxilo del aminocido adyacente y se libera una molcula de agua. Esta unin se llama enlace peptdico y la cadena de aminocidos que se forma de esta manera se denomina polipptido. Por lo tanto, cualquier polipptido tiene en sus extremos un grupo amino y un grupo carboxilo. La secuencia de aminocidos va a determinar la forma de una protena. Al describir la estructura de una protena resulta muy til distinguir diferentes niveles de organizacin. La secuencia de aminocidos constituye la estructura primaria, que es particular en cada protena, y de sta van a depender las caractersticas estructurales y funcionales de la molcula. La estructura secundaria nos informa de la conformacin espacial de la protena. Entre los tipos ms comunes de ordenacin secundaria est la estructura llamada hlice en la que el esqueleto polipeptdico se enrolla alrededor de un cilindro imaginario del que sobresalen los grupos R. Las protenas de este tipo son elsticas debido a que los puentes de hidrgeno pueden romperse y volverse a formar. Otro tipo de estructura, llamada conformacin , se produce cuando cadenas polipeptdicas se situadas en paralelo establecen enlaces de hidrgeno. En esta conformacin el esqueleto de la cadena polipeptdica se encuentra extendido en zig-zag. Las protenas pueden ser clasificadas en dos grupos principales: protenas fibrosas y protenas globularesEn las primeras las cadenas se ordenan formando largos filamentos. Tienen importantes funciones estructurales en la anatoma de los vertebrados, proporcionndoles soporte, forma y proteccin frente al exterior. Entre ellas se encuentra la queratina, componente principal de uas, escamas y plumas. Las protenas globulares son ms complejas. En ellas la estructura secundaria se repliega sobre s misma dando lugar a una complicada estructura terciaria que hace referencia a la disposicin tridimensional de todos los tomos de una protena. Se incluyen es este grupo la mayor parte de las enzimas, algunas hormonas, los anticuerpos y los receptores de superficie de la membrana celular. Las protenas formadas por ms de una cadena polipeptdica tienen un nivel adicional: estructura cuaternaria. Un ejemplo de protena compuesta por varias unidades es la hemoglobina, que es elaborada y transportada por los glbulos rojos de la sangre y cuyas molculas tienen la capacidad de formar enlaces dbiles con el oxgeno que es recogido en los pulmones y conducido a cualquier tejido del cuerpo donde se libera. 3.5. ENZIMAS. Las enzimas son el grupo de protenas ms variadas y especializadas. Su papel es fundamental ya que todas las reacciones qumicas que tienen lugar en las clulas estn mediadas por enzimas. La mayora de las reacciones qumicas en las que una sustancia se transforma en otra requieren energa para que se produzcan. sta se llama energa de activacin y puede propor10
cionarse de diferentes maneras. Las enzimas consiguen que disminuya la cantidad de energa de activacin necesaria para que las reacciones tengan lugar dentro de la clula. Las molculas que tienen este efecto se llaman catalizadores y, por tanto, las enzimas van a ser los principales biocatalizadores. Cuando interviene una enzima facilita un ambiente en el cual una reaccin determinada en energticamente ms favorable al disminuir la energa de activacin necesaria. La enzima se combina con la molcula sobre la que acta, llamada sustrato. Las enzimas son, generalmente, molculas grandes con una estructura compleja; por el contrario, el sustrato suele ser una molcula pequea. La unin temporal de una enzima y el sustrato debilita los enlaces qumicos existentes y facilita que se produzcan otros nuevos. La estructura tridimensional de las enzimas les permite llevar a cabo su funcin. La parte de la molcula enzimtica donde se une el sustrato se denomina centro activo. El sustrato encaja en el centro activo, que tiene una forma que slo permite la unin de los sustratos especficos. A esta manera de encajar una enzima con su sustrato se le llama modelo de la llave y la cerradura. Cuando el sustrato est en posicin correcta en el centro activo de la enzima tiene lugar la reaccin que cataliza la enzima. Despus, los productos de la reaccin y la enzima se separan, quedando sta lista para repetir el proceso. Las enzimas trabajan a velocidades elevadsimas, pudiendo catalizar hasta un milln de clulas por minuto. Algunas enzimas requieren la presencia de otras sustancias qumicas para poder funcionar. Este componente qumico adicional se llama cofactor. Pueden actuar como cofactores iones inorgnicos tales como el hierro (Fe2+), el magnesio (Mg2+) y el zinc (Zn2+ ) o molculas orgnicas que se denominan coenzimas. 3.6. NUCLETIDOS Y CIDOS NUCLEICOS. Los cidos nucleicos son grandes molculas formadas por nucletidos. Los nucletidos realizan funciones esenciales en el metabolismo celular y los cidos nucleicos aseguran la transmisin de la informacin gentica de unas clulas a otras. Los nucletidos son las unidades que componen los cidos nucleicos pero, a su vez, el nucletido es una molcula compleja formada por la unin de molculas diferentes: una base nitrogenada, un azcar y uno o varios grupos fosfato. Los distintos nucletidos difieren entre s en el tipo de azcar y en las bases nitrogenadas que presentan. El azcar es una pentosa (5 tomos de carbono) que puede ser de dos tipos: ribosa o desoxirribosa (con un oxgeno menos que la ribosa). Las bases nitrogenadas que se presentan en los nucletidos son molculas compuestas por carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno, que adoptan la estructura de anillo. Existen dos tipos de bases en funcin del nmero de anillos que tengan. Las bases pricas tienen un anillo doble y a este grupo pertenecen la adenina (A) y la guanina (G). Las bases pirimidnicas presentan un solo anillo y son la citosina (C), la timina (T) y el uracilo (U). Cada nucletido toma el nombre de la base que contiene. El grupo fosfato que se une al azcar puede ser un monofosfato, un difosfato o un trifosfato. Los nucletidos pueden funcionar como transportadores de energa qumica, siendo el principal el adenosn trifosfato o ATP. Al aadir una molcula de agua al ATP, se separa un grupo fosfato obtenindose como producto de la reaccin una molcula de ADP (adenosn difosfato), un grupo fosfato libre y energa. La importancia especial de los nucletidos estriba en que constituyen los elementos que componen los cidos nucleicos, molculas que almacenan la informacin biolgica. Existen dos tipos principales de cidos nucleicos: el cido ribonucleico o ARN, que contiene ribosa, y el cido desoxirribonucleico o ADN, que contiene desoxirribosa. El ARN
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est formado por los nucletidos A, U, G y C, y el ADN est formado por A, T, G y C. En la clula existen varias clases de ARNs, cada uno de ellos con una funcin diferente.
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CAPTULO 3: ESTRUCTURA, DESARROLLO Y REPRODUCCIN CELULAR.

La clula es la unidad bsica de la vida. Las clulas pueden vivir independientemente, como unidades individuales, o agrupadas formando parte de organismos pluricelulares ms o menos complejos, donde grupos especializados de ellas desempean funciones especficas. En ambos casos, cada clula crece y se reproduce individualmente.
DESCRIPCIN ESTRUCTURAL DE LAS CLULAS EUCARIOTAS.

En la naturaleza existen dos tipos de clulas, las eucariotas o de ncleo diferenciado (elementos constituyentes de las plantas, los hongos y los animales) y las procariotas (bacterias), que no cuentan con una estructura nuclear separada del citoplasma. Un elemento caracterstico y esencial de toda clula es la membrana plasmtica, estructura que permite a cada clula mantener una relacin ordenada con su entorna y retener en su interior (el citoplasma) los lquidos, sustancias disueltas y diversos orgnulos responsables cada uno de ellos de funciones especficas, necesarios para crecer y reproducirse. Muchos de estos orgnulos estn delimitados por membranas internas similares estructuralmente a la membrana plasmtica. Algunas de estas estructuras membranales forman dentro de la clula un laberinto con compartimentos llamado retculo endoplasmtico que, si contiene ribosomas asociados recibe el nombre de rugoso y si no, el de liso. Otras de estas membranas forman especies de sacos cuyo conjunto recibe el nombre de aparato de Golgi. El ncleo, donde se encuentra almacenada toda la informacin gentica de la clula o genoma, est separado del citoplasma por otra membrana, la membrana nuclear. Existen otras estructuras membranales que encierran dentro de s sustancias que si estuvieran libres por el citoplasma podran degradar las membranas celulares: son los lisosomas. Junto a este conjunto de orgnulos, las clulas eucariotas cuentan con lo que se conoce como citoesqueleto, que es lo que da a cada clula su forma y consistencia caractersticas y cuya funcin es, entre otras, fijar los orgnulos enumerados. Est formado por filamentos protenicos, siendo los ms importantes los microtbulos (crticos para el movimiento de los cromosomas durante la divisin celular), los microfilamentos y los filamentos intermedios. Finalmente hay que nombrar las mitocondrias (las clulas de las plantas poseen, adems, cloroplastos). 1.1 ARQUITECTURA DE LA MEMBRANA PLASMTICA. La membrana plasmtica es la estructura celular que delimita la clula y la separa de su entorno. Sin embargo, no es completamente impermeable: tiene como caracterstica esencial regular selectivamente el paso de sustancias de dentro hacia fuera y de fuera hacia dentro del citoplasma, adems de ser la principal responsable de que se mantenga la diferencia entre el contenido celular y el exterior. Teora de la bicapa lipdica de la membrana.- Mediante refinadas tcnicas, se han analizado los componentes qumicos de las membranas celulares y se ha comprobado la abundante presencia de lpidos. Los ms importantes son los fosfolpidos. Todos los lpidos de membrana son anfipticos (tienen un extremo polar o hidroflico y otro apolar o hidrofbico). Dado que las clulas viven en un medio acuoso y su interior tambin lo es, los lpidos se disponen formando una bicapa, con los grupos polares en contacto con el agua y los apolares en el interior de dicha bicapa. La funcionalidad fisiolgica de las membranas biolgicas depende en parte de su fluidez, que es lo contrario de viscosidad. La fluidez depende de dos variables, la temperatura y la composicin: se ha demostrado que cada tipo de bicapa lipdica se congela a una temperatura determinada, es decir que a esa temperatura deja de ser fluida para volverse rgida; es lo que se conoce con el nombre de transicin de fase.
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Las membranas de las clulas eucariticas suelen estar constituidas por diferentes tipos de fosfolpidos. Adems, insertan entre los fosfolpidos otro lpido, el colesterol, haciendo que la molcula sea menos deformable en los extremos. Pero los fosfolpidos no son los nicos lpidos membranales: en la bicapa externa se insertan tambin molculas lipdicas que llevan en su estructura diferentes tipos de azcares; son los glucolpidos. Los ms complejos son los ganglisidos, glucolpidos con carga elctrica negativa especialmente abundantes en las membranas de las clulas nerviosas y en las membranas de mielina. Pero no slo de lpidos estn hechas las membranas celulares. Las protenas constituyen un buen porcentaje de su masa y son los elementos funcionales ms importantes. Existen dos tipos de protenas de membrana: intrnsecas o integrales y extrnsecas o perifricas. Las protenas que atraviesan completamente la membrana (intrnsecas) presentan dos zonas bien diferenciadas, la que penetra en la bicapa lipdica y la que sobresale fuera de ella. Las protenas extrnsecas son hidroflicas. Se pueden establecer diferencias funcionales entre las protenas que se encuentran por la parte de fuera y las que estn en contacto con el citoplasma: mientras que las externas intervienen en procesos de comunicacin e interaccin entre clulas, las internas pueden formar parte del citoesqueleto celular. 1.2. EL NCLEO CELULAR. Slo las clulas eucariticas tienen ncleo y suele encontrarse en el centro de la clula, constituyendo un 10% del volumen celular total. Lo ms importante es su contenido, el ADN, que constituye el genoma o material gentico. Este material est separado del citoplasma por una membrana muy similar a la membrana del retculo endoplasmtico de la que deriva: la membrana nuclear. Est formada por una doble bicapa lipdica sujeta por una capa protenica, la lmina nuclear, y tachonada de poros. Adems del ADN, dentro del ncleo podemos encontrar ARN y diferentes protenas, principalmente histonas. La cromatina no es ms que el complejo que forman las molculas de ADN unidas a las histonas. La sustancia ms abundante en el ncleo es el ADN, que se encuentra distribuido en un nmero especfico y constante para todas las clulas de los individuos de la misma especie, que reciben el nombre de cromosomas. Las clulas humanas poseen 46 cromosomas o molculas de ADN. Si el ADN nunca sale del ncleo y la mayora de las protenas citoplasmticas jams se encuentran dentro de l, tiene que haber algn sistema que transporte la informacin gentica desde el ncleo hasta el citoplasma. Efectivamente, hay una sustancia, el ARN, que se sintetiza dentro del ncleo y que se desplaza fuera de l hasta el citoplasma. Las molculas de ARN que se sintetizan en el ncleo son de tres tipos fundamentales: mensajero (m), de transferencia (t) y ribosmico (r). Adems, existe en el ncleo una subestructura muy caracterstica, el nucleolo, que es una zona donde la concentracin de cromatina (ADN) es muy grande y est siendo transcrita a ARN. En la fase de mitosis, el nucleolo se diluye hasta desaparecer y la cromatina, muy concentrada, que da la apariencia al nucleolo, se empaqueta en los cromosomas y pierde su funcionalidad.
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1.3. ORGNULOS CITOPLASMTICOS. 1.3.1. EL RETCULO ENDOPLASMTICO. Entre la membrana celular y la nuclear queda un espacio, el citoplasma, en el que se encuentran, adems de los lquidos y sustancias disueltas, orgnicas e inorgnicas, una serie de orgnulos. En contacto con el ncleo y en estrecha relacin funcional con l est el retculo endoplasmtico (RE). Est organizado en forma de laberinto de tubos y sacos formado por una membrana similar a la celular pero ms fina. A pesar de los repliegues de esta membrana, se puede recorrer todo el interior sin tener que atravesarla en ningn punto: es un nico recipiente llamado lumen o espacio cisternal. Por su apariencia, el retculo endoplasmtico se puede clasificar en rugoso y liso. El aspecto rugoso se lo dan los numerosos ribosomas adheridos a la cara externa de la membrana reticular. Adems de protenas, el RE sintetiza los lpidos de membrana (fosfolpidos y colesterol) en el RE rugoso. Por otra parte, el RE liso es abundante en los hepatocitos, clulas responsables de la fabricacin de partculas lipoproteicas, encargadas de transportar los lpidos a los dems puntos del cuerpo a travs de la sangre. Otra funcin del RE liso es el secuestro y almacenamiento del Ca2+. 1.3.2. EL COMPLEJO DE GOLGI, LOS LISOSOMAS Y LOS PEROXISOMAS. El Complejo de Golgi (CG) es una estructura membranosa asociada al RE, compuesto por varias cisternas delimitadas por membranas muy plegadas sobre s mismas (entre 4 y 6) donde se pueden distinguir tres zonas: cis, media y trans. La cisterna cis es la ms prxima al RE y es por donde llegan las vesculas de transporte desde el RE, mientras que la zona trans es por donde se desgajan las vesculas de transporte hacia los dems orgnulos celulares. El CG, adems de ser la fbrica donde se completa la glucosilacin de las protenas iniciada en el RE, es el principal director del transporte macromolecular de la clula. El resto de protenas maduradas en el CG pasan a almacenarse en orgnulos especializados, los lisosomas. En el interior de los lisosomas es donde tiene lugar la digestin celular. Cabe distinguir dos tipos de lisosomas: los primarios, que slo contienen enzimas y los secundarios, dentro de los cuales estn las enzimas y las sustancias sobre las que han de actuar. Estas sustancias pueden ser incorporadas a la clula mediante endocitosis, que puede ser de sustancias slidas (fagocitosis) o lquidas (pinocitosis) a travs de endosomas, o se encuentran dispersas por el citoplasma. Un ejemplo de la funcin de los lisosomas nos lo ofrecen los glbulos blancos. Estas clulas especializadas en limpiar el organismo de agentes patgenos engullen mediante endocitosis este tipo de agentes, formando una vacuola que se funde con uno o varios lisosomas, de forma que las enzimas entran en contacto con el agente extrao y lo degradan o digieren. Normalmente los resultados de la degradacin vuelven al citoplasma para ser utilizados en la sntesis de nuevos compuestos o son vertidos al exterior. Hay otro tipo de vesculas que contienen enzimas, los peroxisomas, especializados en la degradacin de bases nitrogenadas y otros compuestos cuya digestin produce agua oxigenada, muy nociva para la vida de la clula si se vierte en el citoplasma. Los peroxisomas contienen enzimas que transforman el agua oxigenada en agua y oxgeno, sustancias inocuas. 1.3.3. LAS MITOCONDRIAS. Las mitocondrias desempean un papel esencial en la vida de las clulas eucariticas porque son las principales responsables de la produccin de energa gracias a su capacidad de sintetizar ATP a partir del cido pirvico. Las mitocondrias tienen una forma ms o menos cilndrica y su nmero vara segn la funcin del tejido celular. Toda mitocondria est delimitada por una membrana externa, que contiene muchas copias de una protena llamada porina, una membrana interna y el espacio intermembranal. La membrana interna es muy impermeable. Insertas en ella se encuentran
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diversas protenas de transporte encargadas de introducir en la matriz mitocondrial las molculas requeridas por la multitud de enzimas que all se concentran. Lo ms especial de las mitocondrias es que contienen ADN y ribosomas distintos de los de la clula donde viven y colaboran. 1.4. EL CITOESQUELETO. Las clulas mantienen su forma caracterstica gracias a que poseen un citoesqueleto, formado por protenas filamentosas y tubulares, y responsable del movimiento celular y de la fijacin o desplazamiento de orgnulos desde un sitio a otro de la clula. Todas las funciones del citoesqueleto las llevan a cabo tres tipos de filamentos protenicos, los microfilamentos, los microtbulos y los filamentos intermedios. Cada uno de ellos est formado por un tipo de protena caracterstico: los microfilamentos (actina), los microtbulos (tubulina) y los filamentos intermedios presentan una gran variabilidad en su composicin. No obstante, su funcionalidad requiere la presencia de protenas auxiliares. 1.4.1. FUNCIONES DEL CITOESQUELETO. a) Los filamentos intermedios son especialmente abundantes en aquellas clulas sometidas a tensiones mecnicas, ya que su funcin es resistir estas tensiones mecnicas. b) Los microtbulos se hallan especialmente concentrados alrededor del ncleo celular y estn directamente involucrados en el transporte de orgnulos celulares. Los microtbulos constituyen tambin el huso mitico, estructura especialmente importante para el reparto del material gentico entre las clulas hijas que resultan de la mitosis. Tipos especializados de microtbulos son los cilios, los flagelos y los centriolos. Los cilios son como pelos diminutos cuya funcin es la de mover los lquidos alrededor de la clula o propulsarla para desplazarse. Son sumamente abundantes en las clulas que tapizan las vas respiratorias. Los flagelos son similares a los cilios pero ms largos y menos numerosos y su funcin es la propulsin celular. Cilios y flagelos estn formados por nueve tubos dobles dispuestos en crculo alrededor de dos microtbulos sencillos que ocupan el centro de ese circulo. El conjunto de microtbulos de cilios y flagelos recibe el nombre de axonema. Cuando se seccionan los cilios y flagelos, stos se regeneran a partir de otra estructura tubular, los cuerpos basales, que son tubos formados por nueve unidades de tres microtbulos cada una. Los centriolos son estructuralmente similares a los cuerpos basales y son imprescindibles para la divisin celular. c) Los microfilamentos son los ms abundantes en la mayora de las clulas eucariotas. La variedad de funciones de los microfilamentos depende de una serie de protenas ligadoras de actina que ensamblan los microfilamentos en estructuras ms complejas. Especialmente importante es la participacin de los filamentos de actina en el transporte de orgnulos y en la contraccin muscular; en ambos casos la protena implicada es la miosina.
CRECIMIENTO Y REPRODUCCIN CELULAR (MITOSIS).

La reproduccin celular consiste en que la clula se divide en dos. Al igual que los dems seres vivos, las clulas, antes de reproducirse, han debido madurar. 2.1. EL CICLO CELULAR. El ciclo celular es la serie ordenada de pasos por los que tiene que pasar una clula desde que nace por divisin de otra clula hasta que ella misma se divide en dos. El ciclo celular se divide en dos periodos, la interfase y la mitosis o divisin celular. La mitosis, que es el reparto del material gentico y su distribucin equitativa en dos ncleos distintos, es la fase ms breve de todo el ciclo. Pero antes, la clula tiene que crecer y fabricar las infraestructuras
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necesarias para que el reparto sea el adecuado: es la interfase. La interfase puede subdividirse en tres fases o intervalos: G1, S y G2. El ms interesante es el intervalo S porque es en l cuando se reproduce la replicacin del ADN. El intervalo entre el nacimiento de la clula y la fase S recibe el nombre de fase G1, mientras que el intervalo entre la fase S y la mitosis se conoce como fase G2. Las fases G son fases de crecimiento citoplasmtico. Se puede determinar si una clula est en fase G1, S o G 2 midiendo la cantidad de ADN que contiene su ncleo, puesto que las clulas que estn en fase G1 tienen la mitad de ADN que las que estn en la fase G2, mientras que las que estn en fase S contienen algo ms que las primeras y algo menos que las segundas. Pero cmo se pasa de una fase a otra?. Por un sistema de autorregulacin basado en las protenas. Se ha comprobado la existencia de dos familias de protenas, una conocida como proten-quinasa dependientes de ciclina (qdC) y la otra, llamada ciclinas, especializada en la activacin de protenas enzimticas. Las ciclinas que activan las qdC son de dos tipos: unas para la iniciacin de la fase S (ciclinas G1) y otras para la iniciacin de la mitosis (ciclinas M). El complejo formado por la qdC y la ciclina M recibe el nombre genrico de Factor Promotor de la Mitosis (FPM). 2.2. LA REPRODUCCIN CELULAR: MITOSIS. El paso de la fase G2 a la mitosis se inicia cuando se han duplicado completamente tanto los cromosomas como el centrosoma. Mientras que la duplicacin del ADN (los cromosomas) tiene lugar en la fase S, la del centrosoma se inicia en la fase G1 para completarse en la fase G2. Otro aspecto esencial de la mitosis es que debe asegurar que cada una de las dos clulas resultantes reciba aquellos orgnulos que, como las mitocondrias, el retculo endoplasmtico y el complejo de Golgi, no pueden generarse ex novo. Pero lo esencial de la mitosis es el traspaso preciso de copias idnticas de todo el material gentico de la clula originaria a cada una de las dos clulas resultantes de la divisin celular. Para lograr un reparto estrictamente equitativo, las clulas siguen una serie ordenada de 6 pasos, de los que los cinco primeros (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase) tienen que ver con la manipulacin del ADN para dividirlo en dos lotes exactamente iguales, mientras que el sexto paso (la citocinesis) tiene por funcin lograr la separacin fsica de las dos clulas hijas resultantes. 2.2.1. PROFASE. En la profase hay que considerar dos aspectos: por un lado, el hecho de que el ADN est ya condensado formando cromosomas y, por otro, que los centrmeros comienzan a alejarse de las proximidades del ncleo y a alejarse el uno del otro buscando los polos de la clula. Adems, el citoesqueleto pasa por una fase en la que los microtbulos tienden a acortarse, mientras que, simultneamente, tienden a formarse nuevos microtbulos, algunos de los cuales van a hacerse mucho ms largos. Los microtbulos que logran alcanzar mayor longitud se estabilizarn y formarn el huso mittico. 2.2.2. PROMETAFASE. Es en esta fase cuando se desintegra la membrana nuclear: los cinetocoros captan y se unen a un nmero determinado de microtbulos cinetocricos, los cuales ejercen una presin sobre los cromosomas tendente a acercarlos hacia el polo del huso mittico atrayndolos por el cinetocoro, pero esta fuerza se ve contrarrestada por otra que tiende a alejarlos del polo de manera que, al final, los cromosomas terminan por reunirse todos en el ecuador del huso mittico. Como estamos hablando de clulas diploides, sabemos que cada cromosoma tiene su homlogo (otro cromosoma exactamente igual a l). As pues, si todos los cromosomas estn repetidos y cada uno consta de dos cromtidas, la conclusin es que hay cuatro cromtidas
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iguales por cada clula a partir del final de la fase S. Segn esto, las clulas somticas humanas en proceso de divisin contienen 46 cromosomas y, por ende, 92 cromtidas. 2.2.3. METAFASE. La metafase se alcanza cuando los cromosomas se ubican en el ecuador del huso mittico. En realidad, los cromosomas estn sometidos a fuerzas que tiran de ellos desde uno y otro polo, lo que les hace oscilar en las proximidades del ecuador. 2.2.4. ANAFASE. La anafase se inicia cuando se degrada la ciclina y, consecuentemente, se inactiva el Factor Promotor de la Mitosis. Esto slo ocurre cuando todos y cada uno de los cromosomas estn alineados en el ecuador del huso mittico. A partir de este momento, cada una de las dos cromtidas de cada cromosoma se separa de la otra y la traccin ejercida por los microtbulos cinetocricos transporta la cromtida que lleva adherida hacia las proximidades del centrosoma correspondiente. Los microtbulos polares (los que no se unen a los cromosomas), se alargan de forma que los dos centrosomas se alejan ms todava. La anafase suele ser muy breve. 2.2.5. TELOFASE. Una vez reunidas todas las cromtidas en las proximidades del centrosoma (ahora cromtida = cromosoma), comienza a recomponerse la membrana nuclear envolviendo los cromosomas. Inmediatamente comienzan a importarse las protenas nucleares, a descondensarse los cromosomas y se inicia la sntesis de ARN, lo que hace que aparezca de nuevo el nucleolo. Los microtbulos polares se alargan todava ms. 2.2.6. CITOCINESIS. La citocinesis es la separacin del citoplasma que rodea a cada uno de los dos nuevos ncleos para formar dos clulas completas e independientes. El citoplasma se divide en dos, normalmente por el centro de la clula originaria, gracias a la formacin de un anillo contrctil de filamentos de actina y miosina que es capaz de generar la fuerza necesaria para, hacindose cada vez ms estrecho, seccionar la clula.
3. ORIGEN Y EVOLUCIN DE LA VIDA.

3.1. EL ORIGEN DE LA VIDA. La Tierra, segn parece, se form hace unos 4.600 millones de aos a partir del polvo y los dems materiales que giraban alrededor del Sol. Las fuerzas gravitatorias fueron las responsables de que se fueran adhiriendo cada vez ms partculas, al atraerlas a gran velocidad, haciendo que su volumen fuera cada vez ms grande. Adems, la radiactividad de los componentes terrestres generaba una enorme cantidad de energa, con lo que la temperatura de la Tierra era muy elevada. En estas condiciones, la materia terrestre era casi lquida y los materiales ms pesados se hundan en el magma formando el ncleo. Con el paso del tiempo, la parte externa se fue enfriando y se form la corteza terrestre. Pero todava no haba vida sobre la Tierra. Las enormes temperaturas del magma terrestre provocaron que el agua en forma de vapor (nubes) pasara a la atmsfera. Este vapor, en forma de lluvias torrenciales, volvi a caer a la Tierra formando los ocanos. Oparn y Haldane, entre los aos 1.920 y 1.930, propusieron la hiptesis de que a partir de esta sopa primigenia se podran haber sintetizado espontneamente compuestos orgnicos. De hecho, experimentos de la dcada de 1.980 prueban que a partir de un caldo de agua (H2O), dixido de carbono (CO2), metano (CH4), amonaco (NH3) e hidrgeno (H2) y con la energa de descargas elctricas, se obtienen diferentes compuesto orgnicos (aminocidos, azcares, bases pricas y pirimidnicas, nucletidos, etc.), muchos de los cuales son impor18
tantes componentes de los seres vivos actuales. Adems, la ausencia de oxgeno facilitaba su estabilidad, ya que este elemento tiende a reaccionar con molculas orgnicas. Las molculas orgnicas as sintetizadas pueden formar polmeros, molculas complejas resultantes de la unin qumica de molculas simples. Estos polmeros son componentes esenciales de los seres vivos actuales y, se supone, de sus ancestros. 3.2. EVOLUCIN CELULAR. Mientras que el proceso bioqumico que supuestamente origin la vida comenz hace aproximadamente 4.000 millones de aos, los restos (estromatolitos) ms antiguos dejados por lo que pudieron ser las primeras clulas, datan de hace 3.000 millones de aos. Estos primeros seres tuvieron que vivir en un ambiente sin oxgeno, as que el oxgeno que permite la vida aerobia actual tiene que haber sido producido por alguien en algn momento de la historia de la Tierra. Los seres vivos ms simples que se conocen son las bacterias, capaces de suministrarse la energa y los nutrientes esenciales Conocida la eficacia reproductora de las bacterias, cabe pensar que los recursos alimenticios pronto empezaran a escasear, de manera que slo aquellas clulas ms preparadas para aprovechar al mximo los escasos recursos, podran continuar viviendo. Puesto que la forma de aprovechar los recursos se basa en la capacidad de metabolizarlos, y sta en la produccin de enzimas, es claro que la evolucin seleccion aquellas clulas poseedoras de enzimas cada vez ms eficientes. La primera va metablica en desarrollarse por completo debi ser la anaerobia (glucolisis), puesto que la atmsfera terrestre primitiva no contena oxgeno. La cuestin es de dnde ha salido todo el oxgeno de la atmsfera terrestre actual?, y cmo es posible que la mayor parte de la vida actual se base en el oxgeno siendo que ste se acumul en cantidades importantes no hace ms de 2.000 millones de aos? El oxgeno es el resultado de la aparicin sobre la Tierra de una nueva forma de sintetizar compuestos orgnicos: la fotosntesis, que utiliza la energa de las radiaciones solares para sintetizar compuestos orgnicos a partir del CO2 y del agua. La clorofila es el compuesto que canaliza productivamente el proceso. Las primeras clulas capaces de vivir a base de luz, agua y CO2 fueron las cianobacterias. Ellas fueron las responsables de que la atmsfera acumulara el oxgeno suficiente para la vida aerobia. Lamentablemente, el oxgeno afect negativamente a muchos tipos de organismos anaerobios primitivos, impidiendo la supervivencia de buena parte de ellos. Pero aquellas clulas que sobrevivieron al exceso de oxgeno pudieron evolucionar hasta ser capaces de aprovechar el oxgeno para obtener el mximo rendimiento energtico de la glucosa: la respiracin aerbica de la molcula de glucosa rinde muchsima ms energa que la glucolisis. As aparecieron las bacterias aerobias. Muchas de las clulas que no fueron capaces de adoptar el sistema aerobio desaparecieron, pero algunas desarrollaron estrategias alternativas: la predacin, el parasitismo o la simbiosis con las clulas aerobias. sta ltima estrategia parece ser la explicacin del tipo de metabolismo de las clulas eucariotas actuales: las mitocondrias seran un tipo de organismo procaritico capaz de compartir la energa aerobia con la clula dentro de la cual vive, mientras que los cloroplastos son procariotas que sintetizan compuestos orgnicos para las clulas vegetales en las que habitan valindose de la clorofila. Los organismos unicelulares son capaces de sintetizar todas las sustancias que necesitan para vivir a partir de uno pocos nutrientes pero la colaboracin entre diferentes clulas permite una explotacin ms eficaz del medio. Ahora bien, para que esta colaboracin sea posible, es preciso que haya una coordinacin entre los diferentes grupos de clulas. Y as, aunque todas poseen el mismo genoma, tienen la propiedad de expresar su herencia gentica de muchas formas diferentes. Evolutivamente, parece que las primeras clulas animales especializadas que aparecieron fueron las clulas epiteliales, que permitan aislar del exterior la parte externa del cuerpo. A continuacin pudieron aparecer las clulas musculares, nerviosas y las del tejido conectivo. El proceso de evolucin de la multicelularidad fue posible gracias a la
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aparicin de sistemas cada vez ms sofisticados de coordinacin y regulacin de la expresin gnica en sus clulas individuales. Los organismos pluricelulares no han desbancado en absoluto a los unicelulares, concretamente a las bacterias, ya que stas conforman la mitad de la biomasa terrestre.
CAPTULO 4: TRANSPORTE Y METABOLISMO CELULAR.

Vivir implica extraer energa de fuentes externas para mantener las actividades fisiolgicas que definen la vida y que suponen el mantenimiento de la estructura interna (homeostasis), desarrollo, crecimiento y reproduccin. Pero como la energa ni se crea ni se destruye (1 ley de la termodinmica), en realidad implica la transformacin de un tipo de energa en otro y otros. La energa de que se sirven los seres vivos la utilizan para organizar su estructura interna y mantenerla constante en contra de la tendencia natural de los sistemas donde se da intercambio de energa a desordenarse y desorganizarse, lo que se conoce como entropa (2
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ley de la termodinmica). Esta capacidad de ganar orden en contra de la tendencia natural del mundo fsico se conoce como entropa negativa. Obviamente, la acumulacin de energa por parte de los seres vivos conlleva una reduccin de energa en su entorno, puesto que la cantidad total de energa es constante. La energa de que se sirven los seres vivos est almacenada en los enlaces qumicos de diferentes sustancias orgnicas.
1. LA CLULA EN SU AMBIENTE: EL COMERCIO CELULAR.

DIFUSIN Y SMOSIS. Puesto que las clulas estn rodeadas de lquido y, a su vez, su contenido es principalmente lquido, se cumplen en ellas las leyes fsicas de las disoluciones. Una caracterstica de las disoluciones es que sus elementos componentes, el disolvente y el soluto (sustancia o sustancia disueltas), tienden a distribuirse homogneamente, es decir, que la proporcin de disolvente y de soluto es la misma en cualquier punto de la disolucin. Las molculas que se disuelven en un lquido tienden a desplazarse de la zona de mayor concentracin a la zona donde la presencia de esas molculas es menor. Este proceso se conoce con el nombre de difusin. Cuando las molculas de una disolucin se difunden (van de la zona de mayor concentracin a la de menos), se dice que van a favor de gradiente. La tendencia natural del agua a desplazarse en un sentido se conoce como potencial hdrico. La presin que ejerce el potencial hdrico sobre cualquier barrera que se oponga a su paso recibe el nombre de presin hidrosttica. El movimiento en masa del agua (o de cualquier lquido) se llama corriente de flujo. Estos fenmenos fsicos propios de las disoluciones ocurren tambin en el interior y en el exterior de las clulas. Lo interesante de las disoluciones intra y extracelular es que estn muy prximas la una a la otra, puesto que slo las separa la membrana celular. Si esta membrana fuera impermeable, ni el agua ni las sustancias disueltas podran pasar de un lado a otro de la membrana celular. Sin embargo, la membrana es semipermeable, de manera que determinadas molculas de pequeo tamao (agua, oxgeno y dixido de carbono) pueden atravesarla espontneamente o desplazarse por simple difusin. Pero la mayora de iones, junto con los nutrientes no pueden entrar, ni los productos de desecho salir por difusin. La membrana semipermeable permite el paso del agua pero no el de las sustancias disueltas. La difusin del agua en este casa recibe el nombre de smosis. Si la concentracin de solutos a ambos lados de la membrana es igual (disoluciones isotnicas), no habr flujo neto de agua y la presin osmtica ser cero. Sin embargo, cuando una de las dos disoluciones es hipertnica (est ms concentrada), siendo la otra hipotnica respecto a ella, el agua de esta ltima tender a cruzar la membrana para entrar en la disolucin hipertnica hasta que la concentracin de ambas se equilibre y se hagan isotnicas. EL TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR. La bicapa lipdica que constituye la mayor parte de la membrana celular es hidrofbica y no permite el paso de molculas hidrosolubles, as que las molculas hidrosolubles necesarias para la supervivencia y crecimiento de las clulas (azcares, aminocidos) han de penetrar en ellas por alguna va. Por tanto, las clulas han de contar con vas de paso especiales, vas proporcionadas por las llamadas protenas membranales de transporte, de las que pueden distinguirse dos tipos esenciales: protenas transportadoras, que ligan un determinado tipo de soluto en un lado de la membrana y lo trasladan al otro lado, y protenas formadoras de canales, que se disponen en la membrana formando poros o tneles por donde pueden cruzar las sustancias hidroflicas.
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1.2.1. PROTENAS TRANSPORTADORAS. Casi todas las pequeas molculas necesarias para la vida de las clulas, exceptuando el agua, los cidos grasos, el oxgeno y el dixido de carbono (que atraviesan sin problemas la bicapa lipdica) son transportadas por protenas especializadas, las protenas transportadoras, que atraviesan varias veces la bicapa lipdica. Cada tipo de molcula cuenta con su propia protena transportadora. La concentracin de unas molculas es mayor fuera que dentro, mientras que otras estn ms concentradas dentro que fuera. Adems, muchas molculas estn elctricamente cargadas, por lo que se dan interacciones entre las cargas positivas y las negativas. Debido a lo anterior, el transporte de molculas a travs de la membrana se ve afectado por dos tipos de fuerzas, osmticas y elctricas (electroqumicas), fuerzas que unas veces favorecen el transporte pero otras ejercen una fuerza de oposicin. El movimiento de una molcula a favor de gradiente recibe el nombre de transporte pasivo o difusin facilitada, porque no hace falta energa extra, mientras que cuando las molculas tienen que pasar de un lado a otro de la membrana en contra de gradiente, hablamos de transporte activo. 1.2.2. CANALES INICOS. Para conseguir que las pequeas molculas hidrosolubles salgan de la clula o entren en ella bastara con la apertura de poros hidroflicos a travs de la membrana. Efectivamente, existen protenas transmembranales que forman canales por los que el agua puede moverse libremente y con ella las sustancias que lleva disueltas. Pero si estos amplios canales conectaran el citoplasma con los lquidos extracelulares podran comprometer las propiedades de la disolucin intracelular. Por eso, la mayora de los canales son estrechos y selectivos, siendo la mayora canales inicos que slo permiten el paso de iones inorgnicos (Na+, K+, Cl-, Ca2+). Es ms, cada tipo de canal slo permite el paso de un tipo de iones. Esta selectividad depende de la amplitud del poro y de la distribucin de cargas elctricas en las paredes protenicas de dicho poro, de forma tal que los iones de gran tamao no pueden atravesar los canales estrechos, mientras que los iones cargados negativamente no pueden circular por los poros cuyas paredes son electronegativas. Adems, los canales inicos se caracterizan por no estar permanentemente abiertos, sino que su apertura o cierre depende de la activacin por algn agente externo. Hay algunos canales que permanecen normalmente cerrados y que slo se abren cuando se encuentran en un rea donde se ha producido un cambio en el potencial elctrico de reposo que toda clula posee. Son los canales dependientes de voltaje. Otro tipo de canales protenicos se abren slo si se une a ellos en determinados puntos (receptores) una molcula especfica. Son los canales dependientes de ligando. Unas veces el ligando se une al receptor de canal inico por la parte de fuera y otras veces el ligando acta por la parte citoplasmtica. Finalmente, hay otro tipo de canales inicos cuya apertura se produce directamente por fuerzas mecnicas.
2. METABOLISMO CELULAR: OBTENCIN Y UTILIZACIN DE ENERGA.

La creacin y mantenimiento del orden interno propio de los seres vivos es el resultado del metabolismo, que no es sino el resultado de dos tipos de procesos bioqumicos: los catablicos, que generan energa a travs de la degradacin de los nutrientes y su transformacin en molculas ms sencillas y los anablicos o biosintticos, gracias a los cuales es posible utilizar la energa obtenida para sintetizar las molculas vitales para el orden y funcionamiento celular. 2.1. EL PROCESO DE OXIDACIN-REDUCCIN. La mayor parte de la energa con que cuentan los seres vivos procede del sol. Esta energa solar es la que utilizan los organismos fotosintticos para sintetizar azcares a partir del
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agua (H2O) y del dixido de carbono (CO2). El resultado neto de la fotosntesis se puede resumir en la siguiente ecuacin: Energa + CO2 + H2O ____________ azcar + CO2 La mayora de los seres vivos, al utilizar la energa acumulada en los azcares, liberan agua (H2O) y dixido de carbono (CO2) que pueden volver a entrar en el proceso fotosinttico. La utilizacin del azcar y otras molculas orgnicas por parte de los seres vivos para obtener energa se conoce con el nombre de respiracin y se resume en la siguiente ecuacin: Azcar + O2 ____________ energa + CO2 + H2O En la Tierra, la forma ms habitual que tienen los seres vivos de obtener energa a partir de azcares y otras molculas orgnicas es combinar los tomos de carbono e hidrgeno de estas molculas con el oxgeno produciendo CO2 y H2O, ya que la forma ms estable energticamente del tomo de carbono es formando parte del CO2 y la del tomo de hidrgeno es en forma de H2O. Este proceso se llama oxidacin y no siempre implica la presencia de oxgeno. Se entiende por oxidacin cualquier reaccin qumica en la que un tomo pierde un electrn. Esta prdida supone liberacin de energa y se llama oxidacin porque el tomo de oxgeno es el aceptor ms frecuente de estos electrones. La oxidacin implica que el electrn pasa a otro tomo: el tomo que lo recibe queda reducido y a la recepcin de un electrn se le llama reduccin. La reduccin puede implicar la captacin de un electrn aislado o bien la obtencin de un electrn acompaado de un protn, con lo que el resultado de la reduccin es la obtencin de un tomo de hidrgeno. As pues, la fotosntesis es el resultado de un proceso de reduccin del dixido de carbono, que incorpora tomos de hidrgeno, mientras que la respiracin es el resultado de la oxidacin de la glucosa. 2.2. CATALIZACIN ENZIMTICA. Aunque la oxidacin de la glucosa libera energa, no es un fenmeno espontneo, sino que requiere una cierta energa de activacin que inicie el proceso. En las clulas, esta energa se genera con el choque de las molculas entre s, choque que libera ms energa cuanto ms alta sea la temperatura de la disolucin. La presencia de sustancias que favorecen la interaccin entre las molculas que reaccionan entre s y que reducen la cantidad de energa necesaria para que dicha reaccin se produzca aumenta la frecuencia de la reaccin. Estas sustancias reciben el nombre de catalizadores. Entre los ms eficaces se encuentran las enzimas, que son protenas especializadas y tienen una especial propensin a interactuar con su sustrato (molculas que tienden a reaccionar o a sufrir cambios en su estructura qumica). A veces, para que una enzima sea eficaz en la catalizacin de una reaccin requiere la incorporacin de algn elemento no protenico conocido como cofactor, que puede ser un in o una sustancia orgnica no protenica. 2.3. LA GLUCOLISIS Y LA RESPIRACIN CELULAR: LA SNTESIS DEL ATP. La oxidacin de la glucosa libera energa. Si toda esa energa se liberara en forma de calor dentro de las clulas, stas se quemaran. Pero la energa se va liberando poco a poco y se va acumulando en forma de enlaces ricos en energa del ATP, que es la principal molcula orgnica acumuladora de energa. Los organismos hetertrofos obtienen la glucosa de la dieta. En la dieta ingerimos protenas, lpidos y polisacridos que pueden reducirse mediante el proceso digestivo a sus elementos moleculares ms sencillos: aminocidos, cidos grasos y monosacridos. Estas molculas penetran en el citoplasma celular donde sufren nuevas modificaciones: los aminocidos y los hidratos de carbono se convierten en piruvato o cido pirvico. Finalmente el piruvato se transforma, ya dentro de la mitocondria, en un grupo acetilo que se une a la Coenzima A (CoA), al igual que les ocurre a los cidos grasos, para formar la Acetil Coenzima A (Acetil
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CoA). Una vez constituida la AcetilCoa, se inicia propiamente la respiracin celular, que tiene lugar dentro de la mitocondria y que consta de dos fases, el ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa o transporte de electrones. 2.3.1. LA GLUCOLISIS. Tanto las clulas aerbicas como las anaerobias son capaces de sintetizar ATP en su citoplasma a partir de la glucosa en ausencia de oxgeno. Este proceso se conoce como glucolisis y consiste en una serie de pasos metablicos catalizados por enzimas que dan como producto energtico neto dos molculas de ATP y otras dos de NADH. En el proceso de la glucolisis entran: 1 molcula de glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 P + 2 NAD+ y se obtiene: 2 molculas de cido pirvico + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+ por lo que el rendimiento energtico neto de la oxidacin de la glucosa es de 2 ATP y 2 NADH. Si tenemos en cuenta que durante 1.700 millones de aos no fue posible la vida basada en la oxidacin del oxgeno porque no haba oxgeno, todos los seres vivos eran necesariamente anaerobios. En la actualidad, para la mayora de los seres vivos la glucolisis slo es un paso previo necesario para la respiracin celular que tiene lugar en la mitocondria. Sin embargo, para las bacterias anaerobias la glucolisis es la nica manera de conseguir energa. Las reacciones anaerbicas de acumulacin de energa reciben el nombre de fermentaciones. 2.3.2. LA RESPIRACIN CELULAR: EL CATABOLISMO OXIDATIVO EN LA MITOCONDRIA. Gracias a la aparicin de organismos fotosintticos liberadores de oxgeno all por el ao 3.400 millones antes de nuestra era, y al agotamiento de las reservas de Fe2+ con el que el oxgeno reaccionaba para formar xido de hierro, hace 1.700 millones de aos, la atmsfera empez a acumular oxgeno. Fue entonces cuando pudieron evolucionar los organismos aerobios capaces de servirse del oxgeno atmosfrico para respirar o, lo que es lo mismo, obtener energa gracias a la capacidad oxidativa del oxgeno, lo que se conoce con el nombre de catabolismo oxidativo. La respiracin celular de los organismos pluricelulares se lleva a cabo en el interior de la mitocondria y consta de dos fases, el ciclo del cido ctrico o ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa.
a) El Ciclo de Krebs. El ciclo del cido ctrico fue descrito en el ao 1.937 por Krebs. Recibe tambin el nombre de ciclo de los cidos tricarboxlicos. Este proceso da cuenta de los dos tercios de la oxidacin total de los compuestos de carbono de la mayora de las clulas. El resultado de estas oxidaciones es la formacin de NADH a partir de NAD+ (la reduccin de NAD+ a NADH acumula energa), FADH2 (molcula de caractersticas funcionales similares al NADH), GTP (guanin trifosfato, un nucletido acumulador de energa similar al ATP) y CO2 como material de desecho. Aunque el ciclo del cido ctrico no consume oxgeno, ste es necesario para que el NADH y el FADH2 transfieran sus electrones ricos en energa y se puedan regenerar NAD+ y FAD. El Ciclo de Krebs tiene como resultado la oxidacin completa de los carbonos del grupo acetilo del AcetilCoA, carbonos que pasan a formar CO2. Por cada molcula de cido pirvico que llega a la mitocondria, el Ciclo de Krebs acumula energa en forma de tres molculas de NADH, una de FADH2 y una de GTP. Como de cada molcula de gluco24
sa salen dos molculas de cido pirvico, la energa acumulada por molcula de glucosa ser el doble. b) El transporte de electrones y la Fosforilacin Oxidativa. En el Ciclo de Krebs cada molcula de glucosa se ha oxidado por completo y parte de la energa liberada en esa oxidacin se ha acumulado en forma de seis molculas de NADH, dos de FADH2 y dos de GTP. Tanto los NADH producidos en la glucolisis como los generados en el Ciclo de Krebs, junto con los FADH2 transfieren los electrones de alta energa obtenidos de la oxidacin de la glucosa a unas protenas especializadas conocidas como cadena transportadora de electrones que se hallan insertas en la membrana interna de la mitocondria. A medida que los electrones recorren esta amplia cadena de protenas aceptoras y dadoras de electrones van perdiendo energa. La energa que se libera en este proceso se utiliza para bombear protones (H+) a travs de la membrana interna de la mitocondria desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal aumentando en ese lado la concentracin de protones. Se ha generado un potencial electroqumico de protones. Afortunadamente, esta membrana contiene un complejo protenico de carcter enzimtico, la ATP sintetasa, que canaliza esta presin de los protones. stos, al atravesar el complejo enzimtico a favor de gradiente, proporcionan la energa necesaria para unir un grupo fosfato (fosforilacin) al ADP, produciendo molculas de ATP, lo que se conoce como fosforilacin oxidativa: se fosforila una molcula de ADP a partir de la oxidacin (prdida de electrones) del NADH y del FADH2. Este ATP as sintetizado se transfiere desde la mitocondria al resto de la clula para ser utilizado en cualquier proceso metablico que requiera energa. Sin embargo, a veces la energa del gradiente de protones no se utiliza slo para sintetizar ATP. Por otra parte, los electrones ya utilizados se unen el oxgeno: cada molcula de oxgeno recoge dos electrones junto con dos protones, formndose as una molcula de agua.
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CAPTULO 5: BASES CELULARES DE LA HERENCIA.

El monje austraco Gregorio Mendel (1.822-1.884), en 1.866, public los resultados de sus experimentos demostrando que la herencia biolgica era un hecho explicable y predecible a travs de una serie de leyes. Esta publicacin pas totalmente desapercibida. Sin embargo, el descubrimiento de los cromosomas y su comportamiento durante la divisin celular, a finales del siglo XIX, as como la mayor utilizacin de las Matemticas en los trabajos de Biologa, propiciaron que, en 1.900, volvieran a salir a la luz las leyes de Mendel. Se inicia el camino de una nueva ciencia que, en 1.906, se llam Gentica.
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La Gentica es la ciencia que estudia la transmisin, expresin y evolucin de los genes, segmentos de ADN, que controlan el funcionamiento, el desarrollo y la apariencia final de los organismos. En 1.902, Walter Sutton y Theodor Boveri, de forma independiente, plantean la teora cromosmica de la herencia en la que se indica que los genes estn situados en los cromosomas.
1. LAS LEYES DE MENDEL.

