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AGRADECIMIENTOS

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Autnoma Chapingo, por la oportunidad que nos dio de cultivarnos hasta cosechar una carrera.

Al Departamento de Zootecnia y a los profesores del mismo por las facilidades y apoyos que otorgaron para el desarrollo y realizacin del presente trabajo de investigacin.

Al MC. Sergio Iban Mendoza Pedroza, al Dr. Jos Luis Zaragoza Ramrez y al Dr. Eliseo Sosa Montes por sus atinados consejos, asesora y direccin en la realizacin del proyecto.

Al personal del departamento: los laboratoristas Emilio, Jos Luis, Eva y Juan Carlos, as como al seor Cecilio parte importante para la realizacin del trabajo.

A todos los maestros de quien recibimos los conocimientos que ahora poseemos, adems de brindarnos su amistad y paciencia, quienes colaboraron profesional. en nuestra formacin

DEDICATORIAS

Dedico este trabajo principalmente a Dios, por haberme dado la vida y permitirme el haber llegado hasta este momento tan importante de mi formacin profesional. Con mucho cario principalmente a mis padres Jos Manuel Quezada Raigoza y Esperanza Torres Escalante, que me dieron la vida y han estado conmigo en todo momento. A mi amada esposa. Martha Ruth Prez, a mi hijo Jos Manuel. A mis hermanos, Manuel y Alan por estar conmigo y apoyarme siempre, por su cario y comprensin los quiero mucho. A mis tos, primos y amigos, quisiera nombrarlos a cada uno, pero son muchos. Eso no quiere decir que no me acuerde de cada uno, a todos los quiero mucho, gracias por todo. A la familia de mi esposa, le agradezco el apoyo incondicional que me brindaron durante la realizacin de este trabajo. Ilises Quezada Torres

A mis padres Graciela Lpez Hernandez y Nicolas Aguilar Guzmn: a quienes debo mi vida y de cuyos esfuerzos y sacrifcios he obtenido una formacin como ser humano y que me han impulsado para lograr mis metas. A mis hermanos, Ana Yosmeri, Adrian y Antonio por compartir conmigo buenos y malos momentos. A todos y cada uno de mis amigos por brindarme su amistad limpia y sincera; por su apoyo y consejos que me brindan incondicionalmente. Alain Aguilar Lpez

NDICE

LISTA DE CUADROS ..... I LISTA DE FIGAS..... II LISTA DE ANEXOS ...... III RESUMEN.......... IV SUMARYV 1. INTRODUCCIN1 2. REVISIN DE LITERATURA..3 2.1 Origen.3 2.2 Caractersticas taxonmicas......3 2.3 rganos Vegetativos....4 2.3.1 Races.4 2.3.2 Tallos ...5 2.3.3 Hojas..5 2.3.4 Lgulas....5 2.3.5 rganos reproductivos.6 2.4 Factores que afectan la produccin de forraje........8 2.4. Clima ...8 2.4.2 Radiacin solar y crecimiento vegetal ............................................................. 10 2.4.3 Defoliacin....................................................................................................... 11

2.4.4 Habito de crecimiento.14 2.4.5 Enfermedades..14 2.5 Factores que influyen en la calidad del forraje.........15 2.5.1 Temperatura.15 2.5.2 Precipitaciones....17 2.5.3 Suelo .18 2.5.4 Fertilizacin ..................................................................................................... 19 2.5.5 Estado de madurez ........................................................................................ .20 2.6 Anlisis de alimentos..24 3. MATERIALES Y MTODOS ................................................................................ 25 3.1 Localizacin.....25 3.2 Obtencin de muestras.....25 3.3 Anlisis de la composicin qumica.26 3.3.1 Contenido de materia seca parcial...26 3.3.2 Contenido de humedad ................................................................................... 26 3.3.3 Determinacin de cenizas totales y materia inorgnica. ................................. 27 3.3.4 Determinacin de extracto etreo ................................................................... 28 3.3.5 Determinacin de fibra cruda .......................................................................... 28 3.3.6 Determinacin de nitrgeno total. .................................................................... 28 3.3.7 Determinacin de fibra detergente neutro ....................................................... 29 3.3.8 Determinacin de fibra detergente cido ......................................................... 29

3.3.9 Digestibilidad in vitro de la materia seca de un forraje .................................... 30 3.4 Anlisis estadstico.30 4. RESULTADOS Y DISCUSIN...31 4.1 Cenizas31 4.2 Protena cruda....33 4.3 Extracto Etreo...36 4.4 El anlisis del contenido de Fibras..38 4.4.1 Fibra cruda ...................................................................................................... 38 4.4.2 Fibra detergente neutro ................................................................................... 41 4.4.3 Fibra detergente cido..................................................................................... 43 4.5 Anlisis de digestibilidad in vitro de la materia seca.45 5. CONCLUSIONES ................................................................................................ .49 6. LITERATURA CITADA ......................................................................................... 57 7. ANEXOS .............................................................................................................. 50

LISTA DE CUADROS

Cuadro 1. Ventajas y desventajas de la defoliacin mediante apacentamiento. ..... 13 Cuadro 2. Efecto de madurez en la composicin qumica de distintas especies de zacate. ....................................................................................................................... 23 Cuadro 3. Composicin de las diferentes determinaciones del anlisis proximal .... 24 Cuadro 4. Esquema bsico de anlisis de forrajes usando detergentes. ................. 29

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Races adventicias del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) ........................ 4 Figura 2. Morfologa de las hojas del zacate Maralfalfa. ............................................ 5 Figura 3. Inflorescencia de Maralfalfa (Pennisetum sp). ............................................. 6 Figura 4. Esquema de las espiguillas del zacate Maralfalfa. ....................................... 7 Figura 5. Porcentaje de cenizas en planta completa, hojas y tallos del zacate

Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes das de edad. ......................................... 32 Figura 6. Porcentaje de Proteina cruda en planta completa, hojas y tallos del

zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes das de edad. ............................... 35 Figura 7. Porcentaje de extracto etreo en planta completa, hojas y tallos del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes das de edad.37 Figura 8. Porcentaje de Fibra cruda en planta completa, hojas y tallos del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes das de edad.40 Figura 9. Porcentaje de fibra detergente neutro en planta completa, hojas y tallos del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes das de edad42 Figura 10. Porcentaje de Fibra detergente cido en planta completa, hojas y tallos del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes das de edad.44 Figura 11. Digestibilidad in vitro de la materia seca en planta completa, hojas y tallos del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes das de edad.48

II

LISTA DE ANEXOS

Anexo 2. Protena cruda (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. ......... 50 Anexo 1. Cenizas (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. ................... 50 Anexo 3. Extracto etreo (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. ........ 51 Anexo 4. Fibra cruda (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. .............. 51 Anexo 5. Fibra detergente neutro (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. .................................................................................................................................. 52 Anexo 6. Fibra detergente acido (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. .................................................................................................................................. 52 Anexo 7. DIVMS (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte..53 Anexo 8. Disminucin y aumento en unidades porcentuales de los componentes qumicos y digestibilidad de las plantas, hoja y tallo del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.).53

III

RESUMEN CAMBIOS EN LA COMPOSICIN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PLANTA. Maralfalfa (Pennisetum sp.) es un zacate tropical originario de Colombia, al que se la atribuye un alto potencial nutritivo y forrajero, por lo que ha sido muy difundido en los ltimos aos en Mxico; sin embargo, es necesario conocer su composicin qumica y calidad nutricional conforme avanza su edad para con ello realizar un manejo adecuado de la especie. Para esto fue propuesto el presente estudio, con el objetivo de evaluar el efecto de la madurez sobre la calidad del zacate, determinando el contenido de Humedad total (HT %), Cenizas (CZ %), Protena cruda (PC %), Extracto etreo (EET %), Fibra cruda (FC %), Fibra detergente acido (FDA %), Fibra detergente neutro (FDN %) y el porcentaje de Digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS %). Las muestras fueron colectadas en las parcelas de las instalaciones del Sitio Experimental Papaloapan del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias (INIFAP), en el municipio de Isla, Veracruz; que se localiza entre los paralelos 18 02 latitud Norte y 95 32 longitud Oeste, a 65 msnm; cuyo clima es clido subhmedo, el ms seco con lluvias en verano Aw0, con una temperatura media anual de 25.7C, precipitacin media de 1,000 mm. La parte de anlisis qumico se llev a cabo en las instalaciones del laboratorio de Nutricin animal del Departamento de Zootecnia de la Universidad Autnoma Chapingo. Se colectaron plantas con 33, 61, 77, 90, 107, 121, 135, 151, 167 y 184 das de rebrote. Los datos se analizaron con un modelo estadstico completamente al azar con tres repeticiones, utilizando el procedimiento GLM del paquete estadstico SAS. Las comparaciones de las medias se realizaron a travs de la prueba de Tukey. El valor nutritivo del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) declin a medida que avanz la edad del forraje afectando significativamente su composicin qumica (P< 0.05), se increment el contenido de FDN (de 67.1 a 79.1 %), FDA ( de 39.1 a 48.0 %) y FC ( de 27.9 a 40.3 %) al avanzar la edad de corte y se redujo la concentracin de PC ( de 8.8 a 3.2 %), EE (de 2.5 a 1.6 %) y CZ (de 14.3 a 6.0 %). Estos cambios en la composicin qumica del zacate, repercutieron en la disminucin del porcentaje de digestibilidad in vitro de la materia seca, la cual paso de 83.2 % a los 33 das hasta un 49.8 % en el da 167 de rebrote. El pasto Maralfalfa, posee una calidad nutricional aceptable para la alimentacin del ganado, la cual se ve influida por la edad del forraje. Se recomienda el corte entre el da 60 y 65 despus del primer corte; en los cuales se concentra la mayor cantidad de nutrimentos y su porcentaje de digestibilidad es alto.

