Anatomia Vegetal

Anatomia Vegetal
UNIDADE 1 INTRODUO ANATOMIA VEGETAL
Voc sabia que a anatomia vegetal o ramo da botnica que se ocupa em estudar a estrutura interna das plantas e que sua histria confunde-se com a descoberta da clula? Quando Robert Hooke descobriu a clula em 1663, ele utilizou um pedao de cortia, que na verdade so clulas vegetais mortas que fazem parte da periderme dos caules e razes em crescimento secundrio. Portanto, a anatomia vegetal nasceu juntamente com os primeiros estudos da estrutura celular. Podemos estudar a anatomia dos rgos vegetativos (raiz, caule e folha) e dos rgos reprodutivos (flor, fruto e semente). Em nosso curso daremos nfase, principalmente, estrutura anatmica dos rgos vegetativos. Um dos ramos da anatomia vegetal que tem revelado informaes importantes a anatomia da madeira ou anatomia do lenho. Essa parte da anatomia objetiva estudar a estrutura do xilema secundrio e muito aplica em estudos de tecnologia da madeira e no entendimento do fluxo da gua no corpo da planta. Estudos de dendrocronologia e paleobotnica valem-se do conhecimento da estrutura da madeira e so utilizados em pesquisas de paleontologia. Atualmente estuda-se anatomia vegetal de uma forma mais aplicada, ou seja, faz-se uma anatomia funcional. Essa forma de estudar anatomia vegetal permite relacionar as diversas estruturas internas da planta com suas funes e assim verificar possveis tendncias adaptativas da planta aos diversos ambientes e entender a funcionalidade dos mecanismos fisiolgicos da planta. Outra aplicao importante da anatomia vegetal a sua utilizao na verificao de possveis semelhanas entre grupos com certo grau de parentesco e auxiliar o posicionamento taxonmico desses indivduos. Nos cursos de graduao das reas de Cincias Biolgicas e Agrrias, devido necessidade de se conhecer a estrutura interna das plantas, so ministrados os contedos de anatomia vegetal. Muitas reas de estudo nos cursos citados utilizam os conhecimentos da anatomia vegetal para desenvolvimento de pesquisa. De acordo com o os objetivos pode-se escolher um dos muitos ramos da anatomia vegetal, entre eles: Anatomia descritiva revela a estrutura dos tecidos vegetais e sua distribuio no corpo da planta. Anatomia ecolgica ocupa-se em relacionar a estrutura interna das plantas com as condies ambientais. Anatomia fisiolgica busca entender as funes dos diversos tecidos vegetais e relacionlos com as atividades fisiolgicas da planta. Anatomia ontogentica estuda a formao e desenvolvimento dos tecidos vegetais. Anatomia aplica sistemtica procura identificar estruturas que possam juntar ou separar grupos vegetais. Assim, esperamos que os contedos de anatomia vegetal possam ajudar na descoberta de fatos novos que venham enriquecer sua formao acadmica.

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UNIDADE 2 CLULA VEGETAL E MERISTEMAS 1. A CLULA VEGETAL

1.1. PAREDE CELULAR Sabemos que plantas e animais apresentam muitas diferenas e para isso besta fazer uma rpida observao no ambiente em que vivemos. Portanto, as diferenas nem sempre so visveis. Voc sabia que as clulas vegetais e animais so eucariticas e podem apresentar semelhanas e diferenas entre si? Organelas como as mitocndrias, o complexo golgiense e o retculo endoplasmtico so comuns a ambas as clulas. J os vacolos, os plastdios e a parede celular celulsica so considerados estruturas tpicas da clula vegetal (Figura 1).
Figura 1. Clula vegetal com as principais organelas.

Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisa realizada em 20/06/09

A parede celular resulta da atividade secretora do protoplasma e de algumas enzimas como a glicose uridinadifosfato (GUDP). A parede celular envolve a membrana plasmtica e diferentemente do que se imagina, parte dinmica da clula e passa por modificaes durante o crescimento e desenvolvimento celular. responsvel no s pela forma e rigidez da clula, mas tambm pela restrio da expanso do protoplasto, pela defesa contra bactrias e fungos e por impedir a ruptura da membrana pela entrada de H2O no interior da clula. 362

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A parede celular formada durante a telfase, fase final da mitose, momento no qual os grupos de cromossomos iniciam a separao e migrao para as regies polares. Nesse momento, nota-se a formao de um fuso de aspecto fibroso, o fragmoplasto (Figura 2) entre os grupos de cromossomos. O fragmoplasto, na linha mediana, inicia a formao da placa celular. Essa etapa considerada a primeira evidncia da parede celular que se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto.
Figura 2. Diviso celular. Formao da parede celular na regio equatorial da clula vegetal. Citocenose (I e II), formao das clulas-filhas com parede celular primria.

Fonte: www.maisbiogeologia.blogspot.com - Pesquisa realizada em 22/06/09

So os dictiossomos e retculo endoplasmtico os responsveis pela liberao das vesculas que formam a placa celular que se estende lateralmente at fundir-se com a parede da clula me. Depois de formada a parede celular, o protoplasma libera o material para formao da lamela mdia que ir unir clulas adjacentes. Formada externamente membrana plasmtica, a parede celular apresenta-se como primria e secundria. As primeiras camadas formam a parede primria e as camadas depositadas posteriormente, conforme ocorre o desenvolvimento celular, formam a parede secundria que fica localizada internamente parede primria e externamente membrana plasmtica, ficando assim entre a membrana e parede primria (Figura 3). A parede secundria pode apresentar at trs camadas, S1, S2 e S3. As paredes primrias e secundrias diferem muito em sua composio. A parede primria possui arranjo molecular frouxo e um percentual de aproximadamente 70% de gua, os 30% restantes correspondem matria seca que est representada em sua maioria por polissacardeos (celulose, hemicelulose e pectina). Esto presentes tambm, na parede primria, algumas protenas como a expansina e a extensina. J a parede secundria possui arranjo molecular firme, composta principalmente por celulose (cerca de 50 a 80% da matria seca), porm, tambm esto presentes 363

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cerca de 5 a 30% de hemicelulose e 15 a 35% de lignina, j as pectinas e glicoprotenas esto aparentemente ausentes. Devido deposio de lignina (polmero hidrofbico), a parede secundria possui baixo teor de gua, cerca de 20% apenas. As clulas com paredes secundrias, geralmente, so clulas mortas, logo, as mudanas que nela ocorrem so de carter irreversvel. A lignina um componente frequente nas paredes secundrias de tecidos como o xilema e o esclernquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a sua produo se inicia na lamela mediana, progredindo at atingir a parede secundria, onde est presente em maior intensidade. O incremento de lignina na parede celular leva a lignificao da parede e aumenta sua resistncia. Entre as paredes primrias de duas clulas vizinhas encontra-se a lamela mdia e tem como funo preencher espaos entre as clulas e funciona como uma espcie de cimento que ir unir clulas vizinhas. Fazendo a conexo entre clulas vizinhas encontram-se os plasmodesmos, estes so formados por pequenos canalculos e pelas projees do retculo endoplasmtico liso (desmotbulo) (Figura 3).
Figura 3. Parede celular. Observe a posio das paredes. Primria e secundria e a presena dos plasmodesmas.

Fonte: www.ualr.edu.botimages.html - Pesquisa realizada em 23/06/09

Os plasmodesmos atravessam a parede primria e a lamela mdia de clulas adjacentes permitindo a intercomunicao celular. Estas estruturas formam os campos primrios de pontoao, que correspondem s pores da parede primria onde ocorre menor deposio de microfibrilas de celulose, formando pequenas depresses. Geralmente, nenhum material de parede depositado durante a formao da parede secundria onde esto presentes os campos primrios de pontoao, originando as pontoaes. As pontoaes variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vrios tipos de pontoaes os mais comuns so: pontoao simples e pontoao areolada (Figura 4). A pontoao simples apenas uma interrupo da parede secundria sobre a parede primria, geralmente, sobre os campos de pontoao primrio. O espao em que a parede primria no recoberta pela secundria constitui a chamada cmara da pontoao. Entre as paredes das duas clulas vizinhas podem existir pontoaes que se correspondem e constituem um par de

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pontoaes. Neste caso, alm das cavidades de pontoao, existe a membrana de pontoao, formada pelas paredes primrias de ambas as clulas do par mais a lamela mediana entre elas.
Figura 4. Pontoaes simples e pontoaes areoladas

Fonte: www. professores.unisanta.br/maramagenta/Imagens - Pesquisa realizada em 19/06/09

A pontoao areolada recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma arola, ou seja, apresenta uma salincia de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, tambm circular. Neste tipo de pontoao, a parede secundria forma a arola e a interrupo desta parede corresponde abertura da arola. Como a parede secundria apresenta-se bem separada da parede primria, delimita-se internamente uma cmara de pontoao. Pontoaes areoladas deste tipo so encontradas em clulas como as traquedes e os elementos de vaso do xilema. Nas paredes das traquedes (clula condutora do xilema das gimnospermas e de algumas angiospermas), ocorre, na regio central da membrana da pontoao areolada, um espessamento especial denominado toro. Eventualmente, uma pontuao pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando a pontoao semiareolada. Existem ainda as pontoaes cegas, quando ela existe de um lado e do outro a parede completa. Nas aberturas das pontoaes podem ocorrer impregnaes de parede celular na forma de projees, sendo definidas como pontoaes guarnecidas. Esse tipo de pontoao auxilia na reduo da presso sobre a membrana que separa duas pontoaes adjacentes, evitando a formao de embolias no interior dos vasos, que responsvel pela interrupo do fluxo de gua no xilema. Esse tipo de pontoao bastante comum em plantas de ambientes com pouca disponibilidade hdrica, como no caso da caatinga.

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1.2. VACOLO O vacolo uma estrutura caracterstica da clula vegetal representando, muitas vezes, cerca de 90% do espao intracelular (Figura 1). delimitado por uma membrana simples denominada tonoplasto. Contendo em seu interior gua e diversas substncias orgnicas e inorgnicas, muitas das quais esto dissolvidas, constituindo o chamado suco vacolar. Devido composio das substncias existentes no interior do vacolo (acares, cidos orgnicos, protenas, sais e pigmentos) seu pH geralmente cido. Osmoticamente ativo, o vacolo desempenha papel dinmico no crescimento e desenvolvimento da planta (controle osmtico), participa da manuteno do pH da clula, responsvel pela autofagia (digesto de outros componentes celulares) e tambm pode ser compartimento de armazenagem dinmico, no qual ons, protenas e outros metablitos so acumulados e mobilizados posteriormente. O vacolo tambm pode armazenar pigmentos e substncias ergsticas, como incluses de oxalato de clcio ou outros compostos, na forma de cristais prismticos, drusas, estilides ou rfides, que atuam na defesa e na osmorregulao. Substncias ergsticas correspondem a produtos do metabolismo celular. Muitas dessas substncias so materiais de reserva e/ou produtos descartados pelo metabolismo da clula. So encontradas na parede celular e nos vacolos. Podendo tambm estar associadas a outros componentes protoplasmticos. Entre as substncias ergsticas mais conhecidas destacam-se: celulose, amido, corpos proticos, lipdios, sais orgnicos e inorgnicos e at mesmo minerais na forma de cristais, como por exemplo, os cristais prismticos (rfides, drusas e areias cristalferas). Um exemplo bem conhecido de vacolo de reserva o que ocorre nas clulas do endosperma da semente de mamona (Ricnus communis Euphorbiaceae), cujos microvacolos contm protenas que so conhecidas como gros de aleurona. As protenas de reserva da maioria das sementes so sintetizadas no retculo endoplasmtico liso e transportadas at o complexo golgiense, onde ocorre uma glicolisao posterior, sendo ento empacotadas em corpos proticos. Durante a germinao, uma protease transportada para o interior do vacolo, degradando as protenas de reserva. 1.3. PLASTDIOS Os estudos de filogenia dos eucariontes revelam que as mitocndrias e os plastdios parecem ser remanescentes de organismos que estabeleceram relaes simbiticas com os ancestrais dos eucariontes atuais. Estes estudos demonstram que os plastdios so organelas derivadas de cianobactrias, podem se autoduplicar e possuem genoma prprio. Os plastdios so classificados de acordo com a presena ou ausncia de pigmento, ou com o tipo de substncia acumulada, sendo encontrados trs grandes grupos de plastdios: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos. O proplastdio o precursor de todos os plastdios, ocorrendo na oosfera e nos tecidos meristemticos (Figura 5). Os cloroplastos so organelas celulares que contm como pigmento principal a clorofila, estando tambm presentes os pigmentos carotenides, ambos associados fotossntese. So encontrados em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e diferenciados nas folhas. No sistema de tilacides do cloroplasto de plantas superiores distinguem-se pilhas de tilacides em 366

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forma de discos chamados de grnulo e os tilacides de estroma, os quais conectam os grnulos (grana) entre si.
Figura 5. Proplastdio e formao os plastdios.