Gran parte del xito que tuvo Mendel vino motivado por cinco afortunadas decisiones a la hora de disear y analizar sus experimentos: 1) la eleccin de la planta del guisante, planta autgama (que se fecunda a s misma) de sencillo cultivo, ciclo vital relativamente corto y que permite un fcil control de la polinizacin; 2) la seleccin de caracteres discretos como el color de la flor o la textura de las semillas; 3) comenzar estudiando cada carcter por separado; 4) analizar estadsticamente el resultado de los cruces y 5) elegir caracteres no ligados cuando estudiaba la herencia simultnea de dos de ellos. Mendel control que las plantas sobre las que comenz a llevar su estudio fuesen lneas puras para los caracteres estudiados, esto quiere decir que las sucesivas generaciones obtenidas por autofecundacin siempre eran constantes y semejantes a los progenitores. Una vez controlado este aspecto, Mendel poda llevar a cabo fecundacin cruzada entre varia lneas puras, es decir, colocar sobre el estigma de las flores de una lnea pura el polen de otra. Dado que las plantas del guisante son autgamas, Mendel evitaba la autofecundacin, cuando el experimento lo requera, cortando los estambres antes de que estuviesen maduros; as slo el polen seleccionado por l poda fecundar al vulo de la flor elegida. Estas circunstancias le permitieron obtener un conjunto de resultados que ponan de manifiesto que la herencia biolgica segua unas leyes. 1.1. LEY DE LA UNIFORMIDAD. La 1 ley de Mendel o ley de la uniformidad indica que cuando se cruzan dos lneas puras que difieren en un determinado carcter, todos los individuos de la F1 presentan el mismo fenotipo independientemente de la direccin de cruce. Mendel cruz plantas de dos lneas puras, la denominada generacin parental o P, unas que tenan las flores de color violeta con otras que las presentaban blancas. La descendencia obtenida de estos cruces present en todos los casos las flores de color violeta. Constitua la primera generacin filial o F1 que, por tratarse de descendientes de dos lneas puras, Mendel los llam tambin hbridos. Al carcter que se manifiesta en los hbridos de la F1 lo denomin dominante y al que no se manifiesta lo llam recesivo. Para asegurarse de que el resultado era independiente del sexo de los progenitores, Mendel llev a cabo un cruzamiento recproco, es decir, si en el primer cruce haba polinizado a las plantas de flores blancas con el polen de plantas de flores de color violeta, obtuvo el cruzamiento recproco hacindolo a la inversa. Los resultados fueron similares, todos los descendientes seguan presentando las flores de color violeta. 1.2. LEY DE LA SEGREGACIN. La 2 ley de Mendel o ley de la segregacin dice que los caracteres recesivos enmascarados en la F1 heterocigota, resultante del cruzamiento entre dos lneas puras (homocigotas), reaparecen en la segunda generacin filial o F2 en una proporcin de 3:1 debido a que los
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miembros de la pareja allica del heterocigoto se segregan sin experimentar alteracin alguna durante la formacin de los gametos. Tras obtener la F1, Mendel dej que las plantas de esta generacin se autofecundasen, obteniendo una generacin F2 donde aparecan plantas con flores violetas y plantas con flores blancas (el carcter recesivo volva a surgir); pero el nmero de plantas de uno y otro color de flor no era similar. Mendel obtuvo una proporcin de 3:1 a favor de las plantas con flores violeta. El hecho de que el carcter recesivo apareciese en la F2 fue interpretado como que en la F1 no haba desaparecido; estaban los dos caracteres pero slo se manifestaba uno, el otro quedaba oculto. Para Mendel estos resultados indicaban que cada carcter era debido a un elemento o factor hereditario que nosotros llamaremos gen. El gen para, por ejemplo, el color de la flor, existe en dos formas o variantes, la responsable del color violeta y la causante de la flor blanca. A estos genes que presentan ms de una variante se les llama alelomorfos o alelos. Cada planta porta dos genes para cada carcter, uno procedente de la planta materna y otro de la paterna. En el caso que nos ocupa, el gen responsable del color de la flor es alelomorfo, presenta dos alelos que podemos representar por la letra A, para el alelo dominante, y la letra a para el recesivo. De esta forma, el alelo a es el responsable de que las flores presenten un color blanco y el alelo A de que lo presenten violeta. Las plantas con flores violetas llevan dos alelos A (AA), o uno A y otro a (Aa) en el caso de los hbridos, mientras que las que presentan flores de color blanco llevarn dos alelos a (aa). Mendel seal que durante la formacin de los gametos los alelos se separan de forma que cada gameto recibe un solo alelo. Al juntarse dos gametos se restablece en el nuevo individuo la dotacin doble habitual para cada carcter. La constitucin gentica en relacin con uno o con todos los caracteres se denomina genotipo y a la manifestacin externa del genotipo se le llama fenotipo. Por su parte los genotipos pueden ser de dos tipos: homocigotos, si los dos alelos son iguales (AA o aa) y heterocigotos cuando los dos alelos son diferentes (Aa). Por tanto, los homocigotos slo podrn producir un tipo de gameto segn el alelo que portan, mientras que los heterocigotos producirn dos tipos, unos con el alelo A y otros con el a. Puesto que fenotpicamente hablando homocigotos dominantes y heterocigotos son indistinguibles, una manera de averiguar a qu genotipo corresponde un determinado fenotipo es a travs del denominado cruzamiento prueba, que consiste en cruzar individuos cuyo fenotipo queremos probar con individuos homocigotos recesivos. Como stos ltimos slo producen gametos con el alelo recesivo, el fenotipo de la descendencia depender nicamente del genotipo del otro progenitor. 1.3. LEY DE LA COMBINACIN INDEPENDIENTE. Segn la 3 ley de Mendel o ley de la combinacin independiente, los miembros de parejas allicas diferentes se segregan o combinan independientemente unos de otros cuando se forman los gametos. Una vez comprobado cmo se heredan las variables de un solo carcter, Mendel estudi la herencia simultnea de dos caracteres diferentes, tales como el color de la semilla (amarillo o verde) y el aspecto de sta (lisa o rugosa). Para ello cruz dos lneas puras, una de plantas con semillas amarillas y lisas y otra cuyas semillas eran verdes y rugosas. Las plantas obtenidas en la F1 presentaban todas semillas amarillas y lisas, con lo que se segua cumpliendo la 1 ley para cada carcter. Por otro lado, los resultados indicaban que tanto el carcter amarillo como el liso eran dominantes mientras que los caracteres verde y rugoso eran recesivos. La autofecundacin de las plantas de la F1 proporcion una generacin F2 constituida por las cuatro combinaciones posibles para los caracteres estudiados: semillas amarillas y
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lisas, amarillas y rugosas, verdes y lisas y verdes y rugosas, con unas proporciones respectivas de 9:3:3:1. Considerados de forma independiente, cada carcter segua presentndose en una proporcin 3:1, es decir, se cumpla la ley de la segregacin. Por otro lado, en la F2 haban aparecido combinaciones que no estaban presentes ni en la P ni en la F1, lo cual implicaba que los caracteres color y aspecto de la semilla se haban transmitido de forma independiente. 1.4. VARIACIN DE LA DOMINANCIA E INTERACCIONES GNICAS. En los experimentos de Mendel, del cruce de dos lneas puras se obtena siempre una F1 con un fenotipo similar al de uno de los progenitores, el del genotipo homocigoto dominante. Sin embargo, esto no ocurre siempre as y en algunas especies los hbridos pueden mostrar, bien un fenotipo intermedio entre el de los dos progenitores, denominndose a este hecho dominancia intermedia, o bien pueden manifestar ambos caracteres simultneamente, en cuyo caso se tratara de un fenmeno de codominancia. Un ejemplo de este ltimo caso lo representa el sistema ABO de los grupos sanguneos humanos. El color de las flores del dondiego de noche nos puede servir para explicar la dominancia intermedia. En el dondiego, si se cruzan dos lneas puras, una con flores rojas y otra con flores blancas, se obtiene una F1 con flores rosas, de manera que, aunque todos los individuos presentan el mismo fenotipo como seala la 1 ley de Mendel, el fenotipo no es similar al de ninguno de los progenitores, sino intermedio. Si dejamos que las plantas de la F1 se autofecunden obtendremos una F2 con una proporcin fenotpica 1:2:1 que difiere de la proporcin 3:1 prevista por Mendel para los casos de dominancia completa. Estas desviaciones son debidas a que los mecanismos responsables de la coloracin de las flores de esta planta difieren de los de la del guisante. En este caso, el color de la flor es consecuencia tambin de dos alelos, uno A1, que determina el pigmento rojo y otro A2, que produce ausencia de color pero los homocigotos dominantes (A1A1), al tener dos alelos A1 producen ms pigmento rojo que los heterocigotos (A1A2), que slo tienen un alelo A1, presentando la mitad de pigmento y, por este motivo, sus flores aparecen de color rosa. Normalmente un genotipo es responsable de un determinado fenotipo, sin embargo, existen genotipos que afectan a ms de un fenotipo; cuando esto ocurre decimos que se trata de un caso de pleiotropismo. Un ejemplo de este fenmeno lo representa el gen responsable del albinismo en el ratn. En esta especie, el albinismo es causado por un alelo recesivo que impide la pigmentacin del cuerpo del animal. Un estudio llevado a cabo por J.C. de Fries, en 1.966, puso de manifiesto que el alelo responsable del albinismo no slo afectaba a la coloracin del animal sino tambin al grado de emocionalidad del mismo. Tambin Existen casos en que la proporcin fenotpica obtenida en la F2 difiere de la esperada segn la 3 ley de Mendel (9:3:3:1). Esta falta de concordancia es debida al fenmeno llamado epistasia, que consiste en la interaccin entre determinados genes no allicos de forma que uno enmascara el efecto de otro. Por ejemplo, en la sordera congnita humana estn involucrados dos genes (a y b) que presentan cada uno dos alelos. Si uno de ellos se presenta en homocigosis recesiva (Aabb, Aabb, aabb, aaBB o aaBb ), la sordera se manifestar independientemente de qu alelos se presenten en el otro gen; pero si se presenta al menos un alelo dominante de cada gen (AABB, AABb, AaBB o AaBb), la sordera no se manifestar. * LOS GRUPOS SANGUNEOS HUMANOS Los anticuerpos son un grupo de protenas globulares implicadas en la destruccin de sustancias extraas al organismo. Estas protenas son producidas por un grupo de clulas sanguneas llamadas linfocitos B. Las molculas que el organismo no reconoce como propias sino como extraas y que son capaces de provocar la sntesis de anticuerpos por parte de los linfocitos B se denominan antgenos. Cada antgeno provoca la sntesis de un anticuerpo especfico. La misin del anticuerpo es unirse al antgeno, facilitando con ello la actuacin de
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otros componentes del sistema inmune encargados de destruir sustancias u organismos extraos. En nuestra especie se han encontrado varios antgenos asociados a las clulas sanguneas, lo cual ha permitido establecer lo que conocemos como grupos sanguneos. El sistema ABO y el sistema Rh son dos ejemplos. A) El sistema ABO.- Las poblaciones humanas presentan cuatro fenotipos distintos en relacin con el grupo sanguneo del sistema ABO. As, podemos encontrar individuos que presentan el antgeno A en sus glbulos rofos (fenotipo A), los que portan el antgeno B (fenotipo B), los que tienen ambos antgenos (fenotipo AB) y los que no muestran ninguno (fenotipo O). Adems, los individuos con fenotipo A presentan en su plasma anticuerpos contra el antgeno B, que llamaremos anti-B, mientras que los que tienen fenotipo B llevan anti-A y los que cuentan con fenoripo O manifiestan ambos anticuerpos, anti-A y anti-B. El fenotipo AB no lleva asociado ningn anticuerpo contra los antgenos A y B. La presencia de estos anticuerpos en el plasma implica que si un individuo con fenotipo A recibe una transfusin sangunea de fenotipo B se producir una reaccin antgeno-anticuerpo que ocasionar una hemolisis (rotura de glbulos rojos) de todos los eritrocitos con el antgeno B. En 1.940, Landsteiner descubri el locus responsable de los grupos sanguneos ABO. Este locus est situado en el cromosoma 9 y presenta tres alelos en la poblacin: A, B y O. Los alelos A y B son codominantes mientras que el O es recesivo con respecto a los otros dos. B) El sistema Rh.- El locus responsable de este sistema se encuentra en el cromosoma 1. Aunque se han descrito ocho fenotipos distintos en relacin con este sistema, nos referiremos slo a dos: los Rh-positivo y los Rh-negativo. El fenotipo Rh-positivo se manifiesta por la presencia en los eritrocitos del antgeno Rh, mientras que el fenotipo Rh-negativo no presenta este antgeno. Sin embargo, en el plasma de los individuos Rh-negativos slo aparecer el anticuerpo anti-Rh si el individuo es expuesto al antgeno Rh. El genotipo de este sistema est constituido por dos alelos que presentan una relacin de dominancia. Las posibles combinaciones genotpicas y sus fenotipos correspondientes son: GENOTIPO RR Rr rr FENOTIPO Rh-positivo Rh-positivo Rh-negativo
El sistema Rh est involucrado en la enfermedad hemoltica del recin nacido que sobreviene cuando el feto es Rh-positivo y la madre es Rh-negativo. El paso de sangre fetal al torrente sanguneo de la madre provoca que sta cree anticuerpos Rh, los cuales, al atravesar la placenta e introducirse en el torrente circulatorio fetal, provocarn una reaccin antgenoanticuerpo y en consecuencia una hemolisis que desencadenar la muerte del feto.
2. TEORA CROMOSMICA DE LA HERENCIA.

Los cromosomas fueron descubiertos en 1.842. Dos aos despus de que se redescubriesen las leyes de la herencia, en 1.902, Walter Sutton y Theodor Boveri, de forma independiente, relacionan estas leyes con los movimientos que los cromosomas experimentan durante la meiosis; nace de esta forma la teora cromosmica de la herencia, que seala que los genes estn situados sobre los cromosomas y ordenados de forma lineal. El lugar que ocupa cada gen en el cromosoma se denomina locus (loci en plural) y significa lugar en latn.
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La mayora de las clulas eucariotas presentan dos juegos de cromosomas, es decir, los cromosomas se encuentran en parejas. A estas clulas se les llama diploides. Cada miembro de la pareja cromosmica procede de un progenitor. A los miembros de un mismo par cromosmico se les llama cromosomas homlogos. Las clulas que presentan un solo juego de cromosomas se denominan haploides; un ejemplo de stas son los gametos. La dotacin cromosmica haploide se representa mediante la letra n. La dotacin cromosmica de las clulas diploides ser 2n. El conjunto de todos los cromosomas de una clula se denomina cariotipo. En cada cromosoma se halla un nmero determinado de genes que guarda informacin acerca de determinadas caractersticas. Por tanto, en el conjunto de cromosomas de cada clula se encuentra recogida toda la informacin acerca de todas las caractersticas del organismo. 2.1. CROMOSOMAS SEXUALES. Los dos juegos de cromosomas de las clulas diploides estn formados por parejas que tienen el mismo aspecto, sin embargo, hay excepciones. En nuestra especie hay una pareja en la que los cromosomas que la forman difieren morfolgicamente. La pareja cromosmica est asociada al sexo del individuo, por eso a sus cromosomas se les denomina cromosomas sexuales, que son el cromosoma X y el cromosoma Y. Al resto de cromosomas se les llama autosomas (en nuestra especie hay 22 pares de autosomas y 1 par de cromosomas sexuales). Las mujeres presentan dos cromosomas X y los varones un cromosoma X y otro Y. Dado que las mujeres slo producen gametos que contiene el mismo cromosoma sexual, el X, al sexo femenino se le denomina tambin sexo homogamtico. Los varones pueden formar gametos que contengan el cromosoma X y gametos que porten el Y, razn por la que el de los varones recibe tambin el nombre de sexo heterogamtico. Esta norma, en cuanto a la determinacin del sexo, es aplicable a todos los mamferos. 2.2. INACTIVACIN DEL CROMOSOMA X. Durante la interfase aparece en el ncleo celular una masa de cromatina llamada corpsculo de Barr. Este corpsculo no aparece en todos los individuos sino en aquellos que presentan ms de un cromosoma X, ya que el nmero de corpsculos que se puede observar en una clula es siempre uno menos que la cifra de cromosomas X. As, los varones no presentan corpsculo de Barr, mientras que las mujeres s y aquellas personas con cromosomas X adicionales presentan ms de un corpsculo de Barr. La explicacin a estos hechos la dio Mary Lyon en 1.961, sealando que en las clulas somticas de las hembras de mamferos slo un cromosoma X est activo. El otro cromosoma X permanece inactivo, siendo su expresin citolgica el corpsculo de Barr que aparece en la interfase; por este motivo a este corpsculo se le llama tambin cromatina sexual. La inactivacin comienza al principio de la vida embrionaria y ocurre al azar, en unas clulas se inactiva el de origen materno y en otras el paterno. La inactivacin del cromosoma X tiene otras implicaciones genticas. Una de ellas es que las mujeres que son heterocigotas para algn locus situado en el cromosoma X presentan dos poblaciones celulares atendiendo a qu cromosoma X est activo. A este fenmeno se le denomina mosaicismo. Aquellos loci que se presenten en heterocigosis en el cromosoma X, expresarn distintos fenotipos en cada una de las poblaciones celulares aludidas ya que slo un alelo estar activo en cada clula. Un ejemplo de este fenmeno lo tenemos en relacin con la distrofia muscular de Dechenne. Esta enfermedad es debida a un alelo recesivo situado sobre el cromosoma X, por tanto, las mujeres heterocigotas no padecen la enfermedad, sin embargo, sus clulas musculares, debido a la inactivacin al azar de un cromosoma X, se presentan en mosaico, unas estn afectadas y otras no.
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2.3. MEIOSIS. La reproduccin sexual implica la unin de dos clulas procedentes de dos individuos de distinto sexo. Esas clulas son los gametos; si la dotacin cromosmica de stos fuera diploide (2n), el individuo formado sera tetraploide (4n). Por tanto, si no existiese un proceso que redujese a la mitad el nmero de cromosomas de los gametos, la reproduccin sexual no podra llevarse a cabo. La solucin se consigue a travs del proceso particular de divisin celular llamado meiosis. La meiosis se lleva a cabo en dos etapas. La primera consiste en dividir la clula (2n) de manera que cada clula hija reciba un nico y completo juego de cromosomas de la clula madre, es decir, pase a ser haploide (n ). Cada clula hija recibe un miembro de cada una de las parejas de cromosomas, slo uno de los cromosomas homlogos. Esta etapa recibe el nombre de meiosis I. La segunda etapa llamada meiosis II consiste en una divisin normal (equivalente a una mitosis) de las clulas obtenidas en la primera etapa. La meiosis I consta de las mismas etapas que la mitosis, aunque no son equivalentes. Para diferenciarlas se utilizan los nmeros romanos. 2.3.1. PROFASE I. En la profase I los cromosomas homlogos se aparean dos a dos, punto por punto, a lo largo de toda su longitud formando lo que se denominan bivalentes. Tambin reciben el nombre de ttradas, en referencia a las cuatro cromtidas del bivalente. El apareamiento de los homlogos tiene una importancia extraordinaria. A travs de l se produce el fenmeno citolgico del entrecruzamiento, mediante el cual se lleva a cabo la recombinacin gnica, el intercambio de genes de un cromosoma homlogo a otro. 2.3.2. METAFASE I. En esta fase los bivalentes, mediante sus centrmeros, se insertan en las fibras del huso adoptando una ordenacin circular sobre la placa ecuatorial. 2.3.3. ANAFASE I. En la anafase I se separan los cromosomas de los bivalentes, emigrando n cromosomas (cada uno con sus dos cromtidas) a cada polo. 2.3.4. TELOFASE I. Los cromosomas se sitan en ambos polos de la clula, se desespiralizan y tiene lugar la citocinesis dando lugar a dos clulas hijas con n cromosomas. Por haberse reducido el nmero de cromosomas a la mitad, a esta divisin meitica se le denomina tambin divisin reduccional. Las clulas hijas obtenidas en la meiosis I pueden entrar inmediatamente en la meiosis II o pasar por un perodo de interfase antes de hacerlo. La meiosis II es prcticamente igual que la mitosis salvo por el hecho de que la clula que entra en divisin es haploide y, por tanto, tras ella se obtienen dos clulas hijas con n cromtidas. La consecuencia de la meiosis es la formacin de los gametos. 2.4. LA RECOMBINACIN Y LIGAMIENTO. En la profase I se efecta el emparejamiento de los cromosomas homlogos dos a dos. Durante el mismo se producen intercambios de segmentos cromosmicos entre los homlogos. Este suceso se denomina sobrecruzamiento y se pone de manifiesto citolgicamente por la aparicin, entre las cromtidas de los bivalentes, de puntos de cruce, en forma de x, que se llaman quiasmas.
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En cada uno de los cromosomas homlogos se encuentran los mismos genes en los mismos loci. El sobrecruzamiento hace que los loci de uno y otro cromosoma homlogo aparezcan, tras este proceso, con una combinacin nueva de alelos. A este proceso, consistente en la combinacin de los alelos de los cromosomas homlogos se le denomina recombinacin gnica. La consecuencia de la recombinacin gnica es la aparicin, en un mismo cromosoma del gameto, de alelos de cada uno de los progenitores. No siempre es posible efectuar intercambios entre los loci de los cromosomas homlogos a travs del sobrecruzamiento. Dado que ste se produce a travs de quiasmas, cuanto ms juntos estn dos loci, menos probabilidad habr de que exista sobrecruzamiento entre ellos por un impedimento meramente fsico. Cuando dos genes tienen nula o muy baja tasa de recombinacin entre ellos, se dice que existe ligamiento entre esos dos genes. El porcentaje de recombinacin entre dos loci est directamente relacionado con la distancia fsica que los separe dentro del cromosoma. El descubrimiento de estos hechos puso de manifiesto que los genes se encuentran en los cromosomas de una forma ordenada. Es decir, que un determinado gen tiene una posicin fija y concreta dentro del cromosoma, que estar antes de un gen determinado y despus de otro, sus genes vecinos.
3. TIPOS DE TRANSMISIN GNICA.

Los rasgos de un organismo pueden estar determinados por un nico gen o por varios genes. En el primer caso se habla de herencia monognica y en el segundo de herencia polignica. Dado que Mendel trabaj con caracteres cuya herencia es monognica, a este tipo de rasgos tambin se les denomina mendelianos. En la poblacin humana la incidencia de un gen sobre determinados rasgos no se puede poner de manifiesto mediante cruces experimentales. Por ello se recurre al estudio del patrn de transmisin del carcter. Dicho patrn se establece a travs de la informacin recogida de la familia en la que se detecta el carcter a estudiar. Esta informacin se suele resumir representndola en forma de lo que se denomina una genealoga o pedigr. En esta representacin, mediante una serie de smbolos, se recogen las relaciones de parentesco y el historial, en relacin a la manifestacin del carcter a estudiar, del mayor nmero de miembros y generaciones de la familia. Los patrones de transmisin de un carcter mendeliano, detectados a travs de las genealogas, dependen de dos factores: a) la localizacin cromosmica del locus implicado y b) la expresin fenotpica del carcter en cuestin. Con respecto al primer punto, la localizacin puede ser autosmica, cuando el locus se halla en un autosoma, o ligada a los cromosomas sexuales. En relacin con la expresividad fenotpica, sta puede ser diversa, sin embargo, el principal nmero de loci estudiados responden a una relacin de dominancia y recesividad. Por tanto, segn estos criterios se establecen tres tipos de patrones de transmisin en la herencia monognica: autosmica dominante, autosmica recesiva y ligada al sexo. 3.1. TRANSMISIN AUTOSMICA DOMINANTE. En este tipo de transmisin, tanto lo homocigotos como los heterocigotos manifestarn el carcter. Un ejemplo lo tenemos en la enfermedad de Huntington, causada por un nico gen dominante, situado en el cromosoma 4, que provoca un deterioro progresivo del sistema nervioso central y que conduce a la prdida del control motor y a una demencia progresiva.
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Cuando se estudi por primera vez, se comprob que siempre uno de los progenitores del paciente estaba afectado, poniendo en evidencia su carcter dominante. 3.2. TRANSMISIN AUTOSMICA RECESIVA. En este tipo de transmisin slo los homocigotos presentan el carcter y, por tanto, cada uno de sus progenitores debe tener al menos un alelo en su genotipo. Los heterocigotos no manifiestan el rasgo, pero son portadores del alelo causante del mismo y dependiendo del genotipo de su pareja tendrn diferentes probabilidades de presentar descendencia con el carcter en cuestin. La enfermedad de Tay-Sachs es un ejemplo. La presencia del alelo recesivo provoca una carencia enzimtica que hace que se acumule el ganglisido GM2 en las neuronas, lo cual resulta fatal para su funcionamiento. Los trastornos autosmicos recesivos son menos frecuentes que los autosmicos dominantes. 3.3. TRANSMISIN LIGADA AL SEXO. El mayor nmero de trastornos asociados a los cromosomas sexuales suelen localizarse en el cromosoma X y son, normalmente, de carcter recesivo. Dada la desigual distribucin de los cromosomas sexuales en varones y mujeres, los caracteres cuyos genes se encuentran en estos cromosomas tienen una transmisin caracterstica. Los trastornos ligados a genes recesivos situados en el cromosoma X slo se manifiestan en las mujeres cuando estn en homocigosis, mientras que en los varones se manifestarn en el momento en que lo porte su nico cromosoma X. Tanto hijos como hijas heredan de su madre un cromosoma X. Sin embargo, el varn transmite a su hija un cromosoma X y a su hijo un cromosoma Y. Esto hace que los hijos varones no puedan heredar de sus padres trastornos o caracteres ligados al cromosoma X. En el caso de las hijas, la incidencia depender del genotipo de la madre si el padre est afectado, ya que si no lo est, las hijas, como mucho, sern portadoras. Esta peculiaridad de la transmisin de los alelos recesivos ligados al cromosoma X hace que aparezca el fenmeno denominado alternancia de generaciones, consistente en que tanto el abuelo como el nieto estn afectados por el carcter en cuestin, pero no lo individuos de la generacin intermedia. Existen varios ejemplos de enfermedades recesivas ligadas al cromosoma X. La hemofilia A es un caso de ellos. El alelo responsable de la enfermedad causa una deficiencia en el factor VIII que impide que la sangre coagule normalmente. La ceguera a los colores tambin es una enfermedad recesiva ligada al cromosoma X. Esta patologa est causada por la ausencia de un pigmento visual involucrado en la recepcin de determinadas longitudes de onda asociadas con la percepcin del color. La consecuencia de ello es que las personas afectadas son incapaces de distinguir el color rojo o el verde. Esta enfermedad es conocida tambin como daltonismo.
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CAPTULO 6: GENTICA MOLECULAR.

Gregorio Mendel descubri las leyes que gobiernan la herencia biolgica y propuso que en los organismos existiran unos factores o elementos (los genes), que transportaran la gerencia de generacin en generacin. La Gentica Molecular, la disciplina que estudia las bases moleculares de la herencia, se ha encargado de corroborar la hiptesis propuesta por Mendel.
1. LA NATURALEZA DEL MATERIAL HEREDITARIO.

Las propiedades que debe cumplir el material encargado de portar la herencia biolgica son principalmente tres: guardar informacin, permitir copiar fielmente dicha informacin y posibilitar cierta capacidad de cambio, de alteracin de la misma. En 1.944, Oswald Avery, C. MacLeod y M. McCarty proporcionaron la prueba de que ese factor transformante era el cido desoxirribonucleico, es decir, que el material gentico de la clula era el ADN. Los cidos nucleicos estn formados por secuencias de nucletidos. En el ADN estos nucletidos forman dos cadenas cada una de las cuales est dispuesta en espiral, enroscada una sobre otra formando una doble hlice. Esta conformacin se consigue gracias a una disposicin concreta de las molculas que forman cada nucletido del ADN. La unin entre las dos cadenas de nucletidos que forman el ADN se lleva a cabo a travs de puentes de hidr36
geno que se establecen entre una base prica de una cadena y una base pirimidnica de la otra, de forma que la adenina se aparea, mediante dos puentes de hidrgeno, nicamente con la timina, mientras que la citosina, a travs de tres puentes de hidrgeno, slo lo hace con la guanina. A esta relacin restrictiva entre las bases se le denomina complementariedad y hace que las dos cadenas de nucletidos del ADN sean complementarias entre s. Dado que una base prica se aparea siempre con la misma base pirimidnica (A-T y C-G). la cantidad de bases pricas ser siempre igual a la de pirimidnicas. Por ejemplo, si en una molcula de ADN la timina representa el 17% de todas las bases nitrogenadas de ese ADN, dado que esta base nicamente se aparea con la adenina, la cantidad de sta tambin representar el 17% de las bases nitrogenadas de la molcula de ADN. El porcentaje restante, 66%, estar repartido a partes iguales entre la citosina y la guanina, un 33% para cada una. 1.1. NIVELES DE ORGANIZACIN DEL ADN. Las molculas de ADN son las mayores macromolculas que portan los seres vivos. El ADN humano consta de 3 109 pares de bases (pb) por clula, distribuido en 23 cromosomas. El cromosoma es la molcula de cido nucleico que acta como portadora de la informacin hereditaria. Cada cromosoma est constituido por una sola molcula de ADN unido a protenas. stas son de varios tipos; las principales pertenecen a la familia de las histonas, que son pequeas protenas de carcter bsico cuya misin es permitir que el ADN se empaquete de una forma ordenada en unidades estructurales denominadas nucleosomas. La condensacin del ADN a lo largo del ciclo celular var9s desde el estado de cromatina al de cromosoma metafsico. Sin embargo la cromatina tampoco presenta un estado homogneo de compactacin y se distinguen, a este respecto, dos tipos de cromatina, la eucromatina, que presenta un empaquetamiento menor, y la heterocromatina, que es la porcin de cromatina ms condensada. Los diferentes niveles de organizacin de la cromatina estn relacionados con el grado de expresin gnica.
2. DUPLICACIN DEL ADN.

Las caractersticas fundamentales del proceso de replicacin del ADN y los mecanismos mediante los cuales las enzimas encargadas lo llevan a cabo son prcticamente similares en todos los organismos. Las replicacin del ADN es semiconservativa, es decir, que a partir de una molcula de ADN se obtienen dos, cada una de las cuales porta una hebra del ADN que se ha duplicado. Este proceso comienza con la separacin parcial de las dos hebras que componen la molcula de ADN mediante la rotura de los puentes de hidrgeno que las une, formndose un laza. En este punto de apertura se inicia la replicacin simultnea de las dos hebras. El proceso es bidireccional, pues avanza hacia los dos extremos del lazo, los cuales, por su forma, reciben el nombre de horquillas de replicacin. La replicacin del ADN requiere la participacin de ms de veinte enzimas diferentes, cada una especializada en una tarea concreta. La elongacin de la nueva hebra es catalizada por un enzima perteneciente al grupo de las ADN polimerasas. Para ello, esta enzima utiliza de molde una de las hebras del ADN original y va construyendo la hebra nueva incorporando los nucletidos segn la regla de la complementariedad de bases. Si en la hebra antigua, la que sirve de molde, hay un nucletido de adenina incorpora un nucletido de timina en la nueva, si lo es de citosina aadir uno de guanina y as sucesivamente. Tras el proceso, las dos molculas de ADN se separan. Ambas llevan una hebra antigua y otra nueva, pero ambas son idnticas; la informacin puede ser transmitida fielmente a otra generacin. En procariotas el proceso de replicacin del ADN se inicia en un solo punto y desde l avanza bidireccionalmente hasta completar el proceso. En eucariotas, sin embargo, tiene habiEliminado: 1
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tualmente mltiples orgenes de replicacin, lo cual permite disminuir notablemente el tiempo requerido para su replicacin.
3. LA EXPRESIN GNICA.
Qu camino conecta al genotipo con el fenotipo?, es decir, cmo ocurre la expresin gnica? El primer paso del flujo de la informacin hereditaria es la replicacin del ADN. Pero tanto en eucariotas como en procariotas esa informacin tiene que dar dos pasos ms para llegar a expresarse, que son la transcripcin y la traduccin. 3.1. TRANSCRIPCIN. El ADN de los eucariotas se encuentra situado en el ncleo celular, mientras que la maquinaria necesaria para la sntesis de protenas se halla en el citoplasma. El tamao de la molcula de ADN y la importancia de la informacin que contiene hacen que el ADN no viaje hasta el citoplasma para transmitir las instrucciones necesarias para la sntesis proteica. Por ello, cada vez que es necesaria la produccin de un determinado polipptido, el gen que guarda la informacin acerca de su secuencia de aminocidos es transcrito a un cido ribonucleico. A este proceso se le denomina transcripcin. El ARN formado es el que viaja hasta el citoplasma transportando la informacin (mensaje) para que el polipptido en cuestin sea sintetizado. Por este motivo a ese ARN se le llama ARN mensajero (ARNm). El proceso de transcripcin es catalizado por un enzima perteneciente al grupo de las ARN polimerasas. Para ello, esta enzima se asocia a una regin denominada promotor, que es un secuencia de ADN, rica en nucletidos de timina y adenina, situada antes de la secuencia de nucletidos que va a ser transcrita. El promotor sirve para la unin de la enzima al ADN y es la zona en la que se separan las dos hebras del ADN para que la informacin pueda ser transcrita. Una vez abierta la molcula de ADN comienza la transcripcin que avanza mediante la adicin de nucletidos a la cadena de ARN en crecimiento. Este proceso sigue las reglas de complementariedad con la salvedad de que en vez de aadir un nucletido de timina cuando en la hebra molde aparece uno de adenina, se aade un nucletido de uracilo en la cadena de ARN en crecimiento, ya que los ARN no tienen nucletidos de timina sino de uracilo. Cuando la ARN polimerasa encuentra una seal de parada o secuencia terminadora en la hebra de ADN molde, el proceso de transcripcin finaliza, la hebra de ARNm queda libre y la ARN polimerasa se separa del ADN pudiendo volver a unirse a otro promotor para iniciar una nueva transcripcin. No todas las secuencias de ADN guardan informacin referente a la estructura primaria de los polipptidos. Otros segmentos de ADN se transcriben a cidos ribonucleicos con funciones distintas a la del ARNm. Son los cidos ribonucleicos ribosmicos (ARNr) y los de transferencia (ARNt). 3.1.1. MADURACIN DEL ARN. Los ARNm experimentan una modificacin de su estructura una vez sintetizados. El ARNm que produce la ARN polimerasa se denomina transcrito primario. ste porta la secuencia que codifica el polipptido, sin embargo esta secuencia no est colocada de forma continua en este ARNm, sino disgregada en varias secuencias a lo largo del transcrito primario separadas por segmentos no codificantes, denominados intrones (secuencias intercaladas) para diferenciarlas de las que s guardan informacin, las secuencias codificantes, denominadas exones (las que se expresan). En los eucariotas, los intrones representan un porcentaje mayor de la secuencia gnica que el dedicado a los exones. A travs de un proceso de corte y empalme denominado maduracin o procesamiento del transcrito primario, se eliminan los intrones y se colocan secuencialmente los exones, obtenindose un ARNm maduro que codifican un polipptido funcional.
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Hay transcritos primarios que tras su procesamiento codifican siempre el mismo polipptido y otros que pueden experimentar varios tipos de maduracin que originan polipptidos distintos. Los ARN ribosmicos y de transferencia tambin experimentan procesamiento. 3.2. TRADUCCIN. Otra de las propiedades que debe cumplir el material gentico es que pueda guardar informacin. El ADN tiene una caracterstica estructural (es una secuencia de cuatro tipos distintos de nucletidos) que le permite hacerlo. Pero la pregunta es, cmo est codificada la informacin referente a la secuencia de aminocidos de un polipptido en el ADN y, por tanto, en el ARNm? 3.2.1. EL CDIGO GENTICO. El cdigo gentico es el conjunto de principios mediante los cuales se establece una relacin entre la ordenacin lineal de nucletidos de la molcula de ADN y la ordenacin lineal de aminocidos de los polipptidos. Como sabemos, son 20 los distintos aminocidos que pueden formar parte de la secuencia de un polipptido y unos polipptidos se diferencian de otros por el orden en que estn unidos los aminocidos que los constituyen. En el ADN se guarda la informacin acerca de las secuencias de aminocidos de todos los polipptidos del organismo. Dado que la naturaleza del ADN y la de los polipptidos es distinta, esa informacin debe ser guardada de forma cifrada de acuerdo con un cdigo. La base del cdigo gentico se encuentra en la secuencia de tres nucletidos, denominada triplete (triplete de bases) o codn, cuando nos referimos a ese triplete en el ARNm. Un codn especifica un aminocido. El anticodn es una secuencia de tres nucletidos complementaria del codn del ARNm. El cdigo gentico, adems, tiene las siguientes caractersticas: a) es redundante o degenerado: un aminocido puede ser codificada por ms de un codn. b) es un cdigo sin superposicin: una base slo pertenece a un triplete y no a varios. c) la lectura es lineal y sin comas: se inicia en un punto y va avanzando leyendo de triplete en triplete, sin separacin entre ellos. d) es universal: prcticamente todos los seres vivos utilizan el mismo cdigo para traducir el mensaje del ADN a protenas. 3.2.2. SNTESIS DE PROTENAS. La traduccin es el proceso mediante el cual la informacin contenida en el ARNm en un lenguaje de cuatro letras, es pasada al lenguaje de 20 letras de los polipptidos, siguiendo los principios del cdigo gentico. Este proceso se efecta en los ribosomas, estructuras citoplasmticas en las que coinciden, para llevar a cabo la sntesis de protenas, el ARNm y el ARNt. El ARNt es el encargado de transportar los aminocidos hasta el ribosoma para formar la cadena polipeptdica y adquiere una forma de hoja de trbol. La sntesis de protenas transcurre en cuatro etapas: a) Iniciacin: todos los ARNm comienzan con el codn AUG, que corresponde al aminocido metionina, sin embargo, la cadena polipeptdica final carece de este aminocido en su extremo inicial debido a que este codn sirve realmente de seal de inicio de la traduccin en todos los ARNm y una vez concluida, es desprendido de la cadena.
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La sntesis de protenas se inicia con la formacin del denominada complejo de iniciacin. En el ribosoma existen dos regiones, la correspondiente al denominado sitio aminoacil (sitio A) y la correspondiente al sitio peptidil (sitio P). En el sitio P se colocarn los ARNt con la cadena polipeptdica en crecimiento y en el sitio A, los ARNt con el nuevo aminocido que se vaya a incorporar a esa cadena. Al comienzo de la traduccin, el ribosoma se posiciona colocando el sitio P en el codn de inicio del ARNm. Despus, el ARNt se une por complementariedad al codn de inicio del sitio P. b) Elongacin: a continuacin llega el siguiente ARNt con un anticodn complementario del codn del ARNm colocado en el sitio A. Una enzima especfica se encarga de establecer el enlace peptdico entre ambos aminocidos formndose un dipptido unido al ARNt del sitio A. c) Translocacin: el ribosoma se desplaza a lo largo del ARNm, de forma que el ARNt con el dipptido pasa al sitio P expulsando al ARNt vaco. d) Terminacin: el proceso de elongacin y translocacin se repite hasta que el codn de paro entra en el sitio A y es reconocido por un factor de liberacin especfico. La elongacin finaliza y el complejo se disocia liberando el polipptido. A medida que el codn de inicio del ARNm queda libre, se puede formar otro complejo de iniciacin con un nuevo ribosoma comenzndose de nuevo la traduccin del ARNm. Esto permite hacer mltiples copias de un polipptido a partir de una sola molcula de ARNm. El conjunto formado por un ARNm con varios ribosomas unidos a l se denomina polisoma. La cadena polipeptdica necesita, en ocasiones, experimentar procesos de maduracin, llamados procesos postraduccin, para adquirir su conformacin biolgica activa. 3.3. LA MUTACIN. Llamamos mutacin a cualquier cambio permanente en el material gnico no debido a la segregacin independiente de los cromosomas o a la recombinacin que ocurre durante el proceso de meiosis. Las mutaciones ocurren al azar y generan la variabilidad necesaria para que la seleccin natural acte. Una fuente de mutacin es la propia replicacin del ADN, proceso en el que se calcula que se produce la insercin de un nucletido errneo una vez cada 1010 pares de bases. Adems de estas mutaciones espontneas que ocurren como consecuencia de la naturaleza del ADN, la mutacin tambin se ve favorecida por la accin de numerosos agentes qumicos y fsicos distribuidos en el medio ambiente que incrementan la tasa normal de mutacin. A estos agentes se les denomina mutgenos. 3.3.1. TIPOS DE MUTACIN. Las podemos clasificar en funcin de su magnitud en: - Mutaciones genmicas: la alteracin afecta a cromosomas completos. - Mutaciones cromosmicas: la variacin se produce en parte del cromosoma que contiene ms de un gen. - Mutaciones gnicas: son los cambios que afectan a un gen y pueden consistir en: * sustituciones: cuando una base nitrogenada es cambiada por otra diferente. * inserciones: cuando se introduce uno o ms pares de nucletidos. * deleciones: consiste en la prdida de nucletidos.
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* inversiones: un grupo de nucletidos de un gen son insertados en orden inverso. Buen nmero de las mutaciones gnicas consisten en la modificacin de un simple nucletido y por ello se las denomina mutaciones puntiformes. Atendiendo al efecto que ocasionan este tipo de mutaciones podemos distinguir: a) mutaciones errneas: se producen como consecuencia del cambio de un nucletido por otro en la secuencia de ADN. Ello puede provocar que cambien las propiedades del polipptido. b) mutaciones sin sentido: se originan cuando la sustitucin de un nucletido en un triplete de ADN provoca la transformacin de un codn de ARNm que codificaba un aminocido en un codn de paro. Ello hace que se detenga la sntesis antes de tiempo y, por tanto, que no se forme el polipptido que estaba codificado en el gen. c) desplazamiento de pauta de lectura: ocurre cuando hay una delecin o la insercin de un nucletido durante el proceso de replicacin del ADN. Conduce a que se desplace la pauta de lectura del ARNm y que el polipptido sintetizado no tenga nada que ver con el que inicialmente codificaba el gen. d) mutaciones silenciosas: son las que no producen efecto fenotpico alguno. Ello es consecuencia de la redundancia del cdigo gentico. Es el caso de la sustitucin de un triplete por otro que codifica el mismo aminocido, como consecuencia del cambio de un nucletido de ese triplete. Existe un buen nmero de enfermedades congnitas cuya etiologa est en este tipo de mutaciones y conducen a lo que se llaman errores metablicos, como la alcaptonuria, enfermedad que produce artritis y hace que la orina presente un color muy oscuro; es hereditaria, de carcter recesivo y causada por un fallo en alguna reaccin del metabolismo del nitrgeno; o la fenilcetonuria; enfermedad hereditaria de carcter recesivo. Las personas afectadas presentan diversos trastornos neurolgicos: retraso mental severo, crisis convulsivas y exaltacin de los reflejos. La enfermedad no se manifiesta hasta el nacimiento, por lo que la prueba de deteccin de la fenilcetonuria es obligatoria en la mayora de los pases.
4. REGULACIN DE LA EXPRESIN GNICA.

Cada clula del organismo se ha originado por mitosis sucesivas de una nica clula, el cigoto. La mitosis asegura un reparto completo y equitativo de la informacin gentica. Por este motivo, todas las clulas de un individuo portan la misma informacin. Sin embargo, durante el desarrollo, las clulas toman destinos diferentes, formando distintos tipos de tejidos que, a su vez, adquieren conformaciones espaciales particulares dando origen a rganos y otras estructuras corporales. Por otro lado, dentro de cada clula ya diferenciada, la actividad metablica cambia en funcin de una serie de variables. Todos estos acontecimientos activan procesos controlados por enzimas. Todo ello pone de manifiesto que la expresin gnica de cada clula est regulada de forma precisa, tanto durante las sucesivas etapas del desarrollo como a lo largo de su ciclo vital. La regulacin de la expresin se realiza a diversos niveles que comienzan en la propia transcripcin y terminan en el procesamiento del polipptido sintetizado. La regulacin de la expresin gnica a nivel de la transcripcin es llevada a cabo de diversas formas, una de ellas implica a unas protenas especiales denominadas protenas reguladoras de genes. Estas protenas se unen de forma selectiva a regiones especficas del ADN situadas al inicio de los genes y regulan as la expresin de los mismos. La especificidad de las regiones del ADN a las que se unen parece estar determinada por su secuencia de nucleEliminado: 1
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tidos. Las protenas reguladoras de genes se unen especficamente a esas regiones porque su estructura tridimensional es complementaria de ellas. 4.1. EL MODELO DEL OPERN. El modelo del opern es un ejemplo de regulacin de la transcripcin gnica en procariotas. En concreto, de las enzimas que intervienen en el metabolismo de la lactosa. Situado en las cercanas de los genes lac, se encuentra el denominado gen regulador, que codifica la secuencia de una protena reguladora llamada represor. Esta protena reconoce y se une a una secuencia especifica del ADN, llamada operador, situada inmediatamente despus del promotor de los genes lac. Ello impide que la ARN polimerasa se pueda acoplar al ADN y que la transcripcin de los genes lac se lleve a cabo. Cuando en el medio hay lactosa, una molcula acta como inductor de la transcripcin de los genes lac, ya que se une al represor, provocando un cambio conformacional en esta protena y, con ello, que se rompa su unin con el operador. Al quedar el operador libre, la ARN polimerasa se puede acoplar al promotor y comenzar la transcripcin de los genes lac. A medida que se degrade la lactosa desaparecer el inductor, aparecern represores libres que se unirn al operador y se bloquear la transcripcin de los genes lac. De esa forma, slo cuando haya lactosa se crear la maquinaria para su metabolismo. 4.2. REGULACIN DE LA EXPRESIN GNICA EN EUCARIOTAS. El cromosoma eucaritico es mucho ms complejo que el procaritico. No todo el ADN localizado en los cromosomas est relacionado con la sntesis de polipptidos. Un 10% del total est compuesto por segmentos cortos de menos de 10 pb que se repiten millones de veces. Constituye el denominado ADN altamente repetitivo. Otro 20% del ADN consiste en segmentos de unos pocos centenares de pares de bases que se repiten ms de mil veces; forman el ADN moderadamente repetitivo. El resto, el 70 %, son segmentos de copia nica o escasamente repetitivo. Una parte del ADN altamente repetitivo est relacionada con los centrmeros y los telmeros. Los primeros estn implicados con el movimiento de los cromosomas durante la reproduccin celular y los telmeros son secuencias situadas en los extremos de los cromosomas que marcan el final de stos, le ayudan a estabilizarse y protegen sus extremos evitando con ello su tendencia a adherirse y que sean degradados por exonucleasas. Todos los telmeros son secuencias repetidas de unas pocas bases. En nuestra especie, esa secuencia es TTAGGG, repetida entre 250 y 1.000 veces. Las secuencias telomricas parecen ser aadidas al final de la replicacin del ADN por una enzima llamada telomerasa relacionada con el envejecimiento celular. Una parte del ADN moderadamente repetitivo est formada por secuencias que no se transcriben y slo sirven como zonas de reconocimiento para la actuacin de determinadas enzimas. Otra parte est constituida por genes que se encuentran en mltiples copias, como los del ARNr y una tercera parte est formada por genes de los que existen mltiples copias pero no idnticas. Las secuencias de copia nica o escasamente repetitivas son en su mayora genes, es decir, secuencias que se transcriben y se les denomina genes estructurales. En nuestra especie se estima que existen unos 50.000-100.000, el conjunto de los cuales constituye el genoma. Si bien algo ms del 70% del ADN est relacionado con los genes, no todo el segmento asociado a un gen es traducido a protenas. La mayor parte de los genes de eucariotas tienen intercalados segmentos de ADN, intrones, que no son secuencias que se transcriban. En humanos, se estima que realmente slo un 1% del ADN es transcrito y traducido a cadenas polipeptdicas.
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Parte de los segmentos no codificantes que no son intrones estn relacionados con la regulacin de la expresin gnica y se denominan secuencias reguladoras. Las protenas reguladoras son el resultado de la expresin de genes reguladores que, a su vez, est relacionada con factores externos. Por ejemplo, existen determinados compuestos denominados factores de crecimiento que inducen en las clulas cambios relacionados con el desarrollo y divisin celular. Hay dos tipos de genes en relacin con la regulacin de la expresin gnica. Los genes de respuesta rpida, cuya expresin se produce directamente en los siguientes quince minutos tras la entrada del factor de crecimiento en la clula, y los genes de respuesta lenta que no se inducen hasta transcurrida al menos una hora despus. Muchos de los genes de respuesta rpida son los llamados protooncogenes, cuya funcin es la regulacin de la expresin de otros ganes y que, mientras una mutacin no altere su funcionamiento, ejercen una misin necesaria para el adecuado funcionamiento celular. Su nombre concreto va precedido de la letra c y no transforman a las clulas en cancergenas, sino que tienen una funcin compatible y necesaria para la supervivencia del organismo. Un aspecto que diferencia a muchos eucariotas de los procariotas es su compleja organizacin pluricelular, consecuencia de elaborados procesos de desarrollo y diferenciacin del organismo. Estos procesos tambin estn regulados por genes, y se sabe que est implicada una gran familia de genes denominados de forma genrica homeogenes o genes Hox o genes maestros. Otros dos mecanismos implicados en la regulacin de la expresin gnica son la metilacin y la condensacin del ADN. La metilacin es una reaccin catalizada enzimticamente mediante la cual se inserta un grupo metilo (-CH3) en la base nitrogenada de los nucletidos, sobre todo en los de citosina. Esta alteracin impide la actuacin de la ARN polimerasa y, por tanto, que se transcriban los genes afectados. Con respecto al grado de condensacin del ADN parece ocurrir lo mismo y es un mecanismo mediante el cual se regula la expresin de grandes cantidades de genes, establecindose una relacin directa entre el grado de condensacin de la cromatina y la ausencia de transcripcin. La metilacin y la condensacin parecen provocar inactivaciones permanentes de los genes afectados ya que, tanto las zonas del ADN metiladas, como las altamente condensadas, se heredan de unas clulas a otras. Un ejemplo de esta herencia lo representa la inactivacin del cromosoma X. Una vez inactivado uno de los dos cromosomas X, todas las clulas descendientes presentan inactivado el mismo cromosoma X.
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CAPTULO 7: ANOMALAS GENTICAS.

Las anomalas de los cromosomas pueden ser numricas y estructurales, y pueden afectar a los autosomas, a los cromosomas sexuales o a ambos tipos de cromosomas.
1. MTODOS PARA LA IDENTIFICACIN DE LOS CROMOSOMAS.

Hace 30 aos el grupo de T. Casperson demostr que los cromosomas humanos podan teirse con compuestos fluorescentes, proporcionando un patrn de hasta 320 bandas claras y oscuras, lo cual supuso un avance muy importante para la mejora de los procedimientos de anlisis del cariotipo humano. Gracias a mejoras en estas tcnicas de bandeo se han podido identificar muchas anormalidades cromosmicas nuevas. Las que ms se utilizan son: * Bandeo G.- es la ms utilizada. Las protenas de los cromosomas se desnaturalizan primero para tratar luego a los cromosomas con tincin de Giemsa. Cada par de cromosomas se tie con patrones caractersticos de bandas oscuras y claras (bandas G). * Bandeo Q.- este mtodo requiere tincin con sustancias fluorescentes y el empleo del microscopio de fluorescencia. Los cromosomas se tien con un patrn especfico de bandas brillantes y plidas (bandas Q). * Bandeo R.- si se pretratan los cromosomas con calor antes de la tincin de Giemsa, las bandas oscuras y claras (bandas R) que resultan son opuestas a las que se producen por los bandeos G o Q y, en algunos casos, este tipo de bandeo proporciona informacin adicional a la que brindan los bandeos G o Q.
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En casos especiales que requieren cultivos celulares se emplean otros mtodos como son: * Bandeo C.- esta metodologa supone la tincin de la regin centromrica de cada cromosoma, as como de otras regiones que contienen heterocromatina, que es el tipo de cromatina caracterizado por permanecer muy condensada y teirse intensamente en clulas que se hallan en interfase. * Bandeo de alta resolucin.- tambin se llama bandeo de profase o prometafase. Este tipo de bandeo se logra mediante tcnicas de bandeo G o R para teir cromosomas que se han detenido en una etapa temprana de la mitosis (profase o prometafase), cuando stos an se encuentran en un estado relativamente no condensado. Se utiliza cuando se sospecha una sutil anomala estructural de un cromosoma. La tcnica requiere detener la sntesis de ADN en un cultivo celular para sincronizar las clulas y luego permitir que siga la divisin hasta un momento en el que numerosas clulas se encuentran en la profase tarda o en la metafase temprana, antes de que se condensen totalmente. * Mtodos especiales para la identificacin de lugares frgiles.- las partes que no se tien, conocidos como lugares frgiles, se observan ocasionalmente en reas caractersticas de muchos cromosomas. Se sabe que muchas de estas zonas son variantes heredables. Para detectar los lugares frgiles, a menudo se requiere cultivar las clulas en condiciones especiales.. * Sondas de ADN clonado.- el empleo de secuencias de ADN clonado para identificar cromosomas es de las metodologas ms modernas que se usan actualmente. Las sondas (segmentos o conjunto de secuencias de ADN especficamente sintetizados) para cromosomas individuales o para regiones cromosmicas pueden utilizarse en la identificacin de reordenaciones cromosmicas particulares o bien para obtener con rapidez el diagnstico de la presencia de un nmero anormal de cromosomas. La aplicacin de estas tcnicas al cariotipo humano ha permitido establecer que cada cromosoma tiene una distribucin de bandas caracterstica y especfica. En algn lugar del cromosoma hay un centrmero, que es una regin sin genes y el sitio por donde se unen los cromosomas al huso acromtico durante las divisiones celulares. A la zona o brazo corto del cromosoma por encima del centrmero se le llama p y al brazo largo por debajo del centrmero se le llama q. La localizacin de los genes se describe con relacin al as bandas en cada brazo. Por ejemplo, un gen implicado en la enfermedad de Huntington aparece en 4p16, que significa en la banda 6 de la regin 1 del brazo corto del cromosoma 4.
2. ANOMALAS DEL NMERO DE CROMOSOMAS.

La anomala cromosmica numrica ms frecuente es la aneuploida, que se define como la existencia de un nmero anormal de cromosomas debido a la presencia o ausencia de un cromosoma extra. Se dice que la dotacin de un individuo es heteroploide cuando presenta cualquier nmero de cromosomas diferente al normal. Si la heteroploida es un mltiplo exacto del nmero haploide de cromosomas (n) se denomina euploide, y si es cualquier otro nmero cromosmico, aneuploide. La mayora de las personas aneuploides tienen trisoma (tres cromosomas en lugar del par normal) o, con menos frecuencia, monosoma (un solo cromosoma de un determinado par). Tanto la trisoma como la monosoma pueden dar lugar a un desequilibrio gentico general y normalmente ocasionan mltiples trastornos entre los que se incluye el retraso mental. La trisoma puede existir en cualquier cromosoma, aunque la trisoma de un cromosoma completo es raramente compatible con la vida. La ms comn en los humanos recin nacidos viEliminado: 1
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vos es la trisoma 21 o sndrome de Down. La monosoma de un cromosoma entero casi siempre es letal, excepto en la monosoma del cromosoma X o sndrome de Turner. Las causas de la aneuploida no se conocen bien, pero se sabe que a nivel cromosmico el fenmeno ms frecuente es la no disyuncin meitica. En ocasiones hay fallos en la separacin normal de un par de cromosomas durante una de las dos divisiones meiticas. Si el fallo se produce durante la meiosis I, el gameto con 24 cromosomas tiene los miembros paterno y materno del par. Si ocurre durante la meiosis II, el gameto con el cromosoma extra tiene ambas copias bien del cromosoma paterno o bien del materno.
3. ANOMALAS DE LA ESTRUCTURA DE LOS CROMOSOMAS.

Las anomalas estructurales se producen tambin en la meiosis por roturas cromosmicas que se reordenan posteriormente en combinaciones que son a menudo anormales. Durante la meiosis, una parte de un cromosoma puede romperse y producir una delecin. Los fragmentos cromosmicos generados as tienden a unirse o a adherirse a otros cromosomas. Si uno de esos fragmentos delecionados sueltos se une a un cromosoma homlogo puede dar lugar a una duplicacin. En ocasiones, esos trozos sueltos se unen al mismo cromosoma del que provienen, pero lo hacen de forma invertida y producen inversiones. Si esos segmentos sueltos se unen a cromosomas no homlogos originan translocaciones. Estas anomalas estructurales pueden estar presentes en todas la clulas de un persona o formando mosaicos. Si el cariotipo tiene al final la dotacin cromosmica normal, se dice que las reordenaciones estructurales son equilibradas; por el contrario, si al final hay una ganancia o prdida de informacin gentica, son desequilibradas. Las reordenaciones estructurales son menos frecuentes que la aneuploida. La forma ms comn es una translocacin equilibrada. 3.1. REORDENACIONES DESEQUILIBRADAS. Los individuos que llevan en su cariotipo reordenaciones desequilibradas pueden tener un fenotipo anormal debido a una delecin, a una duplicacin o a ambas a la vez. 3.1.1. DELECIN. Es la prdida de un fragmento o segmento de un cromosoma que produce un desequilibrio cromosmico. Las consecuencias fisiolgicas y psicolgicas de cada delecin dependen del tamao del segmento delecionado y del nmero y funcin de los genes que lleva el fragmento. La delecin puede ser terminal o intersticial y puede generarse por: a) rotura cromosmica y prdida del segmento acntrico; b) recombinacin desigual entre cromosomas homlogos o cromtidas hermanas mal alineadas; c) segregacin anormal de una translocacin o una inversin equilibrada. Varios sndromes se asocian con deleciones detectables en el laboratorio, como el sndrome de Prader-Willi y el sndrome de Angelman. 3.1.2. DUPLICACIN. Igual que las deleciones, las duplicaciones pueden originarse por: a) recombinacin desigual entre cromosomas homlogos o cromtidas hermanas mal alineadas; b) segregacin anormal de una translocacin o una inversin equilibrada.
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En general, la duplicacin parece ser mucho menos nociva que la delecin. Entre las causas frecuentes de mutacin se incluyen las deleciones y duplicaciones producidas por recombinacin desigual entre secuencias de ADN que son muy similares o idnticas. 3.1.3. CROMOSOMAS EN ANILLO. Se forman cuando se producen dos roturas en un cromosoma y los extremos rotos de ste se renen en una estructura anular. Si el centrmero est dentro del anillo, los dos fragmentos distales se pierden por no tener centrmero. 3.1.4. ISOCROMOSOMAS. Un isocromosoma es un cromosoma al que le falta un brazo y el otro est reduplicado. Una persona con 46 cromosomas que lleva un isocromosoma tiene una sola copia del material gentico de un brazo y tres copias del material del otro. El isocromosoma ms frecuente es el del brazo largo del cromosoma X, en algunas personas con sndrome de Turner. 3.2. REORDENACIONES EQUILIBRADAS. Las reordenaciones cromosmicas equilibradas no tienen efecto fenotpico, ya que toda la informacin gentica est presente, aunque su organizacin y posicin sea distinta. Sin embargo, las reordenaciones estructurales constituyen una amenaza para la siguiente generacin, porque es probable que los portadores produzcan una alta frecuencia de gametos desequilibrados y tengan un riesgo incrementado de tener descendencia anormal con cariotipos desequilibrados. Son ms frecuentes en individuos con retraso mental, en parejas que han tenido dos o ms abortos espontneos y en varones infrtiles. 3.2.1. INVERSIONES. Una inversin se produce cuando en un solo cromosoma ocurren dos roturas y se reconstituye con los segmentos entre las roturas invertidos. Pueden ser de dos tipos: paracntricas (a un lado del centrmero), en las que ambas roturas ocurren en un brazo, y pericntricas (alrededor del centrmero), en las que hay una rotura en cada brazo. Las inversiones paracntricas no modifican las medidas de los brazos del cromosoma y slo pueden identificarse mediante bandeo. Las inversiones pericntricas pueden modificar la longitud de los brazos cromosmicos. En la mayora de los casos, una inversin no provoca un fenotipo anormal en portadores y constituye una reordenacin equilibrada. Sin embargo, una persona portadora de cualquier tipo de inversin corre el riesgo de producir gametos anormales que pueden generar descendencia desequilibrada. 3.2.2. TRANSLOCACIONES. La translocacin implica el intercambio de segmentos cromosmicos entre cromosomas no homlogos. Existen dos tipos principales: a) translocaciones recprocas.- se originan por roturas de cromosomas no homlogos con intercambio recproco de los fragmentos rotos. Generalmente slo participan dos cromosomas y el nmero cromosmico total no cambia. b) translocaciones robertsonianas.- se producen por la fusin de dos cromosomas acrocntricos cerca de la regin centromrica con prdida de los brazos cortos. El cariotipo equilibrado resultante tiene slo 45 cromosomas, incluyendo el de translocacin, que est formado por los brazos largos de dos cromosomas. La principal importancia es que los portadores de una translocacin robertsoniana que incluye el cromosoma 21 corren el riesgo de tener un hijo con sndrome de Down.
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3.2.3. INSERCIONES. Son un tipo de translocacin no recproca que ocurre cuando un segmento se retira de un cromosoma y se inserta en otro diferente, ya sea en su orientacin usual o invertido.
4.- TRISOMAS AUTOSMICAS.

