Une exprience de zoologie applique : lholothuriculture Madagascar*

par Michel JANGOUX**

RSUM. Trs prises par les peuples dExtrme-Orient, les holothuries sont depuis une quinzaine dannes intensment rcoltes/exploites dans tous le domaine Indo-pacifique occidental. Les risques sont grands de voir la ressources se rarfier avec, la cl, des consquences conomiques (appauvrissement des populations de pcheurs) et cologiques (disparition des principaux dtritivores littoraux) trs dommageables. Le contrle du processus de fcondation chez lespce Holothuria scabra, une holothurie haute valeur commerciale, a permis linstallation dune holothuriculture (closerie et ferme de grossissement) performante dans le sud de Madagascar. ABSTRACT. Being a popular sea-food in Far East Asia, holothuroids were intensively collected and processed over the past fifteen years in the whole Indo west pacific area. Risks occur that the resource becomes scarce with negative consequences both economically (impoverishment of fishermen) and ecologically (disappearance of major deposit-feeders). Control of the fertilization process in the species Holothuria scabra, a species with high commercial value, allows the settlement of an efficient sea-cucumber cultivation system (hatchery and growing farm) in the south part of Madagascar.

SAMENVATTING. Als delicatesse beschouwd en zeer geapprecierd door de volkeren van het verre Oosten, zijn de zeekomkommers, sinds een vijftiental jaren op een intensieve manier gekweekt en geoogst in de hele indisch-west gedeelte van de stille oceaan. Het risico is dan ook groot dat deze rijkdom schaars wordt met 2 belangrijke gevolgen: economische gevolgen door de verarming van de visserspopulatie, en op het milieu: verdwijning van de belangrijkste kustafvaleters. De controle op het bevruchtingsprocess voor Holothuria scabra, een zeekomkommer met een grote commercile waarde, heeft als gevolg gehad dat er een zeer efficinte zeekomkommer fokkerij gestart is (broedplaats en kwekerij) in het zuiden van Madagascar.

MOTS CLES: holothuries; aquaculture; closerie; ferme de grossissement.

Communication prsente la Classe des Sciences naturelles et mdicales tenue le XXXX 2011. Texte reu le XXXX 2011. ** Laboratoires de Biologie marine, Universit Libre de Bruxelles et Universit de Mons.

KEY WORDS: sea-cucumbers; cultivation; hatchery; growing farm.