Fonte: www.upload.wikimedia.org/wikipedia - Pesquisa realizada em 23/06/09

Os cromoplastos so plastdios portadores de pigmentos carotenides e usualmente no apresentam clorofila ou outros componentes da fotossntese, sendo encontrados usualmente nas clulas de ptalas e em outras partes coloridas de flores. J os leucoplastos so tipos de plastdios que no possuem pigmentos e podem armazenar vrias substncias. Os que armazenam amido so chamados de amiloplastos e so comuns em rgos de reserva com as razes, caules e sementes. Um bom exemplo so os tubrculos de batata inglesa (Solanum tuberosum Solanaceae). O estioplasto um tipo de plastdio que se desenvolve no escuro e considerado um cloroplasto em fase de diferenciao. Isso por que na presena da luz se converte rapidamente em cloroplasto.

2. MERISTEMAS
Voc j observou que as plantas apresentam uma forma de crescimento baste peculiar e que no param de crescer. Voc sabe qual o motivo deste crescimento constante ou indeterminado? A explicao para essa pergunta que as clulas vegetais podem sofrer muitas divises sucessivas e um grupo especial de clulas, denominadas meristemas so as responsveis por este caracterstica dos vegetais. As clulas meristemticas apresentam capacidade de sofrer divises sucessivas e por isso podem originar um ou vrios tecidos. Dependendo de sua capacidade em originar os tecidos vegetais, as clulas meristemticas so classificadas como unipotentes, multipotentes, pluripotentes e totipotentes. Os meristemas so responsveis pela formao dos diversos tecidos que formam o corpo da planta e so divididos em meristemas primrios ou apicais e meristemas secundrios ou laterais. Os meristemas primrios so: a protoderme, o procmbio e o meristema fundamental (Figura 6). Os meristemas secundrios so: o cmbio e o felognio (Figura 7). As clulas meristemticas so responsveis pela origem dos diversos tipos celulares que formam 367

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o corpo da planta. Caracterizam-se por possurem parede celular primria delgada, proplastdios e reduo de algumas organelas. Os meristemas apicais, exceto o do procmbio, apresentam vacolos grandes, citoplasma denso, numerosos vacolos minsculos e forma isodiamtrica. Nos meristemas laterais, as clulas iniciais cambiais ativas apresentam vacolo grande, ncleo conspcuo e formas variadas.
Figura 6. Meristemas apicais da raiz e do caule.

Fonte: www.curlygirl.no.sapo.pt/imagens/meristemas.jpg - Pesquisa realizada em 23/06/09 Figura 7. Meristemas laterais

Fonte: http://www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisa realizada em 20/06/09

2.1. MERISTEMAS APICAIS E LATERAIS As plantas, independente da idade, esto sempre acrescentando o nmero de clulas nos seus diversos tecidos atravs, principalmente, da atividade dos meristemas apicais presentes nas extremidades do caule e da raiz. Esses se originam a partir dos promeristemas. 368

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Os meristemas apicais: protoderme, meristema fundamental e procmbio formam o corpo primrio das plantas. Na regio pr-meristemtica h um conjunto de clulas que se dividem frequentemente. Entretanto, aps a diviso, uma clula permanece como meristemtica (a que fica na regio pr-meristemtica), enquanto a outra se desloca dessa regio e se torna uma nova clula acrescida ao corpo da planta. As clulas que permanecem na regio pr-meristemtica so denominadas inicias e as que so acrescidas ao corpo da planta so denominadas derivadas. Geralmente, denominam-se meristema apical a um conjunto complexo de clulas que abrange as clulas iniciais e as derivadas mais recentes, inclusive os trs meristemas apicais que iro formar o corpo primrio da planta: protoderme, meristema fundamental e procmbio. As derivadas tambm sofrem diviso e podem formar uma ou mais geraes de clulas. As maiorias das clulas, ao atingirem o processo final de diferenciao, perdem a capacidade de sofrer diviso. O caule com seus ns e entrens, folhas, gemas axilares, ramos e mais tarde as estruturas reprodutoras mais complexo que a raiz. Todas estas estruturas resultam basicamente da atividade dos meristemas apicais. Entre as teorias que descrevem o pice meristemtico caulinar, a de Schmidt, proposta em 1924 a mais simples e aplicvel maioria das angiospermas, apesar de falhas em algumas situaes. Esta teoria admite o conceito de tnica-corpo. Assim, o meristema apical consiste da tnica abrangendo uma ou mais camadas perifricas de clulas que se dividem em planos perpendiculares superfcie do meristema (divises anticlinais), e do corpo, agrupamento situado abaixo da tnica, no qual as clulas dividem-se em vrios planos. As divises que ocorrem no corpo permitem que o meristema apical aumente em volume, enquanto que na tnica permitem um crescimento em superfcie. Tanto a tnica quanto o corpo formam novas clulas, sendo que as mais velhas vo se incorporando s regies do caule abaixo do meristema apical. O corpo, assim como cada uma das camadas da tnica, possui suas prprias iniciais. As iniciais da tnica contribuem para a formao da parte superficial do caule: as clulas produzidas pelo corpo so adicionadas ao centro do eixo, isto ao meristema da medula e, comumente, tambm parte da regio perifrica do caule. Os meristemas podem ser divididos em apicais (protoderme, meristema fundamental e procmbio) e laterais (felognio e cmbio). A protoderme origina a epiderme; o meristema fundamental origina o parnquima, o colnquima e o esclernquima e o procmbio origina o xilema e floema secundrios. J o felognio origina o felema e a feloderma e a cmbio origina o xilema e o floema secundrios. Didaticamente podemos dividir os meristemas em primrios (axial) e secundrios (laterais).

PERGUNTAS???
Como as plantas conseguem se ajustar as diferentes condies ambientais e ajustar seu desenvolvimento sem sair do lugar?

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UNIDADE 3 TECIDOS VEGETAIS 1. EPIDERME

As plantas assim como os animais apresentam uma diversidade de tecidos e cada um desempenhando diferentes funes. Voc j sabe com se formam os diferentes tecidos vegetais e agora vai aprender seus tipos, caractersticas e funes. A epiderme o tecido mais externo dos rgos vegetais em estrutura primria, sendo substituda pela periderme em rgos com crescimento secundrio. Tem origem nos meristemas apicais, mais precisamente na protoderme. Geralmente composta por uma nica camada de clulas vivas, vacuoladas, perfeitamente justapostas e sem espaos intercelulares. Sua principal funo de revestimento, podendo desempenhar vrias outras funes. A disposio compacta das clulas previne contra choques mecnicos e a invaso de agentes patognicos (defesa), alm de restringir a perda de gua. Realiza trocas gasosas atravs dos estmatos, absorve gua e sais minerais por meio de estruturas especializadas, como os plos radiculares, protege a planta contra a radiao solar devido presena de cutcula espessa e presena de tricomas (Figura 8A). A caracterstica mais importante da parede das clulas epidrmicas das partes areas da planta a presena da cutina. A cutina uma substncia de natureza lipdica, que pode aparecer tanto como incrustao entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutcula. O processo de incrustao de cutina na matriz da parede denominado cutinizao e deposio de cutina sobre as paredes periclinais externas, d-se o nome de cuticularizao. A cutcula ajuda a restringir a transpirao; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiao solar e por ser uma substncia que no digerida pelos seres vivos, atua tambm como uma camada protetora contra a ao dos fungos e bactrias. A formao da cutcula comea nos estdios iniciais de crescimento dos rgos. Acredita-se que a cutina o resultado da polimerizao de certos cidos graxos produzidos no reticulo endoplasmtico das clulas epidrmicas e depositada externamente atravs de poros existentes na parede celular. A epiderme pode apresentar vrios tipos de clulas exercendo diferentes funes, constituindo um tecido complexo. A maior parte do tecido composta por clulas epidrmicas de formato tabular, porm algumas apresentam formas e funes especficas, como as clulas-guarda dos estmatos (nicas clulas epidrmicas que sempre apresentam cloroplastos), as clulas buliformes, os litocistos, as clulas suberosas e silicosas e uma grande variedade de tricomas. Entre os diversos tipos de clulas epidrmicas merecem destaque os estmatos (Figura 8B). O termo estmato utilizado para indicar uma abertura, o ostolo, delimitado por duas clulas epidrmicas especializadas, as clulas-guarda. A abertura e o fechamento do ostolo so determinados por mudanas no formato das clulas-guarda, causadas pela variao do turgor dessas clulas. Muitas espcies podem apresentar ainda duas ou mais clulas associadas s clulas-guarda, que so conhecidas como clulas subsidirias. Estas clulas podem ser morfologicamente semelhante s demais clulas epidrmicas, ou apresentarem diferenas na morfologia e no contedo. 370

Anatomia Vegetal Figura 8A. Seco da folha evidenciando epiderme. Figura 8B. Viso geral do estmato.

Fonte: www.cientic.com. Pesquisa realizada em 23/06/09

Fonte: www.cientic.com Pesquisa realizada em 23/06/09

O estmato, juntamente com as clulas subsidirias, forma o aparelho estomtico ou complexo estomtico. Em seco transversal, podemos ver sob o estmato uma cmara subestomtica, que se conecta com os espaos intercelulares do mesofilo. Os estmatos desempenham uma importante funo, so responsveis pelas trocas gasosas. atravs dos estmatos que as plantas captam o CO2 de atmosfera e liberam o oxignio vital para a nossa sobrevivncia. (Figura 8B). As clulas-guarda, ao contrrio das demais clulas epidrmicas, so clorofiladas e geralmente tm o formato reniforme, quando em vista frontal e so comuns nas eudicotiledneas (Figura 9). As paredes dessas clulas apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para o ostolo so mais espessas e as paredes opostas so mais finas. Nas monocotiledneas, as clulas-guarda assemelham-se a alteres; suas extremidades so alargadas e com paredes finas, enquanto a regio mediana, voltada para o ostolo, mais estreita e apresenta paredes espessadas (Figura 9).