4.1. TRISOMA 21 O SNDROME DE DOWN. Es la ms comn y mejor conocida de las anomalas cromosmicas y constituye la causa gentica ms frecuente de retraso mental moderado. En 1.959 se lleg a la conclusin de que la mayora de los nios con sndrome de Down tenan 47 cromosomas en vez de los 46 normales, y que el miembro adicional era un pequeo cromosoma acrocntrico que desde entonces se llam cromosoma 21. Los nios afectados por el sndrome de Down a menudo son tranquilos y no suelen llorar durante las primeras semanas de vida. Por ello, la hipotona muscular puede ser la primera anomala que se detecta en el neonato. Sus rasgos fsicos caractersticos incluyen prpados oblicuos hacia arriba y hacia fuera, as como pequeos repliegues de piel en los ngulos interiores de los ojos. Estos pacientes tienen tambin estatura corta y braquicefalia. El cuello es corto, con piel redundante en la nuca, el puente nasal es plano; los pabellones auriculares tienen posicin baja y apariencia plegada caracterstica; los ojos poseen manchas definidas alrededor del margen del iris, y la boca se encuentra abierta, mostrando a menudo una lengua protruyente y estriada. Las manos son pequeas y anchas, con frecuencia con en solo pliegue palmar transverso y con los quintos dedos incurvados. Los pies muestran una amplia abertura entre el primer y el segundo dedo. En el 80% de los afectados aparecen problemas esquelticos. Tambin padecen frecuentemente problemas auditivos, as como infecciones respiratorias, problemas cardacos y leucemia. Manifiestan mucho antes que la poblacin general signos de senilidad prematura, asociada con rasgos neuropatolgicos propios de la enfermedad de Alzheimer. La patologa ms importante es el retraso mental. El C.I. de los pacientes con sndrome de Down est entre 25 y 50. 4.1.1. CAUSAS CROMOSMICAS DE LA TRISOMA 21. En la mayora de los casos es la consecuencia de una no disyuncin durante la meiosis materna I. En estos casos, un gameto con un cromosoma 21 extra se une a un gameto normal que contiene un cromosoma 21, produciendo as la trisoma. El 4% de los pacientes con sndrome de Down tienen 46 cromosomas, uno de los cuales constituye una translocacin robertsoniana entre el brazo largo del cromosoma 21 (21q) y el brazo largo de uno de los otros cromosomas acrocntricos. A diferencia de la trisoma 21 por no disyuncin, el sndrome de Down por translocacin no muestra relacin con la edad materna, pero presenta un riesgo de recurrencia relativamente alto cuando un progenitor, especialmente la madre, es portador de la translocacin. En el sndrome de Down puede darse la translocacin 21q21q. Todos los gametos de un portador de dicho cromosoma pueden contener el cromosoma 21q21q, con su dosis doble de material gentico del cromosoma 21, o carecer de ste. La posible descendencia tiene inevitablemente bien sndrome de Down, bien monosoma de cromosoma 21, que es inviable. En un 1% de personas con sndrome de Down tambin se da mosaicismo; es decir, que existen dos lneas celulares con diferente contenido gentico. Un mosaicismo de grado bajo en el tejido germinal de un progenitor se ha postulado como otra de las causas del sndrome de Down.
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4.1.2. ETIOLOGA DE LA TRISOMA 21. El alto porcentaje de casos de trisoma 21 en los que el gameto anormal se origina durante la meiosis materna sugiere que la causa bsica debe ser algo relacionado con este proceso y una avanzada edad de la madre. Se ha planteado la hiptesis del agotamiento reproductivo, esto es, cuanto ms viejo sea el oocito, mayor es la probabilidad de que los cromosomas no se separen correctamente. La incidencia del sndrome de Down se incrementa significativamente en hijos de madres de 35 aos o ms, aunque tambin depende del cariotipo de ambos padres. Este sndrome se puede detectar prenatalmente mediante el anlisis de las vellosidades corinicas o de las clulas del lquido amnitico. 4.2. TRISOMA 18. La incidencia de este alteracin en recin nacidos vivos es de 1 por 8.000 nacimientos, ya que el 95 % de los fetos concebidos con trisoma 18 abortan espontneamente. La supervivencia postnatal tambin es escasa, siendo el 80% mujeres. La edad materna avanzada constituye un factor importante. Las caractersticas de la trisoma 18 siempre incluyen retraso mental y fallo del crecimiento y, a menudo, graves malformaciones cardacas. 4.3. TRISOMA 13. La incidencia es de 1 por 25.000 nacimientos. La trisoma 13 es clnicamente grave y letal en casi todos los casos antes de los seis meses. Se asocia con edad materna avanzada. Generalmente, el cromosoma adicional se genera por no disyuncin en la meiosis materna I. El fenotipo de la trisoma 13 incluye graves malformaciones del sistema nerviosos central y retrasos mental y del crecimiento.
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5. SNDROMES CON DELECIN AUTOSMICA.

Hay dos sndromes de delecin autosmica: el sndrome 4p, con retraso mental grave asociado a una delecin de parte del cromosoma 4p, y el sndrome del maullido del gato, en el que existe delecin del brazo corto del cromosoma 5 y que recibi su nombre debido a que el llanto del nio afectado tiene igual sonido que el del maullido de gato.
6. ANOMALAS DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES.

El retraso mental de los individuos con anomalas del cromosoma X es menor que el de los individuos con sndrome de Down. 6.1. EL SNDROME DE TURNER (X0). Este sndrome es una excepcin a la regla de que las anomalas cromosmicas causan retraso generalizado. El sndrome de Turner aparece en las mujeres y casi siempre conlleva esterilidad y limitado desarrollo de los caracteres sexuales secundarios. Hay tambin otros rasgos fsicos, como estatura baja y cuello ancho. La incidencia es de 1 de cada 2.500 nacimientos y tambin es frecuente en los abortos espontneos. Su cariotipo indica que slo tienen un cromosoma X y no tienen cromosoma Y. El sndrome de Turner clsico est causado por una no disyuncin, pero no se incrementa con la edad de los progenitores. Otro tipo de sndrome de Turner es el causado por la prdida de un cromosoma X en los primeros estadios del desarrollo embrionario, de modo que algunas clulas tienen dos cromosomas X y otras slo tienen uno, denominndose mosaicos X0/XX. Otra causa del sndrome es la delecin de parte de un cromosoma X. Las mujeres con el sndrome de Turner tienen una gran probabilidad de padecer defectos cognitivos muy especficos. Tienen baja capacidad perceptiva, aunque en conjunto tienen
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un C.I. casi normal. Las deficiencias ms serias afectan a su ordenacin espacial y sentido direccional. 6.2. MUJERES CON CROMOSOMAS X ADICIONALES. Ya sabemos que en cada una de las clulas somticas de las mujeres normales existe un cromosoma X parcialmente inactivo y, aparentemente, los cromosomas X adicionales estn tambin inactivos. Estas mujeres con un cromosoma X adicional poseen a menudo ms de un corpsculo de Barr. Cerca de la cuarta parte son esencialmente normales; un 25% tienen ligeros problemas de desarrollo; otro 25% padecen algn tipo de problema congnito y el resto tienen posibles problemas cognitivos o emocionales. Los problemas se multiplican al aumentar el nmero de cromosomas X adicionales. Se ha descubierto una pentasoma X (XXXYX) que incluye retraso mental profundo, incoordinacin en el movimiento de los ojos, tero y senos no desarrollados y muchos defectos esquelticos. En las dos docenas de individuos en los que se han encontrado al menos cuatro cromosomas X, el retraso mental es una caracterstica comn. 6.3. EL SNDROME DE KLINEFELTER. Los individuos con este sndrome son fenotpicamente varones con cromosomas X adicionales. Los rasgos clnicos incluyen la presencia de testculos anormalmente pequeos tras la pubertad, bajos niveles de testosterona y esterilidad. Algunos de estos individuos son retrasados mentales, aunque el 75% tienen un C.I. normal, y parecen tener una serie de problemas de personalidad, como pasividad y reclusividad. Tienen una estatura ligeramente superior a la media. Si bien los individuos con este sndrome son fenotpicamente varones, normalmente dan resultados positivos en los test de presencia de corpsculos de Barr. Los sntomas se hacen ms marcados cuanto mayor es el material gentico adicional. Existe un mayor riesgo de aparicin del sndrome de Klinefelter en los hijos de madres de mayor edad. Se piensa que el sndrome de Klinefelter se debe a una no disyuncin durante la meiosis, dando lugar a un gameto con un cromosoma X adicional- La fecundacin de un vulo normal portador de un X por un espermatozoide portador de un XY, o la fecundacin de un vulo portador de un XX por un espermatozoide normal portador de un Y, da lugar a un descendiente con el sndrome de Klinefelter el cual, normalmente, no se detecta hasta pasada la pubertad. 6.4. VARONES CON CROMOSOMAS Y ADICIONALES. Los cromosomas Y adicionales son consecuencia de una no disyuncin durante la meiosis de las clulas del padre.. La incidencia de esta enfermedad es de 1 de cada 1.000 nacimientos.
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7. ANOMALAS GENTICAS CON HERENCIA NO MENDELIANA.

7.1. EL SNDROME DEL X FRGIL. Ocupa el segundo lugar despus del sndrome de Down entre todas la causas de retraso mental moderado en varones. El nombre se refiere a un lugar frgil localizado en el cromosoma X, en el que la cromatina no se condensa durante la mitosis. Representa un caso verdaderamente nico porque en l puede darse una combinacin de una mutacin gentica y una anomala cromosmica. Un ejemplo es la enfermedad de Huntington en la que se da la repeticin del gen que causa la enfermedad en el cromosoma 4. Otro ejemplo es el lugar frgil del cromosoma X. Los progenitores normales heredan su 50
ejemplo es el lugar frgil del cromosoma X. Los progenitores normales heredan su cromosoma X con un nmero de repeticiones de tripletes CGG de entre 6 y 54. En los padres con mayor nmero de repeticiones hay una mayor probabilidad de que la secuencia repetida se expanda. Cuando eso ocurre, el nmero de repeticiones puede llegar hasta 200 y se constituye una premutacin. La descendencia de esos progenitores con una premutacin no tiene retraso mental pero a menudo se producen ms de 200 repeticiones de tripletes en la generacin siguiente y aparece el sndrome de X frgil. Un tpico varn afectado presenta retraso mental, mientras que las mujeres heterocigticas tienen una probabilidad del 33% de padecer dicho retraso. Sorprendentemente, algunos varones no tienen retraso mental ni muestran el marcador gentico (el lugar frgil). Un varn de este tipo que no expresa la enfermedad pero la transmite, pasa el gen a todas sus hijas, que casi siempre son normales, pero tiene hijos con retraso mental en la proporcin esperada. Este sndrome es tan frecuente que debe ser considerado en el diagnstico diferencial de retraso mental tanto en varones como en mujeres. 7.2. IMPRESIN GENMICA. Esta es otra excepcin de la transmisin mendeliana. Parece evidente que en un nmero considerable de trastornos genticos la expresin del fenotipo de la enfermedad depende de si se ha heredado del padre o de la madre. A este hecho se llama impresin genmica o impresin gentica, porque es como si ciertos genes quedaran marcados dependiendo de su progenitor de origen. Un ejemplo de este fenmeno ocurre en la enfermedad de Huntington. Otros ejemplos son los de los sndromes de Prader-Willi y de Angelman. El sndrome de PraderWilli es un sndrome relativamente comn que se caracteriza por obesidad, polifagia, manos y pies pequeos, estatura corta, hipogonadismo, accesos de clera, depresin y retraso mental. En muchos casos de este sndrome existe una delecin que involucra el brazo largo proximal del cromosoma 15 heredado del padre del paciente. As, los genomas de estos pacientes poseen informacin gentica en el cromosoma 15 que deriva slo de sus madres. Sin embargo, en muchos pacientes con el sndrome de Angelman, (tambin llamado sndrome de la marioneta feliz, por el andar desgarbado y las risas frecuentes e inapropiadas) hay deficiencia en la misma regin cromosmica, pero en el cromosoma 15 heredado de la madre. La existencia de estos dos sndromes demuestra que el origen materno o paterno del material gentico puede tener un significativo efecto en la expresin fenotpica de una anomala.
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CAPTULO 8: GENTICA CUANTITATIVA.

1. INTRODUCCIN.
La Gentica Cuantitativa es la rama de la gentica que se ocupa de estudiar la contribucin relativa de las influencias genticas y ambientales sobre los diversos caracteres fenotpicos de los organismos. A los caracteres influidos por un solo gen se les llama mendelianos. La mayora de los caracteres fenotpicos conductuales que constituyen lo que denominamos una conducta normal estn probablemente regulados por numerosos genes que operan conjuntamente. A este tipo de herencia se le denomina herencia polignica y a los caracteres regulados por ella se les llama caracteres continuos o cuantitativos. La moderna gentica cuantitativa se fundamenta en el modelo polignico, cuya base terica consiste en la extensin de las leyes que regulaban la segregacin de un solo locus con dos alelos a la segregacin de muchos genes.
2. COMPONENTES GENTICOS DE LA HERENCIA POLIGNICA.

Cuando no hay relaciones de dominancia, el valor genotpico suele ser el que resulta del efecto aditivo de sus alelos. Se dice entonces que coincide con el valor gentico aditivo. Sin embargo, si existe dominancia, el valor gentico de cada alelo no se suma linealmente sino que puede interaccionar con otro u otros alelos. Esto es, la dominancia crea una desviacin que se puede estimar como la diferencia entre el valor gentico aditivo y el valor genotpico real. Esta desviacin que crea la dominancia es importante porque representa la influencia gentica que no se transmite de padres a hijos verdaderamente. Por otro lado, cuando intervienen varios loci tenemos que considerar la posibilidad de que un alelo en particular interaccione no slo con el alelo del mismo locus del cromosoma homlogo, sino tambin con alelos de otros loci. A este tipo de interaccin entre loci se llama epistasia. As, la dominancia es una interaccin intra-locus, mientras que la epistasia en una interaccin inter-loci. En la herencia polignica los efectos genticos tienen tres componentes: aditivos, de dominancia y epistticos. G = A + D + I
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3. LAS VARIANZAS GENTICA Y AMBIENTAL EN LAS POBLACIONES.

Las desviaciones fenotpicas observadas respecto a la media de algn carcter conductual de la poblacin son funcin de las desviaciones gentica (G) y ambiental (E). Adems estos dos factores pueden interaccionar de una manera aditiva y no aditiva (G x E). Si llamamos F a todas las desviaciones fenotpicas conductuales respecto a la media de la poblacin, podemos establecer: F = G + E + (G x E), donde la interaccin G x E no quiere decir que G se multiplique por E, sino que puede haber alguna contribucin de la interaccin no aditiva de G y E al fenotipo. Estadsticamente es mejor expresarlo en trminos de varianza, que es el cociente entre la suma de los cuadrados de las desviaciones de un individuo respecto a la media y el nmero de individuos. VF = VG + VE + 2Cov(G)(E) + VGxE La varianza fenotpica conductual observada en una poblacin es funcin de componentes de la varianza gentica ms los de la varianza ambiental, junto con dos factores que resultan de la correlacin entre los efectos genticos y ambientales y de la interaccin entre G y E.
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4. HEREDABILIDAD Y AMBIENTALIDAD.
Un concepto que relaciona la varianza gentica y fenotpica es el de la heredabilidad, que estima en qu grado la varianza fenotpica conductual observada puede explicarse por la varianza gentica en una poblacin. Heredabilidad = h2 = VG / VF. Igualmente, existe una aportacin ambiental a la varianza fenotpica que se denomina ambientalidad, que expresa la proporcin de diferencias individuales que no pueden ser explicadas por factores genticos. Ambientalidad = e2 = VE / VF. Tanto la heredabilidad como la ambientalidad no son valores constantes ni permanentes y no son aplicables a sujetos individuales, sino a la poblacin en su conjunto. Habitualmente se distinguen dos tipos de heredabilidad: la heredabilidad en amplio sentido, donde no importa si los efectos son o no aditivos, y la heredabilidad en sentido estricto, que es la proporcin de la varianza fenotpica que puede explicarse por la variabilidad de la varianza gentica aditiva, nicamente.
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5. MTODOS DE GENTICA CUANTITATIVA HUMANA.

La contribucin gentica y ambiental al fenotipo conductual se puede desglosar en dos: la compartida y la que no comparte con los familiares. Un ejemplo extremo de epistasia es la emergenesis, es decir que a veces surgen individuos con capacidades geniales y extraordinarias que no aparecen en sus hijos ni en sus hermanos, con los que compartira varianza gentica aditiva. Un fenmeno importante que contribuye a la covarianza gentica entre familiares es el de la unin dirigida; es decir, que los emparejamientos no son siempre totalmente al azar, sino que pueden estar motivados por aspectos que hacen similares a ambos progenitores entre s. Cuando se calcula la varianza gentica a partir de las relaciones de parentesco padres-hijos es preciso tener presente que puede haber unin dirigida. La Gentica Cuantitativa humana estudia fundamentalmente tres situaciones naturales para estimar la influencia relativa de los genes y el ambiente sobre el comportamiento: las familias, los gemelos y los casos de adopciones. Los hermanos, al igual que los progenitores e hijos, comparten el 50% de la varianza gentica aditiva y un 25% de la varianza por dominancia. Por su parte, los hermanastros, que
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slo tienen un progenitor en comn, comparten un 25% de la varianza gentica aditiva pero no comparten la varianza por dominancia. En lo que se refiere a los gemelos, sabemos que pueden ser: fraternos (dicigticos), que son hermanos que han nacido simultneamente como consecuencia de la fecundacin de dos vulos por espermatozoides distintos, e idnticos (monocigticos), que son el resultado de la divisin en dos de un nico cigoto en las primeras semanas de vida. Como otros hermanos, los gemelos fraternos pueden ser del mismo o de distinto sexo y comparten la mitad de la varianza gentica aditiva y un cuarto de la debida a la dominancia. Los gemelos idnticos son siempre del mismo sexo y comparten la totalidad de la varianza gentica.
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6. MTODOS DE LA GENTICA CUANTITATIVA EN LOS ESTUDIOS CON ANIMALES.

En los estudios con animales, los tres mtodos bsicos que emplea la Gentica Cuantitativa son: estudios de familias, estudios de cepas consanguneas y estudios de seleccin. En lo que se refiere a los estudios de familias, los presupuestos tericos anteriores pueden aplicarse en su totalidad a los estudios con animales. 6.1. ESTUDIOS DE CEPAS CONSANGUNEAS. Cuando se cruzan animales con emparejamientos hermano-hermana durante al menos 20 generaciones, acaban siendo homocigotos para todos los loci autosmicos y aquellos individuos que sean del mismo sexo tienen un genotipo idntico. Ello implica que las distintas cepas consanguneas obtenidas de esta forma son genticamente diferentes unas de otras. Este tipo de animales son muy tiles para determinar si las diferencias genticas influyen en la conducta. As, si cepas criadas en un ambiente similar muestran diferencias en la conducta, puede pensarse que son debidas a diferencias genticas, aunque pueden haber tambin diferencias parentales pre y postnatales. Las cepas consanguneas tambin son muy tiles para estudiar los efectos ambientales sobre la conducta. As, si aparecen diferencias en el comportamiento de sujetos de una misma cepa criados en ambientes distintos podemos pensar que estn operando factores ambientales. Uno de los aspectos ms interesantes del empleo de cepas consanguneas es la posibilidad de deslindar los factores ambientales prenatales y postnatales de los genticos. 6.2. ESTUDIOS DE SELECCIN. Para estimar el efecto de la seleccin se utiliza el parmetro de la heredabilidad en sentido estricto, que incluye nicamente a la varianza gentica aditiva y que nos indica la varianza gentica que se transmite realmente. Se utilizan tambin otros dos conceptos: el de diferencial de seleccin, que es la diferencia entre la media de las puntuaciones en estudio de los padres seleccionados y la de la poblacin base, y el de respuesta a la seleccin, que es la diferencia entre la media de las puntuaciones de la descendencia de los animales seleccionados y la de la poblacin base. Se define la respuesta a la seleccin (R) como la relacin directa entre la heredabilidad (h2) y el diferencial de seleccin (S): R = h2 S. Si la heredabilidad es cero, la respuesta a la seleccin ser tambin cero sea cual sea el diferencial de seleccin. Esto quiere decir que conociendo la heredabilidad de un carcter se puede estimar la respuesta a la seleccin para un diferencial de seleccin dado. Reordenando la frmula anterior: h2 = R / S, cuanto ms cerca de 1 est la heredabilidad, ms similares sern la respuesta a la seleccin y el diferencial de seleccin.
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6.3. OTROS ESTUDIOS DE SELECCIN DE CONDUCTAS. Una de las reas ms activas a este respecto es la de las drogas de abuso, particularmente el del alcoholismo. Otras conductas seleccionadas en ratones han sido la susceptibilidad a la respuesta audiognica, el cuidado de la prole, agresividad, emocionalidad, respuesta al estrs...etc.
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7. GENTICA CUANTITATIVA HUMANA DE RASGOS PSICOLGICOS COMPLEJOS.

Para estudiar los complejos rasgos psicolgicos de los humanos, la Gentica Cuantitativa se vale del estudio de casos naturales de variacin como los de familias, los de gemelos y los de individuos adoptados. Los diseos ms adecuados para averiguar cul puede ser la influencia relativa de lo gentico y de lo ambiental son los de adopciones, en los que se analizan datos provenientes de individuos genticamente relacionados (padres biolgicos e hijos adoptados) que no comparten el mismo ambiente familiar. Si se encuentra semejanza entre estos sujetos relacionados genticamente para el carcter en estudio, es probable que haya influencias genticas apreciables en la semejanza familiar encontrada. Los estudios de adopciones tambin son tiles para analizar datos provenientes de sujetos que comparten un mismo ambiente familiar y no estn relacionados genticamente (padres adoptivos e hijos adoptados). Si se encuentra semejanza entre esos individuos, es probable que haya influencias ambientales compartidas considerables en la semejanza familiar encontrada. En los estudios de adopciones tambin se incluye el anlisis de los hermanos biolgicos y los hermanos adoptados para estimar la influencia relativa de genes y ambiente. En lo que se refiere a los estudios de gemelos, la mayora de los trabajos suelen incorporar ambos tipos, dicigticos y monocigticos. Si en un rasgo particular que se estudie hay mayor semejanza entre los monocigticos que entre los dicigticos, probablemente los factores genticos tienen un mayor peso. En los ltimos aos, estos dos tipos de diseos se han combinado con el de familias para analizar ms detalladamente la base gentica cuantitativa de los rasgos psicolgicos humanos. 7.1. CAPACIDAD COGNITIVA GENERAL. Parece claro que la expresin de lo que llamamos capacidad cognitiva general (g) tiene una importante influencia gentica. Numerosos resultados indican que aproximadamente la mitad de la varianza total de g en las poblaciones est regulada por factores genticos. Se sabe, adems, que en la heredabilidad de g influyen significativamente la unin dirigida y efectos no aditivos de la varianza. El valor de la heredabilidad de g aumenta con el desarrollo del individuo y el efecto de las influencias ambientales compartidas disminuye considerablemente despus de la adolescencia. 7.2. DISCAPACIDADES COGNITIVAS. En el tema anterior se han tratado con detalles diversas anormalidades como las cromosmicas y el sndrome de X frgil que constituyen una clara demostracin de la influencia gentica en las discapacidades cognitivas. En lo que se refiere a las demencias, se han identificado varios genes que estn presentes en la mayora de los casos de enfermos de Alzheimer de inicio temprano. Tambin en la discapacidad para la lectura hay una moderada influencia gentica.
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7.3. CAPACIDADES COGNITIVAS ESPECFICAS. Diversos estudios de gemelos han sugerido que muchas capacidades cognitivas especficas tienen una influencia gentica considerable, aunque ms baja que la de la capacidad cognitiva general. Parece que las ms influidas por los factores genticos son la capacidad verbal y la espacial. 7.4. PSICOPATOLOGAS. Respecto de la esquizofrenia, todos los estudios indican que hay influencia gentica. El riesgo de contraer esquizofrenia es del 1% en la poblacin general. Entre familiares de primer grado el riesgo es de un 10%. En el caso de los gemelos fraternos el riesgo es de un 15% y para los gemelos idnticos, de un 50%. Si bien la influencia gentica para esta grave psicopatologa es importante, la influencia ambiental tambin lo es. En lo que se refiere a la depresin, los datos indican que est afectada por influencias genticas. La heredabilidad de la depresin aumenta con el envejecimiento. En los ltimos aos han comenzado a realizarse estudios de gentica humana sobre trastornos infantiles. Uno de los resultados ms interesantes se refieren al autismo, que ha sido considerado una enfermedad con una importante influencia ambiental. Por el contrario, los datos de varios estudios indican que existe un fuerte componente gentico. De hecho, hoy se considera que el autismo es uno de los desrdenes mentales ms heredables que existen. 7.5. OTRAS PATOLOGAS. La Gentica Cuantitativa ha comenzado a aportar datos interesantes sobre la contribucin relativa de genes y ambiente a enfermedades cardiovasculares relacionadas con el estrs. A este respecto, varios estudios de gemelos indican que hay una moderada influencia gentica en el desarrollo de problemas cardiovasculares como respuesta al estrs. En relacin con los trastornos del peso corporal y de la obesidad, hay resultados que indican que las influencias genticas son muy importantes, llegando a encontrarse una heredabilidad de hasta un 70%. En lo que se refiere a las adicciones a drogas, hay numerosos estudios sobre alcoholismo que indican que en varones hay una muy apreciable influencia gentica en el alcoholismo severo. En el alcoholismo moderado de varones y en el de mujeres, la influencia gentica es menos destacada. En lo que respecta al tabaquismo, hay estudios que indican que la persistencia en este hbito tiene una apreciable influencia gentica. Sin embargo, en el inicio de esta dependencia las influencias ambientales compartidas son las ms importantes, especialmente de los iguales ms que de los familiares. 7.6. RASGOS DE LA PERSONALIDAD. Los ms estudiados han sido la extraversin y neuroticismo. La mayora de los trabajos apuntan a una heredabilidad del 50% para la extraversin y un 40% para el neuroticismo. Se ha encontrado tambin una importante influencia gentica en rasgos como la autoestima, las actitudes y los intereses vocacionales, as como en las relaciones padres-hijos y en la orientacin sexual. En desrdenes de la personalidad como la conducta antisocial, diversos estudios indican que existe una influencia gentica apreciable que aumenta desde la infancia hasta la juventud, mientras que las influencias ambientales compartidas van decreciendo durante ese mismo perodo de la vida. Igualmente, parece que las influencias genticas son las de ms peso en la continuidad de los rasgos de la personalidad a lo largo de la vida, mientras que las ambientales no com56
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partidas participan ms en los cambios de los rasgos de la personalidad que se pueden producir con el transcurso del tiempo.
8. CORRELACIN E INTERACCIN GENOTIPO-AMBIENTE.

La correlacin genotipo-ambiente es til para proporcionarnos informacin acerca del control gentico de la exposicin al ambiente. Hay tres tipos de correlacin genotipo-ambiente. La pasiva se caracteriza porque los sujetos heredan tanto genes como ambiente que correlacionan con sus predisposiciones genticas. La reactiva aparece cuando los individuos producen reacciones en su entorno como consecuencia de su predisposicin gentica y la activa surge cuando los sujetos seleccionan, modifican, construyen o reconstruyen activamente su entorno de manera que se ajuste a sus predisposiciones genotpicas. En la vida real pueden darse simultneamente estos tres tipos. La interaccin genotipo-ambiente trata de explicar la sensibilidad o susceptibilidad gentica ante el ambiente. Parece ser que este tipo de relaciones estn en la base de muchas psicopatologas para las que existe un riesgo gentico que slo aparece en individuos especialmente sensibles a acontecimientos ambientales.
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CAPTULO 9: LA EVOLUCIN: PERSPECTIVA HISTRICA.

La actual teora de la evolucin o teora neodarvinista no es ms que un desarrollo de la emitida por Charles Darwin en 1.859. Se sustenta sobre tres pilares fundamentales: la variabilidad existente en las poblaciones, la herencia de esa variabilidad y la seleccin natural como motor transformador. La gran aportacin de Darwin consisti en descubrir cul es el mecanismo que explica de qu forma de una especie se puede originar otra. Este mecanismo es la seleccin natural, proceso mediante el cual determinadas variantes se van incorporando a una poblecin, permitiendo, con su acumulacin, la aparicin de una nueva especie.
1. ANTECEDENTES HISTRICOS DE LA TEORA DARWINISTA.

Casi siempre que nos planteemos una pregunta acerca del mundo encontraremos que ya hubo una respuesta en la Filosofa clsica griega. Evidentemente los filsofos griegos no resolvieron el problema de la evolucin pero s se lo plantearon como un aspecto susceptible de ser explicado racionalmente en trminos naturales. Desde el eclipse de la cultura clsica hasta los siglos XVI y XVII el problema del origen de las especies no fue tal, dado que la explicacin bblica al respecto no dejaba lugar a dudas. Las revoluciones producidas en los siglos XVI y XVII en el campo de la Cosmologa y la Fsica de la mano de Coprnico, Galileo y Newton, pusieron de manifiesto que el universo ni estaba hecho a la medida del hombre, ni representaba una estructura esttica e inamovible. 1.1. EL TRANSFORMISMO RADICAL: LO IMPREVISIBLE Y CAPRICHOSO DEL CAMBIO. Mientras Galileo y Newton hacan sus aportaciones en el terreno de la Astronoma y la Fsica, algunos naturalistas comienzan a plantear explicaciones alternativas al problema del origen de la diversidad biolgica fuera del contexto bblico. Estos planteamientos se engloban bajo la denominacin de transformismo radical y abogan por la idea de la generacin espontnea, segn la cual las especies se podan crear directamente de la nada.
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1.2. EL CREACIONISMO: UNA CONCEPCIN FIJA, ESTTICA DEL MUNDO VIVO. Frente a las ideas transformistas radicales, a finales del siglo XVII aparece la propugnada por el fijismo, movimiento que abogaba por una concepcin esttica, sin cambio, ms acorde con la idea bblica. Carl Von Linneo no slo trat de clasificar el mundo vivo, sino tambin de establecer la constancia y objetividad del concepto tipolgico de especie. Para Linneo, las especies haban aparecido por medio de un nico acto creador, en nmero y aspecto similar a las actuales. Para los fijistas, la Taxonoma, adems de permitir clasificar el mundo vivo, lo ordenaba jerrquicamente; retomaban, por tanto, el concepto de scala naturae, propuesto por Aristteles, bajo el cual en la creacin de los seres vivos haba primado una escala de perfeccin, desde lo ms simple e inferior a lo ms complejo y superior, ostentando el hombre el puesto ms relevante de esta escala. 1.3. EL TRANSFORMISMO: EL CAMBIO COMO EXPLICACIN DE LA DIVERSIDAD. Las pruebas derivadas del estudio taxonmico fueron tales que el propio Linneo fue modificando sus postulados en favor de las tesis transformistas. Un sector fijista termin evolucionando de un creacionismo duro, que atribua a las fuerzas sobrenaturales la autora de todos los seres vivos, a un creacionismo ms laxo, en el que a lo sobrenatural se le reserv el diseo de los grandes grupos y a la naturaleza el de los menores, como los gneros y las especies. La hibridacin y la degeneracin fueron los principales mecanismos propuestos por los nuevos transformistas como causantes de la aparicin de las especies. Entre los autores de estas hiptesis podemos destacar a Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, uno de los primeros naturistas que propuso una relacin de parentesco entre todos los seres vivos, incluido el hombre. Otro naturista de la poca, Pierre-Louis Moreau de Maupertuis, fue ms concreto y propuso la hiptesis de que las especies deberan su origen a combinaciones anmalas, fortuitas, de las molculas seminales procedentes de los progenitores que llevaran a que las partes elementales que constituirn el nuevo organismo no siguiesen el orden que tendran en los progenitores. De esta forma, esos errores, esas desviaciones repetidas, habran dado origen a nuevas especies y lo seguiran haciendo a lo largo del tiempo. El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, mdico y eminente naturalista, propone en su obra Zoonoma que todos los seres vivos provienen de un filamento orgnico primordial con la facultad de adquirir partes e inclinaciones ms perfectas que se transmiten de generacin en generacin. Con ello, abogaba tambin por el parentesco entre todos los seres vivos y propone que el mecanismo a travs del cual unos organismos se convierten en otros consiste en progresivos cambios que tienen su origen en causas externas como el clima o la domesticacin y en causas internas como el hbito, es esfuerzo y el deseo. 1.4. EL CATASTROFISMO: LA LTIMA BATALLA PERDIDA. Hasta el siglo XVIII los fsiles eran considerados meras curiosidades geolgicas. Sin embargo, el descubrimiento de la verdadera naturaleza de los fsiles puso de manifiesto que la edad de la Tierra era muy superior a lo seis mil aos y, al mismo tiempo, planteaba intrigantes preguntas para una poca en la que el fijismo haba casi logrado imponer la inmutabilidad del mundo vivo. Los estudios estratigrficos y paleontolgicos ponan de manifiesto que en otras pocas haban vivido animales que ya no existan y que el paisaje haba experimentado, en el transcurso de grandes perodos geolgicos, cambios espectaculares, es decir, que algo
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haba cambiado y que el mundo no era tan inmutable como lo fijistas haban mantenido hasta entonces. Georges Cuvier, uno de los principales impulsores de la Anatoma Comparada y de la Paleontologa de los vertebrados consigui notorios descubrimientos en el campo de la Paleontologa. Sin embargo, sus fuertes convicciones religiosas hicieron que los datos que su actividad cientfica le brindaban no fueran puestos al servicio de una hiptesis cientfica, sino al de sus creencias religiosas. Por este motivo, Cuvier defendi durante toda su vida que los datos paleontolgicos ponan de manifiesto que no exista relacin entre los animales a los que pertenecan los restos fsiles y los actuales y defendi que, en la antigedad, la Tierra haba estado expuesta a grandes cataclismos que provocaron de forma brusca la aparicin de montaas, la desaparicin de mares, la inundacin de tierras y la extincin de todo tipo de vida. Los fsiles eran lo nico que quedaba de esos seres vivos extintos. Cada catstrofe llevaba tras de s un nuevo acto creador por parte de Dios, que provea de nuevas especies animales y vegetales los nuevos confines de la Tierra. Por la naturaleza de su explicacin, a esta hiptesis se la conoce como catastrofismo. 1.5. EL LAMARCKISMO. En los albores del siglo XIX, Lamarck fue un importante oponente del fijismo en general y del catastrofismo en particular. A travs de estudios paleontolgicos sobre invertebrados, logr aportar pruebas empricas que ponan de manifiesto que en la actualidad existan especies animales similares a las que estaban representadas en los registro fsiles. La ciencia natural de principios del siglo XIX abandona definitivamente los planteamientos catastrofistas al contar con importantes pilares para sustentar el desarrollo del estudio cientfico del origen de las especies: 1) estimacin de la edad de la Tierra en centenares de millones de aos; 2) existencia en eras geolgicas pasadas de seres vivos distintos de los actuales; 3) continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra; 4) no inmutabilidad de las especies: pueden experimentar variaciones; y 5) que los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre s, presentan caractersticas anatmicas y fisiolgicas parecidas. Lamarck plantea por primera vez la idea de que el medio ambiente impone continuos desafos a los que se deben enfrentar los organismos. Ello provoca que las especies no sean estables a lo largo del tiempo, sino que se transformen en otras nuevas en funcin de las condiciones ambientales para adaptarse a ellas. El organismo es sujeto activo en la evolucin. A medida que el ambiente en que vive un organismo cambia, tambin lo hacen las necesidades de ste y con ello sus hbitos. Esto ocasiona una modificacin de sus caractersticas anatmicas y fisiolgicas. Para Lamarck estos procesos conducen a las formas vivas a un mayor grado de complejidad, a progresar, a perfeccionarse, representando el hombre el mximo exponente de esa tendencia. Los rganos de un animal son, por tanto, consecuencia de sus hbitos y stos, a su vez, resultado del ambiente. Ello se sustenta en el falso principio de que la funcin crea el rgano o ley del uso y desuso. Para Lamarck, la causa de la evolucin es lo que l denomin besoin, necesidad, deseo de cambio, de mejora. Esta besoin sera una propiedad inherente de los organismos que les llevara a lograr una mejor adaptacin a su medio ambiente. Es decir, el deseo se materializa en la adquisicin de adaptaciones anatmicas o fisiolgicas que seran transmitidas a la descendencia, de ah que a la explicacin dada por Lamarck se la conozca tambin como la teora de la herencia de los caracteres adquiridos. Lamarck apunt esta solucin slo para las criaturas ms avanzadas que tenan sensibilidad para satisfacer sus necesidades y podan esforzarse por hacerlo. El resto de organismos cambiaban no por actos volitivos sino a causa de las respuestas fisiolgicas inconscientes dadas a los cambios en su medio ambiente.
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Cada organismo representara una lnea evolutiva diferente con origen en la generacin espontnea y final en la perfeccin. 1.5.1. Problemas del planteamiento lamarckiano. Lamarck propuso que la causa del cambio en las caractersticas orgnicas de cada individuo (la variabilidad) era el uso y desuso. sta, aparte de no ser una ley (puesto que su aplicacin no es generalizable), tan slo explica aspectos muy concretos de la variabilidad fenotpica de las poblaciones y nada de la genotpica ligada a los gametos, verdadera materia prima de la evolucin. La siguiente cuestin que trat de resolver fue cmo los logros individuales, las mejoras en el diseo, consiguen generalizarse en una poblacin, haciendo que aparezca una nueva especie. Lamarck propone la herencia de los caracteres adquiridos como solucin a este problema. Algunos caracteres parece que s son adquiridos, que han sido transmitidos a la descendencia. Pero sabemos que toda la informacin que pasa a los descendientes es la que est codificada en el ADN de los gametos de los progenitores y, por tanto, slo los cambios que afecten a esta informacin podrn ser heredados por la siguiente generacin. La tercera y fundamental cuestin fue aclarar cul era la causa que lleva a la aparicin de un nuevo rgano o estructura que, al mismo tiempo que provoca una mejor adaptacin al ambiente, le aleja definitivamente de sus antecesores inmediatos convirtindole en un ser vivo de otra especie. Lamarck propuso como causa de la evolucin a la besoin, la necesidad de cambio, de perfeccin. Sin embargo, los organismos no tienden a la perfeccin sino a vivir y transmitir sus genes a la siguiente generacin. Presentan una determinada configuracin genotpica que interacciona con un medio ambiente concreto, durante un tiempo determinado; si el resultado de la interaccin es el adecuado, el organismo podr transmitir sus genes a la siguiente generacin.
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2. LA TEORA DE LA EVOLUCIN POR SELECCIN NATURAL.

Al contrario de la idea sostenida por Lamarck, el organismo para Darwin no cambia para adaptarse a las nuevas condiciones, sino que ya existen cambios precedentes que resultan ser ms adecuados en unas variedades que en otras al nuevo ambiente, permitindoles una utilizacin ms eficiente de los recursos. Ello provoca mayores posibilidades de supervivencia y ms probabilidad de dejar mayor nmero de descendientes en la siguiente generacin, posibilitando la diferenciacin paulatina que conducir a la aparicin de una nueva especie. El razonamiento que Darwin recoge en El origen de las especies se puede resumir as: 1) el crecimiento de las poblaciones tiene como lmite la cantidad de recursos disponibles; 2) la limitacin de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan afrontar mejor las condiciones adversas del entorno tendrn ms probabilidades de sobrevivir y reproducirse; 3) los descendientes tienden a heredar los caracteres de los progenitores, entre ellos los favorables, y a transmitirlos a las siguientes generaciones; 4) aquellos individuos cuyos rasgos les son desfavorables en la lucha por la supervivencia tienen menos probabilidades de llegar a la edad reproductiva y, por tanto, de transmitir esos rasgos que, de esta forma, tendern a desaparecer de la poblacin; 5) tras muchas generaciones, el proceso que favorece unos rasgos y elimina otros hace que se transforme paulatinamente la especie en otra nueva.
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A la preservacin de las diferencias y variaciones individuales favorables, y la destruccin de las que son perjudiciales mediante la reproduccin diferencial de los organismos, es a lo que Darwin denomin seleccin natural. La teora de la evolucin de Darwin establece una relacin de parentesco entre todos los organismos. 2.1. Problemas de la teora de Darwin. Su teora presentaba aspectos poco ajustados a la realidad acerca de dos cuestiones importantes: el origen de la variabilidad y su herencia.
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3. LA TEORA SINTTICA DE LA EVOLUCIN.

En la primera mitad del siglo XX, se suceden toda una serie de descubrimientos y aportaciones tericas en el campo de la Gentica, la Sistemtica y la Paleontologa que consolidan definitivamente la teora de la evolucin por seleccin natural. El factor principal fue el redescubrimiento de las leyes de Mendel. Bajo el nuevo prisma de la Gentica las variaciones sobre las que acta la seleccin natural tienen su origen en pequeos cambios producidos por mutacin en el material hereditario. La Sistemtica, durante la primera mitad del siglo XX, establece el concepto biolgico de especie como el conjunto de poblaciones naturales de organismos que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos. Los datos paleontolgicos constatan el hecho de la evolucin y que sta ocurre por la aparicin de pequeas variaciones que se extienden poco a poco en las poblaciones provocando la aparicin gradual de nuevas especies a partir de otras preexistentes. La sntesis de la labor de Darwin con los trabajos procedentes de la Gentica, la Zoologa, la Paleontologa o la Botnica produce un cuadro coherente e inteligible del cambio evolutivo conocido como teora sinttica de la evolucin o teora neodarvinista.
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4. LA TEORA DE LA EVOLUCIN Y LA PSICOLOGA.

Darwin resalta la gran importancia del estudio de la conducta a la hora de afrontar el estudio de la evolucin de los organismos; describe por primera vez lo que luego se conocera como pautas de accin fija; analiza el significado biolgico de la expresin involuntaria de las emociones en el hombre y la uniformidad con que se expresan en todas las culturas los diferentes estados mentales; y resalta el valor que para la supervivencia tienen las emociones desde el punto de vista de sus propiedades motivadoras. Para Darwin todos estos hechos se explican bajo la perspectiva de que las conductas tienen una lgica y subsisten las que tienen mayor valor adaptativo. Con todo ello dio un nuevo sentido al estudio de la conducta animal y humana y contribuy decisivamente a la aparicin de nuevas disciplinas psicolgicas como la Psicologa Comparada, la Etologa y la Sociobiologa. El funcionalismo americano es la primera iniciativa encaminada a entroncar la naciente ciencia del comportamiento con la teora de la evolucin de Darwin. Por otro lado, con respecto al estudio del comportamiento, dio lugar a que se comenzasen a analizar las diferencias individuales en la conducta, apareciendo la Psicologa Diferencial y los test de inteligencia. A raz de la obra de Darwin, su primo Francis Galton public los primeros estudios sobre la herencia de la capacidad mental humana y estableci una correlacin entre la proximidad familiar y la capacidad mental, sentando de esta forma las bases de lo que luego sera la Gentica de la Conducta.
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Un efecto indirecto sobre la Psicologa vino motivado por el influjo que la teora de la evolucin ejerci sobre la Embriologa. La Psicologa comienza a estudiar el psiquismo en el nio para explicar y comprender el del adulto. Bajo este prisma sali a la luz un considerable nmero de trabajos sobre Psicologa infantil que marcaran el comienzo de la Psicologa Evolutiva.
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CAPTULO 10: MECANISMOS DE LA EVOLUCIN Y ESPECIACIN.

1. GENTICA DE POBLACIONES.
Llamamos poblacin, desde un punto de vista gentico, a un conjunto de individuos que se reproducen entre s y viven en el mismo espacio y tiempo. La Gentica de Poblaciones es una disciplina interesada en el acervo gnico de una poblacin, es decir, en el conjunto de todos los alelos de todos los genes de los individuos que componen esa poblacin. Su inters se centra en examinar las variaciones en ese acervo gnico a lo largo del tiempo y qu las desencadena. 1.1. FRECUENCIAS GENOTPICAS. En una poblacin, ante un determinado rasgo o caracterstica fenotpica, podemos encontrar varias modalidades entre los individuos que la componen. A la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles se le denomina frecuencia genotpica. En trminos generales, si en una poblacin cualquiera de N individuos, existen d genotipos A1A1, h de A1A2 y r de A2A2, de forma que d + h + r = N, las frecuencias genotpicas de cada uno de los genotipos posibles de esa poblacin sern: d/N para A1A1; h/N para A1A2 y r/N para A2A2. Llamemos D, H y R a cada una de estas frecuencias genotpicas, respectivamente. Por tanto: D + H + R = 1 D + H + R = 100, si nos referimos a tantos por ciento. 1.2. FRECUENCIAS GNICAS O ALLICAS. La representacin que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus es lo que se denomina en Gentica de Poblaciones frecuencia allica o frecuencia gnica. Habitualmente, el clculo de las frecuencias allicas se hace a partir de las frecuencias genotpicas. Si llamamos p a la frecuencia del alelo A1 y q a la frecuencia del alelo A2, en general, podemos expresar: p=D+H
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q=R+H
De esta forma, en el caso de un gen con dos alelos, conociendo las frecuencias genotpicas podemos calcular de forma sencilla las frecuencias allicas. Adems, dado que p + q = 1, si conocemos la frecuencia de un alelo, podemos hallar la del otro: p = 1 q y q = 1 p. Las frecuencias genotpicas y allicas son los indicadores utilizados por la Gentica de Poblaciones para caracterizar cuantitativamente a una poblacin. 1.3. LEY DEL EQUILIBRIO DE HARDY-WEINBERG. En 1.908, Hardy y Weinberg, de forma totalmente independiente, demostraron matemticamente que las frecuencias gnicas y genotpicas de una poblacin se mantienen constantes generacin tras generacin siempre y cuando se cumplan los siguientes considerandos: - el tamao de la poblacin es lo suficientemente grande como para evitar variacin de las frecuencias gnicas debidas al muestreo; - todos los individuos de la poblacin tienen la misma probabilidad de aparearse para originar la siguiente generacin, es decir, los apareamientos son al azar; - no se producen movimientos de inmigracin ni de emigracin de individuos; - no hay diferencias en la capacidad reproductora; - no hay mutacin de un estado allico a otro Supongamos una poblacin que cumpla las condiciones apuntadas y en la que exista un locus con dos alelos A1 y A2. Cules sern las frecuencias gnicas y genotpicas en la siguiente generacin? Las posibilidades son: A1A1 (p2), A1A2 (pq), A1A2 (pq) y A2A2 (q2), en donde p2 es la frecuencia que se espera tengan los homocigotos para el alelo A1A1, 2pq es la frecuencia que se espera exista en los heterocigotas y q2 la de los homocigotos para el alelo A2A2 en la siguiente generacin. Por tanto: p2 + 2pq + q2 = 1. Si se cumplen las condiciones anteriores, las frecuencias allicas de esta nueva generacin (p1 y q1) sern iguales a las existentes en la poblacin progenitora. Dado que: D = p , H = 2pq y R = q
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// p + q = 1 // p = D + H y q = R + H, entonces:
p1 = p2 + 2pq = p2 + pq = p (p + q) = p q1 = q2 + 2pq = q2 + pq = q (p + q) = q Con las frecuencias genotpicas ocurrir lo mismo que con las allicas. Sin embargo, si la poblacin no estuviese en equilibrio, no podramos calcular las frecuencias genotpicas reales de la poblacin con el simple dato de las frecuencias allicas. De este modo, slo si existe equilibrio podremos calcular la frecuencia allica a partir de la frecuencia del genotipo homocigoto correspondiente. Si no existe equilibrio tendremos que D = p y R = q. Del mismo modo, p1 = p y q1 = q y, por tanto, existen procesos que han alterado las frecuencias gnicas. En estas alteraciones se encuentra la raz del cambio evolutivo.
2. MECANISMOS DE LA EVOLUCIN.
Las frecuencias allicas y genotpicas pueden verse alteradas por diversos factores. Comprender cules son los mecanismos de la evolucin pasa por conocer cules son esos factores y cul es su modo de accin. 2.1. VARIABILIDAD GENTICA. La variabilidad es uno de los pilares en los que se asienta la evolucin de las especies al ser la materia prima sobre la que acta la seleccin natural. Sin variabilidad no existira evolucin. En las poblaciones existe una enorme reserva de variabilidad gentica.
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Darwin consideraba que las poblaciones, una vez adaptadas a unas condiciones de vida, tendran escasa o nula variabilidad y que slo el azar o el uso y desuso alterara esa uniformidad. El cambio en las condiciones ambientales expondra esa variabilidad a la accin de la seleccin natural. Sin embargo, en la actualidad se cree que la variabilidad gnica es algo ubicuo en las poblaciones y no algo extraordinario que sucede en determinadas situaciones histricas de una especie. Este hecho, a priori contradictorio, ha tenido dos explicaciones en principio antagnicas, pero a la postre complementarios. De un lado la de los denominados seccionistas, que siguen fielmente los postulados darwinistas y parten del principio de que la seleccin natural mantiene la variabilidad porque su presencia confiere alguna ventaja adaptativa a los individuos que la portan. En contraposicin, Motoo Kimura propone la teora neutralista, que plantea que gran parte de la variabilidad existente en las poblaciones no tiene carcter ventajoso o perjudicial para el individuo que la porta, es decir, desde el punto de vista evolutivo, es neutra y, por tanto, invisible a la accin de la seleccin natural y por eso existe. El origen de la variabilidad est en el azar, que introduce alteraciones en la estructura del ADN. La causa de su persistencia o desaparicin en las poblaciones debe buscarse tambin en el azar. A la luz de los nuevos descubrimientos, se demuestra que no toda la variabilidad presente en las poblaciones tiene su explicacin a travs de la seleccin natural, sino que parte de ella es atribuible al azar, debido a que no aporta ventaja o desventaja alguna de cara a la adaptacin. Sin embargo, en determinadas poblaciones, la seleccin natural mantiene la variabilidad por la ventaja que suministra. En otras ocasiones, la variabilidad se mantiene an a pesar de que la seleccin natural acta contra ella, como es el caso de los alelos recesivos. Cuando hablamos de variabilidad, nos estamos refiriendo a la existencia de ms de un alelo por locus en la poblacin. Adems, en las especies que se reproducen sexualmente, el genoma es una combinacin prcticamente nica que hace de los individuos seres singulares, aportando con ello un nivel distinto de variabilidad a la poblacin a la que pertenecen. La causa de estos dos tipos de variabilidad son la mutacin y la recombinacin gentica. Pero adems, debemos considerar un tercer factor, el relacionado con la variacin en la cantidad de ADN, ya que gracias a l se han formado nuevos genes y con ellos nuevas funciones que han permitido ampliar las posibilidades de adaptacin de las especies. 2.1.1. La mutacin. Generalmente, el efecto de una mutacin sobre una clula somtica provoca lo que se denomina mosaicismo somtico, que es la aparicin, en un individuo o en un tejido, de dos lneas celulares que difieren genticamente y ocasionan a su vez variabilidad fenotpica. Sin embargo, si la mutacin afecta a las clulas que producen los gametos o a ellos mismos, el cambio en la informacin guardada en el material gentico se transmitir a los descendientes. Se producir un aumento de la variabilidad gentica de la poblacin que ocasionar variabilidad fenotpica sobre la que podr actuar la seleccin natural. La aparicin de mutaciones en las poblaciones se evala a travs de la tasa de mutacin, que se define como el nmero de mutaciones nuevas por gen y por generacin. La mutacin tiene carcter preadaptativo. 2.1.2. La recombinacin gnica. El concepto de mutacin hace referencia a la generacin de variabilidad gentica, a la aparicin de nuevos alelos. Sin embargo, las tasas de mutacin puestas de manifiesto no son suficientes para generar la diversidad que aparece en las poblaciones generacin tras genera66
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cin. El origen de esa gran diversidad no est en las mutaciones sino en la recombinacin gnica, proceso que ocurre durante la meiosis y conduce a una combinacin aleatoria de los alelos presentes en los cromosomas homlogos de las clulas de las gnadas que dan lugar a los vulos y a los espermatozoides. La recombinacin es un proceso cuyo resultado es la aparicin de individuos que representan una combinacin nueva de alelos, que es expuesta a la accin de la seleccin natural. De esta forma la recombinacin genera una enorme cantidad de diversidad gentica que permite mayores posibilidades de adaptacin y, por tanto, ms probabilidades de evolucionar. 2.2. LA SELECCIN NATURAL. Llamamos eficacia biolgica, eficacia biolgica darwiniana, valor selectivo o valor adaptativo al nmero relativo de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generacin. Se distinguen tres tipos de seleccin natural: direccional, estabilizadora y disruptiva. Por otro lado, cuando la seleccin natural acte sobre fenotipos que tengan que ver con la obtencin de una pareja reproductora, hablaremos de seleccin sexual. 2.2.1. Seleccin direccional. Cuando la seleccin natural acta eliminando a los individuos de una poblacin que presentan una caracterstica situada en uno de los extremos de su distribucin fenotpica se le denomina seleccin natural direccional. Este tipo de seleccin provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado. El denominado melanismo industrial, proceso de aparicin de variantes de pigmentacin oscura en diversas especies de mariposas asociado a la contaminacin ambiental que provocan determinadas industrias, es un buen ejemplo de este tipo de seleccin natural. Otro ejemplo lo encontramos en la evolucin de la longitud del cuello de la jirafa. 2.2.2. Seleccin natural estabilizadora. Este tipo de seleccin opera actuando en contra de los individuos de ambos extremos de la distribucin fenotpica de una poblacin, favoreciendo el mantenimiento de las caractersticas intermedias de la misma. La seleccin natural estabilizadora es habitual en ambientes uniformes en el espacio y el tiempo en los que puede ser til limitar el grado de variabilidad. Es la responsable de la existencia de los fsiles vivos, organismos que mantienen muchas caractersticas totalmente semejantes a las de sus antepasados de hace 200 millones de aos. En la actualidad, la seleccin sobre la longitud del cuello de la jirafa es otro ejemplo de seleccin natural estabilizadora, pues la media del carcter ni aumenta ni disminuye. 2.2.3. Seleccin natural disruptiva o diversificadora. Al contrario de la seleccin natural estabilizadora, la seleccin natural disruptiva acta a favor de los individuos de los extremos de la distribucin fenotpica de una poblacin y en contra de los individuos con fenotipo intermedio. 2.2.4. Seleccin sexual. Darwin denomin seleccin sexual a la lucha de los individuos de un sexo por acceder al otro para reproducirse. Este tipo de seleccin es la causante del dimorfismo sexual encontrado en un buen nmero de especies animales. 2.3. POLIMORFISMOS EQUILIBRADOS. Cuando en una poblacin un determinado locus presenta dos o ms alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podra mantenerse slo por mutacin (superior al 2-5%), se dice que existe polimorfismo para ese locus o para el carcter dependiente de l, o que la poblacin es polimrfica para esa caracterstica.
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Los polimorfismos pueden presentarse en las poblaciones de forma permanente a lo largo del tiempo debido a un mantenimiento activo de la seleccin natural. Cuando ocurre esto hablamos de los polimorfismos equilibrados. Los procesos de seleccin natural implicados son: la superioridad del heterocigoto y la seleccin natural dependiente de frecuencia. 2.3.1. Superioridad del heterocigoto. La superioridad del heterocigoto ocurre cuando la seleccin natural acta contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biolgica de los heterocigotos. Como consecuencia de ello, la poblacin ser polimrfica para el locus en cuestin ya que los heterocigotos aportarn en cada generacin un 50% de sus gametos con cada alelo. Un ejemplo de ello es la anemia falciforme. 2.3.2. Seleccin natural dependiente de frecuencia. Cuando la eficacia biolgica de un genotipo cambia de acuerdo con su frecuencia, en la poblacin tambin se produce la aparicin de polimorfismos y es consecuencia de la denominada seleccin natural dependiente de frecuencia. Este tipo de seleccin conduce a que un determinado genotipo tenga ms eficacia biolgica cuando es raro (frecuencia fenotpica baja) que cuando es habitual (frecuencia genotpica alta). 2.4. LA MIGRACIN. La migracin es un fenmeno que tambin interviene en la evolucin de las especies. Desde un punto de vista gentico, la migracin de individuos de una poblacin se sustancia en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de esa poblacin. Si dos poblaciones tienen las mismas frecuencias allicas, la migracin al azar de individuos de una hacia otra no tendr consecuencia sobre las frecuencias allicas de la siguiente generacin. Sin embargo, si las frecuencias allicas de dos poblaciones son distintas, los procesos de migracin harn que la poblacin receptora experimente un cambio en sus frecuencias gnicas. La migracin, adems, puede introducir nuevos alelos en la poblacin aumentando su variabilidad gentica. 2.5. LA DERIVA GENTICA. En ausencia de mutacin, seleccin natural y migracin, las frecuencias gnicas de una poblacin no cambian de una generacin a la siguiente siempre y cuando la poblacin sea grande. Si el tamao de la poblacin es reducido, el azar puede hacer que se alteren esas frecuencias. Cuando las frecuencias gnicas cambian por razones meramente aleatorias, decimos que se trata de un proceso de deriva gentica. Una consecuencia extrema de la deriva gentica es el efecto fundador, suceso que ocurre cuando se establece una poblacin a partir de muy pocos individuos.
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3. ESPECIACIN.
El trmino especie significa aspecto, apariencia. La teora sinttica aport el concepto biolgico de especie segn el cual sta es una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre s y obtener descendencia frtil. 3.1. TIPOS DE ESPECIACIN. La transformacin de una especie en otra se denomina especiacin. 3.1.1. Anagnesis, cladognesis y radiacin adaptativa. Los datos acumulados por el registro fsil indican que unas especies originan otras a travs de dos mecanismos. Uno es el denominado anagnesis o evolucin filtica, que ocurre en aquellas poblaciones que han experimentado tales cambios a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la poblacin original.
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La especiacin tambin puede ocurrir cuando en una poblacin se produce una divergencia gentica que origina dos o ms poblaciones diferentes reproductivamente aisladas; es decir, dos o ms especies. A este proceso se le denomina cladognesis. La anagnesis indica la transformacin de una lnea evolutiva, mientras que la cladognesis produce diversificacin o ramificacin. Estos procesos suelen ser lentos; sin embargo, en determinadas circunstancias, se produce una diversificacin rpida que conduce a la aparicin, en periodos ms cortos de los habituales, de un gran nmero de especies. A este proceso se le conoce con el nombre de radiacin adaptativa. 3.1.2. Especiacin aloptrica o geogrfica. El significado de aloptrica es otra patria. Este tipo de especiacin es el ms comn y fue propuesto por Mayr, en 1.942, sealando que la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones consistira en la separacin fsica de las mismas; es decir, en el establecimiento de barreras geogrficas que impediran el contacto entre los individuos de ambas poblaciones. Ello hara posible que stas pudiesen experimentar una divergencia gentica. La aparicin del aislamiento geogrfico de dos poblaciones inicialmente unidas puede ocurrir por varias razones como, por ejemplo, la colonizacin de un nuevo hbitat o por un cambio topogrfico ocurrido a causa de algn proceso geolgico brusco. La deriva de continentes, que viene ocurriendo desde hace unos doscientos millones de aos, ha provocado importantes aislamientos geogrficos entre poblaciones. El ms espectacular es el aislamiento de Australia. Para que la especiacin sea posible deben establecerse mecanismos de aislamiento reproductivo. Cuando el aislamiento geogrfico de dos poblaciones de la misma especie no ha sido muy duradero en el tiempo, al coincidir de nuevo en el mismo espacio, se pueden llevar a cabo cruces entre los miembros de ambas poblaciones. Los descendientes de tales cruces se denominan hbridos. Si la eficacia biolgica de stos no es menor que la de los descendientes de cruces entre individuos de la misma poblacin, quiere decir que la divergencia gentica no ha sido muy importante hasta ese momento y, por tanto, no ha habido especiacin. Sin embargo, si los hbrido presentan una eficacia biolgica menor o nula, quiere decir que han aparecido mecanismos de aislamiento reproductivo postcigticos. Estos mecanismos son consecuencia de la divergencia gentica entre las dos poblaciones y lleva a que las probabilidades de que exista armona en la interaccin entre los genes de una y otra poblacin sean muy bajas o nulas. Ello ocasionar anomalas en el desarrollo del hbrido que se concretarn en alguno de estos tres efectos: a) inviabilidad del cigoto hbrido.- sucede cuando el cigoto muere antes de nacer. Este es el caso de los embriones hbridos procedentes del cruce de una cabra y un carnero. b) esterilidad del hbrido.- es debida a que sus gnadas no se desarrollan adecuadamente o porque el proceso de meiosis es incapaz de producir gametos. Es el caso del cruce entre un caballo y una burra o entre un asno y una yegua; el resultado es un mula o mulo, estriles ambos. c) reduccin de la viabilidad del hbrido.- en ocasiones los hbridos son fuertes y vigorosos pero no logran dejar descendencia o sta muere rpidamente. Los mecanismos de aislamiento postcigticos cumplen su misin de impedir el flujo de genes de una especie a otra, sin embargo, suponen un importante derroche de recursos para las poblaciones que los experimenta. Por ello, la seleccin natural favorecer, a travs de las dife69
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rencias en eficacia biolgica, la aparicin de mecanismos de aislamiento reproductivo precigticos que impidan los cruces entre especies distintas y favorezcan los llevados a cabo con individuos genticamente equivalentes. Estos mecanismos pueden ser de varios tipos: a) aislamiento etolgico.- es el mecanismo ms fuerte de aislamiento en muchos grupos animales. Es consecuencia de un repertorio conductual, estereotipado y fijo, encaminado a elicitar conductas en el otro sexo que propicien la cpula. Son las llamadas conductas de cortejo. b) aislamiento estacional.- se debe a que los periodos de fertilidad o maduracin sexual de los organismos relacionados no coinciden en el tiempo. c) aislamiento mecnico.- las caractersticas de los genitales de una y otro especie impiden la cpula. d) aislamiento ecolgico.- ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan nichos ecolgicos diferentes. e) aislamiento gamtico.- este tipo de aislamiento hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el tracto reproductor femenino. 3.1.3. Especiacin simptrica. El trmino simptrico significa la misma patria. Con ello se quiere poner de manifiesto la caracterstica de este otro mecanismo de especiacin, esto es, que ocurre sin separacin fsica. La especiacin simptrica es ms habitual en plantas que en animales. Una de las formas de producir un cambio gnico y al mismo tiempo provocar el aislamiento reproductivo necesario para que ocurra la especiacin sin que intervengan barreras geogrficas, es a travs de cambios en la dotacin cromosmica.
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4. EL HECHO DE LA EVOLUCIN.
4.1. TIPOS DE EVOLUCIN. Los parecidos entre organismos por la herencia compartida de un antepasado comn se denominan homologas, mientras que las semejanzas debidas a similitud funcional pero no causadas por una herencia compartida de un ancestro comn se denominan analogas. Los procesos que conducen a cambios adaptativos que solucionan de una forma similar problemas semejantes, constituyen lo que se denomina evolucin convergente. Las adaptaciones a nichos ecolgicos que no implican nicamente soluciones equivalentes a un problema concreto, sino a adaptaciones globales para la solucin de los mltiples problemas que un nicho ecolgico representa constituyen lo que se llama evolucin paralela. La coevolucin es otra pauta evolutiva consistente en la interaccin entre dos o ms especies distintas que desencadena una presin selectiva de unas sobre otras. 4.2. RITMO EVOLUTIVO. La teora sinttica de la evolucin propone que sta ocurre de una forma gradual y regular, producindose aceleraciones del ritmo evolutivo slo en determinadas ocasiones como, por ejemplo, los casos de radiacin adaptativa que suelen ser consecuencia del efecto fundador. Sin embargo, desde la teora del equilibrio puntuado se ha abierto una controversia importante. Esta teora sostiene que las especies aparecen sbitamente, experimentan pocos cambios y permanecen sin apenas modificaciones durante millones de aos hasta que se extinguen, siendo su nicho ocupado por otra especie nueva que volvera a permanecer sin cambios hasta su fin. Es decir, el ritmo de la evolucin no sera gradual sino que existiran periodos cortos de tiempo donde habra una diversificacin rpida de las especies, seguidos por largos periodos en los que no ocurrira ningn cambio.
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4.3. LA EXTINCIN. Podemos llegar a la conclusin de que evolucin implica extincin. Los datos del registro fsil ponen de manifiesto que el 999% de las especies que han existido desaparecieron. Esto implica que dado un tiempo suficiente, la probabilidad de extincin de una especie alcanza la unidad. Tarde o temprano todas las especies acaban desapareciendo. A parte de la variabilidad, existen otros tipos de circunstancias ambientales que parecen influir en las tasas de extincin. Es evidente que la diversificacin geogrfica de nuestra especie, y lo que ello ha implicado, ha conducido a la extincin de numerosos grupos animales y vegetales por un mero problema de competencia por los recursos. Sin embargo, muchas especies estn desapareciendo no por un problema de competencia sino por todo lo contrario; por ejemplo, la contaminacin ambiental.
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CAPTULO 11: ETOLOGA.