Palabras clave: Maralfalfa, madurez, composicin qumica, Digestibilidad, Proteina.

IV

SUMMARY CHEMICAL COMPOSITION CHANGES ON MARALFALFA FORAGE AS PLANT AGE INCREASES Maralfalfa (Pennisetum sp.) is a tropical grass native to Colombia, which is attributed to the high potential nutritive fodder, so it has been widely used in recent years in Mexico, but it is necessary to know its chemical composition and nutritional quality as they age to thereby perform a proper management of the species. To this was proposed in this study, with the objective of evaluating the effect of maturity on the quality of the grass, determining the total moisture content (HT %), ash (CZ %), crude protein (CP %), ether extract (EET %), crude fiber (CF %), acid detergent fiber (FAD %), neutral detergent fiber (FND %) and the percentage of in vitro digestibility of dry matter (IVDMD %). Samples were collected from the plots of facilities Papaloapan Experimental Site of the National Institute for Forestry, Agriculture and Livestock (INIFAP), in the municipality of Isla, Veracruz, which is located between parallels 18 02' north latitude and 95 32' west longitude, 65 m, where the climate is warm humid, driest summer rains Aw0, with an average annual temperature of 25.7C, average rainfall of 1,000 mm. The part of chemical analysis was carried out on the premises of Animal Nutrition Laboratory, Department of Animal Science at the University of Chapingo. Plants were collected at 33, 61, 77, 90, 107, 121, 135, 151, 167 and 184 days of regrowth. Data were analyzed with a statistical model completely randomized with three replications, using the GLM procedure of SAS. Comparisons of means were performed by the Tukey test. The nutritional value of Maralfalfa grass (Pennisetum sp.) Declined as age progressed significantly affecting forage chemical composition (P <0.05), increased FND content (from 67.1 to 79.1 %), FDA (from 39.1 to 48.0 %) and CF (from 27.9 to 40.3 %) with advancing age and reduced cutting CP concentration (from 8.8 to 3.2 %), EE (2.5 to 1.6 %) and CZ (from 14.3 to 6.0 %). These changes in the chemical composition of grass, affected the decrease in the percentage of in vitro digestibility of dry matter, which went from 83.2 % at 33 days to 49.8 % at day 167 of regrowth. The grass Maralfalfa, has an acceptable nutritional quality for animal feed, which is influenced by the age of the forage. We recommend cutting between day 60 and 65 after the first cut, in which the highest concentration of nutrients and digestibility rate is high.

Keywords:

Maralfalfa,

maturity,

chemical

composition,

digestibility,

protein.

INTRODUCCIN

En muchas explotaciones pecuarias, el forraje es considerado la fuente de menor costo para suplir nutrientes a los animales, por lo que el xito de dichas empresas depende en una gran proporcin del adecuado uso y manejo de este elemento. En los ltimos aos uno de los zacates ms difundido en el trpico mexicano, es llamado Maralfalfa (Pennisetum sp.), es un zacate perenne con alta productividad al que se le atribuye un contenido de protena en el forraje que produce superior al de cualquier otro zacate tropical, incluyendo los del genero Pennisetum, razn por la cual, muchos ganaderos lo han introducido este con la finalidad de disponer de un forraje de mayor calidad para alimentar su ganado.

Pocas evaluaciones cientficas se han realizado en este zacate para definir cules son las adecuadas prcticas de manejo as como su potencial forrajero y valor nutritivo. Por estas razones este estudio fue conducido con la finalidad de relacionar la composicin qumica de las plantas, hojas y tallos del zacate Maralfalfa con la edad de las plantas lo que va a definir en gran parte el aprovechamiento que se puede lograr del material disponible; al mismo tiempo puede ayudar a identificar la edad de cosecha ptima en la cual el material obtenido presente las ms aptas caractersticas fsicas y qumicas para la produccin.

Es importante asociar la composicin qumica con la edad de las plantas al momento del corte, ya que el contenido de protena y la digestibilidad de la materia seca de las forrajeras disminuyen con la edad de las plantas, entendindose por madurez fisiolgica el aumento de los componentes de la fibra de las paredes celulares de las plantas (Kamstra et al., 1968; Clavero y Razz, 2009; Chacn y Vargas, 2009; Gonzlez et al., 2011). El estado de madurez de una planta se identifica con el estado vegetativo, inicio de floracin, floracin plena y senescencia (Kamstra et al., 1968; Jafari y Rezaeifard, 2010). Sin embargo, estas categoras asociadas al grado de madurez de plantas forrajeras carecen de aplicacin prctica en forrajeras de corte cuando se desea cosechar forraje de mayor calidad. As que, se ha empleado la edad de las plantas como sinnimo de madurez fisiolgica para determinar cundo cortar una planta forrajera con mayor contenido de nutrimentos (Zaragoza, 1987; Kamstra et al., 1968).

REVISIN DE LITERATURA

2.1

Origen El zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) es un zacate perene de origen

Colombiano. Es resultado de combinar dos especies forrajeras, el zacate Elefante (Pennisetum purpureum) y el Mijo perla (Pennisetum glaucum), aparentemente la idea original fue obtener mediante el cruzamiento un zacate con mejores cualidades nutritivas (Clavero et al, 2009).

2.2

Caractersticas taxonmicas En plantas de Maralfalfa se han identificado caractersticas del Pennisetum

violaceum, y del P. americanum L. x P. purpureum, sin embargo, no hay nada definitivo sobre su semejanza morfolgica con estas especies. Se requiere, sin embargo, estudios ms detallados para establecer su clasificacin taxonmica por lo que se sugiere identificarlo de manera genrica como Pennisetum sp. (Correa et al, 2004).

Dawson y Hatch (2002) proponen la siguiente clasificacin para el zacate Maralfalfa.

Reino Clase Orden Familia: Sub familia: Tribu: Gnero: Especie: 2.3 rganos Vegetativos

Plantae Liliopsida Poales Poaceae Panicoideae Paniceae Pennisetum Pennisetum sp.

2.3.1 Races Las races del zacate Maralfalfa son fibrosas y adventicias que surgen de los nudos inferiores de las caas (Figura 1), son de crecimiento rpido y de alta capacidad de profundizar en el suelo (Correa, 2006).

Figura 1. Races adventicias del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) Foto: Jos Luis Zaragoza Ramrez 2012.

2.3.2 Tallos El tallo es una caa, sin vellosidades, con varios entrenudos cada uno delimitado por nudos. Los entrenudos en la base del tallo son muy cortos, mientras que los de la parte superior del tallo son ms largos (Correa, 2006). 2.3.3 Hojas Las hojas nacen de las yemas axilares situadas en los entrenudos, de manera opuesta una en cada nudo. Estn compuestas por lmina, vaina, lgula y aurculas. La vaina nace del entre nudo, es generalmente cilndrica que abraza al entre nudo. La lamina o limbo es plana con nervaduras dispuestas en paralelo. Es comn encontrar bordes pilosos (Correa, 2006).

2.3.4 Lgulas La lgula nace en el punto de encuentro de la vaina con el limbo y es pilosa, ver Fig. 2.

Figura 2. Morfologa de las hojas del zacate Maralfalfa. Fuente: Correa, 2006.

2.3.5 rganos reproductivos El principal rgano de reproduccin del zacate Maralfalfa es la inflorescencia en forma de pancula (figura 3), caracterstica del gnero Pennisetum. A partir del eje principal surgen ramificaciones verticiladas o individuales que se siguen ramificando (Hfliger et al, 1980).

Figura 3. Inflorescencia de Maralfalfa (Pennisetum sp.) Fuente: Andrade, 2009.

Las espiguillas en el zacate Maralfalfa es tpica del gnero Pennisetum, esto es, presenta seis brcteas: dos glumas, dos lemas y dos paleas (figura 3). Sin embargo, hace falta adelantar una descripcin ms detallada de las mismas. Algunas claves para su clasificacin a partir de las estructuras que se pudieran hallar, son las siguientes: las flores bajas pueden ser estriles y vigorosas o sin estambres, las 6

flores superiores pueden ser frtiles, con un tamao entre la mitad o igual al de las flores inferiores; las primeras glumas pueden estar fusionadas con callos, sin rodear la base de la espiga y sin aristas; la lema de la parte superior es suave, sin arista, de color caf a amarillo o prpura, glabrosa, con mrgenes redondeadas o planas, sin aristas; la palea de las flores superiores estn presentes. Poseen tres estambres; y las anteras son oscuras o grises (Dawson y Hatch, 2002).