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Anatomia Vegetal Figura 9. Estmatos. Parte superior estmatos de eudicotilednea e na inferior de monocotilednea

Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisado em 25/06/09

O tipo, nmero e posio dos estmatos so bastante variados. Quanto sua posio na epiderme, os estmatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nvel das demais clulas epidrmicas, em criptas estomticas ou mesmo em protuberncias. A sua frequncia tambm varivel, mas geralmente so mais numerosos nas folhas. No entanto, este nmero tambm varia nas duas superfcies foliar, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regies da mesma folha. A posio dos estmatos nas folhas, geralmente, est relacionada s condies ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquticas, os estmatos so encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xricos (secos), os estmatos podem aparecer na face inferior da folha, escondidos em criptas estomticas ou no, numa tentativa de reduzir a perda de gua na forma de vapor, quando estes se abrem. Quanto distribuio dos estmatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomticas, quando os estmatos esto presentes nas duas faces da folha; hipoestomticas, com os estmatos apenas na face inferior da folha e epiestomticas, com os estmatos presentes apenas na face superior. Caractersticas como: posio e nmero dos estmatos na epiderme podem variar e ser altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicao taxonmica. No entanto, existem classificaes baseadas na presena ou no, e na origem das clulas subsidirias, que podem ter utilizao taxonmica. Os estmatos apresentam-se de vrias formas e dependo da disposio, presena ou ausncia das clulas do complexo estomtica, estes podem ser classificados segundo Metcalfe e Chalk (1950) em: Anomoctico ou tipo de clulas irregulares (ranunculceo) - no apresenta clulas subsidirias, possui um nmero variado de clulas epidrmicas circundando irregularmente o estmato; 372

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Anisoctico ou tipo de clulas desiguais (crucfero) - envolvido por trs clulas subsidirias, sendo uma delas de tamanho diferente das outras duas; Paractico ou tipo de clulas paralelas (rubiceo) - h duas clulas subsidirias, cujos eixos longitudinais so paralelos ao das clulas-guardas; Diactico ou tipo de clulas cruzadas (cariofilceo) - duas clulas subsidirias, cujas paredes comuns formam ngulo reto com o eixo longitudinal do estmato; Tetractico - estmato com quatro clulas subsidirias, sendo duas polares e duas laterais (este tipo comum em algumas Monocotiledneas). Os tricomas, tipos especiais de clulas epidrmicas, so altamente variados em estrutura e funo e que podem ser classificados em: tectores, secretores e peltados. Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as fibras de algodo que so tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma nica clula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundrias celulsicas espessadas. Os tricomas tectores no produzem nenhum tipo de secreo e acredita-se que possam, entre outras funes, reduzir a perda de gua por transpirao das plantas que vivem em ambientes xricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidncia luminosa. Secretores: esses tricomas possuem um pednculo e uma cabea (uni ou pluricelular) e uma clula basal inserida na epiderme. A cabea geralmente a poro secretora do tricoma. Estes so cobertos por uma cutcula. A secreo pode ser acumulada entre a(s) clula(s) da cabea e a cutcula e com o rompimento desta, a secreo liberada ou a secreo pode ir sendo liberada gradativamente atravs de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funes variadas, dentre elas: produo de substncias irritantes ou repelentes para afastar os predadores; substncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetvoras) e substncias aromticas para atrair polinizadores. Tricomas peltados (escamas): esses tricomas apresentam um disco formado por vrias clulas que repousa sobre um pednculo que se insere na epiderme. Nas bromeliceas os tricomas peltados esto relacionados com a absoro de gua da atmosfera (Figura 10).

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Anatomia Vegetal Figura 10. Tricomas tectores e glandulares

Fonte: www.upload.wikimedia.org/wikipedia - Pesquisado em 20/06/09

Pelos radicais: so projees das clulas epidrmicas que se formam inicialmente como pequenas papilas na epiderme da zona de absoro de razes jovens das plantas. Estes so vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutcula delgada e esto relacionados com absoro de gua do solo. Estes tambm so conhecidos como pelos absorventes. Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e funo.

2. PARNQUIMA, COLNQUIMA E ESCLERNQUIMA

O parnquima, o colnquima e o esclernquima so tecidos simples, presentes no corpo primrio da planta, pertencentes ao sistema fundamental e so originados a partir do meristema fundamental. O parnquima constitudo de clulas vivas, considerado um tecido potencialmente meristemtico, conserva a capacidade de diviso celular. Geralmente suas clulas possuem apenas paredes primrias delgadas, com grandes vacolos e espaos intercelulares caractersticos. Esse tecido est distribudo em quase todos os rgos da planta, apresentando funes essenciais como: fotossntese, reserva, transporte, secreo e excreo. Comumente o parnquima se especializa para determinada funo, podendo-se distinguir trs tipos bsicos de parnquima: de preenchimento, clorofiliano e de reserva. Dependendo da posio no corpo do vegetal e do contedo apresentado por suas clulas, os principais tipos de parnquima so: fundamental, clorofiliano, reserva, aqufero e aernquima (Figura 11).

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Anatomia Vegetal Figura 11. Clulas parenquimticas

Fonte: www.biologia.edu.ar - Pesquisado em 22/06/09

Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no crtex e na medula do caule e no crtex da raiz. Apresenta clulas aproximadamente isodiamtricas, vacuoladas, com pequenos espaos intercelulares. Clorofiliano: ocorre nos rgos areos dos vegetais, principalmente nas folhas. Suas clulas apresentam paredes primrias delgadas, numerosos cloroplastos e so intensamente vacuoladas. O tecido est envolvido com a fotossntese, convertendo energia luminosa em energia qumica, armazenando-a sob a forma de carboidratos. Os dois tipos de parnquimas clorofilianos mais comuns encontrados no mesofilo so: o parnquima clorofiliano palidico, cujas clulas cilndricas se apresentam dispostas perpendicularmente epiderme e o parnquima clorofiliano esponjoso, cujas clulas, de formato irregular, se dispem de maneira a deixar numerosos espaos intercelulares (Figura 12).
Figura 12. Desenho esquemtico de uma folha

Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisado em 20/06/09

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Reserva: o parnquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substncias ergsticas, como por exemplo, amido, protenas, leos, etc., resultantes do metabolismo celular. So bons exemplos de parnquimas de reserva, o parnquima cortical e medular dos rgos tuberosos e o endosperma das sementes (Figura 11). Aernquima: as angiospermas aquticas e aquelas que vivem em solos encharcados desenvolvem parnquima com grandes espaos intercelulares, o aernquima, que pode ser encontrado no mesofilo, pecolo, caule e nas razes dessas plantas. O aernquima promove a aerao nas plantas aquticas, alm de conferir-lhes leveza para a sua flutuao (Figura 13).
Figura 13. Aernquima da regio cortical da raiz.

Fonte: mazinger.sisib.uchile.cl - Pesquisado em 21/06/09

Aqufero: as plantas suculentas de regies ridas, como certas cactceas, euforbiceas e bromeliceas possuem clulas parenquimticas que acumulam grandes quantidades de gua parnquima aqufero. Neste caso, as clulas parenquimticas so grandes e apresentam grandes vacolos contendo gua e seu citoplasma aparece como uma fina camada prxima membrana plasmtica. O colnquima, assim como o parnquima, constitudo de clulas vivas e capaz de retornar atividade meristemtica. Possui parede primria com espessamento irregular, com campos primrios de pontoao. Possui funo de sustentao em regies onde o crescimento primrio ou que esto sujeitas a movimentos constantes. Pode ser classificado de acordo com o tipo de espessamento da parede celular, podendo ser: angular; lamelar, lacunar e anelar. s vezes o colnquima pode sofrer espessamento mais acentuado e lignificar-se, sendo convertido em esclernquima. Colnquima angular - quando as paredes so mais espessas nos pontos de encontro entre trs ou mais clulas, como por no caule de Curcubita (aboboreira) (Figura 14). Colnquima lamelar - as clulas mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais internas e externas, como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro) (Figura 15). 376

Anatomia Vegetal

Colnquima lacunar - quando o tecido apresenta espaos intercelulares e os espessamentos de parede primria ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaos. Este tipo de colnquima pode ser encontrado no caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface) (Figura 16). Colnquima anelar ou anular quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em seco transversal (Figura 17). A polpa de frutos quando so macios e comestveis geralmente so colenquimatosas. Razes terrestres raramente formam colnquima, uma exceo pode ser encontrada nas razes de videiras (Vitis vinifera). O esclernquima um tecido de sustentao, normalmente possui clulas mortas com parede secundria espessa e uniforme, possuindo cerca de 35% de lignina, o que lhe fornece um revestimento estvel, evitando ataques qumicos, fsicos ou biolgicos. encontrado em vrios rgos e pode formar faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo proteo e sustentao. H basicamente dois tipos celulares no esclernquima: as fibras e as esclereides. As fibras so clulas longas e largas, com paredes secundrias espessas e lignificadas, suas extremidades so afiladas e possuem a funo de sustentar partes do vegetal que no se alongam mais. J as esclereides so clulas isoladas ou em grupos esparsos, distribudas por todo o sistema fundamental da planta. Possuem paredes secundrias espessas, muito lignificadas, com numerosas pontuaes simples.
Figura 14. Colnquima angular Figura 15. Colnquima lamelar Epiderme (e). colnquima lamelar (c)

Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado em 26/06/09

Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado em 26/06/09

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Anatomia Vegetal Figura 16. Colnquima lacunar. Espao intercelular (setas) Figura 17. Colnquima anelar

Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado em 26/06/09

Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado em 26/06/09

Tipos de esclereides: Braquiescleredes ou clulas ptreas: so isodiamtricas, ocorrendo, por exemplo, na polpa de Pyrus (pra) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as clulas parenquimticas (Figura 18). Macroescleredes: so clulas alongadas ou colunares distribudas em paliadas e podem ser encontradas no envoltrio externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijo) (Figura 19). Osteoescleredes: escleredes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso, como as escleredes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (clulas em ampulheta) (Figura 20). Astroescleredes: com a forma de uma estrela, com as ramificaes partindo de um ponto mais ou menos central. So comumente encontradas nas folhas de Nymphaea sp (lrio d'gua) (Figura 21). Tricoescleredes: escleredes alongadas, semelhante tricomas, ramificados ou no, como vistas nas folhas de Olea deliciosa (oliveira) e nas folhas de Musa sp (bananeira).

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Anatomia Vegetal Figura 18. Braquioescleredes Figura 19. Macroescleredes

Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado em 26/06/09 Figura 20. Osteoescleredes

Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado em 26/06/09 Figura 21. Astroescleredes

Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado em 26/06/09

Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado em 26/06/09

3. ESTRUTURAS SECRETORAS
Muitos dos metablitos que resultam das diversas atividades celulares ficam depositados em clulas especiais, denominadas idioblastos excretores, ou serem liberadas para o meio externo atravs dos tricomas secretores. O material secretado, denominado exsudato, apresenta uma composio qumica bastante varivel (gua, mucilagem, goma, protenas, leo, resinas, ltex e nctar). De um modo geral, as clulas secretoras se caracterizam por apresentarem paredes primrias delgadas, ncleo desenvolvido, citoplasma ativo, com organelas envolvidas na sntese protica, muitos vacolos diminutos, muitos plasmodesmos e mitocndrias em grande quantidade para garantir o suprimento energtico utilizado nas diversas atividades de sntese. So exemplos de estruturas secretoras (nectrios, glndulas digestivas, glndulas de sal, hidropdios, tricomas urticantes, laticferos, hidatdios). Os tricomas urticantes so bons exemplos de estruturas secretoras e funcionam como defesa das plantas contra a herbivoria. O tricoma consiste de uma nica clula vesiculosa na base e gradualmente afilada em direo ao pice, cuja regio intermediria entre a base e o pice lembra um tubo capilar fino. Quando este tricoma tocado, o pice rompe-se ao longo de uma linha determinada e o lquido que est no interior do tricoma introduzido no corpo do animal. Outro exemplo so os nectrios presentes em rgos vegetativos (raiz, caule e folha) e reprodutivos (flor, fruto e semente) das plantas. Apresentam diversas funes, entre elas atrair 379

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agentes polinizadores, no caso das flores. Os nectrios produzem, principalmente, sacarose, glicose e frutose que servem de recompensa para os agentes polinizadores (Figura 22). Basta observar os insetos e aves que visitam as flores em busca de alimento e acabam por atuar na primeira etapa da reproduo das angiospermas, a polinizao. Quanto posio, o nectrio pode ser classificado em extrafloral (ocorrem em folhas, caules e pecolos) e floral (restritos flor).
Figura 22. Flores com nectrios.

Fonte: www.cienciahoje.uol.com.br/images - Pesquisado em 27/06/09

AREGAANDO AS MANGAS!!!
Voc sabe que um dos grandes problemas ambientais que tem levado, segundo alguns pesquisadores, ao aquecimento global o aumento da emisso de gases dos efeitos estufa na atmosfera. Agora pense e responda: Qual a ligao entre os estmatos e o processo de aquecimento global?