1. CONCEPTO DE ETOLOGA.
Entre los objetivos esenciales de la Etologa se encuentra el estudio de la ontogenia de la conducta; de su funcin adaptativa y de su evolucin, los cuales se realizan a travs del estudio del comportamiento de los animales. Los cimientos de la Etologa Moderna podran resumirse en las cuatro preguntas de Tinbergen: - cules son los mecanismos objetivos que explican la conducta? (causacin); - cmo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? (ontogenia); - cmo la conducta favorece la supervivencia y reproduccin de un individuo y/o la de sus descendientes? (funcin); - cul es la historia filogentica de un patrn conductual? (evolucin). Estos cuatro aspectos se agrupan en dos: el cmo (causacin y ontogenia) y el por qu (funcin y filogenia). Tambin se han clasificado en causas prximas (cmo) y causas lejanas (por qu). No hay que confundir la Etologa con la Psicologa Comparada; mientras los etlogos tienen como objetivo fundamental y esencial explicar el significado adaptativo y la historia evolutiva de la conducta, a los psiclogos comparativos les interesa la evolucin de los procesos mentales superiores y en qu medida y grado cada especie es capaz de modificar su conducta en funcin de la experiencia.
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2. LA CONDUCTA: DEFINICIN, DESCRIPCIN Y CLASIFICACIN.

2.1. LA CONDUCTA: DEFINICIN Y DESCRIPCIN (QU Y CMO). Estrictamente hablando, la etologa es el estudio comparado de la conducta animal; luego lo primero es definir operativamente la conducta. La podemos describir de dos maneras: a) descripcin fsica de la conducta: consiste en la medicin de la amplitud, fuerza, frecuencia, etc. de la contraccin de un msculo o del movimiento de un miembro del cuerpo o de todo el cuerpo, o de la cantidad de secrecin glandular. Esta descripcin se ha demostrado muy til para estudiar patrones estereotipados de conducta, lo que se conoce como pautas de accin fija (PAF). Podemos decir que los patrones innatos de conducta forman parte del repertorio conductual de todos los individuos de cada especie, y es en las interacciones sociales, en los encuentros entre miembros de una misma especie, donde las pautas de accin fija son ms probables y juegan su papel ms importante: la comunicacin. b) descripcin de la conducta por sus consecuencias: se utiliza cuando de lo que se trata es de relacionar el comportamiento con los efectos que su emisin tiene para el animal que
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lo emite. En este caso, el elemento que describe la esencia de una determinada conducta no es el patrn de movimiento, sino el objetivo en vistas al cual un animal se pone en movimiento. Este tipo de descripcin tiene la ventaja de que obliga a prestar atencin a los diferentes estmulos ambientales y a la influencia relativa que cada uno tiene sobre la conducta. 2.2. LA CONDUCTA: CLASIFICACIN (CULES). En el contexto de la etologa, cada tipo de conducta es un rasgo o factor biolgico que puede influir en la adaptacin del individuo. Los patrones conductuales que estudiar la etologa sern aquellos que los individuos despliegan para sobrevivir y/o reproducirse. Por ejemplo, la digestin no es un patrn conductual objeto de estudio de la etologa, pero s la bsqueda, obtencin e ingestin de comida. * Patrones Conductuales Individuales: locomocin, ingestin, eliminacin de desechos, termorregulacin, cuidados corporales, refugio, evitacin/escape de los depredadores, dormir, exploracin/juego, uso de herramientas, ritmos biolgicos. * Patrones de Conducta Social: basados en la comunicacin: conducta reproductora sexual (cortejo y apareamiento), conducta reproductora parental (parto, amamantamiento...), establecimiento de jerarquas dentro del grupo (dominancia, sumisin), territorialidad, afiliacin, cooperacin y facilitacin social (implican informacin y comunicacin).
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3. LAS CAUSAS PRXIMAS DE LA CONDUCTA (CMO).

La mayora de los estudios etolgicos clsicos de la causacin de la conducta se centran en el anlisis de los estmulos que la provocan y en la relacin entre esos estmulos y el estado actual del organismo que la emite. 3.1. EL ESTMULO. Un concepto central de la etologa es el de estmulo desencadenador innato (EDI), sinnimo de estmulo-signo: estmulo sumamente especfico que desencadena una pauta de accin fija (EDI ------ PAF). Tal vez la prueba ms irrefutable de la existencia de estmulos desencadenadores innatos (EDI) sea la demostracin de que estmulos supernormales evocan respuestas ms intensas y frecuentes que los estmulos realistas. Por ejemplo, explican el parasitismo del cuco, que pone sus huevos en los nidos de pjaros de otras especies y consigue que los huspedes alimenten una cra diferente de la propia. La respuesta a estmulos supernormales no es adaptativa en ningn caso, ya que nunca favorecer el xito reproductivo de quien responde a ellos. 3.2. EL ORGANISMO. Para explicar la conexin entre EDI y PAF se acu el trmino mecanismo desencadenador innato (MDI). Este concepto designa el conjunto de estructuras orgnicas y el conjunto de mecanismos fisiolgicos que procesan la estimulacin y coordinan los movimientos de respuesta que constituyen la PAF. Hay que suponer que estos MDI son circuitos neurales especficos capaces de poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve afectado por el EDI correspondiente. Naturalmente, cada PAF y su EDI tienen su propio circuito neural o MDI. 3.2.1. la Neuroetologa. La neuroetologa es la disciplina cientfica que trata de averiguar cules son y cmo funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estmulos-signo. Los neuroetlogos analizan, entre otros, los siguientes aspectos:
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- las vas a travs de las cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estmulos que actan como estmulos-clave; - los mecanismos a travs de los cuales los estmulos-clave llegan y se procesan en el sistema nervioso; - los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo; - cmo estos cambios fisiolgicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar frente a los diferentes estmulos de su entorno. Un ejemplo paradigmtico de conducta propia de especie es la lordosis de la rata hembra. 3.3. LA MOTIVACIN. El estado interno del organismo es un factor sumamente influyente en las relaciones estmulo-respuesta. De hecho, cuando una misma estimulacin no provoca en un animal la misma respuesta en dos momentos diferentes, eso significa que algo ha cambiado en su estado interno. Cuando estos cambios en el estado interno de un organismo son temporales y reversibles, constituyen la base biolgica de la motivacin. Los estados motivacionales alteran la probabilidad de determinados tipos de conducta, no slo porque favorecen la emisin de algunas respuestas e inhiben otras, sino porque modifican la capacidad sensorial y perceptiva haciendo que el organismo capte mejor determinados tipos de estmulos presumiblemente relevantes para la satisfaccin de la motivacin en cuestin
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4. LA FUNCIN DE LA CONDUCTA: SU SIGNIFICADO ADAPTATIVO.

Podemos distinguir dos acepciones de la palabra funcin en relacin con la conducta: una, sus consecuencias inmediatas en trminos de beneficio o perjuicio para el organismo, y otra, sus consecuencias en trminos biolgicos: hasta qu punto una conducta proporciona ventajas reproductoras a quien la despliega (significado adaptativo de la conducta). La pregunta es: influye la conducta de un animal en su probabilidad de reproducirse y, si as fuera, cmo lo hace?. Son varias las estrategias aplicables al anlisis del efecto de la conducta sobre el xito reproductivo: 4.1. MANIPULACIN EXPERIMENTAL DE LAS CONSECUENCIAS BIOLGICAS DE LA CONDUCTA. Es un dato observacional que las gaviotas reidoras limpian el nido de cascarones inmediatamente despus de la eclosin de los polluelos. Por qu lo hacen?, qu ganan con ello?. La observacin de que slo las especies de gaviota que dependen del camuflaje para proteger a las cras (comparacin entre especies) realizaban esta limpieza parece apoyar la hiptesis de que lo hacen para no atraer la atencin de los depredadores. Esto significa que aquellas parejas que no eliminaran rpidamente las cscaras tras la eclosin tendran menos descendientes. 4.2. EVALUACIN DEL XITO REPRODUCTIVO DE INDIVIDUOS QUE DIFIEREN EN SU CONDUCTA. Para esta estrategia se clasifica a los individuos de una misma especie que viven en su medio natural con arreglo a un criterio conductual y se observa si los que puntan ms alto en ese criterio son los que ms xito reproductivo tienen o si, por el contrario, la correlacin entre la variable comportamental y el xito reproductivo es negativa. Por ejemplo, las gaviotas reidoras anidan en colonias y adems lo hacen ms o menos todas a la vez. Qu significado adaptativo puede tener esta sincronizacin? La comprobacin de que aquellas parejas que
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ponen sus huevos en nidos ubicados fuera del borde de la colonia y las que los ponen demasiado pronto o demasiado tarde con respecto a la mayora, tenan menos xito reproductivo, demuestra que la sincronizacin de la cra en colonias es una estrategia adaptativa. 4.3. LA GENTICA DE LA CONDUCTA Y EL XITO REPRODUCTIVO. Una va casi directa para abordar el anlisis de la conducta como factor de adaptacin ser estudiar la influencia que sobre el xito reproductivo tienen conductas cuya modulacin por factores genticos sea bien conocida. Este es el caso de la conducta copulativa de los machos de la mosca del vinagre: la rapidez en copular est determinada genticamente y los ms rpidos son los que dejan ms descendientes. Si el xito reproductivo depende de la rapidez de apareamiento, al cabo de unas cuantas generaciones todos los machos sern tan rpidos como el que ms porque los lentos no habrn dejado descendientes. 4.4. COMPARACIN ENTRE ESPECIES Y POBLACIONES. Esta estrategia persigue encontrar correlaciones entre las variaciones naturales en la conducta y el xito reproductivo, bien sea comparando especies o bien grupos de una misma especie que ocupen hbitats diferentes. Un caso paradigmtico es el de la gaviota tridctila. A diferencia de las dems especies de gaviotas, anidan en los salientes de los acantilados, un rasgo que, sin duda, protege los nidos de la depredacin. La tridctila difiere de las dems gaviotas en muchos rasgos de conducta. Entre los ms significativos est la no eliminacin de los cascarones. Las cras tienen mucha menos movilidad y no tienden a escapar ante la llegada de un adulto al nido. Adems, tardan ms en conocer individualmente a sus progenitores. La gaviota de cola de golondrina de las Islas Galpagos anida tambin en los acantilados, pero su hbitat es intermedio entre el de las tridctilas y el de las que anidan en tierra: se ha observado que estas gaviotas poseen once rasgos de la tridctila, siete de las que anidan en el suelo y una caracterstica intermedia relacionada con el limitado espacio para el nido y el riesgo de que los huevos rueden y puedan caer al vaco. Otro dato que apoya la hiptesis de que los rasgos comportamentales de la gaviota tridctila guardan estrecha relacin con el xito reproductivo, es que otras especies no emparentadas filogenticamente, que tambin anidan en los salientes de los acantilados (alcatraces), tambin presentan muchos de sus rasgos conductuales. 4.5. LOS FACTORES ESPACIOTEMPORALES EN RELACIN CON LA FUNCIN ADAPTATIVA DE LA CONDUCTA. 4.5.1. Utilizacin del Tiempo. La estrecha relacin entre los ciclos conductuales de los animales y los ciclos geolgicos (p.e. da y noche) apunta a que debe ser ventajoso biolgicamente adecuar los unos a los otros. Es sabido que existen estructuras neurales responsables de mantener esta ritmicidad aun en ausencia de claves externas. 4.5.2. Utilizacin del Espacio. La nica manera que tienen los seres vivos de sobrevivir es aprovechar los recursos que el entorno les proporciona. Son varias las maneras en que se puede describir el uso y aprovechamiento del espacio puesto que son variadas las necesidades que todo ser vivo debe cubrir. Desde el punto de vista de la funcin adaptativa de la conducta, la territorialidad es la que resulta ms fcil de describir y de relacionar con el xito reproductivo. La conducta territorial implica gastar tiempo y esfuerzo en marcar y defender una zona como propia, o de uso exclusivo, para lo cual es preciso hacer seales de propiedad, perseguir a los intrusos y rechazarlos por la fuerza o estar presente en determinados lugares del territorio durante largos periodos de tiempo.
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Sin duda, el xito reproductivo depende de la utilizacin de los recursos espaciotemporales. Pero no son los nicos. El apareamiento y la crianza son factores ms determinantes. Podemos concluir que evaluar la funcin adaptativa de la conducta requiere analizar cmo la interaccin social, en la que juega un papel primordial la comunicacin, influye en la adaptacin biolgica de los individuos.
5. LA EVOLUCIN DE LA CONDUCTA: LA COMUNICACIN VISUAL.

Vamos a establecer las relaciones filogenticas entre los patrones conductuales de diferentes especies (la historia filogentica de los rasgos conductuales) y su conexin con la adaptacin de cada una de ellas y, por otra parte, el papel de la conducta en la evolucin (p.e. en el proceso de especiacin). Para ello vamos a centrarnos en el anlisis de la evolucin de las conductas comunicativas. Los etlogos hablan de comunicacin cuando la conducta de un individuo cambia la probabilidad de aparicin de una determinada conducta en el receptor. Podemos afirmar que la comunicacin entre individuos de la misma especie se basa en seales que funcionan como estmulos desencadenadores. Si las pautas de accin fija desplegadas como estmulos visuales con fines comunicativos tienen un sustrato neurolgico definido, cabe pensar que han sido seleccionadas porque favorecen o han favorecido el xito reproductivo. Entre los posibles orgenes de los despliegues visuales se ha propuesto la termorregulacin: tal es el caso de la piloereccin en los mamferos. Esta respuesta sirve para mejorar la conservacin del calor corporal, pero tambin para aparentar un mayor tamao y mostrar una apariencia ms terrible. En el caso del hombre, la ruborizacin puede tener su origen en cambios vasculares primariamente relacionados con una funcin termorregulatoria. Otras conductas comunicativas parecen tener sus orgenes en mecanismos de tipo respiratorio, de proteccin o ataque, o bien por evolucin de conductas de escape, de acicalamiento, etc. No cabe duda de que la actividad ms significativa de cualquier ser vivo es la de reproducirse. Para los individuos que lo hacen sexualmente, la adecuada seleccin de pareja es un asunto clave, sobre todo en el caso de las hembras, que invierten ms energa y tiempo. As que est entre sus intereses asegurarse de que la pareja elegida sea la adecuada. Para esto es para lo que sirve el cortejo. Se ha observado que especies filogenticamente emparentadas que comparten hbitats tienden a exhibir despliegues de cortejo ms diferentes entre s que otras especies tambin emparentadas pero que no tienen riesgo de encontrarse: el cortejo sirve como mecanismo de aislamiento reproductivo y las hembras suelen ser muy sensibles a la hora de discriminar a los machos. Entre los mecanismos que favorecen el aislamiento reproductivo se encuentra tambin el troquelado o imprinting, que determina el reconocimiento de los individuos de la propia especie en la edad adulta en funcin de las apariencias de los individuos con los que un animal de cri.
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6. ONTOGENIA DE LA CONDUCTA.
Por impronta o troquelado se entiende el proceso por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. El caso ms conocido es el de los polluelos de pato recin salidos del cascarn, que siguen a cualquier cosa, animal o persona que encuentren movindose a su alrededor. Lo ms interesante es que, al cabo de poco tiempo de seguir a ese objeto, ya slo le siguen a l, haciendo caso omiso de cualquier otro que se mueva a su
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alrededor. Se dice entonces que han sufrido una impronta filial, de la que hay que resaltar dos aspectos: uno, que tiene lugar durante un tiempo limitado de especial sensibilidad a estmulos en movimiento (periodo crtico), y otra, que es irreversible, es decir, que una vez establecida la impronta con un modelo, no es posible establecer una nueva impronta para seguir a modelos diferentes. La impronta sexual, que va a determinar con qu tipo de individuos va a tratar de aparearse cuando alcance la madurez sexual, es un tipo de impronta ligeramente diferente de la filial, sobre todo porque se establece en un momento muy temprano y muy anterior a la poca en la que va a ejercer su efecto, cuando se alcance la madurez sexual y adems, el individuo que acta como estmulo para la impronta no es, normalmente, el objeto de la respuesta sexual. El troquelado sexual es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo. Desde un punto de vista evolutivo, el troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo.
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CAPTULO 12: SOCIOBIOLOGA.

1. QU ES SOCIOBIOLOGA?
La teora de la Seleccin Natural puede ser un buen punto de partida para tratar de explicar el comportamiento humano, en la medida en que permite hacer preguntas contrastables y predicciones cuantificables del tipo cabe pensar que una determinada conducta, por rara, costosa o contraproducente que parezca, favorece el que los genes de la persona que la despliega tengan representantes en la generacin siguiente? o tambin, se puede llegar a comprender la decisin de una persona hacindola depender de la valoracin subjetiva que hace de la probabilidad de transmitir sus genes a la siguiente generacin?. Del estudio de estas cuestiones se ocupa la Sociobiologa que, segn Crawford, es el estudio sistemtico de las bases biolgicas de todas las conductas sociales. Sus herramientas explicativas se las proporciona la moderna teora sinttica de la evolucin que es una sntesis de la teora de la evolucin y la gentica. La ecologa, la etologa, la psicologa comparada, la biologa de poblaciones y la gentica de la conducta son sus ciencias de apoyo. 1.1. EL CONTEXTO DE LA SOCIOBIOLOGA. Sociobiologa es el nombre que se le ha dado a ese rea de la biologa que ha tratado de aplicar los principios evolucionistas a conductas que se resistan a la explicacin puramente biolgica, por ejemplo el altruismo, que es toda conducta que favorece a otro individuo en detrimento del que la realiza. La sociobiologa incluye entre sus supuestos el de que la conducta es un fenotipo, el resultado combinado de las interacciones entre genes y ambiente, lo que la hace susceptible de seleccin biolgica: la conducta es variable, heredable genticamente y, por todo ello, susceptible de seleccin natural. O lo que es lo mismo, el xito reproductivo depende no slo de variables orgnicas, fsicas, bioqumicas o fisiolgicas, sino tambin de variables comportamentales. As pues, la sociobiologa es la ciencia que estudia en qu medida la conducta social afecta al xito reproductivo entendido como el nmero de copias de genes propios que pasan a las generaciones siguientes. Este tipo de conductas se enmarca dentro del concepto de esfuerzo reproductivo, o conjunto de inversiones que cualquier individuo de cualquier especie realiza en orden a optimizar su cuenta de resultados biolgicos, esto es, en trminos de descendientes genticamente relacionados. Explicar las conductas sociales en trminos biolgicos significa averiguar cmo se favorece la transmisin y multiplicacin de los genes propios a travs de la interaccin con los congneres. Es esencial saber la cantidad de genes que comparten los individuos que interactan puesto que el grado de parentesco (gentico) es la variable independiente, la que permite predecir el tipo de interaccin y su intensidad. 1.1.1. La maternidad, ejemplo de altruismo. Entre los vertebrados que se reproducen sexualmente, es obvio que la relacin gentica entre una madre y su hijo/a es del 50%; comparten la mitad del genoma. As pues, cada vez que la madre tiene un hijo consigue que la mitad de sus genes pasen a la siguiente generacin. Obviamente, cuantos ms hijos tenga, ms xito reproductivo tendr. Segn la sociobiologa, este grado de parentesco explica los ingentes sacrificios que una madre hace por cada uno de sus hijos. Algunos de estos esfuerzos reproductivos pueden cuantificarse: la produccin del vulo; la gestacin o tiempo en el que el embrin crece uy se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y a costa de la energa que ella acumula con su esfuerzo; el parto; el amamantamiento; los cuidados postnatales...
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2. LA SELECCIN SEXUAL: LA HEMBRA ELIGE MACHO.

Obviamente, quien ms arriesga en la operacin reproductiva es la hembra, y es por eso por lo que tendr el mximo inters en asegurarse que el 50% de genes del macho que va a unirse a su 50% y que se va a aprovechar de su esfuerzo maternal, sea el mejor posible. Y unos genes son mejores que otros en la medida en que favorecen ms que otros el xito reproductivo de su portador. Las hembras slo pueden seleccionar a su pareja por las apariencias, cuya relacin con los genes es, cuando menos, indirecta. Cules son los criterios de evaluacin de que se sirven las hembras para elegir al macho?, y cmo hacen la seleccin?. Tres son los criterios posibles que pueden utilizar las hembras para seleccionar pareja: por sus recursos, por sus genes y por su belleza. 2.1. SELECCIN POR RECURSOS. Cuando los recursos son escasos y pueden ser acaparados, suele ocurrir que los machos desarrollan estrategias para controlarlos en exclusiva: por ejemplo el territorio; y slo estn dispuestos a compartirlo con aquella o aquellas hembras que acepten un intercambio sexual: el macho aporta sus recursos y la hembra su capacidad reproductora. Puede suceder que el territorio de un macho tenga recursos para dos o ms hembras y sus cras y el de otro sea insuficiente para una sola. Este tipo de situaciones explica la existencia de la poliginia: una hembra prefiere compartir con otra los recursos de un macho a pasar necesidades en el territorio menos frtil de otro macho. Cuando el macho contribuye al cuidado de la prole, esta capacidad de colaboracin es tambin un recurso que la hembra evala a la hora de elegir pareja. Un aspecto digno de resear es el hecho de que, en las especies mongamas, no suele darse lo que se conoce como dimorfismo sexual, que se puede definir como el conjunto de diferencias en la apariencia fsica entre los machos y hembras de la misma especie (el fsico). La hembra selecciona al macho por su potencialidad para colaborar en la crianza y no por sus encantos fsicos. 2.2. SELECCIN POR GENES. La hembra, para seleccionar al macho cuyos genes tengan la mxima probabilidad de ser eficaces biolgicamente, slo puede basarse en la observacin de las apariencias fenotpicas de los machos y suponer que stas guardan relacin con los genes subyacentes. As, el aspecto saludable de un macho es un indicio de que sus genes le han permitido alimentarse bien y resistir a las enfermedades; la complejidad del canto, el brillo y coloracin del plumaje, etc, son indicios de la capacidad de resistencia frente a los parsitos. Otra estrategia es promover la competicin entre machos. Este sistema se da cuando los machos no controlan recursos ni territorio y es muy frecuente que sean unos pocos los machos que fecunden a la mayora de las hembras. 2.3. SELECCIN POR LA BELLEZA. Seleccionar pareja con un criterio puramente esttico slo se puede entender si partimos del supuesto de que las hembras, todas, tienen una determinada sensibilidad esttica que les lleva a preferir un tipo de macho. Pero, qu ganan las hembras prefiriendo unos machos a otros slo por rasgos estticos? Probablemente, que sus descendientes masculinos tengan ese mismo rasgo y sean preferidos por las hembras de la siguiente generacin, con lo que se aumenta la probabilidad de tener nietos por parte de las hembras que as se conducen.
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3. SELECCIN SEXUAL: EL MACHO ELIGE HEMBRA.

A veces es el macho el que se ocupa en exclusiva de la crianza; en otros casos, el macho aporta junto a los gametos nutrientes abundantes. Tanto en unos casos como en otros, en los
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que el macho comparte con la hembra el hecho de sacar adelante a la prole, hay que esperar un cierto grado de seleccin de la hembra por parte del macho; en cierta manera podramos decir que la eleccin es mtua. Pero en las especies mongamas en las que ambos miembros de la pareja invierten todo su tiempo y esfuerzo en la crianza de la prole, existe para el macho el riesgo de la infidelidad. Otro criterio de seleccin para el macho ser, entonces, la apariencia de fidelidad de la hembra. La amenaza de suplantacin de la paternidad que sufren los machos ha podido seleccionar la aparicin de estrategias conductuales encaminadas a evitarla (p. e. los celos).
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4. SELECCIN SEXUAL: EL MACHO COMPITE CON OTROS MACHOS.

A diferencia de lo que parece ocurrir entre las hembras, los machos compiten entre s por acceder a las hembras. Esta competicin puede adoptar tres formas: la agresin pura y dura, la exploracin en busca de hembras y la competicin por ser elegidos por las hembras mediante el cortejo. En las especies en las que la principal estrategia de que disponen los machos para acceder a las hembras es la competicin con otros machos, suele haber un notable dimorfismo sexual: el macho suele ser mucho ms grande que la hembra. Se ha relacionado tambin este dimorfismo con el hecho de que el macho no realiza inversin parental, quedando las cras al exclusivo cuidado de sus madres. As mismo, se ha llegado a establecer una conexin entre la presencia o ausencia de dimorfismo sexual y el tipo de emparejamiento, poliginia o monogamia. Lo ms seguro es que los tres aspectos del dimorfismo sexual, lucha entre machos, inversin parental del macho y poliginia, estn relacionados. 4.1. COMPETICIN MEDIANTE AGRESIN. Los elefantes marinos o los gorilas de montaa acaparan un harn de hembras y luchan contra cualquier otro macho que pretenda acercarse a una de ellas. En ambos casos, los machos vienen a tener un tamao mucho mayor que el de la hembra y no cuidan de sus cras. Algo semejante ocurre entre los crvidos, que luchan entrechocando sus cornamentas y empujndose. 4.2. EXPLORACIN EN BUSCA DE HEMBRAS. Cuando las hembras viven dispersas, una manera de aumentar el xito reproductivo del macho es ser capaz de encontrar y aparearse con el mayor nmero posible de ellas. Se ha comprobado que son los machos los que ms espacio recorren y los que ms se alejan de su territorio. 4.3. COMPETICIN MEDIANTE EL CORTEJO. Ya hemos comentado lo sensibles que son las hembras al cortejo masculino. Cada macho se esforzar en demostrarle a cada hembra que es mejor que cualquiera de los machos accesibles, y eso es lo que pretenden las conductas de cortejo con sus exhibiciones, despliegues, gestos, estimulaciones...
5. LA LUCHA POR LOS RECURSOS REPRODUCTIVOS: EL INFANTICIDIO.

El principal competidor de un individuo, biolgicamente hablando, es el congnere del mismo sexo que est ms prximo y con el que no se comparten genes. Un ejemplo de esto es lo que hemos llamado competencia entre machos o seleccin intrasexual. Pero para un macho sexualmente maduro, los otros machos sexualmente maduros no son la nica oposicin o fuente de conflicto y competencia a la hora de reproducirse; ocurre muy a menudo que las
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hembras no estn disponibles para la reproduccin. Una de las razones ms habituales y naturales es que la hembra se encuentre en fase de gestacin. Entre los mamferos ocurre tambin en muchos casos que el amamantamiento de cras bloquea la ovulacin y la posibilidad de fecundacin: la crianza se opone al xito reproductivo de los machos que no fecundaron a la madre. Qu puede hacer entonces un macho que no es el padre de las cras de una hembra?. En estos casos, se ha observado que el macho suele matar a las cras de las hembras con las que no se ha apareado. El infanticidio cometido por el macho encaja perfectamente con la hiptesis de la seleccin sexual que predice que: - el macho que comete el infanticidio no es el padre; - la madre volver a ser frtil antes que si la cra siguiera viva; - el xito reproductivo de los machos infanticidas ser mayor, en promedio, que el de los machos que, en las mismas circunstancias, no cometan infanticidio; - la ganancia reproductiva ser inversamente proporcional a la edad de la cra y directamente proporcional a la probabilidad de tener acceso a la hembra en el momento en que la fecundacin sea probable.
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6. LOS CONFLICTOS ENTRE PADRES E HIJOS Y ENTRE HERMANOS: UNA EXPLICACIN BIOLGICA.
Otra situacin de conflicto explicable en trminos biolgicos es la que se da entre padres e hijos cuando los padres tratan de involucrar a sus hijos semiadultos o adultos en el cuidado de sus hermanos, como ocurre entre los arrendajos del desierto de Florida. Es muy frecuente que las cras de la primera nidada permanezcan en el territorio de sus padres colaborando en la crianza de las siguientes nidadas. Con frecuencia, los padres persiguen a sus hijos semiadultos y les impiden establecer sus propios nidos, obligndoles a volver al territorio familiar para seguir ayudando a criar a sus hermanos pequeos. No obstante, hay que tener en cuenta que los padres consiguen ms xito reproductivo teniendo hijos que teniendo nietos; por su parte, los hijos semiadultos que colaboran con sus padres comparten con sus hermanos, en promedio, un 50% de sus genes, los mismos que con sus hijos. En determinadas circunstancias, por ejemplo cuando las condiciones ambientales son muy adversas, puede ser biolgicamente ms ventajoso colaborar con los padres que tener hijos propios. El conflicto se resuelve cuando los padres tienen mejores expectativas genticas teniendo nietos que hijos o cuidando de sus hijos pequeos y dejando que sus hijos mayores les den nietos.
7. EL ALTRUISMO REPRODUCTIVO.
Por altruismo reproductivo se entiende la estrategia segn la cual un individuo dado renuncia a tener hijos propios para contribuir con su esfuerzo y sus recursos al cuidado de los hijos de otro. El altruista genuino no tiene hijos propios, no se reproduce, no hace pasar directamente sus genes a la siguiente generacin, pero sus esfuerzos de colaboracin estn encaminados realmente a lograr que aquellos que llevan copias de genes idnticos a los suyos s logren pasarlas a las siguientes generaciones. El altruista reproductivo consigue lo que se llama aptitud inclusiva, puesto que copias de sus genes pasan a la siguiente generacin. Es una obviedad que para lograr aptitud inclusiva hay que promover el xito reproductivo de individuos genticamente relacionados: padres, hermanos, tos, primos... El ejemplo prototpico de altruismo reproductivo es el que se da entre los himenpteros, abejas y hormigas. Otro ejemplo es el de las termitas. Entre los mamferos el altruismo reproductivo no es muy frecuente. Tal vez el caso ms ilustrativo es el de los perros salvajes africanos.
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8. LAS ESTRATEGIAS EVOLUTIVAMENTE ESTABLES (EEE) Y LA SOCIOBIOLOGA: LA AGRESIN COMO CONDUCTA MODELO.
El xito reproductivo de un individuo no es fruto slo de sus caractersticas estructurales y fisiolgicas, sino tambin de su comportamiento. El comportamiento es la va seleccionada por la seleccin natural para no sucumbir ipso facto ante los cambios cotidianos del entorno. Son muchos los aspectos de la vida/supervivencia a los que hay que amoldarse para sobrevivir: modificar la conducta en funcin de las circunstancias es la estrategia que permite a los organismos vivos que la poseen lograr mantener las constantes vitales a pesar de los cambios ambientales; a la variabilidad ambiental corresponde la plasticidad comportamental. Un caso especial es aqul en el que las circunstancias ambientales que modifican las consecuencias, ventajosas o negativas, de la propia conducta son otros animales de la misma especie; en tal caso, los costes y beneficios suelen ser dependientes de frecuencia. En estos casos, la utilizacin de modelos matemticos conocidos como teora de juegos permite averiguar cul ser la mejor estrategia en trminos de coste-beneficio segn la frecuencia en que se da en el grupo de animales de que se trate. Estos modelos de optimizacin de la conducta especifican el catlogo de alternativas conductuales aplicables a la situacin que se trate de estudiar: las llamadas estrategias conductuales. Los valores que se les da a las consecuencias de emplear una estrategia u otra se supone que guardan relacin directa con la eficacia biolgica. El ejemplo clsico utilizado para desvelar los efectos de la seleccin natural sobre la conducta social es el que se ha empleado para explicar las conductas agresivas entre congneres. La teora de juegos ha permitido determinar el destino de cada una de las estrategias posibles cuando acta la seleccin natural. Ha permitido demostrar tambin que una determinada estrategia conductual no puede ser eliminada de una poblacin una vez que se ha hecho predominante en la misma. Esto es lo que se conoce con el nombre de estrategia evolutivamente estable (EEE).
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9. EL CLCULO DEL PARENTESCO GENTICO.

En qu medida pueden nuestros familiares consanguneos promover nuestro propio xito biolgico (reproductivo)?. Vamos a calcular un problema para comprenderlo. Qu porcentaje de genes comparten los hijos de dos hermanas gemelas, teniendo en cuenta que los padres no tienen entre s ningn parentesco? a) el mismo que si fueran to y sobrino; b) el mismo que si fueran hermanastros; c) el mismo que comparten con su abuelo; d) las tres alternativas anteriores son correctas. Hermanos gemelos son aquellos que proceden de un mismo cigoto, lo cual significa que son genticamente idnticos puesto que comparten el 100% de sus genes. Por tanto, los hijos de dos hermanas gemelas son genticamente hermanos por parte de madre (alternativa b). Pero, qu porcentaje de genes comparten?: el 25%, que es el doble de lo que comparten entre s los primos normales y el mismo que comparten un abuelo/a con su nieto/a (c) o un to/a con su sobrino/a (a), por lo que la alternativa completamente correcta es la d). Cmo sabemos que comparten el 25% de sus genes?. Cualquier individuo comparte con su padre el 50% de sus genes, el mismo porcentaje que con su madre. Un individuo que tenga el mismo padre/madre que otro, pero no la misma madre/padre, como es el caso de los hermanastros, tendr en comn con ste un 25% de los genes, mientras que los hermanos que comparten padre y madre tendrn en comn el 50% de los genes (25% del padre y 25% de la madre). Puesto que una persona comparte con su padre el 50% de los genes, y el padre, a su vez, con su propio padre ese mismo 50%, la relacin gentica entre abuelo/a y nieto/a se obtiene multiplicando 05 por 05 cuyo resultado es 025, es decir el 25%. El mismo procedi82
miento hemos de seguir para establecer qu porcentaje de genes comparte una persona con su to/a: si nuestro to es hermano completo de nuestro padre/madre comparte con l/ella el 50% de los genes y nosotros tambin compartimos con cada uno de nuestros padres el 50%; por tanto, 05 x 05 = 025; un sobrino comparte con su to el 25% de sus genes, el mismo porcentaje que con un hermanastro y que con un abuelo.. Si se quiere saber la proporcin de genes que un familiar comparte con otro, basta con multiplicar ese valor tantas veces como lneas de conexin haya que recorrer para ir de uno a otro (cuando hay dos vas diferentes, se suma el resultado de cada va): por ejemplo, qu grado de parentesco existe entre mi primo y mi nieto?. La solucin ser el resultado de multiplicar la relacin entre mi nieto y mi hijo; entre mi hijo y yo; entre yo y mi padre; entre mi padre y mi abuelo; entre mi abuelo y mi to y entre mi to y mi primo, a lo que hemos de sumar el resultado de multiplicar la relacin entre mi nieto y mi hijo; entre mi hijo y yo; entre yo y mi padre; entre mi padre y mi abuela; entre mi abuela y mi to y entre mi to y mi primo puesto que mi to y mi padre comparten tambin la madre. 2 (05 x 05 x 05 x 05 x 05 x 05) = 003125
CAPTULO 13: ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO.

El sistema nervioso tiene dos componentes principales: el Sistema Nervioso Central (SNC) y el Sistema Nervioso Perifrico (SNP).
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1. CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO.

En el SN existen dos tipos del clulas: las neuronas y las clulas gliales o gla. 1.1. LA NEURONA. CARACTERSTICAS Y TIPOS. Las neuronas son los componentes fundamentales del SN. Para llevar a cabo su funcin especializada, el procesamiento de la informacin, poseen caractersticas que las distinguen de otras clulas: cuentan con una membrana externa que posibilita la conduccin de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir informacin de una neurona a otra, es decir, de comunicarse entre ellas. Santiago Ramn y Cajal puso de manifiesto que cada clula nerviosa es una entidad separada de las dems con un campo receptivo (dendritas), un segmento conductor (axn) y un extremo transmisor (terminal axnico). Adems dedujo los principios bsicos de comunicacin neuronal: 1) la comunicacin entre neuronas se establece en una direccin, desde el axn de una neurona a las dendritas o soma neuronal de otra (Principio de polarizacin dinmica), y 2) no hay una continuidad citoplasmtica entre las neuronas ya que, incluso en el lugar donde se establece la comunicacin, existe una separacin (hendidura sinptica). Esta comunicacin no se establece de forma indiscriminada y azarosa sino de una manera altamente organizada donde cada clula se comunica con clulas concretas en puntos especializados de contacto sinptico (Principio de especificidad de las conexiones). En la mayora de las neuronas se pueden distinguir tres zonas diferenciadas: el cuerpo celular, las dendritas y el axn. * El cuerpo celular o soma.- es el centro metablico donde se fabrican las molculas y se realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la clula nerviosa. Es la regin que contiene el ncleo, donde se encuentra el material gentico. En cualquier otra clula, la informacin que se codifica en el ADN de los cromosomas que se encuentran en el interior del ncleo, puede ser procesada en dos formas distintas: por un lado, la informacin pasa de la clula madre a las clulas hijas durante la divisin celular (herencia), o bien es transcrita a ARN y traducida a protenas (expresin gnica). Las neuronas maduras no pueden dividirse por lo que la funcin de los cromosomas se circunscribe a la expresin gnica. Si las protenas son elementos esenciales para las funciones de cualquier clula, las neuronas requieren adems protenas especficas para desarrollar su funcin. stas tienen una caracterstica que las diferencia de otras clulas y que es fundamental para que se produzca la comunicacin neuronal, y es que son excitables. Adems, tanto en la sntesis como en la distribucin de neurotransmisores, que son las sustancias responsables de la comunicacin neuronal, est implicado un importante nmero de protenas. * Las dendritas.- son prolongaciones del soma neuronal con forma de rbol y constituyen las principales reas receptoras de la informacin que llega a la neurona. La zona de transferencia de informacin de una neurona a otra es le sinapsis. La mayora de las neuronas tienen varias dendritas, que se ramifican varias veces, cuya principal funcin es incrementar la superficie de contacto de la clula. Las dendritas captan los mensajes y los conducen al cuerpo neuronal. * El axn.- es una prolongacin del soma neuronal, generalmente ms delgado y largo que las dendritas; es la va a travs de la cual la informacin se propaga hacia otras clulas. En el axn se pueden distinguir diferentes zonas: un segmento inicial prximo al soma llamado cono axnico, el axn propiamente dicho y los botones terminales. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina ortgrado o antergrado y cuando va desde el terminal sinptico hasta el cuerpo celular, retrgrado.. A
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su vez, el transporte antergrado puede ser de dos formas: transporte axnico rpido (orgnulos intracelulares que tienen membranas), y transporte axnico lento (elementos del citoesqueleto y protenas solubles). En este tipo de transporte interviene una protena llamada kinesina. El transporte retrgrado no slo sirve para eliminar los desechos del terminal presinptico; tambin hace llegar hasta el soma molculas que son captadas por el terminal presinptico, como es el caso del factor de crecimiento nervioso. La molcula motor para el transporte retrgrado es la dinena. La clasificacin ms extendida de las neuronas hace referencia al nmero y disposicin de sus prolongaciones: - Neurona multipolar.- es el tipo ms comn y extendido. Adems del axn, emergen del soma varias ramificaciones dendrticas. - Neurona bipolar.- posee dos prolongaciones (axn y una dendrita) que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular. - Neurona unipolar.- posee una sola prolongacin que sale del soma. En algunos casos esta prolongacin se divide en una porcin dendrtica y otra axnica, denominndose a este tipo pseudounipolar. Funcionalmente, las neuronas pueden clasificarse en tres grupos: a) sensoriales: llevan informacin desde la periferia hacia el SNC, b) motoras: la comunicacin se produce en direccin opuesta, c) interneuronas: no son sensoriales ni motoras; son el grupo ms numeroso y procesan informacin localmente o la transmiten de un lugar a otro del SNC. 1.2. LA GLA. CARACTERSTICAS Y TIPOS. Aunque las neuronas sean la unidad funcional del SN, existe otro tipo de clulas que desempean un papes fundamental para mantener a las neuronas en las condiciones ptimas que aseguren su supervivencia, misin esencial ya que las neuronas no pueden ser reemplazadas. La compleja red neuronal se encuentra rodeada por las Clulas gliales (neurogla o gla) que le proporciona soporte estructural u metablico. Son ms numerosas que las neuronas y pueden seguir dividindose en el SN adulto. En el SN existen tres tipos de clulas gliales: astrocitos, oligodendrocitos y microgla, mientras que en el SNP el tipo de gla existente son las clulas de Schwann. 1.2.1. Los astrocitos. Son las clulas gliales ms abundantes y parecen estrellas. Se presentan en dos formas principales: los astrocitos fibrosos, que se encuentran en la sustancia blanca y los astrocitos protoplasmticos, localizados en la materia gris. Entre las funciones que se conocen estn las de: 1. Soporte estructural.- los astrocitos se encuentran dispersos entre las neuronas y proporcionan soporte fsico a stas y consistencia al encfalo. 2.- Separacin y aislamiento de las neuronas. 3.- Captacin de transmisores qumicos. 4.- Reparacin y regeneracin.- cuando las neuronas son destruidas, los astrocitos limpian de desechos el cerebro, ingiriendo y digiriendo los restos de neuronas mediante fagocitosis, y proliferan rpidamente para ocupar los espacios vacos.
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5.- Suministro de nutrientes a las neuronas. 1.2.2. Los oligodendrocitos y las clulas de Schwann. Los oligodendrocitos son pequeas clulas gliales que emiten prolongaciones que se enredan alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina. Esta capa, formada en su mayor parte por lpidos, constituye un buen aislante que mejora considerablemente la velocidad de conduccin de los impulsos nerviosos. La vaina de mielina no constituye una cubierta continua en el axn ya que se encuentra interrumpida cada milmetro por una zona de aproximadamente una micra donde el axn queda al descubierto. Estas zonas se llaman ndulos de Ranvier. En el SNP, las clulas de Schwann realizan las mismas funciones que las distintas clulas gliales en el SNC. Una de sus principales tareas es formar la mielina alrededor de los axones del SNP. 1.2.3. La microgla. Son clulas pequeas esparcidas por todo el SN que se mueven entre las neuronas y otros tipos de gla. En situaciones normales, el nmero de clulas de microgla es pequeo, pero cuando se produce una lesin o inflamacin en el tejido nervioso, estas clulas se activan, proliferan rpidamente y migran a la zona del dao donde fagocitan restos celulares, fragmentos de mielina o neuronas daadas. 1.3. EJES Y PLANOS DE REFERENCIA. El conjunto del encfalo y la mdula espinal est organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal y dorso-ventral del cuerpo. Al eje rostrocaudal se le conoce tambin como neuroeje y constituye una lnea imaginaria trazada desde la parte frontal del encfalo hasta el final de la mdula espinal. Perpendicular a este eje se sita el eje dorso-ventral que va de la espalda al abdomen. Las direcciones dorsal y ventral corresponden a las zonas superior e inferior del animal. Las estructuras que se encuentran prximas a la lnea media se llaman mediales y a las que se sitan hacia fuera, hacia los lados, laterales. En la cabeza, rostral significa hacia la nariz, caudal hacia la parte de atrs de la cabeza, ventral hacia la mandbula y dorsal hacia la parte superior del crneo. Para estudiar el SN es necesario dividirlo y suele hacerse en tres partes: 1. el corte medio sagital se realiza en plano vertical a lo largo de la lnea media y divide al SN en dos mitades simtricas, derecha e izquierda. Los cortes paralelos a ste se denominan parasagitales. 2. el corte horizontal se realiza en plano paralelo al suelo y divide al encfalo en partes superior e inferior. 3. el corte frontal, coronal o transversal divide el SN en las partes rostral y caudal. Otros trminos que conviene comentar son los referidos a las vas. Son vas aferentes las que llevan informacin hasta el SNC y eferentes las que se dirigen desde el SNC hacia reas perifricas. Otro grupo de trminos destaca las interrelaciones que existen entre los lados derecho e izquierdo del cuerpo. Ipsalateral designa a las estructuras del mismo lado del cuerpo y contralateral hace referencia a las estructuras situadas en el lado contrario del cuerpo.
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2. DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO.