1. Introduction et Historique
Les holothuries, des chinodermes squelette rduit et allure souvent vermiforme, sont une ressource marine trs apprcie des peuples dExtrme-Orient. Appeles aussi concombres de mer ou bche-de-mer1, elles sont proposes au consommateur aprs avoir t viscres puis portes bullition et enfin sches lair. Le produit ainsi obtenu (du tgument sch) est commercialis sous le nom de trepang, un terme dorigine malaise qui traduit limplication de longue date des pcheurs de la rgion de Macassar dans la collecte et la prparation de ces animaux (Macknight 1976). Ainsi, et titre dexemple, le zoologiste Pron, tmoin des razzia opres par des flottilles malaises sur des populations dholothuries au large de larchipel Bonaparte (nord-ouest de lAustralie) crivait, en 1816, propos du devenir de leurs prises : Servis sur la table des riches et des grands de lEmpire [chinois] ces Tripans sy prsentent la fois comme une source de vigueur nouvelle et comme un tmoignage clatant de la fortune et de la puissance de lhomme qui en fait usage . Sans ngliger ces aspects socio-aphrodisiaques, qui ne sont pas quhistoriques, le tgument dholothuries, particulirement riche en protine et faible en matires grasse, nen a pas moins une haute valeur nutritionnelle (Chen 2004). Ces animaux sont par ailleurs les principaux macro-dtritivores des cosystmes coralliens. Ils participent de ce fait aux chanes trophiques dtritiques dont le rendement est particulirement lev (ca. 30-40%) compar celui des chanes trophiques classiques lesquelles ont un rendement de lordre de 10% dun tage trophique lautre (Sorokin 1993). Plus dune cinquantaine despces dholothuries sont exploites commercialement. La grande majorit dentre-elles proviennent des zones tropicales de locan indo-ouest pacifique (South Pacific Commission 1994, Conand & Muthiga 2007, Purcelll et al. 2010). Si lune de ces espces, lApostichopus japonicus des eaux tempres des mers de Chine et du Japon, fait lobjet dune aquaculture intensive (Xilin 2004), les espces tropicales indo-pacifiques sont elles simplement rcoltes sur toutes ltendue de leur aire de rpartition, des ctes africaines aux archipels micronsiens. Parmi ces espces, Holothuria scabra, trs commune, largement distribue et haute valeur marchande, est rcolte partout de faon intensive, et donc aussi Madagascar. La collecte dholothuries est une activit traditionnelle Madagascar, particulirement sur la cte sud-ouest de lle (Petit 1930). Pendant quasi tout le XXme sicle, le trepang malgache (une centaine de tonnes par an, soit lquivalent de 1.000 tonnes danimaux frais) tait essentiellement export vers lIndochine. Dans les annes nonante le march a connu une vritable explosion avec une exportation maximale vers Singapour de lordre de 650 tonnes en 1995 (chiffres officiels). De 2000 2005 les quantits exportes annuellement ont atteint quelque 820 tonnes (Lavitra 2008), un accroissement qui rsultait en bonne partie de llargissement des zones de collecte par lutilisation (illgale) de bouteilles de plonge. Outre que ce mode de rcolte acclre le processus de disparition de la ressource, il est responsable de nombreux accidents dus la non-prparation des pcheurs cette technique particulire (voir, e.g., Rufez 2008). A la fin du sicle dernier la situation tait telle qu dfaut du dveloppement rapide dune technique aquacole approprie on se dirigeait vers une situation grand risque aussi bien sur les plans humains (dangerosit des rcoltes en plonge) et conomiques (le trpang est une ressource importante dans les communauts villageoises du sud-ouest malgache) que sur le plan cologique (principaux macro-dtritivores littoraux en rgions tropicales, la rarfaction/disparition des holothuries aurait des consquences cologiques dommageables).

Du portuguais bicho da mar qui signifie bte de mer.

Ces diverses considrations allies aux faits, dune part, que les laboratoires de Biologie marine des Universits de Bruxelles et de Mons taient spcialiss dans ltude des chinodermes (notamment dans celle de leur reproduction et de leur vie larvaire) et que, dautre part, un partenaire malgache (lInstitut Halieutique et des Sciences Marines [IH.SM] de lUniversit de Tular) nous avait dit sa vive proccupation face au problme de la surexploitation de la ressource holothurie, a fait quun projet de recherche holothuricole belgo-malgache a pu tre prsent. Pour des raisons explicites plus haut lespce choisie fut H. scabra. Selon les termes du projet, il sagissait dans un premier temps datteindre la matrise des processus amenant la production de juvniles post-mtamorphiques (la phase closerie) ; dans un deuxime temps darriver contrler au mieux la croissance des individus post-mtamorphiques et obtenir dans les meilleurs dlais possibles des animaux de taille commercialisable (la phase ferme de grossissement) (Jangoux et al. 2001). Le projet accept, il fut naturellement bas dans la rgion de Tular (figure 1). La recherche dura au total neuf annes (de 1999 2008) pour aboutir la ralisation, lchelle pilote, dun cycle dlevage complet : environ 14 mois sont aujourdhui ncessaires pour obtenir des adultes de taille commercialisable partir de fcondations ralises dans lcloserie. La recherche a t supporte par des financements manant principalement de la Coopration Universitaire au Dveloppement (CUD), mais aussi du Ministre malgache de la Recherche scientifique (construction des btiments), de lUniversit Libre de Bruxelles (ULB) et du Fonds pour la Recherche (FRS-FNRS).