4. SISTEMA VASCULAR
Uma das principais mudanas na estrutura do corpo das plantas para conquista do ambiente de terra firme foi o desenvolvimento de um sistema vascular capaz de transportar gua, sais minerais e nutrientes e os compostos orgnicos produzidos durante o processo de fotossntese. As primeiras plantas a apresentarem esse sistema, foram as pteridfitas (plantas vasculares mais simples) e completou sua complexidade nas gimnospermas e finalmente nas angiospermas. As brifitas por no possurem esse tipo de sistema so chamadas plantas avasculares. Formado pelo xilema e floema, o sistema condutor origina-se do procmbio (xilema e floema primrios) e do cmbio (xilema e floema secundrios).

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Anatomia Vegetal

4.1. XILEMA O xilema o tecido responsvel pelo transporte de gua e solutos a longa distncia, armazenamento de nutrientes e suporte mecnico. Esse sistema pode apresentar-se como primrio (originado do procmbio), ou secundrio (formado a partir do cmbio). Sendo, portanto, um tecido complexo e formado por elementos traqueais, clulas parenquimticas e fibras. H dois tipos bsicos de elementos traqueais: as traquedes, que so clulas imperfuradas e mais encontradas em gimnospermas; e os elementos de vaso, dotados de placas de perfurao e mais frequentes em angiospermas. Tanto as traquedes como os elementos de vaso perdem seus protoplasmas, tornando-se aptos para o transporte de gua e sais minerais (Figura 23). No xilema primrio podemos encontrar o protoxilema e o metaxilema. No incio do desenvolvimento da planta surge o protoxilema, que se desenvolve pouco e apresenta menor dimetro quando comparado ao metaxilema, que amadurece mais tarde e possui maior dimetro (Figura 24).
Figura 23. Elementos traqueais do xilema e do floema

Fonte: www.biogilde.files.wordpress.com/2009/04/xilema_floema - Pesquisado em 17/05/09

A deposio de parede secundria pode variar de acordo com o desenvolvimento do sistema vascular da planta (Figura 24). Essa deposio pode ocorrer de duas formas: ocupando pouca rea da parede primria, com a vantagem de extensibilidade, representado pelos padres anelar e helicoidal (protoxilema); ou ocupando quase toda a rea, tendo a resistncia como vantagem maior e sendo representado pelos padres escalariforme, reticulado e pontoado (metaxilema).

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Anatomia Vegetal Figura 24. Elementos do xilema primrio

Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisado em 19/06/09

Aps a parede secundria ter sido depositada, as clulas entram em processo de lise do protoplasto e de certas partes da parede celular. Terminados os processos de diferenciao, sntese e deposio de material de parede, lignificao da parede depositada, lise do citoplasma e formao das placas de perfurao, a clula torna-se funcional em conduo. A placa de perfurao est presente nos elementos de vaso e ausente nas traquedes (Figura 25). Os elementos de vaso so caractersticos das angiospermas e considerado um avano evolutivo. J as traquedes so clulas caractersticas das gimnospermas. Os parnquimas, classificados em axial e radial, possuem a funo de armazenamento e translocao de gua e solutos a curta distncia. As fibras so clulas de sustentao, responsveis pela rigidez e flexibilidade da madeira, possuem forma alongada e extremidades afiladas, com maior dimenso no sentido do eixo longitudinal do rgo. O xilema secundrio apresenta os mesmos tipos celulares bsicos do sistema primrio. A diferena que os tipos celulares do xilema primrio esto organizados apenas no sistema axial, enquanto que no secundrio, alm do sistema axial, ocorre tambm o sistema radial. O xilema em estrutura secundria comercialmente chamado de madeira. A organizao do lenho das gimnospermas e angiospermas apresentam padres especficos e caractersticos de cada grupo. Ausncia, predominncia e forma de distribuio de alguns elementos celulares esto entre estas diferenas. (Figuras 26 e 27).

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Anatomia Vegetal Figura 25. Traquedes e elementos de vaso

Fonte: Esa (1974) Figura 26. Madeira de gimnospermas. Note dimetro das traquedes (seta) Figura 27. Madeira de angiospermas. Elementos de vaso (maior dimetro)

Fonte: www.wikipedia.org Pesquisado em 19/06/09

Fonte: www.wikipedia.org Pesquisado em 19/06/09

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Anatomia Vegetal

4.2. ESTRUTURA DO LENHO DAS GIMNOSPERMAS Ausncia de elementos de vaso. Os elementos condutores so as traquedes, tipo celular com pontoaes areoladas, toro e espessamento helicoidal. Fibrotraquedes podem ocorrer; fibras libriformes esto ausentes. Parnquima axial pode ou no estar presente. Parnquima radial com largura de uma clula ou bisseriado (Figura 26). Como base no Glossrio de termos da IAWA (1964) e no trabalho de Burger e Richter (1991), a estrutura do lenho das gimnospermas apresenta. Traquedes axiais: so clulas alongadas e estreitas, quando comparadas com os elementos de vaso, so mais ou menos pontiagudas, no possuem placa de perfurao e ocupam at 95% do volume da madeira (Figura 26). Uma vez formados pelo cmbio, estes elementos celulares tm uma longevidade muito curta; perdem o contedo celular tornando-se tubos ocos de paredes lignificadas que desempenham funes de conduo e sustentao do lenho. As paredes dessas clulas apresentam pontoaes areoladas, pelas quais os lquidos circulam clula a clula. O estudo dessas pontoaes e sua disposio tm grande valor para a identificao e utilizao da madeira. Parnquima radial ou raios: so faixas de clulas parenquimticas de altura, largura e comprimento variveis, que se estendem radialmente no lenho, em sentido perpendicular ao dos traquedes axiais, cuja funo armazenar, transformar e conduzir transversalmente substncias nutritivas. Os raios das Gimnospermas podem ser constitudos unicamente de clulas parenquimticas: raios homogneos, como em Araucaria; ou apresentar traquedes radiais geralmente em suas margens: raios heterogneos, como em Cedrus. Nos gneros Pinus, os raios heterogneos, alm de clulas parenquimticas comuns e traquedes radiais, podem apresentar canais resinferos delimitados por clulas parenquimticas epiteliais produtores de resina. Neste caso so mais alargados, recebendo o nome especial de raios fusiformes. Traquedes dos raios (traquedes radiais): So clulas da mesma natureza dos traquedes axiais, portanto caracterizadas pela presena de pontoaes areoladas em suas paredes, porm bem menores que aqueles. Dispem-se horizontalmente e ocorrem associados aos raios, normalmente formando suas margens superiores e inferiores, e s mais raramente encontram-se no seu interior. Sua presena caracterstica de alguns gneros como em Pinus, ao passo que em outros so sempre ausente, como em Araucaria. Tem como funo a conduo transversal de nutrientes no lenho e a sustentao do vegetal. Parnquima axial: So clulas de formato retangular e paredes normalmente finas e no lignificadas, bem mais curtas do que os traquedes axiais, que tem por funo o armazenamento de substncias nutritivas no lenho. Esse tipo de clula nem sempre ocorre em gimnospermas, estando ausente, por exemplo, nas Araucaria. Quando existentes, podem estar dispersas pelo lenhoparnquima axial difuso formando faixas junto aos limites dos anis de crescimento parnquima axial marginal; ou associadas aos canais resinferos. A presena desse tipo celular nas gimnospermas bastante discutida, visto que muitos autores no aceitam sua existncia neste grupo de planta. Clulas epiteliais: So clulas de parnquima axial, especializadas na produo de resina, que delimitam os canais resinferos formando um epitlio. Morfologicamente distinguem-se dos elementos de parnquima axial por serem mais curtas e hexagonais e conterem um ncleo grande e um denso citoplasma enquanto vivas.

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Canais resinferos: So espaos intercelulares delimitados por clulas epiteliais, que neles vertem a resina. Podem ocupar no lenho a posio vertical ou horizontal. Podem surgir em consequncia de ferimentos provocados na rvore, mesmo em madeiras que os canais so ausentes, sendo denominados canais resinferos traumticos. Traquedes em sries verticais: Observados em algumas espcies, caracterizam-se como um tipo especial de traquede, mais curto, de extremidades retas, semelhante morfologicamente s clulas de parnquima axial, das quais se distinguem pela presena de pontoaes areoladas. Tem como funo a conduo e a sustentao da rvore. So provavelmente vestgios do processo evolutivo do reino vegetal. Ocorrem no lenho em sries verticais principalmente associadas aos canais resinferos, junto com as clulas de parnquima axial, quando essa ltima existe. 4.3. ESTRUTURA DO LENHO DAS ANGIOSPERMAS A madeira das angiospermas mais complexa do que a das gimnospermas. Nas angiospermas, os elementos de vaso so responsveis pela conduo de gua e apresentam maior dimetro quando comparado com os traquedes das gimnospermas (Figura 27). Algumas angiospermas podem apresentar tanto traquedes como elementos de vaso. A distribuio dos vasos pode variar, sendo a distribuio difusa mais comum. As fibras dividem-se em: libriformes (com pontoaes simples) e fibrotraquedes (que possuem pontoaes areoladas). O parnquima pode ser (axial e radial) e dependendo da distribuio so classificados em: apotraqueal e paratraqueal. Como base no Glossrio de termos da IAWA (1964) e no trabalho de Burger e Richter (1991), a estrutura do lenho das angiospermas apresenta. Vasos: So tipos celulares que ocorrem nas Angiospermas, salvo raras excees, e por esse motivo constitui o principal elemento de diferenciao entre estas e as gimnospermas. Para permitir a circulao de substncias lquidas, os elementos vasculares possuem extremidades perfuradas, denominadas placas de perfurao, que podem ser mltiplas (escalariforme, reticulada e foraminada) ou simples. O tipo de placa de perfurao e os aspectos dos elementos de vasos so caractersticas relacionadas ao estdio evolutivo do vegetal e adaptao deste s condies ambientais. Alm da placa de perfurao, os vasos apresentam pontoaes em suas paredes laterais para comunicao com as clulas vizinhas, cuja disposio, aspecto, tamanho e forma caracterizam algumas madeiras e constituem importante elemento para sua identificao. Quando estabelecem contato de vaso para vaso so denominadas pontoaes intervasculares; quando a comunicao de vaso para parnquima axial, pontoaes parnquimo-vasculares; quando de vaso para raio, denominam-se raio-vasculares. Nas reas de contato entre vaso e fibra existe rara ou nenhuma pontoao. Quanto disposio, as pontoaes intervasculares podem apresentar-se como alternas, opostas e escalariformes. Variam ainda, na sua forma (arredondadas, poligonais e ovaladas). A abertura das pontoaes pode apresentar-se dentro das arolas (inclusas), encostadas nas arolas (tocantes) ou se estender para fora destas (exclusas). Quando a abertura de duas ou mais pontoaes se tocam, temos as chamadas pontoaes intervasculares coalescentes, de aspecto escalariforme. Em ambientes com pouca disponibilidade de gua, como a caatinga, comum a ocorrncia de pontoaes guarnecidas (Figura 28). Esse tipo de pontoao caracteriza-se por apresentar projees na abertura da pontoao que tendem a evitar a embolia (formao de bolhas no interior dos 385

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elementos de vaso). Assim, as pontoaes so consideradas estratgias que conferem segurana na conduo de gua atravs do xilema.
Figura 28. Detalhe das pontoaes guarnecidas

Foto: LAVeg-UFPB

Na seco transversal, os vasos recebem o nome de poros e quanto ao agrupamento, eles podem ser classificados em solitrios e mltiplos (radiais, tangenciais e racemiformes). Poros mltiplos de dois, so geralmente chamados de poros geminados. Quanto disposio e dimetro, a porosidade da madeira pode ser: difusa (poros dispersos pelo lenho independentemente dos anis de crescimento), ou em anel (concentrao de poros de dimetro maior no incio do perodo vegetativo). O tipo de porosidade da madeira uma caracterstica anatmica suscetvel a variaes provocadas pela adaptao da planta s condies ecolgicas. rvores que possuem densa folhagem e crescem em regies de estaes anuais bem definidas apresentam comumente porosidade em anel, por causa da necessidade de grandes poros no incio do perodo vegetativo para suprir as exigncias fisiolgicas de uma grande copa. Parnquima axial: desempenha a funo de armazenamento no lenho e normalmente mais abundante nas angiospermas do que nas gimnospermas. Suas clulas se destacam das demais por apresentarem paredes finas e no lignificadas, pontoaes simples e por sua forma retangular e/ou fusiforme nos planos longitudinais. Seu arranjo observado em seco transversal, em que se distinguem dois tipos bsicos de distribuio: Parnquima paratraqueal: associado aos vasos e pode ser classificado em: paratraqueal escasso, paratraqueal vasicntrico, paratraqueal vasicntrico confluente, paratraqueal unilateral, paratraqueal aliforme, paratraqueal aliforme confluente, paratraqueal em faixas. Parnquima apotraqueal: no associado aos vasos e classificado em apotraqueal difuso, apotraqueal difuso em agregados, apotraqueal reticulado, apotraqueal escalariforme, apotraqueal em faixas e apotraqueal marginal. Fibras: So clulas peculiares s angiospermas constituindo, geralmente, a maior porcentagem do seu lenho (20-80%) no qual normalmente desempenham funo de sustentao. So classificadas em fibrotraquedes e fibras libriformes, sendo a distino entre elas as pontoaes: 386

