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La zona ecolgica tropical subhmeda (selva subhmeda)

Introduccin Es probable que las selvas subhmedas sean los ecosistemas ms representativos de Mxico debido a sus afinidades florsticas y a su cobertura potencial (constituyen la tercera zona ecolgica ms extensa del pas). No obstante, son tambin de los menos estudiados. A pesar de ello, se sabe que dichas selvas albergan una biodiversidad sorprendentemente grande y que varias civilizaciones prehispnicas importantes surgieron en esta zona ecolgica. Tambin se sabe que los parientes silvestres de diversas plantas agrcolas importantes se encuentran preferentemente en estas selvas y que representan una fuente potencial de germoplasma para la mejora de los cultivos.

Sin embargo, las selvas subhmedas estn siendo transformadas para darles usos agrcolas a un ritmo mucho ms acelerado que en cualquier otra zona ecolgica de Mxico. Buena parte de esa destruccin es relativamente reciente y se debe por un lado al crecimiento de los distritos de riego en las planicies costeras del norte y, por otro, a la sustitucin de la agricultura tradicional por actividades ganaderas extensivas en el sur. El crecimiento demogrfico, la pobreza, los periodos de barbecho ms cortos y la incorporacin de las selvas primarias a los ciclos agrcolas de roza, tumba y quema han aumentado las presiones a las que son sometidas estas selvas en las reas donde todava prevalece la agricultura tradicional. Como resultado, las selvas subhmedas restantes es-

La selva subhmeda se caracteriza por su fenologa marcadamente estacional, que da como resultado un aspecto diferente a la vegetacin, de acuerdo con la poca del ao. Durante la temporada de lluvias la selva reverdece con una densa produccin foliar, que se aprecia en la fotografa de la izquierda de la selva baja caducifolia de Huatulco, Oaxaca. Durante las primeras semanas de la temporada seca, los elementos arbreos empiezan a dejar caer sus hojas, a ritmos diferentes de acuerdo con la especie y con las condiciones del microhbi- tat; consecuentemente, el aspecto de la selva en esta poca indica la verdadera diversidad de esta vegetacin -que en otras temporadas del ao no se aprecia por su aspecto casi uniforme- como puede verse en la fotografa del centro, de la selva baja caducifolia de la Depresin del Balsas, Guerrero. Hacia finales de la poca seca muy pocas especies arbreas conservan su follaje, dando por resultado un aspecto grisceo y triste a la vegetacin, interrumpido solamente por las pocas especies siempre verdes -entre las cuales destacan los cactos candelabriformes- como se ve en la fotografa de la derecha, de la selva baja caducifolia del norte de la Sierra de Manantln, Jalisco.

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tn cada vez ms amenazadas por la erradicacin; lo mismo cabe decir de muchas especies de su flora y fauna incluyendo varios parientes silvestres y semidomestica - dos de las especies agrcolas- que estn especialmente adaptadas a ellas y son cada vez ms raras. Adems, en las reas ya desprovistas de selva subhmeda, la erosin del suelo, los mantos freticos cada vez ms hundidos y la disminucin de la precipitacin pluvial amenazan con socavar la base productiva de los propios sistemas agrcolas para cuya creacin se talaron estas selvas.

cifolia y baja caducifolia. Esto hace muy difcil la eva luacin de la vegetacin primaria de esta zona ecolgica en las reas en las que la perturbacin humana ha sido muy prolongada (Murphy y Lugo, 1986; Miranda, 1958; Breedlove, 1981). En todos estos ecosistemas, las palmas pueden ser favorecidas localmente por los factores edficos hasta el punto de constituir rodales puros, llamados palmares, como los que ha formado la palma real, Sabal mexicana, en una estrecha franja de suelo arenoso de la costa central de Veracruz (Sarukhn, 1968, citado en Rzedowski, 1978, p. 351) y en las planicies mal drenadas de la Sierra de San Jos de las Rusias, Tamaulipas (Martnez y Ojeda y GonzlezMedrano, 1977), as como los formados por el cocoyule, Orbignya cohune, en las costas de Nayarit (E. Martnez, 1994, com. pers.). La vegetacin de los litorales protegidos, en varios sitios de esta zona ecolgica, suele estar dominada por manglares. Tambin en esta zona, principalmente en los suelos cidos de rpido drenaje que yacen sobre una roca madre de origen gneo o latertico, donde uno esperara encontrar selvas bajas caducifolias (o incluso selvas hmedas en algunas partes de Veracruz, Tabasco y Chiapas), existen encinares tropicales en los que predomina Quer- cus oleoides (Rzedowski, 1978; Lpez Mendoza, 1980). Esta es la nica especie de encino comn en las tierras tropicales bajas desde Mxico hasta Costa Rica, y cambia su fisonoma en funcin de las condiciones climticas y edficas, ya que puede formar matorrales en las regiones ridas, y bosques altos y cerrados en las regiones hmedas (Rzedowski, 1978). Se piensa que estos encinares son relictos de ciertos bosques templados que ampliaron su distribucin durante el Pleistoceno (Sousa, 1968; Toledo, 1976; Sarukhn, 1968, citado en Rzedowski, 1978, p. 281) y, aunque se trata de ecosistemas distribucin interesantes hace poco e importantes, su limitada aqu un apropiado darles

Condiciones pasadas y presentes Los principales tipos de vegetacin En la zona ecolgica tropical subhmeda de Mxico (sensu Toledo et al., 1985, p. 78) predomina la selva baja caducifolia (Miranda y Hernndez X., 1963), en la que la precipitacin pluvial se concentra en una breve temporada de lluvias (anloga a la de las selvas monznicas del Viejo Mundo), seguida por una temporada de sequa que dura entre cinco y ocho meses (noviembre a junio) y durante la cual la mayora de las plantas pierden sus hojas (Deshmukh, 1986; Rzedowski, 1978, p. 192). Tambin existen en esta zona selvas altas o medianas subca- ducifolias (Miranda y Hernndez X., 1963), pero durante los cinco a siete meses de la temporada de estiaje la humedad atmosfrica se mantiene relativamente alta en las reas donde se establece este tipo de vegetacin. Esto alivia las condiciones de sequa, de modo que aunque 50% de los rboles -por lo menos- son caducifolios, es raro que ese porcentaje pase de 75%, y varias especies son perennifolias (Rzedowski, 1978, pp. 180 181; Miranda y Hernndez X., 1963). Aunque durante la cpoca de lluvias las selvas medianas o altas subcaducifolias se asemejan superficialmente a la selva hmeda, desde el punto de vista fenolgico y ecolgico estn ms cercanas a la selva baja caducifolia y cabe considerarlas, en varios aspectos, un tipo de vegetacin de transicin entre esos dos tipos de selva (en especial, en la Pennsula de Yucatn) (Rzedowski, 1978). Tambin incluye un tipo de vegetacin denominado bosque espinoso" por Rze dowski (1978), mismo que en este trabajo se llamar selva espinosa, con la intencin de subrayar sus afinidades florsticas netamente tropicales. En estas selvas, debido a la sequa, la mayora de las especies son caducifolias y estn armadas con espinas, aguijones o pas (Gentry, 1942). Estas selvas predominan en los suelos profundos de las planicies costeras del norte y una modalidad de ellas suele predominar en la vegetacin secundaria derivada de los desmontes de las selvas mediana subcadu-

tratamiento aparte. Una clasificacin* o subdivisin alternativa de todos estos tipos de vegetacin puede encontrarse en: Miranda, 1964; Gentry, 1942; Breedlove, 1981; Lpez Mendoza, 1980; Miranda y Hernndez X., 1963; Pennington y Sarukhn, 1998; Gonzlez-Medrano, en prep., y Rzedowski, 1978. En aras de la sencillez e inclusividad, se usar el trmino selva subhmeda" al referirse en ge neral a los tipos de vegetacin de esta zona ecolgica.

Cobertura y distribucin potenciales de la selva subhmeda Si se toma como base lo que afirma Rzedowski (1978), se calcula que esta zona ecolgica cubre aproximada-

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Cuadro 8.1. Cobertura potencial de la selva subhmeda en Mxico (km2)

les- en la lista de las 49 especies consideradas explotables por las empresas madereras nacionales (Bye, 1995). Aunque algunos rboles de la selva mediana subcaducifolia tienen troncos altos, rectos y de buen dimetro (por ejemplo, el rbol primavera, Tabebuia donnell-smithii (sin. Roseodendron donnell-smithii), el cedro rojo, Ce- drela odorata, y la parota, Enterolobium cyclocarpum) y son explotados localmente, la falta de investigacin ha sido causa de la idea generalizada de que, en general, los rboles de la selva subhmeda producen madera de baja calidad (Rzedowski, 1978; Maass, 1995). No obstante, la caoba de la selva hmeda ( Swietenia macropbylla) tiene un anlogo en la selva subhmeda (5. humilis); y Cordia alliodora, que existe tanto en la selva hmeda como en la subhmeda, es un rbol de rpido crecimiento cuyos troncos son rectos -especialmente en las selvas medianas subcaducifolias- y producen una madera de buena calidad (se ha sugerido como una de las especies que quizs sean ms adecuadas para reforestar los neotrpicos) (Opler y Janzen, 1991). Por consiguiente, la presin ejercida sobre las selvas subhmedas por las empresas madereras ha sido histricamente insignificante en comparacin con las selvas hmedas. Ms bien, el aprovechamiento de los rboles como fuente de lea, postes para cercas y madera para la construccin por parte de las comunidades rurales, sumado a la cacera y a la cra extensiva de ganado -al cual se le permite ramonear directamente en la selva subhmeda- han alterado grandes reas de esta vegetacin (Murphy y Lugo, 1995; lvarez del Castillo et al., 1992). Asimismo, la sobrexplotacin de ciertas especies para la manufactura de artesanas comerciales -como el palo fierro ( Olneya tesota), que se usa para tallar figuras ornamentales en la costa de Sonora- y el comercio de plantas medicinales tradicionales como en el caso de la cancerina ( Hippocratea excelsa), en las selvas subhmedas de la regin tarahumara de Chihuahua llegan a ser factores importantes en la declinacin de las poblaciones locales de algunas especies (Rzedowski y Equihua, 1987; Barreto et al., en prep., citado en Bye, 1993, p. 719). Sin embargo, lo que ha provocado la mayor prdida de selvas subhmedas ha sido la reciente expansin de la frontera agrcola -especialmente a partir de la dcada de 1970-, la cual implica fundamentalmente intereses agrcolas comerciales (Aranguren-Becerra, 1994) . En el transcurso del ltimo siglo -principalmente a partir de la segunda guerra mundial- la selva espinosa de las planicies costeras del Pacfico (desde Sonora hasta Nayarit) ha sido erradicada casi por completo para dar paso al cultivo de frutales y verduras mediante riego, principalmente para el mercado de

Tipo de vegetacin Selva baja caducifolia Selva mediana subcaducifolia Selva espinosa Total

Cobertura potencial 160 000 80000 100000 340 000

Porcentaje de la superficie del pas 8 4 5 17

Fuente: Rzedowski, 1978, pp. 180,190 y 206: Rzedowski, 1993, p. 134.

mente 340 000

km 2

en Mxico; es decir, cerca de 17% de su

superficie total (cuadro 8.1). Esta cifra est a medio camino entre 13-7% (12.4% de selvas bajas caducifolias y selvas espinosas sumadas, ms 0.67% de selva mediana subcaducifolia) que proponen Flores-Villela y Gerez (1988, pp. 44 y 47) y 20% (400 000 km 2) estimado por Toledo y Ordez (1993, cuadro 26.2, p. 761). Esto hace de la selva subhmeda el ms extenso de los ecosistemas forestales tropicales de Mxico (65% del total). Asimismo, es factible que estas selvas abarquen el rea ms extensa de esos ecosistemas en Latinoamrica, y constituyen, indudablemente, la vegetacin tropical de dosel cerrado ms septentrional de las Amri- cas (Maass et al., 1994, p. 1; Trejo y Dirzo, 1991). La mayor parte de estas selvas subhmedas est distribuida a lo largo de las planicies costeras del Pacfico (desde el sur de Sonora hasta Chiapas) y en las faldas adyacentes de la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre del Sur, y en el norte de Jalisco, la Depresin del Balsas, el centro de Veracruz, el sur de Tamaulipas, la Depresin Central de Chiapas y el estado de Yucatn (Rzedowski, 1978).

Factores histricos en la destruccin de la selva subhmeda La selva subhmeda tiene una larga historia de perturbacin antropognica, ya que proporcion a los primeros agricultores mexicanos sus cultivos primigenios: maz, frijol, calabaza, etc. No resulta claro si esto alter, a largo plazo, la composicin global de especies o la estructura de la selva subhmeda, pero se parece haber sido el caso en el norte de la Pennsula de Yucatn (Miranda, 1964; Rico-Gray et al., 1988a). Debido a su reducida estatura y a su hbito de crecimiento retorcido, es raro que los rboles de la selva subhmeda se exploten comercialmente para la obtencin de madera, y slo dos especies, el palo blanco, Conzat- tia multiflora, y el cuachalalate, Amphipterygium ads- tringens, aparecen -como maderas corrientes tropica

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Estados Unidos. A su vez, esto ha generado la demanda de millones de postes y estacas de dos a tres metros de largo, los cuales se obtienen de los rboles pertenecientes a lo que queda de selva subhmeda en la regin, principalmente Croton spp. (Bye, 1995). Eso ha tenido como consecuencia la sobrexplotacin de rboles de este gnero y el uso subsecuente de otros gneros menos adecuados, as como la degradacin del hbitat y la erosin del suelo ( ibid.). Ms al sur, desde Nayarit hasta Oaxaca, la selva subhmeda ha sido remplazada por plantaciones de frutales, principalmente de pltano, mango y palmas de coco (mismas que suelen sustituir a los palmares naturales de Orbignya spp.) En las selvas medianas subcaducifolias de la Sierra Madre del Sur de Guerrero y Oaxaca tambin se cultiva caf (aunque ste no es, de ninguna manera, el hbitat ptimo para ese cultivo; vase el captulo 9), sea debajo de rboles leguminosos (principalmente Erythrina spp.) plantados especialmente para darle sombra al cafeto o debajo de rboles pertenecientes al dosel de la selva original que se dejaron en pie (Rzedowski, 1978; E. Martnez, 1994, com. pers.). Por ltimo, la segunda mitad del siglo xx presenci un rpido incremento en la conversin de la selva subhmeda en pastizales, de modo que para 1981 ya se haban talado 2.93 millones de hectreas a fin de abrir paso a la cra de ganado bovino, por lo general despus de un breve periodo de cultivo (Toledo, 1992). En las regiones donde el comienzo y la duracin de las lluvias son impredecibles, en vez de correr el riesgo de sembrar y luego perder la cosecha, la selva subhmeda no se tala con fines agrcolas, sino que es sometida al ramoneo del ganado, dando por resultado tasas de engorda muy bajas (Garca-Oliva etal., 1991). Al igual que en las reas de selva hmeda, la cra de bovinos se ha convertido en la principal causa de eliminacin de las selvas subhmedas en varios estados, entre los cuales destacan Chiapas, Guerrero, Michoacn, Yucatn y Jalisco (Maass, 1995; Toledo etal., 1989; Toledo, 1992). En total, Toledo et al. (1989) estiman que, a principios de la dcada de 1980, alrededor de 23.5% de la vegetacin de la zona ecolgica tropical subhmeda haba sido desmontada con fines agrcolas -ms que en cualquier otra zona ecolgica-, constituyendo as ms de la tercera parte del rea cultivada de la nacin; otro 28.5% haba sido desmontado para la produccin ganadera, y 2.7% haba sido talado con otros propsitos (por ejemplo, en las reas costeras con bahas protegidas y playas arenosas, como existen al sur de Huatulco, Oaxaca, la selva subhmeda est siento remplazada por hoteles para expandir la industria turstica) (vase figura 1.7, captulo 1) (Toledo etal., 1989, p. 174).

Cobertura}' distribucin actuales de la selva subhmeda A pesar de tal destruccin, la proporcin de esta zona que segua forestada en 1989 se estim en 45.6% (14 millones de hectreas) (Toledo et al., 1989, p. 174); un clculo ms reciente (SARH, 1994) considera lo que queda de las selvas subhmedas en 35.8% (10.9 millones de hectreas), aunque en ese clculo no se incluye lo restante de la selva mediana subcaducifolia, lo que podra elevar la cifra total en ms o menos 5% (cuadro 8.2). Aunque mucha de esa vegetacin es secundaria (casi toda la selva subhmeda de Yucatn), todava se conservan algunos fragmentos importantes de selva primaria, incluyendo varios miles de kilmetros cuadrados en las pendientes escasamente pobladas de la Sierra Madre Occidental, desde las barrancas de la Sierra Tarahumara, al suroeste de Chihuahua, casi hasta Los Mochis, en la planicie costera de Sinaloa (obs. pers.). Ya se elimin aproximadamente 95% de los dos millones de hectreas originales de selva subhmeda de la regin agrcola densamente poblada del Bajo (y las 5 a 10 especies endmicas de la regin estn acercndose rpidamente a su extincin) (Dirzo, 1992, p. 289; Rzedowski y Caldern de Rzedowski, citados en Dirzo, 1994, p. 159). En contraste, debido a su pobre infraestructura de carreteras, lo que di-

Cuadro 8.2. Cobertura restante de selva subhmeda en Mxico, por estado (hectreas) Estado Sinaloa Sonora Tamaulipas Campeche Quintana Roo* Jalisco Guerrero Chihuahua Durango Oaxaca Michoacn Baja California Sur Yucatn Otros" Total Cobertura restante se selva subhmeda 1 693 764 1 607 274 970106 881 031 834 686 739 453 681 818 502 917 480338 461 196 399 892 398059 269 781 1 028547 10 948862 Porcentaje del total de selva subhmeda restante 15.5 14.7 8.9 8.0 7.6 6.7 6.2 4.6 4.4 4.2 3.6 3.6 2.5 9.5 100.0

Incluye selvas espinosas de "tintar y selva mediana subperennlfolia, ambas pertenecientes a la zona ecolgica tropical hmeda, lo que altera el verdadero total de seK/a subhmeda de este estado, que en realidad es poco. " Puebla, Nayarit, Colima, San Luis Potos, Veracruz, Zacatecas, Morelos, Nuevo Len, Quertaro, Estado de Mxico, Chiapas, Guanajuato, Aguascallentes e Hidalgo. Fuente: adaptado de SARH, 1994, apndice 1, cuadro 5.

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ficulta la colonizacin, las regiones costeras de Jalisco y Michoacn siguen teniendo grandes extensiones de selva subhmeda primaria (E. Martnez, 1994, com. pers.). Tambin sobreviven grandes fragmentos de selva subhmeda primaria en la Depresin del Balsas, lejos de reas urbanizadas como el Valle de Iguala, Cuernavaca, etc., y fuera de la Mixteca de Puebla, Oaxaca y Guerrero, donde las cabras han convertido la selva en un virtual semidesierto (Toledo y Ordez, 1993; E. Martnez, 1994, com. pers.). Es poco lo que queda de la selva subhme- 'da de la costa del Golfo de Mxico: la mayor parte de la selva espinosa de Tamaulipas -la cual se deriv posiblemente del desmonte de selvas bajas caducifolias (Puig, 1974, citado en Rzedowski, 1978, p. 214)- ha sido talado para el cultivo con riego y la cra de ganado bovino (Martnez y Ojeda y Gonzlez-Medrano, 1977); de hecho, tan solo entre 1964 y 1989 se desmontaron 1.1 millones de hectreas de selva en esta regin (Toledo et al., 1989), y la mayor parte de la selva subhmeda del centro de Ve- raciuz ha sufrido el mismo destino (Toledo y Ordez, 1993; E. Martnez, 1994, com. pers.). Sin embargo, en la Huasteca potosina, al sureste de San Luis Potos, quedan unas cuantas reas extensas y varios fragmentos de selva mediana subcaducifolia primaria (Rivera y Domnguez, 1994; F. Rivera, 1994, com. pers.). En la Depresin Central de Chiapas, la selva subhmeda ha sido talada para la agricultura, la ganadera y el asentamiento humano, de modo que de ella slo quedan pequeos relictos (A. Reyes, 1994, com. pers.), en tanto que en Yucatn, los suelos poco profundos que muchas veces resultan marginales para la agricultura, han sido convertidos en pastizales ganaderos, milpas de roza, tumba y quema, huertas de ctricos y plantaciones de henequn (aunque estas ltimas estn declinando), de modo que ya slo existen algunos fragmentos de selva primaria en la vecindad de los lmites estatales (E. Martnez, 1994, com. pers.; J. Caballero, 1994, com. pers.). Mundialmente, las selvas subhmedas han sido poco estudiadas desde el punto de vista cientfico porque se les ha considerado parientes pobres de las selvas hmedas, cuya riqueza y complejidad biolgicas son mayores. Como resultado, se carece de informacin detallada acerca de la distribucin y conservacin de las selvas subhmedas, tanto en Mxico como en el resto del mundo; no fue sino hasta hace muy poco que se volvieron un objetivo prioritario de conservacin mundial los restos de selva subhmeda de las costas de Brasil y del occidente de Madagascar, donde esos bosques estn siendo talados a un ritmo que va de 1 a 3% anual (Maass, 1995). Janzen, quien es una autoridad en selvas subhmedas neotropicales, las ha descrito como el ecosistema tropical en mayor peligro (1988, p. 130). Este

mismo autor seala que de las selvas subhmedas mesoamericanas que otrora se extendieran en forma casi ininterrumpida desde Mxico hasta Panam, en la actua lidad "slo 0.09% (unos 480 km 2) goza de proteccin oficial y menos de 2% est lo bastante intacta como para atraer la atencin del conservacionista tradicional (ibid). En forma global, las tasas de deforestacin de esta zona ecolgica se estiman en 2.02% anual en Mxico (Massera et al., 1992), aunque regionalmente la tasa puede ser hasta de 3% anual (por ejemplo, en Chamela) (De Ita Martnez, 1983) e incluso de 7% anual (por ejemplo, en la Montaa de Guerrero) (Landa, 1992, citado en Aranguren-Becerra, 1994, p. 9). Esta impresionante reduccin se debe en parte a que los rboles de la selva subhmeda son de ms baja estatura y menor dimetro que los de las selvas hmedas, lo que hace ms fcil tumbarlos (Martnez-Yrzar, 1995)- Asimismo, como la zona ecolgica tropical subhmeda ofrece un ambiente con menos enfermedades, tanto para la gente como para el ganado, se la prefiere a pesar del riesgo de que los cultivos fracasen debido a las sequas (De Ita Martnez etal., en prensa, citado en Maass, 1995; Murphy y Lugo, 1986; Maass, 1995). La selva subhmeda tambin resulta atractiva para los a gricultores porque se la puede desmontar fcilmente con fuego y tambin es sencillo suprimir con fuego la regeneracin de rboles en los campos y pastizales. Muchas reas son quemadas [tambin] de manera no intencional (Janzen, 1988, p. 130). Por lo tant o, durante los meses de sequa, que van de noviembre a mayo, la atmsfera de la zona ecolgica tropical subhmeda de Mxico se satura de humo y los peridicos de la Ciudad de Mxico informan profusamente sobre incendios forestales resultantes de la quema descontrolada de milpas (por ejemplo, Aridjis, 1991; La Jornada, 1991; Hernndez, 1990; The News, 1991) . Menos estudiadas son las especies de animales en rata peligro de extincin por destruccin de su hbitat -la selva subhmeda-, entre las cuales pueden citarse la cambalachera de Chamela (J-lodomys alleni) y el loro cabeza amarilla (Amazona oratrix), endmicos de Mxico, as como especies de distribucin ms amplia, como la guacamaya verde (Ara militaris), el jaguarundi (Fels yagouaroundi) y el ocelote, los cuales estn todava en mayor peligro debido a la captura ilegal (Ce- ballos, 1995).