Figura 4. Esquema de las espiguillas del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) Fuente: Correa, 2006. 7

2.4

Factores que afectan la produccin de forraje

Se entiende por forraje a todo aquel alimento de origen vegetal, que sirve para la alimentacin de los animales. En ciertos casos tambin se utilizan como forrajes hojas, ramas, frutos de arbustos y rboles. Estos cultivos pueden ser almacenados en forma de heno o ensilaje, o consumidos directamente por el ganado, en forma de pasto o forraje recin cortado. La capacidad de los pastos de garantizar o no las exigencias nutritivas de los animales para el mantenimiento, crecimiento y reproduccin es lo que se conoce como valor nutritivo. En trminos generales, el valor nutritivo de las especies forrajeras es la resultante de la ocurrencia de factores intrnsecos de la planta como la especie, parte de la planta, composicin qumica, digestibilidad, factores ambientales, factores propios del animal y la interaccin entre las pasturas, el animal y el ambiente. Tambin las enfermedades, proceso de conservacin, fertilidad del suelo y fertilizacin.

2.4.1 Clima

Las circunstancias atmosfricas que rodean a las plantas forrajeras influyen en su productividad. Ejemplo, la temperatura ambiental regula las tasas de fotosntesis, de respiracin, de crecimiento, de desarrollo, de aparicin y expansin de las hojas, de aparicin y muerte de tallos, de estolones, y del crecimiento radical (Mc Kenzie et al., 1999). La intensidad de la temperatura cambia da a da y de una estacin a otra, 8

debido a estos cambios la distribucin del rendimiento de forraje varia de un corte a otro, as como de una estacin a otra (Lemaire, 2001). En tanto que la gentica de las plantas forrajeras, determinan el potencial de cada especie para acumular peso seco despus de cada defoliacin (Perreta et al., 1997). El peso seco acumulado es resultado de la velocidad con la que ocurren los procesos bioqumicos y fisiolgicos relacionados con la sntesis, el transporte y la degradacin de sustancias a nivel celular (Simpson et al, 1987). Estos procesos son regulados por la temperatura, en gramneas tropicales la mxima actividad enzimtica, asociada a la fotosntesis, es entre 35 y 39C, y en leguminosas tropicales entre 30 y 35C. Pero son reducidas a temperaturas entre 0 y 15C. Pero si las plantas sufren estrs hdrico temperaturas de 20C causan una reduccin en la tasa de conversin de azcares y procesos de biosntesis.

Segn Jimnez y Martnez (1984) al aumentar la temperatura se incrementa la respiracin celular y se duplica o triplica la produccin de anhdrido carbnico por cada 10 hasta los 45C, y por consecuencia se acumula ms materia orgnica en la planta. Temperaturas superiores reducen la tasa de fotosntesis debido a la desnaturalizacin de las enzimas, al incremento en respiracin celular y la tasa de fotorrespiracin repercutiendo en la tasa de aparicin y expansin de hojas, la tasa de aparicin de tallos y estolones y en la tasa de crecimiento de las races (Mc Kenzie et al., 1999).

2.4.2 Radiacin solar y crecimiento vegetal

La radiacin solar es fuente de energa para la fotosntesis, procesos fisiolgico que ocurre en los cloroplastos del cual resultan la formacin de energa qumica (NADPH y ATP) y sacarosa, junto con azucares intermedios, que las plantas emplean para formar tejido vegetal; el cual se mide como peso seco de una pradera o cultivo agrcola. Por lo tanto, la cantidad y calidad de radiacin solar que incide sobre una pradera influencian el potencial de cada especie forrajera para acumular peso seco (Lemaire et al., 2000). Al defoliar una pradera se afecta el equilibrio fisiolgico de las plantas y modifica la tasa de fotosntesis (Richards, 1993). Despus de una defoliacin, el rea foliar residual fotosintticamente activa produce los fotoasimilados para iniciar un nuevo crecimiento. El crecimiento y respiracin de una planta defoliada dependen de la energa en forma de azcares simples, previamente producidos por fotosntesis y almacenados en la base de los tallos y races de la misma planta (Briske, 1991).

La energa qumica formada, a partir de la radiacin solar, se usa para iniciar las reacciones enzimticas del ciclo de Calvin, las cuales reducen el dixido de carbono en diversos azucares intermedios (triosas, pentosas y hexosas) hasta culminar en un producto final, la sacarosa. En algunas plantas, las reaccin enzimtica inicial es la carboxilacin de la ribulosa di-fosfato y en otras es la carboxilacin del fosfoenolpirubato por las enzimas del mismo nombre; a las primera 10

les llama plantas C3 y a las segundas plantas C4. La diferencia entre ambos tipos de plantas son: la presencia de clulas especializadas (clulas de la vaina) en plantas C4 para concentrar el dixido de carbono, efectuar el ciclo de Calvin y evitar la fotorrespiracin, en condiciones normales las plantas C4 no exhiben sntomas de saturacin de luz por lo que utilizan mejor la luz solar, las plantas C4 pierden menos agua por transpiracin, las plantas C4 fijan el dixido de carbono a un cido orgnico de tres carbonos (fosfoenolpiruvato) para formar un primer cido de cuatro carbonos (Malato), mientras que las plantas C3 fijan el dixido de carbono a un azcar fosfatado de cinco carbonos (ribulasa 1,5 di-fosfato) para formar dos cidos orgnicos fosfatados de 3 carbonos (cido fosfoglicrico fosfatado) (Ascon-Bieto et al., 2008)

2.4.3 Defoliacin

Se considera como el principal efecto de los animales en la pradera y se define como la remocin de las partes areas de la planta llevada a cabo por el animal en pastoreo o por cualquier medio (implementos mecnicos, fuego, otros seres vivos, etc.). Harris (1978), define la defoliacin a travs de tres parmetros: intensidad, frecuencia y tiempo: la intensidad corresponde a la proporcin del forraje removido en la defoliacin; la frecuencia se refiere al intervalo de tiempo entre defoliaciones; y el tiempo se relaciona con la poca del ao o el estado de desarrollo en que la pradera es defoliada. 11

En general, al incrementar Ia frecuencia e intensidad de la defoliacin, la produccin de materia seca en la pradera se reduce por las siguientes causas: Disminucin en la intercepcin de luz por parte de los tejidos

fotosintticamente activos. Agotamiento de los nutrientes de reserva. Reduccin en la absorcin de nutrientes y de agua por la planta. Remocin o dao de los meristemos apicales.

Se ha demostrado que las defoliaciones intensas y frecuentes reducen la cantidad de races de las plantas forrajeras en las praderas, adems, como consecuencia de la defoliacin, tambin disminuye la absorcin de agua y de nutrientes al reducirse la elongacin de las races. Un sistema ideal de manejo de la pradera buscar un balance apropiado entre la cantidad y la calidad de forraje que se ofrece al animal as, una frecuencia baja de defoliacin (pastoreo) favorece la acumulacin de forraje y la supervivencia de la planta, lo que va en detrimento de la digestibilidad y de la concentracin de protena (Harris, 1978).

En el cuadro 1, se muestran las ventajas y desventajas de la defoliacin del zacate cuando esta es realizada directamente por el animal.

12

Cuadro 1. Ventajas y desventajas de la defoliacin mediante apacentamiento. Fuente: Harris, 1978. Ventajas Desventajas

Remueve el tejido vegetal maduro y Permite la selectividad por el animal; por aumenta la proporcin de tejido verde. lo que el corte no es de forma uniforme. Incrementa la calidad forrajera y la Si el pastoreo no es controlado puede eficiencia fotosinttica de la cubierta reducir el vigor de varias especies, su vegetal. produccin forrajera y de semillas Si elimina el material muerto en pi de la base de las plantas, stas se iluminan y se promueve la germinacin, se estimula el macollaje, etc. Ocasiona cambios en la composicin florstica del potrero. En casos extremos har desaparecer especies y esos espacios podrn ser ocupados por malezas. En momentos no oportunos puede arrancar plntulas, plantas o partes de stas no arraigadas aun. Pisoteo Voltea el material muerto y favorece su Produce lesiones mecnicas en hojas, descomposicin. tallos, yemas, coronas, etc. Mejora el contacto entre la semilla y el suelo favoreciendo la germinacin. Reduce los riesgos de erosin hdrica, elica y previene la prdida de humedad por evaporacin. Compacta los primeros centmetros del suelo, modificando su densidad aparente, tamao de los poros y capilaridad. As, reduce la aireacin del suelo y la infiltracin del agua.

Puede romper costras superficiales del La compactacin del suelo puede causar suelo que impedan la germinacin y el problemas para el crecimiento y la crecimiento vegetal. exploracin radicular. Excremento y orina Interviene en el reciclaje y disponibilidad de nutrientes (N y P). Aporta materia orgnica al suelo. la En altas concentraciones la orina puede quemar plantas.

Algunas plantas o partes de las mismas pueden quedar tapadas por heces. As Modifica la macro y micro flora y meso se generan reas d rechazo al fauna del suelo. pastoreo. Genera sitios de germinacin; solo si las semillas de la excreta corresponden a especies forrajeras.

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2.4.4 Habito de crecimiento

La forma de crecer de una gramnea perenne, como el gnero Pennisetum, se clasifica como erecta, debido a que el nuevo crecimiento es vertical a partir de las yemas axilares basales (Briske, 1991). Las propiedades mecnicas de las plantas son otro de los factores que dan resistencia a la defoliacin, debido al esfuerzo que el animal debe realizar para cosecharlas, consumirlas y digerirlas (Wright e Illius, 1995). En especies de habito de crecimiento erecto, la acumulacin neta de forraje disminuye conforme se incrementa la frecuencia de defoliacin; sin embargo, ocurre lo contrario con las especies de crecimiento postrado (Davidson, 1968).