El SN tiene dos componentes principales separados anatmicamente: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso perifrico (SNP), aunque funcionalmente estn relacionados. El SNC incluye el encfalo y la mdula espinal, partes del SN que se localizan, res86
pectivamente, dentro del crneo y del canal vertebral. El SNP est constituido por los nervios y ganglios situados en el exterior del SNC que le ponen en contacto con los rganos sensoriales, los msculos y las glndulas. 2.1. DIVISIONES DEL ENCFALO. En las etapas ms tempranas, el tubo neural es una estructura recta, pero en poco tiempo la parte anterior deja de tener la forma de un simple tubo y aparecen tres prominencias primarias: el prosencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo. Pocos das despus, el prosencfalo se divide en dos partes: el telencfalo, que posteriormente dar lugar a los hemisferios cerebrales. y el diencfalo. Al mismo tiempo, en el rombencfalo se estn diferenciando dos estructuras: el metencfalo, que dar lugar a la protuberancia y al cerebelo, y el mielencfalo, que es el origen del bulbo raqudeo. 2.2. SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO. El SNP est compuesto por agrupamientos de neuronas denominados ganglios y por los nervios perifricos que son todos aquellos que se encuentran fuera del encfalo y la mdula espinal. Estos nervios se pueden clasificar en dos tipos funcionales: las fibras aferentes, a travs de los cuales llega la informacin hasta el SNC, y las fibras eferentes, que transmiten informacin desde el SNC hasta la periferia. El SNP tiene de dos componentes: el autnomo y el somtico. Los nervios que llegan a las vsceras, musculatura lisa y glndulas constituyen el sistema nervioso autnomo, mientras que los nervios que llevan informacin sensorial al SNC, del medio ambiente externo al organismo, del estado muscular y la posicin de las extremidades, as como los que ejercen el control de los msculos esquelticos, constituyen el sistema nervioso somtico. Algunos de los nervios perifricos nacen en el encfalo e inervan principalmente la regin ceflica; son los nervios craneales. El resto de nervios perifricos parten de la mdula espinal y son los nervios espinales. Tipos de fibras nerviosas: - fibras aferentes somticas, que transmiten informacin al SNC procedente de los rganos sensoriales perifricos, los msculos esquelticos y las articulaciones; - fibras aferentes viscerales, que llevan informacin desde los receptores de los rganos viscerales y vasos sanguneos; - fibras eferentes somticas, que se dirigen desde el SNC a la musculatura esqueltica; - fibras eferentes viscerales, que inervan la musculatura lisa, la musculatura cardaca y las glndulas. 2.2.1. Nervios craneales. Los nervios craneales son los nervios perifricos del encfalo. Entran y salen del tronco del encfalo y la mayora de ellos llegan a estructuras de la cabeza y el cuello, a las que proporcionan inervacin sensorial y motora. Algunos de los nervios craneales solamente llevan informacin sensorial al SNC; otros son nicamente motores, mientras que un tercer tipo son mixtos (sensoriales y motores). Los dos primeros nervios craneales son exclusivamente sensoriales y no se encuentran en el tronco del encfalo; son el nervio ptico y el nervio olfatorio. De los nervios troncoenceflicos, los nervios oculomotor y troclear salen del mesencfalo y tienen una funcin motora. A nivel de la protuberancia hay cuatro nervios craneales: el trigmino, nervio mixto que controla funciones tanto sensoriales como motoras; el nervio abducens o motor ocular exter87
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no; el nervio facial, nervio mixto que consta de races sensoriales y motoras separadas; mientras que la raz sensorial inerva los dos tercios anteriores de la lengua y el paladar y media el gusto, la raz motora inerva la musculatura que controla la expresin facial; el nervio vestibulococlear o auditivo, nervio sensorial que contiene dos ramas separadas: la rama vestibular que lleva informacin desde el rgano sensorial del equilibrio, el aparato vestibular, y la rama coclear que inerva el rgano sensorial de la audicin, la cclea. El resto de nervios craneales se localizan en el bulbo raqudeo. El nervio glosofarngeo es un nervio mixto con componentes somticos y viscerales, cuya principal funcin sensorial es inervar las membranas mucosas de la regin farngea y el tercio posterior de la lengua. La inervacin motora la realiza sobre el msculo estriado de la faringe. El nervio vago controla funciones de la cabeza pero, principalmente, de estructuras del tronco (corazn, pulmones y sistema digestivo). Los nervios accesorio e hipogloso llevan a cabo un control motor sobre la musculatura del cuello y la lengua, respectivamente. 2.2.2. Nervios espinales. Los nervios espinales son los que parten de la mdula espinal, distribuyndose desde aqu a todo el cuerpo. Los 31 pares de nervios espinales abandonan la mdula a travs de los agujeros intervertebrales existentes entre dos vrtebras sucesivas. Existe un par de nervios, uno a cada lado, para cada segmento vertebral de la mdula. Se denominan de acuerdo a la zona de la columna vertebral de la que parten. As, los ocho primeros pares de nervios espinales se denominan cervicales, los doce siguientes torcicos, los diez siguientes se dividen por igual entre lumbares y sacros (cinco y cinco) y, por ltimo, hay un par de nervios espinales cocgeos muy pequeos. 2.2.3. Sistema nervioso autnomo. Los organismos vivimos en ambientes en cambio constante por lo que es necesario contar con mecanismos que nos preserven de estos cambios y nos permitan adaptarnos continuamente para mantener un equilibrio interno u homeostasis; estos mecanismos se localizan en el hipotlamo. Esta estructura del SN est en el diencfalo e integra la informacin que recibe de muchas partes del encfalo, generando una respuesta unificada a travs de los dos sistemas efectores bajo su control: el SNA y el sistema endocrino. El SNA es, principalmente, un sistema eferente que controla la musculatura lisa, el msculo cardaco y las glndulas para regular varias funciones fisiolgicas fundamentales como la actividad de los sistemas cardiovascular y digestivo, por ejemplo. El SNA tiene dos divisiones principales: el SN simptico y el SN parasimptico. Las neuronas centrales del SNA se localizan en el tronco del encfalo y en la mdula espinal. Una tercera divisin del SNA, el sistema nervioso entrico, se encuentra situada en su totalidad en la periferia y es independiente del hipotlamo y del resto del SNC. Este sistema tiene como funcin la inervacin intrnseca del tracto gastrointestinal para mantener la contraccin coordinada y rtmica del peristaltismo. Las diferencias entre el SN simptico y el parasimptico no slo son de carcter anatmico, sino tambin funcional. El SN simptico prepara al organismo para el ataque o la huida, mientras que el SN parasimptico es el responsable de los procesos fisiolgicos de carcter reparador que suelen ir asociados al reposo. Cuando se produce una situacin que amenaza el equilibrio interno del organismo, el SN simptico moviliza los recursos con los que cuenta nuestro organismo para hacerle frente. Mientras que todas las respuestas producidas por la activacin del SN simptico nos permiten hacer frente a las situaciones potencialmente perturbadoras, el SN parasimptico controla las actividades que tienen lugar en condiciones normales, generalmente involucradas
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en el incremento de la energa almacenada en el cuerpo, como es la actividad del sistema digestivo. Los sistemas simptico y parasimptico tienen acciones opuestas y, por tanto, el conjunto de efectos fisiolgicos que derivan de la actividad autnoma, son el resultado del balance de actividad de ambos sistemas. Las funciones del SNA estn reguladas desde distintas zonas del encfalo a travs del hipotlamo, que es una estructura dienceflica implicada en diversidad de funciones. Las regiones anteriores del hipotlamo estn asociadas a funciones parasimpticas; en contraposicin, las regiones posteriores y laterales estn asociadas a funciones simpticas. Aunque el hipotlamo ejerce el principal control sobre el SNA, tambin algunos ncleos del tronco del encfalo contribuyen a regular el SNA; uno de ellos es el ncleo del tracto solitario.
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3. LAS MENINGES.
El encfalo y la mdula espinal son estructuras especialmente delicadas. Para asegurar su proteccin, el SNC est cubierto por tres membranas, flota en un lquido y es la nica parte del cuerpo envuelta por huesos. Una serie de tres lminas de tejido conjuntivo protegen el SNC; son las meninges. La ms externa es una envoltura de tejido conectivo grueso y resistente que se denomina duramadre o paquimeninge. Unida a la duramadre, pero sin estar fijada a ella, se sita la lmina intermedia, llamada aracnoides. La capa ms profunda, la piamadre, se encuentra tan firmemente adherida al encfalo y la mdula espinal que incluso penetra en cada surco y en cada fisura. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio ocupado por lquido cefalorraqudeo denominado espacio subaracnoideo.
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4. SISTEMA VENTRICULAR Y PRODUCCIN DE LQUIDO CEFALORRAQUDEO.

La extremada blandura del encfalo y la mdula espinal hace que precisen de un sistema especial de proteccin ya que las meninges no son suficientes para proporcionar soporte y amortiguacin. El SNC se encuentra protegido contra los traumatismos por una envoltura de fluido acuoso llamado lquido cefalorraqudeo (LCR), que rodea la superficie del SNC y se comunica con unas cavidades existentes en el interior del encfalo y con el conducto central de la mdula espinal. Estas cavidades son los ventrculos, y hay un total de cuatro: - dos ventrculos laterales, que se sitan cerca del plano medio en cada hemisferio cerebral, extendindose desde el centro del lbulo frontal hasta el lbulo occipital. - el tercer ventrculo, que se encuentra situado en la lnea media que separa ambos tlamos, extendindose hacia adelante y hacia abajo entre las mitades adyacentes del hipotlamo. - el cuarto ventrculo, que se sita en el tronco del encfalo, delante del cerebelo. Los agujeros interventriculares conectan cada uno de los ventrculos laterales con la porcin anterior del tercer ventrculo. ste a su vez, conecta mediante el acueducto cerebral con el cuarto ventrculo, en el que existen tres aberturas por las que el LCR fluye hacia la superficie del encfalo.
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La mayor parte del LCR es secretada por los plexos coroideos, estructuras formadas por una gran red de capilares situadas en las paredes de los ventrculos. Desde el espacio subaracnoideo pasa a la sangre venosa a travs de las granulaciones aracnoideas. Entre las funciones del LCR est la de servir de soporte y amortiguacin contra los traumatismos. Adems, el LCR elimina productos de desecho del metabolismo, drogas y otras sustancias que difunden hacia el encfalo desde la sangre.
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5. CIRCULACIN SANGUNEA.
El encfalo necesita glucosa y oxgeno para cubrir sus necesidades metablicas; sus requerimientos energticos son mucho mayores que los de cualquier otro rgano. Este requerimiento especial viene dado por el hecho de que el encfalo apenas almacena glucosa y oxgeno, y por la ausencia de metabolismo anaerbico. La actividad neuronal depende del aporte constante de glucosa y oxgeno proveniente de la sangre. Una interrupcin del flujo sanguneo durante un segundo causa el agotamiento de todo el oxgeno disponible. Cuando la interrupcin se prolonga hasta los 5 segundos, se produce una prdida de la consciencia y cuando es de pocos minutos, se producen daos permanentes. La sangre accede al encfalo por dos sistemas arteriales: las arterias cartidas internas y las arterias vertebrales que constituyen, respectivamente, la circulacin anterior y posterior del encfalo. Ambos sistemas se encuentran conectados entre s a travs de las dos arterias comunicantes posteriores, formando un anillo arterial denominado crculo o polgono de Willis.
6. BARRERA HEMATOENCEFLICA.
Los capilares que aportan sangre a los tejidos del SN difieren de los capilares de los otros rganos. Las clulas de estos capilares forman una pared continua que impide la entrada de muchas sustancias al fluido que rodea las neuronas, constituyendo la denominada barrera hematoenceflica, cuya funcin es mantener al SN aislado de los cambios transitorios en la composicin de la sangre, creando el ambiente inalterable que ste necesita. La barrera hematoenceflica se debe a las especiales caractersticas de las clulas endoteliales de los capilares, que son las que transportan selectivamente las sustancias hasta el interior del cerebro.
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CAPTULO 14: ORGANIZACIN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC I: MDULA ESPINAL, TRONCO DEL ENCFALO Y CEREBELO.
1. LA MDULA ESPINAL.
La mdula espinal es la divisin ms caudal del SNC. Se extiende en el conducto vertebral desde la base del crneo hasta el nivel lumbar. Su apariencia externa es la de un largo cilindro bordeado lateralmente por los nervios espinales (raqudeos), y su organizacin interna tiene relacin con la funcin que realiza: recibir, procesar y canalizar la informacin sensorial procedente del cuerpo (tronco y extremidades), y ejecutar el control motor del mismo. 1.1. ASPECTO EXTERNO DE LA MDULA ESPINAL. La mdula espinal tiene aproximadamente el grosor del dedo meique y se extiende desde la primera vrtebra cervical hasta el margen superior de la segunda vrtebra lumbar, donde se estrecha formando el cono medular. En el pice del cono medular se forma una condensacin de la meninge piamadre, denominada filum terminale que contina caudalmente, bordeada por los nervios espinales lumbares y sacros hasta el cccix. Esta formacin caudal de la mdula espinal que contiene slo races de los nervios espinales se denomina cola de caballo. La parte de la mdula espinal vinculada a cada uno de los 31 pares de nervios espinales se denomina segmento medular. En general, el grosor de la mdula espinal disminuye en la direccin rostrocaudal, pero tiene dos ensanchamientos, uno en los segmentos cervicales y otro en los segmentos lumbares, que estn relacionados con aspectos funcionales, ya que en ellos se insertan los nervios espinales de los brazos y de las piernas, respectivamente. A lo largo de la extensin de la mdula espinal, en la lnea media, hay dos invaginaciones: una profunda, el surco medio anterior o ventral, y otra menos marcada, el surco medio posterior o dorsal, que la parcelan en dos mitades simtricas. En ambas caras, anterior y posterior, hay surcos laterales menos marcados donde se insertan los 31 pares de nervios espinales. Entre el surco medio posterior o dorsal y el surco lateral posterior se localiza el surco intermedio posterior. 1.2. ORGANIZACIN INTERNA DE LA MDULA ESPINAL. La mdula espinal, al igual que el encfalo, est formada por sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris la forman los cuerpos de las clulas nerviosas y sus prolongaciones cortas (axones y dendritas), mientras que la sustancia blanca la forman los axones largos de las mismas. En la mdula espinal la sustancia blanca se dispone en la parte externa y la sustancia gris forma la parte central de la misma. La zona de unin se denomina comisura blanca y comisura gris, respectivamente, y por el centro de sta ltima discurre el canal central, que es la continuacin del sistema ventricular del encfalo y finaliza estrechndose en el extremo ms caudal de la mdula espinal. Las extensiones caractersticas de la sustancia gris de todos los niveles medulares se denominan astas posteriores (dorsales) y astas anteriores (ventrales). Entre ambas se distingue una zona intermedia o de transicin. Entre el primer segmento torcico y el segundo o tercero lumbar, la zona intermedia adquiere mayor dimensin y en su extremo lateral se forma el asta lateral. La sustancia blanca tambin se parcela en las correspondientes tres regiones denominadas columnas posterior (dorsal), anterior (ventral) y lateral.
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1.2.1. La sustancia gris: neuronas y circuitos medulares. En cada segmento de la mdula espinal, la sustancia gris est formada por varios millones de neuronas. En funcin de hacia dnde envan sus axones, se clasifican en tres tipos: las neuronas de proyeccin central, que son las que envan los axones al encfalo; las neuronas de proyeccin perifrica, que envan sus axones fuera del SNC para inervar los msculos y las glndulas y las interneuronas que son las neuronas locales cuyos axones no salen de la misma mdula espinal. Las interneuronas, a su vez, son de dos tipos: interneuronas segmentales, cuyos axones no salen del segmento en el que se localiza el cuerpo neuronal (algunas sirven de enlace entre neuronas del mismo lado de la mdula -ipsilaterales- y otras entre neuronas de ambos lados de la mdula comisurales-) e interneuronas propioespinales, que envan sus axones a otros segmentos ms o menos distantes de la mdula espinal. Las interneuronas son elementos fundamentales de los circuitos medulares y se distribuyen por toda la sustancia gris. Las neuronas de proyeccin central (envan sus axones al encfalo) se ubican en el asta posterior y en la zona intermedia, y reciben aferencias perifricas somticas y viscerales desde los nervios espinales, que les transmiten informacin sensorial del cuerpo (tronco y extremidades). Por esta razn se llaman neuronas sensoriales secundarias. Las neuronas de proyeccin perifrica (envan sus axones desde el SNC hasta los msculos) se localizan en el asta anterior de la sustancia gris medular. Estas son neuronas motoras o motoneuronas, y se clasifican en dos tipos: motoneuronas alfa y gamma. Las motoneuronas alfa salen de la mdula espinal por la raz ventral, siguen los nervios espinales y terminan inervando los msculos esquelticos. La motoneuronas gamma inervan los husos musculares, estructuras especializadas de los msculos esquelticos. Las propias motoneuronas controlan su actividad a travs de unas interneuronas especiales, las clulas de Renshaw, que se localizan muy prximas a las motoneuronas y que reciben colaterales de los axones eferentes de stas. En el asta lateral se ubican las neuronas de proyeccin que envan sus axones a los rganos internos. As, la mdula espinal sirve de canal de distribucin o de relevo de la informacin desde la periferia al encfalo y desde ste a la periferia. Pero adems, parte de la informacin de origen sensorial que entra en la mdula espinal por las races dorsales se procesa localmente en circuitos ms o menos complejos en los que las interneuronas desempean un papel fundamental. Las neuronas de la mdula espinal se agrupan en cuatro categoras: las sensorialessomticas, las sensoriales-viscerales, las motoras-somticas (sistema musculoesqueltico) y las motoras-viscerales (sistema autnomo). Estas neuronas se organizan en la mdula espinal formando lminas y ncleos. Las clulas de la sustancia gris de la mdula espinal estn organizadas en diez lminas. 1.2.2. La sustancia blanca. La sustancia blanca de la mdula espinal est organizada en tres zonas: las columnas blancas posterior (dorsal), lateral y anterior (ventral). Los axones que se dirigen a la misma regin se agrupan en la mdula espinal formando fascculos, haces o tractos, que se denominan con los nombres de su sitio de origen y terminacin. A travs de los tractos ascendentes se transmite al encfalo informacin procedente del cuerpo y del propio funcionamiento medular, mientras que a travs de los tractos descendentes el encfalo transmite sus rdenes a la mdula espinal. La columna blanca posterior (dorsal), est formada por las prolongaciones centrales de neuronas sensoriales primarias, es decir, por aferentes de la raz dorsal procedentes de la piel, las articulaciones y los msculos que no realizan sinapsis en la mdula espinal. En ella se distinguen el fascculo delgado o grcil (fascculo de Goll) y el fascculo cuneado o cuneiforme
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(fascculo de Burdach). Ambos ascienden por la mdula espinal recogiendo aferencias en los sucesivos segmentos, pero no realizan sinapsis hasta llegar al bulbo raqudeo, donde realizan sinapsis en los ncleos delgado y cuneado, denominados sencillamente ncleos de la columna dorsal. Las columnas blancas lateral y anterior (ventral) estn formadas por los tractos ascendentes que forman los axones de las neuronas de proyeccin de la mdula espinal y por las vas descendentes desde el encfalo hasta la misma. Los tractos propioespinales bordean a la sustancia gris en las tres columnas. Podemos afirmar que los tractos largos se localizan perifricamente y los ms cortos se ubican ms prximos a la sustancia gris. 1.3. VAS ASCENDENTES QUE SE ORIGINAN EN LA MDULA ESPINAL. Las vas que se originan en la mdula espinal transmiten al encfalo informacin sensorial somtica (de la piel, msculos y articulaciones) y visceral. Estos tractos terminan en el diencfalo (tlamo e hipotlamo), el tronco del encfalo y el cerebelo, constituyendo una gran fuente de informacin sensorial a estos niveles. Las vas ascendentes que se originan en la mdula espinal, en su mayora son vas cruzadas, esto es que cruzan la lnea media y ascienden contralateralmente, por lo que aportan informacin del lado contralateral del cuerpo a los niveles del encfalo en los que terminan. 1.4. VAS DESCENDENTES DESDE EL ENCFALO A LA MDULA ESPINAL. Estas vas descendentes constituyen las proyecciones aferentes de la mdula espinal. Se originan en varios centros del encfalo y desempean distintas funciones. En relacin con su funcin se clasifican en: vas motoras somticas, vas motoras viscerales, y vas descendentes de modulacin sensorial. Las vas motoras somticas transmiten las rdenes motoras desde los centros motores del encfalo hasta las motoneuronas de la mdula para controlar la actividad del sistema msculo-esqueltico en la realizacin de los movimientos. Las vas motoras viscerales (autnomas) se originan en el diencfalo, en el mesencfalo, en el puente y en el bulbo raqudeo. La mayora de estas fibras descienden ipsilateralmente en la columna blanca lateral y terminan sobre las motoneuronas del asta lateral que influyen sobre las clulas ganglionares simpticas y parasimpticas. Las vas descendentes de modulacin sensorial son fibras que se originan en el encfalo y terminan en interneuronas del asta dorsal de la sustancia gris, modificando la transmisin de la informacin sensorial en las vas ascendentes al encfalo. Entre ellas se incluyen las fibras que se originan en la corteza cerebral, que recibe las aferencias sensoriales del cuerpo. Estas fibras descienden por la mdula espinal formando casi la mitad del tracto corticoespinal. Otras surgen en el mesencfalo y en el bulbo raqudeo.
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2. EL TRONCO DEL ENCFALO.

Las tres divisiones caudales del encfalo, bulbo raqudeo, puente o protuberancia y mesencfalo, forman el tronco del encfalo. Al igual que la mdula, el tronco del encfalo recibe directamente aferencias somticas (del cuerpo y las extremidades) y aferencias viscerales de los rganos internos, pero adems, recibe la informacin sensorial (somtica y visceral) de las estructuras craneales y controla la inervacin motora (somtica y visceral) de stas a travs de los nervios craneales y de las fibras que descienden en la mdula espinal hasta alcanzar las motoneuronas laterales. Adems, el tronco del encfalo es la zona de intercomunicacin entre la mdula espinal y el resto del encfalo. A travs de l pasan todas las vas que transportan la informacin sensorial procedente de la mdula espinal, y todas las rdenes motoras descendentes desde los hemisferios cerebrales, y es el centro por el que la mdula espinal y los hemisferios cerebrales se comunican con el cerebelo.
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2.1. ASPECTO EXTERNO DEL TRONCO DEL ENCFALO. El tronco del encfalo est flanqueado por los nervios craneales que inervan las estructuras craneales y los rganos internos. En la superficie anterior (ventral) del tronco del encfalo est el bulbo raqudeo, que constituye la continuacin rostral expandida de la mdula espinal. La decusacin piramidal suele tomarse como el lmite entre el bulbo raqudeo y la mdula espinal. El lmite superior del bulbo raqudeo lo establece el surco bulbo-pontino. Por encima, y a cada lado de la decusacin piramidal, sobresale un cuerpo ovoide, la oliva. En la superficie ventral del bulbo raqudeo se insertan algunos de los nervios craneales. El puente aparece como un abultamiento orientado transversalmente y claramente delimitado por los surcos superior e inferior que le separan del mesencfalo y del bulbo raqudeo, respectivamente. En la superficie ventral del puente se inserta el nervio trigmino. El mesencfalo es la divisin ms pequea del encfalo. Lo ms evidente en su cara anterior son los pednculos cerebrales, uno a cada lado de la lnea media. Entre los dos pednculos hay un espacio profundo denominado fosa interpeduncular, por el que surge el nervio oculomotor. La superficie posterior (dorsal) del tronco del encfalo est cubierta en gran parte por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo. En el bulbo raqudeo se mantiene, al igual que en la mdula espinal, el surco medio y, a ambos lados, las columnas posteriores (dorsales). La superficie dorsal del mesencfalo se caracteriza por la presencia de cuatro pequeos abultamientos redondeados, dos a cada lado de la lnea media, que son los colculos superior e inferior. Debajo del colculo inferior emerge el nervio troclear. 2.2. ORGANIZACIN INTERNA DEL TRONCO DEL ENCFALO EN SUS DISTINTOS NIVELES. La estructura interna del tronco del encfalo se organiza en tres regiones: techo, tegmento y regin basal (base). La regin posterior (dorsal) a las cavidades del sistema ventricular forma el techo. La regin anterior (ventral) forma la base y la regin entre ambas, ventral a las cavidades ventriculares, se denomina en conjunto tegmento. 2.2.1. La organizacin del tronco del encfalo al nivel del Bulbo Raqudeo. El techo, en su nivel ms caudal, lo forman las columnas blancas posteriores (dorsales) y los ncleos de la columna dorsal, y el IV ventrculo en los niveles ms rostrales. El tegmento del bulbo raqudeo est formado por varios ncleos de los nervios craneales. La base en el bulbo raqudeo la constituyen las pirmides, por las que descienden las fibras corticoespinales. Muchas de estas fibras cruzan al lado opuesto en la regin caudal del bulbo formando la decusacin piramidal. 2.2.2. La organizacin del tronco del encfalo al nivel del Puente. El puente se organiza anterior al IV ventrculo que forma, junto al cerebelo, el techo del mismo. Lateralmente, el puente est flanqueado por los pednculos cerebelosos (superior, medio e inferior), que son tres grandes tractos de fibras que unen el cerebelo al puente. En el puente se distinguen, por tanto, el tegmento y la base. La base est integrada por las vas descendentes de la corteza cerebral hacia el tronco del encfalo y la mdula espinal, por los grandes ncleos pontinos y por las fibras transversas que surgen de ellos. El tegmento del puente se denomina tambin calota.
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En el lmite con el mesencfalo, el puente se estrecha en el istmo y el tegmento es ms pequeo que en niveles ms caudales, sin embargo, hay ms sustancia gris central. Al lado del pednculo cerebeloso superior estn los ncleos parabraquiales, que reciben informacin visceral y gustativa del ncleo del tracto solitario. 2.2.3. La organizacin del tronco del encfalo al nivel del Mesencfalo. El techo en el mesencfalo lo forman los colculos superior e inferior. El colculo inferior es el ms caudal y sus clulas estn organizadas en lminas concntricas superpuestas. Esta disposicin tiene una gran importancia funcional porque est relacionada con el procesamiento de la informacin auditiva que le llega a travs del lemnisco lateral. El colculo superior forma parte de la va de procesamiento visual y tambin est organizado en capas. Adems recibe vas descendentes y desde l parten fibras que intervienen en el control del movimiento de los ojos y de la cabeza. La zona ventral a los colculos forma el tegmento mesenceflico. En la lnea media del mesencfalo est el acueducto cerebral, un conducto ventricular que conecta los ventrculos III y IV. Alrededor del acueducto cerebral hay una regin de clulas pequeas muy agrupadas, denominada sustancia gris periacueductal o sustancia gris central, la cual tiene una gran relevancia funcional. La formacin reticular del mesencfalo es menos extensa que la de otros niveles, y gran parte del tegmento mesenceflico est formada por dos ncleos que son de gran importancia para el control motor: la sustancia negra y el ncleo rojo. El ncleo rojo es una estructura redondeada en la que se distinguen dos regiones: una regin rostral formada por clulas pequeas, que se denomina regin parvocelular (relacionada fundamentalmente con el cerebelo) y una regin caudal formada por clulas grandes, denominada regin magnocelular, en la que se origina el tracto rubroespinal descendente a la mdula espinal. La sustancia negra es una estructura ms alargado que se extiende en toda la longitud del mesencfalo en la parte anterior del tegmento por encima de los pednculos cerebrales. Est formada por dos partes: la zona compacta y la zona reticulada. En la sustancia negra compacta hay numerosas neuronas que tienen un pigmento oscuro; la sustancia negra reticulada, sin embargo, est menos poblada y se caracteriza porque en ella se forma una tupida red entre sus dendritas y las dendritas de la zona compacta, por lo que recibe su nombre. En la sustancia negra se originan amplias proyecciones ascendentes al diencfalo y a los hemisferios cerebrales. Medialmente, en el tegmento anterior, hay una zona triangular, el rea tegmental ventral, cuyas clulas son muy parecidas a las de la sustancia negra compacta. La base del mesencfalo est formada por la base de los pednculos por la que descienden las fibras desde los hemisferios cerebrales. Juntas, la base y el tegmento, forman los pednculos cerebrales. 2.3. VAS ASCENDENTES Y CIRCUITOS INTERNOS DEL TRONCO DEL ENCFALO. 2.3.1. Caractersticas de los ncleos sensoriales. Los ncleos sensoriales de los nervios craneales estn formados por neuronas que reciben aferencias perifricas por las prolongaciones de las clulas de los ganglio craneales, que son similares a los ganglios espinales. * Los ncleos sensoriales somticos transmiten su informacin hacia el diencfalo (tlamo). * Los ncleos sensoriales viscerales envan proyecciones ascendentes hacia el tlamo.
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Los ncleos motores somticos inervan directamente los msculos y reciben influencias de las vas descendentes de la corteza cerebral, mientras que los ncleos motores viscerales realizan una estacin intermedia a nivel ganglionar.y estn controlados por el diencfalo. 2.3.2. La formacin reticular y algunos ncleos relacionados. La formacin reticular se distribuye longitudinalmente por la extensin del tronco del encfalo. Los ncleos de la formacin reticular se organizan en tres columnas (paramediana, medial y lateral) longitudinales al eje del tronco cerebral. 2.4. VAS DESCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCFALO A LA MDULA ESPINAL. 2.4.1. Vas motoras somticas. En el tronco del encfalo se originan varias vas que descienden a la mdula espinal y terminan sobre interneuronas y neuronas motoras espinales en las que se originan los nervios que controlan el sistema musculo-esqueltico. Varias de estas vas se originan en el mesencfalo. 2.4.2. Vas motoras viscerales (autnomas). El tronco del encfalo no slo realiza el control motor visceral a travs de los nervios craneales, sino que en l tambin se originan vas motoras viscerales que descienden por la mdula espinal. Estas vas descendentes de control motor del sistema nervioso autnomo se originan en distintos niveles del tronco del encfalo. 2.4.3. Vas de modulacin sensorial. El SNC dispone de mecanismos que le protegen de una excesiva estimulacin desde la periferia. Uno de estos mecanismos consiste en enviar vas eferentes hacia la periferia para modular las aferencias perifricas en su lugar de origen. 2.5. VAS DEL TRONCO DEL ENCFALO QUE SE DIRIGEN AL CEREBELO. Varios ncleos del tronco del encfalo envan proyecciones al cerebelo. Entre ellos los ncleos vestibulares y los ncleos sensoriales del trigmino, que le transmiten informacin vestibular y somtica de la cabeza. El ncleo cuneado accesorio tambin proyecta al cerebelo. Este ncleo recibe aferencias somticas desde el tronco y las extremidades superiores, y en l surge el tracto cuneocerebeloso por el que se retransmite directamente al cerebelo la informacin sensorial somtica desde estas partes del cuerpo. La formacin reticular tambin enva proyecciones al cerebelo. No obstante, las proyecciones ms notables que se envan desde el tronco del encfalo al cerebelo se originan en la oliva inferior y en los ncleos pontinos.
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3. EL CEREBELO.
El cerebelo tiene una ubicacin que rompe el eje longitudinal continuo entre la mdula espinal y el tronco del encfalo, ya que se extiende posterior al mismo. Esta enorme estructura est localizada bajo los hemisferios cerebrales, y est unida al tronco del encfalo por tres pares de tractos, los pednculos cerebelosos superior, medio e inferior, que conectan el cerebelo con el resto del encfalo. 3.1. ASPECTO EXTERNO. Longitudinalmente en la superficie del cerebelo se delimitan tres zonas: una banda central denominada vermis, y a ambos lados de ste, separados por un declive de la superficie, los dos hemisferios cerebelosos.
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La superficie del cerebelo se caracteriza porque est muy plegada. Estos pliegues llamados folia, estn dispuestos transversalmente y casi paralelos entre s. Entre ellos existen grandes surcos o cisuras que dividen transversalmente el cerebelo en tres lbulos: anterior, posterior y floculonodular. Los dos primeros estn en la superficie dorsal, separados por la cisura primaria, que es la ms profunda del cerebelo. El lbulo floculonodular est en la superficie ventral del cerebelo, que es convexa, separado del lbulo posterior, el mayor del cerebelo, por la cisura posterolateral. Desde el punto de vista filogentico, el lbulo floculonodular es el ms antiguo y se le denomina tambin arquicerebelo. El lbulo anterior, de aparicin ms tarda, constituye el paleocerebelo, y el lbulo posterior, que es el de aparicin ms reciente, se denomina neocerebelo. 3.2. ORGANIZACIN INTERNA DEL CEREBELO: NCLEOS PROFUNDOS Y CORTEZA DEL CEREBELO. La estructura interna del cerebelo se diferencia de aquella de la mdula espinal y del tronco del encfalo en la disposicin de la sustancia gris y la sustancia blanca. La mayor parte de la sustancia gris del cerebelo se sita en la superficie formando la corteza cerebelosa, que envuelve la sustancia blanca. sta se ramifica hacia la sustancia gris y toma una forma caracterstica por la que se denomina rbol de la vida. Dentro de la sustancia blanca estn inmersos tres pares de ncleos de sustancia gris denominados ncleos profundos del cerebelo (ncleo fastigio, ncleos interpuestos y ncleo dentado). La corteza del cerebelo est organizada en tres capas que se disponen horizontalmente respecto a la superficie: la capa molecular, la capa de clulas de Purkinje y la capa granular. La capa granular es la ms interna y est formada por un gran nmero de clulas granulares y por clulas de Golgi en la superficie externa de la capa. La clulas granulares tienen axones muy finos que ascienden hasta la capa superficial de la corteza cerebelosa. En la capa molecular se localizan los axones de las clulas granulares que se dividen en dos ramas paralelas a los pliegues, de ah que se denominen fibras paralelas. Las clulas de esta capa son las clulas estrelladas y las clulas en cesto, que son interneuronas. La capa de clulas de Purkinje est formada por los cuerpos de las clulas de Purkinje, que son las nicas clulas de proyeccin de la corteza cerebelosa. Las clulas de Purkinje son neuronas muy grandes dispuestas en una nica fila dentro de la capa. Los axones de las clulas de Purkinje, integrados en la sustancia blanca, se dirigen hasta los ncleos profundos del cerebelo. 3.3. AFERENCIAS Y EFERENCIAS DEL CEREBELO. El cerebelo recibe gran cantidad de informacin que le suministran la mdula espinal, el tronco del encfalo y el rgano vertibular. La mdula espinal le manda informacin desde la piel y los msculos del tronco inferior y de las piernas por el tracto espinocerebeloso dorsal. A travs de los tractos espinocerebelosos ventral y rostral, el cerebelo recibe informacin de las rdenes motoras que llegan a las motoneuronas de la mdula espinal. Desde el tronco del encfalo llega al cerebelo la informacin somtica y propioceptiva del tronco superior y de los brazos por el tracto cuneocerebeloso, y de la cabeza a travs del tracto trigeminocerebeloso. El ncleo de la oliva inferior enva proyecciones masivas al cerebelo en el tracto olivocerebeloso. Los ncleos pontinos transmiten al cerebelo las proyecciones descendentes de la corteza cerebral por las fibras transversas pontocerebelosas. Las fibras procedentes de la oliva inferior se denominan fibras trepadoras, mientras que todas las dems aferencias al cerebelo se denominan fibras musgosas. El axn de la clula de Purkinje es la nica va de salida de la corteza del cerebelo.
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La diferente conectividad de las distintas partes del cerebelo establece tres unidades funcionales en el mismo: el lbulo floculonodular, por su conexin recproca con el rgano vertibular y los ncleos vestibulares, forma el vestibulocerebelo; el vermis y la zona intermedia de los hemisferios, por su relacin con la mdula espinal, constituyen el espinocerebelo; y las zonas laterales de los hemisferios cerebelosos, por su conectividad con la corteza cerebral, forman el cerebrocerebelo. Cada una de estas divisiones participa en distintos aspectos del control motor.
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CAPTULO 15: ORGANIZACIN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC II: DIENCFALO Y HEMISFERIOS CEREBRALES.
1. EL DIENCFALO.
El diencfalo se localiza anterior al mesencfalo, y est cubierto por los hemisferios cerebrales excepto en la parte ms ventral. Ocupa una posicin central hacia la base de los mismos, y se organiza alrededor del tercer ventrculo, bajo los ventrculos laterales. El nervio ptico es el nico nervio craneal que entra al nivel del diencfalo. El diencfalo est formado por cuatro componentes: el hipotlamo, el tlamo, el subtlamo y el epitlamo. Globalmente, el diencfalo tiene una organizacin anatomofuncional similar a la del tronco del encfalo y la mdula espinal. Esta organizacin se aprecia claramente en sus dos grandes componentes: el tlamo y el hipotlamo. 1.1. EL TLAMO. El tlamo, aunque es mucho ms grande que el hipotlamo, ocupa una superficie pequea en el conjunto del encfalo. Su funcin es fundamental para la actividad de la corteza cerebral. Toda la informacin que accede al encfalo por la mdula espinal, el tronco del encfalo y el propio diencfalo (nervio ptico) pasa por el tlamo antes de llegar a la corteza cerebral. Slo las aferencias olfatorias acceden primero a la corteza cerebral, aunque tambin llegan a ella a travs del tlamo. La informacin del hipotlamo tambin llega a la corteza cerebral por el tlamo. El tlamo ocupa una posicin dorsal en el diencfalo y es un centro fundamental de coordinacin sensorial. Recibe informacin de todos los sentidos y es el centro por el que la mayora de esta informacin sensorial, a excepcin de la olfatoria, tiene acceso a la corteza cerebral. 1.2. EL HIPOTLAMO. Por el contrario, el hipotlamo es un centro fundamental en la coordinacin de los sistemas efectores (motor y endocrino). Recibe muchas influencias de diversas estructuras de los hemisferios cerebrales y las canaliza hacia el tronco del encfalo y la mdula espinal. As, el hipotlamo influye fundamentalmente sobre el sistema nervioso autnomo, y de modo ms indirecto, sobre el sistema motor somtico. Su influencia sobre el otro sistema efector, el sistema endocrino, es nica en el encfalo. El propio hipotlamo funciona como un centro efector endocrino (neuroendocrino), secretando hormonas, y es el nico centro del encfalo para la coordinacin o control del sistema endocrino. Ocupa una posicin ventral en el diencfalo.
2. LOS HEMISFERIOS CEREBRALES.

Los hemisferios cerebrales son dos grandes cuerpos que constituyen la parte ms voluminosa del SNC. Su superficie externa est formada por un manto de sustancia gris que es la corteza cerebral. Por debajo de la corteza cerebral se encuentra la sustancia blanca, y en la profundidad de sta y mezcladas entre ella, se localizan numerosas estructuras que en conjunto se denominan estructuras subcorticales. Los componentes de los hemisferios cerebrales se organizan alrededor de los ventrculos laterales. Gran parte de la organizacin del SNC consiste en canalizar hacia los hemisferios cerebrales la informacin que se recibe en otros niveles. En los hemisferios cerebrales se establecen multitud de circuitos en los que se analiza, se asocia y se almacena esta informacin. Los hemisferios cerebrales son responsables de la consciencia de las sensaciones, de la percep101
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cin, de los movimientos voluntarios, del aprendizaje, de la memoria, del pensamiento, del lenguaje, etc. Es decir, de funciones fundamentales del SN.
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CAPTULO 16: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO.

1. NEURULACIN.
El desarrollo del SN comienza al principio de la 3 semana embrionaria cuando una parte del ectodermo queda determinada como neuroectodermo, es decir, como tejido del que se originar el SN. Este acontecimiento se denomina induccin neural, y es el primero de un proceso ms amplio denominado neurulacin, que se completa con la formacin de un tubo neural hueco a partir del cual se va a desarrollar el SN. 1.1. INDUCCIN DE LA PLACA NEURAL. El proceso de induccin neural se produce en el periodo temprano de la gastrulacin, cuando se invaginan las clulas superficiales del epiblasto. En ese periodo, el mesodermo, por interaccion con el endodermo, da lugar a la notocorda. Aproximadamente en el da 18 embrionario (E) se produce la induccin neural por interaccin entre el mesodermo que contiene la notocorda y el ectodermo. Este mesodermo promueve la proliferacin de clulas en el ectodermo que la cubre, e induce la formacin de la placa neural en la superficie dorsal media del disco germinativo. La induccin neural se produce por seales inductoras que enva el mesodermo al ectodermo. Estas seales diferencian el ectodermo de la placa neural como neuroectodermo, y a partir de este momento, la placa neural es la precursora del SN. Sus clulas han quedado determinadas a desarrollarse como clulas nerviosas, y formarn tejido nervioso incluso aunque se transplanten a otra zona del embrin. 1.2. FORMACIN DEL TUBO NEURAL Y DE LA CRESTA NEURAL. El segundo paso de la neurulacin es la formacin del tubo neural a partir de la placa neural, la cual empieza a plegarse sobre s misma y aparece el surco neural en la lnea media flanqueado por dos pliegues. En poco tiempo, estos pliegues neurales se van fusionando comenzando por la zona medial de la placa neural y van cerrando el surco neural en la direccin cfalo-caudal. Alrededor del da 23E el tubo neural est prcticamente cerrado, excepto en los extremos, denominados neuroporos rostral y caudal. Si el cierre de los neuroporos no se realiza correctamente se producen una gran variedad de malformaciones congnitas. Cuando el fallo ocurre en el cierre del neuroporo caudal se producen malformaciones en la mdula espinal, que se agrupan bajo el trmino de espina bfida y afectan tambin a estructuras adyacentes; su gravedad es tanto mayor cuanto mayor es la regin del tubo neural que queda sin fusionar. Si el fallo se produce en el neuroporo rostral se producen malformaciones en el encfalo y en el crneo, que queda escindido. En condiciones normales, al final de la 4 semana el tubo neural se ha fusionado completamente. Cuando se produce el cierre del tubo neural, una parte de los pliegues neurales no se incorpora al mismo, sino que se separa del ectodermo y se sita entre ste y el tubo neural ocupando una posicin primero dorsal y despus lateral respecto al mismo. Esta estructura se denomina cresta neural. El tubo neural en este periodo del desarrollo est formado por una delgada capa de tejido denominada neuroepitelio, el cual est formado por clulas germinales que estn en periodo intermittico o mittico y que se distribuyen entre la zona ventricular y la zona marginal del mismo. Esta distribucin aporta al neuroepitelio una apariencia pseudoestratificada que da la impresin de que est formado por capas. De las clulas germinales del neuroepitelio del tubo neural se originan las neuronas y las clulas gliales que forman el SNC, mientras que de la cresta neural, a partir de la 5 semana de desarrollo embrionario, se derivan michas neuronas y todas las clulas gliales del SNP,
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as como otras poblaciones celulares como las que forman las meninges, o las clulas de la glndula suprarrenal del sistema endocrino. 1.3. ESTABLECIMIENTO DEL PATRN DORSO-VENTRAL EN EL TUBO NEURAL. Durante la formacin del tubo neural se establece una polaridad dorso-ventral en el tubo neural: las seales inductoras ventralizantes proceden de la notocorda, mientras que las seales dorsalizantes proceden del ectodermo dorsal. Seales inductoras procedentes de la notocorda diferencian las clulas situadas en la lnea media ventral del tubo neural, la placa del suelo. Durante el desarrollo posterior del tubo neural, seales inductoras procedentes de la notocorda y de la placa del suelo llevarn a la diferenciacin de las clulas con caractersticas ventrales (coordinacin motora). Las seales inductoras procedentes del ectodermo dorsal producirn la diferenciacin de la placa del techo, de las clulas dorsales (coordinacin sensorial), y de la cresta neural. Las clulas de la cresta neural recibirn adems, posteriormente, otras seales inductoras que las diferenciarn en distintos tipos celulares. Este patrn dorso-ventral es caracterstico del futuro tronco del encfalo y la mdula espinal. A lo largo del tubo neural correspondiente a estas zonas, el crecimiento diferencial de la zona intermedia del neuroepitelio entre la placa del techo y la placa del suelo, forma las placas alar (dorsal) y basal (ventral), separadas por un surco denominado surco limitante. En la regin caudal del tubo neural, futura mdula espinal, en la placa alar se sitan neuronas inmaduras que se convertirn en interneuronas y neuronas de proyeccin central. Por el contrario, las neuronas inmaduras que ocupan la placa basal se convertirn en interneuronas ventrales, y neuronas que proyectan fuera del SNC: las motoneuronas anteriores o ventrales y las motoneuronas laterales de la mdula espinal.
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2. FORMACIN DE LAS DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO.

El proceso global por el que el SN adquiere su forma madura se denomina morfognesis y en l se puede incluir desde la neurulacin hasta el periodo postnatal en el que se consolida su forma madura. 2.1. DESARROLLO DEL TUBO NEURAL. El proceso por el que el tubo neural adquiere la forma que caracteriza al SNC comienza a partir del cierre del neuroporo rostral, que se produce aproximadamente en el da 25E. A partir de entonces, las clulas del neuroepitelio realizan ms mitosis, y esta aceleracin del proceso mittico provoca que el tubo neural comience a dilatarse en la regin ceflica. Al final de la 4 semana el embrin ha empezado a curvarse, y en la regin ceflica se han formado tres vesculas el prosencfalo (pros/anterior), el mesencfalo (meso/medio) y el rombencfalo (rhombos/rombo)-, que permiten distinguir esta regin de la parte caudal del tubo neural. Durante la 4 semana del desarrollo, surgen en el prosencfalo dos prominencias laterales que constituyen las vesculas pticas. En esta semana se inicia tambin el desarrollo de la hipfisis. En la 5 semana el prosencfalo se divide formando dos vesculas: el telencfalo (telos/fin) y el diencfalo (di/entre). Simultneamente, el telencfalo se subdivide en dos vesculas laterales que se extienden ms all del lmite del tubo neural primitivo, que es la lmina terminal. Despus de esta divisin, las vesculas pticas permanecen unidas a la vescula dienceflica. El rombencfalo sigue el mismo proceso en esta semana y se divide en otras dos vesculas el metencfalo (meta/ms all de) y el mielencfalo-. La vescula mesenceflica, sin embargo, no se divide. En este periodo del desarrollo, el rombencfalo y la zona caudal del tubo neural, la futura mdula espinal, inician su caracterstica segmentacin, marcada por el patrn regular de entradas y salidas de los nervios craneales y espinales. El rombencfalo aparece formado por
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una serie de abultamientos a distancias regulares, denominados rombmeros, y la mdula espinal comienza a adquirir su organizacin segmentada caracterstica. A partir de la 5 semana en el tubo neural se distinguen cinco divisiones en la regin ceflica y una prolongacin caudal. En el curso del desarrollo, el acelerado proceso mittico que experimentan las clulas en la fase de proliferacin hace que gradualmente vaya cambiando la estructura del neuroepitelio y que se produzca el engrosamiento de las vesculas del tubo neural. El engrosamiento de la pared de la prolongacin caudal formar la mdula espinal. Las cavidades de las vesculas enceflicas y la cavidad de la regin caudal del tubo neural formarn los ventrculos del encfalo y el canal central de la mdula espinal. 2.2. DESARROLLO DE LA CRESTA NEURAL. La cresta neural origina el Sistema Nervioso Perifrico (SNP). Las clulas de la cresta neural se sitan a ambos lados del tubo neural en interaccin con el mesodermo subyacente. En este periodo del desarrollo, el mesodermo que bordea el tubo neural est segmentado en bloques, llamados somitas, y las clulas de la cresta neural forman agrupaciones junto a los somitas. A partir de la 4/5 semana del desarrollo, las clulas de la cresta neural formarn los ganglios espinales que se localizarn a intervalos regulares (marcados por los somitas) a lo largo de la regin caudal del tubo neural. Hacia la 6 semana del desarrollo, se producir la unin entre estos ganglios perifricos derivados de la cresta neural y la mdula espinal, que en este periodo comienza a adquirir su organizacin madura caracterstica. Las clulas de los ganglios perifricos empiezan a extender dos prolongaciones, una hacia la periferia, y otra hacia la placa alar de la mdula espinal. Estas ltimas prolongaciones forman las races dorsales de los nervios espinales. Las prolongaciones centrfugas (hacia la periferia) se unen a los axones en crecimiento de las clulas de la placa basal que se dirigen hacia los somitas, y forman los nervios espinales. Durante los tres primeros meses, el tubo neural se extiende en toda la longitud del embrin, y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a la altura del segmento medular en el que se insertan. Con el desarrollo posterior, sin embargo, la columna vertebral crece ms que la mdula espinal, y los nervios espinales de los niveles caudales de la mdula espinal recorren una larga distancia en la cavidad vertebral hasta alcanzar su segmento medular. Estas races espinales forman la cola de caballo de la mdula espinal madura. De las clulas de la cresta neural tambin se originan las clulas de Schwann, que revisten de mielina los axones perifricos.
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3. FASES DEL DESARROLLO.

El proceso de formacin del SN, la morfognesis, se lleva a cabo por la sucesin de una serie de fases que requieren una gran precisin, que son: proliferacin, migracin, diferenciacin y formacin de las vas de conexin, establecimiento de conexiones y muerte celular. 3.1. PROLIFERACIN CELULAR. La pared del tubo neural comienza a hacerse ms gruesa como consecuencia del acelerado proceso mittico que se produce tras el cierre del tubo neural. Esta es la fase de proliferacin celular, en la que de unas pocas clulas germinales existentes durante la formacin del
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tubo neural, van a originarse los billones de neuronas y clulas gliales que forman el SN maduro. Las divisiones mitticas de las clulas germinales originan en principio otras clulas germinales. Posteriormente, tras varias divisiones mitticas, cesa la produccin de clulas germinales, y stas realizan una ltima divisin que produce o neuronas inmaduras o bien glioblastos. Esta ltima divisin de las clulas germinales se considera la fecha de nacimiento de las neuronas que, una vez nacen, pierden su capacidad proliferativa. Los glioblastos, sin embargo, conservan su capacidad proliferativa durante toda la vida. La mayora de las clulas del tubo neural proliferan en la zona ventricular. En el cerebelo, sin embargo, las neuronas proliferan en dos zonas germinales separadas. Las clulas de Purkinje, las clulas de Golgi y las clulas de los ncleos profundos proliferan en la zona ventricular del techo del IV ventrculo; sin embargo, las clulas granulares y las otras interneuronas del cerebelo proliferan en una segunda zona germinal que se forma bajo la piamadre del cerebelo. La mayora de neuronas que formarn la corteza cerebral proliferan entre los das 40E 100E, y en el 5 mes de vida fetal apenas hay ya proliferacin en la zona ventricular de los hemisferios cerebrales. No obstante, siguen generndose neuronas inmaduras en la zona subventricular, en la que nacen tardamente neuronas medianas y pequeas, y la gran mayora de las clulas gliales. En este periodo, el feto alcanza el nmero mximo de neuronas que formarn la corteza cerebral. 3.2. MIGRACIN. Las clulas que han terminado su ciclo proliferativo abandonan la zona ventricular y comienzan a desplazarse por el neuroepitelio dirigindose hacia su zona de destino. 3.2.1. Mecanismos de migracin. Las clulas que se originan del tubo neural y las que se originan de la cresta neural utilizan mecanismos diferentes para llegar a su destino. La mayora de las neuronas inmaduras del SNC migran guiadas por un tipo especial de clulas gliales denominadas gla radial, la cual mantiene su cuerpo en la zona ventricular y extiende una larga prolongacin que atraviesa radialmente el neuroepitelio hasta asirse a la superficie del mismo. Esta larga prolongacin sirve de andamiaje para la migracin de las neuronas inmaduras. Las neuronas en migracin se desplazan por estas prolongaciones gliales con un movimiento tipo ameboide. Este mecanismo de migracin que conlleva la interaccin entre las neuronas y la gla radial est controlado por molculas de la membrana celular. Diversas glucoprotenas que se expresan en periodos tempranos del desarrollo intervienen en la fase de migracin. stas, llamadas molculas de adhesin celular neurona-gla (MAC-Ng), realizan el reconocimiento de las prolongaciones de la gla radial para iniciar la migracin, y controlan la adhesividad de las neuronas migratorias a las mismas para permitir el desplazamiento de la neurona. Este mecanismo de migracin guiada desde la zona ventricular por la gla radial se considera universal para todas las clulas del SNC, a excepcin de las clulas granulares del cerebelo. Las clulas de la cresta neural siguen un mecanismo diferente de migracin. El inicio de la migracin lo determina la maduracin de la matriz extracelular que bordea la cresta neural, y sus clulas migran guiadas por las vas establecidas por las molculas de esta matriz extracelular. Se han descrito dos patrones de migracin para las clulas de la cresta neural. Las clulas de la regin craneal migran a travs de una va lateral bajo la superficie del ectodermo, mientras que las de la regin del tronco lo hacen por una va ventral entre el tubo neural y los somitas.
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Durante la migracin celular en la superficie de la membrana se activan receptores para molculas de adhesin celular, y receptores para molculas de la matriz extracelular. Una de las molculas de la matriz extracelular fundamental para esta proceso migratorio es la fibronectina. Se producen cambios en las propiedades adhesivas de las clulas. As, las molculas de adhesin celular (las MAC) estn inactivadas en las clulas de la cresta neural que estn migrando, y se activan cuando se agregan para formar los ganglios. 3.2.2. Patrn de migracin en la corteza cerebral. Actualmente se considera que las neuronas que han nacido en la zona ventricular comienzan a migrar y forman una zona intermedia de neuronas migratorias que se dirigen hacia la zona marginal, que es todava una regin sin clulas. Las primeras neuronas que llegan a la zona marginal se encuentran con fibras procedentes del tronco del encfalo que forman una capa plexiforme superficial, que constituye el primer estrato horizontal de la corteza. Las neuronas entran en esta capa plexiforme y forman la preplaca cortical. Las neuronas que migran posteriormente forman, dentro de la preplaca, la placa cortical. Esta placa cortical divide horizontalmente la preplaca en dos, y as se forman la capa I, por encima de la placa cortical, y la subplaca por debajo de la misma. En la capa I se instalan las primeras neuronas que llegaron a la capa plexiforme, las clulas horizontales de Cajal-Retzius. En la placa cortical se forman las otras capas de la corteza cerebral (capas II-VI). Este patrn de migracin correlaciona con la fecha de nacimiento de las neuronas. Las capas de la corteza cerebral se forman siguiendo un patrn de dentro-hacia afuera, en relacin con la fecha de nacimiento, con la excepcin de la capa I, que contiene las primeras clulas que nacen y ocupan la capa ms superficial. A esta capa y a sus clulas horizontales de Cajal (clulas de Cajal-Retzius), se les ha asignado una funcin importante en la migracin y en el proceso de estratificacin de las neuronas de la placa cortical. Segn este modelo, el patrn de migracin de las neuronas corticales se caracteriza porque todas las neuronas migratorias alcanzan la capa I, y despus descienden hasta alcanzar su capa segn el patrn de dentro-hacia afuera. Y un gran nmero de clulas, las que se diferencian como clulas piramidales, no pierden su contacto con la capa I. 3.2.3. Patrn de migracin en el cerebelo. Las clulas del cerebelo que proliferan en la zona ventricular siguen la secuencia habitual de migracin a travs de la zona intermedia hasta situarse en su capa. Sin embargo, las clulas granulares del cerebelo no proliferan en la zona ventricular, sino que lo hacen en la capa granular externa. Estas clulas siguen un proceso de migracin inverso que ya fue descrito por S. Ramn y Cajal. En primer lugar emiten unas prolongaciones bipolares a lo largo de la lmina y, posteriormente, cuando han formado estas prolongaciones que son sus futuros axones, quizs por presin de las mismas, los somas emiten una tercera prolongacin y se descuelgan tras ella. Actualmente, sabemos que lo hacen guiadas por fibras de la gla radial. A travs de esta migracin inversa las clulas granulares de la capa externa pasan a ocupar su sitio definitivo, la capa granular, bajo la capa de clulas de Purkinje. Posteriormente, la capa germinal desaparece y queda invadida por las fibras paralelas y por las arborizaciones de las dendritas de las clulas de Purkinje. 3.3. DIFERENCIACIN CELULAR Y FORMACIN DE LAS VAS DE CONEXIN. Cuando la neurona termina su migracin comienza a madurar. Este periodo de maduracin comprende las fases de diferenciacin, formacin de las vas de conexin y el establecimiento de conexiones, existiendo entre ellas cierto solapamiento. Cuando las neuronas inma107
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duras han terminado su migracin y han alcanzado su destino, comienza la fase de diferenciacin celular. En esta fase la neurona adquiere las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de la neurona madura (adulta). En la corteza cerebral humana, entre las semanas 8 y 15 de gestacin, las neuronas de la placa cortical adquieren una morfologa comn, caracterstica del periodo temprano del desarrollo. Esta diferenciacin est controlada por las clulas y el entorno extracelular de la capa I y, hasta entonces, todas las neuronas de la placa cortical tienen caractersticas morfolgicas comunes. A partir de la semana 15 de gestacin y hasta despus del nacimiento, hay un segundo periodo de maduracin en el que se diferencian los distintos tipos de neuronas corticales. En esta segunda fase se produce la maduracin de la arborizacin dendrtica y se desarrollan la gran mayora de espinas dendrticas. Este periodo de maduracin est relacionado con la formacin de las vas de conexin y el periodo de establecimiento de conexiones, que son fundamentales para la completa diferenciacin neuronal. Las aferencias talmicas son fundamentales para la diferenciacin completa de las neuronas corticales. De igual modo, las conexiones que establece la clula de Purkinje son fundamentales para su diferenciacin. La maduracin de la neurona implica, adems de unas caractersticas morfolgicas, la adquisicin de propiedades fisiolgicas especficas. Una conclusin respecto a la maduracin neuronal es, por tanto, que el patrn bsico del tipo neuronal est predeterminado genticamente, pero que la completa diferenciacin neuronal es dependiente de las interacciones neuronales, y por tanto, de la actividad neural. 3.3.1. El cono de crecimiento. En 1.890, S. Ramn y Cajal descubri en los terminales de los axones en crecimiento una estructura que describi como una conglomeracin protoplsmica de forma cnica, dotada de movimiento ameboide, y la bautiz con el nombre de cono de crecimiento. El complejo proceso de crecimiento de la neurona inmadura depende de estos conos de crecimiento que existen en todos los extremos de los procesos neurticos (axones y dendritas) que estn desarrollndose, y son los nicos que propulsan su crecimiento. Su forma vara desde una simple extensin del terminal, a modo de dedo denominado filopodio, a una estructura ms elaborada. Los conos de crecimiento extienden y retraen los filopodios que se agarran al substrato en el que crecen y tiran del cono de crecimiento promoviendo a su vez el estiramiento de las neuritas. Estos movimientos contrctiles del cono de crecimiento estn controlados por el citoesqueleto celular. Otro de los objetivos de los movimientos del cono es captar nuevo material de carcter nutritivo para promover el crecimiento neuronal en general. En el entorno de las neuronas existen sustancias que favorecen el crecimiento de las prolongaciones. Entre estas sustancias, denominadas neurotrficas, el factor de crecimiento nervioso (FCN) es fundamental para el crecimiento y la maduracin de las neuronas del sistema nervioso perifrico. 3.3.2. Factores que guan los axones hacia sus destinos. Las neuronas extienden sus axones y deben dirigirlos a sus blancos (estructuras de destino) apropiados. Los factores que contribuyen a guiar los axones hacia sus destinos implican tanto procesos de reconocimiento molecular o de afinidad qumica, como soportes de tipo mecnico. Una versin pionera de un proceso de afinidad qumica la propuso S. Ramn y Cajal, que consider que desde las zonas de destino de los axones emanaban sustancias que los dirigan hacia ellas, llamadas sustancias neurotrpicas. Posteriormente, se le ha atribuido esta capacidad al FCN. Funa de las pruebas ms contundentes de este mecanismo es la que se ha encontrado en la placa del suelo de la mdula espinal, en la que se han identificado unas molculas, las netrinas, que tienen este efecto neurotrpico y dirigen las proyecciones comisurales (que cruzan) en la mdula espinal.
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En la dcada de 1.960, R. Sperry propuso otra versin del proceso de afinidad qumica que se ha llamado hiptesis de la quimioafinidad, segn la cual cada clula tiene su propia seal de identificacin qumica y sus axones en crecimiento se dirigen hacia seales complementarias especficas liberadas por las neuronas con las que contacta. Esta hiptesis se considera poco aceptable. Actualmente se considera ms probable que existan molculas de reconocimiento entre grupos de neuronas, que marcas o seales especficas de reconocimiento entre neuronas concretas. Se ha comprobado que los axones se dirigen hacia sus blancos guiados de diversos modos por el entorno en el que crecen. Este entorno lo proporciona la matriz extracelular, y parece que en ella se pueden establecer rutas o senderos que guan a los axones a su destino. Adems, las interacciones que se producen entre las molculas de este substrato y los receptores especficos de los conos de crecimiento tambin contribuyen a guiar a los axones en su recorrido. Por otra parte, parece que las molculas de la matriz extracelular de una zona concreta no slo dirigen a los axones correspondientes hacia sus blancos, sino que tambin repelen e impiden la extensin de otros axones prximos. El balance que se establece entre las distintas molculas de la matriz extracelular va cambiando durante el recorrido del axn y cuando ste llega a su destino, un nuevo entorno extracelular puede sealar la detencin del crecimiento del axn. Este puede ser un mecanismo til para los primeros axones que crecen en una estructura (axones pioneros). Los que crecen posteriormente pueden o seguir las rutas marcadas por estos pioneros, o agruparse en torno a stos y a otros para dirigir su crecimiento. Este mecanismo, que se denomina fasciculacin, se apoya de nuevo en las propiedades de adhesin de las MAC. 3.4. ESTABLECIMIENTO DE CONEXIONES Y MUERTE CELULAR. Cuando los axones en crecimiento llegan a sus blancos establecen contactos con las neuronas del mismo. En estos puntos de contacto entre los axones aferentes y las neuronas de destino, se forman unas estructuras especializadas en la transmisin de seales neurales, denominadas sinapsis. El periodo en el que se forman las sinapsis se denomina sinaptognesis. Este periodo comienza muy pronto en el desarrollo, de modo que mientras unas neuronas estn proliferando, otras ya estn formando sinapsis. Tanto en el SNC como en el SNP, la sinaptognesis se lleva a cabo en dos fases. Una primera fase de sobreproduccin en la que se forman numerosas sinapsis provisionales, y una segunda en la que se eliminan muchas de las que se realizaron inicialmente y se reorganizan las restantes. El inicio de la sinaptognesis coincide con otro acontecimiento regresivo, como es la muerte neuronal que ocurre normalmente durante el desarrollo. La tasa de muerte neuronal se estima entre el 25% y el 75% de las poblaciones iniciales, y ocurre en el ltimo periodo prenatal y en el periodo postnatal, en el que como hemos dicho se produce el gran incremento en la formacin de sinapsis. Esta coincidencia ha llevado a pensar que estos dos procesos, sinaptognesis y muerte neuronal, estn relacionados. Una gran parte de lo que se conoce a este respecto, procede de experimentos realizados sobre las neuronas del sistema nervioso autnomo y las motoneuronas de la mdula espinal. Experimentos ya clsicos en la investigacin del desarrollo demostraron que las motoneuronas que no podan realizar sinapsis porque se eliminaban sus clulas-blanco antes de que sinaptaran sobre ellas, moran . Tambin demostraron que si el rea blanco de los axones aumentaba, se reduca la muerte neuronal. Por el contrario, las fases previas al establecimiento de las conexiones, proliferacin, migracin, diferenciacin inicial y crecimiento de los axones, ocurran de un modo predeterminado, y no se afectaban si los blancos de conexin se eliminaban.
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Estos experimentos demostraron que la supervivencia de las neuronas dependa del establecimiento de conexiones con sus blancos. La explicacin respecto a qu podan proporcionar estos blancos para promover la supervivencia de las neuronas lleg con el descubrimiento del FCN, la primera sustancia neurotrfica conocida. El FCN fue descubierto a mitad del s. XIX y sus efectos sobre la supervivencia de las neuronas de los ganglios simpticos y de la raz dorsal (espinales) fueron el punto de partida de la que se ha denominado hiptesis neurotrfica, que en principio se aplic al SNP. Segn esta hiptesis, las clulas-blanco liberan el FCN que acta al nivel de las sinapsis, promoviendo el mantenimiento y supervivencia de las neuronas. Este mismo proceso parece operar en el SNC en el que la muerte neuronal es un proceso normal durante el desarrollo, y tambin se han encontrado sustancias neurotrficas, como el factor neurotrfico derivado del cerebro. Se considera que la sinaptognesis tiene la misma relacin con la supervivencia de las neuronas. Se ha propuesto que las sinapsis compiten por los factores trficos liberados por las clulas blanco. De modo que todas las neuronas envan sus axones hacia su blanco, pero slo sobreviven las que consiguen realizar las sinapsis adecuadas en el mismo. Cuando se han ajustado las poblaciones neuronales ocurre tambin un reajuste de los contactos sinpticos. Esta es una segunda fase de la sinaptognesis que incluye la eliminacin de sinapsis realizadas previamente, y la formacin de sinapsis nuevas para hacer ms preciso el patrn de inervacin. Esta segunda fase de la sinaptognesis coincide con el comienzo de la actividad neural en respuesta a la actividad externa y, en este momento del desarrollo, sta es determinante de los cambios que se llevan a cabo en la organizacin del SN. Este periodo en el que el SN es vulnerable a influencias que estn ms all de la programacin intrnseca (gentica) del desarrollo se denomina periodo crtico o periodo de mxima susceptibilidad. Adems de la experiencia, otros factores influyen sobre las distintas fases del desarrollo del SN.
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CAPTULO 17: BASES DEL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN EN EL SISTEMA NERVIOSO.