Conservacin de la selva subhmeda: reservas existentes y propuestas Debido a la falta de informacin es imposible tener una idea detallada del estado de conservacin de las selvas

380 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

subhmedas como la que se tiene en el caso de las selvas hmedas. No obstante, en la figura 8.1, el cuadro 8.3 y el texto que sigue se presenta un bosquejo de la conservacin relativa de la selva subhmeda y se mencionan las reservas existentes y propuestas (si no existe ms informacin que la presentada en el cuadro 8.3 acerca de una reserva en particular, sta no se mencionar en el texto). Toledo y Ordez (1993, p. 773) slo hacen referencia a tres reservas para la proteccin de la selva subhmeda, todas en el norte de Yucatn; por su parte, Flores- Villela y Gerez citan nueve en su estudio de 1988 y las aumentan a 28 en la segunda edicin de su trabajo (1994, pp. 284-299). En realidad, la selva subhmeda forma parte de 37 reservas de diversas categoras (no in cluyendo los parques naturales), principalmente en el sur de Mxico, y se proponen otras 45 reservas. Por lo tanto, si se toma como referencia la figura 8.1 y el cuadro 8.3, las reservas existentes que protegen la selva subhmeda (al menos en parte de su extensin) pertenecen a dos categoras principales: reservas de la biosfera (incluyendo las reservas especiales de la biosfera) y otras reservas grandes (de ms de 10 000 ha) y reservas pequeas (de menos de 10 000 ha). Entre las reservas grandes, la Reserva Especial de la Biosfera Islas del Golfo de California, creada en 1978, protege reas importantes de selva baja caducifolia en las islas ms sureas -identificadas en la figura 8.1 (sitio 1)mismas que albergan varias especies endmicas de plantas y animales (Semarnap/Conabio, 1995). El rea de Proteccin de Flora y Fauna Sierra de lamos-Ro Cuchujaqui, en Sonora (sitio 3), decretada en julio de 1996, abarca 92 889 ha de selva baja caducifolia y selva espinosa; son ecosistemas bien conservados, y el hbitat de varios animales amenazados, como el jaguar, el ocelote y el loro guayabero (Amazona finschi), entre otros (Diario Oficial, 1996; Crowe, 1997). La Reserva de la Biosfera Sierra del Abra Tanchipa (sitio 10), creada en junio de 1994 y situada en la Huasteca potosina, en el este de San Luis Potos, protege 21 464 ha de selva espinosa, selva baja caducifolia, selva mediana subcaducifo lia y encinar tropical (La Jornada, 1994a; Diario Oficial, 1994, p. 69; F. Rivera, 1994, com. pers.). Las laderas de pendiente pronunciada y los suelos marginales para la agricultura han permitido la conservacin de esta rea para beneficio de unas 7 000 especies estimadas de plantas, as como de animales en peligro de extincin (como jaguares y especies endmicas de aves, anfibios, reptiles, protozoarios, etc.) (Rivera y Domnguez, 1994, p. 35; F. Rivera, 1994, com. pers.). Las 139 577 ha de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln, en Jalisco (sitio 17), creada en marzo de

1987, protegen extensas selvas bajas caducifolias en sus estribaciones nororiental y oriental, as como selvas medianas subcaducifolias y caducifolias en su extremo noroccidental, las cuales, junto con el encinar tropical y la vegetacin secundaria, cubren alrededor de 50% de la reserva, es decir, unas 70 000 ha (calculadas con base en la figura 15 de Jardel, 1992, p. 71; Sedue, 1989, p. 14; Al crreca Aguirre et al., 1988, p. 97). Tambin en Jalisco, 2 km tierra adentro de la costa del Pacfico, la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (sitio 18), creada en diciembre de 1993, abarca 13 142 ha de selvas subhmedas primarias e incluye las 3 300 ha de la Estacin de Biologa Chamela de la
UNAM

(Snchez Vlez, 1987, pp. 75-76). Adems de la selva

baja caducifolia y mediana subcaducifolia, la reserva protege otros seis tipos de vegetacin, ms 72 especies de mamferos, 270 de aves, 19 de anfibios y 66 de reptiles, muchas de las cuales son endmicas o estn en peligro de extincin (Vzquez et al., 1994). En Tamaulipas, las 144 530 ha de la Reserva de la Biosfera El Cielo (sitio 6), creada en julio de 1985, incluye manchones de selva mediana subcaducifolia -un tipo de vegetacin que ha sido desmontada en su mayor parte en esta regin para dar paso a cultivos y plantaciones de mango y ctricos (Sedue, 1989; obs. pers.). En el suroeste de Chiapas, ubicada en el extremo occidental de la Sierra Madre de Chiapas, la Reserva de la Biosfera La Sepultura (sitio 50), creada en junio de 1995, cubre 167 309 ha y abarca varios tipos de vegetacin, incluyendo selvas subhmedas tanto de la vertiente del Pacfico como de la del Golfo de Mxico (Diario Oficial, 1995) . A pesar de ello, estas selvas estn amenazadas por los incendios agrcolas, la expansin de los ejidos y la cacera ilegal (Ramos, 1987). Al sureste de ese lugar, en la costa de Chiapas y cerca de la frontera con Guatemala, est la Reserva de la Biosfera La Encrucijada (sitio 51), que consta de 144 868 ha; fue creada en junio de 1995 (aunque originalmente estaba protegida desde 1972 por decreto estatal como rea natural y tpica) (Diario Oficial, 1995; Hernndez Yanes, 1988, p. 27). Dicha rea tiene en sus bordes septentrionales algo de selva subhmeda y de vegetacin secundaria derivada de ella, aunque es ms importante por su variedad de comunidades raras y productivas de pantano tropical, incluso los manglares ms altos (hasta de 35 m) de Norte y Centroamrica (FloresVilela y Gerez, 1988; Prez Gil Salcido, 1992; Diario Oficial, 1995). En el extremo meridional de Baja California Sur est la Reserva de la Biosfera Sierra La Laguna (sitio 2). Aqu, el bosque de pino y encino est rodeado por selva baja caducifolia en las elevaciones ms bajas. Esta selva es muy rica en especies endmicas debido a que ha que-

Distribucin potencial y estado de conservacin relativo de la selva subhmeda en Mxico Desmontada Alterada"
X*. vV. J IIj?!R jIFTp

Intacta Selva mediana subcaducifolia Selva baja caducifolia

lilil l i l i l

Selva espinosa

L3

= Reservas de la biosfera y otras reservas grandes

7 (P)=Reservas de la biosfera y otras reservas grandes propuestas --------9 = Reservas pequeas

4 (P)=Reservas pequeas propuestas ' ]47(P) ^(P)N41(P) 50 54 42 (P) 51

Fuente: Snchez-Vlez, 1987; Ramos, 1987; Sedue, 1989; Pemex, 1988; Gmez-Pompa, 1985; Flores-Villela y Gerez, 1988, 1994; Prez Gil Salcido, 1992; vila ef al., 1991 , Mxico Desconocido, 1991,1995; Rivera y Domnguez, 1994; Amigos de Sian Ka'an, 1989, mapa. p. 2; Jardel, 1992; Conservation International, 1992; Bye, s/f; Instituto de Geografa, 1990, mapas V.5.1, IV.8.2, V.2.8 y V.4.3; Toledo et al., 1989; Garca ef al., 1992; Diario Oficial, 1994,1995; Semarnap/Conabio, 1995; Sedesol, 1994; E. Martnez, 1994, com. pers.; J. Caballero, 1994, com. pers; obs. pers.

Figura 8.1. Distribucin y conservacin relativa de las selvas subhmedas de Mxico incluyendo las reservas existentes y propuestas (vase el cuadro 8.3 y el texto).

382 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

Cuadro 8.3. Reservas existentes y propuestas para la selva subhmeda Nm. del sitio 1 1 (P) 2 2 (P) 3 3 (P) 4 4 (P) 5 (P) 6 7 (P) 8 (P) 9(P) 10 11 P) 12 P) 13 14 14 P) 15 P) 16 P) 17 17 P) 18 19 P) 20 21 P) 22 P) 23 24 24 P) 25 25 P) 26 27 P) 28 29 30 31 P) 32 P) 33 P) 34 P) 35 36 37 38 P) 39 39 P) 40 40 P) 41 P) Nombre del sitio Islas del Golfo de California Sierra de la Giganta Sierra La Laguna Punta Arena-Cabo Falco Sierra Los lamos-Rio Cuchujaqui Sierra Tarahumara Mineral de Ntra. Seora Mesa de Cacaxtla Bao de San Ignacio El Cielo Aldama Soto la Marina Pea del Bemal Sur Tamaulipas, Norte S.L.P. Sierra del Abra Tanchipa Sierra Aquismn Sierra Tamasopo Isla Isabel Sierra de San Juan Zona Huichola Islas Tres Marias Cerro de Piones Sierra de Manantln Sierra de Vallejo Chamela-Cuixmala Manantln-Chamela Sierra Quila Sierra de Autln Ixtln de los Hervores El Jabal Las Huertas Sierra de los Picachos El Moro de la Mancha Sierra Gorda Sur del centro de Guerrero Sierra Teotepec Gral. Juan H, lvarez El Veladero Omiltemi Can del Zopilote Caada de Acahuizotla Papaluta Siefra Taxco-Zacualpan La Goleta Nanchititla Tepozteco-Chichinautzin Sierra de Huautla Grutas de Cacahuamilpa Tehuacn-Cuicatln Lagunas de Chacahua Can del ro Salado Sierra de Zaachilac Estado Tamao (hectreas) Baja California Sur Baja California Sur Baja California Sur Baja California Sur Sonora Chihuahua Sinaloa Sinaloa Nuevo Len Tamaulipas Tamaulipas Tamaulipas Tamps ./S.L.P. San Luis Potos San Luis Potos San Luis Potos Nayarit Nayarit Nayarit/Jalisco Nayarit Zacatecas Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Colima Colima Guanajuato Veracruz Quertaro Guerrero Guerrero Guerrero Guerrero Guerrero Guerrero Guerrero Guerrero Guerrero/Edo. de Mx. Edo. de Mxico Edo. de Mx./Gro./Mich. Morelos Morelos Morelos/Guerrero Puebla/Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca 300000 800000 112 437 2000 92 889 2 200000 1276 100 000 ? 144 530 ? ? 200000 21464 20000 15 000 194 50 000 400000 25 000 8000 139 577 100000 13142 50000 15192 ? ? 5178 167 11000 46 100 000 40 000 100 000 528 3160 3613 5000 5000 4000 20000 7 500 55000 " 61302 31 314 1600 1000000 14187 27 570 100000 Categora de proteccin Reserva Especial de la Biosfera Reserva ecolgica propuesta Reserva de la Biosfera rea de proteccin de flora y fauna propuesta rea de Proteccin de Flora y Fauna Reserva de la biosfera propuesta Reserva Ecolgica Reserva propuesta Reserva ecolgica propuesta Reserva de la Biosfera Reserva ecolgica propuesta Monumento natural propuesto Corredor biolgico propuesto Resen/a de la Biosfera Reserva propuesta Reserva propuesta Reserva de la Bisfera Resen/a Ecolgica Reserva propuesta Reserva de la bisfera propuesta Resen/a ecolgica propuesta Reserva de la Bisfera Reserva propuesta Reserva de la Bisfera Corredor biolgico propuesto Reserva Ecolgica Reserva ecolgica propuesta Monumento natural propuesto rea de Proteccin de Recursos Naturales rea de Proteccin de Recursos Naturales Reserva propuesta Estacin de Biologa Reserva propuesta Parque Natural Reserva ecolgica propuesta Parque Nacional Parque Nacional Parque Ecolgico Estatal Reserva ecolgica propuesta Reserva de la bisfera propuesta Reserva propuesta Reserva propuesta Parque Natural Reserva Ecolgica/Parque Estatal Parque Nacional/Corredor Biolgico Reserva ecolgica propuesta Parque Nacional Reserva de la bisfera propuesta Parque Nacional Resen/a propuesta Reserva ecolgica propuesta

CONDICIONES PASADAS Y PRESENTES 383

Cuadro 8.3. (concluye) Nm. del sitio 42 (P) 43 (P) 44 (P) 45 (P) 46 (P) 47 (P) 48 48 (P) 49 (P) 50 51 52 53 54 55 56 (P) 57 58 59 60 61 62 63 (P) 64 (P) 65 (P) 66 (P) 67 (P) 68 (P) 69 (P) 70 (P) 71 Nombre del sitio Bahas de Huatulco Copalita-Zimatn Cerro la Tuza Los Chlmalapas Sierra de Loxicha Cerro Huatulco Sierra de Jurez Sierra Monteflor Cerro Guingola La Sepultura La Encrucijada Can del Sumidero Los Bordos El Zapotal El Aguacero Los Petenes Ra Lagartos Ra Celestn Dzilam de Bravo Uxmal Dzibllchaltn Chichn Itz Punto Put Xlalpac Sayil Labn Kabh Loltn Izamal Balancanchn Isla Contoy Estado Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Campeche Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Yucatn Quintana Roo Tamao (hectreas) 16 400 63000 20300 600 000 80000 2 700 2 737 40460 4 350 167 309 144 868 21 789 3159 192 9000 130000 47 840 59130 43000 ? 539 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 176 Categora de proteccin Reserva ecolgica propuesta Resen/a propuesta Reserva propuesta Reserva de la biosfera propuesta Reserva de la biosfera propuesta Reserva propuesta Parque Nacional (Benito Jurez) Reserva propuesta Reserva propuesta Reserva de la Biosfera Reserva de la Biosfera Parque Nacional rea de Conservacin Centro Ecolgico Recreativo y Reserva Parque Natural Reserva de la biosfera propuesta Reserva Especial de la Biosfera Reserva Especial de la Biosfera Reserva Ecolgica Sitio arqueolgico Parque Nacional Sitio arqueolgico Reserva propuesta Parque cultural propuesto Parque cultural propuesto Parque cultural propuesto Parque cultural propuesto Monumento natural propuesto Monumento cultural propuesto Monumento natural propuesto Reserva Especial de la Biosfera

dado aislada de otras reas de vegetacin homologa por el desierto y por el mar y, adems, est en buen estado de conservacin ( Diario Oficial, 1994). Esa zona haba sido propuesta como reserva de unas 350 000 ha de extensin por el Centro de Investigaciones Biolgicas de La Paz, Baja California Sur (Flores-Villela y Gerez, 1988, p. 78; Ramos, 1987). Sin embargo, cuando por fin fue decretada en junio de 1994, qued limitada a 112 437 ha (Diario Oficial, 1994, p. 53). Frente a las costas de Nayarit, las 194 ha de la Reserva Especial de la Biosfera Isla Isabel (sitio 13), creada en noviembre de 1980, protege la vegetacin de las dunas y la selva baja caducifolia, las cuales sirven como los principales sitios de anidacin de los pjaros bobos de patas azules {Sula nebouxii), de los de vientre blanco ( S. leucogaster) y del rabihorcado ( Fregata magnificens) (Osorno, 1990; Drummond, 1990; Gmez-Pompa, 1985).

Los gatos domsticos introducidos son grandes depredadores de los polluelos de estas especies (lo que tambin sucede en las cercanas Islas Tres Maras), ya que en 1991 consumieron 25% de la poblacin reproductiva de pericotas (ave marina migratoria que anida en la isla y que por causa de esos gatos desaparecer en 15 aos), de modo que ya se instituy un programa para la eliminacin de esos felinos (Osorio Beristin y Torres Avils, 1993; Snchez Vlez, 1987). En la costa norte de Yucatn, la Reserva Especial de la Biosfera Ra Lagartos (sitio 57), creada en junio de 1979, abarca 47 840 ha y protege la vegetacin de las dunas costeras y la selva baja caducifolia, as como pequeas reas de selva mediana subcaducifolia (Conservation International, 1992; Flores-Villela y Gerez, 1988; Mxico Desconocido, 1991). Tambin sirve de refugio a especies en peligro de extincin como el cocodrilo de pantano

384 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

(Crocodylus moreleti), las tortugas verde y carey y el flamenco (Phoenicopterus ruber) (Acevedo Cervantes y Vega Lpez, 1990). Debido a la trascendencia de esta reserva como refugio de aves silvestres de importancia internacional, ha sido incluida como tal en la lista de la Convencin Ramsar
(WCMC,

gunas de las cuales contienen selva subhmeda y el resto est cubierto por bosques de pino y encino con elementos de la selva subhmeda. El Parque Nacional El Tepozteco (creado en enero de 1937) abarca 24 000 ha de la porcin oriental de esa zona, el resto de la cual est integrada por las 37 302 ha del Corredor Biolgico Ajusco-Chichinautzin (rea de Proteccin de Flora y Fauna Chichinautzin), designado en noviembre de 1988 (Gmez-Pompa, 1985; Sedue, 1989, pp. 63 y 79). En el Estado de Mxico -y traslapado con los estados de Guerrero y Michoacn- el Parque Estatal y Reserva Ecolgica Nanchititla (sitio 36) cubre quizs unas 55 000 ha (estimadas a partir del mapa 33 en Pemex, 1988), dentro del cual existen extensas reas de selva subhmeda perturbada y unas 14 000 ha de selva subhmeda casi intacta, en la que se han registrado 270 especies de plantas (Zepeda y Velzquez, 1993)En la vertiente del Pacfico correspondiente al sur de Nayarit est la Reserva Ecolgica Sierra de San Juan (sitio 14) -aunque su extensin no est especificada, si se toman en cuenta sus lmites altitudinales (de 0 a 2 100 msnm) y los municipios que abarca, es probable que tenga ms de 50 000 ha. Esta reserva incluye manglares al nivel del mar, selvas bajas caducifolias y medianas subcaducifolias en las laderas bajas, y bosque de pino y encino y bosque me- sfilo de montaa en las elevaciones mayores (Bojr- quez y Lpez, 1993; Ramos, 1987). En el sur de Jalisco, sobre la ribera noroccidental del lago natural ms grande de Mxico, el Lago de Chapala, la Reserva Ecolgica Sierra Quila (sitio 20) abarca 15 192 ha en las que prevalece la selva baja caducifolia; esta reserva se ubica en medio de una regin que ha sido totalmente alterada por la urbanizacin, la agricultura y la ganadera extensiva (Snchez Vlez, 1987; obs. pers.). Varios "parqi es naturales" decretados por los correspondientes estados con fines recreativos sirven tambin como refugio de especies silvestres, pero casi nunca se pone en vigor la conservacin de los recursos naturales de esas reas. ste es el caso del Parque Natural Guerrero (sitio 26), ubicado en la zona central del sur de Guerrero, cubre al parecer unas 40 000 ha de selva espinosa perturbada en su mayor parte- y vegetacin secundaria (estimada a partir del mapa 38 en Pemex, 1988). Aunque con esto termina la lista de las grandes reservas existentes donde se protege la selva subhmeda, se han propuesto algunas ms. Rivera y colaboradores, de la Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztaca- la (UNAM ), proponen la creacin de un corredor biolgico (sitio 9(P)1 con el fin de proteger la vegetacin natural restante entre la Reserva de la Bisfera El Cielo, al sur de Tamaulipas, y la parte ms meridional de la Huasteca potosina; es decir, una rea dominada por selva sub-

1992). La Reserva Especial de la Bisfera Ra Celestn (sitio 58) de la costa del Golfo en Yucatn, creada en junio de 1979, comprende 59 130 ha de manglares y tulares, as como pequeas reas de selva subhmeda. Esta reserva protege tambin grandes poblaciones reproductivas de flamencos (Flo- res-Villela y Gerez, 1988; Conservation International, 1992; Mxico Desconocido, 1991; Ibez Hernndez, 1990). Frente a las costas del noreste de Quintana Roo, las 176 ha de la Reserva Especial de la Bisfera Isla Contoy (sitio 71) (designada originalmente como rea protegida en febrero de 1961), abriga manglares y selva mediana subcaducifolia, y sus playas estn siendo vigiladas como sitios de anidacin de tortugas marinas (Sedue, 1989, p 24; Semarnap/Conabio, 1995). En el vecino estado de Yucatn, la Reserva Ecolgica Dzilam de Bravo (sitio 59) protege 43 000 ha de manglares y tulares (ms 19 000 ha de aguas costeras) y tiene en su parte meridional selvas baja caducifolia y mediana subcaducifolia, de modo que es un importante refugio de jaguares y monos araa (Arellano, 1991; Conservation International, 1992; Flores- Villela y Gerez, 1988). En Chiapas, un accidente geolgico ha protegido una extensin considerable de selva subhmeda en la Depresin Central, regin que ha perdido casi toda su vegetacin natural, otrora dominada por estas selvas. El Parque Nacional Can del Sumidero (sitio 52), creado en diciembre de 1980 y que con sus 21 789 ha es uno de los parques nacionales ms grandes de Mxico, conser va selvas bajas caducifolia y mediana subcaducifolia. Estas selvas cubren las paredes de 1 000 m de profundidad del can, as como las laderas y los cerros adyacentes, desde el vaso de la presa de Chicoasn hacia el sur, hasta el embarcadero en Chiapa de Corzo (Sedue, 1989; obs. pers.). En las costas de Oaxaca, el sitio 40 corresponde al Parque Nacional Lagunas de Chacahua (creado en julio de 1937), el cual abarca 14 187 ha de vegetacin costera, e incluye selva subhmeda y manglares (Sedue, 1989, p. 68; Flores-Villela y Gerez, 1988). Sin embargo, el asentamiento humano, la agricultura y la cra de ganado dentro del parque, aunados a la sedimentacin de la laguna (cuya conexin estrecha con el mar ha sido cortada), han puesto en grave peligro las funciones ecolgicas y recreativas de la zona (Garca et al., 1992). En Morelos, el sitio 37 representa 61 302 ha de zonas protegidas, al

CONDICIONES PASADAS Y PRESENTES 385

hmeda y que abarca ms de 200 000 ha (F. Rivera, 1994, com. pers.). Dentro de la regin de la Huasteca potosina de esta rea, tambin se propone la proteccin independiente de las sierras Aquismn y Tamasopo [sitios 11(P) y 12(P)], con 20 000 ha y 15000 ha de selva subhmeda respectivamente (Rivera y Domnguez, 1994, p. 35; F. Rivera, 1994, com. pers.). Se ha propuesto otro corredor biolgico para unir las reservas de la biosfera Sierra de Manantln y Chamela-Cuixmala [sitio 19(P)1, el cual abarcara ms de 50 000 ha (Sedesol, 1994, cuadro 35, p. 101). En su Programa de reas Naturales Protegidas 19952000, la Semarnap propone la creacin de una reserva de 11 000 ha en la Sierra de los Picachos, Guanajuato [sitio 24(P)], y una de 100 000 ha en la Sierra Gorda de Quer- taro [sitio 25(P)1, ambas para proteger selva baja caducifolia y bosque de pino y encino (Semarnap, 1996, pp. 99- 100). En este mismo documento, se propone la creacin de una reserva de 100 000 ha en la Mesa de Cacaxtla, Sonora [sitio 4(P)], otra ms de la misma extensin en la Sierra de Vallejo, Jalisco [sitio 17(P)] -ambas reas para proteger exclusivamente selva subhmeda- y todava otra ms, de 400 000 ha, en la zona huichola del norte de Ja lisco y el este de Nayarit [sitio 14(P)[, para proteger selva baja caducifolia, y un rea remanente de bosque antiguo de pino (op. cit.). Los investigadores de la Universidad Autnoma de Morelos proponen una rea de conservacin ecolgica en el sur de Morelos, con el fin de proteger las 31 314 ha restantes de selva baja caducifolia de la Sierra de Huautla [sitio 38(P)] (vila et al., 1991; Maldo- nado etal., 1993). Este es el fragmento ms extenso que queda en Morelos de este tipo de selva, la cual cubra 70% del estado (tan solo en los 16 aos previos a 1994, se destruyeron en Morelos 36 000 ha de selva subhmeda) (Royas Delgado, 1994; Boyas Delgado et al., 1989). Se han colectado en esta rea por lo menos 629 especies de plantas, incluyendo tres nuevas para la ciencia y varias que no haban sido detectadas previamente en este estado (Flores-Castorea etal., 1993). El gobierno de Morelos apoya la propuesta, de modo que es muy factible su aprobacin (Maldonado et al., 1993). La propuesta Reserva de la Biosfera Tehuacn-Cuicatln, de un milln de hectreas, compartida por los estados de Puebla y Oaxaca [sitio 39(P)1 (Flores-Villela y Gerez, 1994), incluye extensas reas de selva baja caducifolia, an intactas, en su extremo meridional, mismas que han sido propuestas como reservas independientes por el grupo oaxaqueo conservacionista
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prep.).

