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enschliche Erblehre
und
Rassenhygiene
(Eugenik
Bandl
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Vo n
ur. ur. ur.
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urwin
rsaur
Prof. Dr.
Eugen Fischer
Lenz
Menschliche Erblehre
Band
II:
Rassenhygiene
(Eugenik)
Mit 1 Bildnis Erwin Baurs, 209 Textabbildungen und 13 Tafeln
mit 78 Bassenbildern
J.
F.
LEHMANNS VERLAG
MNCHEN
1936
J.
F.
LEHMANNS VERLAG
MNCHEN
1936
Vorwort zur
vierten Auflage.
Die Menschliche
rufs-
Erblehre" war einige Jahre vergriffen. Beund Amtsgeschfte haben es den beiden unterzeich-
neten Verfassern unmglich gemacht, die Neubearbeitung frher zu vollenden, obwohl sie gerade in der heutigen Zeit drin-
Jetzt,
wo wir
sie
unvergelichen Freundes und Mitarbeiters Erwin Baur, den ein frher, jher Tod die Freude am endlich vollendeten Werk nicht mehr erleben lie. Die Bearbeitung seines Teiles hat er noch selber durchgefhrt, auch die Druckbogen einer ersten Durchsicht unterzogen. Diese Neuauflage ist eine vllige Neubearbeitung. Es sind fast zehn Jahre vergangen, seit die vorige Auflage geschrieben wurde. Die allgemeine Erblehre hat auch in diesem Jahrzehnt groe Fortschritte gemacht, und auch die menschliche Erblehre ist zu einer eigenen groen Wissenschaft geworden. Whrend die Grundzge der allgemeinen Genetik, die in dem von Baur bearbeiteten ersten Abschnitt dargestellt sind, im wesentlichen feststehen, ist die menschliche Erblehre noch stark in Flu. Deshalb waren gerade diese Abschnitte vllig neu darzustellen. Hier sind die Ergebnisse der Zwillingsforschung auf fast allen Gebieten ausgiebig verwendet worden. Die frhere Beschreibung der einzelnen Rassen wurde weggelassen; man darf heute die Kenntnis der uerlichen Rassenmerkmale der europischen und der wichtigsten auereuropischen Rassen als bekannt voraussetzen. Dagegen wurden die Fragen der Rassenentstehung und Rassenkreuzung ausfhrlich behandelt. Im dritten Abschnitt waren zahlreiche neue Erkenntnisse ber Erbkrankheiten zu bercksichtigen. Im vierten ist eine besondere Darstellung der Zwillingsmethode hinzugekommen. Im fnften war einiges zu den Problemen der Rassenpsychologie
Aiie Rechte, insbesondere das der bersetzung in
unseres
fremde Sprachen,
Copyright 1936
Druck
J.
F.
Lehmanns
&
Callv ey,
Verlag,
Mnchen.
Mnchen.
Kastner
l'rinted in
Germ
LJ.
vor. Grundstzbrauchte nicht gendert zu werden. Wir hoffen, wie bisher, die wissenschaftlich oder praktisch wichtigen Forschungsergebnisse der Erblehre des Menschen, brauchbar fr Forscher und rzte, darzubieten und damit zugleich dem wissenschaftlichen Ausbau dieser Lehre zu dienen. Die frheren liches
VI
Auflagen unseres Buches haben weit ber den Kreis der Fachleute hinaus eine gnstige Aufnahme gefunden und wir haben uns bemht, auch in dieser Auflage fr Gebildete aller Berufe
verstndlich zu schreiben. Schlielich hoffen wir, da unsere Arbeit eine Unterlage sei fr eine rassenhygienische, der un-
geheuren Verantwortung und Tragweite sich bewute Bevlkerungs politik, wie sie endlich der nationalsozialistische Staat als entscheidende Aufgabe fr den Bestand und die Rassentchtigkeit unseres Volkes erkannt hat.
Berlin-Dahlem, im Mrz
1936
EUGEN FISCHER,
FRITZ LENZ.
Inhaltsverzeichnis.
Seile
VIII
INHALTSVERZEICHNIS.
Seite
Von Prof.
f
Dr.
ph.il. et
h. c.
Dr.
phil. h. c.
1
krankhaften Erbanlagen.
Von
.
Prof.
Erwin Baur
1.
Fritz Lenz
. .
321
323 326 326 328 365 373 387 428 476 489 499 03
525
Einige Grundbegriffe
3 5 6
2.
Die Variationserscheinungen a) Die Modifikation (Paravariation) b) Die Kombination (Mixo Variation) c) Die Mutation (Idio Variation)
ber die Begriffe Krankheit, Gesundheit und Norm Die Bedeutung krankhafter Erbanlagen fr die einzelnen Krankheiten und Anomalien
a)
22
75
81 91
b)
c)
3.
4.
Der Einflu der Variationserscheinungen auf die Zusammensetzung eines Volkes, die Wirkung von Auslesevorgngen Die Wirkung von Inzucht
Die gesunden krperlichen Erbanlagen
d)
e)
f)
Zweiter Abschnitt:
des Menschen.
1. 2.
Von
Prof. Dr.
Eugen Fischer.
95 97
Einleitung
Die einzelnen Erbanlagen a) Die allgemeinen Erbanlagen b) Erbanlagen der Frbung c) Erbanlagen fr Tastleisten und Handfurchen d) Erbanlagen fr die Form des Haares und der Behaarung
. . .
108 109 116 135 156 162 192 208 225 228
Erbliche Diathesen (Anflligkeiten) Die Anflligkeit gegen Infektionskrankheiten h) Krebs und andere bsartige Geschwlste i) Untchtigkeit zur Fortpflanzung k) Erbliche Nervenleiden Geisteskrankheiten und Psychopathien 1) Erbliche
g)
3.
....
. .
562
e)
f)
g) h)
i)
Erbanlagen am Skelett Erbanlagen fr das Gesicht und seine Teile Erbanlagen fr Krpergre und Krperform Erbanlagen fr Muskulatur, sogenannte innere Organe, Nervensystem, Sinnesorgane Erbanlagen fr physiologische Vorgnge
Vierter Abschnitt:
schung,
1.
.... ....
Von
Prof. Dr.
Fr it z Lenz
587
....
589 593
627
641
2.
Methoden
3.
4.
3.
Der Rassenbegriff
Rassenentstehung Verteilung der rassenmigen Erbanlagen Allgemeine Lebenserscheinungen der Rassen (Rassenbiologie)
aa)
246
251 269
Fnfter Abschnitt:
schaften.
1. 2.
Von
Prof. Dr.
Fritz Lenz
.
.
b)
c)
659
.
d)
661
711 775
der Rassenkreuzung
Schrifttum
Namenverzeichnis
Schlagwrterverzeichnis
Nachtrgliche Verbesserungen
Erster Abschnitt
fr>
und Erblehre
Von
a-rt.t
med. Dr.
agr.
li.
c.
Dr. phil. h.
c.
Erwin Baur f
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4^*.J^C-I.
fr
1S75 1933
I.
it
Einige Grundbegriffe.
Vererbung im biologischen Sinne des Wortes bezeichnen wir gemeinhin die Tatsache, da die Nachkommen eines Elters oder bei geschlechtlicher Fortpflanzung eines Elternpaarcs dem bzw. den Ehern gleichen.
..VJ.
Nachkommenschaft kann
stehen
i
. :
bei vielzelligen
Lebewesen
ent-
selbstndige
Weiterentwicklung
3.
Zellen sogar eines Teiles einer Zelle durch Lostrennung und selbstndige Weiterentwicklung von ganzen Zeilgruppen und Organen durch Lostrennung zweier Zellen von einem Individuum oder von zwei Individuen und weiterhin Vereinigung je zweier solcher Zellen (Eizelle" und Samenzelle" (Spermatozoid) zu einer Zelle, aus der dann ein neues Indivi;
duum
hervorgeht.
Die ersten beiden Flle bezeichnet man als ungeschlechtliche (vegetative), den dritten Fall als geschlechtliche
(sexuelle)
Fortpflanzung.
Bei sehr vielen, besonders bei vielen pflanzlichen Lebewesen kann man jede beliebige Zelle oder doch Zellgruppe aus ihrem bisherigen Verband lostrennen. Sie fngt dann selbstndig zu wachsen an und lt so ein neues Individuum 1 ) aus sich hervorgehen. Bei vielen anderen Organismen sind nur wenige Zellen in dieser Weise allseitig regenerationsfhig". Bei noch anderen Organismen, so besonders bei den hheren Tieren sind im allgemeinen nur ganz bestimmte Zellen die Geschlechtszellen zur Erzeugung neuer Individuen befhigt 2 ). Bei den Organismen der ersten beiden Gruppen mu also in jeder von diesen allseitig regenerationsfhigen Krperzel-
*) Da der Begriff Individuum bei diesen Lebewesen genau besehen gar nicht durchfhrbar ist, braucht wohl nicht weiter ausgefhrt zu werden. 2 Etwas der ungeschlechtlichen Fortpflanzung der niederen Tiere Ent) sprechendes finden wir bei hheren Tieren im allgemeinen nur darin, da.
Embryonen in den ersten Entwicklungsstufen sich teilen knnen, so da zwei oder mehr Individuen aus einem befruchteten Ei entstehen. Das fhrt
dann zu eineiigen Zwillingen, Drillingen usw. Dieser Vorgang, der beim Menschen nur ausnahmsweise vorkommt, ist bei manchen Tieren Grteltieren
die Regel.
4
Jen, bei
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
mu mindestens
in
jeder Geschlechtszelle
Menschen mu in irgend einer einem Orang-Utan und zwischen Weise der ganze Unterschied darf sich das freilich sein. Man. einem Menschen begrndet so Prformations-Theorie der Weise nicht in der kindlichen Organismus aufspteren alle im Eizelle in der vorstellen, da tretenden Unterschiede schon vorhanden wren. Jeder fertige Organismus ist erst das Endergebnis einer langen individuellen Entwicklung, winzige Unterschiede im Anfangsstadium knnen tiefgehende Unterschiede auf den spteren kleine Ursachen, groe Wirkungen. Stadien bedingen Es ist ganz leicht vorstellbar, da kleine Unterschiede im Gefge zweier uerlich berhaupt nicht unterscheidbarer Eizellen, z. B. kleine chemische Verschiedenheiten, bedingen, da aus der einen ein Europer, aus der anderen ein Hottentotte wird. Es ist auch gar nicht gesagt, da zwischen der Gre der Unterschiede zweier Keimzellen und der Gre der Unterschiede der fertigen Organismen eine bestimmte Beziehung
an den ausge wachs enen Organismen erkennbaren Unterschiede sind etwas ganz Sekundres. Irgend ein kleiner Unterschied zwischen den Idioplasmen zweier Eizellen ist meistens die entwicklungsmechanische Ursache einer ganzen Reihe von Unterschieden in den verschiedensten Teilen des fertigen Organismus.
uer lieh
Vcrerbungvon einemElterbzw. einemEIternaarauf dieNac h k o m m enberuhtda r u f da die Nachkommen ganz oder teilweise das gleiche Idioplasma haben wie der Elter oder bei geschlechtlicher Fortpflanzung wie die Eltern.
p
a.
,
2.
Die Variationserscheinungen.
ist
Die Vererbung
fast nie
eine vollkommene, d. h.
die
Nachkommen
gleich,
und
dem
der verschieden. Man sagt, die Nachkommen variieren". Es ist die wichtigste Aufgabe der Vererbungs-
besteht.
stellt sich der Laie den Bau einer einzelnen etwa einer menschlichen Eizelle, viel zu einfach vor. Eine Zelle ist selbst schon aus Tausenden von Einzelorganen zusammengesetzt, deren jedes eine ganz bestimmte Sonderaufgabe sowohl fr die Zehphysiologie wie fr die Vererbung zu erfllen hat. Einer Zellteilung geht eine Teilung aller dieser Einzelorgane voraus. Diese Einzelbestandteile einer Zelle sind ebenso sehr autonome" Gebilde wie eine Zelle selbst und entstehen nur durch Teilung aus ihresgleichen. Es ist also vllig irrefhrend, wenn man die Zelle als den Elementarb au stein eines Or-
Im allgemeinen
Wissenschaft, die Gesetzmigkeiten klarzulegen, nach denen dies Verschiedensein, diese Variation vor sich geht.
Ursache des Verschiedenseins der Kinder von den Eltern und der Kinder voneinander, d. h. Ursachen des Variierens kennen wir im wesentlichen dreierlei, und so lassen sich auch
Zelle,
drei
i.
unterscheiden
ganismus bezeichnet.
Die eine von diesen drei Hauptursachen besteht darin, da auch der erblichen Anlage nach, d. h. idioplasmatisch vllig gleiche Individuen je nach den ueren Verhltnissen, unter denen sie aufgewachsen sind, je nach ihrer Umwelt", sehr verschieden sein knnen.
ohne damit zunchst irgendwelche zytologische Vorstellungen zu verbinden, den Teil einer Zelle, in dem in uns vorlufig noch unbekannter Weise ihre Arteigenheit begrndet ist, mit einem von Naegeli eingefhrten Ausdruck als Idioplasma bezeichnen. Es beruhen
weiterhin,
Wir bezeichnen
2.
oder Paravariation.
nach dieser Begriffsbestimmung alle erblichen Unterschiede zwischen zwei fertigen Individuen entwicklungsmechanisch in letzter Linie auf U n terschiedenimBauoderChemismusdesIdioplasmas. Diese Idioplasrna-Unterschiede sind das Primre, die
-
Eine zweite Ursache des Variierens besteht darin, da bei der geschlechtlichen Fortpflanzung ein neues Individuum fast immer dadurch entsteht, da zwei Zellen sich vereinigen, die ihrer erblichen Anlage nach, d.h. im Idioplasma verschieden sind, und da so eine Vermischung, eine Kombination zweier Verer-
bung s r
htung
erfolgt.
Man
spricht
6
3.
2.
DIE VARIATIONSERSCNEINUNGEN.
eines solchen
Schwarmes statistisch, so findet man meist, da weit nach der einen Seite abweichende Individuen selten sind,
freilich ziemlich stabilen, Idioplasmas erfolgt und da so Zellen und daraus Individuen mit verndertem
Idioplasma hervorgehen, die entsprechend auch in ihren sekundren ueren Eigenschaften verndert sind. Variationen, die auf einer solchen nderung des Idioplasmas beruhen, bezeichnet man als Mutationen oder als Idiovarlationen,
a)
ebenso auch weit nach der anderen Seite abweichende. Je mehr sich aber die Eigenschafts-Ausbildung dem Mittel nhert, desto hufiger sind die betreffenden Individuen. Das zeigt sehr schn die Tabelle I, in der von einem Klon von Paramaecium die Krperlnge statistisch aufgenommen ist. Figur 1 zeigt das gleiche Zahlenmaterial in Form einer Variationskurve.
Die Modifikation
Fllen,
(Paravariation).
Um
mu
nicht gleichzeitig die verschiedenen Ursachen des Variierens mitspielen, wo vor allem die Wirkungen der geschlechtlichen Vermischung zweier Vererbungs-
wo
tendenzen ausgeschaltet sind. Wir whlen deshalb zur Ableitung der wichtigsten Gesetzmigkeiten am besten einen Organismus, der dauernd oder doch zeitweilig Fortpflanzung ohne geschlechtliche Vereinigung verschiedener Idioplasmen. aufweist. Eine Gruppe von Organismen, die alle durch vegetative Vermehrung aus einem Ausgangsindividuum entstanden sind, heit man einen ,,Kton u und wir wollen hier als Schulbeispiel etwa einen Klon" von Paramaecium caudatum, einem in allen Pftzen und Tmpeln hufigen kleinen einzelligen Infusor nehmen, das sich in kleinen Glasgefen eine lange Reihe von Generationen hindurch rein vegetativ einfach durch Zweiteilung fortpflanzt. Man bekommt so, wenn man mit einem Ausgangstier ein Aquarium beschickt, rasch einen groen
d. h.
Schwrm von Tieren, die alle ihrer erblichen Anlage nach idio plastisch gleich sind. uerlich sind aber die
einzelnen Tiere eines solchen Klons trotzdem stark verschieden, weil sie im einzelnen immer unter etwas anderen Bedingungen sich entwickelt haben. Das eine hat z. B. immer genug Nahrung bekommen, das andere hat zeitweilig gehungert, das eine hat sich verletzt, das andere nicht, das eine befand sich an einer besonders stark belichteten oder an einer besonders warmen Stelle des Kulturgefes usw. Fr dieses Verschiedensein erblich gleicher Organismen, das bedingt ist durch die ungleichen Aueneinflsse, die auf die Tiere einwirken, gelten ganz bestimmte Gesetzmigkeiten Untersucht man irgendeine beliebige Eigenschaft aller Tiere
war, nie durch zu grelles Licht, oder zu hohe Temperatur, oder zu niedere Temperatur geschdigt wurde usw. Nur ein Tier, das in allen diesen Dingen Glck hat, wird besonders gro, und ebenso wird nur ein Tier, das in allen die-
sen Dingen Unglck hat, besonders klein. Meist wird es sich aber treffen, da ein Tier teils Glck, teils Unglck hat, d. h. e s w i r d meist eine mittlere Gre haben.
ist diese ganze Frage doch so wichtig, da es sich lohnt, abweshalb gerade diese bestimmte Form der Kurve zustande kommt. Faktoren, die alle die Gre eines Paramaeciums in einem Aquarium beeinflussen, gibt es zahllose. Wir wollen einmal nur die fnf vorhin genannten herausgreifen und wollen auch die Annahme machen, es gbe fr diese 5 Faktoren immer nur je zwei Alternativen, eine die Gre frdernde und eine die Gre hemmende. Wir wollen ferner die frdernden Alternativen mit einem groen, die hemmenden mit dem entsprechenden kleinen Buchstaben bezeichnen. Das gbe folgendes: Hemmende Alternativen Frdernde Alternativen
Immerhin
zuleiten,
A Ernhrung gut
B gengend
Sauerstoff
C gnstige Belichtung
Auch wenn wir nur diese fnf voneinander unabhngigen Faktoren in Rechnung stellen, knnen die einzelnen Tiere einer Kultur schon sich unter 32 verschiedenen Bedingungen entwickeln. Ein Tier, das unter der ausschlielich gnstigen Bedingung ABCDE aufwchst, wird besonders gro, ein Tier, das unter der nur teilweise gnstigen Bedingung AbcDe aufwchst, das also
zwar gut genhrt ist, auch nicht unter Klte leidet, das aber durch Sauerstoffmangel, zu grelles Licht und Hitze geschdigt wird, wird wesentlich kleiner sein. Nehmen wir der Einfachheit halber an, da jeweils ein frdernder Faktor ein Tier um eine Lngeneinheit grer werden lasse, so haben wir folgendes
:
10
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
11
Htten wir in dem Beispiel statt gewhlt, so htten wir die Zahlenreihe
15-6-1 erhalten und jede beliebige grere Zahl von Faktoren wrde ebenfalls Zahlenreihen ergeben, die wie
1
E 6- 15-20-
2 3
14641
1
13
10
10
zen an sehr vielen Versuchen festgestellt, fr Tiere aber und vor allem fr hhere Tiere .ist hierber wenig zuverlssiges Material bekannt. Erblich ganz einheitliches Material ist hier sehr schwer heranzuziehen, weil wegen der Geschlechtstrennung Nachkommenschaft nur von zwei Individuen erhalten werden kann. Ein sehr lehrreicher Versuch dieser Art mit hheren Tieren ist in Figur 3 dargestellt.
bezeichnende Form der M o d f k a o n s k u r v e rhrt also nur daher, da sehr viele Faktoren ganz unabhngig voneinander die Modifikation beeinflussen. Die Variationskurven, die man findet, wenn man statistisch
Die
i
irgendeine Eigenschaft untersucht, zeigen zwar sehr hufig ein getreues Spiegelbild der Zufallskurve, aber durchaus nicht immer. Es gibt auch einschenkelige, mehrgipfelige u. a. Kurven. Das hngt damit zusammen, da eben nicht notwendigerweise die nderung einer Eigenschaft genau
von Paabgesehen von Mutationen erblich untereinander gleich sind, stimmen auch eineiige, d. h. aus einem befruchteten Ei entstandene Zwillinge in ihrer erblichen Veranlagung vllig berein. Dieser Umstand ist fr die Erforschung der Vererbungsgesetze beim Menschen sehr wichtig. Der-
Genau ramaecium
Zwillinge sind vom der Genetik betrachtet ein Klo n. Unterschiede zwischen eineiigen Zwillingen sind also im allgeartige
Standpunkt
meinen
als
Modifikatiodie
nen
linge
zu deuten.
Wenn
unter
beiden
Zwil-
verschieden-
artigen Umweltsbedingungen heranwachsen und trotzdem beide klar und deutlich eine bestimmte Eigenschaft zeigen, etwa eine Lungentuberkulose oder eine bestimmte verbrecherische Neigung, so kann
man
l ig-
3-
Zwei Wurfgeschwister einer sonst einheitlichen Schweinerasse (Berkshire). Das Tier links nur gerade eben notdrftig, das Tier rechts reichlich ernhrt.
Nicht erbliche Modifikation (nach
Nathusius).
Wenn
.
ein Organis, !, Darstellung eines Auslese- Versuches innerhalb eines Klons von Paramaecium. Das grte sowohl wie das kleinste Tier der Ausgangskullur geben die gleiche Hachkonimenscliafi. Die gleich groen Tiere sind innerhalb jeder Kultur bereinander gezeichnet zur Darstellung der Hufigkeit der einzelnen Grenklassen.
parallel den
Wie
das
ndernden Bedingungen gehen mu. Es wrde aber zu weit fhren, nher auf diese Fragen einzugehen.
sich
auffllig
c + Schematische
, . ,
.,
g 4
'
'
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O d
.
nau gleichen
groe Verschiedenheiten zwischen erblich geIndividuen zustande kommen, wie ungemein gro
einer Modifikation sein kann,
ist
SO Wird
'
:t
et (1
111 C
i
I]
Seill
CllOplaS-
Ausma
zwar fr Pflan-
in a cl
V V C v
r>
12
2.
13
a 11 1 a g u n g i allgemeinen nicht b e r h r t. Wir greifen wohl, um das zu zeigen, am besten wieder auf unser Pa-
u m beispiei zurck Ziehen wir von Paramaecium in einem Aquarium einen Klon heran, so sind die Einzeltiere sehr verschieden gro, aber die
r
maec
kleinsten sowohl wie die grten Tiere sind erblich, idioplasraatisch" trotzdem vllig gleich, sie haben beide die gleiche Nachkommenschaft, die wiederum aus groen und aus kleinen Tieren besteht (Figur 4). Auch wenn man eine solche Auslese nach gro oder klein" viele Generationen lang durchfhrt, bleibt das Ergebnis das gleiche, die besondere Beschaffenheit des Einzelneres wird nicht vererbt, sondern jedes Tier dieser Sippe vererbt immer nur die ganz bestimmte, charakteristische Mo-
(Phaseolus vulgaris), bei Hafer (Avcna der Fall. Hier sind die Blten z w 1 1 e r i g und >es gelangt meist nur Bltenstaub der eigenen Blte auf die Narbe und vollzieht die Befruchtung. Ein Bestand von Pflanzen der durch Selbstbefruchtung eines Individuums bei einer normalerweise autogamen Pflanze entstanden ist, heit eine
bei
den
Bohnen
a.
sativa) u.
reine Linie".
Innerhalb einer reinen Linie haben wir die gleiche Vererbungsweise wie innerhalb eines Klons (S. 6). Auch hier erweisen sich die Modifikationen als nicht erblich, wie besonders leicht an Versuchen mit hheren Pflanzen gezeigt werden der allbekann Von der gewhnlichen chinesischen Primel gibt es viele Farbenrassen, unter ankannten Zierpflanze
:
weie,
1
Primulasincn-
mu
Wie
alle
anderes Tier in ein nhrstoffarmes Aquarium bringen. Es werin den beiden Aquarien Schwrme entstehen, die sehr verschieden sind. Der gutgenhrte Schwrm wird im Durchschnitt grere Tiere aufweisen als der schlecht genhrte. Die beiden Schwrme werden sehr verschieden sein, ob-
wohl
Man kann
beiden verschiedenen Aquarien eine lange Reihe von Generationen fortsetzen, und wenn man dann aus der fetten" und aus der mageren" Zucht je ein Tier herausgreift, und diese beiden Tiere in ganz gleich bescli ffe 11 e Aquarien bringt, gehen aus beiden Schwrme hervor, die ganz gleich beschaffen sind. Das Idiopiasma des Klons ist also durch diese sehr verschiedenartigen Kulturbedingungen nicht verndert worden, so sehr verschieden auch die beiden Zuchten whrend vieler Generationen
durch die Temperatur. Zieht man Pflanzen einer eineinem warmen etwas schattigen Gewchshaus von rund 35 C, so blhen sie wei, whrend die G herangezogenen Geschwister rot sind. bei etwa 10 bis 15 Nachkommen solcher im Warmhaus weibltig gewordener und von einer Primula sinensis alba ununterscheidbaren Pflanz.
B.
sie unter den normalen Verhltnissen, d. h. grozieht, rot blutig. Der erbliche, idioplas1.5 matische Unterschied zwischen den beiden Rassen ist also nicht der, da die eine weie", die andere ,,rotc" Blten hat, son-
zen sind,
wenn man
bei 10 bis
da die beiden Sippen in verschiedener Weise auf die Temperatur reagieren. Paraf u m d u r u m und Paraffin u rali q u d u rn
dern,
f
i 11 i
waren;
Von P a r a m aecium c a u d a t u in lassen sich aus jedem Tmpel leicht eine ganze Menge verschiedener Sippen herausfischen, jede
keit,
davon hat
Genau die gleiche Gesetzmigkeit finden wir auch bei geschlechtlicher Fortpflanzung. Klar erkennbar wird sie hier aber
nur,
wenn
wir mit
Organismen
ist
autogam"
fortpflanzen; das
B.
im allgemeinen
unterscheiden sich fr den Laien dadurch, da das eine bei gewhnlicher Temperatur eine feste weie Masse, das andere eine lartige Flssigkeit ist. Fhrt man aber die beiden Paraffine bei einer Temperatur von 6o C vor, dann kann man sie ebensowenig uerlich unterscheiden, wie die beiden Primelrassen im Warmhaus. Trotzdem sind natrlich die beiden erwrmten und uerlich ununterscheidbaren Paraffine ebenso verschieden, wie die beiden Primelrasscn im Warmhaus. Der Unterschied zwischen den beiden Paraffinen ist eben der, da sie verschiedene Schmelzpunkte haben, d. h. auf Temperatureinflsse verschieden reagieren. So wenig wie ein P ar af f in durum", das man auf 60 e rwarmt,
um
14
2.
DIE VARfATlONSERSCtiEINUNGEN.
15
nun dadurch einen niedrigeren Schmelzpunkt bekommt, d.h. zu Paraffinum liquidum" wird, ebensowenig" wird eine im Warmhaus wei blhende
Primiila
sinensis
rubra zu
einer
sinensis
Primula
alba.
eine
ist,
Unterschied um es noch
und Nase dunkel gefrbt sind (Fig. 5). Die Frbung dieser zweiRasse ist sehr stark durch die Temperatur modifizierbar, khlt man einzelne Hautstcllcn stark ab, was man schon einfach durch Abrasieren der Haare erreichen kann, so sind alle hier neu zuwachsenden Haare dunkel gefrbt. Fig. 6 zeigt einen solchen mit dunkeln Haaren bedeckten Rasurfleck. Die spter unter dem Schutze der Behaarung nachwachsenden Haare sind dann wieder wei, d. h. diese Rasurfleckc verschwinden spter wieder. Man kann leicht auf diese Weise auch einheitlich ganz dunkel gefrbte Tiere machen, und umgekehrt ist es mglich, Tiere rein wei (also auch an Ohren, Pfoten usw.) zu machen, wenn man sie bei gengend hoher Temperatur hlt.
i&
Fig.
einmal zu betonen,
Russenkaninchen.
Merkmals,
son-
eine bestimmte Reaktionsweise". Wie ein Organismus aussieht, hngt also immer ab von zwei Dingen: erstens von seiner ererbten Reaktionsweise oder man kann auch
sagen von seiner
idioplasmatischcn Beschaffenheit
Die Auffassung, als ob die V e r n d e r u n g die M o d t i o 11 e i n e r A u e n e i g e 11 s c h a f t, etwa der Farbe der Primel, auch die erbliche R e ak t i o ns w eis c der Sippe ohne weiteres ndere, spukt auf Grund falsch gedeuteter Beobachtungen unter dem Schlagwort von der ,,V ererbung erworbener Eigenschaften" noch immer in vielen Kpfen. Hier hilft nur eine vllig klare Begriffsbestimmung. Vererbbare Eigenschaft ist immer nur vererbbare bestimmte Reaktionsweise" auf Aueneinflsse. Das Entstehen einer neuen
, i
f i
ka
und von
seiner
welt, d. h.
whrend
seiner
Entwicklung
un-
terworfen war.
Es
ist
ganz
Fig.
6.
ft'tfSO
Eigenschaft beruht also darauf, da diese frhere Reakw e i s e v e r 11 d e r t w i r d. Wenn man ein Paraff inum nicht blo auf 60 erwrmt, d. h. nicht blo schmilzt, sondern es etwa unter Druck sehr hohen Temperaturen aussetzt, dann ndert sich seine chemische Konstitution, es kann dann aus ihm unter Umstnden ein Paraffin mit niedrigerem Schmelzpunkte entstehen. Ganz entsprechend kann auch durch irgendwelche auergewhnliche Einwirkung etwa Radiumbestrahlung, Dauerkultur bei eben noch ertragener hoher Temperatur u. a. aus einer Primula sinensis rubra eine Nach-
tion s durum
stellungen
hier-
ber
sind.
verbreitet
Russenkaninchen, bei dem ein Stck Rckenhaut durch Rasieren gekhlt war und wo alle hier neu zugewachsenen Haare dunkel gefrbt sind.
Temperatur reagiert. Ebenso wie aber eine durch Vernderung der chemischen Konstitution und Schmelzpunktcrniedrigung bewirkte
Verflssigung eines Paraffinum durum etwas ganz anderes ist, ein bloes Schmelzen, ebenso ist auch die Entstehung einer solchen neuen Primelrasse grundstzlich ganz etwas anderes, als die durch Kultur im Warmhaus erzielte einfache Modifikation der Farbe.
als
rasse mit
Vllig analoge Versuche lassen sich brigens auch mit hheren Tieren anstellen. So kennen wir von den Kaninchen unter anderen eine rein weie rotugige Rasse und eine andere, welche wei und rotugig ist, bei der aber Ohren, Pfoten, Schwanz
16
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNOEN.
1.7
bezeichnet, wie wir schon vorhin gehrt haben, eine Vernderung" dieser letzteren Art als Mutation.
Man
Ausdruck Erwerbung einer neuen E g e n schaff wird nun aber leider noch immer von vielen Biologen
D er
Blick auf die Figur 7 zeigt, greifen die Modifikations-Kurven der verschiedenen Sippen bereinander. Wenn man also diese verschiedenen Paramaecium- Sippen durcheinander im gleichen Aquarium hat, dann findet man von ganz groen bis zu ganz kleinen Tieren eine vllig flieende Reihe, man be-
t.
also zu der
k nichts davon, da in dem Aqua r i um acht erblich verschiedene Sippen (Klone) sin d. Auch wenn man das wte, knnte man einem beliebigen Einzelner von mittlerer Gre gar nicht ansehen, zu welchem Klone es gehrt. Tiere von dieser Gre kommen in allen
ul e r
t
Eigenschaften
nehmen
werden
zwei Tiere uerlich, p a r a t y p i s c h", da sie auch nach ihrer erblichen Anlage, ,,icliotypisch", gleich seien. Macht man mit einem solchen Gemisch einen Auslcscvcrsuch, wie den in Figur 4 abgebildeten, greift man hier das kleinste und anderseits das grte Tier
gleich sind, sagt nicht,
Da
i i
r
11
d
e
11 i 1 1
die wirk-
kommenschaft
hat,
als
das
kleinste Tier. D s
oder
kn-
nen
Fig.
S verschiedene
7-
Klone von Paramaecium. Die I.inie X X bezeichnet ds Mittel der Gre aller S Klone. Durch -f ist fr jeden einzelnen Klon die mittlere Gre be^
zeichnet (nach Je.mings).
,.,,,
IVi
,
1T1US
.
.
eine
Mutation.
eine
oder
Da die Vorstellung so fest in vielen Kpfen sitzt, Modifikation lse immer oder doch meist eine mehr weniger gleich sinnigeMutation aus, rhrt von fehund von Fehlschlssen
her.
grte Tier ist eben, wie ein Blick auf Figur 7 zeigt, sicher ein Tier der zu oberst abgebildeten Sippe und vererbt zwar nicht seine individuelle G re, wohl aber seinen S i p p e n c h a rakter, d. h. es wird eine Nachzucht geben, die durchschnittlich grer ist, als das Ausgangs g e m i s c h. Ganz entsprechend wird das kleinste Tier ein Tier der zu unterst abgebildeten Sippe sein und deren durchschnittliche Kleinheit weiter vererben. Wenn also hier die Auswahl von weit vom Durchschnitt abweichenden Tieren eine Verschiebung der Durchschnitt s g r e in der Richtung der ausgebten Auslese ergibt, so ist das kein Beweis dafr, da die Modifikation irgendwie erblich sei, sondern nur die Folge davon, da
-
Die
bene Modifikation, sondern nur ihren a 1 1 e r e r b t e n Sippencharakter. Diese Fehlerquelle spielt in der Literatur ber Vererbung erworbener Eigenschaften eine sehr verhngnisvolle
Rolle.
Paramaecium
Eine zweite Fehlerquelle in dieser Diskussion ist die, da sehr hufig Aueneinflsse, die auf ein Individuum eingewirkt haben, auch noch mehr oder w e n g e r unmitteli
bar
Sippencharakter. Wie
ein
dessen beeinflussen. Solche Nachwirkungen kann man sehr oft beobachten. Zieht man von einer reinen Linie von Bohnen eine groe Zahl
Ba
u r
-
Nachkommen
-
1*
s c
li
e r
1.
11
t,
I.
18
2.
DIE VARIATIONSER5CI1E1NUNGEN.
1.9
von Pflanzen heran, so sind die einzelnen Pflanzen je nach den usw. ungleich gro und krftig. Vererbt wird aber auch hier immer nur der Sippencharakter, d. h. Auswahl von groen oder kleinen Pflanzen innerhalb einer
Ernhnmgs Verhltnissen
stattfindet. Es ist natrlich mglich, da es einmal der Zufall fgt, da eine und dieselbe Ursache eine bestimmte Modifikation und
auch eine gleichsinnige Mutation auslst, es wre also z. B. mglich, da die Kultur einer Primula sinensis rubra in einem sehr warmen Gewchshaus sowohl eine Modifikation der Blte hervorruft, wie auch eine Vernderung des Idioplasmas bewirkt. Es ist auch mglich, da zufllig einmal das Ergebnis dieser Mutation eine Rasse ist, die auch bei niederer Temperatur weie Blten bildet. Bekannt ist aber noch kein einziger Fall eines derartigen Zusammentreffens, und da die Wahrscheinlichkeit sehr klein ist, da einmal dieser Fall gefunden wird, ist wohl ohne weiteres klar. Jedenfalls ist gar keine Rede davon, da dieser Zusammenhang zwischen Modifikation und Mutation hufig vorkme oder gar die Regel seil Wie vllig unbeeinflubar durch den Krper das Idioplasma der Fortpflanzungszellen ist, zeigen besonders schn Pfropfversuche: Blten einer Pflanzenart, die man auf eine andere Art oder Rasse .aufgepfropft hat, etwa eine Levkojenblte auf einem Rosenkohlstock oder eine weie Rose 1 ) auf einem roten Rosenstock, geben nur Nachkommen ihrer eigenen Rasse. Das gilt auch fr Tiere. Man kann aus einer jungen Raupe des Schwammspinners (Ocneria dispar) die Ovarien herausnehmen und in eine Raupe einer andern Schwammspinner-Rasse bertragen. Sie heilen dort ein und geben spter im geschlechtsreifen Schmetterling nur Eier ganz rein von der Rasse des Tieres, von dem sie herstammen. Der Krper der andern Rasse,
1
solchen reinen Linie hat keine Vernderung der durchschnittGre zur Folge. Was fr die in Figur 4 abgebildeten Paramaecien gilt, gilt auch fr diesen Bohnenversuch. Man kann nun aber eine Bohnenpflanze halb verhungern und vertrocknen lassen, so da sie gerade eben noch einige runzelige und kleine Samen entwickelt. Die Samen werden dann Keimpflanzen geben, die in der ersten
lichen
wo
sie
ter
nhrt sind. Sie entwickein sich infolgedessen zu deutlich schwcheren Bohnenpflanzen als die unter sonst gleichen Verhltnissen grogezogenen Nachkommen einer nicht mihandelten Pflanze der gleichen Linie. Da also hier keine Vererbung
klar, es
der individuellen Modifikation" der Mutterpflanze vorliegt, ist haben nur die gleichen ungnstigen Ernh-
rungsverhltnisse, welche die Mutter schon beeinflut haben, auch noch auf deren Kinder in ihrem ersten Entwicklungsstadium eingewirkt.
Eine Generation spter
ausgeglichen.
ist
bei
Sehr viel aufflliger sind hnliche Nachwirkungen von Aueneinflssen bei den hheren Tieren. Das ist verstndlich, wenn man daran denkt, da zunchst bei allen lebend gebrenden Tieren die Embryonen den wesentlichstenTeilihrer
Ferner
in
dem
sie
in
dem
sie sich
sind aber auch bei vielen Tieren schon die Eier selbst quasi vorgreifend" sehr weit entwickelt, viele Entwicklungsvorgnge sind schon eingeleitet, es sind bestimmte Organ bildende Substanzen", Organ bildende Bezirke" im Eiplasma ausgebildet.
berhaupt
auf sie
haben, bt keinerlei Einflu und die aus ihnen entstehenden Tiere aus.
Es geht
Entwicklung im Mutterleibe und damit auch unter dem Einflu von Auenbedingungen vor sich, die auf die Mutter einwirken. Gerade diese Fehlerquelle hat eine groe Rolle in den frher viel genannten Versuchen von Kammerer gespielt, von denen auch nicht ein einziger .einigermaen einwandfrei ist.
Die vorstehenden Gesetzmigkeiten gelten fr alle daraufhin untersuchten Organismen, auch fr alle h h e renTicre. Wir mssen erwarten, da auch der Mensch keine Ausnahme macht. Auch nur einigermaen sicheres Beobachtungsmaterial hierber gibt es aber fr den Menschen nicht. Da auch die krperlichen und geistigen Eigenschaften eines fertig entwickelten Menschen das Ergebnis zweier Dinge
x Man kann leicht einzelne Blutenknospen, ja sogar Teile einer Blte ) auf Individuen einer anderen Rasse oder einer anderen Art aufpfropfen und
in
Alle Versuche ber die Vererbbarkeit von Modifikationen, denen diese und alle anderen Fehlerquellen vermieden sind,
zum Anwachsen
bringen.
20
:
2.
21
sind erstens seiner ererbten Veranlagung, d. h. seiner ererbten idioplasmatischen Beschaffenheit und zweitens derjenigen Aueneinflsse, wie Ernhrung, Erziehung usw., unter denen er sich gerade entwickelt hat, zeigen aber alle Beobachtungen des tglichen Lebens. Da klimatische Einflsse im weitesten Sinne des Wortes auch bei Menschen Modifikationen auslsen, ist mit grter Wahrscheinlichkeit anzunehmen. Da die Menschen eines Volkes, das zwar ein sehr buntes Rassengemisch
darstellt, das aber in einem bestimmten Gebiet zusammen wohnt, hufig so manche schwer beschreibbare gemeinsame krperliche und geistige Eigenschaften aufweisen, hngt wohl
durchmacht, und da daher Umwelts-Einflsse, die auf Mutter wirken, auch noch fr die nchste Generation folgenschwer sein knnen. Man wird also mit Nachwirkungen", vgl. Seite 18, immer zu rechnen haben. Das Kind einer erblich nicht mit Tuberkulose-Veranlagung 1 ) belasteten Frau, die aber eine schwere Tuberkulose etwa infolge ihres Berufes erworben hat und die durch ihre Tuberkulose in denkbar schlechtestem Ernhrungszustand ist, wird sehr hufig schon von Geburt an schwchlich und weniger widerstandsfhig sein und deshalb nun besonders leicht auch Tuberkulose bedie
kommen. So kann
also eine
Vererbung vorgetuscht
hiermit zusammen. Auch bei allen Untersuchungen ber Vererbung bei Menschen mssen wir uns immer darber klar sein, da ein Individuum nicht seine persnliche Eigenschaftsausbildung vererbt,
zum Teil
wirklich bekommt, hngt noch von anderen Dingen ab Fr die weitere Vererbung ist es a b e r ganz unwesentlich, ob ein solcher erblich belasteter Mensch den Leistenbruch etwa infolge einer starken Anstrengung oder d g bekommt oder n ch Auch ein uerlich gesund gebliebener Mensch
.
werden, wo es sich nur um eine reine Nachwirkung handelt. In einem uerlich durchaus hnlichen Fall, wo eine Frau mit erblicher Veranlagung fr Tuberkulose bedingt durch eine bestimmte Thoraxform, eine gewisse Mangelhaftigkeit der Lymphdrsen oder irgend etwas anders tuberkuls wird und dann auch tuberkulse Kinder bekommt, liegt neben der Nachwirkung auch noch eine Vererbung vor. In einem solchen Fall zu unterscheiden, was vorliegt, ist sehr schwierig und sehr oft vllig unmglich. Jedenfalls ist grte Vorsicht in allen Schlufolgerungen und schrfste kritische Betrachtung des Materials in allen solchen Untersuchungen unerllich. Ebensowenig wie bei allen anderen Organismen Modifika-
1.
t.
weiter. Bei erblicher Veranlagung zu das Auftreten des Krankheitsbildes nur durch ein nicht allzu hufiges Zusammentreffen von Auenbedingungen bewirkt wird, ist es dem eben Gesagten entsprechend sehr schwierig, den Erbgang genau zu verfolgen. Ist z. B. in einer Familie eine mige Veranlagung zum Leistenbruch erblich, so werden nur die wenigen von den mit diesem Erbbel behafteten Individuen auch wirklich einen Leistenbruch bekommen, die irgendwelchen besonderen Anstrengungen oder clergl. sich aussetzen. Man wird bei der Betrachtung eines Stammbaumes einer solchen Familie sehr oft den Eindruck einer ganz unregelmigen, .launischen" Vererbung bekommen, auch wenn es sich in Wirklichkeit um eine sehr regelmige Vererbung handelt aber eben nicht um eine Vererbung der persnlich en Beschaffenheit, sondern der Anlage" Es mu ferner im Auge behalten werden, da auch jeder Mensch einen sehr groen Teil seiner Entwicklung im Mutter-
vererbt die
Anlage
wo
einer Krankheit,
tionen erblich sind, ebensowenig sind sie es auch bei Menschen. findet freilich auch hier die absonderlichsten Vorstellungen weit verbreitet. Man kann zwar ein nicht musikalisch veranlagtes Kind durch sorgfltige Erziehung zu einem gewissen
Man
Musikverstndnis und zu einer gewissen Ausbung von Musik bringen, aber die in populren Schriften verbreitete Ansicht, da von solchen musikalisch ausgebildeten Menschen nun schon von vorneherein eine bessere musikalische Veranlagung mit auf die Welt brchten, als die Eltern,
Nachkommen
es also mglich sei, einfachauf demWege der Erziehung die erbliche Veranlagung zu steigern, ist vllig unbegrndet. Durch die Erziehung wird
da
zwar das Einzel-Individuum stark beeinflut, aber nicht die erbliche Veranlagung der Nachkommen. Ein nach seiner erblichen Veranlagung minderwertiges Volk oder eine Volksschicht etwa die Neger
in
a.
1 )
D.
h.
22
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
23
Kultur zwar in seinen E n z e 1 n d v i d u e n gehoben, aber damit wird die Rasse als solche nicht verndert.
i
Die Erkenntnis> da wir mit einer gegebenen erblichen Veranlagung eines Individuums als etwas fast unvernderlichem rechnen mssen, und da zwischen den einzelnen Individuen und Rassen beim Menschen genau ebenso wie bei Pflanzen und Tieren sehr betrchtliche erbliche Unterschiede bestehen, die wir durch Aufzucht und Erziehung nicht ndern, nicht ausgleichen knnen, steht mit weit verbreiteten vorgefa-
die hier geltenden Gesetzmigkeiten kennen zu lergehen wir ebenfalls wieder aus von einem einfachen Fall. Wir kreuzen etwa zwei Pflanzen von Antirrhinum majus (dem Gartenlwenmaul), und zwar ein elfenbeinfarbiges (Fig. 8a) aus einer reinen elfenbeinfarbigen Rasse und ein rotes (Fig. 8b) aus einer reinen roten Rasse. Fr diese beiden Pflanzen fhren wir eine bestimmte Bezeichnung mit Buchstaben ein Jede
nen,
:
Um
Meinungen im Widerspruch. Der Biologe und Arzt darf sich aber den Blick durch derartige politische oder religise Vorurteile nicht trben lassen! Die Menschen sind nun eben einmal untereinander nicht
ten
Vom Standpunkt der Genetik betrachtet sind die einzelnen Menschen und die verschiedenen Rassen sehr verschieden
gleich.
wertvoll. die zeitliche Beschaffenauf beiden Wegen zu verbessern suchen; Durch mglichst gute Aufzucht, Erziehung und hygienische Lebensweise, d. h. durch Individualhygiene" einerseits und durch Verbesserung der Rasse andererseits, d. h. durch die in den spteren Abschnitten dieses Buches zu schildernden Methoden der R a s s e n h y g i e n e". Genau ebenso sucht auch der Landwirt Hchstleistungen der Kulturpflanzen auf beiden Wegen zu erzielen, einmal durch beste Dngung und beste Pflege und andererseits durch zielbewute Steigerung der Leiheit eines
Volkes
stungsfhigkeit,
b)
d. h.
durch
Zchtung.
(Mixovariation) Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung wird meistens die erbliche Beschaffenheit der beiden Eltern mehr oder weniger verschieden sein. Der Fah, da die beiden zur Vereinigung gelangenden Geschlechtszellen erblich vllig gleich sind, drfte fast ausschlielich bei den Selbstbefruchtern vorkommen, d. h. denjenigen zwitterigen Pflanzen und Tieren, wo sich immer die beiderlei Geschlechtszellen desselben Individuums vereinigen. Sind aber die beiden sich vereinigenden Geschlechtszellen erblich nicht gleich, so ergibt das eine sehr groe Verwickelung des Vererbungsverlaufes und ist die Quelle derjenigen Variationserscheinungen, die wir als
Die Kombination
,3
Fig.
Kreuzung einer clfenbciufarbigcu (a) mit. einer roten (b) Rasse des Gartenlwcnmauls (Antirrhimtii: Majus). Der Bastard (c] ist blarot, die Nachkommenschaft des Bastardes, gewonnen durch Selbstbefruchtung oder gegenseitige Befruchtung zweier solcher Bastarde besteht aus rein roten (d), blaroten (e) und elfenbeinfarbigen Pflanzen (f) in der Hufigkeit von l rot 2 blarot 1 dfenbein.
: :
Kombinationen
bezeichnen.
24
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
25
Pflanze entsteht aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen. Eine Geschlechtszelle einer reinen roten Rasse wollen wir mit Ine und die durch die Vereinigung zweier solcher Zellen ent-
Nachkommen, aber die blaroten Individuen verhalten sich genau wie der erste ursprngliche Bastard Ine ine,
spalten wieder auf in Vi rote V blarote und 1 / i elfenbeinfarbige Nachkommen. In Form eines Stammbaumes ist der Versuch folgendermaen darstellbar
d. h.
>
standene rote Pflanze mit Ine Ine bezeichnen. Ganz entsprechend sollen die Geschlechtszellen der elfcnbeinfarbigen Pflanze ine und sie selbst ine ine heien. Wenn wir einen Bastard zwischen einer roten Pflanze Ine Ine und einer elfcnbeinfarbigen ine ine erzeugen, indem wir etwa eine weibliche Geschlechtszelle Ine sich vereinigen lassen mit einer mnnlichen ine, oder was ganz einerlei ist, eine weibliche Geschlechtszelle ine mit einer mnnlichen Ine, so erhalten wir eine Pflanze mit der Bezeichnung Ine ine, oder ine Ine, d. h. einen Bastard, oder wie der Facl> ausdruck heit, ein heterozy gotisch es, ungleicherbiges" (durch Vereinigung ungleichartiger Geschlechtszellen entstandenes) Individuum. Im Gegensatz dazu heit man ein Lebewesen, das durch die Vereinigung zweier gleichartiger Geschlechtszellen entstanden ist, homozygotisch, gleicherbig"". Ein solcher An t i r rh i n u m - Bastard wird, nun weder elf enbeinf arbig" wie der eine Eher, noch rot wie der andere, sondern b 1 a r o t blhen (Fig. 8c). Er hat nur von dem einen. dem roten Elter die Fhigkeit zur Bildung roter Bltenfarbe" geerbt, und das uert sich darin, da er eine wesentlich blassere Farbe aufweist. Soweit ist an dem nichts Unerwartetes, um so aufflliger ist aber das Verhalten der Nachkommenschaft eines solchen Bastards Wenn wir eine Anzahl Bastarde sich untereinander befruchten lassen, oder wenn wir, was ohne Schaden, ausfhrbar ist, einen davon mit seinem eigenen Bltenstaub befruchten,
rot
eli'cnbem
?1
blarol
(Vi) rol
(Vj) blarot
(Vj) blarot
(Vi)
elfenb.F,
alle
'
(V 4
] )
rot
rot,
alle,
/%
eile nb ein
dann erhalten wir eine Nachkommenschaft, die aus dreierlei verschiedenen Pflanzen besteht. Ein Teil dieser Bastardkinder hat rote Blten, genau wie die eine Ausgangsrasse, ein zweiter Teil hat elfcnbeinfarbige Blten wie die andere Ausgangsrasse und ein dritter Teil hat b 1 a r o t e Blten wie der ursprngliche Bastard. Wenn man viele solche Enkel der ursprnglichen gekreuzten Pflanzen grozieht, dann kann man leicht feststellen, da die drei G ruppen, die roten, blaroten und el fenbeinfarbigen Pflanzen untereinander im Verhltnis von 1:2:1 stehen, d. h. von 100 Pflanzen werden etwa 25 rot, 50 blarot und 25 elfenbeinfarbig sein. Die wirklich gefundenen Zahlen aus einem Versuch von 97 Pflanzen sind z. B. 22 rot, 52 blarot und 23 elfenbcinfarbig. Die auf diese Weise gewonnenen r o t e n Pflanzen geben ausschlielich eine rote Nachkommenschaft, die e f e n b e n f a r b g e n haben nur elfenbeinfarbige
1 i i
Man bezeichnet mit den hier ebenso wie in Fig. 8 an der rechten Seite beigedruckten Buchstaben P 1 F x F 2 F 3 folgendes P 1 ist die erste P aren t algener a t io n, d. h. die ursprnglich zur Kreuzung verwendeten Individuen, F t ist die erste F i lia 1 g en er a t io n, d. h. die primren Bastarde, F 2 F 3 usw. sind die spteren Bastardgenerationen. Ganz entsprechend ist P 2 die Elterngeneration von Pj usw.
, , ,
:
Ein Verstndnis dieser ganz eigentmlichen Spaltungserscheinungen, dieser alternativen Vererbung", gibt die von Mendel aufgestellte, heute allgemein angenommene Theorie,
da jeder derartige Bastard zweierlei Arten von Geschlechtszellen bildet, nmlich 50 0/0 vterliche"
und 500/0 ^mtterliche". Nach dieser Theorie bildet also unser Antirrhinum-Bastard Ine ine zweierlei Arten von Eizellen und Pollenkrnern, und zwar ist die eine Hlfte davon ganz genau von der Art Ine, verhlt sich ganz ebenso wie die Geschlechtszellen einer homozygotischen //zc-Z/zc- Pflanze, und die andere Hlfte ist genau gleich den Geschlechtszellen Ine der -elf enb einfarbigen Rasse ine ine. Wenn wir den Bastard mit seinem eigenen Bltenstaub befruchten, oder wenn wir mehrere solcher Bastarde einander gegenseitig befruchten lassen, dann knnen die beiden
26
2,
ZI
verschiedenen Arten Ine und ine von Geschlechtszellen sich in vier verschiedenen Weisen vereinigen:
Eine Eizelle Ine kann treffen ein Pollenkorn Ine und gibt
eine Pflanze Ine Ine, die rot blht; eine Eizelle Ine eine Eizelle ine
man erhlt in entsprechenden Versuchen zu fast gleichen Teilen einerseits elf enbeinf arbige weiterhin konstante, und andererseits blarote weiterhin aufmendelnde Pflanzen.
ein,
kann
und
gibt
In
ihrer
dem gebrauchten
kann treffen ein Pollenkorn Ine eine Pflanze ine Ine, die blarot blht;
und
und
gibt
kann treffen ein Pollenkoni ine eine Pflanze ine ine, die elfenbeinfarbig blht.
gibt
Alle vier mglichen Vereinigungen haben die gleiche Wahrscheinlichkeit, wir werden darum erwarten drfen, da in der Nachkommenschaft eines solchen Bastardes alle vier gleich hufig verwirklicht werden, und da dementsprechend diese vier Arten von Pflanzen, Ine Ine, Ine ine, ine Ine, ine ine in annhernd gleichen Verhltnissen vorkommen werden. Theoretisch ist daher zu erwarten, da die 'Nachkommenschaft eines solchen Bastards zusammengesetzt sein wird aus
:
Farbe zu erkennen. Die Bastarde nehmen also gewissermaen eine Art Mittelstellung zwischen den Eltern ein, sind intermedire" Bastarde. So ist die Sachlage zwar sehr hufig, aber durchaus nicht immer! Das Aussehen der Heterozygoten kann auch ein ganz anderes sein. Ein Fall, der ganz besonders hufig vorkommt, ist der, da die Heterozygoten ganz dem einen Elter gleichen, goneoklin"
z. B. wenn wir eine schwarze Maus kreuzen mit einer weien, so erhalten wir Bastarde, die schwarz aussehen und uerlich nicht von den homozy gotischen schwarzen Tieren zu unterscheiden sind. F 2 einer solchen Kreuzung besteht demnach, uerlich betrachtet, zu 3 / 4 aus schwarzen und zu 1 / i aus weien Tieren. Eine Prfung der Nachkommenschaft der schwarzen Tiere zeigt .aber, da auch hier ein Teil von ihnen homozygotisch schwarz, zwei andere Teile von ihnen aber heterozygo tisch schwarz sind. Man fhrt diese Prfung der schwarzen F 2 -Tiere dadurch aus, da man jedes einzelne Tier mit einem weien Tier rckkreuzt. Zwei Drittel der schwarzen F 2 -Muse geben dabei schwarze und weie Nachkommen im Verhltnis 1 :i, ein Drittel gibt nur schwarze Nachkommen. Auch hier sind also in Wirklichkeit die Verhltnisse die gleichen wie bei den vorhin besprochenen Bastarden zwischen den roten und den elfenb einfarbigen Lwenmulchen.
blaroten
sind,
h.
,,
., --
,,
.,
fncXinc
ine
,.
,,
,
..
Ine
,, ,,
,,
,,
,.
ine
X ine
..
homozygotisch elfenbein.
Es ist mglich gewesen, auf Grund der Theorie auch das Ergebnis von weiteren Versuchen vorherzusagen und so die Theorie zu prfen. Das gilt besonders fr die Rckkreuzung eines Bastardes: Wir befruchten etwa unseren Bastard
Ine ine
mit
Bltenstaub
der
elfenbeinfarbigen
Elternpflanze
anderen clfcnbeinfarbigen Pflanze der gleichen Sippe. Nach der Hypothese bildet der Bastard zweierlei Eizellen, die eine Hlfte der Eizellen bertrgt nur das Merkmal rote Bltenfarbc, die andere Hlfte bertrgt nur das Merkmal elfenbein Bltenfarbe. Wenn wir einen solchen Bastard befruchteten mit einer mc-Z/zc- Pflanze, deren Pollcnkrncr smtlich nur das Merkmal elfenbcinfarbigc Blte bertragen, dann mssen 50 o/o der so entstehenden Nachkommen gebildet werden durch Vereinigung einer //zc-Eizelle mit einem /c-Pollcnkorn.
Es mssen demnach
50
0/0
bei einer solchen Rckkreuzung entstehen Pflanzen von der Formel Ineine, d. h. blarote Heterozygoten und 50 0/0 Pflanzen von der 'Formel ine ine, d. h. elfcnbcinfarbige weiterhin rein weitervererbende Pflanzen. Das auf Grund der Theorie vorherzusagende Ergebnis trifft auch tatschlich
Die Erscheinung, da viele Bastarde uerlich von dein einen Elter nicht zu unterscheiden sind, bezeichnet man mit dem Wort Dominanz. Man sagt, das eine Merkmal, hier etwa die Fhigkeit zur Bildung schwarzer Haarfarbe" dominiere ber das andere Merkmal, ber das Fehlen dieser Fhigkeit und dieses letztere Merkmal sei rezessiv gegen das erstere. Man hat dieser Dominanzerscheinung, die durchaus keine allgemeine Regel ist, vielfach bertrieben groe Bedeutung zugeschrieben, von einer Dominanzregel gesprochen. Das ist ganz verkehrt, eine irgendwie allgemeingltige Dominanzregel gibt es nicht, und sehr hufig kann man bei ganz genauem Zusehen
auch bei scheinbar vlliger Dominanz die Homozygoten doch noch von den Heterozygoten unterscheiden.
28
2.
DIE VARIATIONSERSCUEINUNOEN.
29
je
Die aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen ine Rad (elfenbeinfarbige normale Blte) entstandene andere P 1 -Pflanze
hat dann die Formel ine ine
Rad Rad.
Genau die gleichen Gesetze gelten entsprechend, auch wenn wir Rassen kreuzen, die sich in mehr als einem Merkmal unterscheiden, wenn wir also nicht blo Monohybriden" sondern Di-, Tri- und Polyhybriden" erzeugen. Betrachten wir auch hier wieder einen ganz einfachen Fall. Wir kreuzen eine rote radire Lwenmaulrasse (Fig. 9 a) mit einer normalbltigen elfenbeinfarbigen (Fig. 9 b), der Bastard ist blarot und hat vllig normale Blutenform, nur die Oberlippe ist etwas kleiner als bei den homozy gotisch normalen Pflanzen. Wir haben also hier einen Fall fast vlliger Dominanz der normalen Bltenform ber; die radire, whrend in der Farbe der Bastard ungefhr eine Mittelstellung einnimmt 1 ). Die durch Selbstbefruchtung eines solchen Bastards gewonnene F 2 -Generation (Fig. 9d bis g) besteht aus sechs uerlich verschiedenen Gruppen von Pflanzen, nmlich aus
:
(3) (6)
(0
....
(2) (3)
(
1)
Die Zahlenverhltnisse, in denen diese verschiedenen Katebeigefgt. Wie auf Grund der ( ) Spaltungsgesetze diese Kategorien und diese Verhltniszahlen zustande kommen, leiten wir in hnlicher Weise ab, wie in dem zuerst besprochenen Beispiel: Eine Geschlechtszelle oder, wie man in der Vererbungsliteratur meistens sagt, einen Gameten der normalen ehenbeinfarbigen Rasse bezeichnen wir mit ine Rad, eine Geschlechtszelle der roten radiren Rasse mit Incrad. Dabei bedeutet:
gorien, auftreten, sind in
Ine Fhigkeil zur Bildung
roter Blten frbe
normaler Blten
rad Fehlen dieser Fhigkeit, d.h. dieser Gamet bertrgt radire Blutenform.
bekommt
also die
*) In dei" Figur 9 sind die blaroten und roten Individuen nicht verschieden gezeichnet.
3 elfenbein
1
,.
normal
radir
radir
Rein
rot"
30
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
Pflanze ine ine
31
Formel Ine ine Radrad. Wenn dieser Bastard geschlechtsreif wird, bildet er nach der Mcndelschen Theorie viererlei verschiedene Geschlechtszellen aus. nmlich
Inc.
eine Eizelle
incrad kann treffen ein Pollenkorn ine Rad und gibt eine
elfenbeinfarbige normale
i6.
Rad
rad.
eine Eizelle
Form bertragen
,,
Incrad,
ine Rad,
,,
,,
radire
Ein Blick auf die bersicht zeigt, da von den 16 mglichen Vereinigungen drei (i, 2, 5) Pflanzen mit roten normalen Blten, sechs (3, 4, 7, 9, io, 13) Pflanzen mit blaroten normalen Blten, eine (6) Pflanze mit roten radiren
Blten,
,,
elfenbein
,,
,,
,,
normale
radire
incrad,
,,
.,
,,
zwei
(11,
12,
(8,
in
drei
Blten,
15)
eine
wir einen solchen Bastard Ine ine Rad rad mit sich wenn wir mehrere solcher Bastarde untereinander befruchten, dann knnen sich die vier Arten von Eizellen mit den vier Arten von Pollenkrncrn in 16 verschiedenen Kombi-
Wenn
selbst oder
F2
dieser
Kreuzung
die 6 verschie-
denen Pflanzen: rot normal", blarot normal", rot radir", .blarot radir", elfenbein normal" und elfenbein radir" im Verhltnis 3:6:1:2:3:1 auffinden mssen. Zhlt man rot und
kann
2.
normale Pflanze Ine Ine Rad Rad. Rad kann treffen ein Pollenkorn Incrad und gibt eine
3.
4.
normale Pflanze Ine Ine Rad rad. eine Eizelle Ine Rad kann treffen ein Pollcnkorn ine Rad und gibt eine blarote normale Pflanze ine ine Rad Rad. eine Eizelle Ine Rad. kann treffen ein Pollenkoni incrad und gibt eine
blarote normale Pflanze Ine ine
Rad
rad.
5.
Rad und
gibt eine
6.
7.
8.
normale Pflanze Ine Ine Rad rad. eine Eizelle Incrad kann treffen ein Pollenkorn Incrad und gibt eine rote radire Pflanze Ine Inc. rad rad. eine Eizelle Incrad kann treffen ein Pollenkorn ine Rad und gibt eine blarote normale Pflanze I nc ine Rad rad. eine Eizelle Incrad kann treffen ein Pollenkorn incrad und gibt eine
blarote radire Pflanze Ine ine rad rad.
eine Eizelle ine
zusammen ), so ergibt sich das .Verhltnis 9:3:3:1. Die Versuchen gefundenen Zahlen stehen damit gut in Einklang, eine solche Kreuzung hat z. B. die folgende F Generation err geben Rot normal 39, blarot normal 94, rot radir 15, blarot radir 25, elfenbein normal 45, elfenbein radir 13. Auf Grund der Theorie ist ferner zu erwarten, da je ein Drittel der normal blhenden Kategorien eine ausschlielich normal blhende Nachkommenschaft haben wird, nmlich alle Pflanzen, die Rad Rad enthalten (Nr. 1, 3, 9, 1 1), ferner werden wir erwarten mssen, da je zwei Drittel davon, nmlich alle,
blarot
1
in
Radrad enthalten (Nr. 2, 4,5, 7, 10, 12, 13, 15), weiterhin aufspalten mssen in normale und radire Nachkommen, ebenso ist zu erwarten, da alle roten //zo/t>Pflanzcn nur rote Nachwelche
kommen haben
Rad und
gibt eine
9.
Rad kann
Rad Rad.
Rad
rad.
werden, da dagegen alle blaroten Inc-incPflanzen in der nchsten Generation eine Spaltung in rote, blarote und elfenbeinfarbige Pflanzen zeigen mssen. Auch diese
theoretische
In
Forderung
zeigt sich in
ist
allen Versuchen
erfllt.
Form
eines
Rad kann
und
Stammbaumes
gibt eine
Rad Rad.
incrad und gibt eine
gestellt.
13.
14.
kann elfcnbcinfarbige normale eine Eizelle incrad kann blarote normale Pflanze eine Eizelle incrad kann
Eizelle ine Rad.
Wir sehen also, da die verschiedenen Merkmale, durch welche die beiden ursprnglich gekreuzten Rassen sich unterscheiden, g a n z u n a b h n g i g v o n e i n a n d e r a u f d i e G e
-
Ine ine
Rad
rad.
treffen ein
geschehen
ist.
32
radir
clfenbein normal
blarot normal
rot normal
Iilarol
normal
rot radir
blarot radir
elenb.
normal
7l
116
7l6
7,6
7)6
^ h
.;
P< K O
,
(1
.-
_Q
ti
nl
tu
a^
34
beinfarbig normal hochwchsig hat die Formel" ine ine Rad Rad Alpi Alpi, eine Rasse rot radir niedrig ha.t die Formel Ine Ine rad rad alpi alpi. Der Bastard Ine ine Rad rad Alpi alpi bildet achterlei verschiedene Geschlechtszellen, zwischen denen 64 verschiedene Kombinationen mglich und gleich wahrscheinlich sind. Kreuzen wir Rassen, die sich in noch mehr Merkmalen unterscheiden, dann gelten dieselben Gesetzmigkeiten weiter. Was fr Zahlenvcrhltnisse dabei auftreten, und welche allge-
Zahl der
Unterschiede
der PiIndi-
viduen
36
in
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
37
diesem. Hhnerbeispiel
ganz hnliche Mibildungen genetisch ganz verschieden bedingt sein knnen. Diese Flle sind gerade auch
da noch einige weigenannt werden sollen. Fig. 1 1 a stellt die Blte einer als fimbriata, Fig. iib die Blte einer als choripetala bezeichneten rezessiv vererbten Defektrasse von Antirrhinum dar. Beide Rassen sind in sich als rezessive Rassen vllig konstant und jede mendelt bei Kreuzung mit der Nonnairasse monofaktoriell. Die Kreuzung der beiden Rassen untereinander gibt aber wie zu erwarten eine vllig normale F 1 -Generation (Fig. 1 1 c) (FimfimCho cho). In F 2 erfolgt die zu erwartende Spaltung,
fr die menschliche Pathologie so wichtig,
tere Beispiele
paart werden, deren jedes uerlich, normal, aber heterozygotisch in einem rezessiven Defektfaktor ist. Eine Antirrhinumpflanzc von der Formel Ine tnc Cho Cho (vllig normal, rotblhend, aber heterozygotisch in einem elfcnbein-Faktor) gibt bei der Kreuzung mit einer Pflanze von der Formel Ine Ine Cho cho (ebenfalls vllig normal und rot gefrbt aber heterozygotisch im choripctala-Factor) eine uerlich vllig normale, einheitlich rotblhende Nachkommenschaft. Aber von diesen uerlich
vllig
1
normalen F 1 -Nachkommen
Ine Ine
ist
Cho Cho, also homozygotisch dominant in bei/i den Faktoren und weiterhin konstant vllig normal. Vi ine ine Cho C/zo, also heterozygotisch imelfenbein-Faktor. also heterozygotisch im choripetala / i Ine Ine Cho cho,
-
Faktor.
1
/J
i cl
n Defektr
gang
^
Fig.
ir.
bei zahlreichen Ehen innerhalb eines Kulturvolkes. Viele Menschen sind in irgendeinem mehr oder weniger unangenehmen rezessiven Defektfaktor heterozygotisch und nur weil im allgemeinen jeder Ehepartner in einem
heterozygotisch ist, entKinder. Bei Verwandten-Ehen besteht, wie spter auf S. 90 noch besprochen werden soll, eine gewisse grere Wahrscheinlichkeit dafr, da beide Ehepartner im g 1 e i c h e n Defektfaktor heterozygotisch sind und da dann auch Kinder geboren werden, die in diesem Faktor homozygotisch rezessiv sind und ihn deshalb auch uerstehen
lich zeigen.
oder einigen
aj
b)
eine Blte der Rasse fimbriata (Erbformel fim fim) eine Blte der Rasse choripetala (Erbformel cho cho) c) eine Blte des Bastardes zwischen a und b (Erbformel
Die hnlichkeit zweier genetisch verschiedener Defektrassen kann noch weiter gehen. Bei Antirrhinum gibt es z. B. ber ro uerlich berhaupt nicht unterscheidbare elfenbeinfarbige Rassen, deren jede mit jeder andern gekreuzt eine ganz normal rot blhende F 2 -Generation
gibt.
Wenn
es
z.
Typen von Taubstummda .gelegentlich aus der Ehe von zwei Taubstummen wider alles Erwarten vllig normale Nachkommen hervorgehen.
nicht unterscheidbare
Wenn wir mit irgendeiner Pflanze oder irgendeinem Tier zahlreiche Kreuzungsversuche durchfhren, dann kommen wir rasch dazu, eine gewisse Anzahl solcher Erbfaktoren festzustellen, und dabei zeigt sich immer wieder, da der scheinbar unbersehbaren groen Zahl von S orten- und Ras senunterschieden innerhalb e n e r A r t" immer nur
-
wieder
andere
Korn binationen
einer verhltnismig
Von Wichtigkeit
ist es auch., in
diesem
ist,
ein-
oder, wie
kleinen Zahl von mendelndcn Unterschieden man meist sagt, von Erbfaktoren" zugrunde lie-
ge-
gen.
38
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
39
Einige Pflanzen- und Tierarten sind in zahllosen Kreuzungsversuchen*) schon sehr weit analysiert, und wir kennen von diesen Arten heute schon Hunderte von einzelnen Erbfaktoren. Fr die Bezeichnung dieser ^Faktoren", oder wie man in der englisch-amerikanischen Literatur sagt, dieser Gene" bildet sich allmhlich folgende Gepflogenheit: Wird eine neue
man
B. in Lwenmaulvcrsuchen eine neue rezessive Faktormutante mit der inF.ig. 12b, S. 38 abgebildeten Bltenform, so er-
Namen. In diesem Falle wurde der tonsa gewhlt, weil die Blten, infolge Verkmmerung der Oberlippen geschoren" aussehen. Die ersten drei oder vier Buchstaben dieses lateinischen Namens dienen als ,, Erbformel". Eine in diesem Fall homozygotisch dominante, also vllig normale Rasse hat die Formel Ton Ton, die neue rezessive Mutante
hlt sie einen lateinischen
Name
Fig- 13.
eine als jimbriata bezeichnete rezessive Defektrasse von Atitirrhinum b) die entsprechende Normalform.
a)
hat die Formel ton ton. Entsprechend heit die in Fig. 3 a, S, 39 abgebildete rezessive ausgefranste" Rasse fimbriata und die
1
Fig. 12.
Blutenstand einer durch Mutation entstandenen als tonsa bezeichneten Sippe von Antirrhlnum majas rechts neben einem Bltenstand der normalen.
b.
Ausgangssippe
*)
a.
Formelabkrzung ist Fun bzw. fim. Die in Fig. 14 b abgebildete Sippe, die sich durch einen rezessiven monofaktoriell mendelnden Faktor fr Frhreife von der in Fig. 14 a abgebildeten, im
brigen mit ihr gleichformcligen Sippe, unterscheidet, fhrt nach dieser Regel den Namen matura. Die Pflanze in Fig. 14 a ist Med Mai. Die Pflanze in Fig. 14 b ist matmat. Neue, der normalen Wildform gegenber dominante Rassen erhalten einen gewissermaen negativen Namen, z. B.
Von A n
t i
r r
nu
wurden
z.
B.
in
allein
im Mnchebcrger Institut fr Zchtungsforschung p r o J a h r 700 000 bis 1000 000 Individuen in solchen Versuchen verarbeitet, von denen im allgemeinen bis zu durchschnittlich 20 Generationen rckwrts alle Vorfahren in den Kartotheken registriert sind. Noch grer ist die Zahl der in der ganzen Welt pro Jahr genetisch" verarbeiteten Taufliegen.
40
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
ei
c s
41
s y
11 1
homozygoten
Zwerge
t i
n Ch
t i
e
t
m
e,
e r
mm
gewnschte
d.h.
bestimmte neue
Die verschiedenen Kombinationen dieser vielen einzelnen Erbfaktoren oder Gene sind das, was wir jeweils eine Rasse" heien. Mit den rund 300 bisher bekannten Erbfaktoren von
Eigenschaft sehen, etwa eine bestimmte Frbung der Haare, wird, wie wir bisher schon an einer ganzen Reihe von Beispielen kennen gelernt haben, stets bedingt durch (eine groe Anzahl von Erbfaktoren. Es kommt ferner auch hufig vor, da ganz ver-
schiedene und unabhngig voneinander sich vererbende Faktoren in ganz gleicher Weise sich uern. Ein schematisches Beispiel macht es wohl am raschesten klar: Da eine Weizenrasse ziemlich widerstandsfhig gegen einen parasitischen Pilz ist, kann dadurch bedingt sein, da sie durch den Bau ihrer Zellwnde besonders gut gegen das Eindringen der Pilze geschtzt ist. Eine andere Weizenrasse kann genau denselben Grad der Widerstandsfhigkeit zeigen, aber hier beruht die Widerstandsfhigkeit etwa auf dem Vorhandensein von bestimmten Schutzstoffe 11 im Zellsaft. Kreuzt man die beiden gleich stark widerstandsfhigen und vielleicht auch sonst uerlich nicht verschiedenen Rassen, so wird man einen Bastard bekommen, der jetzt die beiden Ursachen der Resistenz ererbt hat, aber jede nur heterozygotisch enthlt und deshalb wenn nur teilweise Dominanz vorliegt ebenfalls nur ungefhr ebensogut resistent ist, wie jede der beiden Ausgangsrassen. In der F 2 -Gcneration dieser Bastarde mssen nun aber auch Pflanzen auftreten, die h o m o zygotisch, beide Ursachen der Resistenz er-
Jttr*. _
1-
Fig.
14.
Zwei im brigen vltig gleiche und genau gleich alte und vllig gleich behandelte Pflanzen, von denen die eine (b) mat mat, die andere (a) Mat Mat ist. Der rezessive Factor matura bedingt einen um etwa 3 4 Wochen
1
doppelt so stark widerstandsfhig gegen die Ansteckung sind, als die usgangsrassen es
erbt haben, also
frheren Blhbcginn.
Antirrhinum majus kann man sich also 2 30 (d. h. eine Zahl mit 91 Nullen) Rassen jederzeit willkrlich erzeugen. Hergestellt und als Zuchtrassen gezogen sind davon nur verhltnismig wenige, es ist sehr leicht, sich irgendeine heute im Handel nicht aufzutreibende, vielleicht berhaupt noch nie vorhanden gewesene bestimmte Kombination herzuan k ann also stellen und als Rasse" rein herauszuzchten.
waren, es mssen ferner als die ganz rezessiven Kombinationen Pflanzen auftreten, die keine von den beiden Ursachen ererbt haben, infolgedessen berhaupt nicht resistent sind, und endlich mu eine Reihe von Zwischentypen entstehen, deren Resistenz ungefhr derjenigen der Ausgangsrassen entspricht. Ein sehr lehrreicher Fall dieser Art sei nach N i 1 s s o n Ehle, dem wir die Aufklrung dieser zunchst unverstndlichen Vererbungserscheinungen verdanken, genauer besprochen. Es ist wahrscheinlich, da hnliche Verhltnisse sich bei Menschen sehr hufig finden. Beim Weizen wird rote Kornfarbe
42
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
Mgliche
43
bedingt durch mindestens drei unabhngig voneinander mendelnde Faktoren, R, S und T. Eine Pflanze, die nur einen von diesen Faktoren heterozygotisch enthlt, etwa Rrsstt oder rr S s tt usw., ist ganz b 1 a r o t eine Pflanze, die einen von diesen Faktoren h o o zyg~otisch enthlt, also etwa ss tt oder /'/' 55 tt usw. ist, hat ein etwas dunkleres Rot, und endlich, am anderen. Ende der Reihe, Pflanzen, die alle drei Faktoren homozygotisch enthalten SS TT sind am dunkelsten rot. Kreuzt man eine weie Rasse, die keine von diesen Faktoren enthlt (rr ss tt) an.it einer homozy gotisch dunkelroten (RR $S TT), so bekommt man einen Bastard Rr Ss Tt, der in der Farbe eine Mittelstellung einnimmt, b 1 a r o t gefrbt ist. Dieser Bastard bildet die acht Geschlechtszellen: RST, RSt, RsT, Rst, rST, rSt, rsT, rst, und diese achterlei Geschlechts,
K om bi na
Kombinationen
der Geschlechtszellen
Fa
zellen
RR
RR
RST X RST RST X RSt "} RST X RsT *) RST X KHt 5 RST x'rST RST X rSt RST X rsT *j RST X rst
')
'*)
rot
,
VI
V
IV
.,
,,
v
iv IV
(i
,.
")
RSt
(S. 43) in
Tabellenform dargestellten
In der zweiten Spalte ist angegeben, welche Kornfarbe die einzelnen Kategorien haben, dabei ist das durch die drei homozygotisch vorhandenen Faktoren bedingte dunkelste Rot als
und das nur durch einen heterozygot hellste Rot als rot I bezeichnet, und
entsprechend ist die Bezeichnung der brigen Abstufung der Farbe. Die Tabelle zeigt, da in der F 2 -Generation der Kreuzung neben ganz seltenen Pflanzen, welche genau die Frbung der Elternrassen zeigen, eine lange Reihe von verschieden gefrbten Zwischenstufen auftreten mssen, nmlich mehr oder weniger dunkelrot gefrbte Pflanzen mit den Frbungsabstu-
fungen rot
I bis rot V. wir die Tabelle daraufhin ansehen, wie hufig die einzelnen Frbungen in F 2 vertreten, sein mssen, so ergibt eine Auszhlung folgendes
Wenn
15
,,
,,
.,
,,
IV
III
II
I
20
15
,,
6
/
Kombination
,,
o (wei, wiedieandereP^Pflanze).
Es
ist
besteht aus
sehr zahlreichen
44
2.
DIE VARIATIONSERSCIiEINUNGEN.
45
aber in ihrer Wirkung summieren, dann wird eine in mehreren von diesen Faktoren heterozygotische Pflanze Nachkommen geben, die eine ganze Reihe von Frbungsabstufungen aufweisen; dabei werden Pflanzen mit einer mittleren Strke der Frbung sehr hufig sein, ganz helle und ganz dunkle Pflanzen dagegen seltener, und zwar der Zufalls kurve entsprechend immer seltener, je heller und je dunkler sie sind.
Auf
diese
Weise
sind
wahrscheinlich die meisten Kreuzungsflle zu verstehen, fr welche in der Literatur angegeben wird, da diel3a5tarde eine Mittelstellung zwischen ihren Eltern zeigen und dann
Besonders hufig findet man gleichsinnig wirkende Faktowenn man Vererbung von Grenmaen u. dgl. untersucht. Was fr eigenartige Vererbungserscheinungen sich hier ergeben knnen, sei kurz ebenfalls an einem Vererbungsversuch mit Weizen gezeigt. Die hrenlnge des Weizens wird von einer ganzen Anzahl von Erbfaktoren beeinflut. Zunchst kennen wir mindestens zwei gleichsinnig wirkende Faktoren, welche die hren lang und locker machen, heien wir diese beiden Faktoren L und M. Eine Pflanze von der Formel LLMM ist sehr lang und lockerhrig (Fig. 15 c), alle Pflanzen mit je einem von diesen Faktoren, ///M/W oder LLmm sind mittellanghrigc Weizen und endlich eine //mm-Pflanze ist eine Squarehead" (Fig. 5 b). Ein weiterer wesentlicher Faktor C macht die hren ganz kurz und gedrungen (Fig. 15 a). C ist dominant ber L und A4, es sind also Pflanzen von der Formel CC LL MM,
ren,
1
erbung der Hautfarbe bei der Kreuzung Neger X Europer behauptet, da die so entstehenden Mulatten eine in der Hautfarbe weiterhin konstante
CCU A4 A4, CCU mm, Cc usw. alle uerlich nicht unterscheidbarc Compactum"-Weizcn. Auf Grund dieser Erkenntnis sind sehr viele eigentmliche Kreuzungsergebnisse glatt verstndlich. So z. B. gibt unter Umstnden die Kreuzung zweier mittellanghriger Sorten einen ebenfalls mittellangen Bastard, aber in der F 2 -Generation mendeln nun neben vielen mittellangen Pflanzen auch sehr lang- und lockerhrige und ferner ganz kurzhrige (Squarehead-) Weizen heraus. Die Kreuzung war dann verlaufen nach dem Schema:
c c
LLMM
LL
mm.
c c
X
LI
c c
11
A4
mittellang
mittel lang
Mm
auch cc
Fi
mittellang
hrig)
in
F2
u. a.
LLMM
-----
(lang locker-
Fig.
15.
Compactum-Weizen.
Lockerhriger Landweizen.
b) Squarehead -Weizen.
Ferner die Kreuzung CC (compactum)Xcc//mm (Squarehead) mu in Fj_ lauter Compactum-Pflanzen (Cc LI Mm) geben und in F 2 erfolgt dann eine Spaltung in compactum, ganz lang, mittellang und Squarehead.
ber die Vererbungsgesetze von RassenunterMenschen, etwa ber die Vererbungs weise der Schdelform u. dgl., Untersuchungen anstellt, mu man immer wieder sich an diese klaren und durchsichtigen Beispiele aus dem Pflanzenreich erinnern. Der Fall, da bei der Kreuzung zweier Rassen F t mehr oder weniger deutlich eine Dominanz des einen Elters zeigt, und da in F g eine reinliche ganz einschieden
bei
LLMM
terschied in der Flautfarbe zwischen Neger und Europer ganz hnlich wie die Kornfarbe in dem oben besprochenen Weizen-Beispiel durch mehrere selbstndig mendelndc gleichsinnige Faktoren bedingt sei, so ist der Befund ganz vereinzelte Kinder, wie die Ausgangsrassen, bergroe Mehrzahl der Kinder ungefhr so wie die F^Mu-
Wenn man
latten",
46
2.
DIE
47
500/0
fache Spaltung erfolgt, d. h. Spaltung nach dem Ein-FaktorSchema, wir d s elt eng ef undtn. Einzelne auffllige Mibildungen, z. B. radire Blten beim Lwenmulchen (Antirrhinum), Figur 9. Kurzfingerigkeit (Brachydactylie) beim Menschen, vllige Pigmentlosigkeit (Albinismus) beim Menschen und vielen Tieren, Dackelbeinigkeit bei vielen Sugetieren usw. werden im allgemeinen nach dem Ein-Faktor-Schema vererbt, d. h. sind unifaktoriell bedingt", aber die Unterschiede zwischen den natrlichen Rassen, bei Pflanzen und Tieren beruhen meist auf mehreren, oft auf erstaunlich vielen Erbfaktoren. Fr den Menschen gilt die gleiche Regel. Weitaus die meisten erblichen aufflligen Mibildungen beruhen auf je einem Erbfaktor und sind dementsprechend
heterozygotischen Haubenvgeln
und
Glatt-
kpfen.
Ein weiterer interessanter Fall ist der des Dcxtcr-Rineiner auffllig kurzbeinigen Rasse" des englischen KerryRindes. Alle kurzbeinigen Tiere sind heterozygotisch in einem Letalfaktor, der homozygotisch vorhanden eine schwere Mide
s
,
ihrem Erbgang auch einigermaen leicht verfolgbar. Dagegen beruhen die Unterschiede z. B, in Schdelform, Flirnbau, Nasenform, Zahnbau, Augenfarbe, Flautfarbe usw., usw., kurz alle die zahllosen morphologischen und physiologischen Unterschiede der einzelnen Menschenrassen durchweg auf sehr vielen einzelnen Erbfaktoren, und ber ihren Erbgang wei man noch immer sehr wenig.
in
Letalfaktoren.
Eine Komplikation, die gerade auch fr die menschliche Genetik von groem Interesse ist, ergibt sich daraus, da einzelne Faktoren die Lebensfhigkeit stark beeintrchtigen. Man heit diese Faktoren Letalfaktoren. Bei den Musen z. B. kennen wir einen Faktor, der eine dozygotisch gelbe minante gelbliche Fellfarbe bedingt. Muse dieser Art sind nicht lebensfhig, kommen nicht ber die ersten Embryonalstadien hinweg. Die Paarung zweier gelber Muse gibt deshalb eine Nachkommenschaft von der Zusammensetzung 2 gelb: / nicht gelb (wildfarbig, schwarz oder dergl. je nach der brigen Erbformel der betreffenden
Homo
Fig.
16.
bildung (Fig. 16) hervorruft. Diese Migeburten werden, regelmig tot geboren,
Rezessive Letalfaktoren uern sich sehr hufig auch so, da das Absterben der Homozygoten schon in den ersten Embryonalstadien erfolgt, whrend die Fleterozygoten als solche nicht erkennbar und voll lebensfhig sind. Derartige Letalfaktoren
Tiere)
Ein weiterer analoger Fall ist z. B. bei Kanarienvgeln bekannt. Hier sind die Haubenvgel" stets heterozygotisch, die Paarung zweier Haubenvgel gibt ,,FIaubenvgei" und Glattkpfe" im Verhltnis 2 t. Die theoretisch zu erwartenden hzygotischen Flaubenvgel sterben teils schon im Ei, teils rn kurz nach dem Ausschlpfen. Die Paarung von Flaubenvgeln
,,
:
machen
sich also,
eine
ve
r-
minderte Fruchtbarkeit
sucht knnen sie
werden.
48 Bei
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
49
den genetisch gut bekannten Organismen, Drosot i r r h i n u m und Mais z. B. kennt man heute schon Hunderte von Letalfaktoren. Auch beim Menschen spielen sie
phila, A n
Diese vier Typen von Tieren (Fig. 17, F ) treten auch 2 auf, aber nicht in der erwarteten gleichen Hufigkeit. Man findet stets statt dessen ungefhr folgendes Verhltnis
Faktoren-Koppelung.
5
1
Fhrt man Kreuzungsversuche in grerem Umfange mit irgendeinem Organismus durch, so stt man immer frher oder spter auf eine Erscheinung, die man als Faktoren-,
Koppelung
bezeichnet.
hier wieder von einem ''einfachen Beispiel Drosophila melanogaster kleine Obstfliege aus: Die ist heute wohl das weitaus am besten auf seine Erbfaktoren
hin durchforschte Tier. Man hat mehrere hundert Erbfaktoren bereits klar herausgearbeitet. Wir wollen aber nur mit zweien davon zunchst rechnen, nmlich mit den beiden Faktoren B und V.
F.
Eine Rasse, welche diese beiden Faktoren und ebenso alle andern Faktoren fr normalen Krperbau enthlt, sieht aus wie eine gewhnliche wilde Drosophila. Eine Rasse, mit im brigen der gleichen Formel, aber bb ist rein s c h wa r z (Fig. iy, oben links), eine Rasse mit vv hat Stummclflgel (Fig. 17, oben rechts). Die Kreuzung der beiden Rassen ergibt in F i Tiere von der Formel Bb Vv, die wildfarbig und
normalflglig sind (Fig.
17,
cf
c?
F x ).
,
Derartige Bastarde Bb Vv sollten nach dem, was wir bisher gehrt hatten, viererlei Geschlechtszellen bilden, BV Bv, bV bv, und zwar alle in gleiche r Hufigkeit.
,
Man
sollte also
S.
26 gelernt haben,
er-
solches Bastardwcibchen. warten, da, wenn man z. B. rezessiven Mnnchen einem doppelt Bb Vv rckkreuzt mit dann die viererlei Tiere: stummelflgclig), (schwarz bb vv 1. wildfarbig normalflgelig, 2. schwarz normal flu gel ig, 3. wild-
Fig.
17.
farbig
4.
Hufigkeit
auftreten,
Schema
Eizelle
ersichtlich ist:
BV
Bv bV
bv
trifft
,,
,,
Spermaloz. bv ergibt bv ,, bv ,. ,, bv ,,
,, ,,
BbVv
Bbvv bbVv
bbvv
== wildfarb.
normalfl.
= = =
,,
stummel fl.
normalfl. stummelfl.
schwarz
,,
Daraus mu geschlossen werden, da die F -Weibchen Kategorien von Eizellen BV, Bv bV bv in diesem Verhltnis 1:5:5:1 ausbilden. Mit anderen Worten Diese 1 \ -Weibchen bilden die Gametentypen, aus deren Vereinigung sie selbst entstanden sind (in unserem Falle Bv und bV ), hufiger, als die beiden Gametentypen, in welchen die Erbfhihre vier
: H
ig
a u
- 1'"
s c
i-
1,
t.
I.
50
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN,
51
neuen
und
bv).
(in
imserm
Diese Regel gilt auch, wenn wir einen Bastard Bb Vv auf dem andern mglichen Wege (Fig. 18) herstellen. Unser erster Bastard war entstanden aus der Kreuzung schwarz-normalflgelig mit wildfarbig-stummelflgelig. Wir knnen einen ebensolchen Bastard aber auch bekommen aus der Kreuzung bb vv und
ei fr unsere ganze Vorstellungsweise von der zytologischen Grundlage der Mendel Spaltung und der Rassenunterschiede berhaupt.
Den Schlsse] zum Verstndnis der ganzen Zusammenhnge hat die Beobachtung geliefert, da bei allen genau untersuchten
Organismen man Gruppen von e w e ils untereinander gekoppelten Faktoren erkennen kann und da die Zahl dieser Kop p elungs grup p en identisch ist mit der Zahl
j
der Chromosomen der betreffenden Spezies. Wir mssen deshalb hier ganz kurz auf diese
zytologischen Fragen der Genetik eingehen. Wir knnen heute mit aller Sicherheit schon sagen, da zum grten Teil das Idioplasma vorlufig ein rein theoretischer, aus der Vererbungslehre gewonnener Begriff lokalisiert sein mu im Zellkern, und die Arbeiten der letzten Jahre lassen keinen Zweifel mehr daran,
i'
r i
da je ein mendelnder Unterschied zurckzufhren ist auf einen Unterschied zwischen zwei homologen
Chromosomen.
(Fig. 18). F t ist dann ebenfalls wildfarbig normalflgeund wenn wir auch hier einF r Weibchen mit einem doppelt rezessiven Mnnchen bb vv rckkreuzen, bekommen wir eine Nachkommenschaft, in der die erwarteten vier Typen auftreten, aber jetzt im Verhltnis
Es darf wohl
BBVV
lig,
wildfarbig normalflgelig
5
1
stummelf igeli 2*
schwarz normalflgelig stummelf lgelig
also
kannt vorausgesetzt werden, da bei allen sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen jede Geschlechtszelle einen einfachen haploiden" bestimmten Satz" von Chromosomen hat (bei Antirrhinum 8, bei Drosophila 4, beim Fig. Frosch, Rana fusca 12, beim Meerschwein- Chromosom diploklcr des Weibchens chen 8, beim Kaninchen 22, beim Menschen 24) Zellen einer Wanze Anasa oben in natrlicher An Ordund die aus der Vereinigung zweier Geschlechts- nung, unten paarweise zellen entstandene befruchtete Eizelle hat einen nebeneinander. {Nach Wilson.) doppelten diploiden" Chromosomen-Satz, bei Antirrhinum also 16, bei Drosophila 8, beim Frosch 24,
eil
auch diesmal von den Bastardweibchen Es mssen der Faktoren Ausgangszusammenstellung der Eizellen mit die (hier BV und bv) fnfmal so hufig gebildet worden sein, als die Eizellen mit den neuen Zusammenstellungen (hier Bv
und bV).
Solche Flle von Faktorenkoppelung sind sehr hufig gefunden worden, bei Pflanzen und Tieren. Und diese Sache hat auch fr die menschliche Vererbung ein groes Interesse und
ist
beim Meerschweinchen 16, beim Kaninchen 44, beim Menschen 48 Chromosomen. Die einzelnen Chromosomen haben hufig verschiedene Formen, so da man in den diploiden Zellen die einzelnen zusammengehrenden Chromosomenpaare ganz gut erkennen kann (vgl. Fig. 19). Zu irgendeinem Zeitpunkt entstehen aus den diploiden Zellen durch eine Reduktionsteilung" Zellen mit nur wieder je einem haploiden Chromosomensatz, wobei die vterlichen und die mtterlichen Chromosomen durcheinander verteilt werso bei allen den. Diese so entstandenen Zellen knnen
52
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
53
unmittelbar als Geschlechtszellen dienen oder hheren Tieren aber so vor allem bei den meisten Pflanzen - nach mehr oder weniger weiteren, den Chromosomen-Bestand aber nicht ndernden, Teilungen erst spter die Geschlechtszellen aus sich hervorgehen lassen. Aus der Zusammenarbeit von Zytologie und genetischem Experiment sind wir rasch zu ganz konkreten Vorstellungen ber endein zu Grunde liegt. den Mechanismus gekommen, der dem Diese Vorstellungen, mit denen heute die Genetik arbeitet, sind folgende i. Die Chromosomen bestehen aus kettenartig zusammenhngenden Elementarorganen. Die einzelnen. Glieder der Kette wollen wir weiterhin als Genomcre n 1 ) bezeichnen. Diese Ge-
kette statt (crossing over der amerikanischen Autoren), so wie es schematisch in Fig. 20 dargestellt ist. Es entstehen auf diese
Weise Chromosomen, die aus Stcken der beiden Ausgangschromosomen zusammengesetzt sind. 2. Die anatomische Grundlage (entwicklungsmcchanische Ursache) eines mendelnden Erbfaktors ist eine chemische oder physikalische Verschiedenheit im Bau zweier einander entsprechender Genomeren. Um ein ganz einfaches, frher schon einmal gebrauchtes schematisches Beispiel zu geben, beruhe etwa der Unterschied zwischen einer radiren (radrad) und einer
zygomorphen (Rad Rad) Lwenmaulsippe darauf, da das Genomer Nr. 127 des Chromosoms Nr. III der Rad-Sippe etwas
anders gebaut ist als das Nr. III der rad-Sippe.
des
Chromosoms
3. Das Mendeln", d. h. die Verteilung der einzelnen Unterschiede in den berhaupt mglichen Kombinationen auf die Se-
xualzellen, beruht auf zweierlei Dingen: 1. darauf, da vor der Reduktionsteilung zwischen zwei homologen Chromosomen der in Fig. 20 abgebildete Genomerenaustausch stattfindet und 2. darauf, da die beiden verschiedenen Chromosomenstze bei der Reduktionsteilung auf die Tochterzellen verteilt werden.
4. Aus 3. folgt, wenn man sich daran erinnert, da immer grere oder kleinere Stck der Genomerenkctte und nicht
frei fr sich
vertauscht wer-
da zwei Faktoren, die in zwei verschiedenen Chromosomen lokalisiert sind, frei voneinander mendeln mssen, da dagegen zwei Faktoren, die im gleichen Chromosom liegen, zwar
auch ,, mendeln", aber Koppelung zeigen mssen. Es folgt daraus ferner, da wir bei jeder Pflanzen- und Tierart soviele Gruppen von untereinander gekoppelten Erbfaktoren mssen erkennen knnen, wie diese Spezies haploid Chromo-
Fig. zo.
Schematische Darstellung des Genomerena tistauschcs zwischen zwei homologen Chromosomen a, ai, hj Entstehung gemischter Chromosomen (a?) durch eine einmalige Zerreiung der Genomerenkctte durch (siugle crossing over der amerikanischen Autoren)- b, bi Entstehung gemischter Chromosomen einen doppelten Austausch (double crossing over der amerikanischen Autoren).
so
men
5.
ha
t.
nomeren
sitzen
im Chromosom
in einer
henfolge
angeordnet. Vor der Reduktionsteilung legen sich jeweils die beiden einander homologen Chromosomen der beiden Chromosomenstze dicht aneinander und es findet dabei ein Austausch von greren und kleineren Stcken der Chromosomenr) In der amerikanisch-englischen Literatur wird fr diese Elemcntarbraucht
bestandteilc eines Chromosoms der Ausdruck ,,gen&" man dort auch den Terminus locus" fr diese Gebilde.
benutzt. Vielfach ge-
erfolgt im allgemeinen so, wie 20 schematisch dargestellt ist, d. h. ein Chromosom zerreit nur in wenige Stcke. Daraus folgt, da je weiter zwei Faktoren in den Chromosomen ausein an der liegen,
es in Fig.
Der Genomerenaustausch
desto grer die Wahrscheinlichkeit ist, da zwischen ihnen der Ri durchgeht. Sie werden also hufiger auseinander kommen d. h, eine schwchere Koppeals Faktoren, die in zwei nahe beisammen liegenden Genomeren lokalisiert sind. Umgekehrt mu der G r a d der Koppelung, den zwei Faktoren zeigen, gewissermaen einen
lung zeigen
54
Mastab abgeben fr den Abstand der beiden Genomeren, in denen die beiden Faktoren lokalisiert sind. Betrachten wir nun einmal im Lichte dieser Vorstellungsweise eine Anzahl Kreuzungsversuche mit Drosophila. Wie gesagt, kennen wir fr diese Fliege rund 300 Erbfaktoren. Fnf von diesen Faktoren, Y, W, V, M, R, die alle untereinander eine Koppelung zeigen, d. h. also nach der Theorie im gleichen Chromosom liegen mssen, sind in der nachstehenden Tabelle mit ihren Wirkungsweisen zusammengestellt. Die
sei
nebenbei bemerkt,
alle
YYWW
V VMM RR.
W
Y
Y
ist
k un
e-
i s
alle
W
V
ist
wte-Tiere haben
ist
vvebenfalls Voraussetzung fr die dunkle Augenfarbc, alle Tiere haben die von Morgan als ,,Vermilion" (ein scharlach-
M
R
M
R
ist
alle
//-Tiere
ist
richtig ausgebildete
,,
Flgel, alle
haben verkmmerte
an,
rudimentre" Flgel.
56
die
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
57
die Entfernung,
da dann die Koppelungszahl YV =- x + y seinmu! Wrde diese Gesetzmigkeit nicht ganz allgemein in den
Versuchen besttigt gefunden, d. h. ergbe die Berechnung der Lage eines Faktors aus seinen verschiedenen Koppelungen mit anderen Faktoren nicht immer den gleichen Punkt auf dem als Strecke gedachten Chromosom, dann knnte die ganze Theorie nicht stimmen. Aber gerade dieser Forderung gengen smtliche V e r s u c h s e r g e b n i s s c und das
,
y gefunden
wird,
faktoren dargestellt. Entsprechende Chromosomcnkarten haben wir auch fr Antirrhinum, fr Mais, fr Erbsen und eine Reihe anderer Objekte,
da tatschlich
die
-0,0 tg Telegraph (F)
0,0 y gelb IK)
0,t Hm haariger Flgel IF)
.
dl gebogen (F)
-2,0
'"-<!,+
Y und V
ist,
Summe
und
WV
(0,324)
gefundene Koppelungszahl 0,340 under Koppelungszahlen (0,011) auch sonst ist diese Forderung in der Ta-
YW
S Stern
(A)
~0 ru rauhig (A)
al arlsialos (K)
~6,+
1
letahl
ex ausgebreitet (F)
MMMinufa-Wlb
12
groer Annherung erfllt, mit einer Ausnahme, die aber gerade die Regel besttigt. Diese Ausnahme besteht darin, da die fr zwei Faktoren unmittelbar empirisch gefundenen Koppelungswerte (z. B. der fr Y R gefundene Wert 0,426) immer kleiner sind, als die fr die gleichen Faktoren aus ihrer Koppelung mit dazwischenliegenden Faktoren errechnete Zahl (fr YR die Zahl 0,011+0,324 + 0,030 + 0,168=-0,533). Da die unmittelbar gefundene Koppelungszahl kleiner sein mu als die auf dem angegebenen Wege errechnete, folgt auch aus der Theorie. Aus ihr folgt sogar noch weiterhin, da diese Differenz zwischen der gefundenen und durch Summierung errechneten Zahl um so grer sein mu, je grer absolut genommen die Koppelungszahl ist, d. h. je weiter die beiden Faktoren im Chromosom auseinanderliegen. Diese Differenz ist die Folge davon, da, wenn in einem Chromosom, ein doppelter Austausch von Teilstcken erfolgt nach dem Schema von Fig. 20b da dann die ganz weit auseinanderliegenden Faktoren wieder wie ursprnglich ins gleiche Chromosom zu liegen kommen. Dieser doppelte Austausch von Teilstcken (double crossing over") bedingt also, da sehr weit auseinanderbiegende Faktoren kleinere Koppelungszahlen aufweisen, als man zunchst erwarten wrde. Mit Hilfe einer sorgfltigen Durcharbeitung der Koppelungserscheinungen ist es der o rganschen Schule gelungen, fr die Chromosomen von Drosophila genaue topographische Karten anzufertigen. In Fig. 22 ist fr alle Chromosomen die Lage der wichtigsten und besonders genau bearbeiteten Erbbelle mit
G Mwe
(Fj
1/,13,0
-16,0
T abgestutzt IF)
-f-
20,0
du divergierend (F)
sep/'a frben IA) haarig (K)
26,1se
26,5 h ^f "
^6,3bigespalfen(F)
.
-\j,5rbrubinfarbigiA)
\J3,7a> queraderlos (F)
\-~31,0d dackelbeinig(K)
xt&i
cl
Klumpflgel(F)
'190,1
M-hMinuie-h(B)
Zelt IF)
WO et abgeschnitten (F)
-1-11,0 Jgedrngt (F)
~
(
'J10,1 il
l<40,1
D gespreizt IB)
gelbbraun (Kl
->,7
33,0
=
lz Pille IA)
.16,5 sl-M
Ski-M (Fl
'
*-
"
bandfrmig (A)
X%S8,Z-Sb stoppelig (B) \r-6%0 vg sfummeiflgelig \%$3,5 sz borsfenios SB) F *<n\ -6B,ttoTeleskop(F) 158,7 bx bithorakal (K)
-72,0t,
i-S
[ftgein(F)
,%5,5&r-i biihorakal-b
'
(K)
-71,+
\B2,0M~n Minuta-nfB)
-
glasig (A)
[70,7
wo weie Ocellen
rauh
(A)
(A)
,91,9 ro
'
\\\f05,0bw braun (A) \93,Bb,perliq(F) Jjbo5,t bs blasig (F) 91,1P:o zugespitzt (F) TJ f06,t pdpurpurartig(A) .700,7 ca, rtlich (A) ~\Vh07 mr Maulbeere (A) -101,0 Minuta (B) H\W 1,0 sp Fleck IK)
,33,0
cm
zerknittert (F)
-106,2
M-g Minula-g(B)
Flg. 22.
C li rora oso me n karte von
Drosophila
nach Stern.
58
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
59
Eine besondere Schwierigkeit fr die genaue Feststellung der Austauschproze' ergibt sich daraus, da dieser Wert beeinflut wird durch Aueneinflsse. Eine groe Rolle spielt besonders die Temperatur, bei der man die Fliegen hlt. Das sei an einem Versuch gezeigt: Fr zwei Erbfaktoren black" und purple", die bei einer normalen Zimmertemperatur von etwa 17 C den Austauschwert 8,3 haben, ergaben sich in Fliegenkulturcn, die bei anderen Temperaturen erhalten wurden, die folgenden Werte
Temperatur
9
13
17:
( :0 5
zwei miteinander einfach mcndelnde Eigenschaften zueinander. Als man nun weiterhin fand, da in gewissen Fllen nicht so wie sonst zwei, sondern faktoriell ehrerc Eigenschaften jede mit jeder mendelten, hie man das einen multiplen" Allelomorphisrnus.
seien
allelomorph"
mono
i 1
von
Annahme, da
a
-
es
Austauschweise:
13.
8-3
29 c
3'rO
(
S,8
14
15,7
32 C
Die Temperatur mu also offenbar den ganzen Mechanismus des Genomerenaustausches stark beeinflussen. Daraus folgt, da es sehr wesentlich ist, bei der Ausarbeitung einer Chromosomentopographie nur Zuchten zu benutzen, die unter gleichen Kulturbedingungcn gehalten werden. Vielleicht hngt es mit diesem Temperatureinflu auf die Hufigkeit des Faktorenaustausches zusammen, da bei Pflanzen die Austauschwerte strker variabel sind als bei Drosop h i 1 a. Exakte Versuche ber den Temperatureinflu bei Pflanzen liegen aber noch nicht vor. Einen gewissen Einflu auf den Grad der Koppelung scheint auch das individuelle Alter der Elterntiere zu haben. Ferner scheint zwischen den Chromosomen zweier zwar noch miteinander mendelnden" aber doch immerhin schon stark verschiedenen Arten in den betreffenden Artbastarden der Austausch stark erschwert (vgl. hierber auch S. 72). Die bisher besprochenen Flle von Faktorenkoppelung waren durchweg partielle Koppelungen. Durch Faktorenaustausch knnen hier, je nach dem 'Grade der Koppelung, mehr oder weniger hufig auch die beiden 'Neukombinationen der gekoppelten Faktoren entstehen.
blo zwei, sondern viele an einem konkreten Falle demonstriert Bei A 11 t i r r h i n u m a j u s kenne ich eine Anzahl von Farbenrassen, die eine Reihe von elfenbeinfarbig bis dunkelrot bilden. In Fig. 23 sind diese verschiedenen Farbenrassen abgebildet. Die Intensitt und Verteilung der schwarzen Tnung in den Figuren entspricht der Intensitt und der Verteilung des Anthocyans in den Blten. Bei der Kreuzung von jeder dieser Sippen mit jeder andern dieser Reihe dominiert" die dunklere und in F 2 erfolgt eine einfache m 0110 faktorielle Spaltung. Alle diese Farbensippen zeigen ferner die gleiche Koppelung mit den andern in demselben Chromosom lokalisierten Faktoren, so mit den Faktoren Uni und Ros. Das heit aber nach unsern theoretischen Vorstellungen, da sie alle im selben locus" liegen, oder mit andern Worten, da sie durch acht Varianten" des gleichen Genomers bedingt sind. Man bezeichnet heute ziemlich allgemein derartige Serien von im gleichen Genomer liegenden Faktoren durch ein S y mSuffixen". Diese Frbungsreihe bei A n t i r r h i n u m b 1 mit heit Pallida-Serie, und die einzelnen Abstufungen heien:
logie) nicht
o s o p h
Das
Pal
paltub
palcar
palrhod
palnial
palmac
paltub
paltiu
Faktor fr das normale ,,rot". blarot (rubescens). fleischfarbig (carnea). blafleischfarbig' (rlwdos). Diese Pflanzen haben eine zarte ..apfelbltcnfarbig" (malacea). rtliche Tnung auf der Innenseite der Lippe. gefleckt (maculosa). Die Fleckchen sind im Unterschied von ge.verwaschen". streift (striata) nicht scharf begrenzt, sondern Diese Pflanzen haben nur am ((tibocoloratd). ,,rot an Rhre"
,
Es
Unilokale Serien (multipler Allelomorphisrnus). gibt noch eine andere, gewissermaen absolute" Kop-
Tnung"
elfenbeinfarbig,
nur wenn
gleichzeitig
pelung, die man meist als multiplen Allelomorphisrnus" bezeichnet. Dieses etwas mhsame Wort hat folgende Entstehungsgeschichte Man sagt, besonders in der englischen
:
palrec
(cornuta) (cor cor) sind, zeigt sich in der Basis des durch den Ob eine Faktor cor bedingten Hrnchen" eine leichte Tnung. elfenbeinfarbige Pflanze ine ine oder paltin paltiu ist, kann man uerlich nur an cornata-Vi\s.nzca. erkennen. roigestreift (recurrens).
60
Es
61
Pl
palrub
Fie. 2
alle eine uuilokale Serie bilden, d. h. jeweils durch eine andere Variante ein und desselben Genomers verursacht werden. 1. rot (Pal) 2. blarot, rubescens (pal/rnb), rhodos (pal/rhod) 5. leichte Tnung der 4. bla QU ei seh farbig, fleischfarbig, tarnen (pal/car), 3. Lippen, malacea (pal/mal) G. gefleckt, maculosa (pal/mac) 7. rot an Rhre" iubocolorala (pal/tub)
S.
gehrnt
(pai/rec.
Letalfaktoren.
ein
sehr eigenartiger Erbgang zustande kommen, den man lange Zeit nicht hat deuten knnen. Es knnen sich zwei Letalfaktoren gewissermaen ausbalancieren". Den ersten Fall dieser Art hat H. J. Muller aufgeklrt: Bei Drosophila ist der
Faktor beaded dominant und homozygotisch letal. Die BdbdTiere haben stark mibildete (geperlte) Flgel. Alle bcadedTiere sind (wie die
aurea-Antirrhinum)
hetcrozygotisch
:
und spalten bei Paarung untereinander auf in 2 beaded 1 nicht beaded (d. h. normalflgelig), weil die homozygotische Kombination BdBd ausfllt. Nun gibt es aber im gleichen Chromosom (Nr. III) auch einen rez es siv en Letalfaktor L. Tiere, bei denen das eine Chromosom III die Formel BdL und das andere die Formel bdl hat, mssen bei Paarung untereinander folgendes ergeben:
62
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
!
63
gametisch", sich dabei stets wie ein Homozygot, ist das andere verhlt sich wie ein Heterozygot, ist heteroga-
homo
m et is ch".
Z.B. bei der Obstfliege D rosophila ist der Geschlechtsunterschied bedingt durch einen Erbfaktor", den wir einmal X heien wollen. Alle Weibchen sind XX, alle Mnnchen sind Xx. Jede Paarung ist also eine Rckkreuzung nach dem fol-
genden Schema
XX X Xx
50
o/
P i>
XX,
50
0/0
Xx
haben, d. h. Weibchen und zweitens solche, welche einXund ein F-Chromosom haben, d. h. nnchen! Auch bei sehr vielen anderen Organismen Tieren und Pflanzen ist in entsprechender Weise nachgewiesen, da ein bestimmtes Chromosom fr das Geschlecht mageblich ist. Merkwrdig ist dabei, da bald das eine, bald das andere Geschlecht homogametisch ist. Bei Drosophilaund ebenso bei allen bisher untersuchten Pflanzen, bei allen Sugetieren und auch beim Menschen sind die Mnnchen XY, die Weibchen XX. Dagegen bei allen bisher untersuchten Schmetterlingen und Vgeln
einfache Annahme erklrt ohne weiteres die Tatsache, da bei jeder Fortpflanzung ungefhr zu gleichen Teilen Mnnchen und Weibchen entstehen. Wenn wir hier den Geschlechtsunterschied auch in der blichen Mendel-Formulierung dargestellt haben, so soll das aber nicht heien, da ihm einErbfaktor" zu Grunde lge, etwa so wie
Diese
der Erbfaktor Rad, der den Unterschied zwischen einer normalbltigen und einer radiren Antirrhinumrasse bedingt. Man hat
mos m
vier
vielmehr feststellen knnen, da ein bestimmtes ganzes Chrofr den Geschlechtsunterschied magebend ist. D rosophila hat normalerweise in den Krperzellen, wie vorhin schon
x
Eizellen
1
x-
x
50 0/0
y
5o<>'o
gesagt worden
ist,
vier
Chromosomenpaare.
Spermatozoiden
Von
diesen
00
0/0
Chromosomenpaaren bestehen drei sowohl in den Mnnchen wie auch in den Weibchen aus je zwei gleichen Partnern, das vierte Chromosomcnpaar besteht nur in den Weibchen aus zwei gleichen Partnern, bei den Mnnchen aber sind die beiden Partner verschieden, wie das F i gur 24 deutlich zeigt, Man sagt, das Weibchen hat zwei X-Chromosomen, das Mnnchen dagegen hat ein X- und ein V-Chromosom.
Bei der Eircifung (Fig. 24 untere Reihe links) entsteht in den Weibchen nur eine Sorte Eizellen, die alle je einen Chromosomensatz einmal, alle also auch einmal das X-Chromosom
enthalten.
X
Fig. 24.
y
bei
Chromosomenstze
sind die
l
Bei der Spermatogenese (Fig. 24 untere Reihe rechts) entstehen dagegen zweierlei Samenzellen, solche, welche den und solche, welche den eineinfachen Chromosomensatz mit fachen Chromosomensatz mit Y fhren. Daraus folgt, da bei der Befruchtung der Eizelle durch die zweierlei Sorten von Samenzellen sich auch zweierlei Sorten von Tieren erge-
er
1 i
ng
Weibchen e n und
matozoiden
(alle
X), aber
zweierlei Eizellen
(500/0
ben mssen,
erstens
solche,
welche
zwei X-Chromosomen
und 50 0/0 Y) gebildet. Bei Drosophila und ebenso bei vielen anderen Organismen sind die X- und V-Chromosomen deutlich in der Form verschieden, die V-Chromosomen sind hakenfrmig gebogen, die X-Chromosomen gerade. Bei anderen Organismen sind die Y-
64
2.
DIE VARfAT/ONSERSC/iEINUNGEN.
65
deutlich kleiner, bei wieder anderen fehlen Hier hat also das homogametische Geschlecht -Chromosomen, das hetcrogametische n i. Das ist z. B. der Fall bei der Wanze Anasa tristis. Hier haben die Mnnchen 2 1, die Weibchen 22 (Fig. 19) Chromosomen in den Krperzellen. Von den Spermatozoiden hat die eine Hlfte /, die andere //Chromosomen, alle Eier haben n Chromosomen. Die Vereinigung eines Eies (1 1 -chromosomig) mit einem 10-chromosomigenSpermatozoid gibt ein Tier mit 21 Chromosomen d. h. ein Mnnchen, die Vereinigung eines Eies (//-Chromosomen) mit einem / /-chromosomigen Spermatozoid gibt ein 22 -chromosomiges
sie vllig.
Chromosomen
Ziemlich genau die Hlfte der Mnnchen ist rotugig, die andere weiugig. Der weiugige Grovater hat also seine
Augenfarbe vererbt auf die Hlfte seiner Enkel, aber auf keine Enkelin. Diese Vererbungsweise wird mit Hilfe des nachstehenden schematischen Stammbaumes (Fig. 25) wohl ohne weiteres verstndlich.
dunkelugiges Weibchen
weiligigcs Mnnchei
P
alle
-Tiere
Eizellen
8
Spermatozoiden
lCS
teils
deren
Tier, d. h. ein
Weibchen.
Bei.
fj
/Gameten
|
Die Geschlechtschromosomen sind aber nicht bei allen Organismen als solche leicht erkennbar, d. h. X- und K-Chromosomen knnen offenbar auch morphologisch sehr hnlich oder gleich sein, das ist wahrscheinlich auch gerade beim Menschen der Fall. Nach den ganz eindeutigen Befunden bei denjenigen Pflanzen und Tieren, wo die Geschlechtschromo-
Eizelle
| |
der Befruchtung sind folgende Kombinationen mglich; trifft ergibt dunkelugiges Weibchen I
Jj
..
Mnnchen
F i-Tiere
folgende
>
-Weibchen
X
500/0
Fi-Mnnchen
somen unterscheidbar sind, ist aber kein Zweifel mehr berechtigt, da ganz allgemein der Unterschied zwischen Mnnchen und Weibchen durch ein bestimmtes Chromosomenpaar, eben die G e s c h e c h t s c h r o m o s o m e 11 bedingt ist. Die Geschlechtschromosomen haben nun eine sehr wichtige Eigentmlichkeit: Bei den meisten Organismen sind die YChromosomen vllig wirkungslos, d. h. in ihnen liegende Erbfaktoren" uern sich nicht. Das hat sehr wichtige Konsequenzen fr den Erbgang
1
5o
n
/'ti
Eizellen
,.
Spermatozoiden
5/o
[}
50%
ergibt dunkelug.
,,
,,
d.
Gameten F r Tiere
Eizelle
trifft
Weibchen
I
'
Mnnchen
Weibchen
|
fj
Kombinationen
weiugig. Mnnchen
von Eigenschaften, che von Erbfaktoren beeinflut werden, welche im Geschlechtschromosom liegen. Wir finden dann die zunchst schwer verstndliche Erscheinung der Geschlechtsgebundenen Vererbung", die auch gerade beim Menschen eine groe Rolle spielt. Wir lernen die Gesetzmigkeit der geschlechtsgebundenen Vererbung am besten an einem bersichtlichen Beispiel von Drosophila kennen. Hier liegt z. B. der Faktor W, der die dunkle Augenfarbe ermglicht alle wwTiere sind w e i ugig im Geschlechtschromosom. Kreuzt man ein normales rotugiges Weibchen mit einem weiugigen Mnnchen, so bestellt die F r Gcneration aus rotugigen Mnnchen und aus rotugigen Weibchen. Die F -Generation, erhalten durch gegenseitige Paarung der F Tierc, besteht 1 aus rotugigen Weibchen und aus rotugigen und aus weiugigen Mnnchen.
Fig.
25.
be-
X-Chromosom mit dem Faktor W, bedeutet A'- Chromosom mit w, bedeutet K- Chromosom mit W, ^ bedeutet V-Chromosom mit w. Man ^ erinnere sich daran, da im K- Chromosom unwirksam ist.
deutet
auf
Die eigentmliche Vererbungsweise der Augenfarbe Grund der Koppelung ohne weiteres zu verstehen.
In
ist
also
weiugigen Weibchen weiugige Weibchen auf einem anderen Wege zu erhalten. Kreuzt man nmlich eine Anzahl der inF 2 der eben besprochenen Kreuzung erhaltenen dunkelugigen Weibchen mit w e i u g i g e n n n c h e n, so werden in der FI f t e dieser Paarungen dunkelugige und weiugige Weibchen und dunkelugige un d weiugige Mannchen zu gleichen Teilen entstehen. Das hngt folgendertreten keine
auf,
F2
dieser
es
Kreuzung
mglich,
aber
ist
Biiur-Fiselicr-
I,
enz
I.
66
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
67
maen zusammen. Die Hlfte der F 2 -Weibcben. des erstbeund sprochenen Versuches hat den Chromosomensatz werden folgende -Mnnchen, diese Tiere, gepaart mit Q ff Kombinationen ergeben trifft ergibt dunkelugige Weibchen, |
[]
Genau nach diesem Schema verluft auch beim Menschen Erbgang zahlreicher geschlechtsgebundener Eigenschaften.
sei in
1
Das
Gr ii -B indhe
der gleichen schematischen Weise z.B. fr die Rot i t gezeigt. Diese Strung des Farbensehens
im Geschlechtschromosom
liegen-
(]
Mnnchen
Es mssen
also auf
den Faktor R. Alle /r-Menschen sind rotgrnblind. Die mglichen Kreuzungen sind in der nachstehenden Figur 27 dargestellt:
Grund
gen hier beiderlei Mnnchen und beiderlei Weibchen zu gleichen Teilen gebildet werden, ganz so, wie es im Versuch auch gefunden wird. Die reziproke Kreuzung zu unserem ersten Versuch (Fig. 25 ), d.h. weiugiges Weibchen X dunkelugiges Mnnchen ergibt
in
X
rotgrnblinder
Pi
Mann
fj j
Eizellen
50 0/0 Spermatozoiden
50/"
deren
Gameten
(f
Das mu
in
|
F ergeben:
x
F 1 nur dunkelugige Weibchen und weiugige Mnnchen. In F g treten beiderlei Weibchen und beiderlei Mnnchen in gleicher Hufigkeit auf. Das sei ebenfalls an einem Schema abgeleitet (Fig. 26)
:
50%
Heiratet"
500/0
[j
g>
Fi
nonnalsichtige Tchter
tischen
normalsichtige Shne
nun eine von diesen normal sichtigen, aber he terozy goTchtern einen normalsichtigen Mann, so haben wir folgendes:
normalsichtiger
|
weiugiges Weibchen
dunkelugiges Mnnchen
nonnalsichtige Frau
Mann
1
P r Tiere
deren
500/0 der
Spermatozoiden
deren
50%
alle
,.
[)
50%
Gameten
vier Komg
|
Eizellen
Spermatozoiden
teils teils
fl
(Gameten
f]
trifft
Spermatozoid
trifft
g
|>
ergibt dunkelug.
Weibchen
II
weiugig. Mnnchen*)
fl
F t -Tiere
,,
j]
,.
heterozygot.
,,
Tocht.
g
(1
[1
$
Fig. 27.
rotgrnblinden 1 )
Sohn
&
Kombinationen mglich:
Fj-Weibchen
X
500/
Fj-Mnnchen
Spermatozoiden
,.
Erklrung im Text.
50%
50/
Eizellen
fl
fj
Gameten
fl
50%
fl
fl
jdF 1 -Tierc
F2- Kombi-
Bringen wir das Ganze in Stammbaumform, so haben wir normalsichlige Frau X rotgrnblinder Mann
Shne und Tchter
alle
Eizelle
trifft
Spermatozoid
fj
fl
normalsichtig
4II
..
*
fl
Mannen,
fl
Ehe X
normalsichtiger
Mann
,,
dunkelug. Weibch.
,,
|
I
fj
nationen
S*
Mnnch.
Fig.
26.
rezi-
bei seiner
1
)
Hier wird also die krankhafte Veranlagung des Mannes Ehe mit einer homozygotisch-gesunden Frau an den
Weil
in
K- Chromosom
unwirksam!
im F-Chromosom wirkungslos
istl
5"*
68
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
69
Kindern sich n i c h t uern, aber alle uerlich ganz gesunden Tchter aus dieser Ehe bertragen die Krankheit auf die Hlfte ihrer Shne aus Ehen mit gesunden Mnnern. Man kann das auch so formulieren: uerlich gesunde Tchter eines geschlechtsgebunden erblich kranken Mannes bekommen auch von vllig gesunden Ehemnnern stets 50 o/o Shne, welche die Krankheit ihres Grovaters zeigen. Von ihren Tchtern (den Enkelinnen des kranken Grovaters) bertragen 50 0/0 die Krankheit wieder auf die Hlfte ihrer Shne usw.
Auch solche Flle des Erbganges kennen wir beim Menschen (vgl. Abschnitt Lenz). berhaupt waren Falle geschlechtsgebundener Vererbung beim Menschen gut bekannt, lange ehe der eigenartige Erbgang durch die Tier-Experimente verstndlich
gemacht wurde.
Faktorenaustausch
z.
Organismen,
(Crossing over) (S. 53). Bei B. bei Drosophila findet ein Faktorenaus-
Man
hat diesen
in vielen Fllen
tausch nur im weiblichen Geschlecht, d. h. bei der Bildung der Eizellen statt, im mnnlichen Geschlecht, d. h. bei der Bildung der Spermatozoiden, unterbleibt er vllig, hier zeigen alle im gleichen Chromosom lokalisierten Faktoren untereinander
rotgrnblinder
Mann
Sperma tozoiden 50
fl
/o
j]
5%
(J
trifft
Spcrrnatozoicl
ri
|
I
fl
"0
it ,,
R>
normalsichtigcn Sohn
rotgrnblinde Tochter
jj
\\
{$
rotgrnblinden Sohn
fl
Fig. 28.
absolute Koppelung. Das zeigt sich in dem auf S. 48 besprochenen Falle z.B. sehr deutlich. Wir hatten dort eine Kreuzung vorgenommen zwischen einer Rasse bbVV schwarz normalflgelig und einer anderen BBvv wildfarbig stummelflgclig. Die beiden Faktoren B und V liegen im gleichen Chromosom und zeigen dementsprechend Koppelung. Wenn wir ein Bastardweibchen aus dieser Kreuzung mit einem doppeltrezessiven Mnnchen bbvv rckkreuzen, dann ergibt sich aus der Zusammensetzung der Nachkommenschaft, da diese Weibchen viererlei Eizellen BV , Bv, bV , bv im Verhltnis 1 5 5 1 bilden. Ganz anders liegen die Dinge bei elenMnncheiv- Kreuzen wir ein Fj -Mnnchen mit einem doppeltrezessiven Weibchen, dann bekommen wir nur zweierlei Typen in der Nachkommenschaft, nur wildfarbige stummelflgelige und schwarze noreine
. : : :
Heiratet eine von diesen rotgrnblinden Tchtern einen normalsichtigen Mann, so haben wir folgendes (Fig. 29)
:
malflgelige. Daraus folgt, da die F 1 -Mnnchen nicht die viererlei Gameten BV, Bv, bV, bv bilden, sondern nur die beiden Gametensorten Bv und bV. Diejenigen Gameten
-
rotgrnblinde Frau
normalsichtigcr
Mann
typen,
die
nur
durch
Faktorenaustausch
entstehen
(BV und
Spermatozoiden
knnen im mnnlichen
Eizellen
Eizelle
fj
50%
50 /o
trifft
n
Spermatozoid
,,
i>
rotgrnblinden Sohn
Fig. 29.
\
Hier vererbt also die Mutter die Mibildung auf alle ihre Shne, whrend alle Tchter (freilich alle nur heterozygotisch!) normalsichtig sind.
} ~
Geschlecht kein Faktorenaustausch statt. Das gilt aber nicht fr alle Organismen. Zunchst haben wir bei dem Seidenspinner einen Faktorentausch nur im Mnnchen, aber nicht im Weibchen. Das ist insofern nicht unerwartet, als beim Seidenspinner das Mnnchen homogametisch, das Weibchen heterogametisch ist. Ferner wissen wir, da bei den Ratten in beiden Geschlechtern ein Faktorenaustausch stattfindet, aber im Mnnchen weniger hufig als im Weibchen. Wie sich in dieser Hinsicht der Mensch verhlt, ist noch nicht bekannt.
70
'2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
71
Auer durch Koppelung mancher Erbfaktoren mit dem Geschlcchtsfaktor kann auch sonst noch die Geschlechtsvererbung Verwicklungen mit sich bringen. So kann z. B. die Dominanz einer Eigenschaft in den beiden Geschlechtern verschieden sein, oder es kann irgendein Erbfaktor sich nur in dem einen Geschlecht uern, im anderen aber wirkungslos bleiben, das hat dann zur Folge, da z. B. zweierlei Rassen von Weibchen unterscheidbar sind, da aber die zugehrigen beiden Mnnchen uerlich nicht verschieden sind, trotzdem aber die Rassen-
eben mit nicht alkoholisierten Weibchen wesentlich mehr Mnnchen hervorgehen, als wenn die Vter nicht alkoholisiert waren. Wahrscheinlich sind also die beiderlei. Sorten von Spermatozoiden ungleich alkoholempfindlich. Da es gelingt, nach der Befruchtung noch das Geschlecht eines Embryos beim Menschen umzundern, ist wenig wahr-ganz jungen
ist zwar sehr wahrscheinlich, da wenn man bei Embryonen mit noch nicht erkennbarer Geschlechtsdifferenzierung Hormone der ausgebildeten Geschlechts-
scheinlich.
Es
ihrer Rasse vererben. Es wrde aber Flle hier alle zu besprechen, es mu diese zu weit fhren, verwiesen werden. Fachliteratur die besondere hierfr auf
Daraus, da das Geschlecht nach den Spaltungsgesetzen vererbt wird, geht auch hervor, da es fr jedes einzelne Individuum im Augenblick der Befruchtung b e twircl. Alle Eizellen sind beim Menschen geschlechts t lich gleich veranlagt, von den Spcrmatozoiden bertrgt die
i
eine Hlfte die Veranlagung fr mnnlich, die c h. Danach mte an der e d e Ver an agu ng f r w e b
i 1 i 1 i
erwartet werden. Es aber bekannt, da das Verhltnis von Mdchengeburten zu Knabengeburten durchaus nicht i i, sondern z. B. in Deutschland loo 105,2 ist. Nimmt man nicht blo das Verhltnis der lebendgeborenen Kinder, sondern bercksichtigt man alle Totgeburte n und alle Aborte, bei denen das Geschlecht schon bestimmbar ist, so bekommt man sogar schon das Ver-
hltnis
fast 150 Knabengeburten. Woher rhrt, wissen Gescblcchtsverhltnisses diese Verschiebung des sein, da von den dadurch bedingt wir nicht. Sic kann z. 13.
iooMdchengeburten
beiderlei Spermatozoiden, die jeder Mann erzeugt, die mnnlich bestimmten besser geeignet sind,- den. langen Weg von der Scheide zum Ovidukt zurckzulegen, d. h. da hier eine Art Auslese stattfindet. Eine grndliche experimentelle Untersuchung dieser Frage wre auch praktisch von der grten Wichtigkeit, weil nach allem, was wir heute ber che Gcschlechtsvererbung wissen, beim Menschen nur hier sich Mglichkeiten
drsen in die Blutbahn bringt, eine gewisse teilweise Umstimmung mglich ist, aber es drften doch wohl nur mehr oder weniger ausgesprochene Hennaphroditen auf diese Weise entstehen, hnlich wie die Zwicken beim Rind. Es wrde jedoch zu weit von unserem Thema abfhren, wenn wir diese Fragen hier ausfhrlich besprechen wrden, ich mu deshalb auch hier auf die engere Fachliteratur verweisen. Wieder eine andere Frage ist es, wie weit man bei hheren Sugetieren und beim Menschen die sekundren" Geschlechtsmerkmale und die Geschlechtsinstinkte nachtrglich verndern kann. Allgemein bekannt ist zunchst der Einflu der Kastration. Ebenso wie durch frhzeitige Entfernung der Geschlechtsdrsen bei den Wirbeltieren ganz allgemein eine starke Vernderung des Krperbaues und des Charakters bewirkt wird --Bulle: Ochs, Hengst: Wallach, Eber Pork, Hahn: Kapaun, Huhn Poularde so bewirkt auch beim Menschen die Kastration des Mannes den Eunuchentyp und -Charakter. Durch Entfernung der Geschlechtsdrsen und Einheilung der Drsen des anderen Geschlechts, also z. B.- Kastration eines mnnlichen Meerschweinchens und Implantation eines Ovars in die Bauchhhle kommen die andersartigen Geschlechtshormone in die Blutbahn und das Tier wird in seinem Krperbau und seinen Geschlcchtsinstinkten deutlich umgestimmt. Derartige verweiblichte" Meerschweinchenmnnchcn entwickeln Milchdrsen, beginnen zu sugen und zeigen auch sonst deutlich weibliche Eigenschaften.
: :
finden lassen, das Geschlechtsverhltnis willkrlich zu verndern, d. h. mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit das Geschlecht
eines
ung
smechanische U rsac h e
kleine
Unterschiede
Eine Mendel-
zu zeugenden Kindes
zu beeinflussen.
im Bau homologer
Genomeren
sind.
da
Wir wissen jedenfalls aus denUntersuchungen vonA.Bluhm, bei Musen aus Paarung chronisch alkoholisierter Mann-
Spaltung erfolgt auch nur da, wo der ganze verwickelte Apparat des Genomerenaustausches, der Chromosomenverteilung
72
'2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
73
usw., d. h. der
t
ganzeMcchanismus der R c
arbeitet.
cl
uk
t i
o n
Sobald aber Rassen gekreuzt werden, die so groe Unterschiede im Kernbau, in der Chroungestrt
usw.
aufweisen, da dieser Mechanisist, wird auch die Mendelspaltung gestrt. Wir finden deshalb, da stark verschiedene Spezies sich zwar hufig noch kreuzen lassen, auch noch fruchtbare Bastarde geben, aber die weitere Vererbung erfolgt nach vllig anderen, je nach Einzelfall wieder verschiedenen G e s e t z g k e i t e n.
eilung
mosomenzahl
dem
immer
Dementsprechend finden wir bei Kreuzung nahe verwandter Arten, welche in der Chromosomenzahl bereinstimmen und wo die Artunterschiede nur im bedingt sind, in F 2 -Spaltungen, die ganz denen bei komplizierten Rassenkreuzungen gleichen. Im allgemeinen ist aber die Aufspaltung so ungeheuer bunt, da unter Tausenden von F L,-Typen keine zwei vllig gleiche gefunden werden. Eine Faktorenanalyse im einzelnen ist nicht mglich.
Chromosomenbau
men, welche mit einer dritten geographischen Rasse z fast vllig bereinstimmen. Entsprechend ist zu erwarten, da aus der Kreuzung gewisser Menschenrassen Kombinationstypen entstehen knnen, die in einigen Eigenschaften vllig einer dritten Rasse gleichen. Wenn man z. B. eine Menschenrasse, die etwa dem Idealbild der westischen" Rasse entspricht, mit einer anderen vom Typus der flischen" Rasse kreuzt, dann wren in F 2 Kombinationstypen zu erwarten, welche in ganz bestimmten Merkmalen mit dem Idealbild der nordischen Rasse bereinstimmen. Damit soll aber nicht etwa gesagt sein, da der als nordische Rasse bezeichnete Bestandteil unseres Volkes aus einer solchen Kreuzung entstanden sei. Kreuzungen zweier stark verschiedener Menschenrassen, etwa Europer und Hottentotten, oder Mongolen und Neger, verlaufen, soweit man nach dem recht sprlichen bisherigen Beobachtungsmaterial urteilen kann, ungefhr so, wie Kreuzungen zwischen zwei miteinander vllig fruchtbaren, nahe verwandten
Spezies.
Es ist daher die Feststellung von Interesse, da auch Kreuzung von Arten, deren jede einen in sich ausgeglichenen anatomisch und physiologisch vllig normalen, gut lebensfhigen Typ darstellt, in F sehr viele Kombinations typen auftreten, die vllig unlia r moni.se h sind. Eine in den spanischen Gebirgen in Felsritzen wachsende Lwenmaulart hat z. B. eine ganz schwach entwickelte Hauptachse, und die sehr langen Seitenste wachsen vom Licht weg und pressen sich deshalb in hchst zweckmiger Weise dicht an die Felswand an. Eine andere Art wchst in Erde, an Bschungen u. clgl., sie hat eine deutliche, krftige, etwa i m hohe aufrechte Hauptachse und relativ kurze Scitenste, die ebenfalls aufwrts wachsen. Aus der Kreuzung dieser beiden Arten treten nun in F 2 alle erdenklichen sonderbaren Kombinationstypen auf. Z. J3. ein Typ mit einer langen aufrechten Hauptachse, und dazu langen, vom Licht weg, d. h. abwrts wachsenden, sich dicht an die Hauptachse anlegenden Scitensten. Diese Pflanzen stehen, wie einmal im Scherz gesagt wurde, da wie ein viclarmiger Buddha, der mit den Hnden an der Hosennaht stramm steht, Die ste und Bltter ersticken sich gegenseitig, diese
bei
z.
B. zwi-
schen zwei nahe verwandten Arten der Gattung Antirrhinum, zeigen nun, da hier Strungsmomente in Betracht kommen, die wir von Rassenkreuzungen innerhalb einer ,, Spezies" nicht ken-
Zunchst scheint zwischen artfremden Chromosomen der Faktorenaustausch (das crossing-over) erschwert, d. h. die Koppelungen sind enger. Noch wichtiger ist aber die Beobachtung, da das Nebeneinanderlicgen zweier artfremder Chromosomen anscheinend mutationsauslsend wirken kann (vgl. S. 8i). In der Nachkommenschaft von solchen Bastarden treten nichtblo Neukombinationen der ursprnglichen P Eigenschaftcn r auf, sondern es finden sich sehr viele neue rezessive Faktoren, in denen beide P r Arten homozygotisch dominant sind. D i e
nen.
Alles dies gilt, wie vorhin schon gesagt, nur fr Kreuzung zweier einander sehr nahe stehender Arten. Die ehr-
denkbar unzweckmig
gebaut.
Die Besprechung der ganzen Frage der Art-Bastarde dieser Gruppe kann aber an dieser Stelle schon aus dem
ist fr die menschliche Erblehre wichtig, da es oft aus der Kreuzung einer geographischen Rasse x mit einer andern geographischen Rasse y in F 2 Typen zu bekom-
Weiter
gelingt,
Grunde unterbleiben, weil bei der Kreuzung der verschiedenen Menschenrassen, nach allem was wir wissen, Im wesentlichen eine Vererbung nach den Spaltungsgesetzen er-
74
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
15
folgt. ber Kreuzungen von Menschen mit ferne rs teilenden Arten, etwa den nchstverwandten Menschenaffen ist nichts bekannt. Dahinziclcnde Experimente wren mit Hilfe knstlicher Befruchtung wohl mglich, es ist aber sehr wenig wahrscheinlich, da eine solche Kreuzung ein lebensfhiges Erzeugnis ergeben wrde, trotzdem wre die Durchfhrung entsprechender Versuche erwnscht, ehe die Menschenaffen vllig ausgerottet
sind.
Kinder eines Elternpaarcs verschieden sind von den Eltern und auch unter sich, besteht darin, da bei der geschlechtlichen Fortpflanzung meistens zwei verschiedene Idioplasmen, Vererbungscinrichtungen oder, wie man das sonst heien will, sich vereinigen, und da bei der Geschlechtszcllbildung der Bastarde diese verschiedenen Vererbungseinrichtungen sich nach sehr verwickelten Gesetzen und Regeln auf die einzelnen Zellen verteilen. Es entstehen in der Nachkommenschaft zweier gekreuzter Individuen alle mglichen Neukombination e n der ursp dinglichen Unterschiede.
als
den Mendcl-
auf
Grund der
stellungen ber die zytologische Ursache der Mendelspaltung auch hei Rassenkreuzungen innerhalb einer ,,Art" zu erwarten fr alle Rassenunterschiede, die nicht in den Chromosomen,
aller
sondern
ihre
Grund-
lage haben. Verschiedenheiten im Bau des Faclengerstcs des Zellkerns, im Bau der Zentrosomen usw. mssen ja auch irgendwelche Verschiedenheiten an den fertigen Organismen mit sich bringen. Nun kennen wir allerdings bei vielen Pflanzen einzelne Rassenverschiedenheiten, die ganz bestimmt nicht men-
Rassenunterschiede nach den von G r e g o r e n. d e 1 entdeckten Regeln, die freilich im Laufe der letzten Jahre eine sehr starke Ausgestaltung erfahren haben. Einzelne Rassenunterschiede und sehr viele Artunterschiede vererben und kombinieren sich aber nach anderen zum Teil sehr wenig bekannten
Gesetzen.
auch wenn alle anderen Unterschiede der betreffenden Rassen den Spaltungsgcsctzcn unterliegen. Wir haben auch gewisse Anhaltspunkte dafr, da z. B. einige solche nicht mendelnde Verschiedenheiten durch den Bau der Chromatophoren (Farbstofftrger) bedingt sein mssen. Sehr viele Beobachtungen an Pflanzen weisen darauf hin, da erbliche Unterschiede in der Vitalitt nach derartigen anderen Gesetzmigkeiten vererbt werden, d. h da hier die entwicklungsmechanische letzte Ursache der betreffenden Verschiedenheiten irgendwo auerhalb des Zellkerns zu suchen ist. Im groen und ganzen wei man hierber heute noch so wenig Sicheres, da hier die eingehende Besprechung auch dieser Frage wohl unterbleiben kann. Das ist um so eher mglich, als man beim Menschen ber sicher nicht mendelnde Rassenunterschiede berhaupt nichts wei. Es gengt wohl, wenn man sich immer daran erinnert, da die Mendels chen Spaltungsgecleln,
Das stndige kaleidoskopartige Entstehen und Vergehen von Neukombinationeri einer g e w s s e n Z ah von ursprnglichen Rassenunterschieden ist die Hauptursache fr d a s erbliche Variieren bei den sich geschlechtlich f o r p f 1 a uz e n d e n O r g a n s m c n. D a s g i 1 a u c h g crade f r d c n M ensche n.
-
c)
Die Mutation
(Idiovariation).
immer wieder andere Kombinierung einer gewissen Zahl von Erbfaktoren ist, wie wir im vorhergehenden
die
Durch
Kapitel gehrt haben, eine ungeheure Variationsmglichkeit gegeben, und es ist von mehreren Biologen allen Ernstes die Ansicht vertreten worden, da berhaupt alle erblichen Variatio-
ausnahmslos gelten, und da man frher oder spter auch beim Menschen auf V e r erbungserscheinungenstoenwird, d e s c h d e
setze nicht
-
se n
Fassen wir das ber die Kombinationen Besprochene noch einmal kurz zusammen: Eine zweite Hauptursache dafr, da
nen im Grunde genommen Kombinationen seien. Das ist aber gewi nicht der Fall. Es gibt groe Klassen von Organismen, so die Bakterien, die blaugrnen Algen (Cyanophyceen), viele Algen und sehr viele Fadenpilze, die sich berhaupt nur ungeschlechtlich fortpflanzen, und trotzdem findet eine Entstehung erblich verschiedener neuer Rassen auch hier statt. Ganz abgesehen davon kann aber heute gar kein Zweifel daran bestehen, da auch bei den sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen fortwhrend unter unseren Augen neue erbliche Unterschiede entstehen.
76
2.
DIE VARIATIONSERSCHEINUNGEN.
77
Ob irgendein erblich von seinen Eltern und von seinen Geschwistern verschiedenes Individuum nicht blo eine neue vielleicht infolge von Koppelung oder aus anderen Ursachen nur selten vorkommende Kombination von schon vorher existierenden Erbfaktoren ist, ob vielleicht eine unregelmige Spaltung vorliegt, oder ob ein neuer bisher nicht vorhandener Erbfaktor aufgetreten ist, kann nur entschieden werden in Stammbaumkulturen von Organismen, die durch jahrzehntelange Erbanalyse sehr genau bekannt sind. Da ber Mutationen so viele falsche Vorstellungen verbreitet sind, hngt eben damit zusammen, da nur sehr wenige Organismen bisher gengend genau untersucht sind. Sichten wir das heute bekannte Tatsachenmaterial streng kritisch, so ergibt sich etwa folgendes Bild: Bei jeder bisher gengend daraufhin beobachteten Organismenart treten aus meist ganz unbekannten Ursachen und in sehr ungleicher Hu-
worden sind das ist nur D rosophila und Antirrhinu m wohl 111 indestens unter je 00 Nachkommen eines Elternpaares einige Individuen mutiert sind. Mutationen sind also viel
hufiger, als
man
bezeichnet heute diese Kategorie von Mutationen als Faktormutationen" und nimmt an, da der urschliche Vor-
Man
gang
steht.
in einer
be-
Die groe Mehrzahl davon cl c 1 n d c r E r b f a k t o r ein neues Gen" entsteht. Meistens zeigt bei Kreuzung der neuen Sippe mit der Stammrasse die Eigenschaftsausbildung der Stammrasse mehr oder weniger ausgesprochene D ominanz ber die neu aufgetretene Eigenschaftsausbildung, d. h. die meisten neu durch Mutation entstehenden Erbfaktoren sind rezessiv. Aber man kennt auch eine groe Zahl von einwandfreien Mutationen, wo bei der Kreuzung mit der Stammrasse die neue Eigenschaft dominiert. Sehr viel seltener sind bisher Mutationen gefunden worden, deren Unterschiede gegenber der Stammrasse nicht ,,mendeln", sondern in anderer Weise vererbt werden. Dieser Befund steht gut im Einklang damit, da, wie wir ja gehrt haben, die groe Mehrzahl aller Rassenunterschiede mendelt, und da Vererbung von Klassenunterschieden nach anderen Gesetzen nur selten gefunden wird. Bestimmte Angaben ber die Hufigkeit des Mutierens knnen heute nur fr ganz wenige Organismen gemacht werden. Wenn nicht eine ganz besondere Versuchsanordnung getroffen wird, kann stets nur ein kleiner Teil der berhaupt vorkommenden Flle wirklich auch gefunden und erkannt werden, vor allem schon deshalb, weil sicher ein groer Teil aller Mutationen nichts anderes als eine Neuentstehung von rezessiven Letalfaktor cn (S.47) darstellt. Man kann nur sagen, da bei den Organismen, die bisher daraufhin einigermaen durchgearbeitet
figkeit
einzelne
Mutationen
auf.
neuer m e n
Diese Vernderung kann sowohl in diploiclcn wie haploiden Zellen erfolgen. Erfolgt eine Faktormutation in einer cliploiden Zelle, so sind die beiden Chromosomenstze unabhngig voneinander, d. h. wenn in einem eine Mutation erfolgt, so bleibt im allgemeinen das entsprechende Chromosom im andern Satze davon unberhrt. Jenach dem Zeitpunkt, in dem eine Faktorenmutation erfolgt, unterscheidet man gametisch und somatische Mutationen. Auf somatischen Mutationen beruhen wahrscheinlich beim Menschen z. B. einzelne Flle von gescheckter Iris. Somatische Mutationen knnen bei Pflanzen oft auerordentlich zahlreich erfolgen. Z. B. beruhen die vielen roten Flecken der inFig. 23 9 abgcbildetenLwcnmaulblteauf lauter einzelnen somatischen Mutationen, und zwar Rckmutationen zum dominanten Typ. Auch fr diesen theoretisch sehr interessanten Fragenkomplex mu aber auf die Fachliteratur verwiesen werden. Faktormutationen sind offenbar auch beim Menschen sehr hufig. Wohl der grte Teil all der vielen erblichen Mibildungen rhrt ursprnglich von solchen Faktormutationen her.
Eine zweite Kategorie von Mutationen beruht auf Vernderungen im Chromosomeilbestand. Eine Rasse, die irgend ein bestimmtes Chromosomenpaar doppelt enthlt, ist nach dem, was wir bei Pflanzen sicher wissen, deutlich in irgend einer Richtung von der Normalrasse verschieden. Dadurch, da ein Chromosomenpaar, oder zwei Paare oder viele oder alle Paare zweimal vorhanden sind, erklren sich z.B. beim Stechapfel (Datura) sehr viele neue Rassetypen, die in den Versuchskulturen entstanden sind.
Eine dritte Kategorie von Mutationstypen stellt gewissermaen eine Art Mittelglied zwischen Mutation und Kombination dar: Aus Spezieskreuzungen knnen z.B. in der Gattung Oenothera, weitgehend konstante" Arten entstehen, die aber in einem besonders hohen Grade, wahrscheinlich mittels Vorgngen, die an Faktorenaustausch erinnern, neue Arten aus sich hervorgehen lassen.
78
79
Mehr oder weniger klar umrissen knnen wir auch noch weitere Mutations typen heute erkennen, aber wir wissen so wenig Sicheres, da eine ausgiebige Besprechung hier unterbleiben kann. Beim Menschen wird nur ganz ausnahmsweise einmal eine Mutation als solche auch sicher erkannt werden knnen. Sehr vieles spricht aber dafr, wie oben schon gesagt wurde, da die Mehrzahl der Mutationen beim Menschen Faktormutationen" (Kategorie i) sind. Die groe Mehrzahl der Faktormutationen ergibt mehr oder weniger pathologische Typen, sehr viele sind nur beschrnkt lebensfhig, viele knnen berhaupt nur hetcro zygotisch existieren (,, Letalfaktoren"). Das ist wohl fast selbstverstndlich. Irgendeine blind" in einem komplizierten Mechanismus, etwa, einer Spieluhr, vorgenommene nderung wird im allgemeinen ja auch nur zu einer Strung des Getriebes und nur uerst selten ein-
Betont sei hier nur, da ganz offenbar das Idioplasma eben doch fr derartige Reize viel emp-
findlicher ist, als man bisher a 11 g e n o m m e n hatte. Fr den Menschen folgt daraus, da die ganze Keimbahn, vor allem aber die Sexualdrsen mit der grten Vorsicht zu behandeln sind.
mal zu einer neuen Harmonie fhren. ber die Ursachen des Mutierens haben die letzten Jahre uns eine Flle von neuem Material gebracht. Vor allem an D r o s o p h i 1 a und A n t i r r h i n u m also an zwei einander systematisch sehr fern stehenden Organismen sind im wesentlichen bereinstimmende Erfahrungen gemacht worden. Danach haben zunchst die verschiedenartigsten starken Reize, Rntgenstrahlen, Temperaturschwankungen, Gifte usw.
,
B. eine Anzahl junge Lwenmaulpflanzen im ersten Keimungsstadium so stark mit Rntgenstrahlen behandelt oder
z.
Wenn
so lange in Giftlsungen eingetaucht werden, da schon ein groer Teil der Pflanzen stirbt, dann erholen sich zwar die berlebenden mehr oder weniger rasch und wachsen selber zu
vllig normalen P flanzen heran, aber in der Nachkommenschaft dieser Pflanzen, in ihrer F-j, F 3 und dann
weiterhin wieder abklingend finden sich Faktormutanten in sehr viel grerer Hufigkeit als in der Nachkommenschaft entsprechender ungereizter Kontrollpflanzen. Auf diese Weise entstehen im wesentlichen die gleichen Mutationstypen, wie sie auch, aber seltener spontan" entstehen. Einige solcher Mutationstypen sind in Fig. 30 und 31 abgebildet. Es ist im Rahmen dieser kurzen Darstellung nicht mglich, auf alle die vielen, heute schon bekannten Einzelheiten, z. B. bei Rntgenstrahlen Beziehungen zwischen Strahlenart und Bestrahlungsclaucr zur Steigerung der Mutationsrate oder auf andere derartige Sonderfragen einzugehen.
Fig, 30. Rechts und links zwei Lwenmaul pflanzen einer infolge von Rntgenbestrahlung entstandenen rezessiven Zwcrgrasse. In der Mitte zum Vergleich eine gleich alte normale Pflanze der Ausgangsrassc.
Eingriffe wie etwa temporre Sterilisierung von Frauen durch Rntgenbestrahlung der Ovarien sind rn gli chs t zu
vermeiden. Nach
ist
allen Erfahrungen an Pflanzen und Tieren damit zu rechnen, da ein groer Teil der Nachkommen von so behandelten Frauen heterozygotisch in einem neuen
80
3.
81
Mibildungsfaktor oder in einem neuen Letalfaktor ist. Da die Kinder solcher Frauen uerlich im allgemeinen gesund und normal sind, beweist gar nichts, weil eben die meisten Mutanten rezessiv sind und erst in spateren Generationen manifest werden, wenn zwei im gleichen neuen Faktor heterozygotische
Grundlage
Menschen
sich heiraten.
ohne sie wre eine Herausbildung neuer Sippen und Rassen und weiterhin Arten nicht mglich. Hier handelt es sich aber meist um Mutationen, die sehr wenig auffllig sind, um Kleinmutationen". Die Neigung, bestimmte Mutationen hufig entstehen zu lassen, wird als Sippencharakter nach den Spaltungsgesetzen vererbt. Das knnte man sich so vorstellen, da gewisse Genomere einen besonders labilen Bau haben und deshalb besonders leicht Mutationen entstehen lassen. Wir kennen z. JB. zwei uerlich nicht unter sc heidbarc unilokale radire Sippen von Antirrhinum, von denen die eine bisher nie zur Normalform zurckmutiert hat, whrend die andere sehr hufig diese Rckmutation zeigt. Diese beiden Sippen mendeln bei Kreuzung untereinander ganz typisch monofaktoriell. Stark mutationsauslsend und zwar gilt das fr Faktormutationen wie auch fr andere Mutationstypen wirken ferner, wie frher (S.73) schon gesagt, Kreuzungen zwischen zwei
bilden,
jeder
Stammesentwicklung
Bei Organismen, die sich, wie der Mensch, geschlechtlich und durch freie Paarung ,,panmiktisch" fortpflanzen, spielen sich dauernd die geschilderten drei Kategorien von Variationserscheinungen nebeneinander und durcheinander ab. Die Beurteilung, ob ein Unterschied zwischen zwei Menschen auf Modifikation, auf Kombination oder auf Mutation beruht, ist
meist sehr schwierig, viel schwieriger, als der Laie zunchst wohl glaubt. Was vorliegt, kann wenn berhaupt meist
erst
Fig. 31.
durch
Kapitels
a)
b) eine
normale Kontrollpflanze.
Ebenso wie die Hufigkeit von Faktormutationen durch starke uere Reize erhht wird, hat sich auch fr die auf nderungen der Chromosomenzahl beruhenden Mutationen nachweisen lassen, da sie durch starke Auenreize begnstigt werden.
Der Einflu der Variationserscheinungen auf die Zusammensetzung eines Volkes, die Wirkung von
3.
Auslesevorgngen.
nicht scharf genug betont werden, da das, was einem Volke, etwa den Deutschen oder den Englndern oder den Franzosen usw., gemeinsam ist und sie als Volk eint,
nicht die Rasse",
Es kann
Da
ploidie,
h.
abnormen Chromosomenzahlen
Spracheund Kultur
Baur-Fiscliet-I,enz
I.
sondern in erster Linie die gemeinsame ist. Rassenunterschiede, etwa die Un6
82
3.
83
terscliiede
r e
t
i
zwischen den genannten Vlkern, sind immer nur v e Unterschiede insofern, als die Mengenverhlt-
nisse des Gemisches bei den verschiedenen Vlkern etwas verschieden sind, in dem einen Volke sind diese, in dem anderen jene Rassenbestandteile zahlreicher.
Aber auch anthropologische Volksgrenzen in diesem Sinne fallen durchaus nicht mit den Sprachgrenzen zusammen.
In der Hauptsache beruht die erbliche Variation innerhalb Menschenvolkes aber nicht auf Mutation, sondern auf Kombination, d. h. auf dem wechselvollen Entstellen und Vereines
Wenn wir finden, da in einem groen nach vielen Millionen zhlenden Volke so gut wie nie auch nur zwei Individuen einander gleich sind, da vielmehr in allen Eigenschaften eine groe Variabilitt" besteht, so beruht das zu einem Teile
darauf,
da
die Einzelindividuen ungleich modifiziert sind (S. 5), darauf, da ab und zu einzelne neue Mutationen
aber beruht dieses Verschiedenda in einem solchen Mischvolke bei jeder Fortpflanzung immer wieder andere Kombinationen von mendelnden und nicht mendelnden Rassenunterschieden entstehen. Da Modifikationen nicht erblich sind, wird durch sie die erbliche Zusammensetzung eines Volkes nicht verndert, so gro auch der Einflu der Ernhrungsweise, der ganzen Lebenshaltung usw. auf den Einzelmenschen sein mag. Sehr wesentlich wird dagegen durch Mutationen und unter gewissen Voraussetzungen (Auslesevorgnge I) auch durch Kombinationen ein Volle in seiner erblichen Beschaffenerfolgen, in der
Hauptsache
heit verndert.
gehen von immer wieder anderen Faktorkombinationen. Zum grten Teil handelt es sich wohl dabei um Kombinationen nach den Mendelschen Regeln. Es ist nun die Frage, was wird aus einer Bastardpopulation im Laufe der Zeit, wie ist sie nach einer lngeren Reihe von Generationen zusammengesetzt ? Wir wollen diese Frage an einem einfachen Beispiel besprechen und einmal annehmen, wir htten eine Anzahl F-^Bastarde zwischen einer schwarzen (AA) und einer weien (aa) Kaninchenrasse. Ein Prchen von diesen Bastarden (A a) stecken wir in einen groen Kfig und lassen sie sich unter mglichst gnstigen Bedingungen vermehren. Das soll bei ganz unbeschrnkter Paarung eine Reihe von Generationen so weiter gehen, wir wollen also auf diese Weise ein groes Volk von Kaninchen heranziehen, und die Frage ist, wie wird ein solches Kaninchenvolk zusammengesetzt sein. Die Antwort lautet: Es werden immer ziemlich genau 1 j aller Tiere wei und 3 / 4 schwarz sein. Wir hatten ein weibliches und ein mnnliches F^Tier in den groen Kfig gesteckt. Deren Nachkommenschaft, d. h. die Fo-Generation, mte aus 3 /4 schwarzen und 1 / i weien Tieren zusammengesetzt sein. Nehmen wir etwa an, diese Generation bestehe aus im ganzen acht Tieren, und zwar aus einem homozygotischen schwarzen Mnnchen AA, weiterhin als
4c
bestimmte Mutationen, die schwere krperliche oder geistige Defekte bewirken, auch nur ab und zu auftreten etwa auf 10 000 Geburten einmal als heterozygotisches Individuum und es wrden die Mutanten nicht durch einen scharfen Auslese Vorgang ausgemerzt, d. h. vermehrten sie sich ebenso stark wie der Volksdurchschnitt, dann wrde der
Wenn
Mnnchen
I,
Mnnchen Aa,
weiterhin als
als
Mnnchen
Mnnchen
Weibchen Weibchen
Weibchen
bezeichnet.
II
und
III,
als
es
Prozentsatz der mutierten Individuen dauernd zunehmen, mte frher oder spter eine Zeit kommen, zu der das
als
ganze Volk fast nur noch aus Erbkranken besteht. Schon die Verhinderung einer natrlichen Ausmerzung, d. h der zu weit gehende hygienische und soziale Schutz geistig oder krperlich minderwertiger Mutanten, kann zur Entartung
eines Volkes fhren,
und
r,
wenn
nicht in irgendeiner
ist,
Weise dafr
ge-
sorgt wird,
bleibt,
da
Zwischen den Tieren sind 16 verschiedene Paarungen mglich und gleich wahrscheinlich, knnen daher als gleich oft vorkommend in Rechnung gestellt werden, nmlich
:
84
86
3.
87
Da
gorien
in
alle
wird sich
als
Paarungen die gleiche Wahrscheinlichkeit haben, Ergebnis einer sehr groen Anzahl derartiger
:
AA XX BB CC DD GQ
dann aus
2
)
'Dd
Gg
VV. Die
F r Generabesteht aus
Paarungen eine Population ergeben mssen, in der die KateAA, Aa und aa im Verhltnis von 25 10: 1 stehen, d.h.
F 2 -Generation
freien regellosen
berlassen wir eine solche Population noch weiter einer Vermehrung, so werden auch alle folgen-
DGV DGv
DgV
Dgv
wildfarbig
kurzhaarig
27
.
Angora Angora
,,
den Generationen nahezu das gleiche Zahlenverhltnis zwischen den weien und den beiden Sorten von schwarzen Tieren aufweisen. Man kann so
leicht fr jede beliebige Ausgangsgeneration errechnen, welche Zusammensetzung eine daraus hervorgehende Population aufweisen wird. .Voraussetzung ist dabei, da keine Zufuhr von fremdem Blut" stattfindet, und da die verschie-
schwarz kurzhaarig
,,
. . .
9
3 9 3 3
1
dGV
dGv dgV
blau-wildfarbig kurzhaarig
,,
Angora
blau kurzhaarig
,,
- dgv
Angora
sich,
denen Kategorien gleich lebens- und fortpflanzungsfhig sind, so da also kein Aaslesevorgang
eingreift.
Sachlage nun aber, wenn dauernd einzelne bestimmte Kombinationen ausgemerzt werden oder sich unterdurchschnittlich vermehren ? Whlen wir auch hier wieder ein einfaches schematisches Beispiel: Wir bringen auf eine Insel
wie gesagt, das so entstandene Kaninchenvolk in dieser bunten Zusammensetzung dauernd erhalten. Nehmen wir nun einmal an, es wrden bestimmte Kategorien, etwa alle blau-wildfarbigen An gora-Tiere, d. h. alle Tiere von den Formeln dd GG vv und dd Gg
vv
die
Wie wird
Vernichtung der blau-wildfarbigen Angora-Tiere ganz streng durchgefhrt wird, wenn nie ein Tier dieser Art zur Fortpflanzung kommt, so wrden dennoch wieder
diese
immer
zwei weibliche blaue Angorakaninchen von der Formel AA BB CC dd gg vv1 ) und zwei mnnliche kurzhaarige wildfarbige
i Erbfaktor Aa. Alle A-Tiere knnen berhaupt keine Haar- und ) Augenfrbung ausbilden, ganz einerlei, was sie im brigen fr eine Erbformcl haben, sie sind wei mit rtend, h. farblosen Augen, typische Albinos". AA und Aa-T\ere, denen aber der zweite wichtige Pigmentfaktor X fehlt (die also xx in der Erbformel haben), sind wei mit blauen Augen (z. B. die weien Wiener Kaninchen").
XX
ge-
boren werden, weil Tiere dieser Erbformel und dieser Krperbeschaffenheit in einer solchen Zucht auch von ganz anders aussehenden Eltern erzeugt werden Aber es wird die Zahl der blau-wildf arbigen Angora-Tiere in der nchsten Generation schon geringer sein. Die nachstehende Tabelle gibt die Wirkung einer solchen Ausmerzung der blau-wildfarbigen
1
Angora-Tiere wieder.
Ein Tier von der Formel D g ist schwarz, von der Formel ist wildfarbig, wie die wilden Kaninchen. Entsprechend ist ein Tier von der Formel d g einheitlich blau, eines von der Formel d G dagegen blauwildfarbi g", d. h. blau im Grundton, aber mit der gebnderten Haarzeichnung der wilden Kaninchen. Ebenso gibt es zu den gelben Tieren entsprechende gelbeines
Erbfaktor X x. X ist der zweite wichtige Faktor fr Farbstoffbiklung, zusammen mit A ermglicht er die Bildung einer gelben Haarfarbe. Erbfaktor B b. B ermglicht die Umwandlung der durch A und X zuwegegebrachten gelben Haarfarbe in ein helles Braun. Erbfaktor C c. C verndert die durch A, X und B erzielte braune
Zonen zeigen.
AX BC DG
AX BC
AX BC
AX BC
Farbe
in
a u.
Erbfaktor Dd. macht die durch die brigen Faktoren bewirkte Haarfarbe dunkler. B c d ist hellbraun. A X B c D ist schokoladebraun (die als ,,h a v a n n a f a r b i g" bezeichneten Kaninchen haben diese Farbe). ist blau (wie die blauen Wiener").
wildfarbige" usw.
AX
AXBCd
AX BC D
ist
satt schwarz.
Auer in der Haarzeichnung uert sich G auch darin, da alle GTiere einen weien, oder doch sehr hellen Bauch und eine weie Unterseite des Schwnzchens haben, whrend alle g g -Tiere Bauch- und Schwanzunterseite ebenso gefrbt haben wie den brigen Krper. V v. Alle vy-Tiere haben Angorahaar.
2
)
Erbfaktor Gg. G bedingt, da die Haare nicht in ihrer ganzen Lnge gleichmig gefrbt sind, sondern bandartig helle und dunkle
Der
soll (zur
hier gleichgltigen
88
ii 11
e Auslese
mte
die
Kategorien aufweisen
90
4.
91
allen erdenklichen
zusammenfinden. Dar-
unter sind naturgem auch Kombinationen, d. h. Individuen, welche gerade die schlechten oder die schlecht zusammenpassenden, wenn auch an sich guten Eigenschaften beider Rassen aufweisen, wieder andere Individuen verkrpern besonders erfreuliche Kombinationen. Auch aus einem solchen bunten Mischmasch wrde die natrliche Zuchtwahl schlielich wieder einen einheitlichen eben den bestangepaten Typus hervorgehen
besonders abschreckender Form vor Augen tritt. Man knnte aber sehr leicht, wenn berhaupt willkrliche Paarung nach einheitlichem Plane mglich wre, aus einem Menschenvolke Kulturrassen", entsprechend den Jagdhunden, Windhunden, Dackeln, Pudeln usw. herauszchten.
Fehlt aber die richtige Auslese, dann wird wahllos alles, auch das Minderwertige, erhalten
lassen.
auch zusammen, da wir heute in der Pflanin ganz groem Mastabe mit Rassen und mit Art-Kreuzungen arbeiten knnen, beim Menschen aber nach Mglichkeit derartige Kreuzungen verhten mssen. In der Pflanzenzchtung stellen wir uns bewut ein Material von Millionen von F 2 oder F 3 -Individuen her, whlen daraus e i n oder zwei Individuen aus und werfen alles brige weg. Knnten wir beim Menschen nach Rassenkreuzung auch so scharf auslesen, dann aber auch nur dann wren heterogene Kreuzungen zu befrworten. Die heutigen Kulturvlker und wohl auch die meisten heutigen primitiven" Vlker zeigen auf das deutlichste alle Folgen der verhinderten naturgemen Auslese. Individuen mit so weitgehender krperlicher und geistiger Gesundheit, wie sie bei jedem wilden Tier die Regel bilden, stellen beim Menschen
es
zen-
und Tierzchtung
Wenn bei einem Organismus, der sich gewhnlich durch Fremdbefruchtung fortpflanzt, Inzucht getrieben wird, so bringt das gewisse Nachteile mit sich. Diese Erkenntnis von der Schdlichkeit der Inzucht ist uralt, ein groer Teil der Ehegesetzgebung schon der ltesten Kulturvlker geht mehr oder weniger darauf zurck.
Die Schdigung durch Inzucht beruht auf zwei ganz verschiedenen Dingen. Zunchst befrdert jede Inzucht und jede Verwandtschaftszucht das Herausmendeln rezessiver Mibildungen. Das zeigt wohl am besten der in Figur 32 abgebildete Stammbaum. Albinismus vererbt sich beim Menschen als einfach rezessives Merkmal. Heterozy gotisch albinotische Menschen sind uerlich vollstndig normal. Heiraten die Angehrigen einer solchen mit Albinismus erblich belasteten Familie immer wieder in andere nicht damit belastete Familien, so wird zwar immer ein Teil der Nachkommen die Anlage heterozygotisch, also latent enthalten, aber Albinos werden nicht geboren. Homozygotische Albinos kommen hier nur zustande, wenn zwei solche heterozygotische Individuen sich heiraten. Die Wahrscheinlichkeit, da ein solcher Fall eintritt, ist nun aber bei einer Verwandtenehe innerhalb einer solchen Familie sehr gro, es wird also das Auftreten von Albinismus in dieser Familie durch Verwandtenehe begnstigt. Eine erbliche Belastung mit rezessiven Erbbeln hat fast jeder Mensch. In der einen Familie steckt dieses, in der anderen jenes bel. Heiraten auerhalb der Familie lassen die erbliche krankhafte Anlage nicht homozygotisch heraustreten, Heiraten in der Familie begnstigen das Auftreten. Hierin liegt eine Ursache der Inzuchtschdigungen, aber nicht die einzige.
auch diese Inzuchtsfolge fr die betreffende Familie Gesunderhaltung eines Volkes in gewissem Sinne ntzlich ist, wurde vorhin S. 89 schon gesagt.
gnstig, also fr die
,,
Ausnahmen
dar.
Bei den Kulturvlkern kommt zu der Verminderung der natrlichen Auslese, wie spter noch ausfhrlich dargelegt werden wird, eine verkehrt gerichtete Auslese hinzu, indem gerade die bestveranlagten Menschen sich weniger stark fortpflanzen als der Volksdurchschnitt.
Bei den Haustieren tritt an Stelle der natrlichen Zuchtwahl fast stets eine knstliche Zuchtwahl, die bestimmte Rassetypen herausgezchtet hat, teils zu praktischen Leistungen, teils auch nur als Spielerei (Mpse z. B.). Beim Menschen ist dagegen von einer knstlichen Zuchtwahl nicht die Rede. Die Kulturmenschheit zeigt dementsprechend nicht wie etwa die Hunde, Schweine, Rinder usw. scharf geschiedene Zuchtrassentypen, sondern stellt ein rasseloses" Gemisch dar, das uns in den internationalen Verkehrs Zentren in
Da
92
4.
93
Eine zweite Art von Inzuchtschdigung, die wiederholt bei Pflanzen beobachtet wurde, beruht darauf, da aus unbekannten Grnden jede Inzucht je enger die Inzucht, desto rascher eine Schwchung der Nachkommen und eine Verringerung der Fortpflanzungsfhigkeit bewirkt. Diese Schwchung geht wohl stets bis zu einem frher oder spter erreichten Mindestma, d. h. bei Inzucht whrend mehrerer Gene-
kennen aus der Geschichte zahlreiche Flle von Inzest in hochwertigen Familien, wo die Kinder keinerlei Degenerationserscheinungen zeigten.
rationen nimmt zunchst die Lebenstchtigkeit der Nachkommen sehr stark, in den spteren Generationen langsamer ab, und schlielich wird eine Art Dauerzustand erreicht, wo weitere Inzucht nicht mehr schdigt. Es gibt also wohl eine Art von Mindestma in der Lebenstchtigkeit, das durch engste
Alles
gesund
Alks gesund
Familie mit einer als rezessives Merkma mendeluden erblicken liomozygo tisch gesunde Personen wei, lieterozygotische (uerlich ebenfalls gesunde) wei mit seh war Kern Punkte, homozy gotisch, kranke Personen schwarz dargestellt. Der eine dargestellte Fall von Verwaudteiichc (durch gestrichelte I^iuic eingerahmt) ermglicht die Entstehung von hoinozy gotisch kranken Kindern.
einer
liegt bei
Inzucht frher oder spter erreicht wird. Dieses Mindestma den verschiedenen Organismen sehr ungleich hoch.
Fr den Menschen
ist
ber
engster Inzucht nichts Zuverlssiges bekannt. hheren Tiere wei man hierber nur wenig.
Ob die gelegentlich gemachte Beobachtung, da Kinder aus Inzestzucht (Kinder von Bruder und Schwester, von Vater und Tochter usw.) hufig geistig und krperlich minderwertig sind, auf Inzuchtwirkung" beruht, ist sehr zweifelhaft. Inzest wird heute eben im allgemeinen doch wohl nur bei selbst schon stark minderwertigen Menschen vorkommen, und wir
Ein Pflanzenzchter wrde selbstverstndlich aus einem entsprechenden bunten Gemisch sich einen ganz bestimmten Typ, eine ganz bestimmte Zuchtrasse herauszchten, eine Rasse, in welcher die Idealkombination der guten Eigenschaften der ursprnglich gekreuzten Rassen verkrpert ist. Jede derartige Zchtung setzt aber voraus, da der Zchter ein scharf umrissenes Zuchtziel vor Augen hat, und da ein Wille die Zucht leitet. Damit ist die Schwierigkeit oder Fraglichkeit einer bewuten Zchtung beim Menschen gekennzeichnet. Wie soll der Idealtyp, das Zuchtziel aussehen? Wenn jemand ganz laienhaft und ohne erbbiologische Kenntnis glauben wrde, aus dem heutigen Gemisch etwa einer europischen Grostadt die eine oder die andere Ausgangsrasse rein oder ungefhr rein herauszchten zu knnen, bershe er eine wichtige Grundtatsache die Einzelunterschiede der Rassen mendeln unabhngig. So ist z. B. zwischen Augenfarbe oder Haarfarbe oder manchen anderen krperlichen Eigenschaften und psychischen, etwa Charakterfestigkeit, Willenskraft, Klugheit usw. genetisch kein Zusammenhang. Wir knnten vielleicht durch bewute Zuchtwahl Familien und Volksstmmc herauszchten, die je einige der wichtigsten krperlichen Eigenschaften etwa der nordischen oder dinarischen Rasse aufweisen. Damit ist aber nicht gesagt, da dann diese Zuchtrassen auch in ihren geistigen Eigenschaften, ja auch nur in ihren brigen krperlichen Eigenschaften so beschaffen wren, wie man es heute von den genannten hypothetischen Ausgangsrassen annimmt.
:
94
Ein derartiger Reinzchtungs versuch wre genau so laienwie wenn man aus einer durch Kreuzung von Milchleistungsrindern der schwarzbunten Niederungsrasse mit Shorthorn-Fleisch rindern entstandenen Bastardpopulation nur auf schwarzbunte Farbe, auf gewisse Hrn- und Schwanzformen usw., d. h. nur auf einige wenige krperliche Merkmale hin zchten wollte. Dieser laienhafte Zchter wrde zwar sehr rasch zu einem Rinderbastard kommen, der uerlich ganz hnlich wie die eine Ausgangsrasse (schwarzbuntes Niederungsrind) beschaffen wre, aber eine Milchleistungsrasse wre es deshalb noch lange nicht Die Vermehrung einiger weniger krperlicher Eigenschaften, die von der nordischen" Rasse hergeleitet werden, wrde auf diese Weise nur eine gewisse uerliche Aufnordung" bedeuten, aber das Produkt dieser Zchtung wre keineswegs identisch mit dem Bilde, das wir uns von der ursprnglichen nordischen Rasse machen. Wenn aus allen Erfahrungen bei Zchtungen mit Pflanzen und Tieren und aus unseren Kenntnissen der menschlichen Verhltnisse ein Schlu gezogen werden soll, ist es der, da
haft,
1
Zweiter Abschnitt
Von
Professor Dr.
Eugen
Fischer.
wir verhltnismig leicht die Fortpflanzung der ausgesprochen Minderwertigen verhindern knnen und daher mit allen Mitteln verhindern mssen und da wir die Fortpflanzung der Erbgesunden frdern knnen und also mssen, da aber eine bewute Zchtung auf einen ganz bestimmten Rassentyp unendlich viel schwerer
*)
ist als
dies 1 ).
Anmerkung
Ausfhrungen
in Abschnitt 2
1.
Einleitung.
Selbstverstndlich ist die wichtigste Anwendung der allgemeinen Erblehre, wie sie in Abschnitt I kurz umrissen wurde, die auf den Menschen selbst, wie man hufig kurzweg sagt,
die
menschliche Erblehre.
Es
daher ganz unmglich, die zahlkleine Beitrge oder strittige
Die folgenden Abschnitte wollen eine geschlossene lc.hrbuchmige Darstellung sein und den Stand unserer heutigen
Kenntnisse bringen.
reichen
Einzelheiten,
ist
einzelne
Meinungen zu bringen. Ein vollstndiges Schrifttunisverzeichnis wrde allein einen kleinen Band fllen. So erwhne ich meist nur den Namen der Forscher, denen, wir die betreffenden Ergebnisse zu danken haben und fhre (in Anm.) nur die jngsten Schriften oder grundlegenden oder zusammenfassenden Arbeiten an, in denen der Leser die frheren genannt findet. Arbeiten mit besonders ausfhrlicher Aufzhlung des Schrifttums sind mit (L.) bezeichnet Eine bersicht ber Lehrbcher, Sammelwerke und dergleichen findet sich am Schlu
des Bandes.
Grundstzlich gilt alles, was die tausendfltigen Versuche an Pflanze und Tier von Erbgesetzen und Erbrcgcln ergeben haben, auch fr den Menschen. Es lohnt beinahe nicht, das besonders zu betonen. Der ab und zu noch gehrte Einwand, man drfe nicht von der Fliege Drosophila oder dem Lwenmulchen auf die Verhltnisse beim Menschen schlieen, ist einfach lcherlich. Das gewaltige Tatsachenmaterial der letzten 30 Jahre Mendelforschung hat die grundstzliche Gleichheit aller, auch der verwickeltsten Erscheinungen auf dem Gebiet der Vererbung in einem Ausma erwiesen, das die khnsten ursprnglichen Erwartungen bertraf. Nicht nur die sog. Spaltungsgesetze, auch die Tatsachen etwa der Koppelung, ge-
schlechtsgebundenen Vererbung, multiplen Allelie usw. erwiesen sich grundstzlich gleich bei zahllosen Pflanzen der verschiedensten Familien, bei Tieren der allerverschicdensten Gruppen, seien es Schnecken oder Insekten, Vgel oder Sugetiere zahlreicher Familien. Hier den Menschen ausnehmen zu wollen, bedeutete denselben Standpunkt, der etwa sagen wrde, die Befruchtung des menschlichen Eies durch einen Samenfaden ist noch nie beobachtet worden, oder die ersten ZellBaiir-Fisclter-Leuz
I.
98
99
teihmgs Stadien menschlicher Eier hat noch niemand gesellen, ist also nicht bewiesen, da beim Menschen Befruchtung und Eientwicklung grundstzlich ebenso ablaufen, wie es etwa Sobotta fr die Maus geschildert hat. Andererseits haben wir wirklich fast unzhlige Beobachtungen derselben Vererbungsvorgnge am Menschen, wie wir sie am Tierexperiment ablesen. Die Erforschung der menschlichen Erblehre ist allerdings schwieriger als die der Pflanzen und Tiere. Wir entbehren beim Menschen die Mglichkeit, so zahlreiche Nachkommen eines Paares zu untersuchen, wie sie dort in gnstigen Fllen gegeben ist. Wir knnen nicht aus eigener Erfahrung ber lngere Reihen von Generationen berichten. Wir haben nicht die Mglichkeit des Experimentes. Zoologie und Botanik werden daher immer im allgemeinen die Leitung in der Hand behalten. Die menschliche Erblehre aber hat den Vorteil, da ihr Objekt Mensch nach Anatomie und ganz besonders nach Physiologie und Pathologie weitaus besser bekannt ist als irgendeine lebende Form. Manche Vererbungserscheinungen, besonders auf dem Gebiet des Krankhaften und auf dem Gebiet der Erforschung der entwickhmgsgcschichtlichen Entfaltung und Wirkung der Erbanlagen (Phnogenetik, Haecker), werden am Menschen gewisse, besonders gnstige Lsungsmglichkeiten haben. Statt der Experimente mu am Menschen reichliche Beobachtung einsetzen, hufig genug macht uns der Mensch Experimente" an sich selbst vor. So werden wir auch hier, wie nach experimentellen Tierkreuzungen, generationsweise untersuchen. Nur angedeutet sei, da die Verfolgung erblicher Eigenschaften ber die einzelnen Generationen um so leichter ist, je aufflliger und einfacher das Merkmal ist. So ist es zu verstehen, da der erste Nachweis mendelistischen Erbganges fr eine auffllige Mibildung erfolgte, dieBrachydaktylie (Faradey 1905). Aus demselben Grund ist der Nachweis der mcndelschcn Vererbung von Rasseneigenschaften am leichtesten da zu fhren, wo die beiden sich kreuzenden Eltern sehr stark auseinandergehende Rassenmerkmale haben. So erfolgte hier der erste Nachweis bei Bastarden zwischen Europern und Hottentotten (Eugen Fischer 1908).
es
Einzelindividuen sind untereinander verschieden. Auch Geschwister, selbst Zwillinge sind niemals vllig gleich, ebenso wenig Eltern und Kinder. Diese Variationserscheinungen" sind im ersten Abschnitt S. 5 ausfhrlich besprochen worden. Die dort errterten Tatsachen
alle
auch fr den Menschen. Wir mssen also auch beim Menschen eingehend und im einzelnen untersuchen, welche von den unterscheidbaren Merkmalen Paravariationen", Mixo Variationen" oder Idiovariationen" sind. Besser und vollstndiger knnte man auch sagen, was oder wieviel an der einzelnen erkennbaren Erscheinung Ausdruck des Erbes und was und wieviel Einflu der Umwelt (Peristase) ist. Die menschliche Erbforschung versucht also an den individuellen und gruppenweisen Unterschieden das Vorhandensein bestimmter und bestimmt wirkender Erbfaktoren zu erweisen und andererseits die verschiedenen umweltlichen (peristatischen) Wirkungen davon zu trennen. So wurde die alte beschreibende Anthropologie zu einer Anthropo-Biologie".
gelten also
Die systematische Anthropologie" hat bisher last immer nur anatomisch die Unterschiede als solche erfat und beschreibend und messend festgelegt. Selbstverstndlich ist diese Seite der Forschung unentbehrlich auch fr die Zwecke der Rassenhygiene. Aber gerade die Rassenhygiene mu wissen, was an diesen uerlich erkennbaren Merkmalen erblich ist. Die Betrachtung der Form und Gre gengt also nicht, die Merkmale mssen nach ihrer Entstehung, nach ihrer Bedeutung fr Individuum und Gruppe gewrdigt, also ,, biologisch" betrachtet werden. Die Rassenhygiene braucht zu ihrer Unterlage gleichzeitig anatomische und biologische Erkenntnisse.
Erst durch die Einfhrung der Erblehre in die Anthroist diese auch in der Lage, aus einer rein theoretischen Wissenschaft vom Menschen" zu einem ungeheuer wichtigen praktischen Wissen um den Menschen zu werden. Als menschliche Erblehre schafft sie eine neue Unterlage fr das gesamte rztliche Wissen. So hat sie in der Medizin siegreich und auf allen Gebieten ihren Einzug gehalten. Ein neuer Arzt-Typus", der Erbarzt" (v. Verschuer) ist in Bildung begriffen, Erbkliniken werden erffnet und eigene Zeitschriften dienen der Mehrung und Verbreitung des neuen Wissens 1 ).
pologie
viel
grerer Bedeutung
ist
die Anthropo-
und
und auch Es ist, wie gesagt, fast selbstverstndlich da beim schon ein flchtiger Augenschein besttigt es Menschen dasselbe Gesetz herrscht wie bei allen Pflanzen und
,
damit der einzigen vernnftigen Bevlkerungspolitik, der biologischen (s. Lenz, Bd. 2 dieses Werkes).
r) Der Erbarzt, Beilage zum Deutschen rzteblatt" v. Verschuer, Frankfurt a. M.).
1.
Jahrg.
1934
7*
100
MENSCHLICHE ZWILLINGSBILDUNG.
eines.
101
Die Einzcluntcrsuchungen auf dem schwierigen Gebiet menschlicher Erblehre mssen sich besonderer, fr die menschlichen Verhltnisse eigens angepater Metboden bedienen, die im 4. Abschnitt dargestellt sind (F. Lenz). Die Methoden sind leichter zu verstehen, wenn man eine Vorstellung yom Ziel und Ergebnis schon hat. Aus diesem Grund haben wir ihre Darstellung an den Schlu gerckt. Aber eine ganz besondere Erscheinung beim Menschen gab der Forschung ein Mittel an die Hand, wie es in diesem Umfang bei Pflanze und Tier nicht besteht, die Zwillingsbildung beim Menschen. Seine auerordentliche Wichtigkeit erheischt hier eine kurze Darstellung der Erscheinung der Zwillingsbildung selbst, weil in folgendem immer wieder von Zwillingen die Rede sein wird 1 ). Das rein Methodische der Zwillingsforschung wird dagegen unten mit den anderen Methoden errtert werden.
Menschliche Zwillingsbildung.
Bekanntlich gibt es beim Menschen neben der als Regel aufgefaten Einzelgcburt ab und zu Zwillinge, sehr viel seltener Drillinge und in steigendem Ma als Aufsehen erregende Ausnahmen Vierlinge und hhere Zahlen von Meinungen. Bei den Sugetieren ist die Zahl der gleichzeitig getragenen Frchte nach den verschiedenen Arten sehr wechselnd. Die groen Wurfzahlen mancher Tiere, wie Schweine, Kaninchen, Hunde usw. sind bekannt, ebenso da z. B. Elefanten, Pferde und andere entweder ausnahmslos oder nur mit verschwindenden Ausnahmen nur jeweils ein Junges werfen. Unter den Primaten haben die Halbaffen gewhnlich nur ein Junges. Gelegentlich sind Zwillinge und Drillinge beobachtet worden (nach Abel) 2 ). Von den Neuwcltaffen haben die klei1 a h b e ) D Stockholm 1926. Diehl und
1
nen Krallcnaffen zwei bis drei Junge, die anderen in der Regel Bei Altwcltaffen sind Zwillinge offenbar auerordentlich viel seltener als beim Menschen. (Abel berichtet ber solche beim Mantel-Pavian, bei Anthropoiden sind Zwillinge noch nie beobachtet worden.) Da beim Menschen neben den Einzelgeburten Zwillings- und Mehrlingsgeburten vorkommen, ist eine hnliche Erscheinung, wie wir sie bei vielen Tieren finden, wo ebenfalls Einzelgeburt die Regel ist. Wir haben alle bergnge zu dem Zustand, wo die Einzelgeburt Ausnahme und die Mehrlingsgeburt Regel wird. ber wilde Tiere haben wir da wenig Erfahrung. Aber folgende Beispiele an Haustieren erweisen es. Bei der Ziege sind etwas mehr als ein Viertel aller Wrfe Einzelgeburten, beim Schaf je nach Zuchten 10 0/0 bis zu 90 0/0 Einzelgeburten, beim Rind kommen umgekehrt auf 50 Einzelgeburten, eine Zwillingsgeburt, beim Pferd auf 90 eine. Beim Menschen kommt im Durchschnitt eine Zwillingsgeburt auf 85,2 Einzelgeburten. Eine Drillingsgeburt dagegen kommt einmal auf 7628 Geburten und eine Vierlingsgeburt auf 670734 Einzelgeburten. Damit wre rund jeder 40. Mensch (jede 80. Geburt mit zwei Individuen) ein Zwilling. Da aber bei Zwillingsschwangerschaften Frhgeburten und Totgeburten des einen oder beider Zwillinge gegenber Einlingsschwangerschaften sehr viel hufiger sind, ist durchschnittlich etwa jeder 60. Mensch Zwilling.
Die Hufigkeit von Zwillingen ist deutlich nach Lndern verschieden. Sie betrgt im Durchschnitt in Nordeuropa mehr als in sdlichen Lndern. So rechnet man in Skandinavien 1,4
bis 1,6
o/o,
in
Deutschland
1,250/0, in
r g.
Twin
birth
c r s c h u e r. Zwillingsluberkulose. Jena 1933. biology of twins. Chicago 1924. Ders. Menlal and physical traits of identical twins reared apart. Joimi. Hered. 25. 1934. S leine 11 s. Die Zwillingspathologie, Berlin 1924. v. V c r s c h u c r, .Ergebnisse der Zwillmgsforschung. Verh. Ges. phys. Anthr. 6. 93 1 Ders. Die biolog. Grundlagen der menschl. Mehrlingsforschung. Z.
v.
N c w m a n. The
induet.
Abst. 61. 1932. Ders. Erbpathologic. Dresden-Lpz. 1934. 2 Abel, W. Zwillinge bei Mantelpavianen und die Zwillingsanlage ) innerhalb der Primaten. Z. Morph. Anthr. 31. 1933.
1,13%, in Griechenland, Argentinien, Brasilien und einigen anderen sdlichen Staaten 0,80,40/0, in Japan 0,570/0. Auerordentlich selten sollen Zwillingsgeburten in Cochinchina sein, nur 0,01 0/0. Diese eigenartige Erscheinung hat wohl recht verschiedene Grnde. Teilweise sind es Umweltwirkungen. Das Klima wirkt nach Davenport so, da khleres Klima Zwillingsgeburten vermehrt. Patcllani hat entsprechende Unterschiede zwischen Nord-, Mittel- und Sditalien festgestellt. Auch das Lebensalter der Mutter scheint von Einflu. Junge Mtter haben weniger hufig Zwillinge (nach Dahiberg). In der Stadt gibt es unter Bercksichtigung des Alters der Mutter weniger Zwillinge als auf dem Lande (nach Dahiberg und Weinberg). Dann scheinen aber auch erbliche Faktoren Unter-
102
103
und Fukuoka 1 ) konnten zeischiede zu bedingen. gen, da eineiige Zwillinge in Japan genau gleich hufig sind wie in Europa, whrend zweieiige nur ein Viertel bis ein Drittel so hufig erscheinen. Die Erbanlage zur Zwillingsbildung (s. unten) drfte also verschieden hufig sein bei den einzelnen
Komai
menschlichen Gruppen. Endlich spielt fr die Zwillingshufigkeit die Sterblichkeit vor der Geburt eine Rolle (s. unten S. iro). Von vielen Zwillingsschwangerschaften stirbt eine der beiden Frchte teils wegen der schwierigen Einbettung des Eies, teils auf Grund
Meli dinge.
von Letalfaktoren. Endlich sei noch erwhnt, da man von den Zwillingsgeburten, rund ein Viertel als solche eineiiger Zwillinge (s. unten)
rechnen kann.
Die Entstehung der Mehrlingsschwangerschaft.
als
reifen gleich-
mehrere Eier, werden einzeln befruchtet und betten sich einzeln an der Wand der Gebrmutter ein, wobei meistens fr jede sich entwickelnde Frucht eine besondere Kammer in ihr gebildet wird. Selbstverstndlich hat jede Frucht ihre eigenen Hllen und eigenen Mutterkuchen, infolge dieser Entstehung hat selbstverstndlich jede Frucht ihr eigenes, von den Wurfgeschwistern abweichendes Erbe, da die Erbanlagen in den verschiedenen Eiern und den verschiedenen Samenfden je verschieden sind. Erbmig sind solche Wurfgeschwister in nichts unterschieden von Geschwistern, die nacheinander im Laufe von Jahren vom selben Elternpaar erzeugt sind. Zu dieser Art Mehrlingcn gehren eine groe Anzahl von Zwillingen und auch Mchrlingen des Menschen. Man nennt diese Zwillinge zweieiig" oder nicht identisch". Im folgenden Text werden
bruchlich, abgekrzt als ZZ bezeichnet. Prchenzwillinge (Bruder-Schwester) gehren hierher (PZ), aber auch viele gleichgeschlechtliche. Die zweieiigen Zwillinge hneln sich uerlich nicht mehr als gewhnliche Geschwister. Es gibt nun aber noch eine andere Art von Mehrlingsbildung. Es wurde festgestellt, da bei gewissen Insekten und Wrmern aus jedem einzelnen befruchteten Ei mehrere Emsie,
wie
jetzt vielfach
Alle sog.
!)
Komai
und
Fukuok a.
in
Es ist die zweite Art von Zwillingsbildung, grundstzlich von der ersten verschieden. Bei der Befruchtung verschmelzen bekanntlich vterliche und mtterliche Erbanlagen zu einem jetzt untrennbaren neuen Erbgut. Die ersten Entwicklungsvorgnge (Furchung) setzen normal ein, die Frucht ist also einheitlich. Jetzt erst teilt sie sich in zwei Hlften, aus' jeder Hlfte wird ein ganzer Keimling. Die ihnen vorher gemeinsame Erbmasse ist dabei mit geteilt. Infolgedessen sind diese beiden Frchte erbgleich". Man nennt sie eineiig oder identisch (EZ). Die Spaltung einer solchen Fruchtanlage kann verschieden frh erfolgen. Tritt sie bald nach den ersten Zellfurchungen ein, noch vor der eigentlichen Differenzierung in sog. Embryoblast und Trophoblast, mu jedes der beiden jetzt getrennten Eier seine eigene Eihaut (Chorion) und Schaf haut (Amnion) bilden. Die Teilung kann aber auch erst erfolgen, wenn schon ein sog. Embryonalknoten und Embryoblast gebildet sind. Dann ist schon eine gemeinsame Fruchthlle entstanden, dagegen bildet sich die Schafhaut doppelt. Man spricht dann von monochorisclien" Zwillingen. Endlich kann die Teilung noch etwas spter erfolgen, wenn der Embryonalschild und der Primitivst reifen schon gebildet sind. Dann hat sich auch das Amnion schon entwickelt und die Zwillinge haben gemeinschaftliches Chorion und Amnion. Die monochorisclien Eineier sind erheblich hufiger als die dichorischen. Die Plazenta ist bei monochorisclien immer einfach, bei dichorischen doppelt, gelegentlich aber durch Verschmelzung auch einheitlich. Der sog. Eihautbefund gibt also keine Sicherheit ber die Entstehung und Art der Zwillinge. Dies um so weniger, als gelegentlich sogar sicher zweieiige Zwillinge ausnahmsweise in einer gemeinschaftlichen Hlle sein knnen, wahrscheinlich
104
105
durch Einreien oder Schwund der vorher vorhandenen Scheidewand (Steine r) 1 ). Es wurde vermutet (v. Vcrschuer, Curtius), da es
da das nicht der Fall ist, aber er lehrt zugleich, immerhin die hnlichsten Menschen sind, die es berhaupt gibt. Schon ein erster Blick zeigt im allgemeinen, da
EZ
noch eine Art der Entstehung von Zwillingen gibt, die der nahe steht. Es knnten sich etwa durch nderung der zweiten Reifeteilung eines Eies statt Ei und entwicklungsunfhigem Richtungskrperchen zwei befruchtungsfahige Eikerne bilden, oder anders ausgedrckt, ein Richtungskrperchen befruchtungsfhig sein. Beide wrden dann je von besonderem Samenfaden befruchtet. Der Unterschied von der ersten Art ist die Gemeinsamkeit des Stadiums des Ureies und
ersten, zweieiigen
hnlichkeit der EZ auerordentlich viel grer ist als von ZZ, Auf dieser Tatsache beruht die Zwillingsforschung, die in den letzten Jahren ungeheuer ausgebaut worden ist und eine der wichtigsten Methoden der menschlichen Erbforschung ber-
haupt darstellt.
auf
Da
EZ
ausschlielich
der ersten Reifeteilung. Auch diese Zwillinge wren natrlich zweieiige und erbverschieden. Aber eine Unterlage dafr, da
solche Flle
fhrt
zu Doppelbildungen, also Verdoppelung der vorderen oder der hinteren Hlfte des Krpers, wie man sie in den verschiedensten Graden bei Tier und Mensch kennt.
Wahrscheinlich kann aber auch Verschmelzung vorher getrennter Keime
zu solchen Doppelmitaildungen fhren.
Umweltwirkung beruhen mssen, die der ZZ aber auf Erbwirkung und auf Umweltwirkung, da weiter in greren Zwillings reihen Art und Grad der Umweltbeeinflussung der EZ und ZZ gleich gro sind, zeigt uns der hnlichkeitsunterschied zwischen beiden Gruppen fr jede Eigenschaft den Anteil von Erbe und Umwelt. Die Methoden zur Prfung und teilweise ziffernmigen Auswertung werden unten errtert.
In sehr seltenen Fllen sind eineiige Zwillinge nicht vlkann bei dem einen irgendein Gen mutieren. Praktisch wird dieser Fall als extremste Ausnahme
lig
erbgleich. Theoretisch
knnen ganz verschieden zusammengesetzt sein, etwa nur eineiige oder ein- und zweieiige gemischt. Auch drei Drillinge knnen eineiig sein. Die Frage endlich, was die letzte Ursache fr die Entstehung der EZ und ZZ ist, ist noch stark umstritten. Die
Drillinge, Vierlinge usw.
vor allem aber die Entstehung glauben, da ) von EZ und ZZ gemeinsam .auf dem Vorhandensein eines: Erbfaktors beruht. Man stellt ihn sich als Spaltungstendenz vor. Er kann in der Ei- oder Samenzelle liegen, er drfte rezessiv sein. Lenz 2 ) hlt den Beweis nicht fr erbracht. Greulich 8 ) betont einen Erbfaktor fr die Bildung von ZZ, lehnt einen
meisten Autoren,
Davenport, Dahlberg,
ohne Bedeutung sein. Dann knnen weiter bei der zur Zwillingsbildung fhrenden Teilung der embryonalen Anlage erbungleiche Zellteilungen auftreten, wie sie in Form von Chromosomenstrungen z. B. bei Drosophila nachgewiesen sind. Auch diese Erscheinung drfte praktisch fr die Forschung wegen der auerordentlichen Seltenheit ohne grere Bedeutung sein.
Starke Umwelteinflsse wirken schon vor der Geburt auf Bei der Geburt sind EZ und ZZ bezglich Gewicht und Lnge gleich unhnlich. Die Geburtsdifferenzen nehmen dann (nach v. Verschuer) in den ersten sechs Monaten bei beiden Zwillingsarten allmhlich ab. Bei den EZ geht diese Abnahme in den nchsten Monaten noch weiter, dann ist ein gewisser Grad von hnlichkeit erreicht, der bestehen bleibt. Bei den ZZ dagegen nimmt die Unhnlichkeit gleichmig zu, bis ein bestimmter Grad endgltig erreicht ist. Gewicht und Krpergre zeigt hnliche Verhltnisse, v. Verschuer konnte zeigen, da auch besonders die Kopfform vor der Geburt starke Verschiedenheiten bei beiden Zwillingsarten aufweist. Die bei der Geburt vorhandene Verschiedenheit der Schdclform gleicht sich bei EZ teilweise wieder aus. Das ist die erbliche Tendenz. Dieselbe bedingt, da bei ZZ die Verschiedenheit der Schdelform whrend der Jugend umgekehrt
die Zwillinge ein.
fr
EZ
ab.
erblich vollkommen gleich sind, Wenn nun wirklich erhebt sich die Frage, ob und wieweit nun alle ihre Eigenschaften phnotypisch auch wirklich gleich sind. Der Augenr)
EZ
Steine
r.
diagnose. Arch. Gyn. Bd. 159, 1935. 3 Lenz. Zur Frage der Ursachen von Zwillingsgeburten. Arch. Rass. ) Ges. Biol. 27. 1933. v. V e r s c h u e r. Antwort, dgl. Lenz, Meyer. Ebd. 3 Grculic h. TIeredily in Human Twimiing. Am. Journ. Phys. Anir. )
Vol.
XIX, 1934.
106
ZWILLINGSDIAGNOSE.
107
zunimmt. hnliches gilt von den Krperproportionen und anderen Dingen. Fr Einzelheiten mu auf das Schrifttum, vor allem auf die Schriften von v. Verschuer verwiesen werden. Dasselbe gilt fr die Frage von den Asymmetrien bei eineiigen
Zwillingen.
Zw
i 1 1 i
ng
es
cl i
agno
s e.
oder ZZ handelt, wird heute die hnlichkeitsdiagnose durchgefhrt. Sie beruht auf der Untersuchung sehr vieler Merkmale auf ihre hnlich-
Zur Feststellung, ob
sich
um EZ
keit,
Die Erbforschung der letzten Jahre hat an einem Zwillingsmaterial von sicher annhernd ioooo EZ und ZZ zahlreiche anatomische, physiologische, pathologische und psychologische Einzelheiten durchgeprft und immer wieder eine geradezu Staunen erregende hnlichkeit aller dieser Merkmale bei EZ
festgestellt.
besonders von solchen, deren Vererbung aus Kreuzungsbzw, genealogischen Untersuchungen schon bekannt ist, Groenteils handelt es sich dabei
heiten.
Man
Es
ist
klar,
da
von der Umwelt gar nicht beeinflubar sind, vollkommen gleich sein mssen, da ganz gering beeinflubare wenigstens sehr hnlich sein mssen, dagegen solche, die sehr stark von der Umwelt abhngen, unhnlicher sein mssen. Bei ZZ wird sich demgegenber ein starker Unterschied zeigen. Wenn dagegen eine Erscheinung von Umwelteinflssen abhngt, die auf fast alle Menschen gleich wirken, werden EZ und ZZ keine Unterschiede zeigen. Dies gilt z. B. von den Zwillingen beider Arten, die an den ganz hufigen Infektionskrankheiten erkranken. Trotzdem werden auch hier erbliche Unterschiede sein, deren Nachweis aber schwierig ist. (Man vergleiche die
die
Einzellreiten der Physiognomie, die Papillarlinien der Finger und Handflchen, die Hautgefe usw. Alle in den folgenden Abschnitten beschriebenen Merkmale, deren Erblichkeit feststeht, kommen in Betracht. Fr die technische Durchfhrung der beschreibenden und messenden Feststellungen mu auf Einzelwerke verwiesen werden, eine technische Anleitung" kann hier natrlich nicht gegeben werden. Die folgende Ta-
(nach Diehl und v. Verschuer 1 ) gibt eine Vorstellung von der sozusagen verschiedenen Brauchbarkeit einiger
belle
betreffende Darstellung in Abschnitt 3.) Die strkste Probe fr die Prfung dieser Verhltnisse
wurde von Schiff und v. Verschue r 1 ) durch Untersuchung der sog. Blutgruppen durchgefhrt. So weit wir wissen, sind die betreffenden Eigenschaften von Blutkrperchen und Serum von Umweltfaktoren vollkommen unabhngig. Die beiden Autoren konnten zeigen, da EZ nicht nur bezglich der Faktoren fr Gruppe A, A 1; B, AB und O, sondern auch bezglich der Blutfaktoren und N ausnahmslos gleich waren. Bei zweieiigen Zwillingen waren nur 640/0 gleich. Eine ebensolche absolute Gleichheit von EZ kennen wir fr kein anderes Merkmal. Aber eine sehr groe Differenz zwischen EZ und ZZ besteht fr die Bildung des carabellischen Hckerchens am Backzahn und fr den sog. quantitativen Wert der Finger-
leisten
(s.
S.
145).
Derartige auf sehr umfangreichem Material (je ber 400 Paare) beruhende Untersuchungen bringen den bindenden Beweis von der Zuverlssigkeit der Zwillingsdiagnose.
*) Schiff, F. und O. an Zwillingen. IL Mttlg. Z. v.
f.
Verschuer.
Morph,
u.
Serologische Untersuchungen
32,
Antlir.
1933.
108
DOPPELGNGER.
ALLG. ERBANLAGEN.
1.09
je nach ihren Manifestationsschwankungen bzw. der Umweltbeciiiflu barkeit. Die rechnerische Bearbeitung ist in Abschnitt 4 dargestellt.
Merkmale
Zusammenhang mu auf andere Flle von hnvon Gleichheit einer Anzahl Merkmale bei zwei Menschen hingewiesen werden, wir nennen solche einander zum Verwechseln hnliche, nicht blutsverwandte Menschen Doppelgnger. Jankowsky 1 ) hat eine Anzahl solcher untersucht, erzeigt am physiognomischen Gesamtbild wie an einigen Kopfund Krpermaen die groe hnlichkeit, die sich auch auf
In diesem
d. h.
lichkeit,
Erberschcinungen auf dem Gebiet seelischer Strungen als Unterlage hat. In diesem Abschnitt sollen also nun die normalen Erbanlagen fr die gesamten krperlichen Eigenschaften, anatomische, d. h. solche des Baues des Krpers und aller seiner Teile, und physiologische, d.h. solche fr den Ablauf aller Vorgnge im Krper, behandelt werden 1 ).
a)
manche psychischen Zge erstrecken kann. Er betont mit Recht, da es sich dabei um den Besitz gleicher Erbanlagen,
oder besser gleiche Kombination einiger gleichen Erbanlagen handeln mu. Es sind in der Tat Gleichheiten von als erblich erwiesenen Bildungen. Er spricht deshalb von unpersnlicher Blutsverwancltschaft", was den Erbbefund gut ausdrckt. Gleichzeitig mssen auch die Umweltwirkungen auf jene gleichen Erbanlagen gleich sein, damit das phnotypische Doppclgngertum entsteht. So hnlich oder gleich wie EZ sind Doppclgnger niemals, eine Untersuchung der feinen. Einzelheiten, wie sie die Zwillingsdiagnosc benutzt, zeigt ausnahmslos Unterschiede (Blutgruppen, Handabdrcke, Einzelheiten von Ohr, Nasenboden usw.). Insofern ist solche Untersuchung von Doppelgngern eine Sttze fr die Sicherheit unserer Zwillingsdiagnosen.
heute selbstverstndlich, da restlos fr Alles an und im Krper einzelne Erbanlagen verantwortlich sind. Die Entwicklung von der Befruchtung an, Aufbau des Krpers und Einzelausgcstaltung, Aufbau, Form, Gre und Zahl aller Organe oder Organteile, aber auch alle ihre Ttigkeiten, Funktionen, sind, wie wir immer, mehr beweisen und erkennen, je von einzelnen oder gemeinsamen Erbanlagen (Genen, Faktoren) abhngig und geformt. Da wir die Wirkung von Genen nur feststellen knnen, wenn sich Individuen mit fr eine Eigenschaft ungleichen Genen kreuzen und fortpflanzen, knnen wir das Vorhandensein aller dieser der ganzen Menschheit gemeinsamen Gene fr normalen. Krper- und Organaufbau nur feststellen, wenn ein Gen krankhaft verndert ist und der Trger sich mit einem Normalen fortpflanzt. Das gilt selbstverstndlich wie fr Pflanzen und Tiere so fr den Menschen. Durch
ist
Es
2.
Die Darstellung der Erbanlagen des Menschen gliedern wir in drei Abschnitte, die normalen Erbanlagen fr die krperlichen Eigenschaften, die krankhaften Erbanlagen und endlich die Erblichkeit der geistigen Begabung.
der letzte Punkt vom ersten getrennt ist, hat seinen da wir hier vor der schwersten Aufgabe stehen, da wir von der Erkenntnis der einzelnen Erbfaktoren noch sehr viel weiter ab sind als in den beiden anderen Bereichen, und da man endlich die Vererbungscrscheinungen auf dem Gebiet normaler geistig seelischer Anlagen und Leistungen sehr viel leichter verstehen und darstellen kann, wenn man die
Da
Grund
darin,
Beobachtung zahlreicher erblicher Mibildungen und Krank(Drosophila !) konnte man auf diesem Weg feststellen, da tatschlich die mendelnden Erbfaktoren sich nicht nur auf sog. uerliche Einzelheiten, beim Menschen etwa Augenfarbe, Haarform, Scchsfingrigkeit oder dergleichen beziehen, sondern, wie gesagt, den gesamten Krper und alle seine Glieder und Teile beherrschen. Wir drfen also auch fr den Menschen zunchst besondere, sagen wir, Regulierungsfaktoren der ersten Wachstumsund Teilungsvorgnge des Eies und Keimes annehmen, die vom Augenblick der Befruchtung an wirksam werden. Der Beweis dafr liegt in der Tatsache, da beim Fehlen (bzw. krankhafter Vernderung) dieser Gene die Eier sich nicht normal entwickeln, sondern mibildct werden oder absterben. Man
heiten
1 ) Eine sehr eingehende Darstellung der Art gibt E. Fischer: Versuch einer Genanalyse des Menschen. Zeitschr. ind. Abst. 54. 1930. (Lk. bis 1929 sehr ausfhrlich.)
l )
Jankowsky.
1934.
in
der Fa-
milie.
Stuttgart
110
111
spricht
Grosser
1
)
schtzt,
da
o o/o
menschlicher Eier sich nicht richtig furchen, io<>/o als Keimblasen zugrunde gehen und weitere 5 10 0/0 im Lauf der nchsten Monate der Entwicklung pathologisch werden. Er zeigt,
da
das,
zum
ektodermalen, zerebralen Anlage, die andere am Mcsodermknorpel festzustellen! Es mu ein Gen allgemeiner Wirkung
auf
Teil in noch
hherem
Flundertsatz,
bei allen
Embryonalentwicklung
sein,
und
Landauer
konnte
in
daraufhin untersuchten Tieren der Fall ist. Damit hngt die bersterblichkeit mnnlicher Frchte zusammen, wie unten
Wie sich die von Spcmann u. a. nachgewiesenen Induktoren und Organisatoren der Entwicklungsmechanik zu bestimmten Genen verhalten, ist noch vollkommen unbekannt. Eine andere Reihe von Erbfaktoren regelt nun Wachstum und Entwicklungstempo der einzelnen Organe und Organteile. Beim Menschen konnte Hanhart 2 ) zeigen, wie die verschiedenen Formen erblichen Zwergwuchses auf verschiedenen, teils dominanten, teils rezessiven Erbanlagen beruhen. Einige beherrschen schon das Wachstum vor der Geburt (primordialer Zwergwuchs), andere die frhe Kindheit (infantilistischer Zwergwuchs), einige besonders die Knorpelbildung (Chondrodystrophie), andere zugleich gewisse Teile des Stoffwechsels (Zwergwuchs mit Dystrophia adiposo-genitaiis). Jeder solche krankhafte Erbfaktor beweist, da ihm als Allel ein den betreffenden normalen Wachstumsvorgang beherrschender Faktor entspricht. Einen Teil dieser Faktoren drfen wir uns einfach als Faktoren des Wachstumstempo vorstellen. Landauer 3 ) konnte zeigen, da beim Huhn ein einzelnes dominantes Gen chondrodystrophischc Verkrzung der Extremitten hervorruft (Abb. 33). Die dadurch entstehende sog. Rasse des Krperhuhns zeigt nun auerdem auffllige Mibildungen am Schdel und an den. Augen (Abb. 34/35). Diese treten beihomozygoten Individuen auf, die am Leben bleiben; die meisten Homozygoten sterben aber nach einer Entwicklungsdauer von etwa 72 Stunden. Man stellt also fest, da die eigenartige Verbindung von Skelett- und Augenmibildungen durch die doppelte Quantitt eines Gens hervorgerufen (wird), das in einfacher Dosis (nur) chondrodystrophische Strungen des Skelettwachstums zur Folge hat". Landauer zieht daraus x Grosser. Frhentwicklung, Eiliautbildung usw. (Deutsche Fraucn)
gezeigt werden wird.
kunde
s
3 ) )
(Nach
Landauer.)
der Tat zeigen, da sich normale Flhner- und homozygot kranke Krper-Embryonen verschieden rasch entwickeln und offenbar die Wachstumshemmung bestimmter Teile und zu bestimmten Zeiten nachher die Augcnmibildung bedingt. Bei so verschiedenartiger Erscheinung der Einzelmibildungen an einem Embryo htte man an sich und von vornherein niemals an die Wirkung eines einzigen Gens gedacht. Man mu bei so verwickelten Genwirkungen zum Teil an Genwirkung auf dem Umweg ber Hormonwirkung denken. (rztlich gibt das bezglich
mancher sehr verwickelter Syndrome sehr zu denken !) Fr den Menschen seien nur als Beispiele erwhnt, da
Bremer
1
)
und kompliziert ineinander arbeitender Gene fr den normalen Schlu des Wirbelkanals, die normale Ausbildung des Rckenmarkrohres
V).
Mnchen
1927.
verraten,
zugleich
S. Abschnitt 3
Landauer.
aber fr eine
ganze Anzahl
Bil-
1933
Zcitschr. mikr.-
: )
Breme
Aus:
r.
erblichkeit.
Wer
Nervse Erkrankungen unter dem Gesichtspunkt der Verist erbgesund und wer ist erbkrank? (Herausg. W.
Klein)
Jena 1935.
112
113
Die Erblichkeit der dngen, die davon sekundr abhngen. Zystennierc beweist, da Gene vorhanden sein mssen, die den normalen Entwicklungsvorgang der Umbildung der embryonalen Urnierenblschen in die Glomeruli beherrschen. Genau
da Erbfaktoren die Ausbildung von Haarwurzeln und Haarblgen wie das Wachstum der Haare verursachen. Hierher wrde Albinismus und normale Farbbildung, Polydaktylie und normale Fingerbildung, Amelie und normale Gliederbildung, Colobom und normaler Schlu des Augenbechers, Wolfsrachen und normale Gaumenbildung, Hftgelenkluxation und normales Hftgelenk, Rot-Grn-Blindheit und normaler Bau und Funktion der retinalen Zapfen und vieles, vieles andere gehren; auch fr die Gre und Form des Augapfels und die Krmmung der lichtbrechenden Apparate beweist die Vererbung ihrer Anomalien das Vorhandensein normaler Gene beim Gesunden. Man vergleiche die SchilErbleiden in Abschnitt 3, um zu sehen, da, wie und jede Bildung und Umbildung bald einzelne getrennte, bald verwickeitere ganze Vorgnge oder Bildungen gleichzeitig beherrschende Erbfaktoren anzunehmen sind. Fllt einer aus, kann ein ganzes System sozusagen in Unordnung
derung
aller
gesagt, fr alle
kommen und
Abb. 34
Mibildung erscheinen, in
anderen Fllen eine ganz beschrnkte, z. B. eine einzelne weie Haarstrhne. Warum bald das eine, bald das andere, wissen wir nicht. Hingewiesen sei noch darauf, da wir allmhlich auch auf diesem Wege zum Verstndnis der Harmonie" des Wachstums oder der Anordnung und des Verhltnisses von Organen oder Krperteilen kommen. Khne und Fischer konnten zeigen, da ein einziges Genpaar die gleichsinnige und harmonische Entwicklung von Wirbelsule, Rippen, Rckenmuskeln, Pleura und Nervenplexus der Extremitten restlos
beherrscht
(s.
S.
185).
Genau dasselbe gilt auf dem Gebiet der Physiologie im engeren Sinne. Unser gesamter Stoffwechsel, die Erscheinungen im Gebiet des Blutkreislaufs, des Nervensystems und der Sinnesorgane hngen von zahllosen einzelnen Erbfaktoren ab. Auch hier kann nur wieder an einzelnen Beispielen diese Tatsache, erwiesen werden. Es seien die als Alkaptonurie und Cy stimme bekannte Strungen im Ablauf des Eiweiabbaues erwhnt. Bei jener werden bestimmte Aminosuren nicht bis zu Ende,
Abb. 35
a) eines
Abb. 34 und 35, Schnitte durch das Auge normalen 10 Tage alten Hhncrcmbryo mit der normalen
in der
Beinliaut (Skleralknorpel).
eines homozygoten 12 Tage alten Krperhuhnembryos ohne jede Spur von Knorpel. (Nach L a n d a u e r.)
sondern nur bis zur Homogentisinsure abgebaut. Sozusagen Strecke des Abbaues unterbleibt. Die Erkrankung beruht auf einem einfachen rezessiven Faktor (s.Afoschn. 3), den man sich etwa als Fehlen eines Fermentes vorstellen kann (Toenniessen). Es folgt aber daraus, da alle normalen Menschen einen dominanten Erbfaktor haben, der die Bildung
die letzte
Baur-Fischer-J, enzl.
114
115
jenes Fermentes, jedenfalls die Endstrecke des Eiweiabbaues beherrscht. Da weiter die Cystinurie in einer Unterbrechung
des Abbaues des schwefelhaltigen Eiweibestandteiles auf der Cystinstufe besteht, wozu die Anlage einfach dominant ist, mssen alle normalen Menschen einen zweiten, uns dadurch bekannt gewordenen, und zwar rezessiven Faktor haben, der den normalen Abbau von Cystin bis Harnstoff beherrscht. Aus diesen Tatsachen ergibt sich aber nun der so gut wie bindende Schlu, da es auch fr die vorhergehenden sozusagen Streichen" des Eiweiabbaucs, vom Eiwei bis zur Homogentisinsure bzw. zum Cystin, Faktoren geben mu, wir wissen nicht wie viele, die die ersten Phasen des Umbaues bestimmen. Da wir diese nicht kennen, ist dadurch bedingt, da, wenn sie einem Menschen fehlten, dieser schon auf embryonaler Stufe, sagen wir von der Zeit der Leberausbildung an, einen Eiweistoffwechsel berhaupt nicht haben wrde und damit als Embryo zugrunde ginge. Ein Fehlen dieses Faktors, den
Frau jeweils Erbfaktoren aus den entsprechenden erblichen krankhaften nderungen beweisbar sind. Es steht noch als groe Aufgabe vor uns, viele solche Einzelheiten durch immer genauere Erbanalyse der Strungen in ihrer Erbbcdingtheit zu erfassen, eine Aufgabe, die am Krankenbett und durch physiologische und klinische Untersuchung der Blutsverwandten erkrankter Menschen (bzw. Zwillinge) gelst werden kann.
Die Fragen nach dem Verhltnis einzelner Anlagen zum betreffenden Erscheinungsbild, nach dem Vorkommen von multipler Allelie, nach gegenseitigen Beeinflussungen einzelner Erbanlagen und andere sind noch ganz im Flu, aber teilweise gerade am Menschen zur Erforschung geeignet, weil wir, wie schon erwhnt, fr kein Tier so viel von Pathologie, Physiologie und Anatomie kennen wde fr ihn. Auf die Bedeutung all dieser Dinge fr die klinische Medizin verweist E. Fischer 1 ) eine Reihe sehr schner Hinweise und Darstellungen bringt
Fehlen wre rezesvorkommen. So lange er gelegentlich tatschlich siv), kann heterozygot bleibt, htten die betreffenden Individuen einen normalen Eiweiabbau, weil ihnen der normale dominante Allelfaktor gengt. Wenn aber zwei Individuen mit der heterozygoten Fehlanlage sich, kreuzen, werden 250/0 der Frchte den Faktor beidelterlich erhalten, als Embryonen keinen Eiweistoffwechsel haben und 'absterben. Der Nachweis des Grundes dieses Absterbens wird nie zu erbringen sein. Das sind dann (sicher extrem selten, einzelne) solcher Flle, wie sie Grosser dem ungefhren Mengenverhltnis nach festgewir uns dominant vorstellen
mssen
(sein
Just 2 ).
Diese ganze verhltnismig neue Vorstellung, da alle morphologischen und physiologischen Erscheinungen von einzelnen mendelnden Erbeinheiten abhngen, fhrt noch zu einer anderen Betrachtungsweise. Die Stellung des Menschen zu den anderen Sugetieren und im besonderen zu den Groaffen, am
nchsten
trlich
Weine rt),
ist
na-
stellt hat.
Gengruppen bedingt. Nur Kreuzungen mit im einzelnen erweisen, und solche gibt es
Fr den Kohlehydratstoffwechsel zeigt uns die Erblichkeit des Diabetes, fr den Lipoidstoffwechsel die sog. SplenoHepato-Megalie nach Niemann-Pick die Beherrschung durch bestimmte einzelne Gene. Die Erblichkeit von Allergien (s. Abschn. 3) zeigt, da auch fr die entsprechenden feinen normalen Reaktionen Erbfaktoren anzunehmen sind. Es ist unmglich und nach dem Gesagten wohl auch unntig, im einzelnen auszufhren, da entsprechend fr die Gcfspannung, die Dauerhaftigkeit und Gesundheit der Gefwnde, da fr die Eigenart der Leitungsvorgnge im Nerven (s, Tempo" S. 213), fr das Funktionieren der Stbchen und Zapfen (s. Abschn. 3);, fr den Eintritt der geschlechtlichen Reife,
des Wachstumsabschlusses, des geschlechtlichen Zyklus bei der
Aber das Vorkommen z. B. gleicher Blutgruppen, d. h. der sie bedingenden Agglutinationsgene beim Menschen und
Schimpansen, die wir ja
als solche
Annahme. Die Entwicklung des Menschen aus einer schimpansenhnlichen Groaffenform bestand im Ersatz gewisser, nennen wir sie schimpansider Gene durch hominide und in der Neubildung besonderer, erstmalig auftretender, rein hominider Gene 3 ). Es bedeutet ein Vorgreifen auf sptere Ausfhrungen,
2
)
Die heutige Erblehre in ihrer Anwendung auf den MenMed. 46. Kongr. Wiesbaden 1934. Just. Multiple Allelie und menschliche Erblehie. Ergeb. d. Biol.
r.
Fische
1935. z.B. ollis 011. Arteiwei und Erbsubstanz. Z. (Fcstb. Fischer) 34. 1934.
3 )
Bd.
12,
S.
f.
Morph. Anthr.
116
117
wenn gleich dazugefgt wird, da dann im Gensatz des gewordenen Menschen abermals Verlustmutanten und Gewinnmutanten verschiedenster Art und zu verschiedener Zeit einzeln und gruppenweise gehuft auftraten: das war dann Rassenbildung (s. diese). Ihre Einzelheiten sollen uns spter beschftigen.
;
Malaien- Mischlinge oft dunkler sind als beide Eltern, und da Portugiesen-Indier-Bastarde, unter sich fortgepflanzt, in vielen Fllen fast schwarze Farbe bekommen sollen, lt dieselbe
Deutung
zu.
Da
hell
falls
bei Europer-Polynesier-Kreuzung die F-t -Kinder so wie die europische Seite sind (Fischer) 1 ), zeigt ebeneinen Dominanzfaktor des europischen Hell.
Fr die Farbe der Haut 'mssen wir eine ganze Anzahl einErbanlagen annehmen. Dabei drften multiple Allele die Reihe von dunkel nach hell bestimmen mit Dominanz der dunkleren Stufen ber die helleren. Ein einfaches intermedires Braun fr Mulatten gibt es nicht, es lst sich bei exakten Unzelner
von Spaltungen
auf Jamaika, in eine Reihe an Europer-Hottenfand ) totten-Mischlingen seiner Zeit schon dasselbe. Auerdem mu es aber noch polymere Faktoren geben, die gewisse Einzeleigenschaften der Hautfarbe bedingen. So
tersuchungen,
z,
B.
D avenpo r
s1)
auf.
Fischer
Einen besonderen dominanten Faktor hat das Gelb der Mongolen. Es ist darnach genetisch von dem rezessiven Gelb des Negers zu sondern. Die Dominanz des mongoliden Gelbfaktors zeigt sich deutlich bei F-^Bastarden von Kreuzungen zwischen Europer und Chinese. Von 41 solchen waren nach Tao a ) 3J gelblich, 2 braun, d. h. das Gelbe mehr zugedeckt, und 2 kleine Suglinge karminwei. Bei diesen ist ein Nachdunkeln anzunehmen. Gates gibt auch fr einen F^Bastard von Portugiese und Tupi-Indianer eine Dominanz des gelben Tones neben dem dunklen Ton an.
Lebzelter
mann
die
stellt fest,
ist
Negerhaut ein erblicher Gelbbestandteil zu sein. Dafr spricht das Auftreten von Gelbfrbung bei Rckkreuzung von Mulatte mit Europer, wo es vor allem am Daumennagel und an der Nasenlippenfalte sichtbar wird, whrend nach Davenports 8 ) interessanter Angabe die Kreuzung von Euroscheint in der
pern mit Australiern die verschiedensten Abschattierungen von Dunkel gibt wie bei Mulatten, aber kein Gelb. Darnach wrde dem Australier der als rezessiv anzunehmende Gelbfaktor der Negerhaut fehlen. Es gibt aber offensichtlich auch ein dominantes Hell, d.h. der hellen Europerhaut steckt noch ein Faktor, der vielin
Weiter bestehen zweifellos bestimmte Verteilungsfaktoren, den Unterschied in der Strke der Pigmentierung von Rcken- und Buchseite, Streck- und Beugeseite der Glieder, das Hellbleiben von Handflchen und Fusohlen, auch bei ganz dunkelhutigen Rassen, regeln. Sie scheinen bei allen Menschen gleich, bei Affen anders zu sein. Nach Friedenthal sind beim Tschego-Fetus im 4, Monat Hand- und Fusohlen hell wie beim Neger, whrend der erwachsene Affe sie
pigmentiert hat.
Pigmentunterdrckungsfaktor aufgefat werden darf. fand bei seinen Mulattenuntersuchungen bei hellXhell-Kreuzungen eine nicht ganz unbetrchtliche Zahl dunkler Nachkommen, Fischer dasselbe bei den Hottentottenbastards und Rodenwalclt bei Kisaresen. Da wre jener Faktor in der Mendelspaltung ausgeschieden. Die seinerzeit von Hagen als besonders auffllig erwhnte Erscheinung, da Tamilleicht als
Davenport
Dann drfte man erbliche Unterlage fr den Unterschied des hellen Rosawei gegenber mehr elfenbeinfarbenem Wei fr die hellhutigen Europer annehmen. Ich glaube, da es nicht Erbfaktoren der Pigmentation, sondern der Hautbeschaffenheit sind, etwa dichteres Bindegewebe und dickere Haut bei 3 Elfenbeinwei. Die interessante Angabe von ), da europischen viel geringere Neidie Negerhaut gegenber der gewissen Hauterkrankungen (Hautkrebs, Furunkel, gung zu Erysipel usw.) hat, lt uns noch andere Erbfaktoren der Haut
Holmes
fast allen
Genanalyse),
aufgefhrt.
2
)
r)
2S.
Fischer,
E.
Europer-Polynesier-Kreuzung.
Z.
Morph. Anthr.
Am.
1930. r) Tao, Chinesen-Europerinnen-Kreuzung. Z. Morph. Anthr. 33, j 935. 3 II o 1 e s. The resistant ectoderm of the Negro. Am. J. phys. Anthr. )
12,
)92&.
118
119
annehmen. Schon fast aufs pathologische Gebiet fhrt die Besprechung von Sommersprossen. Die Erbanlagen dazu sind viel verwickelter, als es auf den ersten Blick erscheint. Ihr Auftreten drfte zunchst an einen dominanten Erbfaktor geknpft sein. Aber es kommt wohl ein besonderer Verteilungsfaktor dazu. Die Gleichmigkeit bei eineiigen Zwillingen (Dekking) 1 ) spricht dafr. Zwischen den betreffenden Genen und den bei der roten Haarfarbe beteiligten mssen irgendwelche uns noch nicht bekannte Zusammenhnge sein. Karmin weie
Partieller und ah gemeiner Albinismus ist von einem, einfach rezessiven Faktor abhngig, daneben ist ein geschlechtsgebunden rezessiv sich vererbender partieller Albinismus beobachtet. Einzelheiten knnen hier nicht gebracht werden, eben-
Haut
findet
zeigt
Sommersprossen als gelblichwei e, vorkommen. AuchSkerlj 2 bei Sloweninnen Beziehungen, die sich aber im einzelnen
viel hufiger
)
sowenig ber Pigmentmler (s. Abschn. 3). Auch die Unterhaut hat Pigmentierung. Von einzelnen Pigmentzellen in der Lederhaut, die ganz zerstreut und vereinzelt angetroffen werden, kann abgesehen werden. Dagegen interessiert eine Ansammlung verzweigter Pigmentzellen in groer Menge in der Lederhaut oberhalb des Kreuzbeines. Durch sie
der Sakralfleck zustande, der bei Neugeborenen farbiger Rassen vorhanden ist. Wegen der tiefen Lage der Farbzellen erscheint der Fleck blulich, er verschwindet dann im Laufe der ersten Lebensjahre.
als erstem Europer Mongolenfleck wieder entdeckt und fand seitdem vielfache Bearbeitung (grundlegend von Adachi). Er findet sich auer bei allen Mongoliden (im weiteren Sinn) und Negriden auch bei den mediterranen und orientalischen Europiden. ten Kate 2 ) findet ihn bei mehr als der Hlfte von Araber-Berber-Kindern und Judenkindern Nordafrikas, bei 1,13% Kindern von Griechen, Sizilianernusw. Nach Untersuchungen von Kreuzungen zwischen Nordund Sdeuropern einerseits und Hawaier, Philippiner, Japaner, Koreaner und Chinesen andererseits auf Hawai versuchen Larsen und Godfrey 3 ) den Erbgang zu erklren durch Annahme zweier Faktoren P als Faktor fr die Ausbildung dieses Lederhautpigmentes, vj fr dessen Fehlen, dieses rezessiv. Aber das Pigment braucht zu seinem Erscheinen noch einen zweiten Faktor v Whrend die B 1 z sehe Entdeckung an japanischen Kindern bekannt ist und in der ganzen Lit. erwhnt wird auch der Name Mongolenflcck kommt daher ist die Entdeckung des Fleckes an chilenischen
kommt
Zum Erscheinungsbild der Sommersprossen wirken aber auch Hormone mit, und zwar wohl sexuelle, wie die nderung der Zahl und Intensitt der Sommersprossen bei ein und demselben Individuum in verschiedenem Alter zeigt. Man behauptet, da Mischlinge von Europern und Japanern und von Japanern und Malaien besonders hufig stark sommersprossig sind, genaue Untersuchungen scheinen aber zu
fehlen.
entdeckt,
Noch mehr auf pathologisches Gebiet nung des Albinismus und Melanismus. Fr der Haut Beobachtungen (s. Haar).
Albinismus kommt bei allen Rassen vor, aber in sehr verschiedener Hufigkeit. F. Sara sin 3 ) gibt eine sehr gute Zusammenstellung der Befunde. In Hinterindien und einigen chinesischen Provinzen ist Albinismus besonders selten, ebenso auf Sumatra und Borneo, dagegen sind auf Banka und Bah viele Albinos. meisten verbreitet ist der Albinismus bei 300 einigen Stmmen von Zentralamerika ( i Albino auf 2 Individuen), dann der afrikanischen Westkste, normale an z.B. an gewissen Orten der Goldkste (1 100). In Europa Die Verschtzt man 1 Albino auf 1020000 Menschen. schiedenheit im Vorkommen drfte teils in verschiedener Hufigkeit der Mutationen, teils in verschiedener Schrfe von Aus-
Am
1 D e c k i n g. Ephclidcnuntcrsuchungcn zum Ausbau der Sieraens) schen Methode zur Diagnose der Eineiigkeit. M. med. W. Nr. 29. 1926. 2 k c r 1 j. Beitrge zur Anthropologie der Slovcnen. Z. Morph. Anthr. ) S 28. 1930 und Anthr. Anz. 8. 19313 S a r a sin, F. Die Anschauungen der Vlker ber den Albinismus. ) Schweiz. Arch. f. Volkskunde. 34. 1936.
Indianern und Mestizen durch Ochsenius bisher vllig unbekannt geblieben. Erst jetzt teilt sein Sohn mit (Jhrb. f. Kinderhlk. 128. 1930), da der Geologe Dr. h. c. Carl Ochsenius in einem Brief 1853 den Fleck genau beschreibt, er wurde von den Chilenen Callana genannt. 2 ten Kate. Asservazioni sulle macchie turchine congenite nei )
ragazzi tunesini et algerini. Riv. di Antr. 28. 3 Larsen and Godfrey. Sacra! pigment sports, a reeord of seven ) hundert cses with a genetic theory to explain its occurcnce. Am. J. phys. Anthr. 10. 1927.
120
121
o, rezessiv,
duen mit dem Fleck mssen PPoo oder Ppoo sein, mindeP mu da sein, auch wenn der Presence"-Faktor homozygot ist. Da nach der Statistik alle farbigen Rassen den
stens ein
sie
alle
PPoo
sein,
die nordisch-
weien ppOo oder ppOO und die Portugiesen usw. PpOo. Die Beobachtungen an den verschiedensten Mischlingen entsprechen dieser Auffassung. Da unter einigen hundert Weien (Nord- und Mitteleuropa, z. B. in Wien, Mnchen und Bukarest) einmal ein Kind mit dem Fleck beobachtet worden ist, ist durch gelegentliches Einkreuzen von Sdeuropern leichter zu erklren als durch solches von Mongolen. Die Verfasser vergleichen es mit der Erscheinung etwa dunkelbrauner Schweden oder blauugiger Italiener.
Haarfarbe.
v. V.) betont, in bereinstimbeiEZclieHaarfarbe ,, nicht Forschern, da mung mit anderen auch in der Verschieallgemeinen Eindruck, sondern nur im oder in der vereinzelner Strhnen der Frbung denartigkeit schiedenen Farbe von langem Haar am Ansatz oder Ende" gleich ist. Kleinere Verschiedenheiten stellen sich gelegentlich in der Wachstumszeit, verschieden schnelles Nachdunkeln, ein. Sonst ist die Gesamttnung fast immer gleich. Von 215 EZ~ Paaren haben 75,80/0 vllig gleiche Haarfrbung, von 156 ZZ-Paaren nur 7,1 0/0. Es mssen also auch die feinere Tnung
bestimmende Faktoren da
finden.
sein,
die
Aufgabe
ist
nur,
sie
zu
Die glnzenden Untersuchungen Nachtsheims 1 ) ber die Vererbung der Haarfarben bei Kaninchenrassen, das Ergebnis mehr als zehnjhriger fleiigster Arbeit, zeigen uns, wie auerordentlich verwickelt die Erbunterlage ist. Sie konnte nur durch ganz systematische Kreuzungen mit genetisch genau bekanntem Zuchtmaterial festgestellt werden. Schon daraus ergibt sich, da eine sichere Feststellung der Einzelheiten fr den Menschen fast auszuschlieen ist. Aber Nachtsheim konnte auch zeigen, da seine fr die auerordentlich verschiedenartigen H aarf arben der Kaninchen nachgewiesenen Faktoren bei einer ganzen Reihe anderer Tiere, auch aus ganz anderen Familien der Sugetiere, vollstndige Parallelen haben (Meerschweinchen, Katze, Hund, Pferd). Da nun die beim Menschen in Kreuzung und Vererbung beobachteten Erscheinungen durch die Annahme entsprechender Faktoren, wie sie jene Tiere haben, restlos erklrbar sind, ist diese Annahme
doch wohl berechtigt. Man mu sich bewut bleiben, da es nur eine Arbeitshypothese ist, aber man gewinnt doch dadurch eine Vorstellung und vor allen Stcken Fragestellungen fr weitere Forschungen. Ich halte diese Annahmen fr um so berechtigter, als die Zwillingsforschung den bindenden Beweis bringt, da auch feinere Abstufungen der Farbtne erblich sind.
Die Entstehung der Kaninchenrassen im Lichte ihrer Genetik. Z. Tierz. u. ZchUmgsbiol. 14. 1929. Ders. Das Rexkaninchen und seine Genetik. Ztschr. ind. Abst. 52. 1929. Mutationen und Rassenbildung bei den Pelztieren. Landw. Pelztierz.5. 1934.
)
Die Haarfarbe beruht auf kleinen Pigmentkrnchen (wenn von Oberflchenstruktur, Fett- und Gasgehalt usw. absehe). Man findet hellere und dunklere, braune und schwarze Krnchen, dichtere und lockerere Lagerung. Man findet weiter rote Krnchen und ziemlich sicher noch eine diffuse rote Frbung. Die Entstehung der Krnchen ist ein Oxydationsproze (Janko wsky 1 ), Salier 2 )). Ob die dunkelbraunen Krner durch bergnge" mit den schwarzen verbunden sind, wie es Salier darstellt, oder ob die beiden, wie ich glaube, verschieden sind, spielt keine groe Rolle. In beiden Fllen sind es eben Unterschiede im Ablauf oder Grad des Oxydationsvorganges. Ablauf und Grad aber werden von einzelnen unterschiedenen Erbfaktoren abhngen, etwa genau wie der chemische Vorgang des Eiweiumsatzes sozusagen in Strecken zerlegt ist, die von einzelnen Erbfaktoren beherrscht werden (s. S. 113). Auch die roten Farbkrner (einschlielich des etwaigen diffusen Farbstoffes) stellen Oxydationsprodukte dar, offenbar besonderer Art und, wie ich glaube, abhngig von besonderen Erbfaktoren. Die Sonderung der Pigmentkrner zeigen auch spektrophotometrische Untersuchungen von Bunak und Sobolewa, die eine braune, eine graue und eine rote Reihe annehmen. Dasselbe habe ich schon rein nach der uerlichen Farbe 1907 vertreten. Ich glaube, eine Frb reihe (Oxydationsreihe) geht von hellem, reinem Grau (silberig oder aschenfarbig) ber dunkleres Grau zu echtem Schwarz, eine
ich hier
Beitrag zur Frage der Haarpigmente. Zeitschrift 1932 mit Nachtrag. Ebenda. 2 Salier und Maroske, Chemische und genetische Untersuchun) gen an menschlichen Pigmenten, speziell demjenigen des Haares. Zeit sehr f. Konstit. -Lehre Bd. 17. 1933. (Lit.)