Figure 1. Carte de la rgion de Toliara (Tular). BR, rcif barrire ; e, closerie ; f, ferme de grossissement (Belaza) ; FR, rcif frangeant.

2. La phase closerie
Dune dure de cinq annes (1999-2004) cette phase consista dans un premier temps en la construction et lquipement du btiment ncessaire sa bonne ralisation. Il fallut donc installer/quiper des aquariums pour gniteurs, une salle pour les levages larvaires (15 cuves de 300 l), une salle pour la culture du phytoplancton destin nourrir les larves (pour ce faire des souches de lespce Phaeodactylum tricornutum furent importes dEurope) (planche I). Il fallut aussi pouvoir disposer dun laboratoire humide (dissections, fcondations, mesures diverses), dun laboratoire sec (pour lhistologie et lanalyse microscopique), dun local informatique, dun atelier, et dune salle de gonflage de bouteilles et dentreposage de matriel de plonge. On construisit galement un rservoir deau de mer (15 m3) avec prise deau au large mare haute ainsi que des petits bassins extrieurs (5 bassins de 8 m2) pour y raliser diverses exprimentations. Enfin, il fallut acqurir un vhicule automobile (achet doccasion en Europe) et un bateau (acquis sur place). Cycle de reproduction. Ltude du cycle reproducteur de H. scabra commena bien avant le dbut officiel du projet et porta sur une priode de 30 mois (novembre 1998 - avril 2001). Les gonades de tous les individus prlevs ( raison de 30 individus par mois) furent systmatiquement analyses : volution des rapports gonado-somatiques, dtermination des sexes, dtermination des stades gonadiques, suivi des fluctuations des indices de maturits, etc. Les rsultats rvlrent lexistence dun cycle annuel de reproduction relativement bien marqu, avec un maximum dindividus aux gonades matures sobservant entre novembre et avril, soit, pour lessentiel, pendant lt austral. Toutefois, si le nombre de gamtes matures culmine pendant lt, on en observe aussi en proportion non ngligeable pendant toute lanne tant chez les mles que chez les femelles de lespce (Rasoloforinina et al. 2005). Fcondation. Avoir le contrle du processus de fcondation, et par l de la production de larves et subsquemment dindividus post-mtamorphiques, tait impratif pour assurer le lancement du projet. Au dbut de la recherche, la faon habituelle de procder pour assurer la fcondation tait de faire subir, en priode de reproduction, un choc thermique aux animaux (un choc de lordre de 10C). Un tel procd provoquait, effectivement, lmission de gamtes aptes la fcondation par quelques individus. Ce travail ce faisait cependant en aveugle : lespce ne prsentant pas de dimorphisme sexuel et les individus ne pouvant tre pralablement dissqus, on ignorait aussi bien leur sexe que le stade de maturit atteint par leurs gonades. Lutilisation dune telle mthode, au rendement faible, tait malgr tout prfrable la dilacration de gonades mles et femelles matures suivi de la mise en prsence dovocytes et de spermatozodes. En effet cette faon de faire, trs simple, nenclenchait jamais la fcondation des gamtes femelles (alors que, chez les oursins par exemple, elle donne dexcellents rsultats). Il sen est suivi une longue priode dessais exprimentaux, tant rationnels quempiriques, pour tenter dinduire la maturation ovocytaire et par l permettre la fcondation (il faut savoir que les ovocytes aboutis sont, chez les holothuries, bloqus en prophase I de la miose, la maturation ncessitant la leve de ce blocage). La maturation a finalement pu tre induite partir dextrait de ponte doursins femelles (espce Tripneustes