2.4.5 Enfermedades

Las enfermedades atacan principalmente las partes ms tiernas de las plantas, de manera tal que toda enfermedad de origen criptogamito o provocadas por zooparasitos, compiten directamente con los animales, ya que al afectar a las partes ms jvenes de las plantas, disminuye el valor nutritivo de la pradera. Enfermedades de las plantas, alteraciones del crecimiento y desarrollo propios de los vegetales causadas por microorganismos, nematodos, virus, plantas con flor parsita o condiciones ambientales adversas (Davidson, 1968).

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2.5

Factores que influyen en la calidad del forraje

Son muchos los factores ambientales, biolgicos y de manejo que influencian la composicin qumica del forraje que se cosecha. Un factor biolgico es las caractersticas morfolgicas y genticas de la planta forrajera, en tanto un factor de manejo es el tiempo de cosecha (Zaragoza, 1987). Los factores climticos tales como la temperatura, humedad, precipitacin, intensidad de luz y altitud pueden ser determinantes sobre el valor nutritivo de las plantas; estos factores afectan la respiracin, asimilacin, fotosntesis y metabolismo, hasta el grado que el contenido de materia orgnica y mineral de las plantas puede ser fuertemente modificada (Olberg, 1956).

2.5.1 Temperatura

La temperatura parece ser el factor climtico ms importante que gobierna la fenologa de la planta. Los procesos bioqumicos y fisiolgicos bsicos relacionados con la sntesis, transporte y degradacin de sustancias en las plantas estn influenciados por la temperatura. No todas las especies de pastos tienen el mismo valor ptimo de temperatura para el cumplimiento de estas funciones. Cuando este valor ptimo es superado, los pastos utilizan mecanismos estructurales para reducir los efectos de estrs por altas temperaturas, como es el aumento del contenido de la pared celular, en especial de la lignina, la cual reduce de forma muy marcada la

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digestibilidad y la calidad de los pastos. Las bajas temperaturas tienden a iniciar la transformacin de almidones en azucares dentro de la planta (Oelberg, 1956). La pared celular, celulosa, lignina y slice tienden a incrementarse durante la parte clida del periodo de crecimiento (junio, julio y agosto); indicando esto, que al parecer, que los pastos perenes responden con un incremento en sus componentes estructurales cuando comienzan las altas temperaturas, asociado esto con una disminucin en la digestibilidad.

En trminos generales, los pastos tropicales tienen menos digestibilidad que los de clima templado. En el caso de las leguminosas, la digestibilidad es ms o menos similar, ya que existe menos diferencia entre las leguminosas tropicales y templadas. En pastos tropicales, la mayora de los fotosintatos que se almacenan son irrecuperables, los pastos templados si pueden echar mano de ellos y este factor es sumamente importante en la seleccin evolutiva de estas plantas, debido a que modifican la distribucin de los productos de la fotosntesis y de los nutrientes minerales del suelo entre la reserva metablica, las reservas de la planta y las sustancias protectoras y de resistencia de la misma. La planta que crece en un ambiente fro no dispone de muchas reservas en su medio, por lo que sacrifica sus estructuras de resistencia y favorece los depsitos de reserva, ya que de otra manera no podran sobrevivir a las heladas. Por otro lado, en el trpico donde no hay heladas, hay menos necesidad de esas reservas y ms problemas por

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depredadores, plagas y enfermedades, por lo que las plantas tropicales para poder sobrevivir, invierten sus reservas en estructuras de resistencia (Van Soest, 1982)

2.5.2 Precipitaciones

El volumen de agua cada por las precipitaciones y su distribucin a travs del ao ejercen efectos notables en el crecimiento y calidad de los zacates debido a su estrecha relacin con los factores bioqumicos y fisiolgicos que regulan estos procesos biolgicos de gran complejidad en los zacates. El agua es un componente esencial en las clulas de las plantas; casi todos los procesos metablicos dependen de su presencia, adems se requiere para el mantenimiento de la presin de turgencia, la difusin de solutos en las clulas y suministra el hidrgeno y oxgeno que estn involucrados durante el proceso fotosinttico. Tanto el exceso como el dficit de precipitaciones pueden provocar estrs en los cultivos forrajeros (Perretea, 1997).

En el caso del primero, generalmente ocurre en los suelos mal drenados durante la estacin lluviosa o en las regiones donde las precipitaciones son altas durante todo el ao. Su efecto fundamental radica en que causa anoxia en las races, afectando su respiracin aerbica, absorcin de minerales y agua, y si este se prolonga en especies no tolerantes, disminuye la asimilacin y translocacin del carbono producindose cambios metablicos que activan la respiracin anaerbica, 17

lo cual implica una menor eficiencia energtica y bioproductividad en las plantas. Sin embargo, el estrs por sequa es ms comn en las regiones tropicales, el cual afecta el comportamiento fisiolgico y morfolgico de las plantas. El efecto depende de su intensidad, el estado de crecimiento y desarrollo de la planta. Entre los efectos ms sensibles se destacan: la reduccin de la expansin celular motivado por una disminucin en la presin de turgencia, cierre estomtico, la transpiracin y por ende la fotosntesis, aunque, en este ltimo con efectos directos en los procesos enzimticos y transporte electrnico contenido de clorofila y la estructura de las membranas, las cuales a su vez afectan la respiracin (Andrade, 2009).

2.5.3 Suelo Las propiedades fsicas y qumicas del suelo ejercen una influencia ilimitada sobre el contenido de nutrientes de las plantas. Las propiedades fsicas tales como la textura y porosidad afectan la calidad nutritiva del forraje de una forma ms o menos indirecta; una pobre aeracin en los suelos limita grandemente o disminuye la absorcin de elementos esenciales, especialmente el fosforo; los suelos ricos en vida bitica muestran una mejor aeracin y fertilidad. En tanto que las propiedades qumicas del suelo pueden determinar los nutrientes que las plantas sean capaces de absorber. Por ejemplo, el fosforo es indispensable en un pH de 6 y 7. En suelos con pH bajos este elemento reacciona qumicamente con hidrxido de fierro, aluminio y magnesio formando un compuesto insoluble, en el cual no est disponible para la planta (Oelberg, 1956). 18

2.5.4 Fertilizacin

La fertilidad del suelo es un factor importante en el valor nutritivo de los zacates, puesto que el suelo suministra a la planta los nutrimentos necesarios. La adicin de fertilizantes se practica a fin de satisfacer los requerimientos nutricionales de la planta y mejorar su composicin nutritiva. La aplicacin de nitrgeno merece especial atencin, pues produce un incremento en las sustancias nutritivas nitrogenadas y trae consigo grandes beneficios sobre el consumo (Rodrguez et al, 1976). La fertilidad de los suelos es un factor clave para el crecimiento de las plantas y tiene una gran influencia sobre la productividad y la calidad del forraje, en especial con referencia a su contenido de protena cruda. Bajo condiciones limitantes de produccin, el agregado de nutrientes aumenta la productividad de biomasa y la concentracin de nutrientes en el forraje. Existe una relacin directa entre el nivel de fertilidad del suelo y el resultado de la produccin ganadera, debido a que la calidad del forraje, indicador de la satisfaccin de los requerimientos nutricionales de los rumiantes (Robinson, 2005). La mayora de las gramneas perennes cultivadas tiene altos requerimientos de nitrgeno y los suelos donde se los cultiva generalmente son bajos en materia orgnica y proveen bajas cantidades de nitrgeno al cultivo. De este modo el nitrgeno es normalmente el nutriente ms limitante y su aplicacin resulta en altas respuestas en cantidad y en calidad. El nitrgeno es el nutriente ms fcil de manejar para satisfacer los objetivos de produccin. La clave de una fertilizacin nitrogenada adecuada es aplicar la cantidad adecuada en el momento correcto usando la clase de fertilizante adecuado (Robinson, 2005). 19

2.5.5 Estado de madurez

La madurez se refiere al estado de desarrollo fisiolgico de las plantas, caracterizado por cambios morfolgicos y fisiolgicos (aumento de tamao, hojas, tallos, inflorescencia y fruto) que influyen sobre la composicin qumica de las plantas. El estado de madurez es el factor ms importante que afecta la composicin qumica y digestibilidad del forraje (Zaragoza, 1987).

A medida que las plantas crecen, aumenta la necesidad de tejidos de sostn y con ello aumentan tambin los carbohidratos estructurales (celulosa, hemicelulosa y lignina), disminuye el contenido de sustancias nitrogenadas y de cenizas, y por consiguiente su valor nutritivo. El zacate joven contiene poca fibra, representada por la celulosa casi pura, al contrario de la planta madura. Con el progresivo aumento de celulosa, se verifica el proceso de lignificacin, que determina una importante disminucin de la digestibilidad de todas las sustancias nutritivas. El valor nutritivo es mximo en los pastos jvenes, se mantiene elevado hasta el principio de la floracin, para decrecer ms o menos rpidamente, en dependencia de la especie de que se trate y las condiciones climticas, que pueden ejercer una influencia importante en acelerar o retardar el estado de maduracin (Rodrguez et al, 1976).