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La capacidad de las clulas para responder mediante impulsos elctricos a la estimulacin fsica se llama excitabilidad. Las clulas nerviosas responden a la estimulacin ambiental generando potenciales de receptores. Estos potenciales se transmiten pasivamente y su amplitud decae progresivamente con el tiempo, y dan lugar a impulsos o potenciales de accin en las neuronas adyacentes que transmiten la informacin a mayores distancias en el cerebro. Gracias a estos potenciales de accin desde el receptor sensorial se transmite la informacin de una neurona a otra y se producen potenciales sinpticos.
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1. EL POTENCIAL DE REPOSO DE LAS NEURONAS.

Las neuronas cuando no estn activas, en reposo, tienen una diferencia de potencial a travs de su membrana de entre 60 y 70 milivoltios (mV). El interior celular es negativo respecto al exterior, por lo que se dice que el potencial de reposo est entre 60 y 70 mV. Bsicamente, lo que refleja la diferencia de potencial es una distribucin desigual de la carga elctrica a ambos lados de la membrana celular. La carga elctrica la llevan los iones y la distribucin desigual de la misma es el resultado de: a) diferencias en la concentracin de iones dentro y fuera de la neurona, y b) diferencias en la permeabilidad de la membrana a los distintos iones. Dentro de la clula, el in positivo (catin) en mayor concentracin es el potasio, mientras que en el exterior de la clula el catin en mayor concentracin es el sodio. Los aniones (iones negativos) ms abundantes en el interior son molculas orgnicas pequeas como el aspartato, el acetato y el piruvato, mientras que fuera de la neurona es el cloro (Cl-). La permeabilidad de la membrana neuronal para los diversos iones es diferente. La membrana es ms permeable al K+ que al Na+. El grado de permeabilidad al Cl- es intermedio respecto a los otros dos cationes, mientras que respecto a otros aniones, la membrana es prcticamente impermeable. Al haber diferentes concentraciones de los iones dentro y fuera de la clula, stos tienden a moverse en funcin del gradiente de concentracin., es decir, desde una zona de alta concentracin a otra de baja concentracin. Los iones Na+ y los aniones no pueden atravesar la membrana en una cantidad apreciable porque sta es prcticamente impermeable a ellos. Por su parte, los iones potasio y cloro pueden atravesar la membrana en cantidades apreciables. Cuando eso ocurre, un exceso de cargas negativas se acumula en el interior de la membrana, mientras que un acmulo de cargas positivas se congrega en el exterior de la misma. El resultado de este desequilibrio es la diferencia de potencial en reposo de la neurona o potencial de reposo. 1.1. BOMBAS INICAS PARA EL MANTENIMIENTO DE LA CONCENTRACION DE IONES. Como sabemos, la permeabilidad de la membrana al Na+ es baja mientras la neurona est en reposo. Sin embargo, algo de este catin cruza la membrana, acumulndose progresivamente dentro de la clula. Ello hace, adems, que parte del K+ tienda a salir como consecuencia de la presencia de mayores cargas positivas dentro de la neurona. En teora, con el tiempo, la diferencia de concentracin de ambos iones dentro y fuera de la clula desaparecera, si no fuera por la existencia de un mecanismo de remocin del Na+ intracelular hacia fuera de la neurona. Dicho mecanismo es la existencia de bombas inicas que mueven a ciertos iones en contra de su gradiente de concentracin, con el consiguiente gasto energtico en forma de ATP.
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La bomba ms conocida a este respecto es la bomba Sodio-Potasio, que expulsa los iones Na+ de dentro de la neurona e impulsa los de K+ hacia el interior. La bomba se activa por la cesin de un grupo fosfato proveniente del ATP para producir ADP. Despus del intercambio de iones, el grupo fosfato se libera a su vez de la bomba, la cual est lista para iniciar el proceso. La mayora de las bombas intercambian ms sodio que potasio. Concretamente, 3 iones de Na+ por cada 2 de K+. A este tipo de bombas se les llama electrognicas, porque contribuyen a la creacin de una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana. Esto es, cuanto ms Na+ deja la neurona y ms K+ entra en la clula, la diferencia de potencial es ms negativa.
2. POTENCIALES DE ACCIN.
Los potenciales de accin son los impulsos elctricos que emplean las neuronas para comunicarse unas con otras. Una caracterstica importante de los potenciales de accin es que se propagan, es decir, se regeneran continuamente a lo largo del axn, de manera que su magnitud es igual al principio y al final. Esa capacidad de regeneracin del impulso nervioso, que es independiente de la longitud del axn, tiene una importancia capital en la comunicacin de informacin en el sistema nervioso. Los rpidos y sbitos cambios en la diferencia de potencial de la membrana respecto al potencial de reposo, constituyen un potencial de accin y el fenmeno por el que la diferencia de potencial se hace bruscamente positiva se llama despolarizacin. Si la corriente que se hace pasar a travs del axn hace al potencial de membrana ms negativo, la respuesta de la membrana es pasiva y a este fenmeno que hace que la diferencia de potencial cambie hacia una mayor negatividad se llama hiperpolarizacin. A qu pueden deberse estos cambios tan rpidos en la diferencia de potencial a travs de la membrana neuronal?. Como sabemos, el potencial de equilibrio para el sodio es de +55mV, lo cual sugiere que la membrana de la neurona se hace sbitamente ms permeable al in sodio que al de potasio, de forma que la diferencia de potencial de la membrana llega a igualar al potencial de equilibrio del Na+. Del mismo modo, despus de la fase de despolarizacin, hay una cada brusca de la diferencia de potencial hasta 90mV antes de recobrarse los 70mV de potencial de reposo. Como el potencial de equilibrio del K+ es de 92mV , parece probable que en la recuperacin del potencial de reposo, denominada repolarizacin, influya de manera decisiva el cambio de una mayor permeabilidad de la membrana al in potasio, de tal modo que durante la repolarizacin se alcanza una diferencia de potencial similar al potencial equilibrio del K+, como consecuencia de una entrada masiva de iones de potasio. Una vez producida la despolarizacin, hasta que la membrana no se repolariza de nuevo, hay un periodo en el que no pueden producirse nuevos potenciales de accin. A este tiempo se llama periodo refractario. El trmino conductancia, representada por la letra g, se emplea para describir el flujo de iones a travs de la membrana. La conductancia depende no slo de la permeabilidad de la membrana a un in dado, sino del nmero y la distribucin de los iones a los que la membrana es permeable. La conductancia se define como el inverso de la resistencia de la membrana al paso de los iones: g = 1/R. 2.1. CLCULO DE LAS CONDUCTANCIAS INICAS DURANTE EL POTENCIAL DE ACCIN. Empleando algunas ecuaciones, puede comprobarse que la conductancia para el in Na+ aumenta y disminuye rpidamente, alcanzando su mximo valor el tiempo aproximado de 1 milisegundo desde que comenz el potencial de accin. A su vez, la conductancia para el K+ aumenta despus de 1 milisegundo de haber comenzado el potencial de accin, alcanza su mximo valor otro milisegundo despus y va decreciendo progresivamente a medida que el
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potencial de accin vuelve al potencial de reposo. Debido a que la conductancia para el K+ es ms alta durante dos o tres milisegundos desde el comienzo del potencial de accin comparado con la conductancia durante el potencial de reposo, la diferencia de potencial cae por debajo de los 70mV de reposo, acercndose al potencial de equilibrio del K+. En esta parte del potencial de accin hay una prolongada hiperpolarizacin que se denomina posterohiperpolarizante.
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3. LA IMPORTANCIA DE LOS CANALES DE CALCIO DEPENDIENTES DE VOLTAJE.

Existen otros canales sensibles a voltaje en las membranas neuronales que tienen gran importancia en la comunicacin qumica entre clulas nerviosas. Uno de los ms claros es el del in calcio (Ca++) en los terminales presinpticos de las neuronas, de tal manera que la entrada de este in en el terminal es esencial para que pueda hacerse la liberacin de los neurotransmisores desde el terminal presinptico. La concentracin de iones Ca++ es baja a ambos lados de la membrana, pero en el exterior hay muchos ms iones de Ca++ que en el interior. Ello hace que, por su gradiente de concentracin, el in calcio se mueva hacia el interior. El tiempo que transcurre desde la llegada del impulso despolarizante al terminal presinptico y la generacin de un potencial de accin en la neurona postsinptica, puede ser debido en parte al tiempo que se necesita para que los canales de Ca++ se abran. Se sabe que el in calcio empieza a entrar en las membranas neuronales en las ltimas fases del potencial de accin, cuando la membrana est ya volviendo al potencial de reposo. Por otro lado, la duracin del potencial de accin en la membrana presinptica es muy importante. Cuanto ms tiempo se prolongue el potencial de accin, ms in calcio entrar y ms neurotransmisor ser liberado a la hendidura sinptica, lo cual generar un potencial de accin postsinptico mayor. La mayora de las clulas nerviosas tienen tres tipos de canales inicos para el Ca++ dependientes del voltaje. El canal tipo L permanece abierto todo el tiempo que dura la despolarizacin, es decir, posee una capacidad de inactivacin baja. Los canales tipo N y P se inactivan ms rpidamente, una vez producida la despolarizacin en el terminal presinptico. La participacin de estos tipos de canales en la liberacin de los neurotransmisores parece que es ms importante que la del canal L, por lo que se emplean con mayor frecuencia antagonistas de estos canales de calcio para regular la comunicacin qumica cerebral.
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4. LA PROPAGACIN DEL POTENCIAL DE ACCIN.

Si se registra un potencial de accin al principio de su generacin, en el cono axnico, y al final, en el terminal presinptico, se comprueba que tienen el mismo valor. Esto indica que se transmite sin modificar a lo largo del axn. Es decir, la seal inicial producida en el cono axnico se propaga activamente. Para explicar esto, supongamos que se inyectan iones a un axn. Dado que las cargas elctricas se mueven por donde hay menos resistencia, y la resistencia interna del axn, Ri, es ms pequea que la de la membrana, Rm, los iones inyectados tendern a ir por el citoplasma del axn y no atravesarn la membrana. As, de toda la corriente inyectada, la mayor parte fluir por el axn. Sin embargo, una pequea parte de los iones se escapan por la membrana y ello se traduce en una reduccin de la corriente elctrica que se desplaza a lo largo del axn. A medida que se va reduciendo la corriente a lo largo del axn, el voltaje disminuye. De este modo, cuanto ms lejos vaya a lo largo del axn la corriente inyectada en un punto dado, ms disminuir la diferencia de potencial a travs de la membrana. Esto es, el voltaje producido por una inyeccin de iones en un lugar determinado de la membrana, vara en funcin de la distancia que recorre porque depende de la relacin entre la Ri y la Rm. Cuando la Rm es mayor, hay poca prdida de iones a travs de la membrana, con lo cual la corriente podr mover113

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se ms lejos a la largo del axn, sin mucha cada de la diferencia de potencial. Cuando la R i es baja, la corriente tambin se desplazar lejos a lo largo del axn con poca disminucin del voltaje si la Rm no es dbil. Como ya sabemos, la Rm est determinada por las propiedades estructurales de las membranas (por ejemplo, por el nmero de canales inicos y por las capas de mielina que las envuelven), mientras que la Ri est mayormente determinada por el dimetro del axn. Cuanto ms grueso sea el axn, menor Ri tendr. En general, se estima que la R i es inversamente proporcional al cuadrado del radio del axn. La corriente puede fluir en cualquier direccin, pero sabemos que el potencial de accin slo se propaga en una direccin a lo largo del axn: desde el soma neuronal al terminal presinptico. Ello es debido a que, tras la despolarizacin, hay un periodo refractario, es decir, la membrana queda en estado refractario durante 15 milisegundos, aproximadamente. La refractariedad de la membrana tras la despolarizacin es consecuencia de: a) la inactivacin de los canales de Na+ .- es necesario un cierto tiempo hasta que los canales de Na+ puedan abrirse otra vez y estar disponibles para la generacin de un nuevo potencial de accin. b) la conductancia para el K+ aumenta a 1 milisegundo, aproximadamente, desde el inicio de la despolarizacin.- esto hace que cuanto ms Na+ entre en el axn para producir el potencial de accin, ms K+ pueda salir, lo que se traduce en que el umbral para la generacin del potencial de accin se hace ms elevado. Estos dos fenmenos hacen que el potencial de accin se genere slo hacia adelante desde el punto de inicio y no hacia atrs. Otra ventaja de la mielina es que la corriente que fluye por este tipo de axones es saltatoria. Esto es, el potencial de accin salta de un ndulo de Ranvier al siguiente sin que sea preciso que se regenere a lo largo de todo el axn. Entre los ndulos, la transmisin del potencial es pasiva y de este modo slo necesita regenerarse en esos puntos sin mielina. Si el potencial de accin se regenera solamente en los ndulos de Ranvier, ello quiere decir que slo en esa zona activa de la membrana hay canales inicos de Na+ y K+, lo cual supone un ahorro importante para la neurona porque: a) sintetiza menos protenas para canales; b) mantiene en funcionamiento menos canales, y c) la bomba de sodio-potasio debe transportar menos iones hacia adentro y hacia afuera. En consecuencia, el gasto metablico es mucho ms bajo.
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CAPTULO 18: TRANSMISIN SINPTICA.

La transmisin sinptica es el proceso por el que las clulas nerviosas se comunican entre s. Aunque el nmero de conexiones entre neuronas es inmenso, stas se realizan bsicamente de dos formas: mediante transmisin elctrica y mediante transmisin qumica.
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1. CONEXIONES ENTRE NEURONAS: SINAPSIS.

Los contactos funcionales entre clulas nerviosas o entre neuronas y clulas efectoras se denominan sinapsis. La mayora de los contactos sinpticos en el cerebro son qumicos. Estas sinapsis qumicas se realizan mediante la liberacin de una sustancia desde una prolongacin especial del axn denominada terminal o botn presinptico, la cual se difunde a travs de un pequeo espacio, denominado espacio o hendidura sinptica, que separa fsicamente a las dos neuronas que contactan e interacciona con protenas especficas (llamadas receptores) en la membrana de la clula siguiente, denominada postsinptica. En el caso de las sinapsis elctricas, las dos clulas nerviosas entran en estrecho contacto, de forma que los canales inicos de las dos clulas se juntan y permiten el paso de iones y otras molculas pequeas de una clula a la otra.
2. LAS SINAPSIS QUMICAS.

En las sinapsis qumicas, las neuronas presinpticas tienen una serie de vesculas llamadas vesculas sinpticas que contienen a las sustancias neuroactivas que van a ser liberadas por el terminal. 2.1. CLASES DE SINAPSIS QUMICAS. Se distinguen dos tipos de sinapsis qumicas en muchas partes del cerebro: sinapsis tipo I y sinapsis tipo II. La sinapsis tipo I es excitadora y se encuentra fundamentalmente sobre las dendritas. Se caracteriza por mostrar vesculas esfricas, una hendidura sinptica amplia y una agrupacin densa de material al lado de la membrana postsinptica. La sinapsis tipo II es inhibidora y se encuentra sobre los cuerpos neuronales, principalmente. Sus vesculas son ms aplanadas que las del tipo I. El espacio sinptico no es tan amplio y las estructuras densas al lado de las membranas pre y postsinpticas se agrupan en sitios concretos y no estn tan regularmente espaciadas como en el caso de las del tipo I. Probablemente, la diferencia ms importante entre las sinapsis tipo I y las tipo II sea la morfologa de las vesculas sinpticas, lo cual se piensa que puede tener que ver con el tipo de sustancia que va a ser transmitida. As, en las sinapsis tipo I generalmente se liberan neurotransmisores excitadores como el glutamato o la acetilcolina. Por el contrario, en las sinapsis tipo II las sustancias liberadas y almacenadas habitualmente son neurotransmisores inhibidores como el GABA y la glicina. Adems de los neurotransmisores, hay otras sustancias que tambin se liberan por las neuronas denominadas neuromoduladores. Si comparamos las vesculas de neurotransmisores y neuromoduladores, observamos que tambin son diferentes. Por tanto, se puede determinar si una sinapsis tiene funcin excitadora, inhibidora o moduladora dependiendo de la morfologa de sus vesculas. Respecto al tipo de conexin, los contactos sinpticos ms comunes son entre los axones y las dendritas. Se denominan axodendrticos y suelen ser excitadores. Hay tambin sinapsis entre axones y el cuerpo neuronal, denominadas axosomticas, que son inhibidoras, generalmente.
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En las sinapsis sobre neuronas tipo Golgi II pueden darse conexiones dendrodendrticas y conexiones axoaxnicas. Estas ltimas son inhibidoras y su interaccin se llama inhibicin presinptica. Por su parte, puede haber una serie de conexiones entre dendritas en un rea determinada constituyendo lo que se denomina sinapsis dendrticas en serie o pueden haber sinapsis dendrticas recprocas donde una dendrita recibe conexiones de otra dendrita y, a su vez, la dendrita que recibe la sinapsis hace otro contacto sinptico con la primera.
3. POTENCIALES SINPTICOS EXCITADORES E INHIBIDORES.

Las sinapsis que contactan sobre sus dendritas son excitadoras, mientras que las que lo hacen sobre el cuerpo neuronal son inhibidoras. Como ya sabemos, los potenciales de accin viajan a travs de los axones que inervan a esa neurona y despolarizan los terminales que hacen contactos sinpticos sobre la misma. Esto se traduce en la liberacin de una sustancia neuroactiva. Desde los terminales, la sustancia neuroactiva se difunde a travs de la hendidura sinptica hacia la membrana postsinptica donde, en zonas concretas de la misma, aparecen pequeas despolarizaciones que se denominan potenciales postsinpticos excitadores, en el caso de las sinapsis excitadoras. De igual modo, en las sinapsis inhibidoras aparecen pequeas zonas de hiperpolarizacin en reas concretas de la membrana postsinptica a las que se denominan potenciales postsinpticos inhibidores. Tomados individualmente, los potenciales postsinpticos excitadores e inhibidores son demasiado pequeos para producir un efecto apreciable sobre la neurona, pero cuando muchos de estos fenmenos sinpticos se suman producen cambios considerables en el potencial de la membrana postsinptica. Si al final la neurona responde o no es el resultado de un equilibrio entre entradas inhibidoras y excitadores en la misma.
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4. INTEGRACIN EN EL CONO AXNICO.

Los potenciales de accin se generan en una zona concreta de la neurona, particularmente en parte del axn que arranca del cuerpo celular y que se denomina cono axnico. Esta regin tiene el umbral ms bajo para la generacin de potenciales de accin, debido a que en esta parte de la neurona existe una alta concentracin de canales para sodio y potasio dependientes de voltaje, mientras que no hay tantos en el resto del soma celular y de las dendritas. Supongamos una neurona que recibe varias sinapsis excitadoras en sus dendritas. Un flujo de iones de sodio entra en la clula a travs de los contactos sinpticos dendrticos y, desde ellos, produce una corriente elctrica que fluye hacia el cuerpo neuronal hasta el cono axnico donde, si se llega al umbral de despolarizacin, se produce un potencial de accin. Aunque la corriente fluye principalmente hacia el interior celular en cada contacto postsinptico, tambin puede fluir hacia fuera de la clula a travs de reas de la membrana que no son canales propiamente dichos pero s zonas donde hay canales difusos. A causa de esta prdida de corriente, aunque los potenciales sinpticos son grandes en el sitio donde han sido generados, van decayendo progresivamente desde su punto de origen. Por ello decimos que los potenciales sinpticos son potenciales locales o graduados, porque van disminuyendo gradualmente en intensidad. An con intensidad disminuida, muchos de estos potenciales locales alcanzan al final el cono axnico y se produce una sumacin temporal y espacial de las corrientes que llegan al mismo tiempo y al mismo punto. En el cono axnico, la neurona hace una integracin de la informacin recibida para dar una respuesta (la generacin de un potencial de accin y la consiguiente transmisin de la informacin) o no darla (se hiperpolariza y no dispara).
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5. SINAPSIS ELCTRICAS.
En las sinapsis elctricas hay una continuidad directa entre las dos clulas en contacto. Las zonas de contacto se llaman uniones hendidas y estn constituidas por canales inicos unidos. Tanto los iones como las molculas pequeas pasan del interior de una clula a la siguiente a travs de esos canales inicos por los que estn unidas. La corriente fluye tan fcilmente a travs de las uniones hendidas debido a que la resistencia de la membrana en esos puntos es considerablemente ms baja que la resistencia de las membranas de las sinapsis qumicas. En la mayora de las sinapsis elctricas hay un flujo bidireccional de la informacin. Sin embargo, en algunas de ellas el flujo de iones va slo de una neurona hacia la otra y la informacin es unidireccional, como en las sinapsis qumicas. El rasgo ms destacable de las sinapsis elctricas es la estrecha unin de las zonas de las membranas a travs de las cuales parece hacerse la transmisin de la informacin. No obstante, esta hendidura entre ambas neuronas no supone una verdadera separacin entre ellas, dado que existen protenas que unen a las dos clulas formando los canales inicos que las conectan en aposicin. Puesto que el flujo de corriente en las sinapsis elctricas puede ser en cualquier direccin, es prcticamente imposible averiguar cul es el lado pre- y cul el lado post- de la unin sinptica. Pueden ser ambos lados alternativamente, especialmente cuando las sinapsis elctricas se realizan entre dos dendritas o entre dos cuerpos celulares o entre dos terminales sinpticos. Una ventaja obvia de las sinapsis elctricas es que no hay retraso en la transmisin. Ello permite que pueda sincronizarse la actividad entre neuronas y que haya una inervacin recproca entre ellas. La efectividad de la transmisin de la informacin nerviosa en las sinapsis elctricas se puede alterar tambin por sinapsis qumicas que llegan a las uniones hendidas. No obstante, desde el punto de vista de la funcin neural, son menos interesantes que las sinapsis qumicas, donde las potencialidades para modular los mensajes son considerablemente mayores.
6. LA UNIN NEUROMUSCULAR.
Se llama unin neuromuscular a la sinapsis que se produce entre los nervios y los msculos. Al llegar a los msculos, los axones de los nervios motores pierden su capa de mielina y se distribuyen en varias ramas alargadas y terminadas en numerosos botones sinpticos que se integran sobre la superficie de la fibra muscular Entre los terminales y las fibras musculares hay una hendidura sinptica de unos 30 nm de espesor. Dentro de la hendidura est la lmina basal que sigue al contorno del msculo. Desde la hendidura sinptica salen una serie de invaginaciones postunin hacia las fibras musculares que se expanden regularmente a lo largo de la lmina basal. Al conjunto de invaginaciones a lo largo de la lmina basal sobre la superficie motora se llama placa motora terminal. Sobre esta placa se produce la liberacin del neurotransmisor acetilcolina, proveniente de las terminaciones axnicas que se introducen en el msculo, que produce un potencial de accin denominado potencial de placa. Estos terminales nerviosos estn recubiertos de clulas de Schwann, que emiten tambin invaginaciones a intervalos espaciados hacia el interior del terminal, creando una especie de pequeas zonas de separacin a lo largo del terminal axnico. Estas zonas separadas son las zonas activas, y estn situadas enfrente de las invaginaciones postunin de modo que, despus de la estimulacin de dicha zona, las vesculas vierten su contenido al espacio sinptico directamente enfrente de esas invaginaciones mediante exocitosis .
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Cuando en el laboratorio se estimulan los terminales que se hunden en la fibra nerviosa, la liberacin de acetilcolina altera la permeabilidad de la membrana muscular en la placa motora basal. El aumento en la permeabilidad de los canales de sodio y potasio produce un incremento neto del flujo de corriente de signo positivo hacia la fibra muscular, que se traduce en la generacin de potenciales de accin. A estos potenciales excitadores, por ser pequeos, se les llama potenciales postsinpticos excitadores miniatura. Estos potenciales se suman, de modo que cuando se alcanza el umbral de despolarizacin, la membrana muscular se despolariza hasta producir un potencial de accin. Entonces, la fibra muscular se contrae.
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7. MECANISMOS DE LA TRANSMISIN SINPTICA.

La transmisin sinptica, desde su inicio hasta su terminacin, consta de cuatro fases. 1 fase: liberacin de la sustancia neuroactiva. La transmisin sinptica empieza con la despolarizacin de la membrana del terminal presinptico. En ese terminal hay canales sensibles a voltaje de calcio que, al llegar la despolarizacin, se abren y entran dentro del terminal. El calcio facilita la unin de las vesculas sinpticas de la membrana presinptica. Las vesculas sinpticas se aproximan a la membrana del terminal, se abren y liberan su contenido a la hendidura sinptica. 2 fase: accin de la sustancia neuroactiva. Una vez que es liberado, el neurotransmisor se difunde rpidamente a travs de la hendidura sinptica y se une a las protenas especficas de las membranas postsinpticas o receptores. En las sinapsis excitadoras, el receptor es parte del canal que abre y permite el paso de iones de sodio y de potasio a travs de la membrana. En las sinapsis inhibidoras, el neurotransmisor interacta con protenas del canal que permiten al in cloro, al in potasio o a ambos cruzar la membrana. En las sinapsis en las que se liberan neuromoduladores, los compuestos liberados interactan con protenas de la membrana ligadas a enzimas e inician cambios bioqumicos en la clula postsinptica. 3 fase: inactivacin de la sustancia neuroactiva desde la hendidura sinptica. En el caso de la unin neuromuscular y otras sinapsis que usan acetilcolina, existe una enzima denominada acetilcolinesterasa que rompe rpidamente la acetilcolina en sus componentes, un grupo acetato y un grupo colina. Ninguno de estos grupos, por s mismo, puede activar el canal de acetilcolina. As, la acetilcolinesterasa hace que la actividad sinptica termine. Otros neurotransmisores como la dopamina, la noradrenalina o la serotonina son eliminados de la hendidura sinptica por una recaptacin activa de esas sustancias al terminal presinptico. Este tipo de actividades son realizadas por protenas de membrana denominadas transportadoras. Hay transportadores especficos para diferentes sustancias neuroactivas y en todos los transportes se necesita la presencia del in sodio para que se realice adecuadamente esta funcin. 4 fase: sntesis y almacenamiento de la sustancia neuroactiva en el terminal sinptico. Para ello, en el caso de la unin neuromuscular, la colina se transporta activamente hacia el terminal y se une con molculas de acetato dentro de la clula para volver a formar de nuevo acetilcolina. En otro tipo de sinapsis, las molculas de los neurotransmisores intactas son devueltas al terminal mediante el mecanismo de recaptacin. Las vesculas sinpticas son nuevamente formadas por una invaginacin de la membrana terminal fuera de la zona de liberacin activa y el transmisor es devuelto a esas vesculas sinpticas por mecanismos de transporte en los que participan protenas transportadoras similares a las que realizan la recaptacin del neurotransmisor desde la hendidura sinptica al terminal.
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8. INHIBICIN Y FACILITACIN PRESINPTICA.

En ocasiones, un terminal sinptico hace sinapsis sobre otro terminal sinptico. Estas interacciones suelen ser inhibidoras y se llaman inhibiciones presinpticas, porque la seal inhibidora se produce presinpticamente. Una disminucin de la actividad neuronal basada en decrementos de la resistencia de la membrana puede ser encontrada en otras situaciones. En ocasiones, una neurona entera puede ser inhibida de este modo. A este tipo de inhibiciones se les llama inhibicin por baja resistencia. El efecto neto de este tipo de conexiones neurales es causar una atenuacin de la accin excitadora de la sinapsis. Se han implicado tambin mecanismos relacionados con el calcio en la generacin de inhibicin presinptica. En concreto, si una neurona hace que disminuya la corriente de Ca++ al interior, se liberar menos cantidad de neurotransmisor y reducir el potencial postsinptico excitador. Un fenmeno contrario al de la inhibicin presinptica es la facilitacin presinptica, que se produce cuando la neurona B deprime la corriente de K+ de la neurona A. Ello hace que aumente de forma ms prolongada la cantidad de Ca++ que entra, lo cual se traduce en mayor cantidad de neurotransmisor y un potencial postsinptico excitador de mayor amplitud.
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9. SUSTANCIAS NEUROACTIVAS: NEUROTRANSMISORES Y NEUROMODULADORES.

Como sabemos, los neurotransmisores interactan directamente con los canales inicos de las membranas neuronales. Hay, adems, otro modo de afectar la actividad celular de las neuronas postsinpticas: mediante interaccin con determinadas protenas de las membranas celulares ligadas a enzimas especficos. Esta forma de activar a las clulas nerviosas es el que caracteriza a los mensajeros qumicos denominados neuromoduladores. Entre neurotransmisores y neuromoduladores hay diferencias en cuanto al tiempo de inicio de sus acciones. La latencia para que se produzcan cambios en el potencial de membrana por efecto de un neurotransmisor es muy baja. Por el contrario, los cambios fisiolgicos que estn mediados por las acciones de los neuromoduladores normalmente tienen latencias muy largas. Por lo tanto, se piensa que los cambios lentos, a largo plazo, en la funcin cerebral estn regulados por neuromoduladores. Entre otros neurotransmisores que tambin actan como neuromoduladores tenemos a la acetilcolina.
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10. NEUROMODULACIN.
Casi en cualquier sistema neuromodulador participa la enzima adenilato ciclasa y un mensajero intracelular o molcula de segundo mensajero que suele ser el AMP cclico. Cuando un neuromodulador se libera desde un terminal presinptico afecta a un receptor en la membrana postsinptica. Dicho receptor est unido a un intermediario ligado, a su vez, a la enzima adenilato ciclasa, la cual cataliza la sntesis de AMP cclico. Este segundo mensajero activa a un conjunto de enzimas celulares denominadas quinasas, cuya funcin es aadir grupos fosfato a los constituyentes celulares. A este proceso se denomina fosforilacin. Diversos experimentos han indicado que mediante la fosforilacin de quinasas se puede afectar tambin al paso de los iones a travs de los canales de diferentes formas: modificando la frecuencia y la duracin de apertura, o regulando el nmero de canales que pueden estar activos y la selectividad inica de los mismos.
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Los efectos de los neuromoduladores no son slo presinpticos y los terminales pueden tambin tener sus propios receptores que se denominan autorreceptores. Los autorreceptores son receptores presinpticos que participan en la regulacin de la sntesis de la sustancia que es liberada de su terminal. La sntesis y liberacin de neurotransmisores y neuromoduladores se puede regular por un mecanismo de retroalimentacin. Estos receptores son otro de los mecanismos que regulan la transmisin sinptica. Es decir, en casos en los que haya un exceso de liberacin de una sustancia neuroactiva, sta se une a sus autorreceptores y produce una inhibicin de su sntesis. La transmisin sinptica quedara reducida y se regulara el exceso de comunicacin qumica, en su caso.
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11. CLASES DE SUSTANCIAS NEUROACTIVAS.

Actualmente se admite que existen cuatro clases distintas de sustancias neuroactivas que difieren en sus propiedades qumicas y en sus acciones. Estas clases son: la acetilcolina, las aminas bigenas, los aminocidos transmisores y los neuropptidos. A) La acetilcolina es un neurotransmisor y un neuromodulador que se encuentra tanto en el sistema nervioso central como en el perifrico. Es el neurotransmisor de la unin neuromuscular y se sintetiza en mayor cantidad en ncleos septales y en el ncleo basal de Mayner. Desde estas regiones cerebrales se envan proyecciones a todo el encfalo. B) En las aminas bigenas pueden distinguirse dos subclases de monoaminas: las catecolaminas y la serotonina. Las catecolominas estn constituidas por la dopamina, la noradrenalina y la adrenalina, y se sintetizan a partir del aminocido tirosina. La dopamina se sintetiza fundamentalmente en los cuerpos neuronales del rea ventral tegmental y de la sustancia nigra y desde estas regiones salen proyecciones para todo el cerebro. La noradrenalina se sintetiza en su mayor parte en el Locus coeruleus, situado en el tronco del encfalo. Desde este ncleo salen tambin proyecciones hacia todo el cerebro y la mdula espinal. La serotonina se sintetiza en otras regiones troncoenceflicas, los ncleos del rafe, desde donde salen proyecciones a todo el cerebro y a la mdula espinal. En general, se piensa que las aminas bigenas tienen una funcin relacionada con estados afectivos y de activacin cerebral. El principal mecanismo de inactivacin de las catecolaminas es la recaptacin de las mismas mediante protenas transportadoras especializadas. C) Los aminocidos transmisores son los principales neurotransmisores excitadores e inhibidores del sistema nervioso. Entre los excitadores estn el glutamato y el aspartato y entre los inhibidores, el cido gamma-aminobutrico (GABA) y la glicina. D) Los neuropptidos son muy numerosos en el sistema nervioso y se localizan en todos los circuitos nerviosos en mayor o menor grado. Se cree que se liberan en los contactos sinpticos en el cerebro. Se pueden dividir en cuatro grandes grupos: 1.- Pptidos que son tambin factores de liberacin hipotalmicos. 2.- Pptidos liberados desde la glndula pituitaria. 3.- Pptidos del aparato digestivo. 4.- Un grupo eclctico que contiene pptidos como los opiceos, el neuropptido Y, la angiotensina II, etc. Entre las funciones de estos neuropptidos podemos decir que regulan la ingesta de comida y de bebida, el comportamiento sexual, procesos de aprendizaje y memoria, situaciones estresantes y participan tambin en el control del dolor.
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En las clulas nerviosas, los pptidos pueden liberarse de neuronas neurosecretoras, las cuales vierten su contenido de pptidos a vasos sanguneos, o de neuronas neuromoduladoras, para producir cambios en las clulas diana postsinpticas.
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CAPTULO 19: INTRODUCCIN A LOS SISTEMAS SENSORIALES. EL GUSTO Y EL OLFATO.

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1. INTRODUCCIN A LA PSICOBIOLOGA DE LOS SENTIDOS.

Los diferentes tipos de energa susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo reciben el nombre genrico de estimulacin sensorial. 1.1. TIPOS DE ENERGA ESTIMULAR: LA MODALIDAD SENSORIAL. Podramos decir que la estimulacin sensorial es el aspecto fsico-material de los estmulos, su modalidad (luz., sonido, etc.), y sus caractersticas fsicas de frecuencia, amplitud o intensidad, etc. No todas las energas afectan al comportamiento y, por tanto, no todas forman parte del acervo de posibles estimulaciones. La seleccin natural no ha diseado receptores para codificar en forma de impulsos nerviosos todas y cada una de las energas realmente existentes, sino slo unas cuantas, porque de sas y no de otras depende la adaptacin biolgica. Adems de detectar y clasificar la energa, es decir, adems de extraer la informacin relativa al tipo de energa que incide, el sistema nervioso debe ser capaz de codificar su procedencia, intensidad y duracin. A la transformacin de las diferentes modalidades energticas en impulsos nerviosos llevada a cabo por los receptores sensoriales se le llama transduccin sensorial. El problema al que se enfrenta el sistema nervioso a la hora de proporcionar informacin sobre las diferentes modalidades sensoriales es que todas ellas son transformadas en impulsos nerviosos que, como se sabe, son iguales unos a otros. Este problema se lo plante J. Mller y propuso la llamada ley de las energas nerviosas especficas, la cual vena a decir, cuando todava no se conoca la naturaleza elctrica de la transmisin nerviosa ni la fisiologa neuronal, que, probablemente, las vas nerviosas estimuladas por cada modalidad estimular especfica transportaban una energa nerviosa tambin especfica. Sin embargo, hoy por hoy, sabemos que los impulsos nerviosos son todos iguales. La explicacin est en que las vas nerviosas que transmiten la informacin sensorial al sistema nervioso central llevan esa informacin a zonas determinadas, diferentes para cada modalidad. La ley de J. Mller reformada recibe el nombre de ley de lneas marcadas, expresin con la que se quiere hacer referencia a que las vas sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genticamente programado, desde los receptores a las reas de proyeccin sensorial donde se interpreta o descodifica la informacin recibida. Cada receptor est programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de energa: el estmulo adecuado. 1.2. LA CUANTIFICACIN DE LA ENERGA ESTIMULAR: INTENSIDAD (O AMPLITUD) DEL ESTMULO. La Psicofsica es la ciencia que trata de explicar si tambin hay una relacin de causa efecto entre la intensidad de la estimulacin fsica y la intensidad de la sensacin, y si esa relacin es proporcional o no, centrndose en la codificacin de la intensidad o amplitud de la estimulacin. La intensidad mnima de estimulacin que un individuo es capaz de sentir recibe el nombre de umbral sensorial, el cual no es un valor absoluto y constante, puesto que la sensibilidad puede variar con la atencin, la motivacin, la fatiga, etc. Operativamente, se define como la intensidad mnima detectada el 50 % de las veces. Algo distinto, aunque relacionado, es que el receptor sensorial haya respondido fisiolgicamente ante la estimulacin. Una cosa es el umbral sensorial individual y otra el umbral de respuesta del receptor sensorial. En el primer caso se trata de una respuesta psicolgica y en el segundo de una respuesta fisiolgica. El segundo concepto bsico de la psicofsica es el de umbral diferencial o la capacidad para discriminar entre dos estmulos de intensidad diferente.
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1.3. LA DURACIN Y LA LOCALIZACIN DE LA ESTIMULACIN. Un fenmeno bastante habitual es el de la disminucin o incluso desaparicin de la sensacin, aun cuando la estimulacin sensorial sigue teniendo la misma intensidad. Cuando esta reduccin se explica por la fisiologa de los receptores sensoriales recibe el nombre de adaptacin sensorial, mientras que cuando los receptores siguen respondiendo de la misma manera pero el individuo deja de responder a la estimulacin, se suele hablar de habituacin. 1.4. LOS RECEPTORES SENSORIALES Y LA TRANSDUCCIN. Si tuviramos que hacer una clasificacin de los mecanismos de transduccin sensorial, podramos hacerla atendiendo a si el receptor sensorial es de tipo neuronal o si hay algn tipo de receptor especial que capta la energa estimular y la transforma para luego estimular la neurona sensorial. Tanto en un caso como en otro, el efecto de la estimulacin produce un cambio de potencial graduado del tipo de los que se producen en las neuronas postsinpticas tras la llegada de un neurotransmisor. Normalmente, aunque no siempre, produce un potencial excitatorio o despolarizacin. Este cambio de potencial recibe el nombre de potencial generador si el receptor sensorial es una neurona y potencial de receptor si se trata de un receptor no neuronal. 1.5. CODIFICACIN DE LA INTENSIDAD. Para explicar cmo las neuronas sensoriales informan de la intensidad de la energa incidente o cmo es posible que podamos afirmar que una sensacin es ms intensa que otra, las neuronas sensoriales cuentan con dos posibilidades: 1) el cdigo de frecuencia, consistente en que a medida que aumenta la intensidad de la estimulacin, aumenta correlativamente la frecuencia de potenciales de accin que una neurona sensorial transmite. Una estrategia que permite ampliar el rango de intensidades codificables se sirve de una caracterstica de las neuronas sensoriales: su umbral de respuesta; cada neurona empieza a responder slo cuando la estimulacin tiene la intensidad necesaria. Este umbral difiere de unas neuronas a otras y mientras que unas responden a estimulaciones muy dbiles, otras slo lo hacen cuando la estimulacin es intensa o muy intensa. Este 2) mecanismo recibe el nombre de fraccionamiento segn el rango o cdigo poblacional ya que, es este caso, la intensidad se codifica no slo mediante la frecuencia de impulsos nerviosos, sino tambin considerando el nmero de neuronas que disparan sus potenciales y su umbral de disparo. 1.6. CODIFICACIN DE LA DURACIN DE LA ESTIMULACIN. Un buen sistema sensorial ser el que proporcione informacin fidedigna. Pero hay que decir que unos receptores son ms fidedignos que otros tanto en lo que se refiere a la codificacin de la intensidad de la estimulacin como a su duracin. El caso ms caracterstico es el de los receptores de presin tctil asociados a los corpsculos de Pacini: estos receptores slo responden con potenciales de accin al principio y al final de la estimulacin, dejando de hacerlo el resto del tiempo. Esto significa que este receptor slo responde al comienzo y al final de la estimulacin, es decir, a los cambios. Esta reduccin de respuesta sensorial a pesar de mantenerse la estimulacin se conoce como adaptacin sensorial y, normalmente, obedece a cambios fisiolgicos de la membrana del receptor. Unos receptores sensoriales se adaptan muy rpidamente, mientras que otros tardan mucho en adaptarse o no lo hacen en absoluto. Los receptores que se adaptan deprisa reciben el nombre de receptores fsicos, mientras que a los que tardan mucho o no son adaptables se les llama tnicos. Es claro que los receptores fsicos informan esencialmente de cambios en la estimulacin, mientras que los tnicos estn diseados para proporcionar informacin ms fidedigna, ms realista, sobre aspectos de la realidad de los que es conveniente estar constantemente informados: el equilibrio, el dolor, el grado de tensin que est sufriendo un tendn, etc.
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1.7. LOCALIZACIN Y MODULACIN/AMPLIFICACIN DE LA ESTIMULACIN: CAMPOS RECEPTIVOS E INHIBICIN LATERAL. La actividad fisiolgica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulacin de los receptores que contacten con ella: es lo que se conoce como campo receptivo. Tambin se habla de campo receptivo de un cono o de un bastn como la zona donde se encuentra tal receptor. Pero tambin se habla de campo receptivo de neuronas de relevo sensorial de segundo o tercer orden, segn el nmero de sinapsis que han tenido lugar hasta afectar a esta neurona (2 orden = una sinapsis; 3er orden = dos sinapsis). La interaccin entre campos receptivos prximos explica el fenmeno de inhibicin lateral. Es una observacin bien contrastada que percibimos mejor los cambios en la intensidad de la estimulacin sensorial o zonas de contraste: en este principio se basa la explicacin de la coloracin absolutamente blanca de los armios, los zorros o los osos polares. La facilidad para detectar contrastes entre figura y fondo se explica, al menos en parte, por la inhibicin lateral.
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2. LOS QUIMIORRECEPTORES.
Los quimiorreceptores ms nombrados y conocidos son los del gusto y los del olfato, pero no son los nicos. La diferencia entre el gusto y el olfato y el resto est en el hecho de que mientras los ltimos captan informacin referente al interior del organismo, los primeros informan de aspectos externos. Al igual que el resto de los sentidos, el olfato y el gusto hacen posible que los organismos vivos tengan la posibilidad de reaccionar frente a su entorno de una forma adaptativa que haga viable su supervivencia y reproduccin. A la capacidad de detectar la presencia de sustancias qumicas en el medio y, hasta cierto punto, reconocerlas, se la conoce como quimiotaxis o capacidad de ubicarse segn las caractersticas qumicas del entorno.
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3. EL GUSTO.
El sabor es la sensacin resultante de la transduccin sensorial que tiene lugar en los receptores del gusto que se encuentran en la lengua, el paladar blando, la faringe, la laringe, el esfago y la epiglotis. 3.1. LA LENGUA, LAS PAPILAS Y LOS BOTONES GUSTATIVOS. En el caso de la especie humana, y los vertebrados en general, estas clulas receptoras se hallan insertas en una estructura conocida como botn gustativo. Los botones del gusto de la lengua no se distribuyen de modo uniforme por ella, sino que se concentran en la superficie superior de las papilas fungiformes y los bordes laterales de las llamadas papilas foliadas y circunvalladas. Cada tipo de papila se ubica en diferentes zonas de la lengua: las circunvalladas se encuentran a lo largo de una franja en forma de V en la parte posterior, las fungiformes se distribuyen por la superficie anterior y las foliadas se localizan a lo largo de la superficie lateral de la lengua. 3.2. LA TRANSDUCCIN GUSTATIVA. Qu pasa en la boca para que sintamos lo que sentimos cuando comemos? Lo que ocurre es lo que se ha llamado transduccin gustativa o interaccin entre el estmulo y su receptor, interaccin que, en ltima instancia, acaba dando lugar a una seal nerviosa. La pregunta es: cmo los receptores gustativos interactan con las sustancias qumicas para codificar las sensaciones gustativas?
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3.2.1. Lo Dulce. Hay bastantes evidencias que apuntan a la existencia de, al menos, un receptor de membrana responsable del sabor dulce; una de ellas es la comprobacin de la existencia de una caracterstica qumica comn a todas o la mayora de las sustancias de sabor dulce, caracterstica que les permite establecer dos enlaces de hidrgeno con elementos complementarios de la protena receptora. El paso siguiente en el proceso de transduccin sensorial del sabor dulce implica una despolarizacin de la clula receptora. Esta despolarizacin puede ser una consecuencia del cierre del canal dependiente de voltaje del potasio (K+), que est normalmente abierto. Existe adems otro mecanismo gracias al cual las sustancias dulces inducen despolarizacin de las clulas receptoras: la apertura de un canal de Sodio (Na+) en la zona apical. 3.2.2. Lo Amargo. Si el sabor dulce es un indicio del valor nutritivo de las sustancias que as saben, el sabor amargo es todo lo contrario, un indicio de que esas sustancias pueden ser venenosas. Los estudios experimentales encaminados a desentraar el mecanismo celular de la transduccin del sabor amargo ponen de manifiesto que las sustancias amargas producen liberacin intracelular de Ca2+. El aumento del calcio intracelular parece ser el responsable de la liberacin del neurotransmisor de las clulas receptoras, activndose la fibra sensorial. Tambin se ha comprobado que las sustancias amargas producen un bloqueo de los canales de potasio (K+), lo que favorece la produccin de la despolarizacin necesaria para la liberacin del neurotransmisor. 3.2.3. Lo Salado. La transduccin del sabor salado parece ser el resultado del paso de iones a travs de canales catinicos independientes de voltaje presentes en la membrana apical de las clulas receptoras. El paso de estos iones, cargados elctricamente, altera el potencial elctrico de las clulas receptoras, lo que provoca la liberacin de un neurotransmisor. 3.2.4. Lo cido. El sabor cido es consecuencia de las alteraciones en los canales inicos de la parte apical de la membrana receptora. Lo ms probable es que sea el in hidrgeno el causante de dicho sabor: al bloquear la salida espontnea y habitual de los iones potasio induce despolarizacin de la clula receptora. 3.3. EL PROCESAMIENTO NEURAL DEL GUSTO. CODIFICACIN DE LOS SABORES. En la actualidad se sabe que la codificacin de la cualidad sensorial est determinada por las conexiones que establecen las fibras sensoriales. Es lo que se conoce como teora de lneas marcadas. En el caso de las cuatro cualidades gustativas bsicas, no puede decirse que cada neurona sensorial resulte estimulada nica y exclusivamente por un solo tipo de estmulo gustativo; sin embargo, lo que s parece claro es que cada fibra responde de modo especial a una cualidad sensorial. Otro dato que apoya la especificidad relativa de las fibras gustativas, es decir, que cada neurona sensorial responde especialmente a una de las cuatro cualidades gustativas bsicas, es que hay una cierta separacin espacial entre las zonas de proyeccin sensorial de las cualidades gustativas en el Sistema Nervioso Central. Una segunda teora, conocida como codificacin de patrones de respuesta, considera fundamental el hecho de que la especificidad no sea absoluta y trata de explicar la codifica126
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cin gustativa en funcin de la comparacin entre las entradas de impulsos de las diferentes fibras gustativas aferentes, comparacin llevada a cabo por las neuronas del Sistema Nervioso Central. Parece ser que la codificacin gustativa puede valerse de ambos sistemas: la codificacin central de un sabor determinado es el resultado de la comparacin de la estimulacin nerviosa que entra por la lnea aferente que responde especialmente a ese sabor con la actividad de las lneas aferentes que responden a otros sabores. 3.4. FUNCIONES BIOLGICAS DEL GUSTO. Est ampliamente demostrado que el aspecto placentero de la ingestin es el resultado de lo que se conoce como fase ceflica, que consiste en el conjunto de reflejos digestivos que se ponen en marcha al estimularse los receptores sensoriales, especialmente el olfato y el gusto, junto con otros receptores sensoriales de la boca y del cerebro. Hay otros hechos que permiten demostrar que, efectivamente, el gusto sirve bastante bien a la funcin de seleccionar adecuadamente la dieta. Son fundamentalmente dos: lo que se conoce como hambre especfica (HE) y el fenmeno comportamental llamado aversin gustativa (AG). Llamamos hambre especfica a la capacidad de seleccionar una dieta rica en un elemento del cual se carece; por ejemplo, se han descrito casos de nios con deficiencias de sodio capaces de seleccionar una dieta rica en este elemento. La aversin gustativa, por su parte, consiste en que un animal aprende a evitar una comida determinada si en alguna ocasin su ingestin vino seguida de sensaciones desagradables como mareos o vmitos. A diferencia del sabor amargo, que inhibe de un modo innato la ingestin de cualquier sustancia que tenga ese sabor, la AG se basa en la asociacin entre el sabor de la comida ingerida con el malestar posterior.
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4. EL OLFATO.
4.1. ANATOMA FUNCIONAL. Las sustancias olorosas lo son porque algunas de sus molculas se esparcen por el aire y entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios. 4.1.1. La Cavidad Nasal. La cavidad nasal humana consta de dos huecos a ambos lados del septum nasal, cuyas paredes presentan tres o cuatro pliegues que dificultan el paso franco del aire permitiendo que se humedezca y caliente antes de llegar a los pulmones. Pues bien, slo en el techo del pliegue superior hay receptores olfativos, insertos en la mucosa olfatoria. 4.1.2. La Mucosa Olfatoria. La mucosa olfatoria consta de receptores olfativos, clulas de sostn y clulas basales. Este epitelio olfatorio est cubierto por una capa de mucus de grosor variable. Las clulas de soporte presentan microvellosidades, en tanto que los receptores proyectan cilios hacia el interior de la capa mucosa. Parece ser que la interaccin entre las sustancias odorferas y sus receptores tiene lugar en estos cilios, dentro de la capa de mucus que los recubre. El mucus, segregado por las glndulas de Bowman, participa en el proceso receptor, entre otras cosas,
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haciendo que las molculas olorosas se muevan ms despacio, debido a su viscosidad, adems de actuar de filtro no slo para proteger el epitelio sino tambin seleccionando las molculas estimulares en funcin de sus propiedades de hidro- y liposolubilidad: cualquier sustancia olorosa tiene que ser relativamente hidrosoluble para entrar en la capa mucosa y tambin liposoluble para interactuar con la membrana de los receptores. 4.1.3. Las Neuronas Receptoras Olfatorias. Los receptores olfatorios son neuronas bipolares con una proyeccin dendrtica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde se engrosa y proyecta sus cilios, y una proyeccin axnica en su polo opuesto que conecta ipsilateralmente con el bulbo olfatorio. A diferencia de las neuronas normales, los receptores olfatorios se regeneran, producindose nuevos receptores cada 60 das por diferenciacin de las clulas basales. 4.2. LA CODIFICACIN NEURAL DEL OLOR. Al igual que los dems tipos de receptores, los olfatorios, cuando interactan con los estmulos apropiados, responden generando potenciales graduados que se difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento proximal del axn, donde se genera un potencial de accin cada vez que se alcanza el umbral de disparo. Se ha podido demostrar que la transduccin olfativa se inicia en los cilios de las neuronas receptoras. La frecuencia de los potenciales de accin depende de la concentracin de la sustancia olorosa; sin embargo, una exposicin prolongada da lugar, con el paso del tiempo, a una reduccin en la frecuencia de los potenciales hasta niveles relativamente bajos: es lo que se conoce como adaptacin sensorial, idntica a la que ocurre en los receptores gustativos. Algunos de estos potenciales receptores parecen ser consecuencia de la apertura de canales inicos especficos para el Sodio (Na+). Un segundo mecanismo de accin de las sustancias odorferas parece depender de la apertura de canales de Calcio (Ca2+). Cabe pensar que ambos mecanismos coexisten en algn grupo de neuronas olfatorias, mientras que en otro grupo podran ser excluyentes el uno del otro; esto ltimo explicara la cierta especificidad sensorial para los olores agradables por contraposicin a los desagradables. Se ha visto que la potencia odorfera de una sustancia no slo depende de su hidrosolubilidad, sino tambin de su afinidad por una molcula de tipo protenico conocida con el nombre de protena ligadora de odorferos (PLO). Es probable que la PLO se una y transporte a travs de la capa de mucus las molculas no hidrosolubles de forma que puedan llegar a interactuar con los receptores de la membrana de los cilios de las neuronas olfatorias. Otra posible funcin de la PLO bien podra ser actuar de filtro protector impidiendo que la mucosa olfatoria sufra una concentracin excesiva de sustancias. 4.3. FUNCIONES BIOLGICAS DEL OLFATO. Si es cierto que el olfato colabora con el gusto en el control de lo que respiramos e ingerimos, desempeando adems un papel relevante en la adquisicin de la aversin a determinadas sustancias asociadas a malestar subsecuente a su ingestin, no es menos cierto que el olfato juega un papel protagonista en el despliegue de la conducta sexual de casi todos los mamferos, as como en otros procesos de comunicacin intraespecficos. Las feromonas son sustancias odorferas portadoras de informacin o mensajeros qumicos cuya captacin por un receptor puede desencadenar en l determinados procesos fisiolgicos o promover conductas especficas. Parece ser que las feromonas afectan directamente a la secrecin de hormonas hipotalmicas e hipofisarias del eje hipotlamo-hipofisariogonadal.
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CAPTULO 20: TACTO Y DOLOR.