gratilla). Cet extrait, appel Nirine2, montrait des proprits extraordinaires puisquil entranait des taux de maturation et de fcondation des ovocytes holothuriens de plus de 90% et permettait en outre dassurer la fcondation de ceux prlevs en dehors de la priode de reproduction (pour peu quils soient arrivs en blocage de miose). Par ailleurs, la Nirine nentranait pas de mortalit ni de malformations significatives des larves obtenues par ce procd (voir Lonet et al. 2009). La mthode a fait lobjet dun dpt de brevet (PCT/EP2007/056665). Larves et mtamorphose. Disposant dune technique fiable assurant la maturation ovocytaire, des levages larvaires ont put tre lancs, bien sr en priode de reproduction de lespce, mais aussi pendant presque toute lanne sauf au plus fort de lhiver austral (juin/juillet). Pour ce faire on utilise de larges cuves dun volume total de 300l. Il fallut videmment optimaliser les levages : dtermination de la temprature de leau, de la densit doocytes fconds, de la densit de cellules algales, de la priodicit du renouvellement leau, des taux de mortalit, etc. Le but tait que toutes les larves survivantes dun mme lot atteignent, si possible ensemble, la comptence la mtamorphose ; il tait aussi ncessaire de tenter dtablir, toutes choses tant gales, une chronologie standard de dveloppement larvaire quel que soit llevage entrepris. Par chronologie standard il faut plutt comprendre chronologie moyenne, les variations en termes de vitesse de dveloppement tant parfois assez marques dun lot de larves lautre selon lorigine des gniteurs. Ainsi, une fois les ufs fconds et dans les conditions de lcloserie, les temps moyens dapparition des diffrents stades sont : 5 h pour le stade blastula, 20h pour le stade gastrula, 2j pour la larve dipleurula, et 10j pour la larve auricularia comptente (cest--dire apte se mtamorphoser). Quant la mtamorphose en elle-mme (de la larve auricularia la larve doliolaria) elle prend de lordre de 5 jours (planche I) et abouti un stade pr-juvnile appel pentactula (figure 2). La mtamorphose des holothuries est trs progressive ; elle se distingue par l de celle des autres chinodermes chez qui elle se fait beaucoup plus rapidement ( titre dexemple la mtamorphose de loursin comestible des mers dEurope prend de 30 45 min.) La pentactula prcde immdiatement le stade juvnile. Pour quelle devienne juvnile, il faut imprativement que la pentactula sattache un substrat (rocher, coquille, pied dalgue, etc.) laide du large tentacule impair quelle dveloppe dans sa rgion postrieure. Au contraire de nombreux invertbrs benthiques (dont certaines espces dholothuries), la pentactula de H. scabra na pas dexigences particulires ; lexistence dun biofilm sur la paroi des cuves dlevage suffit enclencher la raction de fixation3 et, par l, la transformation finale en juvnile (figure 3).

Nirina signifie espoir en malgache. Un biofilm est une communaut microbienne enserre dans des biopolymres quelle produit elle-mme et qui recouvre toute les surfaces immerges en mer ou contenant de leau de mer.
3

Figure 2. Pentactula ge (barre : 100 m)

Figure 3. Juvnile de 5 jours (barre : 100 m)