20

Con el avance de la madurez, las plantas desarrollan tejido de xilema para el transporte de agua, acumulan celulosa, y otros carbohidratos complejos, y estos tejidos llegan a enlazarse a travs de un proceso conocido como lignificacin; el efecto combinado de cambios fisiolgicos resulta en un aumento de los componentes menos digestibles de la pared celular de las plantas, lo que dificulta que la bacteria ruminal pueda adherirse y digerirla. El cambio en la relacin hoja-tallo de los zacates afecta la digestibilidad de los mismos, la FDN en hojas es significativamente ms digestible que la FDN del tallo. Conforme el forraje madura, la relacin hoja: tallo disminuye (mas tallos, menos hojas) y como resultado la digestibilidad de la FDN baja porque una porcin ms grande del total es asociada con tejido del tallo (Hoffman et al, 2007).

El zacate joven posee un contenido protenico, referido a la materia seca notablemente ms elevado que en la poca de plena floracin, en la que ese nutriente se reduce. El valor de 7 % de protena, es un punto crucial y est determinado por los requerimientos de protena de los microorganismos del rumen; aunque el valor real que necesitan en cantidad de protenas es de 12 %, la saliva reciclada adiciona alrededor de un 5 %, por lo que un pasto con un contenido de protena de 7 % ya es suficiente para cubrir sus requerimientos. En consecuencia, el objetivo mnimo que se debe considerar, es mantener los pastos con ms del 7 % de protena para no afectar el consumo de materia seca de los animales y no alterar con ello la fermentacin de ese forraje dentro del rumen (Van Soest, 1982). 21

En zacates se ha informado que la digestibilidad disminuye con la edad o el estado fisiolgico; esta disminucin es muy lenta hasta que la planta comienza a espigar y posteriormente es mucho ms rpida, dependiendo de la especie, la precocidad, entre otras. La digestibilidad de la materia orgnica puede ser tan alta como el 80% en gramneas tiernas y descender hasta el 50% o menos en los forrajes maduros. Es importante destacar que al disminuir la digestibilidad, tambin disminuye el consumo total de alimentos, puesto que aumenta el volumen con la proporcin de fibra cruda (Weiss y Demarquilly, 1970).

En el Cuadro 2, se muestran los resultados de varios estudios donde se evala el efecto de la edad en la composicin qumica de los forrajes.

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Cuadro 2. Efecto de madurez en la composicin qumica de distintas especies de . zacate. Especie Edad (Das) PC (%) DIVMS (%) EE (%) FDN (%) CZ (%)

King grass. Pennisetum purpureum cv. (Caceres, 1985)

49 56 63 70

8.64 7.98 6.48 5.80

66.7 65.9 64.5 61.5

King grass. Pennisetum purpureum cv. (Chacn, 2009)

60 75 90

9.56 8.7 8.42

1.41 1.37 1.29

73.78 75.48 76.91

14.47 13.86 13.61

Maralfalfa. Pennisetum sp (Correa, 2006)

56 105

21.8 11.9

2.51 1.66

54.7 66.9

10.4 10.5

Maralfalfa. Pennisetum sp (Cruz, 2008)

30 75 105 135

17.2 15.3 14.0 13.3

2.02 1.91 1.88 1.83

18.47 16.08 15.86 15.79

Kikuyo. Pennisetum clandestinum (Laredo et al., 1988) Elefante. Pennisetum purpureum (Gonzales et al., 2011)

50 60 70

14.6 16.6 20.1

57.3 79.2 71.2

66.72 57.48 63.60

18.9 19.2 17.9 15.9

28 42 56 70

18.5 14.9 13 11.2

50.9 57.5 56.5 63.3

PC: protena cruda (%), DIVMS: digestibilidad invitro de la materia seca (%), EE: extracto etreo (%), FDN: fibra detergente neutro (%), CZ: cenizas (%). 23

2.6

Anlisis de alimentos Sistema de Weende o anlisis proximal. Es un conjunto de determinaciones de

laboratorio que pretende evaluar en forma global cada grupo de los nutrimentos que contiene un alimento. Consta de las siguientes determinaciones: humedad, extracto etreo, fibra cruda, extracto libre de nitrgeno, protena cruda y cenizas. Este sistema fue establecido hace ms de 110 aos en la estacin experimental de Weende, en Alemania, de donde se deriva su nombre (Sosa de Pro, 1979). Cuadro 3. Composicin de las diferentes determinaciones del anlisis proximal (Mc Donald y Dewar, 1973). Nutriente Determinacin del anlisis proximal. Humedad Compuestos qumicos que tericamente pueden estar presentes en cada determinacin. Agua Grasas, aceites, ceras, fosfatos, lipoprotenas, pigmentos liposolubles, cidos orgnicos liposolubles, esteroles y vitaminas liposolubles. Celulosa, hemicelulosa y lignina. Monosacridos, disacridos trisacridos, pectinas, almidones, resinas, cidos orgnicos hidrosolubles y vitaminas hidrosolubles. Protenas, aminocidos, compuestos orgnicos nitrogenados no proteicos, clorofilas, compuestos inorgnicos nitrogenados como sales de amonio, amoniaco. Compuestos de Ca, K, Mg, Na, P, Fe, Mn, Cl, S, Cu, Co, Zn, Mo, Se, Si. Ninguna 24

Agua

Lpidos

Extracto etreo

Fibra cruda Carbohidratos Extracto libre de nitrgeno

Protenas

Protena cruda

Minerales

Cenizas

Vitaminas

No hay

MATERIALES Y MTODOS

3.1

Localizacin Las muestras de forraje analizadas se obtuvieron de un sitio Experimental del

Instituto Nacional de Investigacin Forestal, Agrcola y Pecuaria (INIFAP) Papaloapan en el municipio de Isla Veracruz, ubicado entre los paralelos 18 02 latitud Norte y 95 32 longitud Oeste, a 65 msnm. El clima del lugar es clido subhmedo, el ms seco de los subhmedos clidos (Awo), con lluvias en verano, temperatura media anual de 25.7C, y precipitacin media de 1,000 mm (Garca, 2004). Con base a la frecuencia y distribucin de las lluvias se han identificado tres temporadas en el ao; seca, lluvias y nortes. El suelo del sitio experimental es muy cido (pH 4.0), de origen aluvial, y pobres en materia orgnica y nitrgeno.

3.2

Obtencin de muestras

Las plantas de Maralfalfa se establecieron en surcos de 15 m de largo, con separacin de 0.50 m. Se fertilizaron con 75 kg de nitrgeno, 33 kg de fsforo y 10 kg potasio ha-1. Las plantas fueron cortadas a los 33, 61, 77, 90, 107, 121, 135, 151, 167 y 184 das de edad despus de un corte de uniformidad. Las plantas completas, hojas y tallos fueron troceados y guardados en bolsas de papel previamente identificado con la edad, fecha de corte y nombre del contenido, seguido a esto fueron secadas a una temperatura de 55C para lograr la evaporacin del agua que 25

contena el material hasta que el peso de la muestra fue constante en el medio ambiente. Una vez secas se molieron y se metieron a la estufa de secado a una temperatura de 100C, preparando las muestras para su anlisis.

3.3

Anlisis de la composicin qumica

3.3.1 Contenido de materia seca parcial El contenido de materia seca en las muestras aun frescas de Pennisetum sp., se conoce como materia seca parcial. Esta fue estimada por l mtodo gravimtrico, al exponer las muestras frescas a un proceso de secado, en una estufa, a una temperatura de 55 C por 24 horas, con la finalidad de que se evaporar el agua que contenan (Pf). Al termino de este periodo se pes la muestra seca y con ambos pesos se calcul el porcentaje de materia seca parcial en las muestras (MSp).

3.3.2 Contenido de humedad

Si bien no es considerado un anlisis qumico per se, una correcta determinacin del contenido de materia seca de un alimento dado es fundamental, ya que un error en este paso se transfiere al resto de los componentes qumicos, los cuales debieran ser expresados sobre base materia seca para permitir 26

comparaciones con otros alimentos (Sosa de Pro, 1979). El contenido de humedad en las muestras secas y molidas de las plantas de Pennisetum sp., se estim por l mtodo gravimtrico. Se colocaron 100 g de muestra, tal como se encontraba en las bolsas de plstico (Pi), en una estufa 100 C por 24 horas, con la finalidad de que se evaporar el agua que contenan (Pf). Al termino de este periodo se pes la muestra seca y con ambos pesos de calcul el porcentaje de humedad y por diferencia la cantidad de materia seca en las muestras almacenadas (MSt).

3.3.3 Determinacin de cenizas totales y materia inorgnica.

El contenido de sustancias no combustibles contenidas en las muestras de las plantas de Pennisetum sp., se determin mediante el anlisis proximal. Se coloc 1 g de muestra en un crisol de porcelana secado a peso constante, luego de una pre incineracin se colocaron en la Mufla a 500C durante 2 horas, hasta que toda la materia orgnica desapareci (Sosa de Pro, 1979).

27

3.3.4 Determinacin de extracto etreo La cantidad de grasa bruta es determinada en la fraccin llamada extracto etreo al exponer 1 g de las muestras de Pennisetum sp., al calor (100C) y ter durante 6 horas para eliminar los compuestos voltiles contenidos en las muestras (Sosa de Pro, 1979).