Los sentidos somticos son los mecanismos nerviosos que recogen informacin de lo que ocurre tanto en la superficie del cuerpo como en su interior. Se puede considerar que los sentidos somticos comprenden cuatro modalidades: - El tacto, producido por la estimulacin mecnica de la piel. - La capacidad para percibir la temperatura. - La nocicepcin, que seala el dao de un tejido que es percibido como dolor. - La cinestesia o propiocepcin, que proporciona informacin sobre la posicin y movimiento del cuerpo.
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1. RECEPTORES SENSORIALES DE LA PIEL.

Se puede distinguir dos tipos de piel: * la piel glabra o sin vello, como la que se encuentra en la palma de la mano, * la piel vellosa, que se encuentra en la mayor parte del cuerpo. Tanto en una como en otra, se aprecian principalmente dos capas: la epidermis y la dermis. La epidermis es la capa ms externa. Derivada del ectodermo, se compone de un estrato germinativo donde las clulas estn proliferando continuamente para despus migrar a la superficie donde degeneran formando una capa de clulas aplanadas muertas. En la base de la epidermis se encuentran los melanocitos, que producen el pigmento denominado melanina, responsable del color de la piel. La dermis se encuentra debajo de la epidermis. Derivada del mesodermo, est formada bsicamente por tejido conjuntivo, aunque tambin contiene fibras de colgeno y fibras elsticas. En la parte ms profunda de la dermis existe tejido adiposo que forma una capa aislante de grasa. Todos estos elementos constituyentes de la dermis son fundamentales para dar a la piel fortaleza, proporcionar aislamiento y regular la temperatura. Esta capa tambin contiene terminaciones nerviosas, pequeos vasos sanguneos, folculos pilosos y glndulas sudorparas y sebceas.. Los receptores sensoriales que se localizan en la piel son las terminaciones nerviosas libres y los mecanorreceptores. Las terminaciones nerviosas libres se encuentran por toda la piel y en muchos otros tejidos y constituyen el receptor sensorial ms sencillo ya que consiste en terminaciones nerviosas que llegan hasta las capas ms profundas de la epidermis y hasta la dermis. A travs de su estimulacin percibimos fundamentalmente las sensaciones de dolor y de temperatura. Los mecanorreceptores median las diferentes sensaciones tctiles y pueden dividirse en funcin del modo de responder a estmulos constantes. Los mecanorreceptores de adaptacin lenta dan una respuesta constante mientras se mantiene la estimulacin, sin embargo, los mecanorreceptores de adaptacin rpida responden a la aparicin y al cese de la estimulacin, pero no a toda la duracin del estmulo. El principal mecanorreceptor de la piel vellosa, que es la que cubre la mayor parte del cuerpo, es el receptor del folculo piloso. Las terminaciones nerviosas se insertan en la lmina basal del tallo piloso y responden a pequeos desplazamientos del pelo. Se adaptan con facilidad y detectan, prioritariamente, el contacto inicial y el movimiento de objetos sobre la superficie del cuerpo.
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La piel glabra posee una gran capacidad de discriminacin debida a una densidad de inervacin mucho mayor que la piel con pelo. Diferentes mecanorreceptores encapsulados estn especializados en proporcionar informacin al SNC sobre los estmulos que producen una deformacin de la piel. La piel glabra contiene dos tipos de mecanorreceptores: los corpsculos de Meissner y los discos de Merkel. Ambos abundan especialmente en las papilas drmicas, que son zonas de la dermis que proyectan hacia la epidermis. El corpsculo de Meissner consiste en una terminacin nerviosa encapsulada que se adapta con facilidad por lo que es particularmente sensible al contacto inicial de objetos sobre el cuerpo y al movimiento de objetos muy ligeros sobre la superficie de la piel. Por el contrario, los discos de Merkel son un ejemplo de mecanorreceptor de adaptacin lenta, es decir, siguen transmitiendo impulsos mientras est presente el estmulo y parece adecuado suponer su participacin en la discriminacin de bordes, formas y texturas rugosas. La zona profunda de la dermis contiene otros dos tipos de mecanorreceptores encapsulados: los corpsculos de Pacini y de Ruffini. Los corpsculos de Pacini son de gran tamao y su estructura los hace especialmente sensibles para sealar los cambios rpidos de presin, lo que hace posible discriminar estmulos en movimiento. Es un ejemplo de receptor de adaptacin rpida. Los corpsculos de Ruffini son terminaciones encapsuladas localizadas en las capas ms profundas de la dermis. Se adaptan muy lentamente por lo que desempean un papel fundamental para sealar estados continuos de deformacin de la piel, como son las seales de tacto pesado y continuo y las seales de presin. Estos receptores somatosensoriales no se distribuyen por igual en todo el cuerpo. En las zonas de la piel ms sensibles al tacto, como son las yemas de los dedos y la lengua, el nmero de receptores por rea es mayor; el campo receptivo de cada receptor es proporcionalmente ms pequeo que en otros lugares y cuentan con una elevada densidad de inervacin , lo que hace posible una finsima discriminacin tctil. La cualidad de los estmulos somatosensoriales que percibimos va a estar determinada tanto por las propiedades de los receptores implicados como por el procesamiento que a nivel central tiene lugar. 1.1. TRANSDUCCIN. Los mecanorreceptores llevan a cabo el proceso de transduccin, es decir, transforman la energa mecnica en potenciales receptores. La informacin captada por diferentes mecanorreceptores llega a las neuronas de los ganglios de la raz dorsal de la mdula espinal. Estas neuronas receptoras cuentan con regiones especializadas que van a llevar a cabo las funciones tanto de transduccin sensorial como de transmisin de la informacin al SNC. Sus somas se localizan en los ganglios de la raz dorsal de los nervios espinales, son neuronas unipolares y su axn se divide cerca del cuerpo neuronal en dos ramificaciones: una proyecta a la periferia, hacia el receptor de la piel, y la otra proyecta al SNC. El terminal de la ramificacin perifrica del axn es la nica zona de la clula que es sensible a la energa del estmulo. Es resto de la ramificacin perifrica, junto con la ramificacin central, transmite la informacin al SNC. El terminal de la ramificacin perifrica de la neurona receptora responde a los estmulos con un cambio en el potencial de reposo de la membrana. Cuando la amplitud del potencial alcanza el umbral de la zona de disparo de la clula, se genera un potencial de accin que es transmitido al SNC. La transduccin del estmulo mecnico en un potencial de accin se puede resumir en tres fases. Primeramente, el estmulo que incide sobre la piel es modificado por las clulas accesorias que rodean al receptor. En segundo lugar, el estmulo mecnico incide sobre la membrana de la clula receptora para producir un cambio en el potencial de
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membrana (potencial receptor) de esta clula. Por ltimo, este cambio de potencial puede producir un potencial de accin en la fibra nerviosa aferente (potencial generador). Para transformar la energa mecnica en potenciales de accin, la membrana del terminal del axn cuenta con canales inicos que son sensibles a la deformacin mecnica. Estos canales estn normalmente cerrados, pero si la membrana es deformada por estimulacin mecnica, se abren. La apertura de estos canales selectivos al Na+ y al K+ provoca la despolarizacin del terminal axnico. 1.2. PROPIEDADES DE LOS RECEPTORES SOMATOSENSORIALES. Los diferentes tipos de receptores somatosensoriales cuentan con propiedades particulares que les capacitan para detectar diferentes aspectos de los estmulos mecnicos. La respuesta de un receptor puede adaptarse rpida o lentamente. Los receptores de adaptacin rpida, como los corpsculos de Meissner o de Pacini, responden proporcionalmente a la velocidad y aceleracin con que se aplica la presin. Producen grandes potenciales al comenzar el estmulo, pero si ste se mantiene con las mismas caractersticas, estos potenciales rpidamente disminuyen. Cuando la estimulacin constante cesa, estos receptores de adaptacin rpida generan de nuevo un potencial que seala que se ha producido otro cambio. Por tanto, la duracin de un estmulo se define en este caso por aquellos acontecimientos que producen una respuesta en los receptores de adaptacin rpida, y stos son la aparicin y la terminacin del estmulo. La duracin de un estmulo tambin puede ser codificada por la respuesta constante de un receptor de adaptacin lenta como es el caso de los discos de Merkel. stos generan potenciales que son proporcionales a la intensidad del estmulo y la amplitud del potencial receptor no cambia apenas durante la duracin del estmulo. La adaptacin puede depender de la apertura o cierre de los canales inicos, sensibles a la estimulacin mecnica, que se encuentran en las membranas de los axones de todos estos receptores. Pero tambin puede deberse a las estructuras accesorias no neurales que rodean el terminal del axn. La funcin principal del proceso de adaptacin de los receptores es extraer informacin sobre las propiedades del estmulo. La intensidad de un estmulo viene codificada por la frecuencia de los impulsos nerviosos y el nmero de receptores que responden pero, adems, dentro de una misma clase de receptores, los hay que pueden tener umbrales diferentes lo que les permite codificar un mayor rango de informacin de intensidad. La capacidad que tenemos de localizar un estmulo es posible gracias a que la relacin espacial establecida entre los receptores sensoriales que se encuentran por toda la superficie de nuestro cuerpo, se mantiene en las neuronas del SNC a las que llega informacin desde estos receptores, dando lugar a un mapa de la superficie corporal. Esta organizacin somatotpica se va a mantener en los diferentes niveles de relevo de la informacin somatosensorial. Los diferentes tipos de receptores transmiten al SNC informacin selectiva sobre el estmulo. Esta informacin se analiza y combina en diferentes fases de procesamiento en el SNC para dar lugar finalmente a la percepcin.
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2. ORGANIZACIN ANATMICA DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL.

Los nervios perifricos van a conducir la informacin desde los receptores somatosensoriales hasta la mdula espinal. El rea de la piel inervada por las fibras de cada raz dorsal constituye un dermatoma. La organizacin segmental de las races dorsales de la mdula espinal se mantiene en los diferentes sistemas ascendentes. Esto constituye uno de los importantes principios de organizacin del sistema somatosensorial, la organizacin somatotpica: las fibras se organizan y terminan en una disposicin geomtrica ordenada que mantiene las relaciones de la superficie corporal. La mdula espinal constituye, por tanto, la va a travs de la cual la informacin sensorial llega al encfalo desde los miembros y el tronco.
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3. PERCEPCIN DEL DOLOR.

Algunos investigadores hacen la distincin entre dolor y nocicepcin. Este ltimo trmino hace referencia al proceso sensorial resultado de la activacin de receptores sensoriales especializados en proporcionar informacin de la existencia de un dao. Sin embargo, no siempre se experimenta dolor cuando estmulos nocivos estimulan nociceptores. Dolor hace referencia a la cualidad emocional, a la percepcin de una sensacin nociceptiva como desagradable y aversiva. Otra distincin que hemos de realizar es la que se refiere a dolor agudo y dolor crnico. Ambos se diferencian en su desarrollo temporal. El dolor agudo se asocia a un dao que puede ser identificado. Generalmente responde a la intervencin mdica y desaparece despus de la curacin. Tiene un componente fsico, dolor primario: sensacin punzante, viva, bien definida y con una localizacin precisa que se produce tras aplicar un estmulo doloroso, y despus aparece el componente tnico, dolor secundario: difuso, persistente y escasamente localizado, que se mantiene durante un determinado periodo de tiempo. El dolor crnico comienza como el agudo, pero el dolor secundario puede permanecer despus de que haya desaparecido el dao que lo produca. 3.1. MECANISMOS NEUROFISIOLGICOS. Los receptores sensoriales activados por estmulos nocivos o por el dao en un tejido se denominan nociceptores. La mayor parte corresponden a las terminaciones nerviosas libres de neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se localizan en los ganglios de la raz dorsal de la mdula espinal y del nervio trigmino. Pueden ser de dos tipos: las fibras C, no mielinizadas y con una velocidad de conduccin lenta, corresponden a los nociceptores polimodales que son activados por una variedad de estmulos qumicos y por estmulos intensos, mecnicos y trmicos y transmiten el dolor secundario; y las fibras A, tambin de pequeo dimetro, estn mielinizadas, tienen una velocidad de conduccin ms rpida y corresponden a los nociceptores mecnicos o trmicos, y su activacin se asocia con dolor primario. Ambos tipos de fibras se distribuyen tanto en la piel como en los tejidos profundos.
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La mayor pare de los estmulos dolorosos producen dao o inflamacin en los tejidos y, como consecuencia, la liberacin de una variedad de sustancias que, a su vez, actan sobre los nociceptores. Las fibras nociceptivas C llegan a la mdula espinal, a la zona superficial del asta dorsal. Las fibras A alcanzan zonas ms profundas. Estas aferencias conectan con tres clases de neuronas del asta dorsal: 1) neuronas de proyeccin que transportan la informacin a centros superiores del SNC; 2) interneuronas excitatorias, donde se produce un relevo en la transmisin de la informacin antes de alcanzar las neuronas de proyeccin, y 3) interneuronas inhibitorias que regulan la informacin nociceptiva que alcanza los centros superiores. 3.2. SISTEMAS DE ANALGESIA. La transmisin de la informacin de dolor en las neuronas de la mdula espinal puede no depender exclusivamente de las aferencias nociceptivas, sino de la interaccin que se establece entre la actividad de las fibras nociceptivas y fibras aferentes no directamente implicadas en el dolor. sta fue la observacin que llev a Melzack y Wall a proponer su Teora de control de entrada (o Teora de la puerta). Estos autores propusieron un circuito en el asta dorsal de la mdula espinal que puede ejercer una accin inhibitoria sobre la transmisin del dolor. 3.2.1. Analgesia opicea. Cmo actan los opiceos?. Se saba que la administracin de pequeas dosis de opiceos directamente en determinadas zonas cerebrales produca una potente analgesia, siendo ms eficaz el efecto cuando se localizaba en aquellos lugares cuya estimulacin daba lugar a analgesia. Dos hallazgos fueron fundamentales para conocer la accin de los opiceos en la modulacin del dolor: la localizacin de los receptores opiceos en el SN y el descubrimiento de las sustancias opiceas endgenas. Por una parte, la potencia y selectividad que mostraban las drogas opiceas slo poda explicarse por la existencia de lugares receptores especficos que pudieran reconocerlas, incluso a concentraciones insignificantes. Adems, se conocan sustancias que bloqueaban de forma especfica la accin de los opiceos sin provocar ninguno de sus efectos (antagonistas), lo cual no podra ser si no existieran efectos de sustancias agonistas. Al probarse la existencia de receptores especficos para los opiceos en el SNC, era lgico deducir la existencia de sustancias naturales que se uniesen a dichos receptores y que precisamente los opiceos que se administraban se fijaban a ellos porque, de algn modo, se parecan a estas sustancias endgenas. En 1.975 se demostr que el SN contena pptidos opiceos endgenos, acundose el trmino de endorfina para designar a las sustancias endgenas que tenan las propiedades farmacolgicas de la morfina. Los pptidos opiceos endgenos pueden clasificarse en tres grupos. El primero de ellos est constituido por los pptidos derivados de la proencefalina; el segundo grupo est formado por los pptidos derivados de la proopiomelacortina (POMC) y el tercer grupo es el de los pptidos derivados de la prodinorfina, de menor potencia analgsica que los dos primeros. Existen tres clases principales de receptores a los que se unen los opiceos endgenos y exgenos: , y . Los antagonistas opiceos ms utilizados clnicamente, como la naloxona, con una estructura anloga a la de la morfina, se unen principalmente al receptor donde lo hace sta, al receptor , el cual fue caracterizado por su afinidad a los compuestos analgsicos. Los sistemas de analgesia son activados para permitir la realizacin de conductas de importancia biolgica. En nuestra misma especie, es muy frecuente observar situaciones de emergencia en las que se reduce la percepcin del dolor, lo que se ha denominado analgesia inducida por estrs.
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CAPTULO 21: AUDICIN Y EQUILIBRIO.

1. EL ODO: EL SISTEMA AUDITIVO.
1.1. ANATOMA DEL ODO. La conversin del sonido en sensaciones auditivas se realiza en el odo, el cual se encuentra inserto en los huesos temporales del crneo y en l se pueden diferenciar claramente tres partes: el odo externo, el odo medio y el odo interno. 1.1.1. El Odo Externo. El odo externo es la cavidad o canal que los vertebrados tienen a ambos lados de la cabeza y que discurre entre el exterior y el tmpano. El canal recibe el nombre de meato auditivo externo. En los mamferos terrestres este canal est rodeado en su parte exterior por las orejas. El canal auditivo externo termina en el tmpano, que es una especie de membrana de tambor que lo cierra por completo. 1.1.2. El Odo Medio. El odo medio es la porcin del hueco o canal auditivo comprendida entre el tmpano y la cclea. En este hueco y conectando el tmpano con la cclea se encuentra una cadena de tres huesecillos, el martillo, el yunque y el estribo. Estos huesecillos estn unidos entre s mediante ligamentos, de forma que el desplazamiento de uno de ellos se propaga a los dems. El martillo est unido al tmpano, mientras que el estribo lo est a la membrana que obtura el canal vestibular de la cclea, conocida como ventana oval. La ventana redonda cierra el canal timpnico de la cclea. Adems, el yunque y el martillo se mantienen en su posicin merced a otros ligamentos que los fijan por arriba al hueso craneal. Por su parte, la trompa de Eustaquio es un canal que conecta el odo medio con la parte ms posterior de la cavidad bucal. 1.1.3. El Odo Interno. El odo interno contiene lo que se conoce como el laberinto, que est formado por dos estructuras sumamente importantes, la cclea y el aparato vestibular. La cclea es una estructura sea en forma de caracol en cuyo interior, hueco, se encuentra el rgano responsable de la audicin. El hueco interior de la cclea est dividido en tres canales o rampas, separados por dos membranas, la membrana vertibular (o de Reissner), que es la de arriba y la membrana basilar. La rampa que queda por encima de la membrana vertibular se llama rampa vestibular, mientras que la que queda por debajo de la membrana basilar se conoce como rampa timpnica. El canal que queda entre ambas membranas es el canal o conducto coclear o rampa media. Dentro del conducto coclear hay otra membrana, la membrana tectorial, que slo llega hasta la mitad ms o menos de dicho conducto y cubre el rgano de Corti. Las rampas vestibular y timpnica estn llenas de un lquido llamado perilinfa, mientras que el conducto coclear lo est de endolinfa.
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La cclea es un recipiente cerrado ya que la rampa vestibular est bloqueada en su salida al odo medio por una membrana, la ventana oval, mientras que la rampa timpnica termina en otra membrana llamada ventana redonda. Las clulas especializadas en la transduccin de los estmulos acsticos, las clulas ciliadas, se encuentran dentro del conducto coclear, sobre la membrana basilar y formando parte, junto con otros tipos de clulas, del rgano de Corti, el cual tapiza prcticamente toda la membrana basilar desde la ventana oval hasta el helicotrema, que es el hueco que comunica las rampas superior e inferior. 1.2. MECANISMOS DE LA AUDICIN. 1.2.1. De las Ondas Sonoras a la Vibracin de la Membrana Basilar. La transduccin auditiva es el resultado del efecto de las ondas sonoras sobre las clulas ciliadas. Como stas se encuentran dentro de la cclea, es preciso que la onda sonora llegue hasta all. La onda sonora, en su recorrido hasta la cclea, tiene que pasar por el meato auditivo. En su desplazamiento hacia el interior del odo, la onda sonora tropieza con la membrana timpnica. Las variaciones de presin de la onda sonora se transmiten al tmpano que, como consecuencia, empieza a vibrar con una frecuencia y una amplitud proporcional a la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega. El tmpano y la cadena de huesecillos que conectan el sonido con el almacn de lquido que es la cclea, constituyen el sistema de amplificacin que permite que las ondas sonoras de tipo areo se transmitan a un medio lquido sin apenas prdida. Esta amplificacin se consigue gracias a la interaccin de dos factores: 1) la cadena de huesecillos acta como un sistema de palancas que hace que la vibracin del tmpano aumente su fuerza y reduzca su amplitud al llegar a la ventana oval, y 2) el hecho de que el tmpano tenga una superficie bastante ms grande que la ventana oval determina que la fuerza de la vibracin de sta se vea multiplicada. Ambos factores permiten conseguir un incremento en la presin de la onda sonora que afecta a la ventana oval, con lo que se recupera casi por completo la prdida natural de intensidad por el paso de la vibracin de un medio areo a un medio lquido. Qu ocurre cuando las ondas sonoras llegan a la ventana oval? Sencillamente, que sus vibraciones se transmiten a la perilinfa recorriendo la rampa vestibular de la cclea y, de retorno hasta la ventana redonda, tambin la rampa timpnica. En este recorrido, la vibracin de la perilinfa afecta a las dos membranas que delimitan la rampa media o conducto coclear, la membrana de Reissner o vestibular por arriba y la membrana basilar por abajo: ambas sufren una defleccin. 1.2.2. El Efecto de la Vibracin de la Membrana Basilar sobre las Clulas Ciliadas. Cuando la membrana basilar se curva, las clulas ciliadas se curvan paralelamente. Los estereocilios, que son las vellosidades que poseen las clulas ciliadas en su parte superior, estn en contacto y embebidos en la membrana tectorial, por lo que al incurvarse la membrana basilar, sufren un desplazamiento en su base pero no en la zona de contacto con la membrana tectorial; esto hace que los estereocilios se arqueen ms o menos en funcin de la amplitud de la incurvacin de la membrana basilar. La inclinacin de los estereocilios hacia un lado hace que se abran determinados canales inicos de las clulas ciliadas, lo que ocasiona una corriente de iones positivos hacia el interior de las clulas, de lo que resulta su despolarizacin. La propia despolarizacin genera automticamente un proceso de hiperpolarizacin, al activar la apertura de canales de K+ que determinan la salida de estos iones al exterior.
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La endolinfa se caracteriza por poseer una concentracin de potasio (K+) mucho mayor que el interior celular y que la perilinfa. Esto significa que entre la perilinfa y la endolinfa hay una diferencia de potencial, el llamado potencial endococlear, cuyo significado funcional parece ser el de facilitar los cambios de potencial de las clulas ciliadas. En realidad, slo las clulas ciliadas externas se despolarizan e hiperpolarizan de la manera descrita. Las clulas ciliadas internas tienen muchos menos estereocilios y adems no estn insertos en la membrana tectorial. Cmo los cambios de potencial de las clulas ciliadas producen cambios elctricos en el nervio auditivo? Las clulas ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio auditivo. Parece ser que, al despolarizarse, liberan cierto neurotransmisor responsable de la despolarizacin de las neuronas auditivas. Aunque las fibras auditivas estn recubiertas de mielina, sta desaparece en las zonas de contacto con las clulas ciliadas. Las fibras auditivas establecen una primera sinapsis con las neuronas de los dos subncleos, dorsal y ventral, que forman el ncleo coclear. 1.3. LA CODIFICACIN NEURAL DEL SONIDO. Los sonidos generan en la endolinfa una onda de presin que afecta a la membrana basilar: las caractersticas de una onda de presin estn determinadas por la frecuencia y la intensidad de la onda sonora que la origin. Pues bien, de esas caractersticas va a depender su efecto sobre la membrana basilar. Helmholtz propuso la hiptesis, llamada teora del arpa, de que cada fibra resonara ante una frecuencia determinada: las fibras ms cortas lo haran ante frecuencias altas (hasta 20.000 Hz) mientras que las ms largas resonaran cuando la frecuencia de la onda sonora fuera baja (50-100 Hz). Segn esta teora de la resonancia, cada frecuencia sonora afectara a las fibras de una zona concreta de la membrana basilar que, a su vez, afectaran a las clulas ciliadas que ocupan esa determinada zona. No parece ser cierto que las fibras de la membrana basilar vibren en resonancia con la frecuencia sonora. Sin embargo, Bksy comprob que la codificacin de la frecuencia sonora se lleva a cabo segn un principio de lugar: hay una correspondencia estricta entre la frecuencia de un determinado sonido y la zona de la membrana basilar que sufre la mxima incurvacin; adems, tal como propuso Helmholtz, los sonidos agudos (frecuencias altas) hacen que esta zona de mxima incurvacin est prxima a la ventana oval y, a medida que los sonidos se van agravando (hacindose ms graves), la zona de mxima incurvacin se vaya alejando. Esta teora recibe el nombre de teora tonotpica. Sin duda la teora tonotpica es capaz de explicar la codificacin de toda la gama de frecuencias a las que el ser humano es sensible (20-20...000 Hz). Adems ha habido quien ha propuesto, con la teora de la frecuencia de impulsos, que la codificacin auditiva del tono se logra gracias a que la membrana basilar vibra de modo global. Segn esta teora, la frecuencia de despolarizacin de las neuronas auditivas correlacionara con la frecuencia del sonido. De hecho, se ha podido demostrar que cada neurona auditiva es especialmente sensible a sonidos de una frecuencia determinada, su frecuencia caracterstica. La opinin ms generalizada es que ambos principios de codificacin, el tonotpico y el de frecuencia, coexisten: los mecanismos tonotpicos explican, por s solos, la codificacin de sonidos por encima de los 3.000 Hz, mientras que los sonidos por debajo de 509 Hz dependen de la frecuencia de disparo para su codificacin; para las frecuencias entre 50 y 3.000 Hz, parece ser que se combinan ambas estrategias. 1.4. VAS Y NCLEOS NERVIOSOS AUDITIVOS. Los cuerpos celulares que sustentan las fibras aferentes integrantes del nervio auditivo se encuentran en el ganglio espiral, ubicado dentro del hueso central de la cclea. Las fibras
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auditivas aferentes entran en el encfalo a la altura del pednculo cerebelar inferior, contactando todas ellas sinpticamente con las neuronas del ncleo coclear ipsilateral. En este ncleo se distinguen dos partes, la ventral y la dorsal. El ncleo coclear presenta una organizacin tonotpica segn la cual existe una correspondencia relativa entre el punto de procedencia de una fibra auditiva y la zona del ncleo coclear donde hace sinapsis. Esta organizacin tonotpica se mantiene hasta la corteza de proyeccin auditiva. Del ncleo coclear salen axones que transportan la informacin auditiva a diferentes puntos del sistema nervioso central. Finalmente, el ltimo relevo es el que lleva la informacin auditiva a la corteza cerebral auditiva primaria. 1.5. FUNCIONES DEL ODO. Los dos mecanismos sensoriales que permiten explicar el tipo ms sencillo de percepcin auditiva, la ubicacin de la fuente del sonido, se basan en el simple hecho de que disponemos de dos odos, uno a cada lado de la cabeza. El primero es eficaz cuando la frecuencia del sonido es baja y se sirve del principio fsico de que lo ms probable es que la onda sonora continua que llega a uno de los odos penetra en l en distinta fase de lo que lo hace en el otro, lo que significa que hay diferencias entre un odo y otro en la concentracin del aire. La teora de la codificacin de la frecuencia de impulsos puede servir para codificar la procedencia del sonido, puesto que cada neurona responde en una determinada fase de la onda: la clave la da el que una de estas neuronas de uno de los odos responda y la correspondiente del otro lo haga ms tarde, lo que se conoce como cierre de fase. El segundo mecanismo, conocido como de diferencia de intensidad interaural, se basa en que cuando las ondas sonoras tienen frecuencias cuya longitud de onda es menor que el tamao de la cabeza, sta acta como una barrera de sonido, lo que determina que la intensidad que llega al odo ms alejado de la fuente sonora sea menor que la que llega al ms cercano.
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2. EL SENTIDO DEL EQUILIBRIO: EL SISTEMA VESTIBULAR.

Las funciones del sentido del equilibrio son, fundamentalmente, mantener el cuerpo equilibrado, coordinar los movimientos de la cabeza y del cuerpo y, en especial, mantener fijos los ojos en un punto del espacio incluso aunque estemos moviendo la cabeza. 2.1. ESTRUCTURA DEL SISTEMA VESTIBULAR. El rgano del equilibrio, conocido tambin como aparato vestibular, se encuentra, junto con el odo interno, en el interior del laberinto seo. Inserto dentro de estas cavidades del hueso, se encuentra el llamado laberinto membranoso, formado por un grupo de membranas epiteliales. El interior del laberinto membranoso est lleno de endolinfa, mientras que el exterior contiene perilinfa. La divisin vestibular del laberinto membranoso consta de dos tipos de estructuras: 1) los tres canales semicirculares, dispuestos perpendicularmente entre s y orientados segn las tres dimensiones del espacio, y 2) los dos rganos otolticos, especie de bolsas conocidas como utrculo y sculo. Los tres canales semicirculares terminan en uno de sus extremos en un pequeo abultamiento o ampolla antes de juntarse con el utrculo. Dentro de la ampolla se encuentra la cresta ampular, un engrosamiento del tejido epitelial en cuya parte superior se encuentran las clulas sensoriales, las clulas ciliadas vestibulares. La cresta ampular est cubierta, a su vez, por una especie de diafragma gelatinoso que la fija al techo de la ampolla: la cpula. Por su parte, tambin el utrculo y el sculo poseen una zona especial, la mcula, donde se encuentran las clulas sensoriales especializadas o clulas ciliadas. Al igual que las crestas ampulares, tanto la mcula del utrculo como la del sculo estn cubiertas por un tejido gelatinoso que, en este caso, contiene cristales de carbonato clcico, los otolitos o estatoconias.
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Cuando estamos de pie, en posicin vertical, la mcula del utrculo se encuentra en un plano horizontal, mientras que la del sculo queda en un plano prcticamente vertical. 2.2. LAS CLULAS CILIADAS Y LA TRANSDUCCIN MECNICA. La transformacin de las fuerzas mecnicas en los impulsos nerviosos que recorren las fibras vestibulares aferentes es el resultado de un proceso en el que las clulas ciliadas tienen el papel protagonista. Las clulas ciliadas vestibulares son algo diferentes de las auditivas: sus estereocilios estn dispuestos en orden decreciente a partir del primero, el kinocilio, que es el ms grande y fuerte; los cilios cubren una superficie con forma de punta de flecha cuyo vrtice est ocupado por el kinocilio. Adems, dentro de cada rea de clulas ciliadas, los cilios presentan la misma orientacin direccional con el kinocilio siempre en el mismo extremo: la direccin as marcada se conoce como eje de polarizacin. Las clulas ciliadas liberan tnicamente una cierta cantidad de neurotransmisor, aun cuando estn en absoluto reposo. Cuando el haz de cilios se inclina hacia el kinocilio, se produce despolarizacin de la clula y, por ello, un aumento en la cantidad de neurotransmisor que se libera. Cuando la inclinacin de los cilios se hace en el sentido contrario, se produce hiperpolarizacin y reduccin de la cantidad de neurotransmisor liberado. Obviamente, a ms neurotransmisor liberado, mayor tasa de disparo de las fibras sensoriales aferentes y viceversa. Si consideramos que el canal superior de un lado de la cabeza se halla en el mismo plano que el posterior del otro lado y viceversa, podemos concluir que los canales semicirculares son sensibles a la inclinacin de la cabeza y el estmulo es la aceleracin angular de la cabeza con respecto a cualquiera de los tres ejes. Puesto que no hay fuerzas angulares estticas que afecten a la cabeza, los canales semicirculares slo tienen una funcin dinmica Como consecuencia de su organizacin, el utrculo y el sculo pueden reaccionar frente a cualquier inclinacin o aceleracin lineal de la cabeza, bien sean consecuencia del propio movimiento o de la gravedad. Sin embargo, cuando la aceleracin se mantiene constante, se adaptan. Dado que proporcionan informacin acerca de la posicin de la cabeza en el espacio, aspecto clave para el control de la postura, se dice que tienen una funcin esttica, y puesto que tambin se ven afectados por la aceleracin, comparten con los canales semicirculares la funcin dinmica. 2.3. REFLEJOS VESTIBULARES: FUNCIONES DEL SISTEMA VESTIBULAR. El sentido del equilibrio no tiene como nica funcin la de regular la posicin del cuerpo respecto a la gravedad, sino que adems interviene en la coordinacin de una serie de reflejos funcionalmente esenciales: los vestibulooculares y los vestibuloespinales. 2.3.1. Los Reflejos Vestibulooculares. Los reflejos vestibulooculares, que son dos, el crestoocular y el maculoocular, segn que el estmulo proceda de las crestas ampulares o de las mculas del utrculo y el sculo, tienen como va final comn los seis msculos extraoculares de cada ojo. La funcin de estos dos reflejos no es otra que la de mantener una imagen estable en la retina a pesar de que el cuerpo y la cabeza estn en movimiento. El sistema crestoocular se ocupa de contrarrestar el efecto de los giros de la cabeza haciendo que los ojos giren en sentido opuesto en la misma proporcin. Por su parte, el reflejo maculoocular regula los movimientos oculares en respuesta, no a los giros de la cabeza, sino a los desplazamientos lineales de la misma con respecto a la gravedad, tanto durante el proceso de desplazamiento como en el momento en que la cabeza permanece fija. 2.3.2. Los Reflejos Vestibuloespinales. Pueden distinguirse dos reflejos vestibuloespinales, el vestibuloclico y el que involucra al torso y las extremidades. Ambos reflejos estn mediados por los tractos vestibuloespi139
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nal medial y lateras y, en ambos casos, su funcin es regular el movimiento de la cabeza, el enderezamiento, el equilibrio y la locomocin coordinada, por lo que sus rganos efectores son los msculos del cuello, del tronco y de las extremidades. Concretamente el vestibuloclico, adems de potenciar la eficacia del vestibuloocular, persigue mantener estacionaria la cabeza.
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CAPTULO 22: LA VISIN.

1. INTRODUCCIN.
En el sistema visual es posible conocer las transformaciones que ocurren cuando un mensaje es recibido, llegando a ser procesado hasta en 6 niveles distintos. Dos niveles de anlisis tienen lugar en la retina, que puede ser considerada como una parte del sistema nervioso localizada en el ojo. Otro nivel de procesamiento se verifica en el ncleo geniculado lateral del tlamo, adonde llega la informacin a travs del nervio ptico. Por ltimo, la informacin es llevada por varias fibras que constituyen la radiacin ptica hasta la corteza cerebral, en la que el procesamiento de esta informacin puede realizarse hasta en tres niveles diferentes. Desde el punto de vista de la organizacin del procesamiento de la informacin, el sistema visual tiene dos importantes propiedades: la de convergencia y la de divergencia
2. LA RETINA.
La estimulacin de los receptores sensoriales hace que la energa fsica que llega se transforme en energa nerviosa gracias a la generacin de potenciales de receptores. Cuando un estmulo visual activa a los fotorreceptores se producen cambios en los niveles de segundos mensajeros y stos producen el potencial del receptor. Los fotorreceptores se encuentran localizados en la retina. En esta parte especializada del ojo humano es donde primero tienen lugar las fases iniciales del procesamiento de la informacin visual. La disposicin de la retina dentro del ojo permite que los estmulos visuales se focalicen sobre ella con la mnima distorsin ptica. Cuando llega la estimulacin visual, la crnea y el cristalino la enfocan y, tras atravesar el humor vtreo, es absorbida por las clulas fotorreceptoras de la retina. Estas clulas se disponen sobre el epitelio pigmentado que abarca a todo el fondo del ojo. El epitelio pigmentado contiene grandes cantidades de melanina, que recoge la estimulacin visual restante que las clulas retinianas no hayan podido absorber. Ello impide que haya une reflejo de la imagen que entra desde el fondo del ojo hacia la retina, lo cual podra distorsionar la imagen. La luz tiene que pasar a travs de todo el espesor de la retina para poder llegar a los fotorreceptores. Para permitir que la luz llegue a las clulas fotorreceptoras sin ser dispersada o absorbida en gran medida, las capas celulares de la retina ms prximas al cristalino no tienen mielina y por ello son relativamente transparentes. Adems, la retina tiene una pequea invaginacin en forma de mella situada en su punto central denominada fvea en la cual los cuerpos neurales de las clulas retinianas se disponen desplazados hacia los laterales de esa invaginacin, de manera que dejan paso libre a la luz para que no haya distorsin. Con esta disposicin anatmica se facilita la exposicin a la luz de los fotorreceptores porque sta llega con menos dificultad. Adems, en la parte central de la fvea, llamada foveola, las clulas fotorre141
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ceptoras estn en alta concentracin prcticamente solas. Ello hace que la agudeza visual sea ms pronunciada en esta zona. La cantidad de luz que llega a la retina se regula por la pupila, que a su vez est controlada por msculos inervados por el sistema nervioso autnomo. Cuando hay poca luz, la estimulacin simptica libera noradrenalina que produce la contraccin del msculo dilator, lo que hace que la pupila se agrande. Cuando la luz es brillante, la estimulacin parasimptica libera acetilcolina que relaja el msculo esfnter y la pupila puede estrecharse.
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3. LAS CLULAS FOTORRECEPTORAS: BASTONES Y CONOS.

Casi todos los vertebrados tienen dos tipos de clulas fotorreceptoras denominadas conos y bastones, a los que de forma genrica se llama fotorreceptores. Los bastones, que son ms sensibles a la luz que los conos, participan en la visin nocturna o con luz tenue. A su vez, los conos son los fotorreceptores que se activan durante la visin diurna. En los bastones existe un pigmento visual, llamado rodopsina, que es ms sensible a la luz que el de los conos (donde hay tres pigmentos visuales), que le permite captar ms luz. Adems, los bastones amplifican la seal luminosa de los estmulos ms que los conos. Las diferencias en el funcionamiento en su conjunto de los conos y de los bastones no slo se deben a las distintas propiedades que tienen ambas clulas fotorreceptoras, sino tambin a las conexiones que establecen con otras partes de la retina, constituyendo dos sistemas funcionales distintos: el escotpico (para los bastones) y el fototpico (para los conos). Morfolgicamente, los bastones y los conos son clulas alargadas con varias partes diferenciadas que se denominan segmento externo, segmento interno, regin nuclear y terminal sinptico. La forma de los segmentos externos y el tamao celular distingue a unos fotorreceptores de otros. Cuando se registra intracelularmente el potencial de membrana de los fotorreceptores se observa que su potencial de reposo (-30 y 40 mV) es bastante menos negativo que el de las neuronas (-60 y 70 mV).
4. LA RODOPSINA.
El pigmento visual de los bastones es la rodopsina. Esta molcula se inserta dentro de los discos membranosos, pero se extiende hacia afuera del disco donde, posiblemente, interacta con las transducinas de los bastones. La activacin de la rodopsina produce cambios conformacionales en su molcula que le permiten interaccionar con las transducinas y producir una cascada de reacciones que ponen en funcionamiento mecanismos de segundos mensajeros para iniciar la transmisin de la informacin visual al cerebro. La rodopsina activada por la iluminacin da lugar a lumirrodopsina que, posteriormente, se convierte en metarrodopsina 1 y sta se convierte en metarrodopsina 2. La metarrodopsina 2 se convierte ulteriormente en otra sustancia, la pararrodopsina, que a su vez se desdobla para originar opsina y todo transretinal. En este proceso de transformaciones de molculas que en ltimo trmino llevan a la generacin de un impulso nervioso despus de la absorcin de un quanto de luz, la molcula clave es la metarrodopsina 2, que es la que activa verdaderamente a la transducina e inicia la serie de reacciones que genera el primer potencial de accin para la transmisin de un impulso nervioso visual.
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5. ORGANIZACIN CELULAR DE LA RETINA.

En la mayora de los vertebrados, la retina est organizada en tres capas celulares y dos capas sinpticas. La capa celular ms distal, denominada capa nuclear externa, contiene los cuerpos celulares de los fotorreceptores. La capa media, llamada capa nuclear interna, con142
tiene los cuerpos celulares de las tres principales clases de clulas de la retina, las denominadas horizontales, bipolares y amacrinas. La capa celular ms interna contiene los cuerpos neurales de las clulas ganglionares. Entre las capas celulares se encuentran las capas sinpticas, denominadas capas plexiformes externa e interna. La capa plexiforme externa de la retina se ocupa fundamentalmente de los aspectos estticos y espaciales de la iluminacin. Por su parte, las neuronas de la capa plexiforme interna se ocupan ms bien de los aspectos transitorios o temporales de la iluminacin. Las interacciones entre neuronas en la capa plexiforme interna, particularmente entre las clulas amacrinas, parece que regulan las respuestas sensibles a la direccin del movimiento. Los campos receptivos de las clulas ganglionares sensibles al movimiento y a la direccin del estmulo se forman en base a las interacciones que tienen lugar en la capa plexiforme interna.
6. CAMPOS RECEPTIVOS.
Las clulas ganglionares responden cuando llega la luz a una zona particular y relativamente grande de la retina. Esto es, la frecuencia de descarga de esas clulas se modifica cuando ese rea de la retina se ilumina. Esta regin de la retina se denomina campo receptivo de la clula ganglionar. Los campos receptivos de las clulas ganglionares son capaces de procesar informacin visual con caractersticas espaciales. Este tipo de clulas ganglionares tambin se llaman clulas sensibles al contraste y pueden subdividirse en dos clases: clulas con centro On y clulas con centro Off. Hay otras clulas ganglionares que responden a las caractersticas temporales de la informacin visual. Este tipo de clulas ganglionares son muy sensibles al movimiento del objeto visual e incluso algunas de ellas responden de forma selectiva a la direccin del movimiento. Este tipo de clulas se denominan On-Off o tambin clulas ganglionares sensibles a la direccin o al movimiento. Las propiedades de los campos receptivos pueden variar tambin de muchas otras maneras. Por ejemplo, en muchas retinas, incluyendo la humana, las respuestas propias de centro On o de centro Off de muchas clulas ganglionares tienen una sensibilidad diferente al color. Este tipo de clulas se denominan clulas oponentes al color.
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7. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN VISUAL EN REGIONES SUPERIORES DEL SISTEMA NERVIOSO.

7.1. EL NCLEO GENICULADO LATERAL. Una vez que la informacin sale de la retina pasa, en primer lugar, al ncleo geniculado lateral del tlamo. Las neuronas del ncleo geniculado lateral tambin reciben entradas desde la formacin reticular y desde la corteza visual, adems de desde la retina. 7.2. LA CORTEZA VISUAL. En la corteza visual la informacin proveniente de la retina sufre un ulterior procesamiento en sus diversas reas. Basndose en las propiedades de sus campos receptivos, en la corteza visual se distinguen dos tipos principales de clulas: clulas simples y clulas complejas.
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7.2.1. Clulas Simples. Cuando se proyecta sobre la retina un punto de luz fijo, las clulas simples se activan y sus campos receptivos muestran unas zonas excitadoras e inhibidoras ms alargadas que las de otras clulas. Cada clula simple tiene una orientacin caracterstica de su campo receptivo y, al mismo tiempo, todas las orientaciones posibles del estmulo visual estn presentes en el conjunto global de la poblacin de clulas simples. 7.2.2. Clulas Complejas. Probablemente este tipo de clulas es el siguiente paso en el procesamiento de la informacin visual. Las clulas complejas no se pueden activar mediante la estimulacin de puntos fijos de luz que se proyectan en la retina, ni tienen tampoco campos receptivos organizados en reas excitadoras o inhibidoras. Este tipo de neuronas se activan de forma significativa mediante el movimiento brusco de un hilo de luz alargado o una barra iluminada que recorre su campo receptivo. Entre las propiedades de las clulas complejas de la retina destaca la de descargar selectivamente en funcin de la direccin de la luz estimular. Esto es, las clulas complejas pueden responder de forma intensa ante movimientos del estmulo luminoso en una direccin y no responder en absoluto en la otra direccin. A esta propiedad se denomina selectividad de la direccin. Otra propiedad de estas clulas corticales es la denominada finalizacin del campo receptivo. Esta caracterstica explica que la mayora de las clulas corticales responden mucho mejor ante un estmulo que es tan grande como el campo receptivo de la clula.
8. INTERACCIN BINOCULAR Y PERCEPCIN DE LA PROFUNDIDAD.

En la corteza visual la mayora de las neuronas son binoculares, es decir, reciben entradas desde los dos ojos. No obstante, la mayora de las neuronas corticales reciben ms entradas desde un ojo que desde el otro. A esta propiedad se denomina dominancia ocular. Si el estmulo que se presenta a los dos ojos no est perfectamente alineado, la mayora de las neuronas corticales responden bien. Sin embargo, algunas clulas complejas necesitan, para activarse, que el objeto est totalmente alineado cuando se presenta simultneamente a los dos ojos. Se cree que este tipo de clulas complejas, al requerir un alineamiento exacto del objeto estimular, participan en la percepcin de la profundidad. Debido a que los dos ojos que tenemos estn ligeramente separados, las imgenes que vemos, estn cerca o lejos, inciden sobre partes ligeramente diferentes de los campos receptivos de los dos ojos. Esta pequea diferencia en la posicin de los objetos que estimulan a los dos ojos es detectada por ciertas clulas complejas, denominadas clulas moduladoras de la disparidad, que se cree son tambin esenciales en la percepcin de la profundidad.
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9. ORGANIZACIN DE LAS VAS NERVIOSAS VISUALES EN EL CEREBRO.

La informacin visual que es captada por los ojos pasa a travs del nervio ptico al ncleo geniculado lateral y desde ste se divide en varias vas que constituyen la radiacin ptica hasta la corteza visual. En humanos, los campos visuales de los dos ojos se solapan de forma notable. La informacin proveniente del lado visual derecho se recibe en el lado izquierdo de cada retina y viceversa. De igual modo que en otros sistemas sensoriales, la informacin de cada campo visual es procesada por el lado contrario del cerebro. Los axones de las clulas ganglionares que salen de las retinas para proyectar bien sea al lado derecho o al iz144
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quierdo del cerebro, se juntan y se cruzan en el quiasma ptico. Desde aqu los axones son guiados a la zona correspondiente del ncleo geniculado lateral. y desde ste, la informacin visual pasa al lado correspondiente de la corteza hemisfrica.
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10. ARQUITECTURA DEL NCLEO GENICULADO LATERAL.

El ncleo geniculado lateral, igual que la retina y que la corteza visual, est dispuesto en capas. Pueden distinguirse seis capas celulares distintas. Tres de las capas (1, 4 y 6) reciben las entradas del ojo opuesto (contralateral) y las otras tres (2, 3 y 5) reciben entradas desde el ojo que est en el mismo lado de la cabeza (ipsilateral). Las entradas que provienen de los dos ojos se mantienen separadas en el ncleo geniculado lateral. De esta forma, las neuronas binoculares no se encuentran en el sistema visual hasta que se llega a la corteza. Las capas 1 y 2 se denominan capas de clulas magnocelulares. Las otras cuatro capas se denominan capas parvocelulares. Las neuronas magnocelulares son ms sensibles a los estmulos en movimiento que las parvocelulares, las cuales mantienen respuestas durante ms tiempo a la luz y muchas de ellas son clulas oponentes al color.
11. EL REA VISUAL PRIMARIA DE LA CORTEZA VISUAL.

La corteza visual primaria tambin est dividida en capas al igual que la retina y el ncleo geniculado lateral. Las capas de la corteza son tambin seis y en su mayor parte consisten en capas celulares que tienen diferentes densidades. En la corteza visual se distinguen dos tipos principales de clulas por su morfologa: las clulas piramidales, cuyos axones proyectan a otras regiones corticales visuales o a otras regiones subcorticales, y las clulas estrelladas, cuyos axones se quedan dentro de la regin de la corteza. A su vez, hay dos tipos de clulas estrelladas, las espinosas y las lisas. Las primeras tienen muchas dendritas, mientras que las otras no tienen ninguna.
12. ORGANIZACIN COLUMNAR DE LA CORTEZA VISUAL PRIMARIA.

Las neuronas corticales responden mejor ante la estimulacin de un ojo que la del otro. Esto es, dichas neuronas muestran una preferencia ocular y a esta propiedad la denominbamos dominancia ocular. Dentro de la corteza, las clulas con esta preferencia no se distribuyen al azar, sino que se organizan en columnas. Usualmente, en la corteza las columnas de dominancia ocular de cada ojo se alternan, es decir, aparecen de forma regular alterna las preferencias de un ojo y las del otro.
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13. PROCESAMIENTO DEL COLOR.

Existen agrupaciones de ciertas neuronas en las capas 2 y 3 que responden a la estimulacin del color. Esas agrupaciones neuronales o regiones sensibles al color se llaman manchas o estacas. No responden a patrones de dominancia y orientacin ocular, sus campos receptivos estn organizados concntricamente y muchas de ellas son oponentes al color. La mayora de las clulas oponentes al color que se encuentran en las manchas de la corteza visual primaria son distintas de las clulas oponentes al color de la retina y del ncleo geniculado lateral, ya que las primeras son clulas doblemente oponentes al color. El tipo ms abundante de clula oponente doble al color tiene un campo receptivo central que se excita por la luz roja y se inhibe por la luz verde, y una periferia alrededor del campo receptivo que se inhibe por la luz roja y que se activa por la luz verde.
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CAPTULO 23: INTRODUCCIN A LOS SISTEMAS EFECTORES.

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Las conductas que realizamos se expresan a travs de la actividad de msculos y glndulas, y el sistema nervioso controla esta actividad. Los rganos efectores y los circuitos nerviosos que los controlan constituyen los sistemas efectores. Los sistemas sensoriales son muy diferentes de los sistemas motores, ya que los primeros transforman la energa fsica en informacin nerviosa, mientras que los sistemas motores traducen las seales neurales en contraccin muscular para producir movimiento. En el primer caso, la informacin se dirige hacia el SNC a travs de vas aferentes, mientras que en los sistemas motores se dirige desde los centros de control del SN a la periferia a travs de vas eferentes.
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1. RGANOS EFECTORES.
Las glndulas y los msculos son los dos tipos principales de rganos efectores y corresponden respectivamente a las dos formas de acciones efectoras: la secrecin glandular y la contraccin muscular. Las glndulas son rganos formados por clulas especializadas en producir secreciones que son expulsadas fuera de la glndula. Existen dos tipos de glndulas: las glndulas endocrinas, que sintetizan hormonas que son liberadas en la circulacin sangunea para actuar sobre clulas y rganos situados a distancia en el interior del organismo, y las glndulas exocrinas, que segregan sus productos en conductos especiales que los transportan a rganos diana adyacentes o al medio externo. Los msculos tambin se pueden dividir en dos tipos principales: liso y estirado. La mayora de los msculos que son activados de forma voluntaria son estriados, llamados tambin msculos esquelticos, ya que todos los msculos que se fijan al esqueleto son de este tipo. Cada msculo esqueltico est formado por numerosas fibras que se extienden por toda su longitud, las fibras musculares. La mayor parte del citoplasma de la fibra muscular est formada por miofibrillas y cada miofibrilla consta de una cadena de pequeas unidades repetidas regularmente, denominadas sarcmeros, que confieren a la miofibrilla su apariencia estriada. Cada sarcmero contiene dos grupos de filamentos paralelos y parcialmente superpuestos: filamentos gruesos, que se extienden en la banda oscura, y filamentos delgados, que se extienden a travs de las bandas claras y se solapan parcialmente con las bandas oscuras vecinas. Los sarcmeros estn separados unos de otros por una lnea densa situada en el centro de cada banda clara, que se conoce como lnea Z o disco Z. Cada filamento grueso es un haz compuesto por molculas de miosina, mientras que los filamentos delgados estn constituidos por monmeros de actina. Estas dos protenas filamentosas se han especializado en producir la contraccin de las fibras musculares. Los msculos lisos se localizan en rganos que han de ser capaces de mantener una cierta tensin durante mucho tiempo y su denominacin se debe a que no presentan las estras de los msculos estriados. El msculo cardaco tiene caractersticas que lo sitan entre el liso y el estriado. Est compuesto de miofibrillas que contienen filamentos de actina y miosina y son casi idnticas a las del msculo esqueltico, diferencindose fundamentalmente en su disposicin.
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2. LA CONTRACCIN MUSCULAR.
Los msculos se contraen cuando los filamentos se deslizan unos sobre otros acortando la longitud total de la fibra muscular. Cuando el msculo se contrae, cada sarcmero se acorta debido a que la superposicin entre los dos tipos de filamentos aumenta, lo que se conoce como modelo de deslizamiento de los filamentos. Los mecanismos moleculares que producen el desplazamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina se desencadenan cuando una seal procedente del nervio motor pasa al msculo esqueltico y dispara un potencial de accin en la clula muscular. La despolarizacin que se produce en la fibra muscular va a provocar un aumento en la concentracin de Ca2+ libre en el citosol de esta clula, lo que va a iniciar la contraccin muscular. La dependencia de la contraccin muscular respecto al Ca se debe exclusivamente a la accin de un grupo de protenas asociadas a los filamentos de actina: la tropomiosina y la troponina.
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3. LA UNIN NEUROMUSCULAR.
La sinapsis que se establece entre el botn terminal de una neurona motora y la membrana de una fibra muscular constituye la unin neuromuscular. Los msculos esquelticos estn inervados por los axones de las motoneuronas localizadas en las astas anteriores de la mdula espinal. Las neuronas que establecen sinapsis con las fibras musculares conduciendo informacin desde el SNC y transformndola en una accin muscular son las motoneuronas . La mayora de las fibras musculares estn inervadas por una nica motoneurona, sin embargo, cada axn motor que se ramifica dentro del msculo establece sinapsis con muchas fibras diferentes y todas las fibras inervadas por la misma motoneurona se contraen como respuesta a los potenciales de accin que en sta se producen. Cada motoneurona, su axn y las fibras musculares que inerva, constituyen una unidad motora. La fibra muscular es tan grande que para transmitir los potenciales de accin al interior, hasta todas las miofibrillas, cuenta con un sistema de membranas especial llamado sistema de tbulos transversales o tbulos T. La despolarizacin de los tbulos va a provocar una serie de sucesos que tiene como consecuencia el incremento del Ca2+ libre en el espacio intracelular.
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4. RECEPTORES SENSORIALES DE LOS MSCULOS. PROPIOCEPCIN.