3. La phase grossissement
La croissance des juvniles. Pendant leurs deux premiers mois de vie les juvniles, qui mesurent au dpart de lordre du 0,5 mm de long, sont laisss dans les cuves dlevage larvaire, l mme o ils ont effectu leur mtamorphose. Lorsquils atteignent entre 2 et 3 cm de long environ ils sont amens la ferme de Belaza o se ralisent les tapes ultrieures de la croissance, tapes dites de grossissement . Les juvniles ont une biologie particulire : ils ne senfoncent pas dans le sdiment mais reste continment en surface (ils sont pibiontes), un comportement aisment observable en bassins exprimentaux (planche 1). Ils sont constamment en activit et sont particulirement sensibles la prdation et aux variations environnementales. En ralit ils nacquerront que trs progressivement la capacit de senfouir dans le substrat comme dailleurs celle de pouvoir ingrer le sdiment. Toutefois ds leur plus jeune ge ils seront dtritivores : ils salimentent du film pibenthique recouvrant les cuves dlevage mais ingrent galement de la matire organique dissoute et/ou en suspension (fines particules). En condition dlevage, lajout dextraits dalgues essentiellement des extraits raliss partir de la sargasse Sargassum latifolium) _ donne dexcellents taux de croissance (environ 300% sur huit semaines au dpart de juvniles de 0.5 mm (Lavitra et al. 2009a). Une telle acclration de croissance des juvniles est des plus intressante car elle permet danticiper le moment du transfert des individus dans les installations de Belaza. La ferme de Belaza. Distante denviron 25 km de lcloserie, au sud de Tular, la ferme de Belaza a t construite le long dune piste carrossable sur un terrain anciennement dvolu une installation ostricole. Situ flan de collines calcaires (do jaillissent des sources deau douce) et lembouchure dune large baie lisere de mangroves, lendroit est propice lholothuriculture : une zone calme et un sdiment riche, un biotope qui convenait particulirement bien lespce cible (Holothuria scabra). Le chantier de la ferme dura prs dun an (priode 2004/2005). Outre une maison dhabitation, un dortoir pour htes de passage, des sanitaires, on y construisit un laboratoire et une salle daquariums marins (pompage deau de mer), le tout tant approvisionn en eau douce (puise la source par une pompe olienne) et en lectricit (produite par un groupe lectrogne) (planche 2). Dix

bassins en bton pour le pr-grossissement furent galement construits. Ces bassins ont le fond recouvert de sdiment prleves dans la baie ; ils accueillent les juvniles de 2 3 cm issus de lcloserie. Le pr-grossissement. Cest par la piste que les juvniles sont amens la ferme de Belaza. Le transfert vers la ferme correspond la priode o se ralise leur changement de biologie : de strictement pibiontes, ils deviennent partiellement endobiontes (figure 4). Ils ont acquis la capacit de senfouir dans le sdiment, acquisition qui va de pair avec la modification de leur rythme dalimentation. Pendant les heures les plus chaudes (aprs-midi et soire) les individus sont enfouis (endobiontes) et restent immobiles. Au contraire en fin de nuit et dbut de matine, aux heures o la temprature de leau est le plus frache, ils se retrouvent en surface (pibiontes) et sont actifs : ils salimentent, se nourrissent et dfquent. Un tel comportement sobserve tant chez les juvniles rcemment transfrs de lcloserie que chez les adultes levs en enclos au large ou issus du milieu naturel. Le pr-grossissement se fait en bassins hors-mer (bassins de 32m2 contenant 16m3 deau ; planche 2) sur du sdiment rgulirement renouvel et prlev dans les herbiers front de mangrove. Moins sensibles aux variations environnementales, les individus en bassins, du fait de leur petite taille, le sont cependant encore la prdation (ils subissent particulirement

Figure 4. Proportions (%) de juvniles (20g, 3cm) et dadultes (350g, 15cm) dH. scabra enfouies au cours du temps (deux nycthmres successifs) (n=25). La courbe reprenant la variation de la temprature de leau est superpose (daprs Lavitra 2008).

les attaques de crabes portunides du genre Thalamita ; Lavitra et al. 2009b). Si elle se justifie par la relative fragilit des individus, la mise en bassins de prgrossissement permet aussi la ralisation de multiples observations et essais sur, par exemple, lalimentation des individus (effets de sdiments dorigines diverses sur la croissance, tablissement du rythme optimal du renouvellement sdimentaire, dtermination de

