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GEN T!"A #E $%$U&A'(ES

1. Introduo O conhecimento da composio gentica de populaes importante para o estudo da evoluo. Pode-se conhecer a composio gentica de uma populao calculando as freq ncias de genes e de gen!tipos que a compem. "amos aprender# ento# a calcular essas freq ncias e como elas podem ser empregadas nos estudos so$re evoluo. %. &req ncias g nicas e genot'picas. ( determinao da freq ncia g nica e da freq ncia genot'pica de uma populao pode ser e)emplificada em uma populao com as seguintes caracter'sticas*

+en!tipo (( (a aa 2otal

,- de indiv'duos ./00 /000 %100 1%000

( freq ncia dos genes A ou a# nessa populao# pode ser calculada do seguinte modo*

&req ncia 3 n-. total desse gene de um gene n-. total de genes para aquele locus ( freq ncia do gene A * ./00 indiv'duos AA -4 n- de genes A 3 5%00 /000 indiv'duos Aa -4 n- de genes A 3 /000 2otal de genes A 3 1.%00 O n6mero total de genes na populao para esse locus %1000# pois# se o n6mero de indiv'duos apresenta dois alelos para o locus em questo. f7(8 3 n- total de genes A 3 1.%00 3 0#99 n- total de genes %1000 para esse locus

f7(8 3 99: ou f7(8 3 0#99

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Para calcular a freq ncia de a# pode-se proceder do mesmo modo ou# ento# utili;ar a f!rmula que esta$elece a relao entre genes alelos*

f7(8 < f7a8 3 1 f7a8 3 1 - 0#99 f7a8 3 0#19 f7a8 3 19: ,essa populao# as freq ncias dos genes ( e a so# portanto# respectivamente*

f7(8 3 99:

f7a8 3 19:

( )re*+,ncia genot-.ica# neste caso# pode ser calculada do seguinte modo*

&req ncia genot'pica

n- de indiv'duos com um determinado gen!tipo n- de indiv'duos da populao

(s freq ncias dos gen!tipo ((# (a e aa nessa populao so# respectivamente* AA 3 ./00 3 0#.0 1%000 Aa 3 /000 3 0#90 1%000 aa 3 %100 3 0#%0 1%000 ,o e)emplo dado# o n6mero de indiv'duos e a distri$uio dos gen!tipos quanto a um determinado par de alelos so conhecidos. ( partir dessa populao# ou de qualquer outra# pode-se estimar a freq ncia gentica e genot'pica da gerao seguinte# com $ase no teorema e na f!rmula de =ard>-?eim$erg# cu@a utili;ao apresenta certas restries# como serA apresentado no pr!)imo item. .. O teorema de =ard>-?eim$erg

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Bste teorema# formulado em 1C0D pelos cientistas /ard0 e 1eimberg# tem o seguinte enunciado*

Em uma populao infinitamente grande, em que os cruzamentos ocorrem ao acaso e sobre o qual no h atuao de fatores evolutivos, as freqncias gnicas e genotpicas permanecem constantes ao longo das geraes Bste teorema# ento# s! vAlido para populaes*

Infinitamente grandesE Fom cru;amentos ao acasoE Isentas de fatores evolutivos# tais como# mutao# seleo natural e migraes. Gma populao assim caracteri;ada encontra-se em e*uil-brio gen2tico. ,a nature;a# entretanto# no e)istem populaes su@eitas rigorosamente a essas condies. ( importHncia do teorema de =ard>-?eim$erg para as populaes naturais estA no fato de ele esta$elecer um modelo para o comportamento dos genes. Iesse modo# poss'vel estimar freq ncias g nicas e genot'picas ao longo das geraes e compara-las comas o$tidas na prAtica. Je os valores o$servados so significativamente diferentes dos valores esperados# pode-se concluir que fatores evolutivos esto atuando so$re essa populao e que ela estA evoluindo. Je os valores no diferem significativamente# pode-se concluir que a populao esto equil'$rio e que# portanto# no estA evoluindo. Para demonstrar esse teorema# vamos supor uma populao com as caracter'sticas por ele pressupostas. ,essa populao# chamaremos de p a freq ncia de gametas portadores do gene ( e de q a freq ncia de gametas portadores do gene a. Os gen!tipos poss'veis so ((# (a e aa e as freq ncias genot'picas em cada gerao sero* ((* a pro$a$ilidade de um !vulo portador do gene ( ser fecundado por um espermato;!ide portador do gene ( *

p K pL (a* a pro$a$ilidade de um !vulo portador do gene a ser fecundado por um espermato;!ide portador do gene a *

q K q 3 qL (a* a pro$a$ilidade de um !vulo portador do gene ( ser fecundado por um espermato;!ide portador do gene a *

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p K q 3 pq (a* a pro$a$ilidade de um !vulo portador do gene a ser fecundado por um espermato;!ide portador do gene ( *

q K p 3 qp Bssa relao pode ser representada do seguinte modo*

=ard> e ?eim$erg compreenderam que esse resultado nada mais era do que o desenvolvimento do $inMmio 7(<N8 elevado O Jegunda pot ncia# aprendido em Alge$ra elementar*

7a<$8L 3 (L < %a$ 3 $L Fhamando de p a freq ncia de um gene e de q a freq ncia de seu alelo e sa$endose que p<P 31# o$tem-se a f!rmula de =ard>-?eim$erg*

a f!rmula de =ard>-?eim$erg pode ser escrita dos seguintes modos*

pL < %pq < qL 3 1 OG

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pL < %p71-p8 < 71-p8L 3 1 1. B)emplos de aplicao da f!rmula de =ard>-?eim$erg E3E4$&% 5 Para exemplificar numericamente este teorema, vamos supor uma populao com as seguintes freqncias gnicas: p= freqncia do gene ! = 0,9 q= freqncia do gene b = 0,1 Pode se estimar a freqncia genot!pica dos descendentes utili"ando a f#rmula de $ard% &eim'erg:

Je a populao estiver em equil'$rio# a freq ncia serA sempre mantida constante ao longo das geraes. Je# no entanto# verificarmos que os valores o$tidos na prAtica so significativamente diferentes desses esperados pela f!rmula de =ard>-?eim$erg# a populao no se encontra em equil'$rio gentico e # portanto# estA evoluindo. ( freq ncia de cada gene tam$m no sofrerA alterao ao longo das geraes# se essa populao estiver em equil'$rio gentico. E3E4$&% 6 ( f!rmula de =ard>-?eim$erg pode ser utili;ada para estimar a freq ncia de determinado par de alelos em uma populao em equil'$rio# conhecendo-se o aspecto fenot'pico. Jupondo que# em uma populao te!rica em equil'$rio# 1/: dos indiv'duos so m'opes e o restante tem viso normal# qual a freq ncia de genes recessivos e dominantes para esse carAter nessa populao# sa$endo-se que a miopia derteminada por gene recessivoQ Pela f!rmula de =ard>-?eim$erg*

pL < %pq < qL 3 1 onde*

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( freq ncia do gene m 0#1 e a do gene 4 0#/. Ja$endo disto# podemos estimar a freq ncia genot'pica do seguinte modo*

Rogo# a freq ncia genot'pica *SS 3 0#./ 3 ./: Sm 3 0#1D 3 1D: mm 3 0#1/ 3 1/: