Perianto y perigonio

Perianto de una flor de Ludwigia, se seala un spalo y un ptalo.

Perigonio de una flor de Cymbidium. Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual est constituido por los verticilos estriles de la flor: el cli y la corola. !s evidente que la presencia del perianto se "alla en relaci#n funcional con la polini aci#n por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los #rganos reproductores a$n inmaduros de los animales "er%&voros visitantes y, durante la floraci#n, las partes del perianto vivamente coloreadas contri%uyen de modo esencial a la atracci#n de los animales polini adores. !n las flores de las angiospermas primitivas se o%serva un perianto "omoclam&deo 'todas las pie as iguales( formado por numerosas "o)as perigoniales dispuestas "elicoidalmente y li%res entre s&, las exteriores parecidas a %rcteas y las internas progresivamente ms coloreadas y corolinas, similares a ptalos 'por e)emplo en Magnolia(.*+ !n muc"os casos, en particular en las especies que son anem#filas 'aquellas que no utili an animales para la polini aci#n, sino la acci#n del viento(, como por e)emplo el ,sauce llor#n, (Salix babylonica, salicceas( o el ,fresno europeo, (Fraxinus excelsior , oleceas( el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos frtiles 'androceo y gineceo( y se denominan aperiantadas, aclamdeas o, simplemente, flores desnudas. -as flores que presentan perianto, el caso ms frecuente, se denominan periantadas, clamdeas o vestidas. -as flores desnudas se "an formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeecimiento y simplificaci#n de la flor. .ales flores secundariamente simplificadas caracteri an grupos de plantas anem#filas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser per)udicial para la dispersi#n o la captaci#n del polen por los estam%res y carpelos, respectivamente.*+

!n las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cli , por lo que las mismas se denominan monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas y el e)emplo ms conspicuo es el de la familia de las urticceas. -a ausencia de ptalos en estas flores no de%e conducir a la suposici#n de que las mismas no son vistosas, ya que "ay casos en los que los spalos 'denominados spalos petaloideos( adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los ptalos, como por e)emplo en las especies del gnero Clematis 'ranunculceas(. /uando las flores periantadas presentan tanto cli como corola se denominan diclamdeas. -os miem%ros de am%os verticilos pueden ser diferentes entre s& en forma y color y las flores se dicen heteroclamdeas, como por e)emplo la ,rosa, ( osa sp!, rosceas(. /uando, en cam%io, las pie as del cli y de la corola son indistingui%les entre s& en forma y color, la flor se llama homoclamdea. !n este tipo de flores, t&picas de muc"as familias de monocotiled#neas como las iridceas y las amarilidceas, el perianto se denomina perigonio y las pie as que lo componen se llaman tpalos. 0i los tpalos se parecen a un ptalo el perigonio se llama corolino 'de corola(, y si se parecen a spalos se dice perigonio calicino 'de cli (.12 3simismo, las pie as del perianto pueden ser independientes 'cli dialispalo y corola dialiptala( o estar ms o menos soldados entre s& por sus %ordes 'cli gamospalo y corola gamoptala, ver ms adelante( o con otras pie as de la flor. !sta frecuente fusi#n de las pie as de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las pie as del perianto y se produce en relaci#n directa con la especiali aci#n en la oogamia. 3s&, las flores con las pie as del perigonio li%res son la condici#n ms primitiva y todos los diferentes tipos de uni#n o concrescencia son derivados. -a soldadura de las pie as del perianto determina muc"as veces una me)or protecci#n de los #rganos reproductores respecto a las inclemencias atmosfricas o a los animales visitantes y una me)or coordinaci#n espacial y fi)aci#n de los #rganos florales frente a los animales polini adores. 3 veces permite ofrecer a stos me)ores superficies para posarse, me)or acceso al nctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estam%res y los estigmas. -a concrescencia de las pie as del perianto tam%in permite el desarrollo evolutivo de estructuras especiali adas directamente involucradas en la polini aci#n, por e)emplo, la formaci#n de espolones nectarferos en la %ase de los ptalos ("#uilegia$ Corydalis$ %iola, &rchis'$ o paracorolas ((arcissus(.*+ 4ay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en 0istemtica la posici#n y superposici#n lateral de las pie as del perianto, a la que se le da el nom%re de prefloraci#n. !sta disposici#n se de%e o%servar en el pimpollo de%ido a que en la flor completamente a%ierta a menudo se "an separado tanto las pie as florales unas de otras que la prefloraci#n no puede determinarse. 4ay seis tipos principales de prefloraci#n. !n la prefloraci)n valvar las pie as florales pueden llegar a tocarse por los %ordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por de%a)o de las inmediatas, en la contorta cada una monta so%re la que le sigue y es solapada por la que le precede5 en la #uincuncial, existen dos pie as totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pie a, es externa por uno de los %ordes e interna por el otro. !n la prefloraci#n imbricada, "ay una pie a externa por am%as orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un %orde e internas por el otro. -a prefloraci)n vexilar es una variante de la precedente, con la pie a totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posici#n superior. 6inalmente, en la prefloraci#n carinal la pie a externa de la prefloraci#n vexilar se "ace interna y una de las pie as inferiores pasa a ser exterior. -a prefloraci#n es importante en la descripci#n e identificaci#n de plantas ya que, a menudo, caracteri a a las diferentes familias. 3s&, las malvceas presentan prefloraci#n valvar, las gencianceas, contorta5 y en las leguminosas, la prefloraci#n vexilar y la carinal son caracter&sticas.1* Cliz !l cli es el verticilo ms externo de la flor. .iene funci#n protectora y est constituido por los spalos, generalmente de color verde. 0i los spalos estn li%res entre s&, el cli se denomina