lpaisseur de la strate de sdiment effectivement prleve par les animaux, ), ltude de leurs maladies (e.g. Becker et al. 2004, Lavitra et al. 2009b) ou encore leffet de la densit de population sur leur croissance. Ainsi on a pu tablir que pour une densit dholothuries comprise entre 10 et 40 individu/m2 la biomasse produite aprs 2 mois dlevage tait semblable mais que la taille des individus tait dautant plus faible que la densit des animaux en bassin tait plus leve (Lavitra 2008). La densit optimale pour ltape de prgrossissement est de 20 individus/m2. Le grossissement. Lorsque, dans les bassins de la ferme, les individus atteignent entre 5 et 7 cm de longueur, ils sont transfrs dans des enclos de grossissement situs en mer quelques centaines de mtres du rivage. Les enclos sont relativement grands (600m2), ouverts et aux parois grillages (vide de maille: 1cm2). Ils sont toujours partiellement immergs (ils sont implants au-del de la limite de la mer basse et la hauteur des parois est quelque peu suprieure celle atteinte par leau mare haute). Rien nest ajout aux enclos : les holothuries sy dveloppent donc dans des conditions naturelles, hormis quelles sont encages et que leur densit (de lordre de 2 individus/m2) est dtermine en dbut de grossissement. Les enclos font toutefois lobjet de visites rgulires la fois pour le nettoyage de leurs parois (viter le colmatage du grillage par des algues et des dbris divers) et pour assurer une surveillance contre le vol. Aprs environ 8 mois en enclos, les holothuries atteignent une taille de 22 cm (350 g), taille qui est celle de la commercialisation.

4. Une holothuriculture pilote

La difficult majeure en holothuriculture est lobtention, en quantit suffisante, dufs fconds par une mthode la fois reproductible et ninduisant pas danomalies dveloppementales. Un challenge rencontr par la mise au point dun procd nouveau (le procd base de Nirine) qui entrane la maturation des gamtes femelles et permet de raliser leur fcondation in vitro. Cette mthode assure de disposer dovocytes matures en quantit adquate presque toute lanne, et donc dobtenir des ufs fconds pendant plus de dix mois sur douze. Les levages larvaires se font dans des structures 300l contenant 250l deau de mer et une densit de lordre de 0,5 embryons/ml, soit quelque 125.000 embryons par cuve. Environ 95% de cet effectif meurt en cours de dveloppement et le nombre moyen de juvniles obtenus par cuve est denviron 6.250 (il serait au total de 125.000 si les quinze cuves taient utilises simultanment). Comme ces cuves servent aussi, on sen souviendra, au primo-dveloppement des juvniles jusqu ce quils atteignent environ 2 3 cm, seule la moiti dentre-elles est effectivement utilise pour les levages larvaires, lautre moiti tant rserve aux juvniles. Puisque les dures des dveloppements larvaire et primo-juvnile sont chacune de un mois et, si on tient compte de la mortalit des primo-juvniles (environ 50%), les cuves d lcloserie peuvent produire jusqu 30.000 juvniles transfrables vers la ferme de Belaza par bimestre. Ce nombre est bien trop lev car, pour optimaliser le pr-grossissement, les bassins de Belaza ne peuvent accueillir que 20 holothuries par m2 soit, au total, 6.400 individus (il y a 10 bassins de 32m2 chacun). Le taux de mortalit dans les bassins de Belaza avoisinant 10%, ce sont un peu plus de 5.500 individus qui en sont issus aprs 2 mois. Actuellement la superficie couverte par les enclos en mer est de 360 m2 et, pour assurer une production optimale, la densit des holothuries doit y tre de 2 individus par m2. On ne peut donc y installer que 720 individus dont, tant donn une mortalit de 25%, environ 600 atteindront tous une taille commercialisable aprs 8 mois.