3.3.5 Determinacin de fibra cruda La celulosa, hemicelulosa y lignina son los tres principales componentes. Las muestras desengrasadas fueron expuestas a un proceso de digestin cida (cido sulfrico 0.255 N) y despus a una digestin alcalina (hidrxido de sodio 0.313 N). La materia orgnica del producto obtenido corresponde a la fibra cruda (Sosa de Pro, 1979).

3.3.6 Determinacin de nitrgeno total. La cantidad de nitrgeno total en las muestras de las plantas de Pennisetum sp., se determin mediante el mtodo de micro Kjeldahl. El porcentaje de nitrgeno obtenido se multiplica por 6.25 para obtener lo que se conoce como protena bruta (Sosa de Pro, 1979).

28

3.3.7 Determinacin de fibra detergente neutro Este mtodo descrito por Van Soest (1982), consiste en hervir a reflujo con un detergente neutro, una muestra de alimento previamente secado, el residuo obtenido representa los componentes de las paredes celulares: Celulosa, Hemicelulosa, Lignina, Nitrgeno insoluble y Queratina (Ver Cuadro 4).

3.3.8 Determinacin de fibra detergente cido

La muestra de forraje es sometida a reflujo con una solucin detergente en medio acido. El detergente disuelve a todo el contenido celular y adems a las hemicelulosas. El residuo insoluble est formado por paredes celulares sin hemicelulosa (Sosa de Pro, 1979). Cuadro 4. Esquema bsico de anlisis de forrajes usando detergentes. Fuente: Van Soest, 1982 Compuestos qumicos que Determinacin Fraccin Solucin tericamente pueden estar utilizada presentes en cada determinacin Fibra detergente neutro (FDN) Fraccin insoluble en detergente neutro Lauril sulfato de sdio, EDTA. pH: 7 Bromuro de dietiltrimetil amonio Celulosa, lignina y slice Celulosa, Hemicelulosa, Lignina, Nitrgeno insoluble y Queratina

Fibra detergente cido (FDA)

Fraccin insoluble en detergente cido

29

3.3.9

Digestibilidad in vitro de la materia seca de un forraje

Esta tcnica est basada en que el contenido celular o la fraccin soluble en detergente neutro de un alimento, es digerible totalmente, por lo que, si se mide el contenido de paredes celulares provenientes de un forraje que ha sido sometido a fermentacin con liquido ruminal puede conocerse concretamente la fraccin no digerida por los microorganismos del rumen y por diferencia de la materia seca de la muestra inicial, puede conocerse el contenido de materia seca. Se determin sometiendo las muestras a una fermentacin anaerbica durante 48 horas con lquido ruminal extrado de un animal fistulado ruminalmente, de raza Pardo suizo. Posteriormente se lav con 25 ml de detergente neutro, se hirvi durante una hora, se lav con agua caliente y se filtr. Seguido a esto se someti el residuo a secar a 100C, empleando el mtodo descrito por (Van Soest, 1982).

3.4

Anlisis estadstico Los datos se analizaron con un modelo completamente al azar considerando a

la edad de las plantas como nica variable independiente. Para probar el efecto de edad sobre la composicin qumica, y calcular las medias y coeficientes de correlacin se emple el paquete computacional SAS (2002). La comparacin de medias fue realizada con la prueba de Tukey a un nivel de significancia del 0.05.

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4 4.1

RESULTADOS Y DISCUSIN Cenizas El porcentaje de cenizas de la planta, tallos y hojas del zacate Maralfalfa

cosechado a diferentes edades de rebrote, mostr diferencias significativas (P< 0.05). En la Figura 5, se observan las ecuaciones de regresin que describen el cambio del porcentaje de cenizas con respecto a la edad de las plantas; la disminucin en el contenido de cenizas para el caso de planta completa (R2 = 0.8995) y tallo (R2 = 0.8051) estn descritas por un modelo de regresin cuadrtico. Las cenizas en planta completa disminuyeron en 0.187 unidades porcentuales por da hasta los 158 das de rebrote, a partir de este, la tasa de diminucin fue reducida en 0.006 unidades porcentuales. En tallos disminuy en 0.192 unidades porcentuales por da, mientras que en las hojas el porcentaje de cenizas prcticamente se mantuvo oscilando entre 12.06 y 9.41 % (ver Anexo 1). Por esta razn no se pudo ajustar ningn modelo de regresin al contenido de cenizas en hoja que describiera una tendencia especfica (R2 = 0.3524). Los valores obtenidos en el estudio se consideran bajos, al compararlos con los reportados por Cruz (2008), quien seala haber encontrado los siguientes resultados: 30 das con 18.47 %, 75 das 16.08 %, 105 das con 15.86 % y a los 135 das con un 15.79 %; lo cual bien podra ser explicado por el contenido de micro nutrientes en el suelo. Por otra parte, Andrade (2009), registr un contenido de cenizas de 11.30 % a los 70 das y de 10.89 % a los 90 das, los cuales tienen una mayor similitud con los resultados del presente estudio. 31

32

4.2

Protena cruda

El contenido de protena cruda de las muestras analizadas se presenta en el anexo 2 y podemos observar su comportamiento en la Figura 6; hubo diferencias significativas (P<0.05) para los tres componentes. Las respectivas ecuaciones de regresin explicaron 88.71, 77.41 y 74.13 % de la variabilidad detectada en plantas, tallos y hojas. En planta completa, existe un decremento a medida que la edad del zacate avanza, desde un 8.85 % en el da 33 de rebrote a 3.17 % en el da 184 de rebrote. La protena en tallo mostr una disminucin en su contenido, teniendo su mxima concentracin de 9.26 % en el da 61 de rebrote y el mnimo de 2.02 % en el da 121 de rebrote. Para el caso de las hojas, la curva de regresin no revelan una disminucin clara en su contenido de protena, ya que vara en un rango de 12.2 a 7.28 % a lo largo de la siembra, mostrando que es un componente ms estable en cuanto al contenido de protena, con respecto a la edad de la planta.

Carulla et al. (2009), reporta los siguientes valores de PC para el zacate Maralfalfa: 11.8 %, 11.4 % y 4.8 % a los 47, 60 y 120 das de rebrote respectivamente, similares a los encontrados en el presente trabajo, donde se comprueba que existe un descenso en el contenido de protena a medida que la edad avanza. Los resultados obtenidos, en ambos estudios, coinciden con lo escrito por Zaragoza (1987), quien menciona que el contenido de protena disminuye gradualmente a medida que la planta se acerca a su madurez y decrece rpidamente 33

despus de que la semilla madura. En plantas maduras la protena y fosforo disminuyen rpidamente, mientras que el extracto libre de nitrgeno y fibra cruda se incrementan. Aparentemente esta disminucin de protena durante el periodo de crecimiento, es debido a su translocacin de aminocidos y otros compuestos nitrogenados hacia la raz y semilla y en la madurez completa se debe a lixiviacin o lavado de los compuestos nitrogenados solubles; la desaminacin y descomposicin de la protena son de menor importancia.

34

35

4.3

Extracto Etreo

En la Figura 7, se presenta el anlisis de extracto etreo (EE) del forraje Maralfalfa. En las muestras analizadas, se observan diferencias significativas (P<0.05). Sin embargo, solo la planta muestra una clara disminucin mientras avanza la edad, con un valor mximo de 3.91 % y un mnimo de 0.63 %, con una diferencia de 3.28 %. En comparacin con hojas y tallos, en los cuales se mantuvo oscilando entre valores de 2.53 % y 1.56 % para las hojas, mientras que para los tallos vario de 1.6 % a 0.64 %, a lo largo de la siembra (ver Anexo 3). De acuerdo con Guevara (2008), el extracto etreo en el componente hoja de los pastos no supera el 3 %; dicha fraccin incluye a las grasas, aceites, ceras, fosfatos, lipoprotenas, pigmentos liposolubles, cidos orgnicos liposolubles, esteroles, vitaminas liposolubles, triacilglicridos en las semillas, galactolpidos y fosfolpidos. En base a lo anterior, la Maralfalfa evaluada como de buena en cuanto al contenido de EE, que es de suma importancia al momento de estimar el aporte energtico en la formulacin de dietas. Correa (2006), reporta valores de EE de 2.51 % a los 56 das y 1.66 % a los 105 das. Por su parte Cruz (2008), registra de 2.02 % a los 30 das, 1.91 % a los 75 das, 1.88 % a los 105 das y 1.83 % a los 135 das. Comparando con estos autores los valores obtenidos en el estudio se puede decir que tienen similitud y manifiestan el mismo comportamiento, que es la tendencia a disminuir el porcentaje de EE a medida que la edad del zacate avanza.

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37

4.4

El anlisis del contenido de Fibras

4.4.1 Fibra cruda

El porcentaje de Fibra cruda (FC) en el forraje de Maralfalfa cosechado a diferentes edades se muestra en la Figura 8. Existe un incremento en el contenido de FC para tallos, hojas y plantas mientras se incrementa la edad del zacate (P<0.05). En los tallos, se observa un marcado aumento en el contenido de FC a medida que aumenta la madurez de la planta, se obtuvieron los siguientes valores: a los 33, 77, 107, 135 y 184 das de rebrote con 27.6, 33.3, 35.08, 37 y 41.84 % respectivamente. Para las hojas mostr un incremento a partir del da 33 con 29.5 % hasta el da 107 de rebrote con un valor mximo de 37.5 %; a partir de este da, se detiene el aumento e incluso tiende a bajar el contenido de fibra hasta llegar al da 184 con un valor similar al del inicio de 29.99 %. En las plantas se aprecia un aumento que oscila desde 27.9 en el da 33 como valor mnimo hasta un mximo de 40.29 % en el da 167 de rebrote (ver Anexo 4).

