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1. 1.1 a) b) 1." 1.& Organismo causal Nombre e la !laga Nombre cientfico: Cronartium s!!. Nombres comunes Roya del pino Pine rust Nomencla#ura #a$on%mica Clase Orden Familia Gnero Especie : : : : : Pucciniomycetes Pucciniales Cronartiaceae Cronartium arias especies
!ebido a "ue Cronartium tiene cerca de #$ especies distribuidas en todo el mundo %&nde' fun(orum)) describimos a continuaci*n los detalles m+s importantes de las especies m+s conocidas y de las "ue se cuenta con mayor informaci*n, 1.&.&. Cronartium coleosporioides Poco se sabe sobre los re"uerimientos para la infecci*n, -a inoculaci*n artificial de pinos y .ospedantes alternantes .a sido satisfactoria con una aspersi*n de una suspensi*n de esporas o por espol/orear esporas sobre el folla0e y lue(o incubarlas a 1$$2 de 3R por 45 .oras a apro'imadamente 5$6C, 7 diferencia de la mayor parte de royas de tallo) C. coleosporioides crece /erticalmente de la infecci*n inicial) disemin+ndose dentro de las ramas centrales y sobre la corona, -a temperatura *ptima para la (erminaci*n de las aeciosporas es cerca de 186C y de las teliosporas y basidiosporas de 18 a 516C, El .ospedante alternante Castilleja sp,) /i/e a lo lar(o de los bordes de la carretera y en campos abiertos) donde el ambiente puede ser menos fa/orable para el .on(o, Asociaciones Por lo (eneral) e'tensas masas de resinas son asociadas con los cancros, -os +rboles pueden estar predispuestos para el ata"ue de escaraba0os de corte9a,
-os +rboles debilitados por la roya son atacados por escaraba0os de corte9a, -os insectos al parecer influyen un poco en el decaimiento) aun"ue ste sea casi todo por la pudrici*n ro0a de cora9*n causada por Phellinus pini, 7s) pocos +rboles a la madure9 pr*'ima) .an sido muertos directamente por esta roya, Ciclo e +i a con cinco ,ases e es!oras El ciclo de /ida consiste de cinco fases de esporas, -as cinco fases de esporas en orden consisten de :permo(onia %O)) 7ecia %&)) ;redinia %&&)) <elia %&&&) y =asidia %& ), -a infecci*n inicial es causada por las basidiosporas en las acculas del pino "ue resultan en sntomas como cancros o ampollas en las ramas y la madera de los fustes, !espus de esto) las aeciosporas se trasladan al .ospedante alternante y produce la telia y basidiosporas, ;sualmente cuando la roya afecta a P. banksiana y P. contorta) un ciclo de /ida .eteroecious dura dos a>os o m+s, :in embar(o) para otros pinos) la roya tiene un ciclo corto de aecia "ue tiene un ciclo de /ida autoecious, -a terminaci*n del ciclo de /ida de la roya es complicada por factores (enticos y ecol*(icos, Ciclo e +i a e la ,orma e ro*a -e#eroecious -as basidiosporas de telia sobre las :crop.ulariaceae infectan las acculas de pino en el /erano, El desarrollo de las espermatias a finales del /erano y oto>o producen (otitas anaran0adas, El .on(o desarrolla dentro de las ramas y forma espermatias sobre los pinos en a(osto %EE;;), !urante un perodo lar(o de in/ierno) la infecci*n y el micelio .acen "ue la aecia ocurra en la prima/era si(uiente, -as corte9as infectadas ele/adas y la aecia se abren camino a la superficie de la corte9a y dispersan las aeciosporas anaran0adas, !espus de la esporulaci*n aecial) la corte9a muere) pero permanece le/antada y +spera, -a esporulaci*pn aecial a menudo es suprimida o al parecer ausente en los bordes de /ie0os cancros del tronco o fuste, -as aeciosporas infectan las .o0as de las :crop.ulariaceae "ue resulta en la formaci*n uredinial despus de 5-? semanas y la telia despus de 8 semanas tanto sobre la superficie inferior de .o0as como sobre tallos, -as basidiosporas son producidas sobre los .ospedantes alternantes durante finales del /erano, Ciclo e +i a e la ,orma e ro*a au#oecious Otras dos formas del oeste %EE;;) representan las formas autoecious) "ue consisten en la etapa aecia sobre el pino .ospedante solamente y no tienen uredinia) telia y basidia sobre un .ospedante alternante, Estos .an sido confirmados por resultados de inoculaci*n y morfolo(a del tubo (erminati/o, 1.&... Cronartium quercuum C. quercuum es un par+sito perenne "ue /i/e en el te0ido de sus .ospedantes %especies de Pinus) produciendo una .ipertrofia o a(allas, Este es un par+sito obli(ado "ue re"uiere dos .ospederos alternantes /i/os) uno es el pino y otro el Quercus %roble)) cerca uno del otro para completar el ciclo de /ida, El .on(o no puede diseminarse entre los +rboles de pino) pero debe /ol/er a un +rbol de Quercus para producir las esporas "ue a su turno infectan +rboles de pino,
C. quercuum produce cinco distinti/os tipos de esporas) cada una con una @nica funci*n, !os tipos) la espermatia y la aeciospora) ocurren sobre las a(allas en los tallos o ramas de los pinos y tres tipos) las urediniosporas) teliosporas y basidiosporas) ocurren sobre el en/s de las .o0as de los Quercus, 3o0as 0*/enes de Quercus son infectadas en la prima/era por las aeciosporas lle/adas por el /iento desde a(allas de los pinos) los nue/os %no infectados) pinos se infectan m+s tarde en la prima/era por las basidiosporas lle/adas por el /iento desde .o0as de Quercus infectadas, C. quercuum no re"uiere de una .erida para infectar a Auercus o Pinus) pero m+s bien puede infectar te0idos del .ospedante sano "ue est+n emer(iendo o son suculentos) directamente o por los estomas, El te0ido m+s duro de Quercus y Pinus no puede ser infectado, -as esporas del .on(o re"uieren .umedad para (erminar e infectar tanto Pinus como Quercus, 1.. Sin#oma#olog(a * a/os
C. coleosporioides causa los si(uientes sntomas: Puntos de crecimiento: Formas anormales, 3o0as: -esiones) amarillamiento o muerte, <allos: !ecoloraci*n interna y e'terna) cancros) crecimiento anormal) e'udadosB muerte re(resi/a) micelio /isible) rotura de ramas, <oda la planta: muerte) muerte re(resi/a) distorsi*n) arrosetamiento, C. Quercus causa los si(uientes sntomas: Produce dos tipos de a(allas: fusiformes y (lobosas, ;na a(alla de0ar+ crecer una nue/a capa de CpielD en el a>o corriente y re/entar+ otra /e9 un a>o despus, <odas las formas de C. quercuum en el Noreste de EE;; y Este de Canad+ causan a(allas (lobosas, 1.0 1e ios e iseminaci%n
C. coleosporioides -as pr+cticas de sil/icultura son cla/es en la pre/enci*n de la dispersi*n de la roya, -a in/esti(aci*n muestra "ue la distribuci*n y la ubicaci*n al establecer la plantaci*n son importantes) ya "ue .ay /ariaci*n si(nificati/a en la incidencia de la roya asociada con el a>o de establecimiento de la plantaci*n, -a incidencia de la roya en plantaciones adyacentes dentro de blo"ues tambin /ara considerablemente con el a>o de la siembra, -os lar(os perodos de incubaci*n de Cronartium .acen "ue las infecciones latentes no puedan ser f+cilmente detectadas) a no ser "ue la cuarentena de posentrada sea aplicada,
El micelio aecial perenne puede ser transportado si el material de pino incluye la corte9a, -os .ospedantes alternantes de C. coleosporioides son male9as sil/estres) las cuales no se comercian internacionalmenteB sin embar(o) al(una especie podra entrar en el comercio como .ortali9a o material muestra para in/esti(aci*n, En este caso) por"ue estos son caducos y la infecci*n es restrin(ida a las .o0as) no debera .aber nin(@n ries(o en el en/o de material inacti/o, 7simismo) no .ay nin(@n ries(o en el mo/imiento de semillas de Pinus o polen, En Norteamrica y el este de 7sia .ay muc.a /ariaci*n (entica en la poblaci*n de pino con un n@mero de /ariedades y ra9as, Con factores ecol*(icos con/enientes relacionado al pino y las especies .ospedantes alternantes :crop.ulariaceae) entonces puede ocurrir la enfermedad, Partes de la planta "ue transportan la pla(a en el comercio internacional: - Corte9a) medio de crecimiento "ue acompa>a a las plantas) .o0as) tallos, Partes de la planta "ue no transportan la pla(a en el comercio internacional: - =ulbos) tubrculos) cormos) ri9omas) frutos) flores) conos) c+li9) semilleros) plantas micropropa(adas) races) semillas /erdaderas) madera, C. quercuum -as aeciosporas y las basidiosporas son diseminadas por el /iento y la aecia puede ser dispersada a lar(as distancias, En los procesos de cuarentena) el estado aecial es el punto cla/e de inspecci*n, -as aecias son f+cilmente lle/adas con las pl+ntulas o material /i/o infectado y este puede ser r+pidamente introducido en nue/as +reas, El lar(o perodo de incubaci*n de las royas causadas por Cronartium spp,) .acen "ue las infecciones latentes f+cilmente no sean detectadas a no ser "ue la cuarentena de posentrada sea aplicada, -os .ospedantes alternantes de C. quercuum son plantas sil/estres) le>osas) muc.as de las cuales improbablemente son comerciali9adas internacionalmente, :in embar(o) al(una Castanea y Quercus spp,) podran entrar en el comercio, Como estos (neros son caducos y la infecci*n es restrin(ida a las .o0as) no debera .aber nin(@n ries(o en el en/o de material, 7simismo no .ay nin(@n ries(o en el mo/imiento de semillas o polen de Pinus spp, , 3ist*ricamente) el fracaso de los .orticultores para conocer el ciclo de /ida de C. quercuum) .a .ec.o "ue pro(ramas de multiplicaci*n de .ospederos alternantes .aya causado epidemias de C. quercuum
".
El pat*(eno .a sido reportado por :EN7:7 en la Re(i*n :an Eartn) en sac.a inc.i %Plukenetia volubilis)) en las pro/incias de :an Eartn) Eoyobamba y <ocac.e, -as di/ersas especies de Cronartium) est+n distribuidas a ni/el de los continentes) americano) europeo) asi+tico, Entre estas especies e'isten dos principales para nuestro pas) ya "ue son las "ue se encuentran m+s cercanas (eo(r+ficamente al Per@) ellas son C. coleosporioides y C, quercuum) los cuales se encuentran en Centro 7mrica y :udamrica respecti/amente, -a distribuci*n actual de las especies de Cronartium se puede apreciar en el Cuadro N6 1, &. 5os!e an#es
-os .ospedantes principales y alternantes de cada una de las especies de Cronartium se detallan en el Cuadro N6 1, 7dem+s) en el Cuadro N6 5) se describe las especies de .ospedantes alternantes de Cronartium "ue .an sido reportadas para el Per@ y "ue podran inter/enir en el ciclo de la enfermedad, En el Per@) se .a reportado este pat*(eno en la Re(i*n :an Eartn) afectando a sac.a inc.i %Plukenetia volbilis), Posiblemente) este sea su .ospedante alternante) no conocindose .asta el momento si est+ afectando a especies forestales como el pino, .. Acciones e con#rol
1ane6o in#egra o e !lagas Es la cla/e de la estrate(ia de control) particularmente en semilleros) especficamente una mala fertili9aci*n e irri(aci*n pueden pro/een *ptimas condiciones para el desarrollo de la enfermedad, Con#rol 7u(mico En los semilleros) C. coleosporioides puede ser controlado con aplicaciones de fun(icidas como el ferbam, 18#o os sil+ocul#urales -a remoci*n de los +rboles infectados tan r+pido como pueda .acerse) reduce el /olumen de esporas capaces de resultar en una nue/a infecci*n y tambin podra fa/orecer al(una resistencia indi/idual de los +rboles, :tocFs enfermos no deberan plantarse,
-a erradicaci*n de .ospedantes infectados alrededor de los semilleros puede ser beneficioso, -a erradicaci*n del .ospedante alternante no es pr+ctico) debido a "ue estos son male9as "ue est+n ecol*(icamente ampliamente distribuidas, :i es posible) sin embar(o) los semilleros de pinos deberan estar locali9ados le0os de potenciales fuentes de infecci*n, -a erradicaci*n de los .ospedantes alternantes adyacentes a los semilleros puede ser econ*micamente factible, C. coleosporioides re"uiere considerable sombra y si el semillero es locali9ado le0os del .ospedante alternante) la incidencia de la enfermedad debera ser reducida, Es#ra#egia e cor#e -os +rboles enfermos pueden ser detectados en tempranas etapas y eliminados, -os ciclos de cortes en campos afectados de 58 a>os de edad permitir+n sal/ar los +rboles enfermos, -a in/esti(aci*n en culti/ares de pino (enticamente resistente pueden conducir al control acertado de C. coleosporioides.
Cua ro N9 1. Carac#er(s#icas !rinci!ales e algunas e las es!ecies e Cronartium a ni+el mun ial Es!ecie Dis#ribuci%n 5os!e an#e !rinci!al Pinus banksiana %0acF pine), Pinus contorta %lod(epole pine), Pinus contorta var. latifolia %-od(epole pine)) Pinus contorta var. murrayana %sierra lod(epole pine), Pinus coulteri %bi(-cone pine), Pinus engelmannii %apac.e pine), Pinus jeffreyi %Geffrey pine)) Pinus montezumae %monte9uma pine)) Pinus ponderosa /ar, scopulorum Pinus attenuata %Fnobcode pine)) Pinus banksiana %0acF pine)) Pinus contorta %lod(epole pine), Pinus contorta /ar, latifolia %-od(epole pine)) Pinus echinata %s.ortleaf pine)) Pinus elliottii %slas. pine)) Pinus glabra %spruce pine)) Pinus jeffreyi %Geffrey pine)) Pinus mugo %mountain pine)) Pinus nigra %blacF pine)) Pinus pinaster %maritime pine)) Pinus ponderosa %ponderosa pine)) Pinus pungens %tabel Eountain pine)) Pinus resinosa %red pine)) Pinus rigida %pitc. pine)) Pinus serotina %pond pine)) Pinus sylvestris %:cots pine)) Pinus taeda %loblolly pine)) Pinus virginiana %scrub pine) 5os!e an#es al#ernan#es Castilleja californica, C. integra, C. latifolia, C. la a, C. linariifolia, C. mutis, C. patriotica, C. sessiliflora, C. suksdorfii, C. sulphurea y C. !ightii, "rthocarpus luteus, Pedicularis bracteosa y P. groenlandica. Especies de la familia :crop.ulariaceae,
Cronartium coleosporioides
Cronartium comandrae
Pinus banksiana %0acF pine)) Pinus contorta %lod(epole pine)) Pinus echinata %s.ortleaf pine)) Pinus mugo %mountain pine)) Pinus ponderosa %ponderosa pine)) Pinus resinosa %red pine)) Pinus rigida %pitc. pine)) Pinus sylvestris %:cots pine) Cronartium comptoniae Norteamrica: Canad+) ;:7, :ecundarios: Pinus coulteri %bi(-cone pine)) Pinus densiflora %Gapanese umbrella pine)) Pinus jeffreyi %Geffrey pine)) Pinus muricata %bis.op pine)) Pinus nigra %blacF pine), Pinus pinaster %maritime pine)) Pinus pungens %tabel Eountain pine)) Pinus radiata %radiata pine)) Pinus taeda %loblolly pine)) Pinus virginiana %scrub pine)
Eyricaceae: Comptonia peregrina, #yrica gale) #yrica carolinensis I#orella caroliniensisJ y #. corifera I#orella ceriferaJ %artificialmente), El (nero Comptonia no ocurre en Europa pero #. gale esta ampliamente distribuida sobre suelos pobres en el Noroeste de Europa,
Cronartium flaccidum
Europa y 7sia
Cronartium fusiforme
7sia: &ndia y Nepal Europa: Rusia 7sia: Gap*n Europa: Rusa, 7sia: C.ina) &ndia) Gap*n) Lorea !PR) Rep, Lorea) Filipinas, 7mrica Central: =eli9e) Costa Rica) Cuba) El :al/ador) 3onduras) Nicara(ua) Panam+, Norteamrica: Canad+) E'ico) ;:7, 7mrica del :ur: Gu*ana Europa 7sia Norteamrica: Canad+) ;:7,
%entiana asclepiadea, &oasa triphylla /ar. vulcanica, #. arvense, #. Pinus spp,) Pinus densiflora %Gapanese cristatum) 'emesia umbrella pine)) Pinus halepensis versicolor, Paeonia %7leppo pine)) Pinus koraiensis %fruit officinalis, Pedicularis pine)) Pinus mugo %mountain pine)) palustris, 3ospedantes Pinus pumila %!Karf :iberian pine)) sil/estres: Pinus tabuliformis %c.inese pine$, Pinus #elampyrum sylvaticum, takahasii , Pinus !allichiana %blue pine)) Phtheirospermum Pinus massoniana, Pinus nigra, P. japonicum, (iphonostegia pinaster, P. pinea, P. sylvestris chinensis, )inceto icum ample icaule, ). hirundinaria. Principales: Castanea spp,) *agus spp,) Auercus spp,) Quercus Pinus taeda) Pinus spp, nigra %Kater oaF)) Quercus palustris %pin oaF), :e(@n :ecundarios: Pinus spp,) Pinus elliottii el :7G C.ile: Castanea +slash pine$, Pinus palustris +longleaf sp,) Castanopsis sp,) pine$, Pinus rigida +pitch pine$, Pinus &ithocarpus sp, serotina +pond pine$. :ecundarios: (!ertia alata) Pinus ro burghii %c.ir pine) (!ertia angustifolia) (!ertia cordata Pinus pumila %!Karf :iberian pine)) Pinus sibirica %:iberian stone pine) Castilleja %paintbrus.es)) Pedicularis %louseKort)
Cronartium quercuum
Pinus banksiana %0acF pine)) Pinus echinata %s.ortleaf pine)) Pinus sylvestris %:cots pine)) Pinus virginiana %scrub pine)
Castanea %c.estnuts)) C. dentata) C. mollissima %.airy c.estnut)) C. pumila %7lle(.eny c.in"uapin)) Pinus spp,) Quercus spp,
,ibes spp, Pinus spp,) ,ibes %currants)) ,, nigrum %blacFcurrant) :il/estres: Castilleja %paintbrus.es)) Pedicularis %louseKort)
Cronartium ribicola
Cua ro N9 ". Relaci%n e es!ecies e -os!e an#es al#ernan#es e Cronartium s!!. !resen#es en el Per3 5os!e an#e Castilleja alpicola Castilleja arvensis Castilleja cerroana Castilleja fissifolia Castilleja laciniata Castilleja peruviana Castilleja profunda Castilleja pseudopallescens Castilleja pumila Castilleja vadosa Castilleja virgata Castilleja virgayoides %entiana caspaltensis %entiana sedifolia Regiones -a -ibertad 7ma9onas) Ca0amarca) Cu9co) 3u+nuco) Gunn) -ima y :an Eartn 7ncas.) Ca0amarca) 3u+nuco) Gunn) -ima) -a -ibertad 7ncas.) Ca0amarca) Cu9co) 3uanca/elica) Gunn) -a -ibertad 7purimac) Cu9co 7ma9onas) Ca0amarca) -a -ibertad 7ncas.) 7re"uipa) 7yacuc.o) Ca0amarca) 3u+nuco) -ima 7purimac 7ncas.) Cu9co) 3u+nuco) Gunn) Puno 7ma9onas) 7ncas.) Ca0amarca) -a libertad) -ima) Pasco 7ncas. Cu9co 7ncas.) Gunn) -ima) Pasco 7ma9onas) 7ncas.) 7yacuc.o) Ca0amarca) Cu9co) 3u+nuco) Gunn) -ima) -a -ibertad) Pasco 7ma9onas) Ca0amarca) -ambaye"ue) -ima) Piura m.s.n.m. #$$$-#8$$ $-?8$$ ?8$$-#8$$ ?$$$-#$$$ 18$$-?8$$ 58$$-?8$$ $-?8$$ 58$$-?$$$ ?$$$-#8$$ 58$$-#$$$ ?$$$-?8$$ ?8$$-#$$$ 5$$$-?$$$ 18$$-#$$$ $-?$$$
&oasa triphylla &oasa spp, %#$ especies) ?5 endmicas) #yrica parvifolia 7ncas.) Ca0amarca) Piura #yrica pavonis Cu9co) -ima 7ma9onas) 7ncas.) Ca0amarca) Cu9co) 3u+nuco) Gunn) #yrica pubescens -ima) -a libertad) Pasco) Piura) Puno) :an Eartn ,ibes spp, %1M especies) arias N endmicas) Castanea dentata arias Castanea spp, arias Quercus spp, arias
0.
Im!ac#o econ%mico
C. coleosporioides mata plantones y causa muerte re(resi/a de ramas) produce resina) cancros perennes en el tronco o fuste y anilla y mata los +rboles de toda edad y reduce la calidad del tronco para madera y pulpa, Este causa el mayor da>o en los bos"ues occidentales de Norteamrica, :obre +rboles (randes forma cancros lar(os sobre el tallo principal) reduciendo el /alor de los +rboles, 7un"ue la roya por Cronartiun causa muy importantes enfermedades alrededor del mundo) la abundancia y pato(enicidad de esta roya depende de la abundancia de su .ospedante. C. coleosporioides puede da>ar semilleros
r+pidamente) pero cuando los semilleros de 5 o ? a>os de edad fueron inoculados artificialmente) fue obtenida menos del 12 de infecci*n, Esto indica "ue P. banksiana es m+s susceptible a la infecci*n durante el primer a>o de crecimiento) pero las obser/aciones de campo indican "ue C. coleosporioides puede infectar +rboles de todas las edades, :. 1,5,?,Fuen#es e in,ormaci%n C7=&) 5$$M, CCrop Protection CompendiumD, =ase de !atos, &nde' fun(orum, .ttp:OOKKK,inde'fun(orum,or(ONamesONames,asp :er/icio 7(rcola y Ganadero, Eanual de reconocimiento de pla(as forestales cuarentenarias, 1MN pp, :antia(o,
FOTOGRAFIAS DE LOS S;NTO1AS < SIGNOS DE DI=ERSAS ESPECIES DE Cronartium EN EL 1>NDO Cronartium comandrae
:i(nos de C. comandrae e'puestos por las 3ospedante alternante Comandra sp,) ardillas) al alimentarse de la corte9a de pino afectada por C. comandrae
<pico cancro en forma de .uso sobre un tallo principal de Pinus ponderosa) las ra0aduras y el secamiento de la corte9a sobre las +reas le/antadas es causado por la erupci*n de la aecia,
Cronartium ribicola
Comparaci*n de ampollas aeciales de C. ribicola /ar, ribes sobre Pinus lambertiana %a) con las de C. ribicola /ar, pidicularis sobre Pinus koraiensis %b),
Cronartium coleosporioides
de
7ecia de C. coleosporioides
Cronartium comptoniae
Cronartium quercuum
Fase aecia
Cronartium fusiforme