En rsum, loptimalisation des diverses tapes de la structure holothuricole malgache permet dobtenir, aprs 14 mois, 600 individus de taille adquate. Ce nombre est videmment trs infrieur aux nombre dembryons placs en cuves dlevage (ils sont au dpart prs de 900.000) ; il est le rsultat tant de la mortalit en cours dlevage (mortalit qui affecte surtout les larves) que du caractre pilote des installations (les surfaces dlevages pour les postmtamorphiques sont limites et ne peuvent accueillir toute la production). Quatorze mois sont donc ncessaires pour fermer la boucle. Cependant, dans lhypothse o on ne serait plus limit par le nombre denclos (par exemple en en installant face aux diffrents villages ctiers de la rgion et en y plaant des individus subadultes issus des bassins de Belaza), la production holothuricole pourrait tre, dans nos conditions, quadruple. En effet la Nirine permettant deffectuer des fcondations pendant au moins dix mois sur douze et loccupation des structures qui prcdent la mise en enclos (cuves et bassins de pr-grossissement) tant respectivement de deux et trois mois, cela permet le lancement de quatre sries dlevages sur lanne et amnerait une production totale de annuelle de 22.000 subadultes. Prsumant que les conditions dlevage en enclos seraient idales (pas de vol et une mortalit de 25%) et sachant que le poids frais moyen dun adulte commercialisable est de 350g, la production serait denviron 6,4 tonnes fraches. Une production certes trop faible que pour tre commercialement rentable, mais le but ntait pas celui-l : il sagissait de dmontrer la faisabilit scientifique et technique de lholothuriculture en condition pilote.

5. Vers une exploitation industrielle

Le financement du projet holothuricole aura dur neuf annes ; il sest termin en mars 2008. Dans les mois qui suivirent un partenariat tripartite, associant les Universits belges, lInstitut malgache et une socit prive de pcherie tablie Tular (la Copefrito SA), a t constitu pour former la premire compagnie malgache base sur lholothuriculture (Madagascar Holothurie SA [MHSA]) (Eeckhaut et al., 2008). Utilisant tant les installations de lcloserie que celles de la ferme de Belaza, MHSA a dcid, pour le lancement de ses activits, de se limiter pour le moment la production de juvniles (5-7 cm de long) destins au grossissement. Avec laide dONG, des enclos sont installs prs de villages ctiers et entretenus par les villageois eux-mmes ou par des groupes de pcheurs. Ceux-ci reoivent la formation ncessaire par les responsables des ONG. Lide dveloppe ici est de racheter ensuite les holothuries aux personnes qui se sont occup de lentretien des enclos et de leur surveillance ds quelles auront atteint une taille commercialisable. La socit MHSA se proccupe aussi de la commercialisation des holothuries sous la forme de trpang. Elle sintresse aux traitements divers subis par le tgument des holothuries avant leur exportation vers les marchs extrme-orientaux (Lavitra et al. 2009b). Enfin, disposant de lexclusivit du brevet de la Nirine, la socit MHSA ngocie actuellement des partenariats avec diffrents groupes privs et publics de pays riverains de lOcan Indien. Remerciements. La recherche holothuricole a eu la chance de sattacher les talents de : Igor Eeckhaut, Thierry Lavitra, Aline Lonet, douard Mara, Jean-Marc Ouin, Thomas Plotieau, Man-Wa Rabenevanana, Richard Rasoloforinina, Guy Seghers, Jrme Servais et Dvarajen Vatilingon. Elle a dispos, de 1999 2008, de financements de la Coopration Universitaire au Dveloppement (CUD) attribus aux Laboratoires de Biologie marine (ULB et UMons) et lInstitut halieutique et des Sciences marines (UTular, Madagascar), ainsi qu un financement complmentaire de lULB, pendant lanne 2003-2004.