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tambin ha propuesto la creacin de una reserva

para proteger las restantes 27 570 ha de selva baja caducifolia que an queda intacta en la Mixteca, en el can del ro Salado [sitio 40(P)] (Salas et al., 1995), y otra de 40 460 ha, en la Sierra Monteflor [sitio 48(P)], para proteger varios tipos de vegetacin, incluida selva baja caducifolia (Salas et al., en prep.). Ramos (1987) propone una reserva ecolgica de 100 000 ha en la costa de Oaxaca, en la Sierra de Zaachi- lac [sitio 4l(P)], unos 35 km al oeste de Salina Cruz, la cual abarcara lo que puede ser el rea ms extensa de selva subhmeda en ese estado ( ibid.). Tambin en Oaxaca, el desarrollo turstico de 21 000 ha de la zona de las Bahas de Huatulco, promovido por el Fondo Nacional de Turismo (Fonatur), incluye tericamente un mnimo de 16 400 ha [sitio 42(P)] para la preservacin y regeneracin ecolgic a de la regin (Fonatur, sin fecha) -una propuesta respaldada por la Semarnap, cuyo Programa de reas Naturales Protegidas de Mxico 1995- 2000 propone la creacin de una reserva de 20 000 ha en esta regin, de categora federal (Semarnap, 1996, pp. 99-100). Sin embargo, esa rea abarcar manchones discontinuos en vez de una sola extensin, ya que todos los terrenos planos -cuyas comunidades vegetales son en cierta medida distintas de las presentes en las colinas- sern urbanizados. Entre esas dos reas, el grupo
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propone

proteger una superficie de 63 000 ha de selvas baja caducifolia y mediana subcaducifolia bien conservadas, las cuales cubren las laderas bajas de la Sierra Madre del Sur y tienen como centro las cuencas de los ros Copalita y Zimalln [sitio 43(P)J (Garca et al., 1992) . Esta rea tiene importancia ecolgica porque es el lugar de contacto entre las selvas bajas caducifolias y medianas subcaducifolias y porque alberga poblaciones del guichitache, Pereskia lycbnidiflora (sin. P. conzattii) -precursor de muchos linajes de cactos- y del rbol bo- cote, Cordia elaeagnoides, dos especies en peligro de extincin (ibid.).
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recomienda tambin la proteccin de una rea de selva subhmeda centrada en el cerro La Tuza [sitio 44(P)], sobre las planicies costeras de Oaxaca situadas inmediatamente al oeste del Parque Nacional Lagunas de Chacahua (Garca etal., 1992). De las 20 300 ha de esta reserva propuesta, 90% est cubierto por selva mediana subcaducifolia en buen estado de conservacin; el resto est integrado por vegetacin secundaria, manglares y dunas costeras. No obstante, esa rea est dentro de los lmites de un ejido y, aunque distante de la cabecera municipal -Jamiltepec-, se considera una regin potencial para el cultivo de maz (ibid.). Todava en Oaxaca, la regin de los Chimalapas, que ha sido propuesta como rea de conservacin por muchas organizaciones (vase captulo anterior) [sitio 45(P)1,

abarcan una rea de 25

027 ha de la caada Cuicatln, una rea de 26 353 ha en las cercanas del can del ro de Las Vueltas y parte del rea de 23 980 ha llamada Retumbadero (vase captulo 7) (Salas et al., 1995; Salas et al., en

386 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

incluye una pequea porcin de selva subhmeda en su extremo sur. En el vecino estado de Guerrero, la propuesta Reserva Ecolgica de Teotepec [sitio 27(P)], que comprende unas 100 000 ha de la Sierra Madre del Sur, abarcara un amplio rango altitudinal (de 650 a 3 100 msnm) que incluye cuatro tipos de vegetacin, entre los que se cuenta la selva baja subcaducifolia (Flores-Villela y Gerez, 1988, p. 109; Ramos, 1987). Al norte de Guerrero, invadiendo los lmites de ese estado con el Estado de Mxico, Ramos (1987) propone la creacin de una reserva que proteja la vegetacin de selva subhmeda parcialmente alterada de la Sierra de Taxco-Zacualpan [sitio 34(P)]. Aunque no se menciona la extensin de esa rea (y tampoco se especifica la categora de proteccin propuesta), las municipalidades incluidas permiten hacer un clculo aproximado de ms de 20 000 ha. En Baja California Sur se ha propuesto como reserva ecolgica una extensa superficie de la Sierra de la Giganta [sitio 1(P)1, dentro de la cual se conservaran ecosistemas de selva espinosa y de matorral xerfilo (no se mencionan las dimensiones exactas de la reserva propuesta) (Flores-Villela y Gerez, 1994). Tambin se proponen cuatro reservas de la bisfera. En primer lugar, las Islas Tres Maras, frente a las costas de Nayarit [sitio 15(P)1, cubren unas 25 000 ha dominadas por la selva baja caducifolia (con vegetacin secundaria) y han sido propuestas como reserva de la bisfera por varios autores (Snchez Vlez, 1987). En segundo lugar, Ramos (1987) describe como nica en Mxico la vegetacin acutica y semi-acutica de las costas de Campeche [sitio 56(P)], que est formada por manglares, ms un tipo de selva subhmeda estacionalmente inundada y una zona no inundada en la que existe una variedad de especies tropicales con gran diversidad biolgica. Ah se conservan especies en peligro de extincin como el jaguar, el cocodrilo de pantano y el manat (7n- chechus manatus). Ramos sugiere que esta rea, de unas 130 000 ha, se decrete Reserva de la Bisfera (o quizs Reserva Ecolgica) Los Petenes. En el sur de Oaxaca, en la regin ms hmeda de la costa del Pacfico al oeste del Istmo de Tehuantepec, se propone la creacin de una reserva de la bisfera de 80 000 ha centrada en la Sierra de Loxicha [sitio 46(P)1 (Ramos, 1987). Esta reserva abarcara bosque mesfilo de montaa en las elevaciones mayores y selva mediana subcaducifolia en las laderas bajas, e incluso una variante especialmente alta y hmeda de esa selva con centro en Cerro Huatulco (que
SERBO

2 700 ha, reciba una proteccin formal [sitio 47(P)1 (Garca et al., 1992). Por ltimo, en as laderas bajas de la Sierra Madre Occidental de Chihuahua y Sinaloa existe un extenso manchn de selva baja caducifolia casi intacto [el sbort tree forest de Gentry (1942)], en el que una variante de la selva mediana subcaducifolia forma una vegetacin de galera en las orillas de los arroyos y ros. Debido a que la topografa montaosa y abrupta de esta rea dificulta el acceso, es muy poco lo que de ella se sabe desde el punto de vista botnico. La misma topografa ha limitado el desarrollo agrcola y sa es quizs la razn principal del buen estado de conservacin de esas selvas. En la misma regin, pero a mayores alturas, existen trechos de encinar y bosque de pino y encino con manchones de selva subhmeda en las caadas y barrancas profundas, en tanto que a menor altitud, en las reas menos accesibles cercanas a la costa, todava existen restos de la selva espinosa que otrora cubriera las planicies costeras de Sonora y Sinaloa. Parte de esta vegetacin, sobre todo el bosque de pino y encino, est protegida por el estado de Chihua hua dentro del Parque Natural Barranca del Cobre (Pemex, 1988, mapa 14). Sin embargo, la enorme extensin del rea forestada ininterrumpida, la existencia de tan solo una reserva federal [en la cercana Sierra de los lamos (sitio (3)1 para salvaguardar esas selvas, que son las selvas subhmedas ms septentrionales de Mxico, sumadas a la bajsima densidad de poblacin humana de la regin (integrada principalmente por mestizos e indgenas tarahumaras), son factores que favorecen potencialmente la creacin de una rea muy extensa para la conservacin de estos recursos naturales. Por todo ello, en la figura 8.1 se ha trazado el rea hipottica de una Reserva de la Bisfera Sierra Tarahumara [sitio 3(P)1, dentro de la cual podran conservarse unos 2.2 millones de hectreas de selva subhmeda y de bosque de pino y encino en esa parte de la Sierra Madre Occidental, lo que hara de sta la segunda reserva ms grande de Mxico [la propuesta oficial de crear una reserva aqu -que se nombrara Barrancas del Cobre- considera slo 900 000 ha de esta rea (Semarnap, 1996, pp. 99-100)]. Dada la migracin altitudinal hipottica de los ecosi stemas -o por lo menos la movilidad diferencial de los elementos de estos ecosistemas en el espacio y en el tiempo (Gleason, 1926)- como consecuencia posible del incremento de la temperatura superficial promedio del planeta, resultado del efecto invernadero (vase el ca ptulo 12), el continuum altitudinal de vegetacin que existe en esa regin tiene enorme importancia para su conservacin (Bolin et al., 1986;
WRI /IUCN /UNEP ,

describe

como selva alta subperennifolia en vir tud de sus semejanzas con las formas estacionalmente secas de la selva hmeda) (Garca et al., 1992, p. 68; Ramos, 1987). De hecho,
SERBO

ha propuesto de manera independiente que Cerro

Huatulco, cuya superficie es de

1992). Adems, permite que los animales

que necesitan exten

CONDICIONES PASADAS Y PRESENTES 387

An se conservan vastas reas de selva baja caducifolia en las laderas bajas de la vertiente del Pacfico de la Sierra Madre Occidental de Chihuahua y Sinaloa, como se puede apreciar en esta fotografa.

sos territorios o cuya distribucin natural abarca varios ecosistemas, mantengan poblaciones reproductiva y genticamente viables (es decir, lo bastante grandes como para conservar tanto su poblacin como su diversidad gentica). Por consiguiente, aunque no existe una propuesta oficial encaminada a establecer una reserva que abarque toda esa regin [aunque la Conabio propone la creacin de varias regiones prioritarias para la conservacin (RPC) en el rea, para fomentar un uso de los recursos que sea congruente con su conservacin -vase ms adelante (Bentez y Loa, 1996)-, la trascendencia del potencial de conservacin de los recursos naturales de esta reserva propuesta es un poderoso argumento en favor de una iniciativa de esa naturaleza. Entre las reservas pequeas existentes para la proteccin de la selva subhmeda, el sitio 25 representa la Estacin de Biologa El Moro de la Mancha, creada en 1977; pertenece al Instituto de Ecologa (Xalapa, Veracruz), es administrada por ste y abarca 46 ha de selva baja caducifolia y selva mediana subcaducifolia [ms de la mitad de la selva subhmeda ha sido eliminada del centro de Veracruz (E. Martnez, 1994, com. pers.)], junto con dunas costeras y otras comunidades biticas (Snchez Vlez, 1987, pp. 77-79). En el oeste de Chiapas, el rea de Conservacin Los Bordos (sitio 53), donada en

1980 a la Universidad Autnoma de Chiapas [y propuesta como reserva ecolgica (Ramos, 1987)], cubre 3 159 ha que incluyen restos de selva subhmeda (Prez Gil Salcido, 1992, pp. 178-181). Al oriente de esta rea, las 192 ha del Centro Ecolgico Recreativo y Reserva El 2a- potal (sitio 54), creado en 1980 y administrado por el Instituto de Historia Natural (IHN ), contiene algo de selva baja caducifolia y relictos alterados de sta (Palacios, 1990; Prez Gil Salcido, 1992). Alrededor de las ruinas mayas de Uxmal, Yucatn (sitio 60), existen vestigios de selva subhmeda (Ramos, 1987) y ms al norte, las 539 ha del Parque Nacional Dzibilchaltn (creado en 1987) (sitio 6l), que tambin es el sitio de un centro ceremonial maya, conservan fragmentos de selva baja caducifolia y vegetacin alterada (Sedue, 1989, p. 76; Flores-Villela y Gerez, 1988, p. 169). Hacia el este, el sitio 62 representa el centro maya-tolte- ca de Chichn Itz, inmerso en una densa y espinosa vegetacin secundaria derivada de la selva subhmeda. En Oaxaca, el Parque Nacional Benito Jurez (sitio 48), creado en diciembre de 1937, cubre 2 737 ha de bosques templados con un poco de selva subhmeda a menor altitud (Gmez-Pompa, 1985, p. 109). En el vecino estado de Guerrero, el Parque Nacional General Juan H. lvarez (sitio 28), creado en mayo de 1964, cubre 528

388 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

ha y en l predomina la selva subhmeda con diversos grados de alteracin (Gmez-Pompa, 1985, p. 107). Tambin en Guerrero, en las laderas de los cerros ubicados detrs de la Baha de Acapulco, el Parque Nacional El Veladero (sitio 29), creado en julio de 1980, consta de 3 160 ha de selva baja caducifolia (Gmez-Pompa, 1985) . Aunque la mayor parte de esa selva ha sido alterada por las actividades humanas, existen reas importantes de vegetacin primaria; sin embargo, la caza ilegal de la iguana negra (Ctenosaura similis) y la iguana verde (Iguana iguana) con fines comerciales o de subsistencia (obs. pers.), ha contribuido a la reduccin de las poblaciones de estas especies. En los lmites entre Guerrero y Morelos, el Parque Nacional Gaitas de Ca- cahuamilpa (sitio 39), creado en enero de 1936, protege tericamente las cavernas y 1 600 ha circundantes de selva subhmeda -degradada- y vegetacin secundaria (Gmez-Pompa, 1985, p. 107). Tambin en Guerrero, el Parque Ecolgico Estatal Omiltemi (sitio 30), que comprende 3 613 ha y cuenta con seis tipos de vegetacin -dominados por los bosques de pino y encino y mes- filo de montaa, pero con selva subhmeda en el extremo ms meridional- todava carece de decreto estatal, pero recientemente ha sido propuesto como reserva especial de la bisfera por la Federacin (Flores-Villela y Gerez, 1988, p. 109; Sedesol, 1994, p. 100). Birdlife International (en prensa) informa de una especie endmica de esta selva subhmeda, el colibr cola-blanca ( Eup- herusa poliocercd), el cual est restringido a la Sierra Madre del Sur de Oaxaca y Guerrero (Navarro y Peter- son, s/f). En el municipio de Cosal, Sinaloa, se encuentra la Reserva Ecolgica Mineral de Nuestra Seora (sitio 4), que abarca 1 276 ha situadas en las faldas de la Sierra Madre Occidental (con una elevacin que va de 25 a 900 msnm). Esta reserva protege selvas bajas caducifolias y medianas subcaducifolias en buen estado de conservacin y ha sido propuesta 1993). Ya existen dos parques naturales pequeos. En el Estado de Mxico, el Parque Natural La Goleta (sitio 35) comprende quizs unas 7 500 ha de selva subhmeda parcialmente perturbada (estimadas a partir del mapa 33 en Pemex, 1988). En el occidente de Chiapas, el Parque Natural El Aguacero (sitio 55) [listado por Snchez Vlez como monumento natural (1987, p. 74)], cubre unas 9 000 ha de selva subhmeda -alterada en su mayor parte: se encuentra a 10 km al sur de la Reserva Especial de la Bisfera Selva El Ocote (vase el captulo 7, figura 7.2), misma que tambin contiene un poco de selva mediana subcaducifolia (FloresVillela y Gerez, 1988). como Parque Natural por la Universidad Autnoma de Sinaloa. la cual lo administrara (Beltrn et al.,

Entre las pequeas reservas propuestas est el rea de Proteccin de Flora y Fauna Punta Arena-Cabo Falio, de 2 000 ha, en Baja California Sur [sitio 2(P)] (Flores-Villela y Gerez, 1994). Y en Nuevo Len est el Bao de San Ignacio [sitio 5(P)1, cuya superficie propuesta no est especificada, el cual comprende varios tipos de matorral xerfilo con manchones de selva espinosa, amenazados por la expansin agrcola y la tala ilegal. Este lugar ha sido propuesto como parque recreativo o posiblemente como reserva ecolgica (Ramos, 1987). Tambin se ha propuesto como reserva ecolgica Aldama-Soto la Marina, sitio (cuya superficie no ha sido sealada) ubicado en la costa de Tamaulipas [sitio 7(P)], dominado por selva espinosa de gran diversidad, en su mayor parte intacto y que contiene especies endmicas y fauna en peligro de extincin (por ejemplo, Felis spp.) ( ibid.). Tambin en Tamaulipas, el afloramiento rocoso Pea de Bernal [sitio 8(P)], que est rodeado por un fragmento de selva espinosa, ha sido propuesto como zona de conservacin en calidad de monumento natural (Instituto de Geografa, 1990, mapa V.4.3). En el norte de Guerrero, el Can del Zopilote [sitio 31(P)], ubicado en la zona ms rida de la Depresin del Balsas, alberga una selva baja caducifolia prstina, que contiene un gran nmero de especies endmicas y es el principal centro de diversidad del gnero Bursera, del cual se han colectado all 24 especies (la ciencia conoce ms de 60 especies en total) (Rzedowski, 1993, p. 138; Ramos, 1987). Las abruptas paredes de este can, atravesado por la autopista Mxico-Acapulco, han permitido que su vegetacin haya permanecido poco perturbada. (I. Trejo, 1994, com. pers.). Se le ha propuesto como reserva ecolgica, que abarcara unas 5 000 ha. Tambin en Guerrero, la Caada de Acahuizotla [sitio 32(P)] comprende 5 000 ha de selvas baja caducifolia y mediana subcaducifolia bien conservadas y elementos de bosque de pino y encino en las partes ms altas, que estn siendo amenazadas por el desarrollo agrcola y urbano (Ramos, 1987). La flora y fauna de este lugar tienen grandes afinidades con las de la Depresin del Balsas, con la cual este can forma una estrecha conexin, y tambin muestran gran diversidad y un grado significativo de endemismo (por ejemplo, en los cuajiotes, Bursera spp., y en varios insectos) (Ramos, 1987). Aunque esta rea ha sido propuesta como reserva de la bisfera (Ramos, 1987) , su extensin, que apenas llega a 5 000 ha, la hace demasiado pequea para ello desde el punto de vista normativo [ya que el mnimo son 10 000 ha (Sedue, 1989) ], pero podra ser designada reserva especial de la bisfera. En el suroeste de Zacatecas, cerca de los lmites con Jalisco, est el Cerro de Piones [sitio l6(P)]. Esta rea,

ECOLOGA DE LA SELVA SUBHMEDA 389

aunque dominada por bosque de pino y encino, incluye muchos elementos de la selva subhmeda circundante, de modo que el resultado global ha sido una vegetacin subtropical" de la que se proponen 8 000 ha como re serva ecolgica (Ramos, 1987). En la regin centrocci- dental de Jalisco, Snchez Vlez (1987, p. 72) menciona la Sierra de Autln [sitio 27(P)], dominada por selva baja caducifolia, como una rea en proceso de recibir la categora de reserva ecolgica. Tambin en Jalisco, el manantial geotrmico de Ixtln de los Hervores, que est rodeado por selvas baja caducifolia y espinosa, ha sido propuesto como monumento natural [sitio 22(P)J (Instituto de Geografa, 1990, mapa V.4.3). Con base en este anlisis, se calcula que las 37 reservas existentes que contienen cuando menos un poco de selva subhmeda (sin incluir los parques naturales" es tatales) protegen hasta 335 000 ha de vegetacin primaria (2.2% del rea forestada restante de esta zona ecolgica) -estimacin que toma en cuenta la existencia de vegetacin secundaria y de otros tipos de vegetacin en las reservas- con un total de 1 870 000 ha de vegetacin primaria (12.3% de lo que queda de selva subhmeda) propuestas para su proteccin en otras 45 reservas. En adicin a estas reservas, la conservacin de otras reas de selva subhmeda se espera lograr mediante el manejo adecuado del uso de la tierra y las actividades de produccin en regiones prioritarias para la conserva cin"
(RPC), como

al manejo y mantenimiento de su diversidad biolgica y equilibrio ecolgico.