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as fibrotraquedes possuem pontoaes distintamente areoladas e relativamente grandes, enquanto que as fibras libriformes possuem pontoaes pequenas, inconspicuamente areoladas, sendo tambm normalmente menores em comprimento e dimetro. Parnquima transversal (parnquima radial ou raios): Como nas gimnospermas, os raios das angiospermas tambm realizam funes de armazenamento, transformao e conduo transversal de substncias nutritivas, mas se apresentam com uma riqueza morfolgica bem maior, variando em tipo, nmero e tamanho da clula. Junto com o parnquima axial, constituem um dos mais eficazes elementos de distino entre as espcies. Podem ser classificados em: 1. Homogneos: formado por clulas parenquimticas de um nico formato; por clulas procumbentes, quando vistos em seco radial. 2. Heterogneos: so aqueles que incluem clulas de mais de um formato, procumbentes, quadradas e eretas, nas mais diversas combinaes. Traquedes vasculares: So clulas presentes em certas angiospermas como vestgios da evoluo ocorrida no reino vegetal e semelhante a pequenos elementos de vasos de lenho tardio, porm suas extremidades so imperfuradas e apresentam pontoaes areoladas em suas paredes e desempenham no caule a funo de conduo. Em seco transversal so facilmente confundidos com poros pequenos. Traquedes vasicntricos: Assim como os vasculares, so resqucios da origem evolutiva presentes ainda em certas madeiras. So mais curtos e irregulares do que os traquedes vasculares, de extremos arredondados e com pontoaes areoladas em suas paredes finas. Vistos em seco transversal, no apresentam o alinhamento radial tpico dos traquedes axiais das gimnospermas. Ocorrem associados aos vasos, aos quais se assemelham transversalmente, participando da funo de conduo. 4.4. CARACTERES ESPECIAIS DO LENHO De acordo com Burger e Richter (1991), o do lenho das gimnospermas e angiospermas pode apresentar: Canais celulares e intercelulares: So canais anlogos aos canais resinferos das gimnospermas, que contm diversas substncias como resinas, gomas, blsamos, taninos, ltex, etc. Peculiar de algumas famlias botnicas como Anacardiaceae (canais radiais), Moraceae (tubos laticferos), Rutaceae (canais traumticos), Miristacaceae (tubos taninferos). Podem ocupar no lenho posies tanto verticais como horizontais. Clulas oleferas, mucilaginosas: So clulas parenquimticas especializadas que contm leo, mucilagem ou resinas, facilmente distinguveis das demais por suas grandes dimenses. So geralmente caractersticas de madeiras de certas famlias botnicas, como em Lauraceae (famlia do abacate). A presena de substncias especiais na madeira, alm de aumentar apreciavelmente o seu peso, permite, em certos casos, o aproveitamento industrial de leos essenciais para fins medicinais e de perfumaria. Por outro lado, pode comprometer na utilizao da madeira para fabricao de polpa e papel, dificultar a aplicao de tintas e revestimentos, bem como a colagem da madeira. Floema incluso: Em alguns gneros e famlias, o cmbio forma esporadicamente clulas de floema para o interior do tronco. Este detalhe constitui uma peculiaridade normal para esses grupos vegetais. O floema incluso pode se apresentar como concntrico (formando faixas concntricas no lenho) ou foraminoso (espalhado pelo lenho em forma de feixes longitudinais). 387

Anatomia Vegetal

Estrutura estratificada: Em espcies mais evoludas, os elementos axiais podem estar organizados formando faixas horizontais regulares ou estratos. mais evidenciado no corte longitudinal tangencial e pode limitar-se a alguns elementos estruturais do lenho (estratificao parcial) ou estender-se a todos (estratificao total). Fibras septadas: Em algumas espcies, antes da morte de suas fibras, estas se dividem e surgem paredes transversais posteriores, separando o seu interior em compartimentos. Constitui uma importante caracterstica na diferenciao e identificao da espcie. Cristais e slica: Apesar de no serem caracteres anatmicos, sua presena importante para a anatomia, identificao e utilizao da madeira. Cristais so depsitos, em sua grande maioria de sais de clcio, especialmente oxalato de clcio, que se encontram principalmente em clulas parenquimticas. Sua presena mais comum em angiospermas, sendo raro em gimnospermas. Podem se apresentar de diversas formas, como por exemplo, em rfides (cristais em forma de agulha formando feixes compactos); drusas (agrupamentos globulares de cristais); estilides (cristais alongados); rombides (monocristais); areia de cristal e cistlitos (concrees de carbonato de clcio). A slica um material cuja frmula qumica e dureza assemelha-se ao diamante. Pode ocorrer no interior das clulas em forma de partculas ou gros, normalmente nos raios e no parnquima axial, e em casos mais raros, nos outros elementos verticais. Outra forma de ocorrncia em blocos compactos nos lumes dos elementos verticais, sobretudo fibras e vasos, e raramente em clulas parenquimticas. Em outras partes da planta, como nas folhas, os diferentes tipos de cristais podem funcionar como proteo contra a herbivoria. Contedos vasculares e tilos: Embora tambm no se trate de elementos estruturais, a presena de contedo dentro dos vasos, genericamente designados gomo-resinas, tem considervel importncia para a anatomia, identificao e propriedades tecnolgicas da madeira. Nem todas as espcies os apresentam, mas sua existncia tpica em determinados grupos botnicos. 4.5. FLOEMA O floema o principal tecido responsvel pela conduo de materiais orgnicos e inorgnicos, em soluo, nas plantas vasculares. Realiza o movimento entre rgos produtores (fonte) e consumidores (dreno). Esse tecido pode apresentar-se como primrio (originado do procmbio), ou secundrio (formado a partir do cmbio). Sendo, portanto, um tecido complexo formado por elementos crivados, clulas parenquimticas, clulas especializadas (clulas companheiras, de transferncia e albuminosas), fibras e escleredes. Os elementos crivados so as clulas mais especializadas do floema. Essas clulas so vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presena das reas crivadas, que so poros modificados, nas suas paredes e pela ausncia de ncleo nas clulas maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: clulas crivadas e elementos de tubo crivado (Figura 23). As paredes celulares dos elementos crivados so primrias, geralmente, mais espessas do que as paredes das clulas do parnquima do mesmo tecido. Em algumas espcies, essas paredes so bastante espessas e quando observadas ao microscpio ptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e so denominadas de paredes nacaradas. As reas crivadas so reas da parede com grupos de poros, atravs dos quais o protoplasto de elementos crivados vizinhos podem se comunicar, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros so semelhantes aos poros dos plasmodesmos, porem de maior dimetro. Nas reas crivadas 388

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os poros apresentam cerca de 1-2 m de dimetro, enquanto os poros dos plasmodesmos possuem cerca de 60 m de dimetro. As regies da parede de um elemento de tubo crivado que possuem reas crivadas mais especializadas, com poros de maior dimetro, (at 14 m de dimetro) so denominadas de placas crivadas. Uma placa crivada pode apresentar apenas uma rea crivada, sendo, portanto uma placa crivada simples ou apresentar vrias reas crivadas, sendo denominada placa crivada composta. Durante a diferenciao dos elementos crivados o seu protoplasto passa por vrias modificaes. O ncleo se desintegra, embora os plastdeos sejam mantidos e armazenando amido e/ou protena, juntamente com o retculo endoplasmtico e as mitocndrias. O tonoplasto tambm se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das eudicotiledneas (e de algumas monocotiledneas) comum a presena de uma substncia protica, denominada protena P que aparece inicialmente sob a forma de grnulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciao e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa clula. Clulas crivadas (presente nas gimnospermas) e elementos de tubo crivado (presente nas angiospermas) so os tipos celulares do e diferem entre si, pelo grau de especializao das reas crivadas e pela distribuio das mesmas nas paredes de suas clulas (Figura 29).
Figura 29. Clulas condutoras do floema

Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisado em 19/06/09

As clulas crivadas, consideradas mais primitivas ou mais simples, presentes no floema das pteridfitas e das gimnospermas so clulas alongadas e apresentam reas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas so clulas mais curtas e apresentam um maior grau de especializao do que o observado nas clulas crivadas. Essas 389

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clulas apresentam reas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais tambm, ocorrem reas crivadas mais especializadas, com poros de dimetro maior, de at 14 m, formando as placas crivadas, que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado se distribuem em longas sries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema. As clulas companheiras esto relacionadas ontogeneticamente com os elementos de tubo crivado, pois ambos derivam da mesma inicial procambial ou cambial. As clulas companheiras esto associadas ao elemento de tubo crivado por vrias conexes citoplasmticas e mantm-se vivas durante todo o perodo funcional do elemento de tubo crivado. Acredita-se que elas tm importante papel na distribuio dos assimilados do elemento de tubo crivado, alm de comandar as atividades destes por meio da transferncia de molculas informais e ou outras substncias (Figura 30). As clulas companheiras esto ligadas diretamente formao de calose em clulas de elementos de tubo crivado. A calose pode funcionar com uma defesa e reparar danos causados por injurias e evitar a perda de substncias do floema.
Figura 30. Elemento de tubo crivado e sua respectiva clula companheira

Fonte:peleteiro.es/departamentos/biologia Pesquisado em 25/06/09

Durante a formao de um rgo, distinguem-se duas categorias de floema primrio, o protofloema e o metafloema. O protofloema constitudo pelos elementos crivados que se formam no incio da diferenciao do floema, nas partes jovens da planta que ainda esto crescendo. J o metafloema diferencia-se mais tardiamente que o protofloema, estando presente nas partes que j pararam de crescer em extenso, seus elementos condutores so mais persistentes que os do

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protofloema, sendo a nica poro do floema que condutora nas plantas que no apresentam crescimento secundrio. Assim como o xilema secundrio, o floema secundrio consiste de um sistema radial, ou horizontal, e de um sistema axial, ou vertical, ambos derivados do cmbio vascular. 4.6. CARACTERSTICAS DO FLOEMA PRIMRIO O floema primrio constitudo pelo protofloema e pelo metafloema, assim como ocorre com o xilema em estrutura primaria. O protofloema ocorre nas regies que ainda esto em crescimento por alongamento e, assim, seus elementos crivados sofrem estiramento e logo param de funcionar, eventualmente podem ficar obliterados. O protofloema constitudo por elementos crivados geralmente estreitos e no conspcuos, podendo ou no ter clulas companheiras. Podem estar agrupados ou isolados entre as clulas parenquimticas. O metafloema diferencia-se mais tarde e nas plantas desprovidas de crescimento secundrio constitui o nico floema funcional nas partes adultas da planta. As clulas condutoras do metafloema so, em geral, mais largas e numerosas quando comparadas s do protofloema, As fibras esto, em geral, ausentes. 4.7. CARACTERSTICAS DO FLOEMA SECUNDRIO O floema secundrio proveniente do cmbio. A quantidade do floema produzida pelo cmbio em geral menor que a do xilema. No caso de algumas gimnospermas o sistema axial (longitudinal e vertical) contm clulas crivadas, clulas albuminosas, clulas parenquimticas, fibras e esclereides. O sistema radial (transversal ou horizontal) constitudo por raios unisseriados com clulas albuminosas e clulas parenquimticas. Fibras esto presentes em pinheiros, porm ocorrem em outras espcies de gimnospermas. Nas angiospermas, nos grupos inferiores e extintos, o sistema axial formado por tudo crivado, clulas companheiras e clulas parenquimticas. As fibras podem estar ausentes ou presentes e, neste caso, formam uma faixa contnua ao redor de toda a circunferncia do rgo (caule e raiz) ou faixas isoladas. O sistema radial formado pelos raios unicelulares ou pluricelulares compe-se de clulas parenquimticas, podendo ainda conter escleredes ou clulas parenquimticas esclerificadas com cristais. Os raios podem aparecer dilatados como consequncia de divises anticlinais radiais das clulas em resposta ao aumento da circunferncia do eixo.