dialispalo, mientras que si estn unidos se llama gamospalo como en el ,clavel, '*ianthus caryophyllus, cariofilceas( o el ,sei%o, '+rythrina crista,galli, leguminosas(.1

Detalle del espol)n nectarfero de la flor de -ropaeolum ma.us. /uando el cli es gamospalo se pueden distinguir tres partes %ien definidas: el tubo, que es la porci#n en la cual los spalos estn unidos5 la garganta, que es el sitio en que los spalos se separan unos de otros5 y el limbo, que es la porci#n li%re, formada por los extremos apicales de cada spalo o l#%ulos. -os spalos pueden tener consistencia y forma variadas. !n la familia de las compuestas, por e)emplo, los spalos estn reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano. 0eg$n su duraci#n con respecto a las otras pie as florales, el cli puede ser efmero o fuga/, cuando los spalos caen al a%rirse la flor, como en la ,amapola, (0apaver rhoeas, papaverceas(5 deciduo, cuando los spalos se desprenden despus de que "a ocurrido la fecundaci#n5 o persistente cuando permanece despus de la fecundaci#n y acompaa al fruto, como en el caso del ,man ano, (Malus domestica, rosceas(.11 17 *+ -os spalos pueden formar espolones que llevan nctar 'se dicen espolones nectar&feros( para atraer a los polini adores como ocurre en %iola y -ropaeolum$. !n otras especies como por e)emplo en la ,alegr&a, (1mpatiens balsamina(, algunas de las pie as del cli adquieren la forma y coloraci#n de los ptalos y, por esa ra #n, se las ad)etiva como ,petaloides,.17 1+ Corola -a corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la flor. !st compuesto por ant#filos denominados ptalos, los que son generalmente mayores que los spalos y son coloreados.

Detalle de un ptalo de ,clavel, (*ianthus(. -a parte inferior, ms angosta y de color verde o %lanquecina, es la u2a5 la parte ms anc"a y coloreada es el limbo del ptalo.