Ecologa de la selva subhmeda Biogeografa y familias dominantes de plantas Ya mencionamos la escasez de estudios dedicados a las selvas subhmedas del mundo en comparacin con las selvas hmedas, ya que hasta diciembre de 1995 (Bu- llock el al., 1995) no se haba publicado ningn libro sobre su ecologa. Los investigadores de la Estacin de Biologa de la
UNAM

en Chamela, Jalisco, han realizado a partir de 1981 un combinado mediante para el remediar uso de ese desequilibrio, cuencas

esfuerzo

investigando diversos aspectos de la ecologa de la selva subhmeda pequeas hidrolgicas a modo de unidades experimentales (Sarukhn y Maass, 1990). Debido a la escasez de flores macrofsiles, es muy difcil esbozar el origen y evolucin de las selvas subhmedas de Mxico, aunque es posible que parte de su llora evolucionara a partir de varios linajes tempranos presentes en el Eoceno, formando las primeras verdaderas selvas subhmedas durante el Mioceno y/o Plioceno, quizs en la actual regin de la vertiente del Pacfico de la Sierra Madre Occidental (Graham y Dilcher, 1995). Poco despus, estas selvas fueron colonizadas por especies provenientes de Sudamrica, al cruzar el puente terrestre centroamericano, formado en el Plioceno (Gentry, 1982a). La vegetacin de esta zona ecolgica tiene fuertes afi nidades con la de los trpicos hmedos, ya que en ella dominan los elementos neotropicales (Sharp, 1953, citado en Reyes Garca, 1995, p. 29; Gentry, 1982a) y muchos de los linajes que las integian eompailen un origen biogeogrfico comn (Wendt, 1993). As, Wendt seala los lazos biogeogrficos y florsticos histricos (es decir, desde el Eoceno hasta el presente) entre la selva hmeda y la selva subhmeda de Mxico, destacando que de los 230 gneros de rboles presentes en las selvas hmedas de la vertiente del Atlntico, 37% tienen en las selvas subhmedas especies que no existen en las selvas hmedas (Wendt, 1993, p- 644; T. Wendt, 1995, com. pers.). De hecho, Gentry (1995, p. 167) afirma que la flora de la selva subhmeda neotropical es, en conjunto, esencial mente una subserie depa uperada de la flora de la selva hmeda: Incluso a nivel de gnero, la gran mayora de los taxa de la selva subhmeda existen tambin en las selvas hmedas y la mayora de ellos estn mejor representados en estas ltimas" (Gentry, 1995, pp. 165 y 167). En particular, la selva mediana subcaducifolia comparte muchas especies con las selvas medianas subpe-

lo propone la Conabio (Bentez y Loa,

RPC

1996) . Entre las

propuestas en esta zona ecolgica, las

siguientes son especialmente importantes debido a que estn ubicadas en regiones que carecen casi por completo de reservas oficiales y/o que estn bajo el riesgo inminente de ser alteradas por las actividades humanas: la Sierra El Mechudo, en el extremo meridional de la Sierra de La Giganta, Baja California Sur; la zona de Ycora-El Reparo, en la vertiente del Pacfico de la Sierra Madre Occidental del sureste de Sonora; el Can de Chnipas en el suroeste de Chihuahua (dentro del rea propuesta mencionada antes como la Reserva de la Biosfera Sierra Tarahumara); la Sierra de San Jos de Gracia en el noreste de Sinaloa y el valle del ro Humaya en el noroeste de Durango, ambas en las laderas bajas de la vertiente del Pacfico de la Sierra Madre Occidental; la Sierra de Coalcomn (el extremo oeste de la Sierra Madre del Sur), cerca de la costa de Michoacn y prxima a la frontera con Jalisco; la Sierra Mixe-La Ventosa, al este de Oaxaca, y la
RPC

Triunfo-Encrucijada-Palo Blanco,

en la vertiente pacfica de Chiapas (Bentez y Loa, 1996, pp. 8-9; www.conabio, 1997; Brquez, en prensa). Todas estas RPC propuestas abarcan reas de selva subhmeda bien conservada, actualmente sin ningn tipo de proteccin legal, y merecen todo esfuerzo encaminado

390 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

rennifolias menos hmedas, entre las cuales destacan el plataniilo, Bernoullia Jlammea, Cordia alliodora y el palo mulato, Bursera simaruba (Toledo, 1976; Rzedowski, 1978). Sin embargo, como lo hace notar Puig (1976), confirmando las observaciones de Miranda (1958), las especies dominantes de los dos tipos de selva suelen ser muy diferentes, con excepcin de Brosimum alicastrum, la cual es, por lo comn, dominante o codominante en el dosel de las selvas medianas subcaducifolias (por ejemplo, en Nayarit) y de las selvas medianas subperen- nifolias (por ejemplo, en el norte de Veracruz) (Toledo, 1976; Rzedowski, 1978). Los taxa que estn mejor representados en la selva subhmeda que en la selva hmeda incluyen los gneros Acacia, Caesalpinia, Lonchocarpus y Lysiloma de las Fabaceae, as como los gneros Bursera, Cordia, Ceiba y Robinsonella (Gentry, 1995). Varios gneros estn restringidos principalmente a la selva subhmeda, como Cnidoscolus, Guaiacum, Ipomoea (subseccin Arborescentes), Prosopis y otros ( ihid.). Las Fabaceae son dominantes en los ecosistemas de selva subhmeda, tanto por el nmero de individuos como por la diversidad de especies (dominancia que aumenta a medida que disminuye la precipitacin pluvial) (Rzedowski, 1978; Reyes Garca, 1995; Arriaga y Len, 1989; Gentry, 1995; Aranguren-Becerra, 1994). Por ejemplo, de las 989 especies de plantas registradas en la selva baja caducifolia de la Depresin Central de Chiapas, 192 (20%) son leguminosas [lo que representa 10% del total de especies de leguminosas en Mxico (Reyes Garca, 1995)]. Los diferentes linajes de esta familia tienen sus centros de origen en las regiones gondwnica y lau- rsica; algunos de ellos llegaron a Mxico procedentes de Sudamrica o a travs de ella, en tanto que otros llegaron desde frica a travs de Europa y Norteamrica (por ejemplo, Adenopodia spp.) (Sousa y Delgado, 1993). Es interesante notar el posible origen laursico postulado de Phaseolus spp. (frijol), gnero que es un componente comn de la selva subhmeda (sobre todo, de la vegetacin secundaria) y que ha aportado varias especies alimenticias bsicas de gran importancia para los habitantes de Mxico y Sudamrica ( ibid.). Es probable que la extensin de las selvas subhme- das de Mxico haya variado durante el Pleistoceno, hasta el punto de abarcar grandes superficies, para luego contraerse en refugios aislados segn la alternancia de los climas secos y hmedos (Gentry, 1982a; Ceballos, 1995). Quizs eso contribuy a la diversificacin y espe- ciacin explosiva de las Fabaceae en Mxico, hecho que ha convertido al pas en un importante centro secundario de radiacin de esta familia, que cuenta aqu con 135 gneros (4 de ellos endmicos) y 1 724 especies (de las cuales 896 son endmicas), lo que la coloca en segundo

lugar como la familia con ms especies despus de las Asteraceae (Sousa y Delgado, 1993, p. 459). Adems de las Fabaceae, otras familias de plantas importantes de la selva subhmeda son las Rubiaceae [predominantes en el sotobosque (Hartshorn, 1991)] y las Euphorbiaceae, tal como sucede en las selvas hmedas (Rzedowski, 1978; Lott, 1985; Wendt, 1993; Gentry, 1988, 1990, 1995). Con excepcin de la selva mediana subcaducifolia, las Asteraceae [que posiblemente tuvieron su origen en las alturas de los Andes (Bentham, 1873, citado en Turner y Nesom, 1993, P- 562)] tambin se cuentan entre las familias dominantes de las selvas subh- medas (en contraste con las selvas hmedas, donde estn casi ausentes) y lo mismo puede decirse de las Convolvulaceae, Rhamnaceae, Solanaceae, Burseraceae y Cactaceae; estas dos ltimas familias tienen importantes centros de distribucin y endemismo en las selvas subhmedas de Mxico (Trejo y Dirzo, 1991; Rzedowski, 1978; Reyes Garca, 1995). La dominancia relativa de estas familias en la vegetacin de la selva subhmeda cambia de una regin a otra dentro de la misma zona tropical subhmeda, ya que la dominancia de las Cactaceae, Euphorbiaceae y Burseraceae aumenta con la aridez y/o con la proximidad con las regiones ridas. Por ejemplo, en la Sierra La Laguna, Baja California Sur, donde la precipitacin anual es extremadamente baja (de 300 a 500 mm) y la selva subhmeda est contigua al matorral xerfilo, las Cactaceae ocupan el segundo lugar en importancia (despus de las Fabaceae) en cuanto a diversidad de especies (Arriaga y Len, 1989). Aunque el gnero Bursera tiene afinidades francamente tropicales, el estudio del registro fsil sugiere que este linaje gondwnico, cuyos parientes ms cercanos estn en frica, no lleg a Mxico a travs de Sudamrica, sino de Laurasia, lo que tambin pudo ser el caso de Prosopis; ambos gneros son elementos importantes de la selva espinosa (Rzedowski, 1991, 1993). Asimismo, la selva subhmeda mexicana es el principal hbitat de las Acanthaceae (aunque hay especies de esta familia en todas las zonas ecolgicas), las cuales parecen haber tenido una importante radiacin secundaria en este pas despus de su probable llegada procedente de Sudamrica; de ah que ocho de los 46 gneros y alrededor de la mitad de las 360 especies de esta familia presentes en Mxico sean endmicas (Fernndez y Salinas, 1990; Daniel, 1993). De hecho, varias de esas especies endmicas existen exclusivamente en la selva subhmeda, como Tetramerium tenuissimum, Holograpbis spp. y Apbanos- perma sinaloensis (restringida a la selva espinosa) (Daniel, 1993). Las lianas leosas de la familia Bignoniaceae son menos comunes en la selva subhmeda que en las selvas

ECOLOGA DE LA SELVA SUBHMEDA 391

hmedas [aunque los rboles del gnero Tabebuia existen en ambos tipos de selva (Rzedowski, 1978)]; esto es particularmente notorio en las selvas subhmedas del occidente de Mxico, que son ms secas y estn ms apartadas de las selvas hmedas (Gentry, 1995). No obstante, ciertas plantas trepadoras herbceas ocupan en forma parcial el nicho dejado vacante por las lianas, de modo que la flora de la selva subhmeda cuenta con muchas especies de trepadoras y rastreras pertenecientes a las familias Asclepiadaceae, Convolvulaceae (principalmente Ipomoea spp.), Cucurbitaceae, Dioscoreaceae,

tado que las provincias florsticas de la vertiente del Golfo tienen floras distintas de las de la costa del Pacfico, fenmeno que ha sido interpretado como un indicio de que slo hubo contacto entre ellas en un pasado remoto, posiblemente antes del Pleistoceno (Rzedowski, citado como com. pers. en Toledo, 1976, p. 17). En aparente contradiccin con la afirmacin anterior, un estudio reciente sobre la selva subhmeda de la Provincia Flo- rstica de la Costa del Golfo de Mxico revel la existencia de especies de amplia distribucin neotropical y una alta proporcin de especies disyuntas respecto a la Pennsula de Yucatn, el Altiplano, la Planicie Costera del Noreste y las costas del Pacfico de Mxico y Centro- amrica (Garca-Guzmn y RamrezRamrez, 1990), hecho que parece confirmar una distribucin mucho ms extensa de la selva subhmeda en algn momento durante el Pleistoceno. Esto podra explicar tambin el poco endemismo de dicha provincia -aunque este fenmeno puede atribuirse igualmente a su clima ms hmedo (en comparacin con la selva subhmeda de la costa del Pacfico), a su contigidad con la selva hmeda (es decir, no se trata de una vegetacin tropical aislada y ni siquiera se diferencia faunsticamente de la selva hmeda circundante (G. Ceballos, 1994, com. pers.) y a su rea relativamente pequea. La selva subhmeda de la Pennsula de Yucatn prospera en una isla climtica, ya que hacia el norte y el oeste la separan de la vegetacin similar los mares y hacia el sur y el este la selva hmeda, con la cual comparte una composicin florstica y faunstica muy relacionada, incluso con algunas especies endmicas derivadas (Ceballos, 1995; Rzedowski, 1978; Estrada-Loera, 1991). Tiene sus principales afinidades florsticas con Centroa- mrica y es probable que en regmenes climticos ms secos del pasado, como los que prevalecieron desde hace 9 000 a 2 000 aos anteriores al presente, la selva subhmeda de la pennsula haya existido en contige- dad con la de Centroamrica (Toledo, 1976). Entre las pruebas que apoyan esta hiptesis se incluyen elementos aislados de esa vegetacin presentes en las selvas hmedas del sur de la pennsula, en el Petn de Guatemala y en el centro de Belice (por ejemplo, Beaucarnea ameliae, Mimosa hemibendyta y Pithecellobium albi- cans). En menor grado, la flora tambin tiene afinidades con el Caribe, ya que existen en total 101 especies de afinidad caribea en la pennsula, incluyendo gneros del Caribe que cuentan con especies endmicas en la selva subhmeda de la Pennsula de Yucatn [por ejemplo, Coccothrinax readii, Samyda yucatanensis y Ottos- chulziapallida (Estrada-Loera, 1991, pp. 696-697)]. Una gran proporcin de esos elementos caribeos se encuentra solamente en una estrecha franja de selva sub-

Fabaceae (particularmente de la subfamilia Papilionoi deae) y Passifloraceae (Gentry, 1995) (para mayor informacin sobre las familias y gneros ms caractersticos de las selvas subhmedas neotropicales, vase Gentry, 1995, cuadros 7.4, 7.5 y 7.6).

Provincias florsticas Por lo que se refiere a los patrones de distribucin de los taxa de las selvas subhmedas mexicanas, Ceballos (1995) identifica tres regiones principales, a saber: la Pennsula de Yucatn, la regin mexicana" (al noroeste del Istmo de Tehuantepec) y la regin centroamericana (al sur de ese istmo). La selva subhmeda de la regin mexicana est aislada geogrficamente de otros ecosistemas tropicales, ya que se encuentra rodeada sobre todo por zonas templadas o ridas. Esto debi ser particularmente pronunciado durante los periodos ms secos del Pleistoceno, cuando las selvas subhmedas se contrajeron -segn se supone- a reas de refugio [hiptesis sustentada por los patrones actuales de endemismo de las especies de vertebrados y plantas (Ceballos, 1995)1- En contraste, la selva subhmeda de la regin centroamericana casi siempre est contigua a la selva hmeda y comparte con ella muchas similitudes florsticas y faunsticas (ibid.). A diferencia de Ceballos, Rzedowski (1978) no destaca el Istmo de Tehuantepec como la zona limtrofe entre las floras regionales. Rzedowski identifica ocho provincias florsticas en las que est presente la selva subhmeda (1978, pp. 97-110). Este autor recalca la ndole peculiar de la flora de la Pennsula de Yucatn e identifica en el occidente de Mxico (la regin mexicana" de Ce ballos) cinco provincias florsticas en las cuales existe selva subhmeda: la Costa Pacfica, la Depresin del Balsas, la Planicie Cosiera del Noroeste, el Altiplano y Baja California (Rzedowski, 1978). Tambin identifica provincias separadas en la Costa del Golfo de Mxico y en la Planicie Costera del Noreste (Ceballos no trata la selva subhmeda de esas regiones) (ibid.). Se ha repor

392 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

hmeda ubicada a lo largo de la costa noroccidental de la pennsula y quizs representa introducciones recientes o una restriccin ecolgica al clima ms rido de esa rea (Estrada-Loera, 1991; Miranda, 1964). El elemento endmico de la flora de la Pennsula de Yucatn tambin es significativo, ya que el endemismo especfico en toda la pennsula se calcula en 10% (190 especies) y se dice que tiene gran importancia (Estra daLoera, 1991, pp. 691, 693-695). Entre las especies endmicas cabe citar a Beaucarnea pliabilis (un gnero de Liliaceae cuya forma de crecimiento le da un aspecto similar al de una palma), que no crece espontneamente a ms de 12 km de la costa -aunque se cultiva como planta de ornato en toda la pennsula; cactos como Ce- pbalocereus gaumeri, Mammillaria gcmmeri y Nopalea gaumeri; las palmas Coccotbrinax readii y Thrinax ra- diata; as como las Euphorbiaceae Enriquebeltrania crenatifolia y Pedilanthus nodiflorus (Estrada-Loera, 1991).

racteriza por la presencia de especies procedentes de ambas vas [por ejemplo, especies de la familia Malpi- ghiaceae (sensu Reyes Garca, 1995)1. En tercer lugar, su amplio rango altitudinal y la consiguiente existencia de varios subtipos climticos han permitido que diferentes agrupaciones de plantas pertenecientes a la selva subhmeda formen comunidades distintas dentro del conjunto de la selva baja caducifolia de la Depresin Central de Chiapas (Reyes Garca, 1995). En cuarto lugar, muchas especies de la selva subhmeda alcanzan aqu su distribucin ms septentrional (algunas de ellas son compartidas con la selva subhmeda del oriente de Guatemala), otras parecen ser disyuntas respecto a la selva subhmeda de Yucatn, en tanto que muchas especies presentes en la selva subhmeda del vecino estado de Oaxaca estn ausentes (Miranda, 1975; Breedlove, 1981). Por ltimo, la selva baja caducifolia de la Depresin Central de Chiapas alberga un conjunto particularmente rico de especies endmicas, incluyendo

Diversidad biolgica de la flora de la selva subhmeda A pesar de la presencia de muchas especies endmicas, la diversidad alfa (el nmero de especies por unidad de rea) de la selva subhmeda de Yucatn es baja (Ri- co-Gray etal., 1988a). Aunque la vegetacin primaria de esta selva fue denominada selva mediana decidua con un dosel de 15 a 20 m (Miranda, 1964), siglos de uso por parte de los mayas, el reciente incremento de la poblacin y el acortamiento de los periodos de barbecho de las milpas de roza, tumba y quema han ocasionado que lo que queda de la selva tenga una vegetacin de tipo francamente secundario (de hasta 40 aos de edad), dominada por leguminosas espinosas de crecimiento arbustivo y baja estatura -de apenas 5 a 12 m (Miranda, 1964; Roldn, 1985, citado en Rico-Gray etal., 1988a; Ri- co-Gray y Garca-Franco, 1991). La selva baja caducifolia de la Depresin Central de Chiapas, aunque situada geogrficamente dentro de la regin centroamericana identificada por Ceballos (1995), es diferente de ella en muchos sentidos: en primer lugar, est aislada de la selva hmeda (salvo por una estrecha conexin con las selvas de El Ocote hacia el noroeste) y rodeada ms bien por bosques de pino y encino. Por consiguiente, en ella estn ausentes las especies que pertenecen claramente a la selva hmeda y cuya presencia es una caracterstica de las selvas subhmedas de esa regin (Ceballos, 1995). En segundo lugar, est muy cerca de la unin de dos importantes vas de migracin de las especies de la selva subhmeda a travs de Cen- troamrica -es decir, a lo largo de las costas del Golfo de Mxico y del Pacfico- de modo que la depresin se ca

Conzattia cbia- pensis y Coursetia chiapensis, a las que pueden sumarse una o ms posibles especies nuevas (Breedlove, 1981; Reyes Garca, 1995; Reyes-Garca y Sousa, 1997). En un estudio reciente se demostr que al considerar la composicin de especies de Fabaceae dominantes, existe mayor similitud (50%) entre la selva baja caducifolia de la Depresin Central de Chiapas y la de Chamela -muy adentro de la regin mexicana - que entre aqulla y la de Santa Rosa (Guanacaste), Costa Rica (39-8%) -muy en el interior de la regin centroamericana. Si bien este resultado se opone a lo esperado, si se toman en consideracin otros taxa, las semejanzas ocurren a la inversa o no son significativas, lo cual impide hacer una evaluacin del patrn dominante de la fitoge- ografa del rea (Reyes Garca, 1995, p. 36; Reyes Garca y Sousa, 1993). La diversidad total de las plantas de la selva baja caducifolia de la Depresin Central de Chiapas es inusita damente alta, ya que hay 989 especies registradas, pertenecientes a 472 gneros y 97 familias (Reyes Garca, 1995, p- 25), lo que contrasta con las 696 especies del Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica, y las 618 especies de la Estacin de Biologa Chamela, Jalisco (aunque la existencia de varios subtipos climticos y el mayor tamao del rea muestreada probablemente sean factores significativos) (Reyes Garca, 1995, p. 27). Este total incluye 13 gneros y 140 especies que Breedlove no enumera en su Flora de Chiapas (Breedlove, 1986, citado en Reyes Garca, 1995, p. 26), aunque cuatro de estos gneros y 26 de estas especies s han sido mencionadas en otra publicacin (Martnez y Ramos, 1994, citado en Reyes Garca, 1995, p. 26). Por lo tanto, hasta antes del estudio de Reyes Garca (1995) haban pasado inadvertidas

ECOLOGA DE LA SELVA SUBHMEDA 393

unas 114 especies (11.5%) de la flora de la selva baja caducifolia de Chiapas. Si esto refleja el estado de conoci miento de la flora de Mxico en general, es fcil comprender por qu su total calculado en las revisiones casi siempre va en aumento (Rzedowski, 1978, 1993; Toledo y Ordez, 1993, cuadro 26.1, p. 758). El aislamiento geogrfico de la selva subhmeda de la regin mexicana respecto a los dems ecosistemas tropicales, ha significado que los taxa de los trpicos hmedos no estn presentes para colonizar siquiera sus orillas. No obstante, la selva subhmeda de la vertiente del Pacfico de Mxico es extraordinariamente diversa. Ejemplo de ello es la selva baja caducifolia de la Estacin de Biologa Chamela, que tiene 618 especies en sus escasas 3 300 ha, entre las que se cuentan 200 especies de rboles (Lott, 1985), con un promedio de 94.3 especies por muestra de 0.1 ha, en comparacin con un promedio de 67 especies en la selva subhmeda ecuatorial (Gentry, 1995). De hecho, Gentry concluye que la diversidad de la selva subhmeda neotropical exhibe una tendencia opuesta a la de la selva hmeda, ya que aumenta en relacin directa con la distancia al ecuador, tanto hacia el norte (hasta el occidente de Mxico) como hacia el sur (hasta el sur de Bolivia) {ibid). Dentro de esta regin "mexicana, ya menciona mos la Depresin del Balsas como un importante centro de diversidad y endemismo para las especies de Bursera. Esta rea se considera tambin un centro moderno de diversidad para las Commelinaceae, ya que existen varias especies derivadas (es decir, no relictas) endmicas (por ejemplo, Tradescantia orchidophylla, T. llama- sii, Thyrsantbeum goldianum y T. macrophyllum (Hunt, 1993, p. 429). Esa regin es tambin un importante centro de diversidad de las Fabaceae, ya que ah se encuentran juntos elementos antiguos y modernos, incluso las poblaciones silvestres ms grandes de Mxico del guaje rojo, Leucaena esculenta (Zrate Pedroche, 1994), varias especies endmicas de Loncbocarpus (seccin Eriophylli), as como Macroptilium pedatum, una especie endmica de la tribu Phaseoleae (Sousa y Delgado, 1993). Adems, la Depresin del Balsas, junto con la adyacente Planicie Costera del Pacfico, tambin es rica en especies endmicas de Acacia, Ipomoea y Eupborbia (Rzedowski, 1991; Torres Coln, 1988). En Baja California Sur, la selva baja caducifolia de la Sierra La Laguna es notable por varias razones. En primer lugar, sobrevive en condiciones de aridez relativamente alta [slo 300 a 500 mm de lluvia al ao, valor muy inferior al de la selva baja caducifolia del territorio continental (Rzedowski, 1978)], aunque algunos de sus gneros dominantes (por ejemplo, Bursera, Jatropha y Lysiloma) se encuentran tambin en las selvas subh

medas del territorio continental con un promedio de precipitacin mayor (Arriaga y Len, 1989). En segundo lugar, y como consecuencia de la aridez, esta selva es de menor estatura y tiene una estructura ms sencilla que la selva baja caducifolia del territorio continental, con menos rboles (tanto en especies como en individuos), muchos arbustos y poca estratificacin vertical (Arriaga y Len, 1989; Rzedowski, 1978). Por ltimo, el prolongado aislamiento geogrfico y ecolgico de esta selva subhmeda (la Pennsula de Baja California se separ del territorio continental de Mxico hace unos cinco millones de aos) ha favorecido la evolucin de varias especies endmicas (por ejemplo, el palo verde, Cercidium pe- ninsulare) (Morafka et al., 1992; Rzedowski, 1978). En cuanto a riqueza de especies, puesto que carece de la compleja estructura de la selva hmeda, la selva baja caducifolia tiene menor diversidad alfa, con 35 a 90 especies de rboles en una parcela de una a tres hectreas, en comparacin con unas 160 especies/ha en la selva hmeda (cuadro 8.4) (Murphy y Lugo, 1986, p. 72; Meave, 1983), con la selva mediana subcaducifolia en un punto intermedio (Hartshorn, 1988). A pesar de ello, la selva subhmeda de Mxico es ms diversa que la del resto de los neotrpicos (Lott et al., 1987) y mucho ms diversa de lo que, en un principio, predijo Gentry (1982b, 1988) , cuyo modelo de regresin lineal presupona que la riqueza de especies de las selvas neotropicales se incrementa en relacin lineal con la precipitacin pluvial. Aunque dicho modelo se cumple en las selvas hmedas de Mxico, predice para las selvas subhmedas una diversidad menor de la que existe en realidad (Lott et al., 1987; Trejo y Dirzo, 1991,1994). Por consiguiente, en un estudio de muestreo de la selva baja caducifolia primaria realizado en 20 sitios del pas se descubri que la diCuadro 8.4. Comparacin ecolgica de las selvas hmeda y subhmeda

Caractersticas del ecosistema Nmero de especies de rboles en 1 a 3 ha Epfitas (% de la flrula del sitio)' Altura del dosel (m) rea basal de los rboles (m2/ha) Biomasa total (torVha) Biomasa radicular (% de la biomasa viva total) Distribucin de la masa radicular en los 10 cm superficiales del perfil del suelo (%)" Produccin primaria neta por encima del suelo (ton/ha/ao)

Limites globales de valores Subhmeda Hmeda 35-90 2-4 10-40 17-40 98-320 8-50 51-65 6-16 50-200 25 20-84 20-75 269-1 186 5-33 79-95 10-22

Fuente: Murphy y Lugo, 1995, tabla 2.4, p. 24. 'Gentry, 1995, p. 163; " Holbrooketal., 1995, tabla 10.1, p. 245.