SAIBA MAIS!!!
Faa uma pesquisa em livros e internet, sobre a importncia do sistema vascular no processo de evoluo das plantas.

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UNIDADE 4 ANATOMIA DOS RGOS VEGETATIVOS: RAIZ, CAULE E FOLHA

Voc j observou que as plantas apresentam o corpo dividido em rgos vegetativos (raiz, caule e folha) e rgos reprodutivos (flor, fruto e semente). Aqui iremos abordar apenas as caractersticas anatmicas da raiz, do caule e da folha. Para o entendimento da anatomia vegetal, faz-se necessrio imaginar a planta com um corpo nico, onde cada tecido est ligado de forma direta ou indireta. Na estrutura da clula vegetal viva encontramos os plasmodesmos que fazem a ligao entre as clulas. No caso das clulas mortas (com parede celular secundria espessa) estas ligaes fazem-se atravs das pontoaes na parede celular. No momento em que a planta absorve gua do solo para utilizar no processo de fotossntese, fica fcil entender essa conexo. A gua absorvida pela raiz e o processo de fotossntese ocorre na folha (Figura 31). Para efeito de comparao sero consideradas entre as angiospermas somente as eudicotiledneas (antes denominadas dicotiledneas) e monocotildones.
Figura 31. Fluxo de gua e nutrientes na planta

Fonte: www.cientic.com Pesquisado em 20/06/09

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1. ANATOMIA DA RAIZ
A raiz o rgo da planta responsvel pela sua fixao no solo e pela absoro da gua e sais minerais. Deste modo, faz-se necessrio o reconhecimento da arquitetura interna desse rgo. As plantas vasculares apresentam uma grande variao em suas estruturas internas no que se refere raiz, porm, daremos nfase apenas quelas pertencentes s Angiospermas (eudicotiledneas e monocotiledneas). De um modo geral, observam-se nas razes dois tipos de crescimento, um primrio, resultado da atividade dos meristemas apicais (protoderme, meristema fundamental e procmbio) e outro secundrio, resultado da ao dos meristemas laterais (felognio e cmbio). O crescimento secundrio conhecido de forma clara apenas nas eudicotiledneas, porm, algumas monocotiledneas podem apresentar espessamento secundrio. Ele, geralmente, ocorre no final do primeiro ano de vida da planta. Recentemente estudos j comprovam crescimento em alguns grupos de monocotiledneas. Em estrutura primria, a raiz apresenta os trs sistemas de tecido, o drmico, o fundamental e o vascular. Vista em seco transversal, a raiz, em estrutura primria, mostra uma epiderme geralmente uniestratificada. Localizada logo abaixo desta, encontra-se a regio cortical, formada principalmente pelo parnquima, podendo ocorrer ainda esclernquima e raramente, colnquima, que aumenta em dimetro em decorrncia de divises periclinais e do aumento radial das clulas (Figura 32).
Figura 32. Tecidos da raiz em estrutura primria. Nesse caso, o xilema e o floema so primrios.

Fonte:www.cb.ufrn.br/atlasvirtual/anatomia.htm - Pesquisado em 22/06/09

A camada mais interna da regio cortical diferenciada, e recebe o nome de endoderme. Essa camada possui, em suas paredes anticlinais, faixas de suberina e lignina, essas fitas recebem a denominao de estria de Caspary. Essas estrias controlam a entrada de gua no cilindro vascular e ocorrem nas eudicotiledneas. Nas razes das monocotiledneas, a endoderme apresenta um 393

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espessamento em U (Figura 33) e nesse caso para que a gua possa atravessar a endoderme existem as clulas de passagem que no apresentam o espessamento em U e permitem que a gua possa atingir o xilema. Em algumas razes, pode ocorrer a estratificao da camada mais externa do crtex, formando a exoderme. Espaos intercelulares so proeminentes no crtex da raiz, com a finalidade de facilitar a entrada de gua e nutrientes na mesma, ocorrendo o contrrio na endoderme que desvia o fluxo de solutos atravs do apoplasto (pelos espaos intercelulares e paredes intercelulares) para o simplasto (por dentro as membranas celulares). O cilindro vascular formado pelo periciclo e os tecidos condutores, xilema e floema. O periciclo responsvel pela origem das razes laterais. O xilema, geralmente, forma um macio central e projees em direo ao periciclo, com seus plos se alternando com o floema. Figura 33. Caminho da gua atravs da raiz.

Fonte: http://www.cientic.com/portal - Pesquisado em 20/06/09

O nmero de plos, tambm chamados de arcos, do xilema se diferencia em razes de mono e eudicotilednea. Dependendo do nmero de arcos, as razes podem ser denominadas: diarcas (dois arcos), triarcas (trs arcos), tetrarcas (quatro arcos) e poliarcas (cinco ou mais arcos). (Figura 34). A maturao dos elementos traqueais ocorre centripetamente, ou seja, o protoxilema est voltado para a periferia do rgo e o metaxilema, para o interior, caracterizando o xilema como exarco. Se no houver diferenciao do xilema no centro da raiz, este ser ocupado por uma medula composta de parnquima e esclernquima, sendo conhecido como cilindro vascular oco. Algumas clulas dessa medula podem prolongar para fora, no sentido radial, por entre os vasos, so os raios medulares.

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A grande diferena entre as estruturas primria e secundria presentes nas eudicotiledneas a ao do cmbio, que se origina das clulas do procmbio e de clulas do periciclo, formando um anel contnuo de meristema secundrio, o cmbio. Este passando a formar xilema para dentro e floema para fora. Deste modo, a raiz que apresentava os feixes de xilema e floema alternados passar a apresentar a forma circular, com o xilema formando uma circunferncia interna e o floema uma externa.
Figura 34. Diferenas no nmero de polos de protoxilema. Na esquerda a raiz denominada tetrarca e na direta denomina-se poliarca.

Fonte: www.biologia.edu.ar Pesquisado em 22/06/09

Com a atividade do cmbio, o periciclo prolifera-se para a periferia, onde originar vrias camadas de parnquima. Da camada mais externa do periciclo origina-se o felognio, tambm denominado cmbio da casca, camada que substituir a epiderme. O felognio forma sber para fora e feloderme para dentro. Uma raiz em estrutura primria apresenta de fora para dentro e de modo geral, as camadas: epiderme, crtex e cilindro vascular. Medula geralmente presente em monocotiledneas e em razes adventcias. A epiderme consiste, em geral, de clulas de paredes finas. Se persistir torna-se cutinizada ou suberificada. Nas paredes externas ocorrem espessamentos em razes areas e em razes que retm suas epidermes por muito tempo. s vezes at ocorre um processo de lignificao. A epiderme geralmente unisseriada, mas pode ser multisseriada nas razes areas de certas orqudeas, araceae epfitas e de outras monocotiledneas terrestres, como da famlia Iridacea (lrio). Em certas orqudeas esta epiderme multisseriada constituda de clulas mortas com paredes espessadas e recebe o nome de velame. O crtex da raiz pode ser homogneo ou conter diversos tipos de clulas. O grau de diferenciao aparentemente est relacionado com a longevidade do crtex. Em plantas com crescimento em espessura e que o crtex composto apenas por clulas parenquimticas e logo perdido. As razes desenvolvem, geralmente, abaixo da epiderme uma camada especializada, a exoderme, que pode ser uni ou pluriestratificada. A camada cortical mais interna da raiz das plantas com sementes diferencia-se em endoderme. As clulas do crtex radicular apresentam grandes espaos intercelulares para facilitar a passagem da gua. Em plantas aquticas pode ser encontrado um tipo especial de parnquima, o aernquima. 395

Anatomia Vegetal

Em quase todas as razes est presente uma endoderme caracterizada por uma estria de Caspary nas suas clulas. Estas estrias so formadas durante a ontognese da clula e fazem parte da parede primaria: so de natureza qumica muito discutida. Tem sido descrita com espessamento de lignina, suberina ou ambos. Essas estrias, usualmente, aparecem nas paredes anticlinais (radiais transversais) das clulas endodrmicas e a membrana plasmtica encontra-se ligada a essa estria. A deposio das estrias, entre as paredes celulares da endoderme, seleciona a passagem da gua para o interior do cilindro central (Figura 33). O tipo de espessamento pode diferenciar as monocotiledneas (espessamento em U) das eudicotiledneas (espessamento em faixa).

2. ANATOMIA DO CAULE
Assim como a raiz, o caule apresenta os trs sistemas de tecidos: o drmico, o fundamental e o vascular, bem como o crescimento primrio e secundrio. Porm, esses dois rgos diferenciam-se pelo fato do caule apresentar uma organizao mais complexa, uma vez que dele partem vrios apndices laterais, como: ramos, folhas, flores, frutos, espinhos. Parte da estrutura do caule secundrio foi discutida no item sobre xilema secundrio. Na regio cortical do caule em crescimento secundrio observa-se a presena de parnquima, colnquima e esclernquima. O parnquima ocorre tambm na medula. Essa regio medular no observada em razes, salvo algumas excees. Esse tecido apresenta, geralmente, tanto no crtex como na medula, a funo de armazenamento, alm de poder apresentar cloroplastos (caule jovem) e realizar fotossntese. No caso dos outros dois tecidos, colnquima e esclernquima, a funo de sustentao. No caule no se evidencia facilmente a endoderme, o que ocorre uma bainha amilfera formada pelas clulas mais externas do crtex. O periciclo, por sua vez, frequentemente observado. Em estrutura primria, o caule apresenta feixes vasculares colaterais, ou seja, na regio cortical encontram-se os cordes de floema (para fora) e xilema (para dentro), separados pelo cmbio fascicular. A grande diferena entre a estrutura da raiz e do caule reside, principalmente, na disposio dos feixes vasculares: enquanto na raiz estes so alternos, no caule so fasciculares (Figura 35).

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Anatomia Vegetal Figura 35. Tecidos do caule em estrutura primria. Nesse caso, o xilema e o floema so primrios.

Fonte:www.cb.ufrn.br/atlasvirtual/anatomia.htm Pesquisado em 22/06/09

Pela atividade do cmbio interfascicular e do felognio, d-se o crescimento secundrio do caule. Entre os feixes vasculares surge o cmbio interfascicular, que se liga com o cmbio fascicular formando, agora, um anel contnuo de tecido cambial. Em seguida, inicia-se a formao de xilema para dentro e floema para fora, evidenciando-se agora um sistema vascular concntrico (Figura 36).
Figura 36. Tecidos do caule em estrutura secundria

Fonte:www.cb.ufrn.br/atlasvirtual/anatomia.htm - Pesquisado em 22/06/09

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Anatomia Vegetal

O felognio surge da diferenciao dos tecidos subepidrmicos (colnquima e parnquima) e vai originar felema, ou sber, para periferia e feloderma para dentro. A esse conjunto constitudo por felema, felognio e feloderma d-se o nome de periderme, que surge no crescimento secundrio em substituio epiderme. Os caules diferem-se na quantidade e no arranjo do tecido vascular primrio e tambm no acmulo de tecido secundrio. O sistema vascular primrio pode se arranjar desde um cilindro at o arranjo de poucos feixes. De um modo geral, as monocotiledneas apresentam feixes vasculares de maneira difusa no interior do caule. Este tipo de disposio chamado de atactostlica. Em estrutura primria as eudicotiledneas e gimnospermas apresentam os tecidos vasculares com uma organizao do tipo eustlica, na qual h cordes de tecidos formando um cilindro descontinuo, ou ento, uma organizao do tipo sifonostlico, na qual se forma um cilindro contnuo de tecidos vasculares e a regio medular preenchida pelo parnquima. As monocotiledneas permanecem em estrutura primria durante toda vida, salvo poucas excees, enquanto eudicotiledneas e gimnospermas desenvolvem estruturas que lhe permitem crescer em espessura. Existem eudicotiledneas e gimnospermas herbceas que no crescem em espessura. Entre as diferenas na estrutura primria e secundria do caule, temos: a mudana de um sistema vascular composto por feixes colaterais para um sistema composto por feixes concntricos e o surgimento da periderme. No caule, em estrutura primria, a disposio dos feixes vasculares na regio cortical permite fazer diferena entre monocotilednea e eudicotilednea. No caso das monocotiledneas, os feixes vasculares apresentam-se dispersos por toda a regio cortical, e em eudicotiledneas estes feixes mostram-se em disposio circular. J em estrutura secundria no se pode fazer comparao, uma vez que monocotilednea no apresenta crescimento secundrio claramente definido na maioria dos grupos.