6lor de Mimulus. 6lor %a)o lu natural 'i/#uierda( y %a)o lu ultravioleta 'derecha( mostrando las Gu&as de nctar que no son visi%les para el o)o "umano. /ada ptalo consta de una u2a que lo fi)a al receptculo y una l3mina o limbo que es la parte ms anc"a y vistosa. -a ua puede ser muy corta, como en osa o muy larga como en el ,clavel, (*ianthus(. -a lmina puede ser de forma, color y margen muy variado.1 0i los ptalos son li%res entre s& la corola se denomina dialiptala5 si, en cam%io, se "allan unidos entre s& a travs de sus mrgenes, la corola se dice gamoptala y, como en el caso del cli , presenta tu%o, garganta y lim%o.1+ -a forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: tubulosa 'con forma de cilindro, como en las flores centrales de los cap&tulos de la familia de las compuestas(, infundibuliforme 'con forma de em%udo, como en el caso de la ,%atata,, 1pomoea batatas, convolvulceas(5 campanulada 'como un tu%o inflado, parecido a una campana, como en el ,muguet,, Convallaria ma.alis, ruscceas(, hipocrateriforme 'con forma de tu%o largo y delgado, como en 4asminum(, labiada 'con el lim%o formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamicea(, ligulada 'con el lim%o con forma de leng8eta, la cual se o%serva en las flores perifricas de los cap&tulos de muc"as compuestas( y espolonada 'cuando presenta uno o varios espolones nectar&feros, como en el caso de "#uilegia(.19 17 -a anatom&a de los tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. -as paredes de las clulas

epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. !n muc"os ptalos, como los de 5rassica napus, las papilas son c#nicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el pice, y estr&as radiales "acia la %ase. 0e "a sugerido que estos engrosamientos permiten una difusi#n pare)a de la lu emergente, de manera que el %rillo de los ptalos es uniforme en cualquier ngulo de iluminaci#n. 3lgunas clulas epidrmicas de los ptalos son osm#foros, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia caracter&stica a las flores. !l mes#filo generalmente no presenta parnquima clorofiliano, sino parnquima fundamental.1+ 1: !l color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. !n muc"as flores las clulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides 'ro)os, anaran)ados, amarillos(. -os pigmentos ms importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la clula5 los pigmentos %sicos son pelargonidina 'de color ro)o(, cianidina 'violeta(, y delfinidina 'a ul(, flavonoles 'de color amarillo a marfil(. !l color de los pigmentos antocinicos depende de la acide 'del p4( del )ugo celular: en la solancea 5runfelsia pauciflora ',a ucena del monte,( las flores son violceas, pero al enve)ecer se vuelven %lancas de%ido a un cam%io en el p4. !l color %lanco de muc"as flores, como por e)emplo el de Magnolia grandiflora, se de%e al fen#meno de reflexi#n total de la lu . -os ptalos pueden presentar espacios de aire en posici#n su%epidrmica o una capa de clulas con a%undantes granos de almid#n, y en am%os casos la lu se refle)a. -os colores oscuros, se de%en a una a%sorci#n total de la lu operada por pigmentos complementarios. !n los cultivares de color negro de ,tulipn, '-ulipa gesneriana(, por e)emplo, "ay antocianina a ul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo en las su%epidrmicas.1; 4a sido esta%lecido que las pie as florales ex"i%en un mayor grado de a%sor%ancia de lu ultravioleta '<=( que las "o)as. 6.>. ?ic"tmeyer en *@17 y 6.!. -ut en *@1+ fueron los primeros en advertir este fen#meno pero no "allaron una explicaci#n al mismo.1A 1@ !n *@77, -otmar postul# que el fen#meno de%&a tener un significado %iol#gico. >arl Daumer en *@9A o%serv# que, como regla, las %ases de los ptalos y los verticilos reproductivos a%sor%en ms lu ultravioleta que las regiones perifricas de la corola.72 !n *@;1 se "allaron las %ases de estos patrones de reflectancia de la lu <=. <tili ando las flores liguladas de una especie de udbec6ia 'compuestas(, se demostr# claramente que la fuerte a%sor%ancia en la %ase de las l&gulas se de%&a a la existencia de flavonolgluc#sidos, los cuales tienen su mximo espectro de a%sorci#n en la regi#n del <= '7+2 a 7A2 nm de longitud de onda(.7* !sta demostraci#n %rind# la %ase qu&mica para la existencia de las gu&as de nctar de las plantas, las que son invisi%les al o)o "umano pero a las cuales responden los insectos polini adores. !n un estudio en el que se o%servaron los patrones de reflectividad de lu <= de 9+ especies pertenecientes a 11 familias, se o%serv# que la fuerte a%sorci#n de lu <= puede darse en la flor entera o %ien en onas limitadas, tales como las %ases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los ptalos, en la ona de la flor donde los insectos suelen aterri ar. !stas onas se denominan ,gu&as de nctar, y sirven como medio de reclamo para los insectos polini adores. !l color particular, visi%le s#lo para los insectos, se denomina ,p$rpura de a%e)as,.71 77 7+