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la zona ecolgica tropical subhmeda

versidad de especies es de 30 a 35% mayor que lo pre- dicho (Trejo y Dirzo, 1991, 1994). Antes de su trgica y prematura muerte en 1993, Alwyn Gentry volvi al tema, y seal que la diversidad biolgica de la selva subhmeda no parece estar correlacionada en absoluto con la precipitacin pluvial (aunque la diversidad de las lianas dentro de la selva subhmeda s lo est), sino que ms bien, "una vez que se alcanza el lmite crtico de precipitacin pluvial necesario para mantener una selva subhmeda de dosel cerrado, el incremento en la cantidad de lluvia tiene un efecto insignificante sobre la riqueza de especies, en tanto no se alcancen los valores de precipitacin suficientemente altos para mantener la ms diversa selva hmeda (G entry, 1995, pp. 154-155). Adems, las diferencias en diversidad entre un sitio y otro parecen relacionarse ms con la biogeografa que con el ambiente {ibidl). Aunque la diversidad alfa de la selva subhmeda es relativamente baja, su distribucin discontinua -a diferencia de la selva hmeda (comprense las figuras 7.2 y 8.1)-, su aislamiento respecto a otros tipos de vegetacin tropical (al oeste del Istmo de Tehuantepec) y una supuesta historia evolutiva de contraccin en refugios durante los periodos secos del Plioceno y las glaciaciones del Pleistoceno, han promovido altos niveles de es- peciacin (Gentry, 1982a-, Ceballos, 1995). Por lo tanto, el endemismo de especies de plantas de la selva subhmeda es mucho ms elevado que el de la selva hmeda, con un endemismo de 16% de las especies en Chamela (Lott et al., 1987, p. 232) y de hasta 20% en otras selvas subhmedas (entre las reas de selva baja caducifolia notorias por su endemismo se cuentan las de Baja California Sur, la Depresin del Balsas, el Cerro Guingola de Oaxaca y las selvas medianas subcaducifolias de la Pennsula de Yucatn (Rzedowski, 1978; Trejo y Dirzo, 1991; Torres Coln, 1988). Rzedowski estima que el endemismo de especies de las selvas subhmedas de todo Mxico alcanza 40%, en comparacin con slo 5% en las selvas hmedas mexicanas (1993, p. 137). Sin conocer el trabajo de Reyes Garca (1995), quien, como ya vimos, encontr un total de 989 especies de plantas vasculares en la selva baja caducifolia de la Depresin Central de Chiapas [una rea que, por su tamao, rango altitudinal y variedad de subtipos climticos, quizs se deba considerar como un conjunto de subre- giones (A. Reyes, 1997, com. pers.)], Gentry calcula que la selva subhmeda de Chamela es la ms diversa de los neotrpicos (Gentry, 1995, cuadro 7.6, pp. 186-187), y concluye que: El centro de endemismo, as como de diversidad de la selva subhmeda mesoamericana est en el occidente de Mxico, ya que la flora de las selvas subhmedas centroamericanas meridionales consta general

mente de las especies mexicanas ms dispersas (Gen try, 1995, p. 189). En efecto, en comparacin con las selvas subhmedas de precipitacin pluvial equivalente ubicadas en otras regiones del planeta, las de Mxico parecen ser las ms diversas (Dirzo, 1994). Por lo tanto, a pesar de la baja diversidad alfa de la selva subhmeda, su mayor endemismo de especies y su ms extensa distribucin en relacin con la de la selva hmeda de Mxico, da un total estimado de 6 000 especies de plantas (en comparacin con 5 000 de la selva hmeda), lo que equivale a entre 20 a 25% de la flora total de Mxico (Rzedowski, 1991). Y como Gentry hace notar, desde el punto de vista de la conservacin, el endemismo puede ser ms importante que la diversi dad y la selva subhmeda del occidente de Mxico merece un esfuerzo especial de conservacin, ya que es "mucho ms importante que la regin de Guanacaste en Costa Rica, la cual ha sido el foco de los esfuerzos de preservacin de la selva subhmeda neotropical hasta la fecha (Gentry, 1995, pp. 185 y 188).

Fauna de la selva subhmeda La fauna de la selva subhmeda mexicana est muy relacionada con la fauna de la selva hmeda (Ceballos, 1995) . Esto es particularmente cierto en la regin de selva subhmeda centroamericana identificada por Ceballos (1995), la cual difiere de la selva subhmeda situada al norte del Istmo de Tehuantepec porque est contigua a la selva hmeda, lo que permite la presencia en ella de muchos animales originarios de esta ltima (aunque slo sea durante la poca de lluvias, cuando los recursos alimenticios y la disponibilidad de agua en la selva subhmeda lo permiten). Si bien es cierto que esta entremezcla genera una mayor diversidad total de la fauna en esa selva subhmeda, tambin ha impedido su aislamiento y, por consiguiente, el surgimiento de especies endmicas ( ibid.). Este no es el caso de la selva subhmeda de la regin mexicana situada al norte del Istmo de Tehuantepec, la cual est aislada de otras comunidades forestales tropicales y exhibe un gran endemismo de especies en varios grupos faunsticos. Por ejemplo, las mariposas Papilloni- dae alcanzan su mximo grado de endemismo en la selva subhmeda, ya que existen 13 especies endmicas en las planicies costeras del Pacfico y 11 en la Depresin del Balsas (Llorente-Bousquets y Luis-Martnez, 1993, p- l6l). La vertiente subhmeda del Pacfico tambin es hbitat de la mayor variedad de alacranes en Mxico -incluso del alacrn azteca (Centruroides centruroides), que llega a alcanzar un largo hasta de 20 cm, y la mxi

ECOLOGA DE LA SELVA SUBHMEDA 395

ma variedad de araas, con 311 especies lan solo en Guerrero (Robles Gil et al., 1993). Los anfibios y reptiles muestran tambin altos grados de diversidad y endemismo en esta zona ecolgica. La selva subhmeda de la Pennsula de Yucatn es hogar de varias especies endmicas importantes (Flores-Villela, 1993) y la herpetofauna total de las selvas subhmedas de Mxico es ms diversa que la de pases situados ms al sur (en contraposicin a la tendencia al incremento de la diversidad con la proximidad al ecuador) (Ceballos, 1995). El sapo gota (Rbinophrynus dorsalis), nico superviviente de la familia Rhinophrynidae -las dems especies se conocen solamente como fsiles-, habita la selva subhmeda ubicada al sur del estuario del Balsas y es una especie anfibia particularmente bien adaptada al ambiente de la selva subhmeda: este sapo cava en el suelo una cmara para protegerse por la noche durante la poca de lluvias, y la hace a mayor profundidad durante la temporada de sequa (en cautiverio, las ranas pueden permanecer enterradas de esta manera hasta dos aos) (Foster y McDiarmid, 1991). El mecanismo de enterrarse para evitar la deshidratacin durante la temporada de estiaje es utilizada tambin por el escorpin ( Heloderma borridum), una de las dos nicas especies de saurios venenosos del mundo que habitan en la selva subhmeda de la vertiente del Pacfico y en Yucatn. Por lo general, este saurio, que se alimenta de pequeos mamferos y de los huevos de aves e iguanas, slo est activo durante los meses lluviosos del ao (Robles Gil et al., 1993)Las aves de la selva subhmeda son menos diversas que las de la selva hmeda, ya que familias como Rhamphastidae (tucanes), Galbulidae (jacamaras), Cotingidae (cotingas) y Bucconidae (bucos) estn ausentes debido a la estacionalidad de las fuentes de agua y ali mento. Sin embargo, los loros abundan en la selva subhmeda, incluso el loro cabeza amarilla, endmico de Mxico y Belice, pero en peligro de extincin debido a la desaparicin de su hbitat y a la sobrecoleccin para el comercio de mascotas (es el ms dcil y parlanchn de los loros del Nuevo Mundo) (Collar et al., 1992). La guacamaya verde, tambin amenazada, slo existe en Mxico en la selva subhmeda y los bosques de pino de las vertientes del Pacfico y del Golfo de Mxico (aunque tambin hay poblaciones en Sudamrica) (Ceballos, 1995; Robles Gil etal., 1993; Holm, 1989). Como algo excepcional, la selva mediana subcaducifolia es el hbitat ms rico en cuanto a diversidad de aves de Mxico, con 240 especies registradas en este tipo de vegetacin (Escalante Pliego et al., 1993, p. 293). Y aunque la selva baja caducifolia no es rica en diversidad de avifauna, es el hbitat ms rico para las endmi

cas estrictas (ibid). Entre ellas se cuentan la chara pinta (Cyanocorax dickeyi), que vive en ciertas barrancas aisladas de Sinaloa y Durango -aunque su presencia en Mxico puede deberse ms a factores antropolgicos que biogeogrficos (Haemig, 1979); la ninfa mexicana (Thalurania ridgwayi), de la selva subhmeda costera de Nayarit, Jalisco y Colima (Collar et al., 1992) y el perico guayabera (Amazona finschi) de Chamela (Robles Gil et al., 1993). En total, la selva subhmeda mexicana es ms rica en especies de aves endmicas (ms de 37, es decir, 36% de todas las aves endmicas de Mxico) que la selva subhmeda de cualquier otra parte de los neotrpicos, lo cual apoya las teoras sobre la fragmentacin de esas selvas y la subsecuente especiacin vica- riante durante el Pleistoceno (Ceballos, 1995; Birdlife International, en prensa). De hecho, Birdlife International considera que Mxico est entre los 10 pases con mayor diversidad de aves endmicas del mundo, ya que en sus listas aparecen 103 especies pertenecientes a 16 reas de aves endmicas
(F. BA ,

del ingls Endemic Bird Areas), cuyo

mapa coincide en forma significativa con el mapa de distribucin de las selvas subhmedas de Mxico (figura 8.2) -las nicas reas extensas de selva subhmeda que no coinciden con una
EBA

son el Bajo, donde slo queda 5% de

la selva original, y el norte de la Pennsula de Yucatn, donde predomina la vegetacin secundaria (Dirzo, 1992, p. 289). Cabe sealar que 45% de las especies y 55% de los individuos de aves presentes en la vertiente del Pacfico durante el invierno representan a las 109 especies migratorias procedentes del noroeste de Estados Unidos y Canad que pasan el invierno exclusivamente en esta selva; esto da fe de la importancia de este hbitat para la avifauna y, por ende, la necesidad de conservarlo si se desea que estas aves sobrevivan (Ceballos, 1995). En general, la diversidad de mamferos de la selva subhmeda es menor que la de la selva hmeda. Esto es muy notorio en las selvas subhmedas que no estn contiguas a la selva hmeda, ya que estn ausentes todos los mamferos que podran migrar de esta ltima hacia la primera durante la poca de lluvias (Fa y Morales, 1993) . Adems, la menor estratificacin vertical de la selva subhmeda significa que no existen los nichos preferidos por varias especies de mamferos arborcolas. Asimismo, la marcada estacionalidad de la abundancia de agua y a'.imento explica la ausencia de otros grupos que no pueden sobrevivir a la escasez de la poca de estiaje [la dificultad prctica de acumular reservas de grasa suficientes para sostener las elevadas tasas metablicas inducidas por las temperaturas tropicales, aunada al alto riesgo de depredacin por parte de serpientes, hormigas, parsitos, etc., hace imposible para los mamferos la

396 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

Selva subhmeda

reas de aves endmicas (EBA)

Fuente: Birdlife International, en prensa: Figura 8.1, arriba.

Figura 8.2. Las selvas subhmedas como hbitat principal de aves endmicas.

estivacin durante la poca de sequa (Janzen y Wilson, 1991) ] (Ceballos, 1995; Ceballos y Miranda, 1986). Los grupos de mamferos ms afectados por estas dificultades y, por lo tanto, los que menos probabilidades tienen de estar presentes en la selva subhmeda, son los Dasyproctidae (guaqueques), Thyropteridae (murcilagos discforos), Tapiridae (tapires), Cebidae (monos) y Myrmecophagidae (osos hormigueros) (Ceballos, 1995). Otro grupo de mamferos originario de la selva subhmeda neotropical que tambin est ausente, es la mega- fauna herbvora. Ya vimos que estos mamferos se extinguieron durante el Pleistoceno, pero la reintroduccin de equinos y bovinos ha conducido al descubrimiento de vanas especies de rboles de la selva subhmeda que probablemente fueron fuente de alimento de esa megafauna. Entre ellos estn los frutos del cirin, Cres- centia alata, que comen vidamente los caballos y cuyas semillas, una vez escarificadas por el aparato digestivo de esos equinos, son expulsadas junto con el excremento para germinar con las primeras lluvias (Janzen, 1991a). Los bovinos no consumen los frutos del cirin y los animales nativos de la selva subhmeda son malos agentes dispersores de este rbol, ya que dejan muy po

cas semillas viables. Por lo tanto, Janzen concluye qui extinto caballo americano, Equusfraturnus, era el ag te dispersor natural de esta especie de rbol que qui se volvi rara despus de la extincin del caballo > rante el Pleistoceno, pero que probablemente ha re perado buena parte de su distribucin original
(Janz

1991a, p.

226; Janzen y Wilson, 1991). Las vainas d< parota o guanacaste, Enterolobium cyclocarpum, son dehiscentes, contienen unas 10 semillas y las consun bovinos y equinos, de modo que sus semillas escarif das son dispersadas con el excremento (Janzen, 199 A pesar de la ausencia de estos grupos, el aislami to ecolgico de la selva subhmeda mexicana, aunac la probable persistencia de sta en refugios situados ciertas reas clave desde el Terciario, han fomentado mayor nmero de mamferos endmicos que en c quier otra selva subhmeda neotropical, tanto a nive especie como de gnero (Ceballos, 1995). Esto es r notorio entre los murcilagos -por ejemplo, el murci go nectarvoro, Leptonycteris curasoae, endmico d selva subhmeda de la vertiente del Pacfico (Robles et al., 1993)-, los roedores y muchos carnvoros, la yora de los cuales son pequeos, tienen una vida r

ECOLOGA DE LA SELVA SUBHMEDA 397

corta y una movilidad -y por lo tanto, distribucin- restringida (Ceballos, 1995; Ceballos y Navarro, 1991; Ceballos y Rodrguez, 1993). El mximo endemismo de mamferos en la categora de gnero se observa en la selva subhmeda de Jalisco y Colima, donde existen 10 gneros endmicos (Ceballos y Rodrguez, 1993, p- 93). Al igual que en las selvas hmedas, muchos animales de la selva subhmeda desempean papeles importantes en el funcionamiento del ecosistema, ya que actan como polinizadores (abejas, murcilagos, esfngidos y pequeas polillas) (Frankie et al., 1990), depredadores de semillas (escarabajos, avispas y roedores), disperso- res de semillas (mamferos, murcilagos y aves), herbvoros (insectos y sus larvas, venados y -en las selvas medianas subcaducifolias de Yucatn- monos) y frugvoros (murcilagos, ardillas y aves), adems de los carro- eros, descomponedores, etc. (Janzen> 1983; Dirzo y Domnguez, 1995)Las abejas (en particular las del gnero Centrs) muestran una impresionante diversidad en la selva subhmeda de Mxico, ya que tan solo en Chamela se han registrado 288 especies (Ayala, 1988). De hecho, conviene sealar que varios gneros de abejas endmicas de Mxico existen nada ms en la selva subhmeda, por ejemplo, Loxoptilus spp., que slo habita en la Depresin del Balsas y en las costas de Nayarit (Ayala et al., 1993). El endemismo en las especies de abejas tambin es elevado en algunas reas de las selvas subhmedas; las de la regin de Cabo San Lucas, Baja California Sur, por ejemplo, tienen el mximo grado de endemismo de todo Mxico (30%) en esa categora (Ayala et al., 1993). Las abejas de los gneros Centris y Trgona se cuentan entre los polinizadores ms importantes de los rboles y lianas de la selva subhmeda; los individuos de las especies de gran tamao colectan nctar y polen principalmente en las copas de los rboles, en tanto que las especies de menores dimensiones efectan su recoleccin en el so- tobosque (Frankie et ai, 1990). En la selva subhmeda es notable la ausencia de especies de plantas polinizadas por escarabajos, de modo que varias familias de plantas con esta caracterstica, tan comunes en las selvas hmedas, estn mal representadas en aqulla (por ejemplo, Annonaceae, Araceae, Areca- ceae, Lauraceae, Cyclanthaceae, etc.) (Bullock, 1995). Las hormigas son importantes como depredadores de insectos y por sus diversas interacciones con las plantas (en Chamela existen 70 especies, entre las que se incluyen 63 que habitan en el suelo) (Mercado et al., 1994). En la selva subhmeda estn presentes varias especies de hormigas arrieras del gnero Atta, y que se cuentan entre los insectos folvoros (que incluyen tambin las larvas de polillas) que defolian parcial o totalmente los r

boles (Dirzo y Domnguez, 1995; Janzen, 1983). En general, los artrpodos herbvoros integran 50% del peso total de todos los artrpodos colectados en la selva subhmeda de Chamela -el rbol Jatropha standleyi es particularmente afectado, ya que hasta 73% de su superficie foliar total puede ser consumida cada ao (Filip et al., en prensa)- y, junto con otros herbvoros (principalmente mamferos), consumen 17% de la produccin foliar total, llegando con frecuencia a la completa defoliacin durante los tres primeros meses de la temporada de lluvias (annimo, 1989; Filip et al., en prensa; Janzen, 1983; Dirzo y Domnguez, 1995). Aunque a primera vista parece destructivo, esta herbivora es importante para el funcionamiento global del ecosistema de la selva subhmeda, ya que los nutrientes presentes en la biomasa area circulan a travs de la red trfica gracias a este consumo primario (Filip et al., en prensa) (vase, otra vez, la fig. 1.1). A fin de contrarrestar ese grado de herbivora, algunas plantas han adquirido mecanismos evolutivos para hacer que su follaje sea de sabor desagradable. Por ejemplo, las hojas del rbol guapinol, Hymenaea cour- baril, son depredadas cuando estn tiernas, pero no cuando ya estn maduras. Esto se debe a la formacin de metabolitos secundarios entre los que se cuentan resinas txicas para ciertos herbvoros (Janzen, 1991 c; Vic- kery, 1987). Por lo tanto, cuando este rbol pierde sus hojas durante su breve periodo deciduo, dichas hojas estn prcticamente intactas (J anzen, 1991c). Asimismo, los arbustos del gnero Lantana producen alcaloides venenosos en sus hojas (Schemske, 1991) y muchas especies de Anacardiaceae (entre ellas varias de Rhus y Pseudosmodingium) generan fuertes irritantes qumicos que desalientan la herbivora y provocan intensas reacciones alrgicas en la gente con slo tocar las hojas, incluso formacin de ampollas en la piel. A pesar de esas defensas, el dao foliar que sufren las especies de la selva subhmeda provocado por la herbivora es considerable, sobre todo cuando las hojas estn tiernas (Dirzo y Domnguez, 1995). Otras especies (por ejemplo, Inga spp.) producen un nctar que atrae a las hormigas, las cuales patrullan el follaje de su husped y atacan a los insectos herbvoros (Koptur, 1991). Otras ms se protegen con espinas, aguates y pas que disuaden a los grandes depredadores (principalmente mamferos) (Ceballos y Miranda, 1986). Aparte de las defensas qumicas y fsicas, algunas especies defoliadas al comienzo de la temporada de lluvias [cuando el contenido de nitrgeno y agua de las hojas es alto (Filip et al., en prensa)] compensan ese dao mediante la produccin de un segundo retoo foliar a media temporada, cuando la herbivora ya es menos intensa (annimo, 1989).

398 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

En cuanto a frugivora y depredacin de semillas, Dirzo ha demostrado que los insectos o roedores llegan a consumir hasta 100% de la produccin total de semillas en ciertos aos o, por lo menos, les causan tanto dao que impiden su germinacin y crecimiento (citado por Lerdau et al., 1991); y en lo que se refiere a la dispersin de semillas, se ha demostrado que el coat (Nasua nanea), roedor comn de la selva subhmeda, cumple en estos ecosistemas un papel importante como dispersor de semillas (tanto de especies primarias como secundarias) en las reas desmontadas, ayudando as a la regeneracin de la selva (Senz et ai, 1994). En la variante subcaducifolia de la selva subhmeda de Veracruz, el cangrejo rojo terrestre (Gecarcinus late- ralis) parece tener un papel importante en el ciclo de los nutrientes y en la dinmica poblacional de las plntulas (Delfosse, 1990), pero el grupo faunstico que quiza sea el ms importante de la selva subhmeda, por lo que se refiere a su participacin en el ciclo de los nutrientes y, por lo tanto, en el funcionamiento ecolgico global de la selva, sea el de las termitas. Tan solo en la regin de Chamela se han registrado ms de 27 especies de termitas, lo que hace de ellas uno de los principales componentes de la fauna entomolgica de la selva subhmeda (Nickle y Collins, 1988). Aunque son pocos los estudios acerca de la actividad de las termitas en las selvas subhmedas, se cree que su principal importancia se relaciona con el reciclaje de los nutrientes almacenados en la biomasa muerta en pie, ya que de ese modo los ponen a disposicin de las plantas vivas (M. Maass, 1995, com. pers.). Son tres los hechos que apoyan esta hiptesis: en primera instancia, la gran diversidad de termitas en la selva subhmeda; segunda, el hecho de que en muchos rboles hay termiteros o bien, que mantienen grandes poblaciones de termitas dentro de galeras labradas en la madera de las ramas muertas, y por ltima, la enorme cantidad de biomasa muerta por encima del suelo -cerca de 67% de dicha biomasa est cuando menos 30 cm por encima del suelo- que caracteriza a la selva subhmeda (debido simplemente a que los pequeos troncos y ramas de los rboles y arbustos de esta selva no son lo bastante pesados como para desgajarse y caer) (Nickle y Collins, 1988; Martnez Yrzar, 1992; M. Maass, 1995, com. pers.). Como indicacin de la importancia potencial de este reciclaje de nutrientes en la selva subhmeda de Mxico, vale la pena destacar que los estudios sobre las termitas de las sabanas de Guinea, en la costa occidental de frica, indican que estos insectos consumen hasta 33% de la produccin anual de biomasa muerta (citado en Collins, 1982). Varias especies de termitas de las regiones de selva subhmeda de Mxico son plagas importantes, ya que consu

men los postes de las cercas y las vigas de las casas habitacin. Otras especies se estn volviendo raras debido a que la gente del medio rural recolecta la madera muerta para usarla como combustible (Nickle y Collins, 1988). Para concluir esta breve descripcin de la fauna de esta zona ecolgica, cabe mencionar que, en tota!, la selva subhmeda es el hbitat preferido de 724 especies (29%) de vertebrados terrestres de Mxico, entre las cuales se cuentan por lo menos 233 especies endmicas (29%) (en comparacin con las 197 de las selvas hmedas) (FloresVillela y Gerez, 1988; Garca y Ceballos, 1994) . Por lo tanto, es fcil comprender que la tala de la selva subhmeda -incluso reas pequeas- conlleva un riesgo relativamente alto de prdida de especies endmicas locales (Maass, 1995). Desde luego, tambin es importante la conservacin de la vegetacin no estacional adyacente con el fin de proteger a ciertos animales clave de la selva subhmeda (entre ellos insectos, aves y mamferos que son polinizadores de ciertas plantas), ya que durante la temporada de sequa, cuando el ambiente de la selva subhmeda es demasiado hostil para ellos, esa vegetacin les sirve como refugio (Bullock, 1991, citado en Lerdau et al., 1991, p. 201).