Estos valores concuerdan con los encontrados por Cruz (2008), quien observ valores de 31.0, 34.17, 35.13, 35.65 % a los 30, 75, 105, y 135 das de rebrote respectivamente, pero difieren con los reportados por Andrade (2009), quien indica los siguientes contenidos de fibra cruda: 42.1 % a los 70 das y 42.03 % a los 90 das. 38

Aunque el anlisis de FC tiene un error, al efectuar la digestin acida se disuelve parte de las hemicelulosas y al efectuar la digestin alcalina se disuelve parte de la lignina (Sosa de Pro, 1979); por lo tanto, el producto final no puede considerarse como la totalidad de la fibra y los resultados obtenidos por este mtodo son menores que los reales, sirve para realizar la determinacin de otros componentes del anlisis proximal y se corrige con las determinaciones de FDN y FDA.

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4.4.2 Fibra detergente neutro

El contenido de fibra detergente neutro (FDN) de las muestras analizadas se presenta en el anexo 5 y podemos observar su tendencia en la Figura 9; en la que se muestra que hubo diferencias significativas en los tres componentes (P<0.05), y que aument el contenido de FDN a medida que la edad del zacate avanza, desde un 67.06 % en el da 33 de rebrote, hasta un 79.06 % en el da 167 de rebrote, esto para las plantas. En los tallos mostr un incremento en su composicin de FDN no tan marcado como el anterior; teniendo su mximo de 85.48 % en el da 167 y el mnimo de 66.3 % en el 33 de rebrote. Comportamiento similar el de las hojas, que no tienen tan pronunciado aumento en cuanto a su contenido de FDN; ya que vara en un rango de 71.42 % como mnimo en el da 33 hasta 82.89 % en el da 90 de rebrote como mximo.

Correa (2004), registr valores de 54.7 % a los 56 das y 66.9 a los 105 das, mientras que Andrade (2009), de 52.29 % a los 70 das y 53.78 % a los 90 das; podemos decir que nuestros resultados son mayores a los anteriormente citados, sin embargo, manifiestan tambin un aumento en el porcentaje de FDN a medida que la edad del zacate avanza.

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4.4.3 Fibra detergente cido

El contenido de fibra detergente acido (FDA) del zacate Maralfalfa se presenta en la Figura 10; en ella se observan diferencias significativas para plantas, hojas y tallos (P<0.05), as mismo, un aumento en el contenido de FDA a medida que la edad del zacate avanza. En plantas, se registr un 40.36 % en el da 33 a 58.5 % en el da 167 de rebrote. Similar comportamiento present la FDA de los tallos, ya que increment a medida que aumenta la madurez de la planta; teniendo su mximo de 59.61 % en el da 167 y el mnimo de 35.35 % en el da 33 de rebrote. Caso contrario al de las hojas, que no tienen un aumento tan pronunciado, ya que oscila en valores desde 39.08 % en el da 33 hasta 51.09 % en el da 90 de rebrote (ver Anexo 6).

Al respecto Carulla et al. (2009), registr los siguientes valores para FDA: 47.3, 46.6, 61.7 y 50.5 % a los 47, 60, 90 y 120 das de rebrote, respectivamente, los cuales concuerdan con los obtenidos en el presente estudio, donde se observa que aumenta, aunque con algunas variaciones el contenido de FDA con la edad de la planta.

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4.5

Anlisis de digestibilidad in vitro de la materia seca

El porcentaje de digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) en el forraje de Maralfalfa cosechado a diferentes edades de la planta se muestra en la Figura 11, en la cual pueden observarse las ecuaciones de regresin que describen el cambio del porcentaje de DIVMS con respecto a la edad de las plantas; la disminucin en la DIVMS para el caso de planta completa (R2 = 0.9409), tallo (R2 = 0.7691) y hoja (R2 =0.8888), estn descritas por un modelo de regresin cuadrtico. El anlisis del porcentaje de DIVMS, mostro diferencias significativas (P < 0.05). En planta completa disminuy en 0.60 unidades porcentuales por da hasta los 167 de rebrote, siendo a los 33 das 83.25 % digestible y decayendo hasta un 49.78 % en el da 167. En los tallos disminuy en 0.38 unidades porcentuales por da, pasando de ser 79.29 % digestible a los 33 das hasta los 42.12 % a los 167 das de rebrote, acentundose ms a medida que avanza la edad. En las hojas disminuy 0.53 unidades porcentuales por da hasta los 157 das de rebrote. Comenzando con un 77.19 % de digestibilidad hasta un 51.03 % en el da 151 (ver Anexo 8). Al respecto, Clavero (2000) reporta los siguientes resultados de DIVMS, para los 30, 90 y 105 das una digestibilidad de 79.7, 65.2 y 52.4 % respectivamente; lo cual concuerda con los resultados del presente estudio, de igual manera se observa la disminucin de la DIVMS con el aumento en la edad. Por su parte Zaragoza (1987), seala que en las paredes celulares de plantas jvenes existe solamente celulosa, pero con el avance en la edad esta celulosa se infiltra con lignina y otras sustancias incrustadas. La lignina tiene un efecto negativo sobre la digestibilidad del forraje ya que ningn 45

mamfero es capaz de degradar este compuesto, tampoco los microorganismos del rumen producen enzimas que la degraden (Sosa de Pro, 1979). Se ha encontrado que a medida que aumenta el contenido de lignina, disminuye la digestibilidad del forraje debido a la formacin del complejo lignina carbohidrato, ya que fsicamente impide la accin de las enzimas glucosidasas puesto que se incrusta en la celulosa (Van Soest, 1982).

Los carbohidratos superiores de las plantas son: almidn, celulosa y hemicelulosa, unidas a lignina, esta ltima, aumenta a medida que la planta madura, algunas de sus funciones importantes son, mantener rgidos los rganos vegetales, incrustndose en los carbohidratos y proteger a la planta del ataque de microorganismos, insectos y otras plagas.

Estudios realizados por Kamstra et al. (1968) sobre digestibilidad de la celulosa de las plantas y celulosa aislada de las mismas muestran que la digestibilidad en las plantas varia indirectamente con la madurez de la planta, dado que la mayora de las planta madura se observa una mnima digestibilidad. En cambio, la celulosa aislada de varias muestras de forraje fue ms digestible que la celulosa tal como existe en las plantas. Estas observaciones indican que la calidad y distribucin de la lignina en las plantas maduras es la responsable de la disminucin en la digestibilidad de la celulosa presente en la planta (Zaragoza, 1987).

46

El slice es utilizado como un elemento estructural junto con la lignina fortalecen y dan rigidez a la pared celular de las plantas. Este tiene efectos negativos sobre la digestibilidad al parecer en dos formas: efectos inhibitorios sobre la digestin de la pared celular y efecto dilutorio por la alta acumulacin de slice (Van Soest, 1982).

47

48

CONCLUSIONES

La composicin qumica del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) se vio afectada a medida que la edad de la planta avanz; aumentando los porcentajes de Fibra detergente acido, Fibra detergente neutro y Fibra cruda.

El contenido de Cenizas, Protena cruda y Digestibilidad in vitro de la materia seca disminuyo a medida que la edad, crecimiento y estado de madurez de Pennisetum sp. avanz.

El zacate Maralfalfa, posee una calidad nutricional aceptable, debe cosecharse entre el da 60 y 65 del rebrote; en los cuales se concentra la mayor cantidad de nutrimentos y el porcentaje de digestibilidad es alto.

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ANEXOS

Anexo 2. Cenizas (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte.

Das de rebrote 33 61 77 90 107 121 135 151 167 184

Plantas 14.34 0.069 a 13.77 0.075 a 11.13 0.208 b 7.5 0.149 c 6.55 0.069 d 6.67 0.041 cd 6.53 0.442 d 5.05 0.129 e 6.28 0.025 d 6.01 0.08 d

Hojas 12.06 0.147 a 10.74 0.075 b 9.4 0.331 c 9.55 0.116 c 10.48 0.019 b 10.65 0.003 b 11.65 0.012 a 11.76 0.091 a 10.7 0.082 b 11.47 0.098 a

Tallos 14.5 0.116 b 12.11 0.152 c 15.37 0.054 a 8.24 0.038 d 6.29 0.072 e 3.64 0.064 g 3.6 0.148 g 4.4 0.056 f 3.61 0.011 g 4.05 0.096 gf

Medias en la misma columna con diferente literal son estadsticamente significativas a una P<0.05.