Llamamos propiocepcin a todas las entradas sensitivas que nos informan de los movimientos y posicin de nuestro cuerpo. Esta informacin llega al SN desde receptores especializados en los msculos, los tendones y las articulaciones. En los msculos se localizan dos tipos de receptores sensoriales, los husos musculares y los rganos tendinosos de Golgi. 4.1. HUSOS MUSCULARES. Constituyen el principal receptor sensorial de los msculos. Los husos musculares se sitan en paralelo entre las fibras musculares esquelticas, a las que tambin se llama fibras extrafusales. En los husos musculares se pueden distinguir tres componentes fundamentales: las fibras intrafusales, los terminales sensoriales y los terminales motores. Cada huso muscular
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est compuesto de 2 a 14 fibras musculares especializadas denominadas fibras intrafusales, rodeadas por una cpsula de tejido conectivo. La inervacin eferente del huso muscular est a cargo de las motoneuronas gamma (); stas se localizan en el asta ventral de la mdula espinal junto a las motoneuronas a, que inervan las fibras extrafusales implicadas en la ejecucin del movimiento. Todo el sistema neural que controla el movimiento debe converger sobre estos dos tipos de motoneuronas. 4.2. RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI. Estos receptores musculares se sitan en serie con las fibras extrafusales y estn localizados en la unin de estas fibras y el tendn. El rgano tendinoso de Golgi es extremadamente sensible al incremento de la tensin muscular producido por la contraccin del msculo, sin embargo, a diferencia del huso muscular, es menos sensible al estiramiento. 4.3. DIFERENCIAS FUNCIONALES DE LOS RECEPTORES MUSCULARES. Los receptores musculares son capaces de proporcionar al SNC informacin de la longitud del msculo y del grado de tensin, de los cambios que de producen en la longitud, as como de la velocidad a la que tienen lugar los cambios. Cada uno de los dos tipos de receptores, husos musculares y rganos tendinosos de Golgi, va a proporcionar informacin distinta como consecuencia de la diferente disposicin que muestran con relacin sa las fibras musculares extrafusales, pues el huso muscular se sita en paralelo, mientras que el rgano tendinoso lo hace en serie. 4.4. CONTROL EFERENTE DE LOS HUSOS MUSCULARES. El SNC regula sus aferencias mediante un control centrfugo ejercido por axones que llegan a los mismos rganos sensoriales de los que procede la informacin. Los husos musculares estn bajo este control ya que el SNC es capaz de ajustar la sensibilidad de los terminales primarios y secundarios a travs de las motoneuronas o eferentes Durante los movimientos que son controlados por sistemas neurales que convergen en las grandes motoneuronas de la mdula espinal, se produce la activacin simultnea de las motoneuronas (coactivacin ). Esta coactivacin es fundamental durante la realizacin de un movimiento, ya que si la motoneurona no activa el huso muscular, ste, cuando el msculo se acorta, deja de enviar al SNC la informacin proporcionada principalmente por los terminales primarios que sealan si el movimiento se est produciendo correctamente y, por tanto, el SNC no podr compensar posibles irregularidades.
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5. LOS REFLEJOS MEDULARES.

El proceso mediante el cual se organizan las contracciones motoras de diferentes msculos para llevar a cabo una accin determinada se denomina coordinacin motora. La coordinacin motora ms bsica es la proporcionada por las neuronas de la mdula espinal que median una serie de reflejos. Los reflejos son respuestas relativamente simples, estereotipadas y repetibles siempre que se produce un estmulo sensorial especfico. Un reflejo tiene cinco componentes: 1) un receptor sensorial, 2) una va aferente al SNC, 3) una o ms sinapsis en el SNC, 4) una va eferente y 5) un efector. El reflejo medular ms sencillo es el reflejo de extensin, tambin llamado reflejo miottico, provocado por la extensin de un msculo. Todos los msculos muestran el reflejo de extensin. Los reflejos de extensin permiten mantener un cierto grado de contraccin de la musculatura extensora, el tono muscular, que se define como la fuerza por la que el msculo se resiste a la extensin.
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5.1. CIRCUITO NEURAL DEL REFLEJO DE EXTENSIN. La mayor parte de las ramificaciones de las fibras Ia establece conexiones excitatorias con las motoneuronas . Un nico axn Ia hace sinapsis con el 80% de las neuronas motoras que inervan el mismo msculo del que este axn procede (msculo homnimo). Los axones Ia tambin hacen sinapsis con las motoneuronas que inervan las msculos sinrgicos, que son aquellos msculos que controlan la misma articulacin con una accin similar. De esta manera, la activacin de las motoneuronas por los axones Ia va a disparar potenciales de accin en las fibras de los msculos homnimos y sinrgicos produciendo su contraccin. Este es el mecanismo por el que el estiramiento muscular provoca una contraccin muscular refleja que se opone al mismo. El circuito que constituye este reflejo tiene una nica sinapsis, la de las fibras aferentes Ia con las neuronas motoras y, por esta razn, al reflejo de extensin tambin se le denomina reflejo monosinptico. La contraccin de los msculos homnimos y sinrgicos en el reflejo de extensin es facilitada, adems, por la inhibicin simultnea de las motoneuronas . Este mecanismo por el que un grupo de msculos es excitado al tiempo que sus antagonistas son inhibidos se llama inervacin recproca. 5.2. REFLEJOS POLISINPTICOS. El reflejo de extensin es el nico reflejo espinal en el que interviene una nica sinapsis. Todos los dems reflejos son polisinpticos, ya que estn controlados por circuitos donde una o varias interneuronas se intercalan entre la neurona sensorial y la motora. El efecto de la estimulacin de los rganos tendinosos de Golgi es exactamente el opuesto al que se produce por la estimulacin de los husos musculares cuando el msculo se estira, por lo que se le ha denominado reflejo miottico inverso. Una de las funciones de este circuito de retroalimentacin negativa es disminuir la fuerza de la contraccin muscular cuando sta es tan elevada que existe riesgo de que se lesionen los tendones por un estiramiento excesivo. Uno de los reflejos polisinpticos ms estudiado es el reflejo de flexin o reflejo de retirada. 5.2.1. Reflejo de flexin. La estimulacin de los receptores tctiles puede provocar la contraccin refleja de los msculos que estn bajo el rea estimulada. Este reflejo es provocado aplicando a una extremidad un estmulo nocivo, lo que provoca la contraccin de todos los msculos flexores de la extremidad para retirar el miembro afectado; por esa razn tambin se le denomina reflejo de retirada. Como resultado de la actividad de los circuitos implicados en el reflejo de flexin, la estimulacin de las fibras que conducen la informacin nociceptiva produce la excitacin, (y por tanto, la contraccin) de los msculos flexores y la inhibicin de los msculos extensores ipsilaterales. La flexin del miembro estimulado est acompaada de la reaccin opuesta en el miembro contralateral donde se produce la excitacin de los msculos extensores y la inhibicin de los flexores. Este reflejo de extensin cruzado tiene una utilidad biolgica clara ya
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que mientras el miembro daado se aparta del peligro, el otro miembro mantiene el equilibrio o participa en la locomocin. Adems de mediar la retirada de estmulos nocivos, los circuitos del reflejo de flexin y de extensin cruzado estn implicados en la coordinacin de los movimientos voluntarios.
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CAPTULO 24: BASES NEURALES DEL CONTROL MOTOR.

1. APROXIMACIN GENERAL A LOS SISTEMAS MOTORES.
1.1. COMPONENTES. Los sistemas motores estn formados por componentes de distintas divisiones del SNC relacionados a travs de vas neurales. Las vas motoras se originan en distintos niveles del SNC, concretamente en el tronco del encfalo y en la corteza cerebral, y siguen una trayectoria descendente por el mismo hasta converger en las motoneuronas del tronco del encfalo y de la mdula espinal. Adems, participan en el control motor vas centrales que actan sobre las vas motoras descendentes, y no sobre las motoneuronas. En estas vas intervienen amplias regiones de la corteza cerebral, los ganglios basales y el cerebelo, y forman los sistemas centrales de control motor. Todos ellos forman los sistemas motores. 1.2. CARACTERSTICAS GENERALES DE LA ORGANIZACIN DE LOS SISTEMAS MOTORES. Los sistemas responsables del control motor estn organizados de manera jerrquica. Las motoneuronas de la mdula espinal y del tronco del encfalo son el nivel inferior en el organigrama de control motor ya que tienen competencia para realizar actos motores estereotipados y automticos, como los movimientos reflejos, sin contar con los niveles superiores, y sobre ellas convergen directa o indirectamente todas las rdenes motoras superiores. Desde los niveles superiores de la jerarqua motora, las rdenes descienden al nivel inferior tanto indirectamente, a travs de los sistemas troncoenceflicos, como directamente. Esto pone de manifiesto que las vas motoras descendentes estn organizadas en serie y en paralelo, lo cual aporta mayor capacidad de procesamiento y de adaptacin en el control motor. El nivel superior de la jerarqua motora lo desempea la corteza de asociacin, aunque desde estas reas no se envan seales descendentes a la mdula espinal para el control motor. La informacin desde este nivel superior confluye en las reas premotoras y en el rea motora primaria, que son el origen de las vas motoras descendentes de la corteza cerebral. Los ncleos del tronco del encfalo en los que se originan vas descendentes a la mdula espinal constituyen un nivel intermedio en la jerarqua motora. Adems, hay dos sistemas moduladores, los ganglios basales y el cerebelo, que no envan rdenes directas a la mdula espinal, sino que intervienen en el control motor actuando sobre los sistemas descendentes. Cada nivel de la jerarqua motora recibe constante retroalimentacin de las vas sensoriales que le aportan informacin de las consecuencias de las rdenes motoras en el propio cuerpo y en el entorno. En funcin de esta informacin, los sistemas motores descendentes elaboran las rdenes motoras que se han de ejecutar en el nivel inferior, o modifican su programacin o planificacin motora.
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3. REAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN EL CONTROL MOTOR.

Las reas de la corteza cerebral que intervienen en el control motor incluyen las reas de asociacin de la corteza parietal y prefrontal, las reas motoras secundarias, o reas premotoras y el rea motora primaria. Cada una de estas reas parece ocuparse de aspectos distintos del control motor. Las reas de asociacin actan al nivel ms alto de la jerarqua motora seleccionando la mejor estrategia para llevar a cabo un acto motor. Estas estrategias son trasladadas por conexiones intracorticales desde la corteza prefrontal y parietal a las reas motoras de la corteza, en las que se elaboran los programas y las rdenes de cmo y cundo realizar los movimientos, y desde ellas se envan a travs de los sistemas descendentes hasta los niveles inferiores de la jerarqua motora.
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3.1. CORTEZA DE ASOCIACIN PARIETAL POSTERIOR Y PREFRONTAL DORSOLATERAL. La corteza parietal posterior recibe proyecciones de la corteza somatosensorial, de la corteza vestibular y auditiva, de la corteza visual, de la corteza motora y de la corteza lmbica. As, sobre ella converge una gran cantidad de informacin respecto a la posicin de las partes del cuerpo que se van a mover, a la situacin espacial de los objetos del entorno en el que se van a desarrollar los movimientos, a los planes o programas motores y al estado de motivacin del organismo. Una de sus funciones fundamentales parece ser el procesamiento de la informacin visual para la localizacin de los objetos en el espacio y aportar las claves espaciales necesarias para la realizacin de los movimientos. Los pacientes con lesiones en este rea sufren serias dificultades para identificar o describir las propiedades espaciales de los objetos y les resulta muy difcil componer objetos formados por piezas. Este tipo de trastorno se denomina apraxia constructiva. Un trastorno asociado a ste es el que se denomina negligencia contralateral, ya que el paciente olvida el lado del cuerpo y del espacio extrapersonal contralateral a la lesin. La integridad de este rea parece ser fundamental para realizar movimientos dirigidos a un objeto, como los movimientos de alcance y de prensin que normalmente hacemos para coger los objetos, ayudndonos de la informacin visual. Los pacientes que tienen problemas para alcanzar objetos en el espacio sin que exista un trastorno motor aparente se dice que sufren un trastorno llamado ataxia ptica. La informacin relativa a la localizacin de los objetos y del cuerpo en relacin con ellos, procesada en la corteza parietal posterior, se transmite a la corteza de asociacin prefrontal dorsolateral, y a las reas premotoras de la corteza. En la corteza prefrontal dorsolateral esta informacin parece almacenarse para aportar una representacin mental de los estmulos a los que el sujeto tiene que responder. Las neuronas de la corteza de asociacin prefrontal dorsolateral son las primeras que comienzan a disparar antes de que se realice una tarea motora y continan disparando durante la realizacin de la misma. 3.2. REAS MOTORAS DE LA CORTEZA CEREBRAL. Las reas motoras de la corteza cerebral constituyen el nivel superior de la jerarqua motora desde el que se envan rdenes descendentes a los niveles inferiores. Las reas motoras de la corteza cerebral son el rea o corteza motora primaria y las reas premotoras o corteza motora secundaria, que son la corteza premotora y el rea motora suplementaria. Las tres reas de la corteza motora estn especializadas en el control motor. La corteza motora primaria contiene una representacin topogrfica, un mapa, de las distintas partes del cuerpo. Esta organizacin somatotpica es desigual y algunas zonas corporales que intervienen en movimientos que requieren precisin, como por ejemplo las manos, tienen una representacin mucho mayor que otras. Las otras reas motoras corticales tambin estn organizadas somatotpicamente. 3.3. FUNCIN DE LAS REAS PREMOTORAS O CORTEZA MOTORA SECUNDARIA. Antes de que pueda iniciarse un movimiento efectivo se requiere un plan de accin que establezca la secuencia de movimientos que se necesitan para conseguir el fin que se desea. La corteza motora secundaria interviene en esta planificacin o programacin de los movimientos. 3.3.1. La Corteza Premotora. La corteza premotora proyecta bilateralmente a la corteza motora primaria y a varias estructuras motoras subcorticales. Parece que su funcin primordial no es la de provocar mo154
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vimientos de los msculos, sino que participa en la preparacin de los movimientos, en la planificacin o programacin motora. En humanos, el rea premotora se activa cuando se realiza un movimiento guiado por un estmulo externo, pero si no existe esta estimulacin externa, el rea premotora no se activa cuando el sujeto realiza el movimientos. 3.3.2. El rea Motora Suplementaria. La conectividad del rea motora suplementaria apunta a que su funcin es realizar una compleja integracin sensoriomotora. Sus proyecciones corticales van principalmente a la corteza motora primaria. Se considera que este rea influye sobre los movimientos voluntarios programando los movimientos individuales en secuencias complejas y coordinadas. El rea motora suplementaria est implicada en la coordinacin motora de las manos (coordinacin bimanual). Su estimulacin provoca movimientos complejos como abrir y cerrar la mano. El rea motora suplementaria interviene en la programacin y coordinacin de movimientos complejos. 3.4. FUNCIN DEL REA MOTORA PRIMARIA. El rea motora primaria se activa durante la ejecucin de los movimientos y, puesto que sobre ella convergen las proyecciones de las reas premotoras, parece que stas la preparan para la realizacin de los mismos. Adems, recibe importantes proyecciones desde la corteza somatosensorial primaria, de modo que las neuronas que responden a los estmulos de una parte del cuerpo envan proyecciones a las neuronas motoras que controlan los msculos de esas mismas partes del cuerpo. El rea motora primaria participa en el inicio o disparo del movimiento. Las neuronas individuales codifican el grado de fuerza ejercida por los msculos. La fuerza de la contraccin muscular se codifica mediante un cdigo temporal, esto es, por la frecuencia de disparo de las neuronas de la corteza motora primaria. Otra de las caractersticas del movimiento que se codifican en la corteza motora primaria es la direccin en la que se han de mover los msculos. Sin embargo, la direccin de los movimientos no parece depender tanto de la accin de neuronas individuales, sino de la accin conjunta de amplias poblaciones de neuronas. La corteza motora primaria interviene, por tanto, en la ejecucin de los movimientos, estableciendo las rdenes motoras de cundo y cmo se han de mover los msculos.
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4. SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES.

Los sistemas motores descendentes estn formados por los tractos que desde la corteza motora y el tronco del encfalo descienden a la mdula espinal donde confluyen sobre las motoneuronas, que son la va final comn desde las que se controlan los msculos. 4.1. VAS DESCENDENTES DE LA CORTEZA MOTORA. Las vas descendentes de la corteza motora son las clulas de Betz, las fibras del tracto corticobulbar, el tracto corticoespuinal lateral y el tracto corticoespinal ventral. Una de las funciones fundamentales de los tractos descendentes a la mdula espinal es promover los movimientos independientes de las extremidades para la ejecucin de movi155
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mientos voluntarios. La otra funcin fundamental consiste en controlar la postura, tanto para mantener la posicin erguida del cuerpo integrando sus movimientos con los de la cabeza, como para promover los ajustes posturales que permitan mantener la estabilidad del cuerpo al realizar cualquier movimiento, y en dirigir la locomocin. 4.1.1. Funcin de los tractos corticoespinales. El tracto corticoespinal lateral controla los msculos distales de las extremidades, antebrazos y parte inferior de las piernas, manos y pies. Pero su funcin primordial es controlar los msculos ms distales de las mismas, los de los dedos, para la realizacin de movimientos fraccionados o independientes. Su influencia es fundamental para la realizacin de movimientos voluntarios, finos y precisos, de las extremidades, sobre todo de las manos. El tracto corticoespinal lateral tambin controla los msculos de las extremidades preparndolos para el inicio de los movimientos voluntarios, inhibiendo los msculos extensores que mantienen el cuerpo erguido en contra de la gravedad, y facilitando sus opuestos. Esta funcin la ejerce a travs de las interneuronas. En humanos, promueve la inhibicin de los flexores y la facilitacin de los extensores en los brazos, y la inhibicin de los extensores y la facilitacin de los flexores en las piernas. Sin embargo, el tracto corticoespinal ventral interviene en el control de los msculos del cuello, del tronco y de los msculos proximales de las extremidades, colaborando con la va indirecta y los tractos asociados que se originan en el tronco del encfalo para el control de la postura. 4.2. VAS DESCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCFALO. Las proyecciones motoras del tronco a la mdula espinal estn organizadas, al igual que las de la corteza motora, en vas que descienden lateral y medialmente. La va lateral la forma el tracto rubroespinal, mientras que las vas mediales incluyen los tractos vestibuloespinales, los tractos reticuloespinales y el tracto tectoespinal. 4.2.1. Funcin de la va lateral: el tracto rubroespinal. El tracto rubroespinal es un tracto cruzado e influye en el control voluntario de las extremidades contralaterales. Del tracto rubroespinal depende la capacidad para los movimientos independientes de flexin de las extremidades y los hombros, fundamentalmente del codo y la mano, pero no de los dedos. 4.2.2. Funcin de las vas mediales del tronco del encfalo. Los tractos reticuloespinales y vestibuloespinales que se originan en el tronco del encfalo controlan una serie de ajustes posturales que mantienen la postura erguida del cuerpo y su posicin estable mientras se est realizando cualquier movimiento. La locomocin est facilitada por el tracto reticuloespinal lateral. En humanos, las vas descendentes del tronco del encfalo controlan el mantenimiento de la posicin erguida del cuerpo y su alineacin en relacin con la cabeza, y restauran automticamente esta postura despus de posibles desequilibrios. Adems, controlan los aspectos posturales preparatorios que requiere cualquier movimiento voluntario. El tracto vestibuloespinal medial realiza conexiones monosinpticas sobre las motoneuronas cervicales y torcicas que inervan los msculos del cuello y de la espalda. Su funcin es estabilizar la cabeza en el espacio por accin sobre los msculos del cuello. El tracto tectoespinal es importante para la coordinacin de la cabeza en movimientos orientativos hacia los estmulos visuales. Los tractos reticuloespinal medial y vestibuloespinal lateral promueven reflejos antigravitatorios para mantener el cuerpo elevado o erguido contra la gravedad.
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El tracto reticuloespinal lateral colabora con el tracto vestibuloespinal medial para el mantenimiento de la cabeza en la vertical del cuerpo, pero su accin principal es la tendencia a inhibir el reflejo de extensin antigravitartorio y, como consecuencia, preparar el sistema msculo-esqueltico para el movimiento.
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5. EL CEREBELO.
Adems de los tres niveles jerrquicos, hay otras dos estructuras subcorticales que regulan funciones motoras: el cerebelo y los ganglios basales. Ambos son centros importantes para el control motor. Se considera que el cerebelo compara las rdenes motoras descendentes con la informacin acerca de los movimientos que se estn realizando y acta sobre el tronco del encfalo y sobre la corteza motora para aportar precisin a los movimientos, corrigiendo los errores que les desvan del curso deseado. Cada una de las divisiones funcionales del cerebelo se ocupa de aspectos diferentes del control motor. El vestibulocerebelo recibe informacin vestibular procedente del rgano vestibular y de los ncleos vestibulares acerca de la orientacin de la cabeza respecto a la gravedad y de los cambios en la posicin, esto es, de los movimientos de la cabeza. Desde l se envan seales correctivas a los ncleos vestibulares, de los que surgen los tractos vestibuloespinales que influyen sobre las motoneuronas espinales que controlan los msculos del cuello y de las extremidades para modificar la postura y restablecer el equilibrio. El espinocerebelo recibe informacin cutnea y propioceptiva de toda la superficie corporal y de la cabeza y compara la accin que se pretende realizar con la que se est llevando a cabo en los msculos, y cuando se detectan disonancias, se generan seales que corrigen estos errores. El cerebrocerebelo es el sistema motor modulador de los sistemas motores descendentes de la corteza. Su funcin principal es la programacin de secuencias coordinadas de movimientos y la coordinacin temporal de las mismas.
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6. LOS GANGLIOS BASALES.

Los ganglios basales forman un sistema funcional de gran importancia para el control motor. La alteracin de los ganglios basales produce trastornos motores que implican la aparicin de movimientos involuntarios como la corea de Huntington o la enfermedad de Parkinson. Los ganglios basales intervienen fundamentalmente en la planificacin y en la fase de inicio de los movimientos. Tambin se ha sugerido que pueden intervenir en el inicio de los movimientos generados internamente, es decir, en ausencia de estimulacin externa. Podemos decir que los ganglios basales intervienen en el control motor regulando o modulando las funciones de las reas de la corteza cerebral que intervienen en el control motor, al igual que lo hacen los hemisferios laterales del cerebelo, que constituyen gran parte del cerebelo humano. Concluyendo, el control motor est distribuido en distintos sistemas entre los que opera una organizacin jerrquica, y tambin vas paralelas que aseguran el trnsito de las seales. El cerebelo y los ganglios basales son los sistemas moduladores de esta organizacin jerrquica.
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CAPTULO 25: SISTEMA NEUROENDOCRINO.

La Psicoendocrinologa tiene como principal objetivo la comprensin de las interacciones entre las hormonas y la conducta. Los organismos cuentan con mecanismos que les permiten mantener un equilibrio interno u homeostasis en un ambiente en cambio constante, que requiere la accin coordinada de diferentes sistemas que recojan informacin, la integren y den la respuesta ms apropiada. El sistema endocrino interviene en la regulacin y el control del ambiente interno del organismo mediante seales qumicas que se difunden a travs de la circulacin sangunea. Para el funcionamiento eficaz del organismo y la consecuente integracin de la conducta, los sistemas nervioso y endocrino interaccionan entre s. La mayor parte de la secrecin hormonal est influida por el encfalo y prcticamente todas las hormonas pueden afectar a la actividad del SN. Esta coordinacin es el objeto de estudio de la Neuroendocrinologa.
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1. HORMONAS: GENERALIDADES.
Las hormonas son molculas orgnicas producidas y liberadas fundamentalmente por las glndulas endocrinas. A diferencia de las exocrinas, las glndulas endocrinas liberan las hormonas en sangre y, a travs de la circulacin sangunea, se difunden hacia otras zonas del cuerpo donde actan sobre determinados rganos o tejidos diana. Podemos distinguir tres clases de hormonas segn su estructura qumica: hormonas esteroides, hormonas peptdicas y hormonas monoamnicas. Las hormonas esteroides incluyen, fundamentalmente, las hormonas procedentes de la corteza adrenal y de las gnadas. Estas hormonas derivan del colesterol y son liposolubles, pero escasamente hidrosolubles, por lo que en la sangre, compuesta fundamentalmente por agua, se desplazan unidas a protenas transportadoras especficas hasta los rganos diana. Las hormonas peptdicas son cadenas de aminocidos y son solubles en sangre. Incluyen las hormonas del hipotlamo, las hormonas trpicas de la hipfisis anterior y posterior, las hormonas que intervienen en la regulacin del calcio, las hormonas gastrointestinales y las hormonas del pncreas. Las hormonas monoamnicas derivan del aminocido tirosina e incluyen las hormonas de la mdula adrenal y las hormonas tiroideas. De las propiedades qumicas de las hormonas van a depender los mecanismos de interaccin de stas con sus receptores. Las hormonas hidrosolubles, como las peptdicas y las de la mdula adrenal, no atraviesan fcilmente las membranas celulares, actuando a travs de un receptor que se sita en la cara externa de la membrana de la clula diana. Cuando la hormona se une al receptor, ste sufre una modificacin en su configuracin. Una vez modificado, el receptor puede mediar o producir un mensajero molecular intracelular conocido como segundo mensajero. Este segundo mensajero (el primero es la hormona) desencadena una serie de reacciones que dan como resultado una gran amplificacin de la seal. Las hormonas esteroides y tiroideas ejercen su accin mediante un mecanismo diferente. Cuando llegan a los tejidos diana, se disocian de la protena transportadora y atraviesan la membrana plasmtica por difusin, unindose en el interior de la clula a protenas receptoras especficas. En el ncleo de la clula, el complejo hormona-receptor acta unindose a secuencias reguladoras de ADN muy concretas, denominadas elementos de respuesta hormonal (HRE), adyacentes a genes especficos. El complejo hormona-receptor unido puede facilitar la transcripcin de estos genes y, por lo tanto, la sntesis de las protenas codificadas por stos. Las nuevas protenas sintetizadas dan como resultado un cambio funcional de la clula, en las sustancias que en ella se elaboran o en los receptores que contiene. Los efectos relativamente
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lentos de las hormonas esteroides son consecuencia de este mecanismo de actuacin, puesto que se necesita un tiempo suficiente para la transcripcin de ARNm en el ncleo y la posterior sntesis de protenas.
2. COMPARACIN ENTRE TRANSMISIN NEURONAL Y COMUNICACIN HORMONAL.

La comunicacin neuronal se produce rpidamente, en milisegundos. Se trata de un suceso todo o nada involucrado en procesos que se han de producir rpidamente. Por el contrario, los mensajes hormonales son habitualmente lentos y de intensidad graduada, mediando procesos que tienen una duracin prolongada como son la digestin, el desarrollo o la reproduccin. A pesar de estas diferencias, la transmisin neuronal y la comunicacin hormonal comparten muchas caractersticas. Tanto las neuronas como las clulas de las glndulas endocrinas sintetizan sustancias qumicas que se desplazan hacia la membrana celular en vesculas que se funden con la membrana para liberar neurotransmisores y hormonas, segn el caso. Sin embargo, los neurotransmisores recorren el escassimo espacio de la hendidura sinptica, mientras que las hormonas pueden desplazarse a ms de un metro. Tanto transmisores sinpticos como hormonas actan sobre molculas receptoras especficas y de la existencia de stas depender que se produzcan sus efectos. Adems, la mediacin de segundos mensajeros tiene lugar para que tanto algunas hormonas como algunos neurotransmisores afecten a las clulas a las que llegan. Cada vez ms son los compuestos qumicos de los que se conoce que actan como transmisores sinpticos en determinadas zonas del SN a la vez que como hormonas en otras localizaciones.
3. HORMONAS HIPOFISARIAS Y SU RELACIN CON EL HIPOTLAMO.

El hipotlamo ejerce la coordinacin de muchos tejidos que segregan hormonas. A l llegan tanto terminaciones nerviosas desde diferentes reas del encfalo, como seales de retrorregulacin de las hormonas que circulas en la sangre. Todos estos mensajes se integran en el hipotlamo, que responde produciendo hormonas que pasan al siguiente eslabn en esta jerarqua, la hipfisis. La hipfisis o glndula pituitaria se encuentra situada en la base del encfalo, unida al hipotlamo. El hipotlamo es una estructura del SN que desempea el papel principal en el control del sistema endocrino y de la que depende el funcionamiento de la hipfisis. Algunos estudios han demostrado la existencia de una conexin sangunea entre el hipotlamo y la hipfisis (el sistema portal hipotlamo-hipofisario). Harris plante la hiptesis de que el hipotlamo poda liberar determinadas sustancias a la circulacin sangunea que une ste con la hipfisis. Estas sustancias, al llegar a la hipfisis, induciran la liberacin de las hormonas hipofisarias. Otros cientficos demostraron la presencia de estas hormonas o factores de liberacin hipotalmicos. Este conjunto de investigaciones puso de manifiesto que algunas neuronas liberan hormonas en respuesta a la informacin neural. Estas hormonas reciben el nombre de neurohormonas, debido a que son sintetizadas en neuronas a las que se denomina clulas neurosecretoras o neuroendocrinas. En nuestra especie, la hipfisis est formada por dos regiones muy diferenciadas: el lbulo posterior o neurohipfisis, considerado una extensin del hipotlamo, y el lbulo anterior o adenohipfisis, que no posee ninguna conexin nerviosa. Estas dos partes funcionan de
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forma independiente y entre ellas hay una regin relativamente pequea, denominada parte intermedia, cuya funcin es la sntesis de la hormona estimulante de melanocitos (MSH). El control que el hipotlamo ejerce sobre la hipfisis se lleva a cabo de dos formas diferentes: 1) directamente, liberando hormonas sintetizadas en l a la circulacin general desde la neurohipfisis, y 2) indirectamente, sintetizando hormonas liberadoras que son segregadas en el sistema portal hipotlamo-hipofisario hasta alcanzar la hipfisis anterior, donde estimulan o inhiben la actividad secretora de las clulas de la adenohipfisis. 3.1. HORMONAS DE LA NEUROHIPFISIS. La secrecin de la hipfisis posterior o neurohipfisis consiste en la liberacin de dos hormonas, la oxitocina y la vasopresina. Realmente la neurohipfisis no es en s una glndula endocrina, sino una red especializada de capilares que recibe las hormonas del hipotlamo y las libera a la circulacin general. La vasopresina y la oxitocina son pptidos de estructura muy semejante que slo difieren en dos aminocidos. Se sintetizan como prohormonas (pueden realizar acciones hormonales por s mismas o transformarse en otras hormonas con propiedades distintas). El procesamiento de las prohormonas en vasopresina y oxitocina tiene lugar durante el transporte a lo largo del axn. 3.1.1. Funciones de la Oxitocina. La oxitocina est involucrada, fundamentalmente, en la funcin reproductora de los mamferos, tanto en la fertilizacin, como en el parto y la lactancia. 3.1.2. Funciones de la Vasopresina. A la vasopresina se la conoce tambin como hormona antidiurtica (ADH). Su efecto principal es inducir un descenso en la produccin de orina. La vasopresina es uno de los factores que intervienen en la regulacin del volumen sanguneo, el balance electroltico y la presin sangunea, contribuyendo as al mantenimiento de la homeostasis. Sin esta hormona, el rin produce grandes cantidades de orina muy diluida, alteracin que se conoce con el nombre de diabetes inspida. 3.2. HORMONAS DE LA ADENOHIPFISIS. La adenohipfisis es una verdadera glndula endocrina compuesta de clulas secretoras. Entre el hipotlamo y la adenohipfisis existe un vnculo qumico que son las neurohormonas hipotalmicas, tambin llamadas factores u hormonas liberadoras y factores u hormonas inhibidoras, segn acten estimulando o inhibiendo la secrecin hormonal de las clulas de la adenohipfisis. Las neurohormonas que controlan la adenohipfisis son liberadas por las neuronas parvocelulares del hipotlamo en un sistema vascular especializado, el sistema portal hipotlamo-hipofisario. Este sistema constituye la zona vascular donde concurren las neurohormonas, garantizndose de esta manera que no se diluyan en la circulacin sangunea general y que estas seales hormonales sean captadas por las clulas de la adenohipfisis. La adenohipfisis segrega cuatro hormonas trpicas (tienen como diana otra glndula sobre la que actan para regular su produccin hormonal) que son la hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina, la hormona adrenocorticotrpica (ACTH) y las gonadotropinas, que incluyen la hormona folculoestimulante (FSH) y la hormona luteizante (LH). Adems, segrega la hormona del crecimiento (GH) o somatotropina y la prolactina.
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Todas estas hormonas son polipptidos que se agrupan es tres clases en funcin de su estructura qumica: a) hormonas glucoproticas: TSH, LH y FSH; b) hormonas derivadas de la pro-opiomelacortina: ACTH y MSH y c) pptidos de cadena nica de 20 aminocidos, aproximadamente: GH y prolactina. La hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina se fija a receptores especficos localizados en la membrana de las clulas de la glndula tiroides para estimular la liberacin de hormonas tiroideas. La secrecin de TSH est regulada por la hormona liberadora de tirotropina (TRH), hormona hipotalmica que estimula su sntesis y secrecin, y por los niveles plasmticos de hormonas tiroideas que inhiben su secrecin. Las gonadotropinas (FSH y LH) controlan las funciones ovricas y testiculares, aunque ambas hormonas reciben sus nombres por su funcin en la hembra, donde la accin principal de la FSH es el desarrollo de los folculos en el ovario y, despus que stos han madurado, provocar la ovulacin junto con la LH. Adems, tanto la FSH como la LH inducen la sntesis y secrecin de hormonas esteroides, principalmente estrgenos y progestorona. En el macho, la funcin principal de la LH es inducir la sntesis de testosterona en los testculos. La FSH acta potenciando la espermatognesis, la cual requiere adems la presencia de testosterona. La secrecin de estas hormonas est controlada tanto por la liberacin peridica de una hormona hipotalmica, la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) como por los niveles de hormonas gonadales. La hormona adrenocorticotrpica o corticotropina (ACTH) tiene como funcin principal regular la secrecin de glucocorticoides de la corteza suprarrenal. La secrecin de ACTH se halla bajo el control ejercido conjuntamente por el hipotlamo a travs de la liberacin de hormona liberadora de corticotropina (CRH) y por el efecto regulador de los glucocorticoides circulantes. La hormona del crecimiento (GH) o somatotropina, estimula el crecimiento del cuerpo. Tambin activa la sntesis de protenas y afecta al metabolismo de la glucosa. La secrecin de GH est regulada por dos hormonas hipotalmicas, una que facilita su liberacin, la hormona liberadora de somatotropina (GHRH) y otra que la inhibe, la hormona inhibidora de somatotropina, llamada somatostatina. La prolactina es una hormona hipofisaria que toma su nombre de su efecto estimulador de la secrecin de leche en los mamferos tras el parto, aunque tambin realiza otras acciones en los vertebrados: estimula la formacin y mantenimiento de los cuerpos lteos en ratas, es fundamental para que se produzca la metamorfosis de algunos anfibios y ejerce una accin sinrgica con hormonas esteroides para que stas acten sobre sus tejidos diana. El factor liberador de tirotropina parece potenciar la liberacin de prolactina, pero sta est fundamentalmente controlada por un factor de inhibicin hipotalmico. El factor inhibidor de la liberacin de prolactina ms importante es la dopamina.
4. HORMONAS LIBERADAS POR ACCIN DE LAS HORMONAS ADENOHIPOFISARIAS.

4.1. HORMONAS TIROIDEAS. Las hormonas tiroideas, tiroxina o tetrayodotironina (T4) y triyodotironina (T3), se liberan cuando el hipotlamo segrega TRH, estimulada por la hipfisis anterior para segregar TSH, que a su vez estimula la glndula tiroides. La glndula tiroides es uno de los rganos endocrinos ms grandes, formada por dos lbulos unidos por una banda de tejido y fuertemente adheridos a la trquea. Est constituida
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por unas estructuras esfricas, densamente agrupadas y rodeadas de una red capilar, denominadas folculos, donde se sintetizan, almacenan y segregan las hormonas tiroideas. Las hormonas tiroideas T3 y T4 provienen de una molcula glucoproteica denominada tiroglobulina, que es el componente principal del interior del folculo. La sntesis comienza con la yodacin de algunos residuos de tirosina de la molcula de tiroglobulina y modificaciones posteriores de estos residuos dan lugar a las hormonas tiroideas. El yodo necesario para sintetizar hormonas tiroideas se obtiene en la dieta y es transportado a travs del flujo sanguneo hasta la glndula tiroides. El tiroides se caracteriza por la gran cantidad de hormonas almacenadas que contiene. Las hormonas tiroideas estimulan el metabolismo y son fundamentales para el crecimiento y el desarrollo, no slo corporal, sino tambin para el desarrollo y la maduracin normal del SN. Los dficits de estas hormonas producen un retraso mental importante conocido como cretinismo. La excesiva produccin de hormonas tiroideas, el hipertiroidismo, tambin produce importantes alteraciones como insomnio, estado de irritabilidad y nerviosismo, aumento del ritmo cardaco y de la presin sangunea, alteraciones en la regulacin de la temperatura corporal y prdida de peso. 4.2. HORMONAS CORTICOSUPRARRENALES. Las hormonas corticosuprarrenales (o adrenocorticales) se producen en la corteza de las glndulas suprarrenales (o adrenales) que se sitan encima de los riones. Cada glndula adrenal est formada por dos partes bien diferenciadas: la corteza y la mdula. Progestgenos, andrgenos y estrgenos son liberados en pequeas proporciones, siendo las principales hormonas segregadas por la corteza suprarrenal los glucocorticoides y los mineralcorticoides. El principal mineralcorticoide es la aldosterona e interviene en la regulacin de la concentracin de iones, principalmente de sodio y potasio. La funcin principal de esta hormona es retener iones de sodio y eliminar los iones potasio. Los mineralcorticoides son fundamentales para el mantenimiento de la vida ya que su falta produce una prdida de sodio en la orina acompaada de una gran prdida de agua, lo que ocasiona una peligrosa bajada de la presin sangunea. El principal glucocorticoide que segregan los humanos y otros primates es el cortisol, mientras que en otros mamferos es la corticoesterona. Los glucocorticoides incrementan los niveles de glucosa en la sangre. Tambin intervienen en el metabolismo de las grasas. La liberacin de estas hormonas aumenta de forma notable en situaciones de estrs, ya que son esenciales para que el organismo reaccione ante una amenaza. 4.3. HORMONAS GONADALES. La funcin principal de las gnadas (testculos y ovarios) es la produccin de gametos (espermatozoides y vulos), pero sta no tendra lugar sin la existencia de las hormonas gonadales, las cuales tienen adems un papel fundamental en el desarrollo del organismo y en la conducta reproductora. 4.3.1. Hormonas gonadales masculinas. Los testculos son glndulas bilaterales que se desarrollan en la cavidad abdominal del embrin macho, aunque en la mayora de los mamferos descienden a una bolsa externa denominada escroto. Densamente agrupados, en cada uno de los testculos se encuentran los tubos seminferos, que son los lugares de produccin de los espermatozoides. En el tejido que rodea los tubos seminferos se localizan las principales clulas productoras de hormonas, las
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clulas intersticiales o clulas de Leydig. La liberacin de hormonas gonadales es necesaria, entre otras funciones, para la maduracin de los espermatozoides. Los andrgenos son las hormonas que se segregan en los testculos y de stas, la testosterona es el andrgeno biolgicamente ms importante. Los andrgenos son los responsables de la induccin del desarrollo masculino durante la embriognesis. Van a producir la diferenciacin de los tejidos sobre los que van a actuar los andrgenos durante el resto de la vida. En la pubertad, los cambios anatmicos y funcionales que tienen lugar se deben a estos esteroides gonadales que producen la maduracin del tracto urogenital masculino y el inicio de la produccin de espermatozoides. Igualmente se promueve el crecimiento de otros tejidos somticos dando lugar a lo que se denomina caracteres sexuales secundarios. Por el efecto anablico de los andrgenos sobre las protenas, promueven el crecimiento del tejido muscular. Adems, los andrgenos tambin van a intervenir en las diferencias entre sexos observadas en muchos patrones conductuales. 4.3.2. Hormonas gonadales femeninas. Los ovarios son un par de glndulas localizadas en la cavidad abdominal y formadas por masas compactas de clulas. Los ovarios producen cantidades importantes de andrgenos, que son los precursores de los estrgenos. Los tres estrgenos que se encuentran en el plasma sanguneo en concentraciones ms elevadas son el 17 estradiol, la estrona y el estriol. Adems, los ovarios secretan progesterona, fundamentalmente en la segunda parte del ciclo menstrual. En la capa ms externa del ovario se encuentran los ovocitos, de los que se desarrollarn los vulos. Cada ovocito est rodeado de clulas especializadas que constituyen el folculo ovrico, cuya funcin es proporcionar alimento al ovocito que se est desarrollando y liberar estrgenos. El desarrollo de ovocitos y la ovulacin es un proceso cclico (ciclo menstrual), que se produce en todas las hembras de vertebrados, en el que intervienen factores hormonales y cambios en las clulas foliculares. Al comenzar el ciclo menstrual la produccin de hormonas en el ovario es escasa. La secrecin de gonadotropinas, FSH y LH, promueve el crecimiento del folculo ovrico (fase folicular). La elevada secrecin de estrgenos que se produce en esta fase regenera el endometrio para la implantacin del vulo fecundado y dispara la secrecin de LH, la cual produce la rotura del folculo y la ovulacin. Despus de la ovulacin, desciende la secrecin de hormonas hipofisarias y el folculo, ya sin el ovocito, se convierte en cuerpo lteo, el cual permanece durante algn tiempo en la superficie del ovario donde libera gran cantidad de progesterona, hormona que tiene como funcin principal la preparacin del endometrio para la implantacin del vulo fecundado, a la vez que se mantiene elevado el nivel de estrgenos. Pero si la fecundacin no se produce, el cuerpo lteo degenera y la secrecin de hormonas ovricas se detiene, se produce la liberacin de gonadotropinas hipofisarias y comienza un nuevo cicloDurante los primeros aos de la vida la liberacin de estrgenos es escasa. Durante la pubertad se produce un aumento gradual en la secrecin de estrgenos que va a promover el desarrollo, crecimiento y mantenimiento de los rganos reproductores femeninos, as como la aparicin de los caracteres sexuales secundarios. La variacin cclica en el nivel de estrgenos que se produce durante los ciclos menstruales contina con una disminucin progresiva hacia el final de la vida reproductora, no existiendo apenas secrecin despus de la menopausia. Adems de estas funciones, los estrgenos tienen efectos sobre la retencin de lquidos y sobre el metabolismo del calcio, lo que explica el desarrollo de osteoporosis en la menopausia.
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5. HORMONAS QUE NO ESTN BAJO CONTROL HIPOTALMICOHIPOFISARIO.

5.1. HORMONAS DE LA MDULA ADRENAL. La regin interna de las glndulas adrenales constituye la mdula adrenal. La adrenalina, o epinefrina, y la noradrenalina, o norepinefrina, son las principales hormonas liberadas por la mdula adrenal. Ambas se forman a partir del aminocido tirosina y junto con la dopa y la dopamina pertenecen a un grupo de aminas denominadas catecolaminas. La adrenalina y la noradrenalina actan como hormonas que son liberadas a la circulacin sangunea pero, adems, son neurotransmisores del SNC y del SN perifrico en el caso de la noradrenalina. La finalidad de sus efectos es preparar nuestro organismo para un esfuerzo importante. La mdula adrenal est inervada por neuronas del SN simptico y es en respuesta a estas seales cuando libera sus hormonas a la circulacin general. La mdula adrenal y el SN simptico forman una unidad fisiolgica y funcional conocida como sistema simpatoadrenal que se halla bajo el control del SNC. Cuando un estmulo nos pone en situacin de tensin y nos predispone a actuar, seales nerviosas iniciadas en el encfalo desencadenan la liberacin de adrenalina desde la mdula adrenal y un aumento de su concentracin en sangre unas 1.000 veces superior a su nivel basal. Los efectos mediados por la adrenalina tienen lugar en cuestin de segundos. La noradrenalina es liberada en mucha menor proporcin. Adems de hormonas monoamnicas, la mdula adrenal libera hormonas peptdicas, ya que es el principal origen de las encefalinas localizadas en la circulacin general. Tanto la leu-encefalina como la met-encefalina son secretadas por la mdula adrenal en respuesta a situaciones de estrs. 5.2. HORMONAS PANCRETICAS. El pncreas es una glndula que participa en dos tipos de funciones secretoras: contiene clulas exocrinas productoras de enzimas digestivas para su secrecin al sistema gastrointestinal, y clulas endocrinas que sintetizan y segregan las hormonas peptdicas insulina, glucagn y somatostatina. stas se localizan en unas pequeas acumulaciones de clulas denominadas islotes de Langerhans que contienen diferentes tipos de clulas, cada uno de los cuales produce un tipo de hormona distinto: las clulas producen glucagn, las insulina y las liberan somatostatina. La insulina es una hormona protenica compuesta por dos cadenas polipeptdicas, unidas por dos puentes disulfuro, que se libera como consecuencia de una elevacin de los niveles de azcar en sangre y cuyo efecto consiste en trasformar este exceso de glucosa tanto en glucgeno, en el hgado y en el msculo, como en triacilgliceroles en el tejido adiposo. El glucagn est formado por una nica cadena polipeptdica y su accin es la opuesta a la de la insulina, ya que produce un incremento de los niveles de glucosa en sangre. Despus de la ingestin de alimento, la glucosa que se obtiene llega a la circulacin sangunea desde el intestino. El aumento de la glucosa dispara la secrecin de insulina, que estimula la captacin de glucosa por los tejidos y en algunos , como en el hgado y la musculatura esqueltica, promueve la formacin de glucgeno. Adems, la insulina tambin estimula el almacenamiento del exceso de glucosa en forma de grasa. Como consecuencia de esta captacin acelerada de glucosa sangunea, sta se reduce a sus niveles normales y cesa la liberacin de insulina. Este ajuste tan exacto entre la velocidad de liberacin de la insulina y el nivel de glucosa sangunea permite mantener constante la concentracin de glucosa en sangre. Pero, a pesar de este control, tras un tiempo sin haber ingerido alimentos, los niveles de glucosa en sangre disminuyen, lo que provoca la secrecin de glucagn. El glucagn produce un aumento de glucosa en la sangre estimulando la degradacin del glucgeno heptico y pro165
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moviendo la sntesis y liberacin de glucosa. Aunque su diana principal es el hgado, el glucagn tambin acta sobre el tejido adiposo, aumentando la movilizacin de los cidos grasos, para utilizarlo como combustible, reservando la glucosa para el SN. Aunque varias hormonas intervienen para aumentar los niveles de glucosa en sangre, slo una es capaz de reducirlos, la insulina y, en consecuencia, cualquier alteracin en esta hormona tiene nefastas consecuencias. La secrecin insuficiente de insulina produce la diabetes mellitus; las personas que la sufren no pueden asimilar adecuadamente la glucosa ni almacenar el excedente de energa de una comida y, por tanto, se produce una acumulacin de glucosa en sangre mientras que otros tejidos mueren por la falta de ella. La somatostatina es otra hormona liberada por el pncreas, adems de por el hipotlamo y por algunas clulas intestinales. 5.3. HORMONAS GASTROINTESTINALES. Las hormonas gastrointestinales son liberadas por clulas esparcidas por el tracto gastrointestinal y tienen como funcin coordinar y regular las actividades digestivas del intestino delgado. La gastrina, la secretina y la colecistoquinina son las principales. La secretina, liberada por la mucosa duodenal en presencia de jugo gstrico cido, estimula al pncreas para secretar jugos pancreticos alcalinos y al hgado para fabricar bilis. La gastrina se libera cuando una comida rica en protenas entra en el estmago o por la estimulacin del nervio vago. Entre sus funciones est la de estimular a las clulas epiteliales para aumentar la secrecin de jugo gstrico y actuar sobre los msculos lisos del estmago y el intestino para incrementar sus contracciones. La colecistoquinina (CCK) se libera ante la entrada de aminocidos y grasas en el duodeno para estimular la secrecin de varias enzimas pancreticas y de bilis por la vescula. Por otra parte, parece que esta hormona interviene en la conducta alimenticia proporcionando una seal endocrina de saciedad. Adems de la adrenalina y la noradrenalina, varios pptidos caracterizados como hormonas actan tambin como neurotransmisores. Junto con la vasopresina, la oxitocina o los opiceos, la CCK es uno de ellos, localizndose en diferentes estructuras del SNC donde, al parecer, se encuentran todos ellos implicados en los procesos de aprendizaje y memoria. 5.4. HORMONAS REGULADORAS DEL CALCIO. El calcio es un in fundamental para procesos tan diversos como el recambio esqueltico, la coagulacin sangunea o la transmisin del impulso nervioso y las hormonas implicadas en su metabolismo son principalmente la hormona paratiroidea (PTH) y la calcitonina (CT). La PTH se libera en las glndulas paratiroides. Esta hormona provoca un aumento de los niveles de calcio en sangre estimulando la transformacin de vitamina D en su forma activa, lo que incrementa la absorcin del calcio del sistema gastrointestinal. Tambin regula la excrecin renal de calcio e incrementa la liberacin de calcio del hueso. La calcitonina se elabora en las clulas C del tiroides y su principal efecto es disminuir el nivel de calcio en sangre, principalmente a travs de inhibir la liberacin sea. 5.5. HORMONAS DE LA GLNDULA PINEAL. La glndula pineal o epfisis est formada por un grupo de clulas que en humanos se localiza en el centro del encfalo. En los mamferos tiene exclusivamente funciones secretoras, pero no as en los vertebrados inferiores, en los que acta fundamentalmente como un rgano fotorreceptor al que con frecuencia se ha denominado tercer ojo. La principal hormona liberada por la glndula pineal es la melatonina. Al igual que la serotonina, la melatonina procede del triptfano y se obtiene a partir de sta. En muchas especies, incluyendo la nuestra, la secrecin de melatonina aumenta durante la noche, descendiendo bruscamente durante las horas de luz. Durante el da el triptfano se transforma en seroto166
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nina, pero cuando cesa la luz, el aumento de la enzima N-acetiltransferasa que se produce acelera la conversin de la serotonina en melatonina. La glndula pineal puede actuar como controladora de los ritmos biolgicos. Los efectos de la luz sobre la produccin diaria de melatonina son fundamentales para la fotoperiodicidad en algunas especies, es decir, para la utilizacin de la luz del da como referencia precisa para saber la poca del ao. Entre las conductas que de una forma ms exacta se ajustan a un ritmo estacional en diferentes especies est la reproduccin. Se est investigando la implicacin de esta hormona en algunas alteraciones del comportamiento como es el caso de las depresiones que sufren algunas personas al comienzo del invierno.
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6. REGULACIN DE LA SECRECIN HORMONAL.

La secrecin de las diferentes hormonas es regulada constantemente para ajustarse a las necesidades del organismo. Estos sistemas hormonales forman parte de un circuito de retroalimentacin en el que la variable controlada determina la magnitud de secrecin de dicha hormona. El mecanismo de retroalimentacin ms sencillo es aquel donde la secrecin hormonal est regulada por la concentracin en sangre de alguna sustancia. La complejidad de los mecanismos de retroalimentacin negativa aumenta de forma considerable en los sistemas hormonales cuya secrecin est regulada por los efectos activadores o inhibidores de otras hormonas. El hipotlamo, adems de ser sensible a los niveles hormonales, integra informacin de muchas partes del organismo y de diferentes zonas del encfalo adonde llega la informacin procedente de los rganos sensoriales, de tal manera que la produccin hormonal queda regulada por los cambios del medio interno y externo.
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1. OBJETO DE ESTUDIO DE LA PSICOBIOLOGA: EL COMPORTAMIENTO.

2. LA EXPLICACIN BIOLGICA DE LA CONDUCTA.

4. EL MTODO CIENTFICO EN PSICOBIOLOGA.

3. LAS MOLCULAS DE LOS SERES VIVOS.

CAPTULO 3: ESTRUCTURA, DESARROLLO Y REPRODUCCIN CELULAR.

DESCRIPCIN ESTRUCTURAL DE LAS CLULAS EUCARIOTAS.

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CRECIMIENTO Y REPRODUCCIN CELULAR (MITOSIS).

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3. ORIGEN Y EVOLUCIN DE LA VIDA.

CAPTULO 4: TRANSPORTE Y METABOLISMO CELULAR.

1. LA CLULA EN SU AMBIENTE: EL COMERCIO CELULAR.

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Con formato: Numeracin y vietas

2. METABOLISMO CELULAR: OBTENCIN Y UTILIZACIN DE ENERGA.

CAPTULO 5: BASES CELULARES DE LA HERENCIA.

1. LAS LEYES DE MENDEL.

2. TEORA CROMOSMICA DE LA HERENCIA.

3. TIPOS DE TRANSMISIN GNICA.

CAPTULO 6: GENTICA MOLECULAR.

1. LA NATURALEZA DEL MATERIAL HEREDITARIO.

2. DUPLICACIN DEL ADN.

4. REGULACIN DE LA EXPRESIN GNICA.

CAPTULO 7: ANOMALAS GENTICAS.

1. MTODOS PARA LA IDENTIFICACIN DE LOS CROMOSOMAS.

2. ANOMALAS DEL NMERO DE CROMOSOMAS.

3. ANOMALAS DE LA ESTRUCTURA DE LOS CROMOSOMAS.

4.- TRISOMAS AUTOSMICAS.

5. SNDROMES CON DELECIN AUTOSMICA.

6. ANOMALAS DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES.

7. ANOMALAS GENTICAS CON HERENCIA NO MENDELIANA.

CAPTULO 8: GENTICA CUANTITATIVA.

2. COMPONENTES GENTICOS DE LA HERENCIA POLIGNICA.

3. LAS VARIANZAS GENTICA Y AMBIENTAL EN LAS POBLACIONES.

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5. MTODOS DE GENTICA CUANTITATIVA HUMANA.

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6. MTODOS DE LA GENTICA CUANTITATIVA EN LOS ESTUDIOS CON ANIMALES.

7. GENTICA CUANTITATIVA HUMANA DE RASGOS PSICOLGICOS COMPLEJOS.

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8. CORRELACIN E INTERACCIN GENOTIPO-AMBIENTE.

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CAPTULO 9: LA EVOLUCIN: PERSPECTIVA HISTRICA.

1. ANTECEDENTES HISTRICOS DE LA TEORA DARWINISTA.

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2. LA TEORA DE LA EVOLUCIN POR SELECCIN NATURAL.

3. LA TEORA SINTTICA DE LA EVOLUCIN.

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4. LA TEORA DE LA EVOLUCIN Y LA PSICOLOGA.

CAPTULO 10: MECANISMOS DE LA EVOLUCIN Y ESPECIACIN.

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