3. ANATOMIA DA FOLHA
Assim como a raiz e o caule, a folha apresenta os trs sistemas de tecido (drmico, fundamental e vascular). O pecolo foliar, que uma expanso do caule, apresenta epiderme com cutcula e estmatos, parnquima e colnquima na regio cortical, sendo que o primeiro funciona como tecido de reserva e o segundo com tecido de sustentao. O feixe vascular apresenta-se com o xilema voltado para fora, ou superfcie adaxial, e floema para dentro, ou superfcie abaxial, envolvendo a medula. Normalmente, a forma assumida pelo feixe a de um arco. A folha revestida por uma epiderme que, por sua vez, revestida pela cutcula (cutina e cera). Esta possui a funo de evitar a perda de gua por transpirao. A epiderme contnua, constituindo as superfcies adaxial e abaxial, do limbo foliar. Na epiderme nota-se a presena de muitas estruturas resultantes de modificaes de clulas epidrmicas, entre elas podem se citadas: os estmatos e os tricomas (Figuras 8 e 10). A regio localizada entre as duas faces da folha denominada de mesofilo. Nesta regio se encontra o tecido fundamental formado pelos parnquimas palidico e esponjoso, e o feixe vascular (Figura 37).

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Anatomia Vegetal Figura 37. Seco da folha mostrando epiderme e mesofilo

Fonte: www2.esec-mirandela.rcts.pt/E_Vegatais/folha_1.jpg - Pesquisado em 20/06/09

Quanto distribuio dos estmatos na epiderme, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomticas, quando os estmatos esto presentes nas duas faces da folha; hipoestomticas, com os estmatos apenas na face inferior da folha e epiestomticas, com os estmatos presentes apenas na face superior. Na folha, o parnquima est representado por dois tipos (palidico e esponjoso) envolvidos diretamente no processo de fotossntese. A maior parte do tecido fundamental do mesofilo est representada por estes tipos celulares (Figuras 7, 12 e 37). O parnquima palidico, formado por clulas uniformes e alongadas e dispostas perpendicularmente. Esse parnquima encontra-se, geralmente, localizado logo abaixo de superfcie adaxial. Isso pelo fato de essas clulas possurem cloroplastos, e nessa posio, adaxial, os raios solares atingem a folha com maior intensidade. Porm, pode ser encontrado, tambm, na face abaxial. O parnquima esponjoso formado por clulas irregulares, localizadas geralmente na superfcie abaxial. Palidico = clulas alongadas, perpendiculares epiderme e nmero variado de camadas. Esponjoso = clulas de formato variado, frequncia irregular, com projees braciformes que se estendem de uma clula a outra. O tecido palidico, em geral, est voltado para a superfcie adaxial da folha (a posio do xilema tambm indica a superfcie adaxial). Contudo, em algumas espcies, o pecolo da folha sofre uma toro, invertendo a posio do parnquima palidico, que se encontra na superfcie abaxial. Durante o processo evolutivo dos vegetais ocorreu uma especializao do tecido palidico que conduziu a uma maior eficincia fotossinttica. No mesofilo claramente dorsiventral, a grande maioria dos cloroplastos encontrada nas clulas do parnquima palidico. Devido forma e ao arranjo das clulas do palidico, os cloroplastos podem se apresentar em uma posio parietal (paralelamente s paredes) das clulas, utilizando desse modo o mximo de luz. Outro importante fator que aumenta a eficincia fotossinttica, a ampliao de um sistema de espaos intercelulares no mesofilo, j que facilita as trocas gasosas e permite o acmulo de CO2 nas cmaras subestomticas. Devido ao arranjo das clulas do mesofilo, grandes superfcies das clulas ficam expostas e entram em contato com o ar, presente nos espaos intercelulares. 399

Anatomia Vegetal

Dependendo da disposio dos dois tipos de parnquima, podemos classificar a folha em: dorsiventral, isobilateral e homognea. Em geral, o parnquima palidico encontra-se voltado para a face adaxial e parnquima esponjoso para a face abaxial, neste caso a folha classificada como bifacial ou dorsiventral. Quando o parnquima palidico ocorre nas duas faces, a folha denominada isobilateral ou isolateral, caracterstico de plantas xerfitas. Quando no se distinguem os dois tipos de parnquima, a folha classificada com mesofilo uniforme ou homogneo. O feixe vascular da folha formado por feixes lbero-lenhosos, e semelhante ao do pecolo. Na folha observa-se um feixe central de maior calibre e vrios feixes menores. Em estrutura externa, esses feixes so a nervura central, ou principal, e as nervuras secundrias, respectivamente (Figura 38). Quando se compara folha de monocotilednea e folha de eudicotilednea, a variao na forma dos feixes a caracterstica principal. No caso das eudicotiledneas, ocorre um feixe vascular de maior calibre, e central, e outros menores, como foi descrito acima. Porm, em monocotiledneas os feixes so todos do mesmo calibre, no havendo destaque de nenhum. Isso se explica pelo fato da folha no apresentar uma nervura principal, mas vrias nervuras paralelas. Outra caracterstica marcante na diferena dos dois tipos de folha a presena de uma bainha de clulas parenquimticas em volta dos feixes vasculares, nas folhas de mono. A essa bainha d-se o nome de estrutura de Kranz (coroa em alemo) e est relacionada com a fotossntese das plantas C4.
Figura 38. Feixe vascular da Nervura central da folha de milho.

Fonte: www.biologia.edu.ar Pesquisado em 22/06/09.

3.1. ANATOMIA KRANZ E FOTOSSNTESE C4 Na fotossntese, a fixao de CO2 constitui-se num passo crtico, onde uma molcula de CO2 ligada a uma molcula ribulose 1,5 bifosfato; este constitui o primeiro passo da assimilao de carbono. A enzima que catalisa esta reao a ribulose bifosfato carboxilase, mas esta enzima tem 400

Anatomia Vegetal

baixa afinidade pelo CO2. Esta pode tambm substituir, acidentalmente, o CO2 por oxignio, resultando em perda de energia para a planta. Algumas gramneas tropicais e outras espcies de plantas adaptadas a climas ridos se distinguem pela alta taxa de fotossntese, baixa perda de CO2 na luz (fotorrespirao) e baixo consumo de gua por unidade de matria seca produzida. Estas plantas apresentam fotossntese C4 que tem conexo direta com um tipo de anatomia denominado anatomia Kranz e diferem anatomicamente das plantas C3, Essa diferena ocorre na nervura central (Figura 39). A anatomia Kranz caracterizada, em corte transversal da folha, por uma camada de clulas do mesofilo orientadas radialmente envolvendo os feixes vasculares formando uma espcie de coroa. Alm dessa camada de clulas disposta em coroa existe uma bainha de clulas em torno dos feixes vasculares que possuem cloroplastos grandes diferentes dos demais cloroplastos presentes no mesofilo. A anatomia Kranz facilita a fotossntese C4. Este tipo de fotossntese resulta na formao de um composto de quatro carbonos e constitui uma vantagem para as plantas que a possui, pois muito mais energia pode ser produzida e armazenada. Na fotossntese C4 o CO2 inicialmente fixado no citoplasma das clulas do mesofilo pela fosfoenolpiruvato carboxilase formando um composto de quatro carbonos (oxaloacetato). Este entra nos cloroplastdios das clulas do mesofilo e onde reduzido a malato ou aspartato. Esses compostos so transportados para as clulas da bainha do feixe onde so descarboxilados e o CO2 imediatamente refixado atravs do ciclo de Calvin. (Figura 40).
Figura 39. Estrutura da folha de plantas C3 e C4.

Fonte: www.upload.wikimedia.org/wikipedia - Pesquisa realizada em 23/06/09

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Anatomia Vegetal Figura 40. Esquema Fotossinttico de planta C4

Fonte: www.fisicanet.com.ar

Para o homem constitui uma vantagem na medida em que plantas cultivadas que possuem esse mecanismo de fotossntese so extremamente produtivas como o caso da cana-de-acar e outras gramneas cultivadas no s para o consumo humano, mas tambm para o consumo animal. Outras adaptaes foliares esto relacionadas com o processo de evapotranspirao. Plantas que ocorrem em ambientes muito ridos possuem mecanismos que evitam a perda de gua, como por exemplo: estmatos em criptas, depresses, cobertos por plos, fendas etc. Todas essas caractersticas minimizam a perda de gua. 3.2. ADAPTAES DA FOLHA AOS DIFERENTES AMBIENTES As folhas das angiospermas apresentam grande variao de estrutura, devido disponibilidade ou no de gua. Com base na sua necessidade de gua e, por conseguinte, nas adaptaes apresentadas, as plantas so comumente classificadas como xerfitas (adaptadas a ambientes com baixa disponibilidade hdrica, ficando longos perodos sem gua), mesfitas (quando apresentam grandes necessidades de gua no solo e de alta mida atmosfrica) e hidrfitas (quando crescem totalmente e parcialmente na gua, dependendo completamente da gua). Dependendo do tipo de planta, as folhas apresentam caractersticas especficas. Caracteres xerofticos - geralmente so folhas pequenas e compactadas, aumento no espessamento das paredes celulares, especialmente a parede tangencial externa, e da cutcula; maior densidade do sistema vascular e dos estmatos, muitas vezes em sulcos e parnquima 402

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palidico em quantidade maior que o esponjoso, ou apenas presena de palidico. As folhas de xerfitas so, frequentemente, espessas e coriceas, com cutcula bem desenvolvida (Figura 41).e grande quantidade de tricomas. O mesofilo apresenta-se bastante diferenciado, podendo haver mais de uma camada de parnquima palidico e comum o parnquima aqufero. As xerfitas tm um sistema vascular bem desenvolvido e, s vezes, com grande quantidade de esclernquima, tanto na forma de esclereides quanto na de fribroescleredes. comum a presena de estmatos nas duas superfcies, uma vez que estes apresentam mecanismos fisiolgicos altamente eficientes.
Figura 41. Epiderme foliar de Aspidosperma pyriflolium (pereiro) com cuticula espessada.

Fonte: LAvegUFPB

Caracteres hidrofticos geralmente apresentam uma reduo dos tecidos vasculares e de sustentao. Nesse tipo de planta o xilema encontra-se bastante reduzido. O mesofilo apresenta grandes espaos intercelulares. Nas folhas submersas e nas demais submersas de folhas flutuantes, a epiderme toma parte na absoro de nutrientes, pois apresenta paredes celulares e cutcula delgada. Na epiderme abaxial de algumas espcies de folhas flutuantes ocorrem hidropdios, estruturas secretoras que absorvem e eliminam sais. O mesofilo reduzido a poucas camadas de clulas; os estmatos podem ser ausentes; e, usualmente, no h diferenciao de parnquima palidico e esponjoso. Em folhas flutuantes, os estmatos esto restritos a face adaxial. Caracteres mesofticos apresentam as caractersticas mais comumente citadas para caracterizar a folha. Apresentam parnquima clorofiliano diferenciado em parnquima palidico e parnquima esponjoso, portanto so folhas dorsiventrais. Tem por caracterstica interessante, a predominncia de estmatos na fase abaxial.