Clima y suelos de la selva subhmeda En Mxico, la distribucin de la selva subhmeda est li mitada por parmetros climticos, ya que la media anual de temperatura va de 20C (17C en algunas selvas espinosas) a 29C, sin que las temperaturas mnimas caigan jams por debajo de 0C (Rzedowski, 1978). Aunque es tpica de las reas costeras de poca altitud [0 a 1 500 msnm (las selvas medianas subcaducifolias se desarrollan solamente entre esos lmites)], la selva subhmeda puede desarrollarse a mayores altitudes si el clima lo permite (por ejemplo, a 2 000 msnm en el Bajo) (Rzedowski, 1978; Trejo y Dirzo, 1991). En cuanto a lluvia, la norma es una precipitacin de 600 a 1 200 mm anuales, aunque los lmites van desde apenas 300 mm en las reas ms ridas del norte, donde predomina la selva espinosa (el cual se asemeja a veces al matorral xerfilo), hasta un mximo de 1 800 mm en las regiones ms hmedas, principalmente en el sur, donde predomina la selva mediana subcaducifolia (que para su desarrollo necesita por lo menos de 800 a 1 000 mm de lluvia anual) (Rzedowski, 1978). La estacionalidad de la precipitacin divide el ao en la temporada de lluvias y la de secas (aproximadamente de mayo a octubre y de noviembre a abril, respectivamente); la ltima puede durar desde cinco hasta ocho meses (nueve en el caso de ciertas selvas espinosas) ( ibid.).

ECOLOGA DF. LA SELVA SUBHMEDA 399

La precipitacin media anual puede variar considerablemente de un ao a otro [por ejemplo, en 1983 cayeron en Chamela 916 mm, y slo 490 mm en 1985 (Maass etal., 1994, p. 2)], y no se sabe bien cules son las consecuencias biolgicas de esta fluctuacin (Murphy y Lugo, 1995). Los tipos climticos en los que se desarrolla la selva subhmeda en Mxico son, en orden decreciente de humedad: Am y Aw (a veces Cw) para la selva mediana subcaducifolia; Aw (y a veces Cw y Bs) para la selva baja caducifolia, y Aw, Cw, Bs y Bw para la selva espinosa (Koeppen, 1948; Rzedowski, 1978). Aunque no se requiere ningn tipo particular de suelo para el desarrollo de la selva subhmeda (Gentry, 1988; Rzedowski, 1978), su profundidad, pendiente, orientacin y drenaje, junto con la humedad edfica y atmosfrica, pueden determinar cul de los tres principales tipos de vegetacin de la selva subhmeda se establecen en un sitio determinado. Por ejemplo, la selva baja caducifolia se desarrolla mejor en suelos rocosos, poco profundos y con buen drenaje, caractersticos de las laderas de los cerros, en tanto que los suelos aluviales profundos de las llanuras costeras favorecen el desarrollo de la selva espinosa [en lo que respecta a la vegetacin similar en Brasil, estas preferencias se han adjudicado a diferencias en el estado de los nutrientes del suelo (Rawitscher, 1948, citado en Rzedowski, 1978, p. 192), aunque se no es necesariamente el caso en Mxico]. Excepcionalmente, la selva espinosa de las costas de Tamaulipas crece sobre un suelo alcalino poco profundo (Rzedowski, 1978). En contraste, la selva mediana subcaducifolia puede desarrollarse en una amplia gama de condiciones del suelo: resiste cierta inundacin estacional y puede estar presente como vegetacin de galera en caadas o riberas (donde la humedad de la atmsfera o del suelo lo permita) de reas dominadas por la selva baja caducifolia (Breedlove, 1981; Miranda y Hernndez X., 1963; Rzedowski, 1978). Por lo tanto, en ciertas localidades la selva subhmeda puede ser un mosaico de dos o tres de los principales tipos de vegetacin, a veces con gradaciones pronunciadas entre ellos, pero que con frecuencia slo son identificables durante la temporada de sequa debido a sus tasas y proporciones diferenciales de cada de las hojas (Janzen, 1988; Rzedowski, 1978; I. Trejo, 1994, com. pers.; E. Martnez, 1994, com. pers.). As pues, la selva subhmeda crece sobre sustratos volcnicos en la Sierra Madre Occidental y el Bajo; sobre rocas metamrficas en la Sierra Madre del Sur, y sobre rocas calizas en la Pennsula de Yucatn y la Depresin Central de Chiapas (Rzedowski, 1978; obs. pers.). En general, los suelos de la zona ecolgica tropical subhmeda son jvenes y poco desarrollados, reflejan

muy de cerca la composicin mineral de su roca madre y van de neutros a levemente cidos, como los de Chamela (Sols Villalpando, 1993). El contenido de materia orgnica oscila entre moderado y alto, bajo la selva mediana subcaducifolia; de bajo a alto, bajo la selva baja caducifolia, y generalmente alto, bajo la selva espinosa (Rzedowski, 1978).

Estructura de la selva subhmeda La estructura de la selva subhmeda es menos compleja que la de la selva hmeda. Sin embargo, las diferencias en hbitos de crecimiento, estatura y preferencias microclimticas de las especies de la selva subhmeda, permiten que la vegetacin de sta sea dividida en subunida- des que comparten su afinidad por un microhbitat -a las cuales podra llamarse (con reservas) "estratos. Las especies arbreas de estatura excepcional forman -cuando estn presentes- un estrato de eminencias y otras especies dominan el dosel; tambin puede presentarse un sotobosque formado por un estrato arbustivo, un estrato herbceo o ambos. La distribucin de las especies de rboles dentro de la selva subhmeda es de tipo agrupado o aleatorio (igual que en la selva hmeda) y las especies raras estn ms agrupadas que las comunes (datos sobre la selva subhmeda de la provincia de Guanacaste, Costa Rica, que informa Hubbell, 1979, citado en Murphy y Lugo, 1986, p. 72). Son muy escasas las especies hidroflicas -como helchos, hepticas y musgos- tanto en el estrato herbceo como en la vegetacin epfita; y aunque los matapalos del gnero Ficus son poco frecuentes, algunas selvas subhmedas se caracterizan por la presencia de algunas especies arbreas (no semiepfitas) de Ficus, los amates (Rzedowski, 1978). Las lianas leosas son ms pequeas y menos numerosas que en la selva hmeda, pero su abundancia relativa aumenta en las reas que reciben ms lluvia o que son ms hmedas. Por el contrario, las enredaderas herbceas son comunes. Dentro de ese cuadro general, cada uno de los tres tipos principales de vegetacin de esta zona tiene sus propias caractersticas estructurales y de composicin, por lo que ameritan un estudio por separado. Selva mediana subcaducifolia. Puede ser difcil distinguirla de la selva mediana subperennifolia, sobre todo en la temporada de lluvias. De hecho, la selva de la vertiente del Pacfico de Nayarit, donde la humedad relativa anual es de 80%, tal como sucede en las reas de selva hmeda (Rzedowski, 1978, fig. 25, p. 55), parece quedar entre esos dos tipos de vegetacin (obs. pers.).

400 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

Por consiguiente, no asombra que algunos investigadores no establezcan la diferencia entre ellas (por ejemplo, Gmez Pompa, 1985, mapa, pp. 30-31). Esa semejanza con la selva hmeda se refleja en la estructura ms compleja -sobre todo en lo que respecta a estratificacin vertical- de esas selvas en comparacin con otros ecosistemas de esta zona ecolgica (vase fig. 8.3) (Rzedowski, 1978). La mayora de los rboles del dosel tienen troncos rectos, ramificados en su parte superior, con un dimetro de copa menor que la altura del tallo. Su altura oscila entre los 15 y 40 m, con lmites normales entre 20 y 30 m, y generalmente forman un dosel uniforme, que por lo comn consta de dos estratos bien definidos (aunque tambin puede haber eminencias arbreas ms altas, como Enterolobium cyclocarpum o Hymenaea courbaril) (Rzedowski, 1978). El ms bajo de esos dos estratos forma el subdosel y alcanza por lo menos una cobertura de 50%, crece a una altura de 8 a 15 m y en su mayor parte es perennifolio (ibid.). El estrato ms alto, cuya altura es de 15 a 30 m, forma el dosel de la selva y en l predominan las especies caducifolias (aunque Hymenaea courbaril regenera su follaje despus de slo una a dos semanas y Brosimum alicaslrum jams pierde todas sus hojas (Janzen, 1991c; Chvelas Polito y Devall, 1988)]. La dominancia del dosel tiende a ser compartido por unas cuantas especies, raramente ms de cinco y con frecuencia slo una (Rzedowski, 1978). El dimetro de los troncos de los rboles de la selva mediana subcaducifolia oscila generalmente entre 30 y 80 cm de dimetro a la altura del pecho
(DAP) (poco

ren (Riba, 1993). Aunque las palmas pueden ser abundantes en el sotobosque, son poco frecuentes en el dosel (la excepcin es Orbignya cohune, la cual es comn en la selva mediana subcaducifolia de la vertiente del Pacfico de Nayarit) (Rzedowski, 1978; obs. pers.). En general, las hojas de los rboles de este tipo de vegetacin son de color verde oscuro, de tamao pequeo a mediano, en su mayora con bordes redondos y enteros (Rzedowski, 1978). A pesar de que los liqenes suelen ser comunes y llegar a cubrir casi por completo los troncos y ramas de los rboles, las epfitas son en general menos abundantes que en la selva hmeda, pero su nmero aumenta en relacin directa con la lluvia y la humedad. Donde estn presentes, tienen un aspecto menos exuberante que el de las epfitas de la selva hmeda, adoptan un hbito de crecimiento ms xeromrfico y entre ellas predominan las bromeliceas y orqudeas (Rzedowski, 1978; obs. pers.). Selva baja caducifolia. A diferencia de los rboles del dosel de la selva hmeda y la selva mediana subcaducifolia, los de la selva baja caducifolia tienden a una ramificacin baja, a menudo basal, de modo que sus copas van de convexas a planas en su mayora, a veces abierta e incluso rala, y su anchura es igual o mayor que la altura del rbol (fig. 8.3) (Rzedowski, 1978; Gonzlez-Me- drano, en prep.). Estos rboles pueden alcanzar alturas de entre 5 y 15 m, con lmites normales entre 8 y 12 m, o bien de entre 18 y 20 m en los suelos ms profundos de las laderas o barrancas, y en la Pennsula de Yucatn, donde la humedad relativa es elevada (Miranda, 1958; Maass et ai, 1994; Rzedowski, 1978; Puig, 1976; Gonz- lez-Medrano, en prep.). Y como algo nico, en las inmediaciones de Huatulco, Oaxaca, donde las selvas caducifolia y subcaducifolia estn muy entremezcladas, existe una selva subhmeda totalmente caducifolia, con elementos de ambos tipos de selva, cuyo dosel llega a los 30 m de altura (I. Trejo, 1994, com. pers.). El dosel de la selva baja caducifolia suele tener altura uniforme, aunque ocasionalmente presenta algunas eminencias, como por ejemplo la especie endmica Conza- ttia multiflora (Rzedowski y Equihua, 1987; A. Reyes, 1994, com. pers.). El dosel est generalmente dominado por una o pocas especies y consta de slo un estrato arbreo, aunque en raras ocasiones puede desarrollarse otro estrato debajo de aqul, como en la selva mediana subcaducifolia (Puig, 1976; Rzedowski, 1978). Es raro que el dimetro de los rboles del dosel de la selva baja caducifolia exceda los 50 cm -excepto en las condiciones ms hmedas inmediatas a los arroyos (Lott et ai, 1987), aunque los individuos de huamchil (Pithecellobium dulce), de Enterolobium cyclocarpum y de Fi-

menos que en la selva hmeda), aunque llega a haber rboles cuyo dimetro es de ms de 1 m, algunos hasta de 2 a 3 m de
DAP

-por lo comn Enterolobium cyclocarpum o Ficus spp.,

los cuales pueden tener ramificacin baja y formar copas anchas (Rzedowski, 1978, p. 183). Algunos rboles forman races tabulares, las cuales, aunque son menos comunes que en la selva hmeda, slo en raras ocasiones estn ausentes (ibid.). El estrato arbustivo de la selva mediana subcaducifolia es variable, ya que a veces est bien desarrollado y a veces no existe. Cuando est presente, es raro que contenga especies espinosas o cubiertas de pas, pero son comunes las palmas de poca estatura y las especies arbustivas de Rubiaceae. Dada la intensa penumbra del suelo de la selva, el estrato herbceo puede estar poco desarrollado o ausente, en especial si la vegetacin es primaria o si el sitio tiene una pendiente que va de cero a ligeramente inclinada (Rzedowski, 1978). Los helchos y los musgos son, en general, componentes poco frecuentes de la selva mediana subcaducifolia, ya que sta usualmente carece de la humedad suficiente que requie

ECOLOGA DE LA SELVA SUBHMEDA 401

Brosimum afcastrum

Selva mediana subcaducifolia (costa de Jalisco, 500 msnm)

20m

Enteroiobium cydocarpum

Cettis monoica

Brosimum aXcastrum

10m

Orbignya cohune Burser a _ simaru ba voiubis

Brosimum aficastrum

rose/

r Celtis j. i monoica/

w ~\j~

Orbignya cohune

Chemaedoreasp. TradescanUa zebma Chamaedorea sp. Syngonium sp.

Cann a inca

Selva baja caducifolia (El Coyol, centro de Veracruz, 450 msnm)

Bursera simaruba lysiloma auritum Ceiba aescufoiia
-4m

,Plumera rubra

2 m 0. 5m
Jacquinia auraniiaca Ipomoea bracteata Jacquinia auraniiaca Begonia sp. Beaucarnea inermis hypogyrea
Eugenia

Selva espinosa (cuenca del ro Tepalcatepec, oeste de Michoacn, 750 msnm)

Prosopis ta&gata Pachycereus pecten-aboriginum

Pscty'cereus pecten-aboriginum

Prosopis laevigata

cymbispina

Acacia

K;T.x/2f
Backebergia mitaris Asdepras curassavica Jatropha tubulosa Jacquinia macrccarpa Guaiacum coutteri Backebergia mitaris Jatropha tubulosa Jacqmnia macrocarpa I rti Panicum hirticauld

Fuente: Rzedowski, 1978; Medina Abreo y Castillo-Campos, 1993; Leavenworth. 1946.

Figura 8.3. Estructura comparativa de los tres principales tipos de vegetacin de la zona ecolgica tropical subhmeda.

402 LA ZONA ECOLGICA TROPICAL SUBHMEDA

cus spp., pueden alcanzar grandes edades y dimetros. La densidad de los rboles (individuos de ms de 3 cm de
DAP)

puesto que se le calculan unos 2 000 aos de edad] (Vovides y Peters, 1987; Rzedowski y Equihua, 1987). Estos ancianos individuos germinaron cuando los olmecas estaban esculpiendo sus colosales cabezas de basalto, de modo que cuando Hernn Corts desembarc en Mxico ya tenan 2 000 aos de edad. A pesar de esa capacidad de supervivencia, esta y otras especies de Cycadaceae estn en peligro de extincin debido a la tala de las selvas y a la sobrexplotacin para el comercio de plantas ornamentales y raras; por ejemplo, las cicadceas del gnero Zamia representan 8.1% de las especies mexicanas en la lista de plantas en peligro de extincin (Vovides y Peters, 1987; Dirzo, 1994, p. 165). El desarrollo del estrato herbceo de las selvas bajas caducifolias -la cual puede formar desde una alfombra impenetrable de Bromelia sp. hasta no existir- depende de la sombra proyectada por el dosel (Puig, 1976; Rzedowski, 1978). Las pendientes pronunciadas pueden favorecer un dosel menos denso e incluso la formacin de numerosos claros, en los cuales se desarrollan ms fcilmente los estratos arbustivo y herbceo (Maass etal, en prensa; Rzedowski, 1978). De manera similar, el estrato herbceo puede desarrollarse en ausencia del estrato arbustivo y, a su vez, la presencia de un estrato arbustivo puede inhibir el desarrollo del estrato herbceo. Puesto que las plantas anuales integran una proporcin importante del estrato herbceo, el comienzo de la temporada de lluvias, con la consecuente germinacin de esas especies, hace que el suelo desnudo se transforme en un colorido tapete de pastos y flores, incluso especies como Begonia heracleifolia, Callisia fragrans, Dors- tenia contrajerva y Pseuderanthemum alatum (Medina Abreo y Castillo-Campos, 1993). Los helchos y musgos son muy escasos en el estrato herbceo de la selva baja caducifolia, aunque en las reas rocosas pueden abundar los helchos con adaptaciones xricas (Riba, 1993; Rzedowski, 1978). Con excepcin de Cnidoscolus spp., gnero cuyos rboles y arbustos pueden ser comunes y hasta dominantes en algunas selvas bajas caducifolias, como las de Chamela y Huatulco (De Ita Martnez, 1983; obs. pers.), las plantas leosas cubiertas de espinas y pas son poco frecuentes en la selva baja caducifolia y no perturbada (por -aunque ejemplo, predominan en la vegetacin secundaria. Sin embargo, los cactos columnares candelabriformes Pachycereus spp., Stenocereus spp. y Cephalo- cereus spp.), as como las formas arborescentes de Opun- tia (por ejemplo, O. excelsa en Chamela), pueden ser componentes con importancia estructural y visual de esta selva, sobre todo en sus subtipos ms xricos (fig. 8.4) (Rzedowski, 1978; Martnez-Yrzar etal., 1992). Una vez maduras, estas plantas suelen ser muy altas,

vara entre 2 104 y 3 308 individuos por hectrea, es decir, poco ms que en la selva hmeda [en donde la densidad vara entre 1 700 y 3 250 individuos de ms de 2.5 cm de consideraran los rboles de ms de 3 cm de
DAP DAP

por hectrea, cifra que sera an ms baja si slo se (Dirzo, 1991, p. 59)]; esto se debe, en parte, a la menor estatura de los rboles de la selva baja caducifolia (Maass et al., 1994, p. 2). La corteza de los rboles de la selva baja caducifolia es lo bastante caracterstica para ser utilizada en la identificacin de especies (Barajas Morales y Prez Jimnez, 1990), ya que tiene distintos colores y texturas y las cortezas brillantes y ex- foliativas son relativamente comunes -por ejemplo, la corteza rojiza exfoliante de varias especies de Bursera y la corteza lisa de color amarillo claro del amate amarillo (Ficus petiolaris). El estrato arbustivo de la selva baja caducifolia tiene una altura que vara entre los 3 y 6 m y puede ser densa en los sitios en los que el dosel es ralo y permite que penetre suficiente luz (Puig, 1976, p. 173)- Sin embargo, cuando el dosel est bien desarrollado, como al pie de las laderas, donde el suelo es ms profundo, ms hmedo y ms frtil, lo que favorece el desarrollo de una mayor superficie foliar y retrasa la cada de las hojas de los rboles del dosel, el estrato arbustivo puede ser escaso o estar ausente (Maass et al., en prensa; Rzedowski, 1978). Entre los taxa caractersticos del estrato arbustivo cabe mencionar a Acacia spp., Cordia spp., Croton spp., Malpigbia spp., Liabum glabrum, Manihot sp. (pariente de la yuca cultivada, M. escalenta) y Salvia sessei, entre otras (Rzedowski y Equihua, 1987; GonzlezMedrano, en prep.). En el estrato arbustivo tambin pueden estar presentes algunos individuos de Dioon edule. Esta es una de las veintitantas especies mexicanas de Cycadaceae, familia de gimnospermas pancrnicas, popularmente llama das fsiles vivientes (a pesar de que estn evolucio nando y diferencindose activamente), que se supone la familia ms primitiva de plantas con semilla del planeta (Vovides y Peters, 1987). Las semillas de esta especie, una vez cocidas, molidas y preparadas como tortillas, eran consumidas por los indgenas prehispnicos en tiempos de escasez de alimento. Incluso es factible que algunos de los individuos de esta especie cuyas semillas fueron cosechadas por esos indgenas sigan vivos hasta la fecha, ya que se sabe que estas plantas viven hasta 2 500 aos, lo cual hace que ellas estn entre las plantas ms longevas de Mxico [el famoso rbol de Santa Mara del Tule, en Oaxaca, un ejemplar de ahuehuete (Ta- xodium mucronatum), es comparativamente joven

ECOLOGA DE LA SELVA SUBHMEDA 403

Lado oriente de la Depresin del Balsas, noreste de Guerrero, 1000 msnm

Bursera copalifera Stenocereus weberi

Keobuxbavmia sp.

Pachyc&eus sp. Pereskiopsis rotundtfoa Neobuxbaumia sp. J S LTumera difusamicropfiytla Eupborbia sp.

Centro del estado de Yucatn, 25 msnm

LysHoma Cedrefa odorata

Fuente: Rzedowski, 1978: Miranda, 1964; obs. pers.

Figura 8.4. Estructura comparativa de tres tipos principales de selva baja caducifolia.

