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Filogenia molecular para el Genero Fissurella (Mollusca:Vetigastropoda), gen citocromo b

Luis Huircn Laboratorio de Zoologa Sistemtica, Escuela de Ciencias del Mar, Facultad de Ecologa y Recursos Naturales, Universidad Andrs Bello. Repblica 237. Santiago Chile. l.huircan@uandresbello.edu

Resumen: En el presente trabajo se presenta un estudio de las relaciones filogenticas para cinco especies del genero Fissurella: F. costata, F. mxima, F. latimarginata , F. cumingi y F. crassa. Donde F. cumingi y F.costata presentan una distribucin latitudinal en el litoral mas reducido a diferencia de las otras, audiendo a una posible relacin filogentica entre estas. A travs del rbol filogentico se determinan 2 relaciones entre (1) F. mximaF.costata, y (2) F.cumingi y F.latimarginata, donde aparentemente estaran primando las caractersticas de la zonacin intermareal que comparten por sobre las diferencias bioclimticas que existe a lo largo de la costa chilena. Palabras clave: rbol filogentico, Fissurella, DNA mitocondrial Abstract: This paper presents a study of phylogenetic relationships for five species of the Fissurella genus: Fissurella: F. costata, F. mxima, F. latimarginata , F. cumingi y F. crassa.. Where F. cumingi and F. costata have a latitudinal distribution in the small coastal unlike most others, audiendo a possible phylogenetic relacionship between them. Through the phylogenetic tree are determined 2 relationshipd entre (1) F.maxima- F. costata y (2) F. cumingi- F. latimarginata wheew would apparently prioritizing the features of intertidal zonation in their shared bioclimatic differences that exists along the Chilean coast. Key words: phylogenetics tree, Fissurella, mitochondrial DNA Introduccin: El phylum Molluca corresponde a uno de los dos grupos mas numerosos de mayor xito evolutivo existente, lo cual facilitando el estudio para comprender como se han diversificado tanto morfolgicamente y fisiolgicamente, ocupando gran parte de los hbitat en el planeta. Fissurella es uno de los gneros que comprende la familia Fissurellidae, del suborden Vetigastropoda Salvini-Plawen 1980, de la Clase Gastropoda. Este phylum es el segundo grupo con mayor diversidad y cantidad de especies (Margulis & Schwuartz, 1988; Monge-Njera, 2003) Se ha determinado que el phylum Mollusca, evolucionaron a partir de un gusano plano, acelomado, no segmentado, de muy pequeo tamao. La mayor parte de la diversidad de los moluscos se relaciona con sus adaptaciones a diferentes hbitat y formas de vida, y con una amplia variedad de modos de alimentacin que van, desde los filtradores sedentarios a

la depredacin activa. Dentro de este filo hay muchas adaptaciones para conseguir el alimento, y una enorme variedad estructural y funcional de la rdula, particularmente en los gastrpodos (Hickman et al, 2006) El suborden Vetigastropoda es una de las categoras con mayor aceptacin dentro de los Gastrpodos, pero el nmero de taxones y el de especies comprendidos aun no se ha establecido con exactitud. Se considera como carcter distintivo del grupo, la presencia de las estructuras sensoriales denominadas bursiculos ctenidiales (Voltzow et al. 2004). La mas reciente hiptesis de filogenia considera la cavidad paleal y sus estructuras, permitiendo infers una asociacin en monofilia de Vetigastropoda, y que cada familia es monofiltica (Ponder & Linderberg, 1997)5 Las especies de Fissurella de la plataforma del pacifico Suroriental corresponden al 20%, distribuyndose desde Per &S hasta el Sur de Chile (55S) McLean (1984) propuso una clasificacin, que ha sido ampliamente aceptada utilizndose de referencia para diferentes estudios, desde los estrictamente biolgicos hasta aquellos relacionaos con las pesqueras de Fissurella. Adems, ha servido para sustentar la elaboracin de claves para la determinacin de las especies que habitan en el Pacifico Suroriental. As como tambin la han propuesto otras claves elaboradas por Oliva & Castilla (1992), y otra de, Aldea & Valdovinos, 2005), donde se reconocen 10 especies. En el Pleistoceno, los repetidos cambios climticos alteraron significativamente los lmites de distribucin de muchas especies marinas por variaciones de los niveles del mar. Donde muchas especies quedaron aisladas a los mrgenes continentales y en respuesta a las nuevas condiciones ambientales divergieron originando nuevas especies (Roy et al 1996). En ambientes marinos las especies, en particular las litorales bentnicas, estn representadas por poblaciones diversas a lo largo de la costa, de modo que el flujo gnico puede ocurrir entre poblaciones muy distantes. Al contrario, para las especies ssiles es escaso el flujo gnico quedando supeditado al poder de migracin que tengan sus propgalos en las corrientes marinas, pero la existencia de barrera externas es un factor limitante. Las corrientes son las que favorecen el flujo gnico. (Palumbi, 1994) . La dificultad de determinar patrones de similitud entre los organismos con distinta estructura, fue superada por Henning en los aos 60 creador de la escuela cladista y la reconstruccin filogentica, donde estableci que la relacin de los seres vivos debe realizarse en base a la distincin de los grupos monofilticos, considerando caracteres homlogos. Un carcter homologo en dos o ms taxa cuando es derivado del mismo carcter de su ancestro comn ms cercano y, por lo tanto, contiene informacin evolutiva (Cecchi et al 2001) Las especies actuales permiten una reconstruccin de la historia evolutiva mediante relaciones morfologas y lo que actualmente se est ocupando es la filogenia a travs de estudios moleculares. Con la bsqueda de marcadores moleculares y el anlisis comparativo de las secuencias de macromolculas como protenas, citocromo (b, y c), hemoglobina y cidos nuclicos se han obtenido evidencias para realizar una aproximacin parcial a la historia evolutiva de los metazoos. Ya que el ADN no solamente tiene una presencia universal, tambin contiene toda la informacin estructural y funcional de los

seres vivos. Los genes no solo tienen la informacin, sino, que tambin controla y regulan la expresin de los caracteres, por ende cualquier cambio del carcter no es ms que una consecuencia de una mutacin del gen (Nei & Kumar, 2000). El objetivo del presente trabajo es analizar DNA mitocondrial (altamente conservado y no posee intrones) del gen citocromo b, apoenzima (CYTB) para cinco especies del genero Fissurella. Donde se requiere establecer una relacin filogentica en especies que presentan similares distribucin a lo largo de las costas de Chile. Se tomo un outgroup de la familia Haliotidae. De esta forma F. costata Lesson, 1831 y F. cumingi Reeve, 1849 deberan estar ms emparentadas de acuerdo a la distribucin que presentan, mientras que F. mxima Sowerby, 1835, F. latimarginata Sowerby, 1835 y F.crassa Lamarck, 1822, deberan pertenecer a un grupo hermano de las especies anteriormente mencionadas. Metodologa La distribucin latitudinal de las cinco especies consideradas en este estudio, corresponde a la siguiente: (1) F. crassa, se localiza desde Haurmey, Per (1006 S) hasta punta Pulga, Isla de Chilo, Chile( 4206S), (2) F. mxima, su distribucin es extensa desde Huarney, Per (1006) hasta Lirquen, Chile (3641); (3) F. latimarginata, desde Chiclayo, Per(647) hasta zona del Rio Bio Bio (36 48), (4)F. costata desde Pta. Pichalo (1936S) hasta Guabun, Isla de Chilo (4206); (5)F. cumingi desde Matamari, Per (17S) hasta Mehuin, Valdivia, Chile (3923S). A partir de esta distribucin se distinguen 2 grupos, el Grupo A (especie 1, 2 y 3) que presentan una distribucin ms extensa y el Grupo B (especie 4 y 3) que presentan una distribucin ms acotada. A partir de la base de datos de NCBI (National Center Biotecnology Information), que se encuentra libremente en internet, se obtuvo la secuencia del Locus AY940939 con 348 pb del gen citocromo b (cytb), mitocondrial. Esta secuencia se obtuvo para las cinco especies que corresponden al mismo gnero. Mientras que para Haliotis sorenseni se obtuvo la secuencia del locus AY817722 con 287 pb, del gen citocromo b, mitocondrial. Estos 6 individuos fueron trabajados en el programa Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA versin 5, Tamura et al, 2011). Donde se aplico el anlisis filogentico se aplico el modelo de Jukes- Cantor, y un Bootstrap con 1000 replicas. Resultados El outgroup quedo definido por Haliotis sorenseni, mientras que el ingroup por el gnero Fisurella, donde se pueden observar dos grupos clados El grupo A quedo dividido, siendo F. costata mas cerca a F. mxima, que a F. cumingi al contrario de lo propuesto en este trabajo (Fig. 1). Y se observa que F. cumingi y F. latimarginata serian especies ms basales que F. mxima, F. costata y F. crassa, esta ltima se comporta como grupo hermano de estas. Las especies de los dos grupos no muestran una concordancia en cuanto a la distribucin que presentan, englobando a F. costata y F. cumingi que tienen una distribucin mucho ms restringida a diferencia del resto.