Androceo
!l androceo es uno de los ciclos frtiles de las flores. -as pie as que integran el androceo se denominan estam%res, los cuales tienen como funci#n la generaci#n de los gametofitos masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en secci#n transversal. *: 6ilamento5 1: .eca5 7: /onectivo 'los vasos conductores en ro)o(5 +: BBCC 'tam%in llamado esporangio(.

Dicrofotograf&a de una antera en secci#n transversal. 0e o%servan lo cuatro sacos pol&nicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior. -os estam%res son "o)as muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptculo de la flor, llamado filamento, y una porci#n distal llamada antera. !l filamento es la parte estril del estam%re, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apndices. -a antera es la parte frtil del estam%re y suele constar de dos partes distingui%les, contiguas, llamadas tecas, unidas por una ona llamada conectivo, que es tam%in por donde la antera se une al filamento. Generalmente est formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malvceas y cannceas o por tres en el caso de Megatritheca 'esterculiceas(. 0i se corta la antera perpendicularmente a su e)e, se o%serva que cada antera contiene uno o dos sacos pol&nicos que se extienden en toda su longitud.79 1+ Despus de la maduraci#n de los granos de polen se produce la de"iscencia o apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen "acia el exterior. !l te)ido responsa%le de este proceso de de"iscencia se llama endotecio. 0i la apertura se produce a travs de toda la longitud del ta%ique que separa los sacos pol&nicos, la de"iscencia se dice longitudinal, que es el caso ms frecuente. !n otros casos el endotecio se locali a en onas perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. !n la de"iscencia poricida 'como en las solanceas( no "ay endotecio, sino que se produce la destrucci#n del te)ido en el pice de la antera y se forman poros por donde saldr el polen.79 !l n$mero de estam%res en cada flor es un carcter muy varia%le. 3lgunas especies de la familia de las eufor%iceas tienen flores con un solo estam%re 'se dicen monandras(, las oleceas presentan dos estam%res 'flores diandras( y en las mirtceas "ay numerosos 'son poliandras(. !l n$mero de estam%res puede o no ser igual al n$mero de ptalos. 3s&, se dice que la flor es isostmona si presenta el mismo n$mero de estam%res que de ptalos 'como puede o%servarse en las liliceas y

amarilidceas(5 anisostmona si es diferente la cantidad de ptalos que de estam%res 'por e)emplo, en el gnero 5rassica, "ay cuatro ptalos y seis estam%res(5 diplostmona, cuando el n$mero de estam%res duplica a la cantidad de ptalos 'el gnero 7alanchoe, por e)emplo, presenta cuatro ptalos y oc"o estam%res( y es polistmona cuando el n$mero de estam%res es ms que el do%le de ptalos 'como en 0oncirus, con cinco ptalos y numerosos estam%res(.7:

Lilium longiflorum. *. !stigma, 1. !stilo, 7. !stam%re, +. 6ilamento, 9. .palo. -a disposici#n "elicoidal de numerosos estam%res es la condici#n primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. -a reducci#n del n$mero de estam%res 'oligomeri aci#n( y el paso de la condici#n verticilada a c&clica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas5 inicialmente a travs de la formaci#n de varios ciclos de estam%res, luego dos 'diplostemona( y, finalmente, uno solo 'haplostemona(. Eo o%stante, en algunos lina)es de angiospermas no es infrecuente que el n$mero de estam%res aumente 'poliandria secundaria(, fen#meno que se o%serva en especies que ofrecen a sus polini adores una cantidad de polen especialmente grande.1+ Duc"as veces las flores presentan un perianto reducido y los estam%res son largos y vistosos. !n estos casos la funci#n de atracci#n de los polini adores la cumple el mismo androceo. !ste tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatu%os, como por e)emplo en algunas leguminosas '1nga uruguensis y "cacia caven( y en las mirtceas 'Callistemon rigidus(.79 -os estaminodios son los estam%res estriles que de forma normal aparecen en ciertas flores. 0u funci#n es variada y puede tener que ver con la producci#n de nctar o con la funci#n de atracci#n que suelen cumplir los ptalos.1+

Gineceo
!n las angiospermas el gineceo, tam%in llamado pistilo, consta de uno o ms carpelos u "o)as carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los #vulos o primordios seminales, tanto de la desecaci#n como del ataque de insectos fit#fagos. !l gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior a%ultada que forma una cavidad o l#culo en

cuyo interior se encuentran los #vulos5 el estilo que es una columna ms o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Fste est constituido por un te)ido glandular especiali ado para la recepci#n de los granos de polen. !n ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es ssil.1+ 0i los carpelos estn separados o li%res entre s&, el gineceo se denomina dialicarpelar o apoc3rpico 'como ocurre en las crasulceas como Sedum y 7alanchoe(5 si, por el contrario, los carpelos estn soldados entre s& se llama gamocarpelar o sinc3rpico, que es lo ms frecuente.1+ !n la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica "ay un solo pistilo. Por e)emplo, 7alanchoe, con cuatro carpelos li%res, presenta cuatro pistilos. !n el gineceo gamocarpelar o sincrpico la uni#n de los carpelos puede afectar s#lo a la porci#n del ovario, por lo que quedan li%res tanto los estilos como los estigmas 'e)emplo, el gnero -urnera(5 puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando li%res los estigmas 'como ocurre en las compuestas y en 8ibiscus(, por lo que se puede determinar el n$mero de carpelos que conforman el pistilo por o%servaci#n de la cantidad de estigmas. 6inalmente, en muc"as ocasiones la uni#n o soldadura de los carpelos es total. !n estos casos el n$mero de carpelos puede determinarse a travs del n$mero de los l#%ulos estigmticos 'por e)emplo, en las %ignoniceas(.

!squema de las posi%les posiciones del ovario I ovario s$pero, II ovario semi&nfero, III ovario &nfero. a: androceo, g: gineceo, p: ptalos, s: spalos, r: receptculo.

Dicrofotograf&a de un #vulo de una monocotiled#nea. !l estilo es de longitud varia%le, desde menos de 2,9 mm 'estigma su%ssil( "asta ms de 72 cm en ciertas variedades de ma& , que es lo que se conoce como %ar%a de c"oclo. Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la %ase 'estilo gino%sico(.7; Desde el punto de vista anat#mico, el estilo puede ser s#lido o "ueco. !n las plantas con estilo "ueco el te)ido de transmisi#n 'por donde crecen los tu%os pol&nicos para efectuar la fecundaci#n( est constituido por una capa de clulas epidrmicas %astante diferenciadas que rodean un canal "ueco 'el denominado canal estilar(. -os tu%os pol&nicos crecen desde el estigma "acia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a travs de una fina capa de muc&lago. !n las plantas que poseen estilos s#lidos, en