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pues alcanzan las alturas del subdosel y hasta del dosel, dependiendo de su morfologa de ramificacin. Dicha morfologa es caracterstica de cada especie -sobre todo en el caso de los individuos juveniles- y est relacionada con la intercepcin de la luz en los distintos micro- hbitats. As, en Chamela, sobre las laderas orientadas hacia el norte o el noreste -donde la radiacin incidente y la prdida de humedad por evapotranspiracin son menores, por lo que la altura de la selva es mayor-, Ste- nocereus marginatus y Pachycereus pecteit-aboriginum se ven favorecidas, de modo que crecen hasta alcanzar la altura del dosel; por el contrario, en las laderas orientadas hacia el sur o el oeste -donde la radiacin incidente y la evapotranspiracin son mayores, la selva crece menos y es ms rala, de modo que hay una mayor penetracin de la luz a travs del dosel-, Stenocereus standleyi y Cepbalocereiis purpusii son las especies favorecidas y crecen hasta la altura del subdosel (Cody, 1986) . Segn parece, esta segregacin ecolgica se relaciona ms con el establecimiento preferencial de las plntulas en un nicho de regeneracin' ptimo (Grubb, 1977, citado en Cody, 1986, p. 138) -dictado, en este caso, por las respuestas trficas (es decir, la tasa y direccin del crecimiento meristemtico) ante los regmenes lumnicos que prevalecen en los diversos microhbitats- que con las diferencias en los nichos estructurales de las plantas adultas (Cody, 1986). Estos cactos suelen ser los nicos elementos de la selva baja caducifolia que permanecen verdes (sin embargo, vase ms adelante), de modo que tienen su mximo efecto visual durante la temporada de secas, temporada en la que pueden producir grandes y abundantes flores, principalmente blancas o amarillas (Rzedowski, 1978). Por lo comn, las hojas -o los fololos de las hojas compuestas que prevalecen en esta vegetacin [verbigracia, 10 de las 14 especies dominantes de la Huasteca (Puig, 1976, p. 173)], debido sobre todo al predominio de las Fabaceaeson de tamao pequeo a muy pequeo (3 a 5 cm y apenas 5 mm en algunas especies) (Gonzlez-Medrano, en prep.; obs. pers.). Estas hojas, en su mayora de borde entero, difieren de las oscuras hojas de las especies de la selva hmeda y la selva mediana subcaducifolia porque su color es casi siempre verde claro, no tienen puntas acuminadas y suelen ser pubescentes (Rzedowski, 1978; Puig, 1976). Las epfitas y las lianas son menos comunes en la selva baja caducifolia que en la selva hmeda, pero se ven favorecidas por la mayor humedad atmosfrica de las caadas, por la condensacin nocturna de roco y, en las regiones costeras, por la humedad y alto contenido mineral del aerosol martimo arrastrado por el viento (Lott et al., 1987; Magaa Rueda, 1986; Gonzlez-Medelln,

1993). Cuando existen lianas leosas, stas son de menor dimetro que las especies de la selva hmeda, como en el caso de la ua de gato ( Macfadyena unguis-cati), una Bignoniaceae cuyos zarcillos se parecen a las garras del gato (Puig, 1976; Gentry, 1991). Al contrario, abundan las trepadoras herbceas. Por ejemplo, en Chamela existen 6l especies de lianas, pero hay 131 especies de trepadoras (lo que representa 21% de toda la flora de Chamela), entre las cuales se incluyen muchas especies de Cucurbitaceae, familia que ocupa el dcimo lugar en cuanto a diversidad en esta selva (Gentry, 1995; Rzedowski, 1978; Trejo y Dirzo, 1991; Bu- llock, 1985, citado en Medina, 1995). Esta abundancia de trepadoras herbceas se refleja en la contribucin anual de stas a la produccin de hojarasca, ya que en Chamela cuatro especies de trepadoras aportan 16.8% del total de hojarasca, lo que hace evidente su importancia en el ciclo de los nutrientes dentro de las comunidades de las selvas bajas caducifolias (Vizcano Cook, 1983). Entre las epfitas, que son relativamente escasas, las ms representativas son las Bromeliaceae con adaptaciones xricas, sobre todo del gnero Tillandsia [se han registrado nueve especies en Chamela, entre ellas T. us- neoides, T. setacea y T. recurvata (Magaa Rueda, 1986; Gonzlez-Medelln, 1993)1, as como un puado de especies de orqudeas (por ejemplo, Encyclia cordigera en la Depresin Central de Chiapas) y varias especies de liqenes, los cuales pueden cubrir parcialmente los troncos y ramas de los rboles (Janzen, 1991d; Rzedowski, 1978; Reyes Garca, 1995). Antes de concluir esta descripcin de la estructura de las selvas bajas caducifolias, es importante sealar que a pesar de que las de la Pennsula de Yucatn han sido clasificadas con base en los mismos parmetros ecolgicos usados para otras de estas selvas de Mxico, difieren de estas ltimas en muchos aspectos -si bien es cierto que la falta de descripciones detalladas impide hacer un anlisis comparativo entre las selvas bajas caducifolias yucatecas y las de las vertientes del Pacfico y el Golfo de Mxico. No obstante, groso modo, no debe olvidarse que aunque la selva subhmeda de la Pennsula de Yucatn recibe una precipitacin pluvial total equivalente a la de otras selvas subhmedas, tambin recibe una mayor proporcin de esa lluvia durante la temporada de sequa invernal que las dems selvas subhmedas (aunque las de Sonora y el norte de Sinaloa tambin reciben una cantidad importante de lluvia durante el invierno) (Rzedowski, 1978; Gentry, 1942). Adems, en la Pennsula de Yucatn la humedad atmosfrica es ms alta durante todo el ao que en las dems regiones de selva subhmeda de Mxico (Rzedowski, 1978). A pesar de esta aparente mayor disponibilidad de

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humedad y de su distribucin anual ms uniforme, en el norte de la Pennsula de Yucatn no existen ros ni otras fuentes superficiales de agua. Esto se debe a la gran porosidad de los suelos rocosos y poco profundos de la regin y a la plataforma caliza plana que los sub- yace. Es casi indudable que estos factores climticos, geolgicos y edficos son fundamentales para comprender las peculiaridades de la selva baja caducifolia de la regin [sobre todo la mayor altura (hasta 20 m) de su selva primaria (Miranda, 1964)). Sin embargo, como ya vimos, los siglos de manipulacin por parte de los mayas han transformado casi toda la vegetacin de esa zona en una selva secundaria de mucho menor estatura. De hecho, la repetida historia de tala y regeneracin de estas selvas como parte de los sistemas agrcolas de roza, tumba y quema, es causa de otro factor que las distingue de las selvas bajas caducifolias de otras partes de Mxico: su carcter sumamente perturbado. Este factor ha alterado la composicin de especies y la estructura de esta selva (Miranda, 1964), lo que a su vez debe repercutir en su ecologa y sus respuestas sucesionales ante las prcticas de manejo actuales. Selva espinosa. Los rboles de esta selva tienen una altura que va de los 4 a 15 m -aunque se observa una tendencia hacia el lmite inferior de ese rango conforme aumenta la latitud (es decir, la aridez)- y generalmente forman una cubierta vegetal densa y cerrada (Dirzo, 1994; Rzedowski, 1978). Aunque la ramificacin es generalmente baja y a menudo basal, las ramas se apartan poco del tronco principal hasta que alcanzan una altura de 2 m o ms, formando copas de forma elptica a redonda y cuyo dimetro es generalmente menor que la altura del rbol. En las selvas espinosas que se desarrollan en condiciones ms ridas, el mezquite (Prosopis spp.) puede dominar la vegetacin, dando por resultado que los rboles estn ms espaciados y formen copas ms amplias, normalmente iguales o de mayor dimetro que la altura del rbol (Rzedowski, 1978). En general, en la selva espinosa slo es discernile un estrato arbreo dominado por una o dos especies, raramente ms [por ejemplo, Bursera simaruba en San Luis Potos, especie que tambin es importante en la selva hmeda, lo cual demuestra la enorme tolerancia de muchos de los taxa tropicales de Mxico ante una amplia gama de regmenes lluviosos (Toledo, 1976)]. En pocas ocasiones se observan eminencias arbreas que asomen fuera del dosel, pero debajo de ste, el estrato arbustivo suele estar muy bien desarrollado y en l predominan especies espinosas. Dependiendo de la profundidad de la sombra proyectada por el dosel, puede haber o no un estrato herbceo. En algunas selvas espi

nosas, dicho estrato puede estar formado nicamente por Bromelia pinguin, aunque en las selvas espinosas con dosel menos denso se observa durante la poca de lluvias un estrato herbceo integrado por herbceas anuales y muy rico en pastos (Rzedowski, 1978; Hall- wachs, 1991). Los helchos y musgos estn ausentes casi por completo en la selva espinosa (Riba, 1993), pero en sta abundan las plantas cubiertas de espinas o pas. De hecho, Gentry (1942, p. 27), al describir la selva espinosa del valle del ro Mayo, en Sonora, afirma que est "dominado por componentes xeromrficos [y] transi- cional entre el desierto y los subtrpicos, con una marcada presencia de plantas suculentas y espinosas. En efecto, los altos y ramificados cactos candelabrifor- mes son componentes generalmente importantes de esta comunidad (Rzedowski, 1978). El tamao de la mayora de las hojas o los fololos de las hojas compuestas de las plantas de la selva espinosa va de pequeo a muy pequeo. En esta selva, las lianas son muy raras o no existen [excepto en los tntales, donde abundan (Miranda, 1958); sin embargo, como se vio en el captulo anterior, el lin- tal representa un ecosistema clmax edfico surgido en un ambiente que corresponde esencialmente a la selva hmeda, en la cual, desde luego, sera de esperar la presencia de lianas]. Son muy comunes las epfitas con adaptaciones xricas, especialmente los liqenes de tipo encostrante que crecen sobre las cortezas, y las plantas del gnero Tillandsia de la familia Bromeliaceae, varias de las cuales tienen hojas tipo escama (por ejemplo, T. recurvata), que cubren las ramas de los rboles de la selva espinosa (Rzedowski, 1978).

Fenologa de las plantas Al considerar la fenologa de las plantas de la selva subhmeda, vale la pena destacar la observacin de Murphy y Lugo (1986, p. 68): 'La estacionalidad de la lluvia se convierte en una fuerza ecolgica dominante cuando los patrones temporales de actividad biolgica, como el crecimiento y la reproduccin, se sincronizan con la disponibilidad de agua. Por consiguiente, la cada de las hojas durante la temporada de estiaje es la caracterstica feno lgica ms distintiva de la selva subhmeda, sobre todo en lo que respecta a sus variantes totalmente caducifolias, con un marcado contraste visual entre el exuberante verdor de la temporada de lluvias y la pardusca aridez de la de sequa (Holbrook et ai, 1995). Las diferencias ecolgicas entre los principales ecosistemas de esta zona, tal como lo reflejan sus fenologas, convendr estudiarlas por separado.

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Selva mediana subcaducifolia. Entre 50 y 75% de las plantas de esta selva pierden las hojas durante la temporada seca. Puesto que en muchas especies ste es un mecanismo facultativo, la proporcin de rboles que se deshacen de su follaje cambia de un ao a otro, segn la duracin e intensidad de esta temporada (Rzedowski, 1978). Como en la selva hmeda, la mayora de las flores de los rboles del dosel de la selva mediana subcaducifolia son inconspicuas, aunque hay algunas excepciones (por ejemplo, Cordia elaeagnoides, Luehea candida, Tabe- buia donnellsmithii, etc.). La floracin, fructificacin y produccin de semillas suele coincidir con la temporada seca (Rzedowski, 1978; Bullock y Sols-Magallanes, 1990). Selva baja caducifolia. Casi todos los rboles (ms de 95%) de esta selva pierden sus hojas durante la temporada seca (Maass et al., en prensa), pero no todas las especies las pierden simultneamente, al mismo ritmo o durante el mismo tiempo (Reyes Garca, 1995; Rzedowski, 1978; Bullock y Sols-Magallanes, 1990). Como excepcin, los rboles de los gneros Ficus y Capparis, as como las monocotiledneas leosas, como Yucca spp. y Beaucarnea spp. son perennifolios (Gonzlez-Medrano, en prep.; Rzedowski, 1978). Con el inicio de la temporada de lluvias, el retoar y expansin foliar ocurren simultneamente en casi todas las especies de rboles del dosel y muchas de esas especies pierden y producen hojas continuamente durante toda la temporada lluviosa (Maass etal., en prensa; Bullock y SolsMagallanes, 1990). Si llega a haber suficiente precipitacin pluvial extraordinaria durante la poca de sequa, la mayora de las plantas pueden retrasar el envejecimiento y la prdida de las hojas y/o adelantar la produccin de hojas nuevas (Maass et al., en prensa; Bullock y Sols-Magallanes, 1990; Holbrook et al., 1995). La mayora de los elementos leosos de la selva baja caducifolia florecen a finales de la temporada seca o a principios de la temporada de lluvias (en particular los rboles leguminosos), cuando la temperatura alcanza su mxima lectura anual y las hojas nuevas estn en expansin, aunque algunas especies florecen al comienzo de la temporada de sequa (por ejemplo, las leguminosas arbustivas) (Puig, 1976; Reyes Garca, 1995; Flores, 1990) . Por lo general, la floracin dura poco ms de un mes y casi todas las especies estrechamente emparentadas florecen en forma simultnea (Bullock y Sols-Magallanes, 1990). Tal como sucede en la selva hmeda y la selva mediana subcaducifolia, algunas especies de rboles dominantes de la selva baja caducifolia tienen flores inconspicuas (Puig, 1976). A pesar de ello, los rboles,

lianas y arbustos que producen flores muy vistosas son mucho ms abundantes en este tipo de vegetacin, ya que comprenden entre 67 y 75% del total (cabe citar, entre otras, a Ceiba aesculifolia, Cordia dodecandra, Bom- bax ellipticum, Thevetia thevelioides, Plumera rubra, muchas Fabaceae y algunas Bignoniaceae), particularmente en la vegetacin secundaria (por ejemplo, Ipomo- ea spp., Cochlospermum vitifolium, Stemmadenia obo- vata, Gliricidia sepium y Psidium guajava entre otras) (Breedlove, 1981; Dirzo, 1994; Rzedowski y Equihua, 1987; Vickery, 1987; Bullock, 1995; Gentry, 1995; Rzedowski, 1978). En virtud de la ndole caducifolia y la estatura generalmente baja de los ecosistemas de selva subhmeda, el microclima del suelo de la selva est sujeto a grandes fluctuaciones estacionales de la radiacin solar, que va desde las sombras proyectadas por el dosel completamente cubierto de follaje durante la temporada de lluvias [mismo que puede ser similar en las selvas medianas o altas subcaducifolias al de la selva hmeda (Rzedow r ski, 1978)], hasta ms o menos 50% de la radiacin solar total bajo los rboles defoliados durante la temporada de sequa (Maass et al., en prensa, fig. 2). Varias plantas del sotobosque de la selva baja caducifolia florecen en las condiciones de mayor iluminacin de la temporada de estiaje, de modo que coinciden con la floracin de muchos rboles (Rzedowski, 1978). La polinizacin de las especies de la selva baja caducifolia est an ms especializada que la de las especies de la selva hmeda, ya que la realizan principalmente abejas grandes de los gneros Centris y Trgona, esfngidos cuyo importante papel en la produccin de semillas viables fue demostrado por Bawa (1974, citado en Frankie etal., 1990, p. 39), quien tambin prob que la mayora de los iboles de este tipo de vegetacin presentan estrictamente polinizacin cruzada [verbigracia, de 74 a 77% de las especies de Chamela (Bullock, 1995)1La produccin de frutos y semillas ocurre principalmente en la temporada de sequa, sobre todo en el caso de las semillas dispersadas por el viento o autodisper - sadas" (es decir, expulsadas explosivamente de vainas dehiscentes). De hecho, la naturaleza expuesta de las semillas y vainas de los rboles de la selva baja caducifolia durante la temporada de estiaje, que en muchas partes de Mxico son azotados por los fuertes ventarrones vespertinos que presagian la llegada de las primeras lluvias, permite que alrededor de 25% de esos rboles tengan semillas anemcoras (por ejemplo, Lonchocarpus spp., Ceiba aesculifolia y Suiietenia bumilis), porcentaje que resulta mucho mayor que el de la selva hmeda. Por el contrario, las especies que producen semillas hasta bien entrada la temporada de lluvias suelen encapsular-

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las dentro de frutos carnosos, de modo que las dispersan los animales (Frankie et al., 1990; Bullock, 1995; Koon- ce y Gonzlez-Cabn, 1990; Gentry, 1995). Selva espinosa. Los rboles de este ecosistema son, en su mayora, caducifolios. Sin embargo, en los lugares en donde el dosel de la selva est dominado por Pithecello- bium dulce, sta mantiene un aspecto ms bien siempre verde, y en las selvas espinosas ms xricas, dominadas por Prosopis spp., estos rboles, adaptados a la sequa, pueden perder su follaje slo durante unas cuantas semanas del ao (Gentry, 1942; Rzedowski, 1978). Tal como sucede con los dems tipos de vegetacin de esta zona ecolgica, los rboles de la selva espinosa florecen, fructifican y producen sus semillas generalmente desde mediados hasta fines de la temporada de sequa, aunque varias especies florecen durante la temporada lluviosa (Bullock y Sols-Magallanes, 1990; Rzedowski, 1978). Muchas especies de rboles tienen flores grandes y coloridas, por ejemplo, Guaiacum coulteri, Prosopis laeuigata, Lonchocarpus emarginatus y Caesal- pinia mexicana, entre otras (Rzedowski, 1978).

mo Zea mays subspp., Cucrbita spp., Phaseolus spp.)- tambin producen semillas que toleran la sequa. Otras especies del estrato herbceo son plantas perennes que sobreviven en forma de bulbos, rizomas o tubrculos, de modo que slo sus partes areas mueren (por ejemplo, Bessera elegans, la leguminosa comestible Pacbyrrizus erosus (jicama), y varias especies de barbasco, Dioscorea spp.) (Vickery, 1987). No obstante, la selva subhmeda puede ser un ambiente muy hostil para las semillas y las plntulas, sobre todo en las primeras fases sucesionales que se desarrollan en claros extensos formados por la cada de varios rboles, donde las temperaturas en la superficie del suelo y la radiacin solar incidente son muy elevadas. Esto ha sido demostrado en la selva subhmeda de Yucatn, donde los rboles de Gymnopodium flo- ribundum germinados de semillas tienen una rea basal equivalente apenas a 25% del rea basal de los rboles formados por reproduccin vegetativa (Rico-Gray et al., 1988a). Puig (1976, p. 183) considera que en la Huasteca (sur de Tamaulipas y norte de San Luis Potos), la regeneracin de la selva subhmeda depende de tres factores principales: humedad, radiacin solar y profundidad del suelo. Este autor describe dos variantes de selva baja caducifolia, una

Sucesin secundaria Al igual que en la selva hmeda, la regeneracin de la selva subhmeda mediante la sucesin secundaria es en esencia una respuesta a la cada de rboles o ramas, ocasionada frecuentemente por la accin de vientos ciclnicos o huracanados. Tambin mueren rboles como resultado del ataque de escarabajos xilfagos y termitas, pero casi nunca como consecuencia de incendios naturales, que al parecer son raros en las selvas subhmedas de Mxico (Lott et al., 1987; Koonce y Gonzlez-Cabn, 1990; Gonzlez Flores, 1992). En la vegetacin secundaria derivada de las selvas de esta zona ecolgica suelen predominar las especies espinosas, entre las cuales abundan los rboles y arbustos de Acacia (verbigracia, A. cymbispina, A. corngera, A. pennatula, A. cochlia- cantha, A. farnesiana y A. carbonaria) (Gentry, 1942; Reyes Garca, 1995). La mayora de las semillas de los rboles de la selva subhmeda estn adaptadas para sobrevivir largos periodos sin humedad, de modo que conservan su viabilidad durante ms tiempo que las semillas de rpida germinacin de muchas especies de la selva hmeda. Las especies del estrato herbceo -muchas de las cuales son plantas anuales que completan su ciclo de vida en unos cuantos meses (por ejemplo, varias Poaceae y Asterace- ae, as como todos los antepasados silvestres de las plantas alimenticias mexicanas originarias de esta zona, co

dominada por Bursera simaruba, comn en los sitios ms hmedos, en tanto que la otra es dominada por Phoebe tampicensis, comn en los sitios ms ridos. La regeneracin de la comunidad de Bursera empieza con el establecimiento de una fase arbustiva dominada por especies heliotrpicas (por ejemplo, Kar- winskia humboldtiana y Croton spp.), sin espinas o pas, bajo las cuales se establecen diversas leguminosas (Lysiloma sp., Leucaena sp. y Acacia coulteri) y plntulas de Bursera simaruba. Estas plntulas acaban por madurar, regenerando la selva original (Puig, 1976). En contraste, aunque la fase arbustiva resultante de la perturbacin de la selva dominada por Pboebe tambin consta de especies heliotrpicas, stas se encuentran adaptadas a las condiciones ms ridas del claro -en un sitio caracterizado, de por s, por su aridez-, de modo que son espinosas; entre ellas predominan las leguminosas ( Acacia amentcea, A. berlandieri, Mimosa mala- copbylla y Condalia obovata) y, algo importante, no estn presentes en la selva primaria (Puig, 1976). Bajo estos arbustos espinosos, las plntulas de Heliettaparvi- folia, Harpalyce arborescens, Myrciantbes fragrans y otras, crecen hasta alcanzar finalmente la estatura de la selva. Solamente cuando esta selva intermedia acaba de establecerse, mejorando el microclima mediante una mayor humedad, empiezan a germinar las semillas de Phoebe, de modo que puede comenzar el reclutamiento de individuos de esta especie, para el restablecimiento sub

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secuente de la selva original ( ibid.). A pesar de la aparente mayor aptitud de Bursera para regenerarse insitu, Puig observa que la sucesin secundaria en ambos tipos de selva es igualmente lenta y puede volverse an ms e incluso desviarse temporalmente si ciertos factores edficos o antropognicos afectan el desarrollo sucesio - nal (Puig, 1976, p. 183). Por ejemplo, es posible que en las milpas abandonadas se establezcan palmares de Sa- bal mexicana, que pueden llegar a convertirse en un clmax desviado dondequiera que se protejan las palmas y se siembren pastos bajo ellas para la cra de ganado {ibid).