Discusin y Conclusin Este estudio evidencia que las asociaciones de las especies del gnero Fissurella en Chile, nos se relaciona con las caractersticas ambientales de las regiones faunsticas de los microambientes de las distintas regiones costeras del litoral Pacfico Suroriental. A diferencia de estudios realizados por Olivares et al. 2011 tras analizar el mismo gnero, encontraron que F. crassa es la especie ms basal del genero, a diferencia de lo que encontramos en ese trabajo donde F. crassa se comporta como grupo hermano de F. mxima, F. costata. Sera bueno hacer una revisin de ese gnero en especial, o analizar otro tipo de gen que comparten A pesar de ese error se pueden ver dos grupos totalmente cercanos que son (1) F. mxima con F. costata y (2) F. latimarginata con F. cumingi. Una de las caractersticas que comparten F. mxima y F. costata, es la superficie que ocupan en el intermareal rocoso que se encuentran expuesto al oleaje, y en el intermareal bajo y submareal cohabitando con algas como lesonia (Mc lean, 1984). Mientras que para el segundo grupo, ambas especies ocupan el nivel ms bajo del intermareal, siendo considerado submareal (McLean, 1984; Olivares et al. 1998), donde se encuentran protegidas frente a una explotacin y depredacin, esperable para estas especies submareales. Se debe tener en cuenta que al encontrarse en reas mas extremas de su nicho, estas podran ser ms sensibles a las variaciones del nivel del mar, no tanto por el clima, sino, ms bien por el movimiento de las placas tectnicas. (Harley et al., 2007) A lo largo de la historia de la Tierra han ocurrido perturbaciones, las cuales han modificado el ambiente, lugar donde se desarrolla la ontogenia de las especies, impulsando la evolucin de estas. Algunas fueron incapaces de adaptarse se extinguieron dejando en algunos casos una huella fsil o molecular, en sus descendientes que permite establecer una relacin entre todas las especies extintas y las actuales (Hengeveld, 1990). Chile presenta un aislamiento geogrfico, donde se presentan zonas bioclimticas, siendo el clima un factor importante en la distribucin de los organismos en la Tierra. En el medio marino, el ecosistema ms expuesto a las condiciones climticas es el internare, en especial en las zonas ridas donde los rayos solares incrementan la temperatura, promueven la evaporacin y las variaciones locales de la salinidad. Al contrario de lo que sucede en zonas

lluviosas, donde los nutrientes son arrastrados por el agua favoreciendo la productividad costera (Santelices, 1989) La gran diversidad de este gnero y la amplia distribucin a lo largo del Pacifico Suroriental, a pesar de que existen variadas teoras de su radiacin, debido a la ausencia de fsiles que permitan demostrar la existencia de algn antepasado de Fissurella, los actuales antecedentes sobre los eventos paleogrficos, pale ocenicos y la reconstruccin realizada sobre la historia filogentica del genero, no son adecuadas para sustentar un eventual origen y radiacin de la especie del genero Fissurella que habita en el Pacifico suroriental desde el extremo sur del Atlntico (Olivares et al., 2011) Referencias Aldea, C. & Valdovinos, C. 2005. Moluscos del intermareal rocoso del centro sur de Chile (36 - 38): Taxonoma y clave de identificacin. Gayana 69 (2): 364-396. Cecchi, M.C., Guerrero-Bosagna, C. & Mpodozis, J. 2001. El delito? De Aristteles. Revista de Historia Natural 74: 507-514. Harley, C, Hughes, A., Hultgren, K., Miner, B., Sorte, Thomber, C., Rodriguez, L., Tomanek, L., Williams, S. 2007. The impacts of climate change on coastal marine systems. Margulis, L. & Schwartz, K.V. 1988. Five kingdoms: An illustrated guide of the Phyla of life on earth. 2nd ed. W.H. Freeman, New York. McLean, J.H. 1984. Systematics of Fissurella in the Peruviana and Magellanic faunal provinces (Gastropoda: Prosobranquia). Natural History Museum of Los Angeles County, Contributions in Science 354: 1-70 Monge-Njera, J. 2003. Introduccin: un vistazo a la historia natural de los moluscos. Revista de Biologa Tropical 51 (Suppl. 3): 1-3. McLean, J.H. 1984. Systematics of Fissurella in the Peruviana and Magellanic faunal provinces (Gastropoda: Prosobranquia). Natural History Museum of Los Angeles County, Contributions in Science 354: 1-70 Nei, M. & Kumar, S. 2000. Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford University Press, Inc. 333 pp Oliva, D. & Castilla, J.C. 1992. Gua para el reconocimiento y morfometra de diez especies del gnero Fissurella Bruguire, 1789 (Mollusca:Gastropoda) comunes en la pesquera y conchales indgenas de Chile central y sur. Gayana Zoologa,56 (3-4):77-108. Olivares-Paz, A., Quinteiro, J., Rey- Mendez, M. 2011. Filogenia Molecular de las especies del subgnero Fissurella (Mollusca: Vetigastropoda ) de la costa chilena. Revista de Biologia Marina y Oceanografia. 45(3) : 339-348 Ponder, W.F. & Lindberg, D.R. 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society London 119: 83-265.

Voltzow, J., Morris, P.J. & Linsley, R.M. 2004. Anatomy of and patterns of water currents through the mantle cavities of Pleurotomariid Gastropods. Journal of Morphology 262: 659-666.