cam%io, las clulas epidrmicas se "allan &ntimamente fusionadas y no de)an ning$n espacio entre s&. -os tu%os pol&nicos, en este caso, crecen entre las clulas del te)ido de transmisi#n 'como en el caso de 0etunia(7A o a travs de las paredes celulares 'como en 9ossypium(.7@ !l te)ido de transmisi#n en los estilos s#lidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, compara%le al muc&lago que se encuentra en el canal estilar de los estilos "uecos.+2 Desde el punto de vista de la distri%uci#n de am%os tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos s#lidos se consideran t&picos de las eudicotiled#neas y son raros en las monocotiled#neas.+* +1 !l estigma tiene forma varia%le, plumoso en el caso de las gram&neas, en ca%e uela en Citrus, lo%ulado en Cucurbita$ petaloide en Canna y "asta con forma de som%rilla invertida en el caso de Sarracenia. .iene particularidades estructurales que permiten la germinaci#n del polen y el desarrollo del tu%o pol&nico que llegar "asta los #vulos. 0e "a compro%ado que el estigma est cu%ierto por prote&nas "idrof&licas en la pared externa5 son pro%a%lemente las que act$an en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompati%ilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinaci#n del polen incompati%le.7; -os estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas "$medos y secos.+7 -os estigmas "$medos li%eran un exudado durante el per&odo receptivo y se presentan en familias como las orquidceas, escrofulariceas y solanceas. -os estigmas "$medos pueden presentar papilas 'estigmas papilosos, como en "nnona$ Mandevilla$ 5ignonia y 0unica( o no presentarlas 'estigmas no papilosos, en Citrus$ 1mpatiens$ &puntia y -amarix (. -os estigmas secos no li%eran secreciones l&quidas, sino que producen prote&nas o ceras. Pueden ser plumosos 'gram&neas( o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline$ :ucca 0elargonium o no papilosos ("sclepias$ Capparis$ Cyperus(.7; !l ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los #vulos a fecundar. !st formado de una o ms "o)as modificadas que reci%en el nom%re de carpelos. Dentro del ovario "ay una o ms cavidades o ,loculos, que contienen a los #vulos en espera de ser fecundados. -os #vulos es insertan dentro del ovario en una ona denominada placenta. <na de las terminolog&as de descripci#n del ovario se refiere al punto de inserci#n so%re el receptculo 'donde las otras partes florales 'periantio y androceo( se unen y se fi)an a la superficie del ovario. 0i el ovario se sit$a arri%a del punto de inserci#n, ser s$pero5 si es por de%a)o, &nfero. !l #vulo o rudimento seminal, nace so%re la placenta, situada en la cara interna del carpelo. 0on de tamao reducido, de pocos mil&metros, y generalmente de forma ovoide, de all& su nom%re. /ada #vulo consta de un cuerpo de te)ido compacto, la nucela y un pie, el fun&culo, que lo une a la placenta. -a regi#n %asal, donde se unen el fun&culo y la nucela, es la cla a o c"ala a. -a nucela est rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cla a y de)an un orificio llamado micr#pilo. /ada #vulo est inervado por un "a vascular que atraviesa el fun&culo y llega "asta la cla a. !ste "acecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. !l n$mero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. -as gimnospermas, por e)emplo, tienen #vulos unitgmicos, a excepci#n de las podocarpceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. -a mayor&a de las dicotiled#neas y monocotiled#neas tienen #vulos bitgmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. -os #vulos unitgmicos se presentan en muc"as dicotiled#neas gamoptalas y en las familias de monocotiled#neas orqu&deas, gram&neas y amarilidceas. !l micr#pilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos 'e)emplo, Lilium( o por am%os tegumentos 'como el caso de 9ossypium(. -a nucela tiene espesor varia%le. 0i es pequea, el #vulo se dice tenuinucelado5 si tiene varias capas de clulas por fuera del saco em%rionario, se denomina crasinucelado.++ +9 -a o#sfera procede de una espora, denominada megspora o macrospora, a travs de un proceso denominado megagametognesis que consiste %sicamente en divisiones mit#ticas. 0u n$cleo en general es "aploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. -a o#sfera

se fusiona con uno de los n$cleos generativos del grano de polen durante la do%le fecundaci#n para originar al em%ri#n. !l otro n$cleo generativo se fusionar con los n$cleos polares de la clula media y originar al endosperma.