Anexo 1. Protena cruda (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. Das de rebrote 33 61 77 90 107 121 135 151 167 184 Plantas 8.85 0.131 a 8.37 0.011 b 5.96 0.049 d 5.08 0.075 e 6.51 0.031 c 5.06 0.089 e 3.64 0.059 f 3.81 0.0005 f 3.35 0.032 g 3.17 0.06 g Hojas 12.08 0.059 a 12.2 0.058 a 9.13 0.49 bc 8.8 0.075 d 7.94 0.013 e 9.43 0.14 b 8.18 074 e 7.28 0.03 f 9 0.23 cd 8.97 0.04 cd Tallos 7.92 0.007 b 9.26 0.163 a 8.24 0.04 b 5.93 0.012 c 3.02 0.063 d 2.02 0.0008 g 2.21 0.001 fg 2.51 0.003 fe 2.58 0.07 e 2.35 0.067fe

Medias en la misma columna con diferente literal son estadsticamente significativas a una P<0.05. 57

Anexo 3. Extracto etreo (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. Das de rebrote 33 61 77 90 107 121 135 151 167 184 Hojas 2.53 0.074 a 1.37 0.002 e 1.42 0.086 ed 1.61 0.015 bcde 1.52 0.049 cde 1.77 0.071 bc 1.81 0.036 b 1.57 0.034 bcde 1.66 0.039 bcd 1.56 0.019 cde Plantas 3.92 0.048 a 2.58 0.012 b 1.26 0.038 d 1.69 0.08 c 1.63 0.038 c 1.68 0.036 c 1.19 0.005 d 0.89 0.017 e 0.79 0.004 e 0.92 0.039 e Tallos 1.46 0.013 b 1.32 0.0003 c 1.21 0.004 d 1.14 0.006 ed 1.53 0.034 ba 1.49 0.004 b 1.6 0.0004 a 1.05 0.016 e 0.64 0.021 g 0.81 0.035 f

Medias en la misma columna con diferente literal son estadsticamente significativas a una P<0.05.

Anexo 4.Fibra cruda (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. Das de rebrote 33 61 77 90 107 121 135 151 167 184 Plantas 27.90 1.126 e 33.38 0.104 d 36.19 0.24 bcd 40.14 0.284 a 35.08 0.528 cd 38.02 0.999 ab 36.55 0.676 bc 36.56 0.089 bc 40.29 0.191 a 37.53 0.374 abc Hojas 29.52 0.218 d 36.43 0.022 bc 37.82 0.28 a 37.03 0.064 ab 37.53 0.284 ab 35.55 0.029 c 30.56 0.187 d 30.53 0.087 d 29.53 0.372 d 29.99 0.312 d Tallos 27.6 0.918 f 33.33 0.131 ed 32.97 0.545 e 34.63 0.298 ed 35.39 0.052 cd 37.34 0.014 cb 37.09 0.462 cb 42.69 0.237 a 39.03 0.55 b 41.84 0.073 a

Medias en la misma columna con diferente literal son estadsticamente significativas a una P<0.05. 58

Anexo 5. Fibra detergente neutro (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. Das de rebrote 33 61 77 90 107 121 135 151 167 184 Planta 67.06 0.884 e 73.78 0.009 cd 73.02 0.419 d 75.76 0.114 bc 78.74 0.632 a 76.87 0.523 ab 77.73 0.234 ba 78.24 0.329 a 79.06 0.248 a 75.54 0.253 bc Hoja 71.42 0.697 f 80.35 0.289 bc 81.87 0.059 ab 82.89 0.253 a 79.04 0.3 dc 80.56 0.343 bc 77.72 0.881 d 76.88 0.32 de 74.85 0.442 e 76.96 0.469 de Tallo 66.36 0.329 g 75.37 0.375 d 68.39 0.101 f 72.4 0.424 e 70.14 0.065 f 75.61 0.646 d 77.75 0.438 c 82.62 0.302 b 85.48 0.487 a 81.31 0.458 b

Medias en la misma columna con diferente literal son estadsticamente significativas a una P<0.05. Anexo 6. Fibra detergente acido (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. Das de rebrote Hoja Planta Tallo 33 39.08 0.385 e 40.36 0.238 e 35.35 0.323 f 61 77 90 107 121 135 151 167 184 50.28 0.493 a 47.79 0.627 b 51.09 0.194 a 49.96 0.066 a 45.99 0.088 c 45.35 0.243 c 49.49 0.25 ab 43.14 0.41 d 48.02 0.176 b 49.28 0.414 d 54.4 0.192 c 50.64 0.224 d 56.56 0.227 b 53.7 0.078 c 55.07 0.366 bc 58.76 0.106 a 58.5 0.807 a 55.35 0.061 bc 47.8 0.321 e 47.24 0.449 e 47.13 0.436 e 58.64 0.562 ba 55.05 0.695 c 53.01 0.0009 d 55.17 0.033 c 59.61 0.191 a 57.55 0.1 b

Medias en la misma columna con diferente literal son estadsticamente significativas a una P<0.05.

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Anexo 7.

Digestibilidad in vitro de materia seca (%) del zacate Maralfalfa a diferentes das de corte. Hoja 77.19 0.564 a 66.99 0.177 b 62.32 1.695 bc 61.37 2.193 bcd 55.37 2.048 def 58.67 0.41 ced 53.13 1.007 ef 51.03 0.298 f 60.48 0.896 bcd 55.94 1.901 cdef Planta 83.25 1.435 a 70.83 3.24 b 63.79 1.39 c 57.75 0.4 dce 53.79 0.825 dfe 59.1 0.23 dc 55.96 0.234 dfe 51.64 0.847 fe 49.78 0.876 f 51.75 0.283 fe Tallo 79.29 0.744 a 65.4 1.347 c 71.73 0.019 b 68.42 0.326 cb 48.95 0.135 e 53.95 2.086 d 56.55 0.577 d 56.96 0.382 d 42.12 0.841 f 48.51 0.297 e

Das de rebrote 33 61 77 90 107 121 135 151 167 184

Medias en la misma columna con diferente literal son estadsticamente significativas a una P<0.05. Anexo 8. Disminucin y aumento en unidades porcentuales de los componentes qumicos y digestibilidad de las plantas, hoja y tallo del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.).
Edad Edad Prob | r | Cenizas Prob | r | PC Prob | r | EE Prob | r | FC Prob | r | FDN Prob | r | FDA Prob | r | 1.0000 Cenizas -0.8744 0.0009 1.0000 PC -0.9300 <.0001 0.8868 0.0006 1.0000 EE Plantas -0.8528 0.0017 0.8331 0.0028 0.8990 0.0004 1.0000 0.6936 0.0261 -0.7563 0.0114 -0.8024 0.0052 -0.8482 0.0019 1.0000 0.7565 0.0113 -0.8653 0.0012 -0.7279 0.0170 -0.8332 0.0028 0.7815 0.0076 1.0000 0.8139 0.0042 -0.8253 0.0033 -0.7892 0.0066 -0.9514 <.0001 0.7508 0.0123 0.9095 0.0003 1.0000 -0.8911 0.0005 0.9391 <.0001 0.8833 0.0007 0.9419 <.0001 -0.8471 0.0020 -0.9282 0.0001 -0.9368 <.0001 FC FDN FDA DIVMS

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Hojas Edad Edad Prob | r | Cenizas Prob | r | PC Prob | r | EE Prob | r | FC Prob | r | FDN Prob | r | FDA 1.0000 Cenizas 0.2038 0.5723 1.0000 PC -0.6912 0.0269 0.1144 0.7531 1.0000 EE -0.3515 0.3193 0.5704 0.0851 0.3876 0.2684 1.0000 FC -0.4509 0.1909 -0.8227 0.0035 0.0261 0.9430 -0.5252 0.1191 1.0000 FDN -0.0843 0.8170 -0.8037 0.0051 -0.2322 0.5185 -0.7224 0.0183 0.8502 0.0018 1.0000 FDA 0.1466 0.6861 -0.4996 0.1415 -0.3871 0.2691 -0.8446 0.0021 0.6323 0.0498 0.7945 0.0060 1.0000 DIVMS -0.7862 0.0070 0.0104 0.9772 0.9011 0.0004 0.5709 0.0848 0.0186 0.9594 -0.3187 0.3695 -0.5300 0.1151 DIVMS -0.8655 0.0012 0.8591 0.0014 0.8238 0.0034 0.4021 0.2494 -0.7827 0.0074 -0.7517 0.0122 -0.9589 <.0001

Tallos Edad Edad Prob | r | Cenizas Prob | r | PC Prob | r | EE Prob | r | FC Prob | r | FDN Prob | r | FDA Prob | r | 1.0000 Cenizas -0.8694 0.0011 1.0000 PC -0.8569 0.0015 0.9513 <.0001 1.0000 EE -0.5772 0.0806 0.2390 0.5060 0.1720 0.6348 1.0000 FC 0.9402 <.0001 -0.8284 0.0031 -0.7823 0.0075 -0.5307 0.1145 1.0000 FDN 0.8619 0.0013 -0.7663 0.0097 -0.6404 0.0461 -0.6584 0.0385 0.8651 0.0012 1.0000 FDA 0.8608 0.0014 -0.8228 0.0035 -0.7939 0.0061 -0.3690 0.2940 0.8416 0.0023 0.7094 0.0216 1.0000

PC = Protena cruda; EE = Extracto etreo; FC = Fibra cruda; FDN = fibra detergente neutro; FDA = Fibra detergente acido; DIVMS = Digestibilidad in vitro de la materia seca; Prob | r | = Probabilidad para el coeficiente de correlacin

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