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Anatomia Vegetal

AREGAANDO AS MANGAS!!!
Em sua obra Os sertes Euclides da Cunha escreveu: As caatingas Ento, a travessia das veredas sertanejas mais exaustiva que a de uma estepe nua. Nesta, ao menos, o viajante tem o desafogo de um horizonte largo e a perspectiva das planuras francas. Ao passo que a caatinga o afoga; abrevia-lhe o olhar; agride-o e estonteia-o; enlaa-o na trama espinescente e no o atrai; repulsa-o com as folhas urticantes, com o espinho, com os gravetos estalados em lanas; e desdobrase-lhe na frente lguas e lguas, imutvel no aspecto desolado: rvores sem folhas, de galhos estorcidos e secos, revoltos, entrecruzados, apontando rijamente no espao ou estirando-se flexuosos pelo solo, lembrando um bracejar imenso, de tortura, da flora agonizante . . . Como base nas informaes sobre a estrutura anatmica do caule, da raiz e da folha, escreva um breve texto com as principais caractersticas adaptativas das plantas da caatinga, que permitem sua sobrevivncia em ambiente to hostil.

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UNIDADE 5 ANATOMIA DOS RGOS REPRODUTIVOS: FLOR, FRUTO E SEMENTE

Voc sabia que um dos passos mais importantes para na evoluo e sucesso das angiospermas foi o surgimento e desenvolvimento dos rgos reprodutivos? Agora vamos estudar um pouco sobre a origem e desenvolvimento destes rgos. A anatomia dos rgos vegetativos e reprodutivos permite entender a ontogenia e o desenvolvimento do corpo vegetal. A embriognese vegetal tem como base a anatomia floral e em especial a estrutura do ovrio, vulo e plen. No estudo da estrutura anatmica da flor, do fruto e da semente possvel compreender o desenvolvimento reprodutivo dos vegetais.

1. FLOR
1.1. ESTRUTURA ANATMICA DA FLOR A flor apresenta-se com trs conjuntos de rgos: o perianto (considerados os verticilos protetores clice e corola que so utilizados para atrao dos agentes polinizadores), o androceu e gineceu. A anatomia das spalas (unidade que forma o clice) e das ptalas (unidade que forma a corola) apresenta semelhana com a anatomia foliar. As spalas, geralmente de cor verde, apresentam uma epiderme uniestratificada e podem apresentar estmatos. Abaixo da epiderme ocorre um mesofilo com clulas parenquimticas. O tipo de parnquima presente nas spalas o clorofiliano. No mesofilo ocorrem os feixes vasculares (xilema e floema) utilizados para a conduo de gua, sais minerais e compostos orgnicos. Por ser uma lmina muito fina, a spala, possui pouca diversidade de tecidos, predominando uma epiderme delgada, um mesofilo com parnquima clorofiliano e alguns feixes vasculares (Figura 42).
Figura 42. Seco transversal de uma flor.

Fonte: www.fai.unne.edu.ar/biologia/botanica

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Anatomia Vegetal

A estrutura anatmica das spalas bastante semelhante a das spalas. Por tratar-se um verticilo utilizado para na atrao dos agentes polinizadores, essas so coloridas e emitem aromas especficos. A epiderme das ptalas apresenta papilas (Figura 43) que conferem as ptalas certa suavidade e so, tambm, responsveis pela liberao de aromas especficos e utilizados na atrao dos polinizadores. A colorao das ptalas deve-se a grande quantidade de cromoplastos presentes nas clulas parenquimticas do mesofilo. A presena de cromoplastos com pigmentos carotenides de diversas cores (amarelo, roxo, vermelho, azul) nas ptalas est diretamente relacionada com a polinizao das flores. Por apresentar maior complexidade que as spalas, as ptalas, apresentam uma maior vascularizao e consequentemente maior quantidade de xilema e floema.
Figura 43. Epiderme di diversas ptalas com papilas aromticas. As papilas so clulas epidrmicas modificaes.

Fonte: www.fai.unne.edu.ar/biologia/botanica

2. FRUTO E SEMENTE
2.1. ESTRUTURA ANATMICA DO FRUTO O fruto origina-se do ovrio e composto pelo pericarpo e a semente. O pericarpo formado a partir da parede do ovrio e a semente origina-se do ovrio ou rudimento seminal. O epicarpo apresenta-se dividido em trs partes exocarpo ou epicarpo, mesocarpo e endocarpo. As trs camadas podem ou no estar presentes nos frutos. Para alguns autores o pericarpo representaria as epidermes externa (exocarpo) e interna (endocarpo), os demais tecidos representariam o mesocarpo e constitudo, principalmente, por clulas parenquimticas (Figuras 44 e 45). O exocarpo origina-se da epiderme externa do ovrio e apresenta caractersticas anatmicas da epiderme, podendo apresentar camada cuticular, estmatos e tricomas. Muitos frutos possuem tricomas secretores, conferindo o aroma caracterstico de cada fruto. O exocarpo pode apresentar um ou mais camadas de clulas esclerenquimticas lignificadas, conferindo rigidez ao fruto. O mesocarpo origina-se do mesfilo do ovrio e apresenta em sua estrutura anatmica tecidos de reserva (parnquima) de sustentao (colnquima e esclernquima) e diversos tipos de clulas de reserva (chamadas idioblastos) onde so encontradas diversas substncias. Os feixes vasculares do pericarpo concentram-se, principalmente, nessa camada. 406

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Figura 44. Seco transversal de pericarpo.

Fonte: www.fai.unne.edu.ar/biologia/botanica

O endocarpo origina-se da epiderme interna do ovrio e possui uma epiderme unisseriada ou plurisseriada, esclernquima. Nessa camada do epicarpo existem tecidos com potencialidade meristemtica. A presena dos diversos tecidos que compem as trs camadas de epicarpo, conferem aos frutos uma consistncia carnosa (laranja) possuem muito parnquima ou seca (legume) com presena de esclernquima.
Figura 45. Seco transversal da laranja mostrando o exocarpo, o mesocarpo e o endocarpo.

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2.2. ESTRUTURA ANATMICA DA SEMENTE A semente por definio um vulo fecundado e maduro. Consta de um embrio, tecido ou tecidos de reserva (endosperma) e um tecido de proteo (testa e tegma). 407

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Depois da dupla fecundao que ocorre nas angiospermas, o zigoto transforma-se em embrio; apresentando uma srie de divises celulares e uma posterior diferenciao histolgica para converte-se em embrio maduro, o qual consiste de um eixo hipoctilo-radcula apresentando no extremo apical um ou dois cotildones e o meristema do caule; e no extremo distal o meristema radicular. A cobertura protetora das sementes pode formar-se de um ou dos dois tegumentos (testa e/ou tegma). O ncleo primrio do endosperma se divide para formar o endosperma (tecido de reserva). Durante o desenvolvimento das sementes, alguns de seus componentes principais (testa, embrio e endosperma) podem permanecer sem crescimento aparente, modificando-se mediante o aumento do nmero de estratos celulares ou reduzir-se at ser reabsorvido completamente. Por exemplo, o endosperma pode consumir-se durante o desenvolvimento do embrio permanecendo na semente madura apenas o tecido de reserva chamado de aleurona. O endosperma, geralmente consistente, pode apresentar consistncia liquida como ocorre no coco-da-bahia. A gua do coco, assim como a parte comestvel, forma o endosperma do coco. A estrutura anatmica da semente jovem, nas primeiras etapas do desenvolvimento, s apresenta tecidos parenquimticos. Podendo permanecer assim na semente madura como acontece nas orqudeas, onde s aparece um estrato de clulas parenquimticas que rodeiam o embrio diferenciado. De modo diferente, nas leguminosas, a cobertura da semente apresenta uma grande variedade de tecidos (epiderme, colnquima e esclernquima). Esta diferena na estrutura da cobertura das sementes de diversas espcies se deve em parte a estrutura do vulo que este pode apresenta um ou dois tegumentos e diferentes espessuras. A semente pode ser unitegumentada e a se considera como envoltrio apenas a testa ou bitegumentada, e nesse caso se tem a testa (tegumento externo) e o tegma (tegumento interno) com tecidos de proteo (Figura 46). A cobertura da semente tambm pode desintegrar-se completamente durante o desenvolvimento como ocorre nas sementes de algumas monocotiledneas como o milho (Zea mays). Por ltimo importante mencionar que de maneira paralela ao desenvolvimento dos trs principais componentes da semente, ocorrem diversos processos que do como resultado diferentes organizaes estruturais dos tecidos. Esses processos podem ser: destruio das paredes celulares, sntese e deposio de substncias de reserva, diferenciao de tecidos vasculares (xilema e floema), formao de laticferos no embrio, formao de esclernquima em paliada, mucilagem e tricomas nas epidermes, cutculas e em diversos estratos do parnquima. Estruturas associadas a disperso das sementes como arilo, oprculo e carncula tm sua origem devido a excrescncias celulares que se formam dos tegumentos ou do funculo e que algumas vezes se encontram sobre a micrpila.

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Anatomia Vegetal Figura 46. Seco transversal de varias sementes. Note a presena da testa, do tegma e do endosperma.

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PERGUNTAS???
1- Enumere trs tipos de frutos secos e trs tipos de frutos carnosos que voc utiliza em sua alimentao 2- Qual a importncia das flores no processo de reproduo das plantas? 3- O que dupla fecundao? 4- Qual a funo do endosperma? 5- O que arilo?

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BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
APPEZZATO-da-GLORIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (editoras) Anatomia Vegetal. 2 edio. Editora da Universidade Federal de Viosa. Viosa-MG. 2006. BOLD, H.C. O reino vegetal. So Paulo, Editora Edigard Blucher Ltda. 1988. BONA, C; BOEGER, M. R. & SANTOS, G. O. Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal. Editora Holos. Ribeiro Preto-SP. 2004. BURGER, L.M. & RICHTER, H.G. Anatomia da Madeira. Ed. Nobel. So Paulo. 1991. CUTTER, E.G. Anatomia Vegetal; Parte I - Clulas e Tecidos. Liv. ROCA Ltda. So Paulo. 1986. CUTTER, E.G. Anatomia Vegetal; Parte II - rgos - Experimentos e Interpretaes. Liv. ROCA Ltda. So Paulo. 1987. CUTLER; D. F.; BOTHA; T.; STEVENSON, D. W. M. Anatomia Vegetal. 1 ed. Artmed. Porto Alegre. 2011. DICKISON, W. C. Integrative Plant Anatomy. Academic Press. California. 2000. ESAU, K. Anatomia das Plantas com Semente. Ed. Edgard Blucher Ltda. So Paulo. 1974. CUNHA, E. Os sertes. Disponvel em: http://www.psbnacional.org.br/bib/b171.pdf. Acessado em 22 de junho de 2012. EVERT, R. Y. Esaus Planta Anatomy: meristems, cells, and tisseus of the plant body their structure, function, and development. 3 edition. Copyright John Wiley & Sons. New Jersey. 2006. FANH, A. Anatomia Vegetal. H. Blume Ediciones, Madrid. 1990. FERRI, M.G; MENEZES, N. L. & MONTEIRO, W. R. Glossrio Ilustrado de Botnica. Editora Nobel. So Paulo. 1992. IAWA COMMITTEE. Multilingual glossary of terms used in wood anatomy. Konkordia, Winterthur. 1964. METCALFE, C. R. & L. CHALK. Anatomy of the Dicotyledons. volumes. I e II. Clarenton Press. Oxford.1950 NABORS, M. W. Introduo Botnica. Editora ROCA Ltda. So Paulo. 2012 RAVEN,P.H.,EVERT,R.F. & EICHHORN,S.E. Biologia Vegetal. 7 edio. Editora Guanabara/Koogan Rio de Janeiro. 2007. REFERNCIA NA INTERNET http://www.jupisa.net/atlasveg http://www.kuleuven.ac.be/bio/sys/iawa

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