6. Bibliographie
Chen J., 2004. Present status and prospects of sea cucumber industry in China. __ FAO Fisheries Technical Paper, 436: 25-38 (Rome, FAO). Conand C. and Muthiga N., 2007. Commercial sea-cucumbers: A review for the Western Indian Ocean. __ WIOMSA Book Series 5, 67 pp. Eeckhaut I., Lavitra Th., Rasoloforinina R., Rabenevanana M.W., Gildas P., Jangoux M., 2008. Madagascar Holothurie S.A. : la premire entreprise commerciale axe sur laquaculture des holothuries Madagascar. __ Beche-de-mer Information Bulletin, 28: 22-23. Jangoux M., Rasoloforinina R.,Vatilingon D., Ouin J.M., Seghers G, Mara E., Conand C., 2001. A sea cucumber hatchery and mariculture project in Tular, Madagascar. __ Beche-de-mer Information Bulletin, 14: 2-5. Lavitra Th., 2008. Caractrisation, contrle et optimalisation des processus impliqus dans le dveloppement post-mtamorphique de lholothurie comestible Holothuria scabra (Jager, 1833). __ Thse de doctorat, Universit de Mons, 166 pp. Lavitra Th., Rasoloforinina R., Grosjean Ph., Jangoux M, Eeckhaut I., 2009a. The effect of food quality and rearing density on the growth and survival of epibenthic juveniles of the sea cucumber Holothuria scabra. __ Western Indian Ocean Journal of marine Sciences 8: 87-96. Lavitra Th., Rasoloforinina R., Jangoux M., Eeckhaut I., 2009b. Problems related to the farming of Holothuria scabra (Jager, 1833). __ Beche-de-mer Information Bulletin 29 : 20-30. Lavitra Th., Rasoloforinina R., Eeckhaut I., 2010. The effect of sediment quality and stocking density on survival and growth of the sea-cucumber Holothuria scabra reared in nursery ponds and sea pens. __ Western Indian Ocean Journal of marine Sciences 9 : 153-164. Lonet A., Rasoloforinina R., Wattiez R., Jangoux M., Eeckhaut I., 2009. A new method to induce oocyte maturation in holothuroids (Echinodermata). __ Invertebrate Reproduction and Development 53: 13-21. Macknight G.G., 1976. The voyage to Marege. Macassan trepangers in northern Australia. __ Melbourne, Melbourne University Press. Pron F. in Freycinet L., 1816. Voyage de dcouvertes aux Terres australes, vol. 2 __ Paris, Imprimerie Royale (voir pp 247-251). Petit G., 1930. Lindustrie des pches Madagascar. __ Paris, Socit ddition gographique, maritime et coloniale. Purcell, S.W., Lovatelli A., Vasconcellos M., Ye Y., 2010. Managing sea cucumber fisheries with an ecosystem approach. __ FAO fisheries and aquacultural technical Paper 520, 157 pp. Rasoloforinina R., 2004. Reproduction et dveloppement de lholothurie comestible Holothuria scabra (Jager, 1833). __ Thse de doctorat, Universit Libre de Bruxelles, 176 pp. Rasoloforinina R., Jangoux M., 2005. Apparition et dveloppement des lments

squelettiques chez les larves et les juvniles pibiontes de Holothuria scabra. Beche-de-mer Information Bulletin 22 : 6-10. Rasolofonirina R., Vatilingon D., Eeckhaut I., Jangoux M., 2005. Reproductive cycle of edible echinoderms from the South-Western Indian Ocean. __ Western Indian Ocean Journal of marine Sciences 4: 61-75. Ruffez, J. 2008. Diving for holothurians in Vietnam : a human and environmental disaster. __ Beche-de-mer Information Bulletin 28: 42-45. Sorokin Y. I., 1993. Coral reef ecology. __ Ecological Studies 102 : 465 pp __ Berlin, SpringerVerlag. South Pacific Commission, 1994. Sea cucumbers and beche-de-mer of the tropical pacific. A handbook for fishers. __ SPC Handbook n 18, 51 pp (Noumea, New Caledonia). Xilin S., 2004. The progress and prospects of studies on artificial propagation and culture of the sea cucumber, Apostichopus japonicus. __ FAO Fisheries Technical Paper n436: 273-276 (Rome, FAO).
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