Murphy y Lugo, 1995). Este es, de hecho, el mecanismo que dispara la abscisin foliar en muchas especies, aunque en otras los cambios en el comportamiento estoma- tal relacionados con la edad de las hojas y las diferencias fenolgicas generales son factores importantes (Holbrook et al., 1995; Medina, 1995). Como resultado, pocas plantas de la selva subhmeda fotosintetizan durante la temporada de sequa, aunque la radiacin solar sea suficiente, lo cual implica una reduccin del crecimiento potencial. Sin embargo, algunas especies han adquirido adaptaciones evolutivas que les permiten aliviar el estrs hdrico, confirindoles as la capacidad de seguir fotosinteti - zando -aunque sea en forma limitada- durante la temporada de estiaje. Por lo tanto, se observa semisucu- lencia de los

Funcionamiento ecolgico: adaptaciones de las plantas de la selva subhmeda Los efectos combinados de la fuerte radiacin solar, la precipitacin pluvial escasa y marcadamente estacional, la poca capacidad de retencin de agua de los suelos, que a menudo son poco profundos y rocosos, junto con una temporada de sequa muy prolongada, hace que el ambiente de la selva subhmeda se caracterice por un fuerte estrs hdrico. Este se intensifica an ms por la evaporacin del agua de la superficie del suelo y el elevado potencial de evapotranspiracin de la propia selva (M. Maass, 1995, com. pers.). De hecho, incluso en la temporada de lluvias, la evapotranspiracin puede equivaler a 95% de la precipitacin pluvial total y a veces puede exceder 100% cuando un gran nmero de estomas siguen funcionando durante una poca de poca lluvia e intensa radiacin solar (Barradas y Fanjul, 1985, citados en Maass et al., 1994, p. 2; Scatena, en prensa, citado en Maass, 1995; Barradas, 1991, citado en Galicia Sarmiento, 1992, p. 113). Por lo tanto -y paradjicamente-, los rboles con retoos en crecimiento pueden sufrir un dficit de agua durante la temporada lluviosa, en tanto que pueden rehidratar sus tejidos durante la temporada de sequa gracias a la cada de sus hojas (Reich y Borchert, 1984, citado en Murphy y Lugo, 1995). Por consiguiente, para evitar el no poder proporcionar a sus tejidos fotosintlicos suficientes cantidades de agua para lograr un balance de carbono positivo (es decir, la acumulacin de carbohidratos por medio de la fotosntesis) y, al mismo tiempo, evitar el riesgo de que sus tejidos permanentes sufran daos por deshidrata- cin, la mayora de las plantas de la selva subhmeda son evasoras de la sequa {sensu Levitt, 1972, citado en Holbrook etal., 1995); es decir, cuando la poca disponibilidad de agua en el ambiente reduce el estado hdrico del rbol, ste pierde sus hojas con el fin de reducir la evapotranspiracin (Reich y Borchert, 1984, citados en

tallos en algunas especies de Caricaceae (por ejemplo, Pileus mexicanus, Carica papaya, etc.), Bombacaceae (por ejemplo, Bombax ellipticum), Apocy- naceae (por ejemplo, Plumera rubra) y Burseraceae (por ejemplo, Bursera microphylla) (Gentry, 1942; Medina, 1995; Rzedowski y Equihua, 1987). No obstante, si bien esto puede mejorar las relaciones hdricas globales, no llega a cubrir las necesidades de una planta evapo- transpirante cubierta de follaje (Holbrook et al., 1995). Por ende, estas especies siguen siendo caducifolias durante la temporada seca, aunque la presencia de cloroplastos bajo la superficie de su corteza les permita continuar con la produccin fotosinttica (pero muy reducida), aminorando as la metabolizacin de almidones que la mayora de las especies sufren (Janzen, 1991e; Rzedowski, 1978). Algunas plantas no suculentas (como Cercidium praecox, Prosopis spp. y Parkinsonia aculeata) tambin tienen cloroplastos bajo la corteza. Estas especies se encuentran, sobre todo, en las selvas subhmedas ms ridas principalmente en las selvas espinosas- y estn adaptadas, adems, al clima desrtico (Rzedowski, 1978;-.Medina, 1995). La suculencia dedos tallos est muy desarrollada en otra familia adaptada al desierto, las Cactaceae. Muchos cactos son poco ms que tallos henchidos de agua y protegidos por una epidermis coricea fotosinttica armada con hojas modificadas en forma de espinas (vase captulo 11). Durante la temporada de estiaje, la fotosntesis prosigue utilizando el agua almacenada en los tejidos de la planta, de modo que Opuntia excelsa, un nopal arborescente de Chamela, mantiene sus tejidos fotosintlicos bien hidratados gracias al agua almacenada en el parnquima de sus cladodios (Lerdau et al., 1992, citado en Holbrook et al., 1995). Desde luego, el almacenamiento de agua en hinchados y suculentos tejidos no se limita a las partes areas. La presencia de sistemas de almacenamiento radicular

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permite a muchas plantas tener una rpida respuesta de crecimiento a las primeras lluvias del verano, lo que se traduce en una temporada de crecimiento ms larga (Gentry, 1942). La mayora de esas plantas son herbceas perennes y entre ellas se cuentan algunas trepadoras con races tuberosas o engrosadas (por ejemplo, Exogonium bracteatum, Dioscorea convolvulcea var. grandiflora, Pachyrrizus erosus y Phaseolus caracalla) y varias monocotiledneas formadoras de bulbos (por ejemplo, Hymenocallis sonorensis y Tigridia spp.). Varias especies de rboles cuentan tambin con esas adaptaciones (por ejemplo, Ipomoea arborescens y Ceiba acuminata), sobre todo cuando son jvenes y sus sistemas radiculares todava no son lo bastante profundos para encontrar los veneros de agua subterrnea, lo cual les permite evitar la deshidratacin durante la poca de sequa (ibid.). Como otra adaptacin para poder llevar a cabo la fotosntesis durante la temporada de estiaje, algunas especies son perennifolias (por ejemplo, Ficus spp., Cappa- ris spp.), de modo que crecen durante todo el ao extrayendo agua del subsuelo durante la sequa y tomndola de los horizontes superiores del suelo durante la poca de lluvias. La cicada Dioon edule tambin es perennifolia y conserva su agua gracias a su follaje es- clerfilo (endurecido) y a que sus hojas crecen y son remplazadas con suma lentitud. La fluctuacin diurna de las concentraciones de ciertos cidos orgnicos en los tejidos de esta especie, sobre todo en tiempos de sequa, ha llevado a algunos autores a proponer que sta puede tener fotosntesis facultativa tipo CAM (vase captulo 11) (Vovides y Peters, 1987). Si eso resulta cierto, esta especie sera la gimnosperma ms primitiva en la que haya evolucionado ese metabolismo. Adems de estas adaptaciones para conservar el agua, se sabe tambin que Dioon edule forma relaciones simbiticas con hongos micorrcicos cuyos micelios aumentan efectivamente el rea superficial de las races de la planta, las cuales, de este modo, pueden absorber agua de una rea mucho mayor de suelo que la disponible para las races solas (ibid.). Otras especies de la varias parsitas selva [por subhmeda que se conservan ejemplo, algunas especies de notablemente verdes durante la temporada seca incluyen Loranthaceae (murdagos)], que extraen agua y nutrientes de sus huspedes arbreos (todava no se ha estudiado su papel funcional en la selva subhmeda) (Medina, 1995). Sin embargo, es posible que la mejor adaptacin evolutiva para la fotosntesis durante la poca de sequa sea la que se aprecia en la fenologa de Jacquinia macro- carpa (sin./, pungens). Este rbol de crecimiento arbustivo y perteneciente al sotobosque produce, en la tem

porada de estiaje, hojas que exhiben menor conductividad estomatal durante el periodo ms caluroso y seco del ao para conservar agua en los tejidos de la planta (Fanjul y Barradas, 1985). Sin embargo, este rbol pierde su follaje durante la poca de lluvias, cuando la sombra del dosel impide la fotosntesis (aunque esta u otra especie ntimamente emparentada con ella, parecen conservar sus hojas durante la poca lluviosa si el dosel abierto permite la entrada de suficiente luz solar) (Janzen, 1991e; A. Reyes, 1994, com. pers.). Janzen seala que a pesar del xito de Jacquinia ma- crocarpa, esta planta no es comn y -extraamente- son pocos los otros taxa que han adquirido una estrategia similar [otras especies que la tienen son Coccoloba liebmanii, Capparis indica y el rbol del dosel Forchha- mmeriapallida (todas de la familia Capparidaceae) (Janzen, 1991e; Fanjul y Barradas, 1985, 1987)]. Se ha propuesto que estas especies pudieron haberse adaptado al ambiente de la selva subhmeda despus de haber evolucionado en un hbitat con incluso mayor escasez de agua, ya que las condiciones de agua en el suelo de la selva subhmeda durante la poca de sequa equivalen ms o menos a las condiciones de la temporada de lluvias en ambientes ms ridos (Janzen, 1970, citado en Fanjul y Barradas, 1987). En tal escenario, la presin selectiva para la abscisin foliar sera la sombra proyectada por el dosel sobre el follaje de esas especies, que debieron estar adaptadas evolutivamente para la fotosntesis en regmenes de intensa insolacin (ibid.). Las trepadoras se diferencian de las dems especies de la selva subhmeda por sus relaciones hdricas y otros factores ms: utilizan a otras plantas como apoyo y, por lo tanto, necesitan invertir pocos recursos en la construccin y mantenimiento de sus propios tejidos lig- nificados de sostn los cuales tienen un elevado costo biolgico- lo que libra parcialmente a sus sistemas radiculares de las limitaciones del anclaje mecnico. Esto permite que las races sirvan principalmente para extraer rpidamente del suelo grandes cantidades de agua y nutrientes, los cuales pasan casi de inmediato a las hojas facilitando un acelerado crecimiento y una fotosntesis eficiente (estas plantas tambin pueden almacenar agua en sus tallos y races) (Holbrook et al., en prensa). La variabilidad de la precipitacin pluvial anual es mayor en los trpicos (ms o menos 30%) que en las regiones templadas (alrededor de 15%) y es sumamente significativa para los ecosistemas integrados por plantas y animales cuya tolerancia al estrs hdrico est cercana al lmite, tal como suele acontecer en la selva subhmeda (Murphy y Lugo, 1986). Un estudio realizado en la selva subhmeda de la Pennsula de Yucatn demostr que el aumento anual del rea basal de los rboles est

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ligado con la cantidad de lluvia de los dos aos anteriores, de modo que una duplicacin de esta cantidad provoca una quintuplicacin del incremento en el rea ba- sal anual (Whigham et al., 1990, citado en Murphy y Lugo, 1995). Sin embargo, todava no se comprende a fondo el efecto de la sequa en la selva subhmeda: en 1986, Murphy y Lugo sugirieron que la sequa prolongada provoca un estrs hdrico pronunciado, lo que a su vez es causa de mortalidad entre los rboles, de modo que las condiciones climticas extremas pueden ser ms importantes que las condiciones promedio en la determinacin de la composicin de especies, la estructura y el funcionamiento general de los ecosistemas de selva subhmeda (Murphy y Lugo, 1986). No obstante, los mismos autores sugieren en otro trabajo (1995) que los aos de sequa prolongada son importantes porque limitan el desarrollo de los ecosistemas en cuanto a su composicin de especies y estructura, de modo que claramente se contradicen. Incluso dentro de una misma selva, los manchones de vegetacin pueden disponer de presupuestos hidrolgicos muy diferentes en virtud del relieve (inclinacin y orientacin de la pendiente) y el tipo del suelo, dos factores que determinan la calidad de la radiacin solar, la profundidad y humedad del suelo y la evapotranspiracin potencial. A su vez, estos ltimos factores tienen una marcada influencia en la densidad local de los rboles, en su crecimiento y en la composicin de especies (Galicia Sarmiento, 1992) y repercuten adems en las tasas de descomposicin de la materia orgnica muerta, afectando as la disponibilidad de nutrientes e influyendo en el crecimiento de las plantas y la composicin de especies (Sols, 1992, citado en Galicia Sarmiento, 1992, p. 113). Por ltimo, es probable que las selvas subhmedas ubicadas en elevaciones de poca altura en las costas mexicanas del Pacfico -incluso pequeos islotes con relieve poco pronunciado y suelos de escasa profundidad- estn sometidas a los efectos estresantes y desecadores del aerosol salino y el viento (Murphy y Lugo, 1995). Aunque este fenmeno no ha sido estudiado directamente, la desecacin y las altas concentraciones de sales en el medio ambiente pueden explicar la existencia de un tipo de vegetacin que podra ser descrita como y un matorral espinoso pobre en subhmedo, semiabierto aparente mente

Huatulco, Oaxaca, en donde los cactos columnares y candelabriformes, y los arbustos de Pereskia lychnidiflo- ra, cuyos tejidos suculentos son ms resistentes a las condiciones estresantes de ese hbitat, dominan la vegetacin (obs. pers.).

Funcionamiento ecolgico: ciclos y flujos Las tormentas ciclnicas son importantes en la determinacin de la precipitacin anual y su distribucin estacional en las regiones tropicales; en Mxico, esto ocurre sobre todo en la Pennsula de Yucatn y en la costa central del Pacfico, donde predomina la selva subhmeda (GarcaOliva et al., 1991; Garca-Oliva et al., en prensa; Murphy y Lugo, 1995). En esas regiones, los patrones de distribucin estacional de la lluvia tienden a ser aleatorios y errticos, a menudo con tormentas de corta duracin y gran intensidad [49 a 200 mm/hora o ms (Jack- son, 1977, y Lal, 1976, ambos citados en Garca-Oliva et al., en prensa)], las cuales dejan caer hasta 20% de la lluvia de todo el ao durante una sola tormenta [por ejemplo, en Chamela (Garca-Oliva et al., en prensa)]. Por lo tanto, no sorprende que esas tormentas tengan un gran potencial erosivo y, dado que la selva subhmeda se desarrolla principalmente en laderas (a menudo pronunciadas) de los cerros, y que los aguaceros de gran potencial erosivo suelen caer cuando la cubierta vegetal todava es escasa, muy al principio de la temporada de lluvias, esta selva es particularmente vulnerable a la erosin del suelo (Maass et al., 1988; Garca-Oliva etal., en prensa). Durante estos intensos aguaceros espordicos, el escurrimiento superficial [que equivale en promedio a 5.1% de la lluvia anual (Maass et al., 1988)1 y el flujo del agua a travs del horizonte inferior del suelo, contribuyen de modo importante al presupuesto hdrico de la selva subhmeda (Cervantes etal., 1988, citado en Maass, 1995) . El dosel intercepta aproximadamente 30% de la lluvia anual y de ese porcentaje 5-2% llega hasta el suelo de la selva en forma de escurrimiento superficial sobre los tallos (escurrimiento caudal) (Cervantes Servn, 1988) . Ese escurrimiento, sumado al goteo de las hojas, contiene nutrientes lixiviados de la biomasa viva y muerta, y constituye una de las diversas vas del ciclo de los nutrientes en la selva (Maass et al., 1994, p.2; MartnezYrzar, 1992). En la selva baja caducifolia la cantidad de biomasa area suma de 50 a 85 ton/ha (cifras de Chamela) [ms que en las selvas subhmedas estudiadas en otros pases (MartnezYrzar et al., 1992; Martnez-Yrzar, 1992; Castellanos etal., 1991)1 y est relacionada indisolublemen

especies, que se observa en tales situaciones. En esta vegetacin, los rboles de la selva subhmeda pueden exhibir una morfologa completamente distinta, ya que a menudo tienen el aspecto de arbustos compactos, a veces con hbitos aparentemente reptantes, como se observa en el litoral cercano a las bahas de

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te a la precipitacin pluvial y a la estatura de la vegetacin -de modo que se almacenan mucha ms energa y nutrientes en la biomasa de la selva hmeda y de la selva mediana subcaducifolia que en la de la selva baja caducifolia y la selva espinosa (Maass, 1995; Murphy y Lugo, 1986). Como lo destacan Martnez-Yrzar et al. (1992), es probable que las epfitas y los cactos colum- nares y candelabriformes contribuyan significativamente a la fitomasa global de la selva subhmeda, aunque es muy difcil cuantificar dicha fitomasa; ste es un tema que an est pendiente de estudio. El carcter netamente caducifolio de la selva subhmeda permite el retorno anual de la energa y los nutrientes al suelo en forma de un pulso sincronizado. El suelo es el principal sumidero de nutrientes como el nitrgeno y el fsforo y se supone que las bajas concentraciones de este ltimo representan el principal factor limitante de la productividad de la selva subhmeda en ciertas regiones. De hecho, la elevada eficiencia de uso de este elemento indica su probable papel clave en los ecosistemas de selva subhmeda (Sanford, citado en Maass, 1995; Jaramillo y Sanford, 1995; vase tambin Jara- millo y Maass, 1993). Como una posible consecuencia de ese ciclo mediado por la hojarasca, la mayor parte de los nutrientes del suelo est concentrada en los horizontes superiores de ste, de modo que 60% de ellos se encuentra en los 4 cm inmediatos a la superficie (Garca-Oliva, 1992). En este contexto, la hojarasca contiene 2.26% de nitrgeno (por lo que 136 kg/ha de este elemento regresan anualmente al suelo por este medio) y 0.108% de fsforo (cada ao regresan 3 kg/ha de este elemento) (Esteban et al., en prep., citado en Jaramillo y Sanford, 1995, cuadro 14.1, p. 349). Estas cifras son superiores a las registradas en las selvas subhmedas fuera de Mxico, y al compararlas con sus correspondientes observadas en la hojarasca de las selvas hmedas moderadamente frtiles, la primera de ellas es inferior, en tanto que la segunda es superior (Vitousek y Sanford, 1986, citados en Jaramillo y Sanford, 1995). La hojarasca contiene tambin otros minerales [calcio (170 kg/ha/ao), magnesio (25 kg/ha/ao), potasio (12 kg/ha/ao) y sodio] que son devueltos al sistema en proporciones similares a las que se encuentran de manera natural en el suelo (Sols, 1990, Esteban, 1986, ambos citados en Maass et al., 1994, p.3; Martnez-Yrzar, 1992, p.l; Jaramillo y Sanford, 1995). La cada al suelo de las hojas y su subsecuente degradacin y mineralizacin es, por lo tanto, una de las principales vas del ciclo de nutrientes en la selva subhmeda. En los suelos de Chamela, la mineralizacin neta de nitrgeno alcanza su mximo al comenzar las lluvias (que estimulan la degra

dacin de la hojarasca por los organismos descomponedores) precisamente cuando lo necesitan en grandes cantidades las plantas que empiezan a desarrollar su follaje (Garca-Mndez etal., 1991, citado en Jaramillo y Sanford, 1995). La cantidad media anual de hojarasca que se acumula en el suelo en Chamela vara entre 4 ton/ha en las laderas (con inclinacin promedio de 20) y 6.6 ton/ha en los arroyos (pendientes inferiores a 5 o), de la cual, aproximadamente 70% son hojas, 17% es material leoso, de 6 a 9% son restos de flores, frutos y semillas y 5%, materia orgnica fragmentada (Martnez-Yrzar y Sarukhn, 1990, citados en Maass etal., 1994, p. 3). Debido a la es- tacionalidad de las lluvias en la selva subhmeda, la hojarasca puede tardar hasta 22 meses en ser degradada y remplazada por completo, tiempo que es mucho mayor que en la selva hmeda, donde la materia orgnica puede descomponerse en unas cuantas semanas, pero mucho menor que en los bosques templados de coniferas, donde este proceso puede tardar ms de 20 aos (Martnez-Yrzar, 1992, p. 1). La cantidad total de la biomasa muerta presente en la selva, incluyendo la depositada en aos previos, consta de 51% de material leoso (como proporcin del total en trminos de peso seco), 41% de hojas, 4% de restos de flores, frutos y semillas y 4% de materia fragmentada (Patio, 1990). Sin embargo, slo la tercera parte de la biomasa leosa muerta se descompone en el suelo de la selva, ya que el resto queda suspendido en los rboles o arbustos, ya sean vivos o muertos en pie (Maass et al., 1995). De hecho, la cantidad de ramas muertas que quedan suspendidas de este modo es tan grande que obstaculiza en forma cuantificable la penetracin de la luz a travs del dosel hasta el suelo de la selva (Maass et al., en prensa). La cantidad de biomasa presente debajo del suelo es, en promedio, 30 ton/ha (Castellanos et al., 1991), de modo que la relacin de biomasa raz/biomasa tallo es mucho mayor en la selva subhmeda [0.41 en Chamela (ibid.')] que en la selva hmeda (alrededor de 0.12) (M. Maass, 1995, com. pers.). En consecuencia, la proporcin de nutrientes de la selva subhmeda almacenados en la biomasa area es menor que en la selva hmeda. La mayora de las races estn en la parte superior del perfil del suelo (ms de 60% ocupan los 20 cm superiores) y su tamao va casi siempre de pequeo (menos de 5 cm de dimetro) a fino (menos de 1 mm), con ms de 50% de las races finas concentradas en los 10 cm superficiales (Kummerow et al., 1990; Castellanos et al., 1991; Martnez-Yrzar, 1992; Murphy y Lugo, 1986). Las races gruesas y las races perforantes llegan a grandes profundidades, donde la humedad es mayor y ms persistente y donde cumplen mejor sus funciones de ancla

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je (Holbrook et al., 1995). Como consecuencia de la cada de hojas y la muerte de las races finas, as como de su degradacin (parcial), los nutrientes se acumulan en la superficie y los horizontes superiores del suelo durante la temporada de sequa (Garca-Mndez et ai, 1992; MartnezYrzar y Sarukhn, 1993). Estos nutrientes, despus de ser mineralizados por los organismos descomponedores y disueltos y traslocados en el perfil del suelo por el agua de lluvia, son absorbidos rpidamente por las races finas que brotan nuevamente durante la temporada de lluvias [en vez de ser lixiviados (Martnez-Yrzar, 1992; Kummerow et al., 1990)]. La importancia de las races finas en el ciclo de los nutrientes de la selva subhmeda se acenta porque el contenido de nitrgeno de dichas races es consistente mente mayor que el observado en las selvas hmedas o los bosques templados (Jaramillo y Sanford, 1995). En efecto, la tasa de renovacin de las races finas, cuya produccin se estima en 4.23 ton/ha/ao (valor semejante al de la produccin de hojarasca de las partes areas) y que se desprenden al comienzo de la temporada de sequa (Kummerow et al., 1990), puede ser otra va primaria del ciclo de los nutrientes en la selva subhmeda, sobre todo donde algunos de ellos son limitantes para el crecimiento vegetal (Cuevas, 1995). En apoyo a esta teora, cabe citar estudios en los que se ha demostrado que se incorpora ms nitrgeno al suelo gracias a la muerte y regeneracin cclica de races finas, que a la hojarasca (Vitousek y Sanford, 1986, citados en Jaramillo y Sanford, 1995), y que la asignacin de nitrgeno y fsforo a las races aumenta en condiciones de escasez de nutrientes o agua (Mooney, 1972, citado en Jaramillo y Sanford, 1995) La precipitacin seca y hmeda tambin es fuente de nutrientes, ya que en Chamela entran al sistema 35-5 kg/ha/mes (de sodio, potasio, calcio y magnesio) en forma de polvo durante la temporada de sequa (sobre todo entre marzo y mayo) (annimo, 1989). Durante la temporada de lluvias se depositan otros 5.9 kg/ha/mes de nutrientes, entre los cuales el sodio y el potasio son los ms significativos; esto refleja la importancia del mar como fuente de minerales atmosfricos en las selvas subhmedas de las regiones costeras ( ibid.). Puesto que la presencia de bacterias Rhizobium fijadoras de nitrgeno atmosfrico es casi universal entre las leguminosas, plantas preeminentes en la selva subhmeda, es probable que dichas bacterias tengan un papel considerable como fuente de nutrientes en estos ecosistemas (Holbrook et al., 1995). Las micorrizas tambin son comunes en la selva subhmeda; ah, al igual que en la selva hmeda, predominan las asociaciones
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forman asociaciones ectomicorrcicas (Hgberg, 1986, citado en Jaramillo y Sanford, 1995; Cuevas, 1995; Holbrook et al., 1995). Adems de facilitar el acceso de las plantas a los nutrientes del suelo, las micorrizas tambin traslocan agua desde el suelo hacia las races de aqullas; empero, todava no se esclarece la importancia de ese fenmeno en lo que respecta a las relaciones hdri- cas de las plantas (Holbrook et ai, 1995). Varios autores (Singh etal., 1989, Raghubanshi et al., 1990, ambos citados en Jaramillo y Sanford, 1995) suponen tambin que la biomasa microbiana del suelo acta como un importante sumidero de nutrientes durante la temporada de sequa, el cual libera carbono, nitrgeno y fsforo en forma mineral con las primeras lluvias, momento en el cual esos organismos mueren o son depredados. Por consiguiente, durante ese periodo, los microorganismos funcionan como una importante fuente de nutrientes al comienzo del crecimiento de las plantas, fenmeno que amplifica la menor competencia por los nutrientes como consecuencia del desplome de esas poblaciones microbianas {ibid.). Adems, Jaramillo y Sanford (1995) sugieren que la mineralizacin de la biomasa microbiana en la selva subhmeda no slo es una va importante del ciclo de los nutrientes al principio de la temporada de crecimiento, sino durante todos los meses de la poca de lluvias, en vinud del efecto que tienen las fluctuaciones de la humedad del suelo (debidas a la discontinuidad de la precipitacin pluvial durante esa temporada) sobre las poblaciones microbianas del suelo, lo que quizs d origen a ciclos de liberacin e inmovili zacin" de los nutrientes.

Estrategias indgenas de manejo de los recursos naturales Plantas domesticadas y etnobotnica de la selva subhmeda Como se vio en la parte introductoria de este captulo, la selva subhmeda es el hbitat ancestral de muchas plantas y animales domesticados importantes, tanto en Mxico como en el resto del mundo. Entre ellos cabe citar, por un lado, el maz, los frijoles y el arroz, as como el camote, el cacahuate, el jitomate, el algodn, el sorgo y los pastos forrajeros; por el otro, estn animales como el bovino domstico de raza ceb {Bos indicas) y la gallina {Gallas gallus) (Gmez-Pompa, 1985; Janzen, 1986). Algunas de las regiones selvticas subhmedas de Mxico en las que surgieron civilizaciones antiguas, como la mixteca en Oaxaca y Guerrero y la maya en la regin norte de Yucatn, pudieron ser los centros originales de

(micorrizas

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arbuscular), aunque algunas plantas