*)
Janko wsky.
5.
Nachtsheim,
fr
Rassenphys.
122
123
zweite Reihe
dunklem, schwrzlichem Braun. Und eine dritte Reihe geht von lichtestem Rotgold ber Feuerrot zu dunklerem, leuchtendem Rot. Oxydationsstufen der verschiedenen Reihen knnen an demselben Individuum beobachtet werden. Ich stelle mir vor, da jene Art Oxydation, die die Rotreihe macht, von Erbfaktoren abhngt, die als Mutation aus den anderen entstanden sind. Diese Mutation tritt bei den meisten Sugetieren gelegentlich auf (Rutilismus). Rassenmige Sonderung ist wohl nur fr die beiden anderen Reihen eingetreten (s. unten). Die Erbfaktoren fr die Entstehung der Haarpigmente sind von denen fr die Entstehung der Hautpigmente bis zu einem gewissen Grad unabhngig (die chemischen Vorgnge wohl auch nicht ganz dieselben), aber irgendwelche starken Zusammenhnge bestehen doch (s. unten). Die Vorstellung dieser Farbreihen, deren Vorhandensein in jngster Zeit Bryn 1 ) in sehr schnen Untersuchungen in Norwegen besttigt (cenclre Blonde" und Gelbblondc" mit eigenen Ausbreitungsgebieten), ist die Voraussetzung fr die Anzu
tiefem,
Ton)
hnlicher Erbverhltnisse, wie sie Nachtsheim, wie gesagt, zunchst fr das Kaninchen herausgearbeitet hat. Er
nahme
wie wir es berall in der Menschheit gelegentlich festknnen, totalen Albinismus, also weies Haar machen. Es ist bekanntlich rezessiv gegen das dunkle. G ist ein Verteilungsfaktor. Er mte also die Verteilung, d. h. die Verschiedenheit der Ffaarfarbe auf ein und demselben Kopf oder die Verschiedenheit zwischen Kopf und Krperhaar, aber auch an ein und demselben Haar regeln. Salier macht auf das Vorkommen von deutlich verschiedenen Haaren besonders aufmerksam. Ich habe 1907 auch schon darauf hingewiesen. ber die Verteilung wird nachher noch zu sprechen sein. Die Faktoren B und wren dann (entsprechend Nachts hei ms Kaninchenfaktoren B, C,D) beim Menschen die eigentlichen Pigmentfaktoren. Dabei wrde B eine braune Farbe, (Melanismus) eine schwarze bedingen. Der Mensch mit der Formel htte also eine normale Pigmentbildimgsfhigkeit (A), eine normale (in ihrer Art jetzt einmal nicht nher zu errternde) Verteilung seiner Farben (G) und dunkelbraunschwarzes Ff aar (BM). So knnte man sich den ursprnglichen Menschen vorstellen. B und haben natrlich kein gegenseitiges Dominanz-Rezessiv-Verhltnis, da ein solches nur zwischen Al-
ABMG
lelen besteht.
fllt,
z.
Rassenbildung
tritt
nun
auf,
indem
ein
Gen weg-
da alle Haarfarbenrassen dieses Tieres, deren man mehrere Dutzend kennt, von der Farbe des Wildkaninchens ableitbar sind, von dem ja auch alle in der Tat abstammen. Fr das Wildkaninchen wird als ursprnglicher Genotypus der Haarfarbe das Vorhandensein von fnf ursprnglich homozeigt,
B. dasjenige fr braun. Solche Individuen haben dann die Formel AbMG. Dieses Haar wre wirklich schwarz. Echt
zygoten Faktoren angenommen: A, B, C, D, G 3 ). Dabei ist A der Grundfaktor fr die Pigmentierung berhaupt, a verhindert diese, macht also totalen Albinismus. B, C und D sind die eigentlichen Pigmentfaktoren. Und G ist ein Verteilungsfaktor, der beim Kaninchen jene Farbverteilung macht, die wir Wildfarbe nennen. Fr den ursprnglichen Menschen, vor seinem Zerfall in Rassen, nehme ich dann entsprechend als Erbformel an A, B, M, r, G. Da eigentliche Rotfarbigkeit (R) nirgends als Rassenmerkmal auftritt, war sie ursprnglich nicht vorhanden; ich knnte ebenso den Buchstaben r weglassen. In der obigen Formel wrde A wie beim Kaninchen der Grundfaktor fr die Pigmentierung sein, a wrde
x und Schreiner. Die Somatologie der Norweger. Skrit ) Bryn Nor. Akad. Oslo mat nat. Kl. i, 1929. a den 2. Buchstaben auch in allen ) Ich lasse mit Nachtsheim je folgenden Formeln der Einfachheit halber weg, er ist selbstverstndlich.
schwarzhaarige Rassen wren also durch eine Genmutation aus der Ursprungsform entstanden. Hat umgekehrt das andere Farbgen mutiert, entstand die Formel AB mG. Das gibt ein dunkelbraunes Haar. Man knnte natrlich auch als ursprngliche Form das Schwarz und dann das Braun als erste neu aufgetretene Mutante oder umgekehrt auffassen; es ndert am Ergebnis nichts. Eine Anzahl Autoren, z.B. Piabe, haben nun Intensittsfaktoren angenommen. Man kann das tun und knnte nun die Stufen von Schwarz nach Grau und parallel von Braun her nach Hellbraun und Blond durch solche Intensittsfaktoren erklren. Die zahllosen Experimente am Kaninchen lassen uns aber noch eine andere Erklrungsmglichkeit sehen. Wir knnen uns, wobei ich ganz den Ausfhrungen Nachts heims folge, an Stelle des Allelenpaares Aa eine albino tische Allelenserie vorstellen. Nachts heim fhrt aus, wie a an Stelle von A jegliche Melaninbildung aufhebt, so da weies Haarkleid und farblose, d. h. rotleuchtende Iris auftritt. Aber, fhrt er fort: Auer diesen beiden Extremen Aa sind uns heute hier weitere Fak-
124
125
Allelen-
toren bekannt, die wir mit a chI aa, a m und a u bezeichnen, und die, ihrer phnotypischen Wirkung nach betrachtet, Zwischenstufen zwischen A und a darstellen. Keiner von diesen Fak-
sieht die
Kombination dieser
schwarzbraun
aus
toren erlaubt eine volle Melaninbildung, wie sie bei Anwesenheit von vor sich geht, unterdrckt aber auch andererseits die Melaninbildung nicht vollstndig, wie es a tut. Die vier Faktoren leiten von dem einen Extrem, der vollen Ausfrbung, Schritt fr Schritt zu dem anderen Extrem ber, dem vollstndigen Albinismus." Ich glaube, das pat auch fr den Menschen ganz ausgezeichnet. Die unter der Annahme der Albino-Allelen-Serie analysierten Kaninchenrassen zeigen bei dem stufenweisen Farbverlust ber chinchilla-f arbig, brunlich, schmutzig-wei, russenfarbig bis wei auch die verschiedensten Stufen von hellbrauner, grauer und blauer Iris. Bekanntlich sind NegerAlbino, auch manche Albino bei uns, nicht weihaarig, sondern zeigen gelbliches oder gelbblondes Haar. Ebenso kennt man Neger-Albino mit blauen Augen, bei denen also Pigmentbil-
schwarz dunkelgrau
mittelgrau hellgrau
silber
Iris
Iris hell
Iris
Iris
grau grau
? ?
blau blau
? ?
hellgrn hellgrn
? ?
wei Iris rot. Eine entsprechende Reihe liee sich natrlich auch fr die
ursprngliche Formel
ABMG
aufstellen.
Mit
Nachts heim
fr den
Men-
dung im retinalen Apparat noch mglich war. Auf allerlei Stufen amniotischer Entfrbung macht Harris 1 ) bei den sog. weien Indianern in San Blas aufmerksam. Ich habe in meiner Domestikationsarbeit den Beweis zu erbringen versucht, da grundstzlich kein Unterschied ist im rein anatomischen Verhalten von Iris, Haut und Haar zwischen manchen Stufen von
Albinismus und blondhaarig-blauugig-weihutigen Rassen, bei Tier und Mensch. Wenden wir diese Vorstellung auf den Menschen an und drcken wir sie in einer allerdings ganz hypothetischen Erbformel aus, so mssen wir zwischen A und a eine Anzahl Stufen einfgen. Da wir nicht wie beim Kaninchen Chinchillafarbe, Marderfarbe usw. annehmen knnen, .liegt zunchst die Annahme einfacher Intensittsstufen nahe. Wieviele solcher, ist ganz unsicher. Diese Albino-Allelen knnen sich dann mit der braunen wie mit der schwarzen und mit der ursprnglich schwarzbraunen Rasse verbinden. Wir bekmen beispielshalber
:
Iris
braun
Iris hellbraun,
a2 a
x
)
BmG BmG
Iris Iris
ajBmG
blau blau
phys. AnLhr.
9.
Iris rot
Blas Indians.
Am.
J.
[926.
schen vorstellen: Der Faktor, der die strkere Melaninbildung bedingt, ist immer dominant ber den Faktor, der die schwchere Melaninbildung hervorruft." Es ist nicht ausgeschlossen, da entsprechend wie beim Kaninchen die Albino-Allelen nicht nur rein stufenweise Depigmentierung machen, sondern verschiedenartige helle Farbwirkung, Chinchilla usw., so auch beim Menschen allerlei Nuancen der blonden Tne auf derselben Basis entstehen. Man sieht doch ab und zu Menschen mit fahlem Blond, fast weien Augbrauen, blablauen Augen, die sehr lichtempfindlich sind. Man hat deutlich den Eindruck eines nicht vollstndigen Albinismus. Lotsy und Goddijn beschreiben solche verschiedenen Grade bei sdafrikanischen Mischlingen. Ich will hier gerne noch clazufgen, da, wenn sich Salier s Annahme bewahrheiten sollte und schwarzes Pigment und braunes Pigment an sich dasselbe ist, da wir dann statt B und nur einen Farbfaktor annehmen mten und smtliche blonden Nuancierungen auf die Wirkung der AlbinoAllelenreihe schieben mten. Es scheint mir theoretisch weniger wahrscheinlich, aber die Entscheidung wird Mikroskopie oder chemische Untersuchung liefern, vielleicht auch glcklich beobachtete Menschenkreuzungen. Bei dieser ganzen Darstellung wurde nun von der Rothaarigkeit ganz abgesehen. Fr diese mu man im Rahmen dieser ganzen Theorie einen durch. Mutation neuaufgetretenen Faktor R annehmen. Da es den Anschein hat, da Rothaarigkeit unter Braunen und Goldblonden hufiger vorkommt als etwa unter den schwarzhaarigen Mongolen und Negern, darf man die Mutante vielleicht in Beziehung zum Faktor B bringen. Von ihm htte sich der Faktor R als neuer Faktor: abgespalten. Chemisch ausgedrckt, es ist noch eine neue zweite Art des
126
127
Oxydationsganges entstanden, der zu einem roten Endprodukt dieser chemische Vorgang wird vom Faktor R beherrscht. Er kann neben dem anderen herlaufen! Sein Fehlen (r) lt nur den anderen Oxydationsvorgang zu. Ich mchte aber annehmen (mit Conitzcr 1 ), da es auch niedrigere Stufen von R gibt, also nicht nur R und sein Fehlen r, sondern etwa noch eine oder zwei Mittelstufen, r v r 2 die den Proze nicht bis zu ausgesprochenem Rot, sondern nur bis gelb oder rtlich fhren. Eigenartig mu das Verhltnis von A zu R sein. R ist von ihm, soviel wir sehen knnen, unabhngiger, als es die anderen Pigmentfaktoren sind. Es wird vielleicht nur durch den a-Zustand ganz unterdrckt, nicht aber durch a a a a 2 3 Aber wir wissen noch nichts Genaues darber. Beobachtung von Rothaarigen unter Halb- und Ganz-Albinos wren hier von Wichtigkeit. Immerhin weise ich auf die auergewhnlich weie und empfindliche flaut und helle lichtempfindliche Augen mancher Roten hin! Ich stelle mir also R als einen eigenen Erbfaktor vor, der bei vielen Menschen vorhanden ist, meist aber fehlt. Er hat dann zu B und keinerlei Dominanz- oder Rezessivverhltnis, sondern ist, wenn vorhanden (R), dominant ber seine Allele r. Das scheint zunchst den Beobachtungen
fhrt
etwa vorhandenes Rot nicht und deswegen mute es Salier fr rezessiv halten. Zum Studium des Rot sind nach meiner Auffassung Bevlkerungen wie die, mit deren Haaren Salier arbeitete, Rialaien, Melanesien-, ungnstig. Das konnte Salier nicht wissen. Kranz 1 ) besttigt, es an Eskimos. Ich htte wegen der Aufflligkeit und des z. B. von N euhaus 2 ) geschilderten Vorkommens von Rothaarigkeit im Malaiischen und Melanesischen Archipel vor Sa Hers Arbeit solche Studien auch fr ganz besonders wichtig und interessant gehalten. Gerade S allers Arbeit hat mich auf den richtigen Weg gefhrt. Ich will ihn nicht irgendwie als eine Lsung bezeichnen, sondern nur und einzig als Arbeitshypothese. Meine frheren Vorstellungen gebe ich damit auf. Die nchste Aufgabe ist wohl die Verfolgung eines sehr reichen Materials von Rothaarigen in einer blonden Bevlkerung. Die grere Hufigkeit Roter neben Blonden gegenber Dunklen wre demnach nur uerlich, inDa zur Erdem wir das Rot bei den Dunklen nicht sehen. kennung des Rot eine halbalbinotische Aufhellung des Braun
und interessanten Stammbumen S allers (a. a. O.) zu widersprechen. Ich glaube aber, man kann diese Stammbume doch in Einklang mit obiger Hypothese bringen. Der Faktor R kann bei ABmG oder auch bei a 4 BmG-Individuen, die dunkelbraun oder braun aussehen wrden, auftreten. Wir sehen dann von diesem Rot entweder nichts, weil es durch den B-bedingten braunen Farbstoff zugedeckt wird (zudecken wrtlich zu nehmen, nicht im Erbgang). Oder aber das braune Haar solcher Individuen hat einen etwas strkeren rtlichen Schimmer. Man wrde also ein Individuum mit der Erbformel ABmGR nicht oder kaum unterscheiden von einem ABmGr. Noch mehr gilt das von r whrend AbmGq noch gelbrot erscheint t Wahrscheinlich wrde in der -Reihe ein R noch strker zugedeckt sein und unserer Beobachtung entgehen. Wenn aber nun im Albinofaktor einzelne von den unteren Mutationsstufen seiner Allelenreihe auftreten, a 2 oder a dann erkennt man das R sofort. In den S all er sehen Stammbumen, in denen er den Rotfaktor als rezessiv auffat, wrde ich die Sachlage also so deuten, da eine Rezessivitt der niedrigen a-Stufen gegen die hheren besteht. Bei den hohen und bei A sieht man dann .'auch 2 Conitzer. Die Roiaarigkcit. Z. Morph. Anthr. 29. 93
zeigt die Beobachtung von Neuhaus 3 ), da die Roten neben den Papuas am Sattelberg stets hellere Hautfarbe" hatten. Auch Schellong 4 sagt von den Zabim Die Haarfarbe ist schwarz; sehr selten kommt auch rtliches Haar mit ebensolchen kurzen Wimpern vor. Solche Individuen haben Vielleicht ist dann zugleich die hellste Frbung der Flaut." die Rotfarbe im ganzen viel hufiger als man denkt Wenn der Rotfaktor wirklich aus mehreren Allelen besteht, verstehen wir hell und dunkel, sichtbar und weniger sichtbar, sog. brandrot und fuchsrot oder andere Einzeltne. Sie knnten andererseits natrlich auch durch die Wirkung der a x a 2 und b D b 2 usw. bedingt sein. Auch Kecrs 5 ) hlt die rote Farbe fr bedingt
gehrt,
durch eine selbstndige Allelreihe. Noch bedarf der Verteilungsfaktor G einiger Worte. In genau entsprechender Form wie etwa beim Kaninchen und vielen anderen Tieren wirkt er beim Menschen nicht. Der Mensch
x Die Haare von Ostgrnlndern und wcstgrnlndischen ) Kra n z. Eskimo-Dnen-Mischlingen. Wiss. Ergebn. Deutsch. Grnl. Exp. Wegener.
:L
Bd.
6.
Leipzig 1930/31. N e u h a u s. Deutsch Neu-Guine.a. Berlin 191 1. 3 191 i. ) N e u h a u s. Deutsch Neu- Guinea, Berlin i Schellong. Beitrge zur Anthropologie der Papuas. Zeit, Ethn. )
2 )
23.
1S91.
5
)
IC e e r
s.
1933.
128
1.29
hat eine typische Verteilung dunkler und heller Haarfarben auf Rck- und Vorderseite nicht. Dagegen kommen doch auch Farbunterschiede zwischen Kopf- und Krperhaar und zwischen den einzelnen Haaren auf dem Kopf vor. Hufig sind die Haare auf dem Vorderkopf heller als die auf dem Hinterhaupt. Beim Mann ist sehr hufig Bart und Krperhaar mehr rot als das Kopfhaar, hufig auch heller als das Kopfhaar, jedoch so gut wie niemals dunkler. Dagegen haben sehr viele Blondinen dunkles Schamhaar. Wie weit das nun wirklich von einem Verteilungsfaktor abhngt und nicht etwa nur hormonal bedingt ist, mu ich offenlassen,
Sehr interessant sind die Feststellungen, da Australicrkinder eine rtliche Krperbchaarung" haben (K 1 a a t s c h ), ebenso Akkakindcr (S t uhlm ann) ) und solche in Neukaledonien (Sa ras sin). Diese relativ reiche rtliche Krperbchaarung der Kinder verschwindet nachher. Das erwachsene Krperhaar ist bei diesen Rassen natrlich wie das Kopfhaar schwarz. Das drfte nicht nur unter den Gesichtspunkt des Nachdunkeins fallen, sondern uns noch die Wirkung stammes!
geschichtlich lterer Erbfaktoren zeigen, die Wirkung der jngeren abgelst wird.
zglich frheren oder spteren
ist
des Nachdunkeins, die Lenz 1) geklrt hat. Meine eigene frhere Annahme eines Dominanzwechsels ist damit durch eine bessere ersetzt. Ein Farbwcchsel setzt gelegentlich schon gleich nach der Geburt ein. Man beobachtet bei uns ab und zu Neugeborene, die dunkelhaarig sind und dann in den ersten Lebensmonaten diese Hrchen durch ganz helle ersetzen. Nach Lenz hat in solchen Fllen das betreffende mtterliche Hormon die Bildung reichlichen Haarpigmentes bei der Frucht erlaubt. Nach der Geburt gengen die eigenen Hormone des Kindes nicht fr strkere Pigmentbildung, das Kind ist blond. Spter, wenn die Geschlechtsorgane, die die Hormone abgeben, reifen, dunkelt es nach. Der Grad des Nachdunkeins unter dem Einflu der Hormone hngt von Art und Zahl der erblichen Pigmentanlagen ab. Bei Rassen mit sehr groen solchen Anlagen sind eben dann schon Kinder so dunkelhaarig, da kein nennenswertes Nachdunkeln zustande kommt. Ebensowenig aber kommt solches bei rein blonden Rassen vor, weil die wenigen Pigmentanlagen auch bei maximaler Aktivierung nicht ausreichen, um wirklich dunkle Pigmentierung zu bewirken". Bei Kreuzung Blonder und Dunkler verursacht die verschiedene Mischung von Pigmentanlage und aktivierenden Hormonen das verschieden starke und zeitlich verschiedene Nachdunkeln. Dies ist der von mir zuerst an den Bastards beschriebene Zusammenhang von Nachdunkeln und Bastardierung. Zur Erscheinung des Nachdunkeins gehrt es wohl auch, da gelegentlich Rothaarige spter braunhaarig werden. Ich halte das fr ein Nachdunkeln des Braun, das dann die nach wie vor bestehende Rothaarigkeit zudeckt.
das Nachdunkeln der Haare als Dominanzwechsel aufgefat werden? Arch. Rass. Ges. Biol. 16. 1925.
)
Genauere Untersuchungen ber etwaige Erbfaktoren beErgraucns fehlen. Es drften ebenfalls hormonale Dinge mitspielen. Und eine Verbindung nach den oben vermuteten Verteilungsfaktoren knnte man in der hufigen Erscheinung sehr ungleich frhen Ergraucns etwa von Kopfhaar, Augbraucn, Bart, Schamhaar usw. erblicken. ber alle diese Dinge fehlt, wie gesagt, noch fast jede Untersuchung. Wie lohnend sie wre, zeigen die ersten Hinweise auf rassenmige Unterschiede im Ergrauen: Neger scheinen spter wei zu werden als Europer, Mulatten stehen
dabei zwischen beiden (Boas 2 ), Castellanos) 3 ). Der Versuch, die Nachtsheimschen Ergebnisse der Genetik des Kaninchenhaares auf den Menschen zu bertragen, fhrt auch zur Mglichkeit der Erklrung des lokalen Albinismus beim Menschen, d. h. der Erscheinung, da nur eine, oder fleckenweise zerstreut, eine Anzahl Haarstrhnen pigment-
(Derselbe fleckige Albinismus kann ja auch die Haut sog. Elsterneger, Tigcrmclchen".) Die Erscheinung drfte auf einem eigentlichen Scheckungsfaktor beruhen, wie wir deren mehrere bei zahlreichen Tieren kennen. Da beim Menschen mindestens gewisse Flle von echtem Flekkungs-Albinismus sich als dominant vererbt erwiesen, zeigt, da es sich nicht um gewhnliche Depigmentierung der Allelenserie A a handelt. Mit dem Fleckungsfaktor hngt bei Kaninchen, wie Nachtsheim in weiteren sehr schnen Arbeiten zeigen konnte, die sog. Heterochromie, Verschiedenfarbigkeit der beiden Iris oder Fleckung ein und derselben Iris
los sind.
betreffen,
zusammen
l
)
fr alle
")
(s. S. 134 und Ab sehn. 3). Nach mir mndlich gemachten Mitteilungen Gusindes gilt das inncrafrikanischen Pygmen. B o a 5 und M c h c 1 s o 11 The G rayin g of Hair. Am. Journ. Phys.
i
,
Lenz. Mu
Anthr. Vol. s C a )
E
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17.
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1932. 1 a 11 o
-
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11
e I.
130
ERBANLAGEN FR AUGENFARBE.
bei vlligem
131
Vlliger Melanismus, wie wir ihn bei vielen Tieren sehen Eichhrnchen, schwarzes Puma usw.), ist beim Menschen nicht beobachtet. Aber er ist wohl auch nicht fest-
(schwarzes
da beim heutigen Fehlen vllig reinrassiger Blondrassen jedes schwarzhaarige Individuum unter diesen als das Ergebnis von Kreuzung aufgefat wird; man kommt gar nicht auf den Gedanken, da etwa eine echte Melanismus-Mutation vorliegen knnte. Ich habe zwei Flle von partiellem Melanismus beobachtet. Bei blonden, blauugigen Mnnern fand sich einmal oben am Scheitel und einmal am Hinterhaupt im Blondhaar je ein beinahe talergroer Fleck schwarzbrauner Haare. Auch hier drfte das Zusammenwirken eines Fleckungs- mit
stellbar,
hellgelbbraun oder grau oder grn oder blau. (Letzteres Schwund der .Pigrnentzellcn; das stets bestehen bleibende pigmentierte Irisepithel schimmert dann durch die halbdurchsichtigen vorderen Irisschichten durch, was die Blaufrbung verursacht.) Beim Menschen ist im allgemeinen die Frbung wie bei den Sugetieren, also dunkel, nur rassenmig kann auch hier wie bei jenen einzelnen Haustierrassen das Pigment in der vorderen Irisschicht verloren gehen. So gibt es genau entsprechend hellbraune, graue, grne, blaue menschliche Augen. Derselbe Verlust kommt Individuell vor, bei partiellem Albinismus, man kennt .zahlreiche solche Flle, z.B.
einem Pigmentfaktor anzunehmen sein. ber die Vererbung wei ich nichts; die betreffenden Eltern der beobachteten Mnner sollen angeblich nichts hnliches besessen haben. Ganz vereinzelte schwarzbraune Haare auf dem Krper oder Kopf
hellhaariger Individuen kommen oft vor. Schlielich ergibt ein Blick auf die gesamten Rassen, da bei den meisten der M-Faktor homozygot vorhanden sein drfte, die meisten sind schwarzhaarig. Bei vielen drfte derB-Faktor homo- und heterozygot daneben vorhanden sein, was Dunkel
-
Negern, die dann blauugig sind bei heller Haut und gelbweiem Haar. Bei vlligen Albinos kann dann der Pigmentschwund eine Stufe weiter gehen, auch das hintere Irisepithel ergreifen dann ist die Iris lichtdurchlssig und erbei
lich
;
braunhaarige zwischen den Schwarzen zur Folge hat, z. B. Australier, gewisse Indianer u. a. Die Europiden drften homozygot, den Schwarzfaktor entbehren (mm). Die nordische Rasse,
die
flische
zygot die verschiedenen Allelstufen des Pigmentierungsfaktors A, also a 4 a 3 a 2 a v Bei allen Rassen gab es Mutationen, die zum Rotfaktor fhrten, so da dieser heterozygot und homozygot
,
bei allen
Dasselbe
gilt
vorkommt, wenn auch in verschiedener Hufigkeit. dann von allen anderen genannten Faktoren.
Augenfarbe.
wird durch Beobachtung der Vererbung zunchst besttigt. Rein blaue Augen vererben sich im allgemeinen rezessiv gegen graue, grne, hellbraune und, ein vorhergehender Schritt des Verlustes, diese rezessiv gegen die dunklen. Die dunklen sind darnach (beim Europer) teils homozygot, teils heterozyg~ot, weshalb aus der Kreuzung dunkelX dunkel in vielen Fallen alle helleren Stufen herauskommen knnen. Aber gegenber diesem leicht bersehbaren Erbverhalten zeigten sich doch sehr viel verwickeitere Verhltnisse. Unsere Vorstellung, da blau einfach ein rezessives Fehlen allen Pigmentes in der vorderen Irisschicht sei, grau und grn usw. ein teilweises Fehlen und
der zeigen konnte, bestehen auerordentlich groe Unterschiede in der Einzelstruktur der Iris, die ganz offenbar erblich sind. Die sog. vordere Grenzschicht, aus lockeren Zellen mit wenig Bindegewebsfasern und ohne Blutgefe aufgebaut, trgt sehr wesentlich zur Farbe der Iris bei. Blaue Iris hat eine ganz zarte Grenzschicht und fast pigmentlose Zellen. Braune Iris hat nicht nur stark pigmentierte Zellen, sondern auch eine dicke Grenzschicht. Die Grenzschicht kann fehlen, kann mittelstark ausgebildet sein oder vollstndig erhalten. Von ihr hngt groenteils die ohne weiteres
eine verschiedene Verteilung des Restes, entspricht nicht
Wirklichkeit.
Wie Wcninger 1 )
Die Iris der Sugetiere verdankt ihre Frbung einer doppelten Pigmentierung. Die hinterste Irisschicht hat eine doppelte Lage intensiv gefrbter Epithelzeilen (Netzhautepithel),
machen gegen das Augeninnere. Vor jener liegen dann im Irisgewebe eine Menge groer und kleiner verzweigter Pigrnentzellcn, diese oft ganz erfllend. Von diesem, allen Sugetieren zukommenden Bau gibt es nur eine Ausnahme Bei einigen hellen Rassen der verschiedensten Haustiere verliert die Iris im vorderen Gewebe ihre Pigrnentzellcn teilweise oder ganz dadurch erscheint die
:
J.
Irisstruklur
und
Vererbung.
Zeit sehr.
Morph.
132
ERBANLAGEN FR AUGENFARBE.
133
am lebenden Auge (besonders am hellen) sichtbare Zeichnung von Streifen, Flecken, Ringen usw. ab. VVeninger zeigt in prchtigen farbigen Abbildungen die ungeheure Verschiedenheit bei verschiedenen Augen, andererseits eine verblffende hnlichkeit zwischen Eltern und Kindern und eine geradezu
unglaubliche bei eineiigen Zwillingen.
Serben, Bulgaren. Man mu offensichtlich, wie es Lenz 1 ) schon lange getan hat, neben den allgemeinen noch eine geschlechtsgebundene Erbanlage annehmen. Sie wre wohl (D a-
venport)
ausmutiert.
in
ber den Erbgang dieser Dinge wissen wir noch nichts. Sie versprechen aber erbtheoretisch und praktisch (z. B. Vaterschaftsbegutachtung) eine groe Bedeutung zu bekommen. Diese Untersuchungen lassen also nun vermuten, da neben den Faktoren fr Pigmentbildung bzw. stufenweisem Pigmcntvcrlust noch Faktoren fr Strukturunterschiede anzunehmen sind. Dadurch wrden folgende Erscheinungen verstndlich, wenn auch noch nicht erklrbar. Braune und dunkle Augen haben nicht immer volle Dominanz" ber Blaugrau, wie Bryn findet, es treten Mittelfarbige auf. Auch Helene Boas findet bei der Kreuzung von blau mit blau 120/0 zu wenig blau. Die bisherigen Versuche, die Erberscheinungen zu klren, etwa
Annahme besonderer Typen der Irisflecken, ringfrmig, strahlenfrmig, regellos, r t 1 ), lsen die Frage nicht, offenbar, weil sie sich auf die einfache Betrachtung der Iris beschrnken. e n i n g c r (1. c.) arbeitet mit der Zcischen Flammerlampc, der .Raumbildkammer und stereophotographidurch.
Davcnp
schen Aufnahmen. Einstweilen mssen wir uns also mit der oben angedeuteten vorlufigen Annahme begngen. Ich halte auch einen neueren Vorschlag von Bounak und Sobolewa 2 ), wonach strukturelle Gruppen unabhngig von gewissen Farben angenommen werden mssen, noch fr keine Lsung. Bei der Vererbung der Augenfarbe kommt aber weiterhin noch eine Beziehung zum Geschlecht in Frage. Die Statistik zeigt, da in vielen Bevlkerungen das weibliche Geschlecht mehr dunkle Augen hat als das mnnliche. Das gilt z. B. fr Schottland, Schweden, Dnemark, Finnen und Lappen. Dav emprt gibt dafr eine Zusammenstellung. Sehr deutlich ist die Erscheinung auch bei den indischen Chitpavans (nach Karvc) 3 ). Dagegen fehlt diese Erscheinung bei vielen Gruppen in Osteuropa, Russen, russischen und polnischen Juden,
Ra.cc crossing in Man. C. R. III Scss. Inst, intern. 1927. 2 Russisch mit deutschem Aus?Aig (Exp. Bjol. Serie 1925). ) 3 Karvc. Beobachtungen ber die Augenfarben an Chitpavan-Brah) manen. Zeitschr. Morph. Anthr. 28. 1931.
1
)
Wir kennen ja am Auge auch pathologische Erbfaktoren, geschlechtsgebunden sind. Diese geschlechtsgebundene Erbanlage drfte auch auf die Haarfarbe wirken. Das Volk behauptet, dunkelhaarige Vater und blonde Mtter htten meist blonde Shne und dunkle Tchter. Es ist leider niemals nachgeprft. Wenn wir eine Erbanlage fr gewisse Pigmente im Geschlcchtsc.hrom.osom annehmen, mssen weibliche Individuen, die ja diesbezglich homozygot sind, hufiger diese dominante Farbanlage bekommen als Mnner. Tatschlich ist die weibliche Bevlkerung entsprechend der dunkleren Augenfarbe in den vorhin genannten Gebieten auch dunkelhaariger als die mnnliche. Im Erbgang mu der Mann hufiger die Pigmentanlage von der Mutter als vom Vater haben. Beziehungen zur Hautfarbe sind noch nirgends untersucht. Gates berichtet, da bei Indianern bei ganz dunkler Haut ausnahmslos dunkle Augen, bei etwas hellerer Haut aber allerlei Augenfarben vorkommen. Ein Erbfaktor wirke also gleichzeitig auf Auge und Haut, andere nicht. Dort sollen auch ohne Mischung hellere Individuen mit helleren ugen vorkommen. Es wren also spontan Vcrlustmutationen aufgetreten. Fr die ganzen eben angedeuteten Beziehungen zwischen Haar-, Haut- und Augenfarbe hat man in der Rassenlehre das Wort Komplexion geprgt. Man versteht darunter die gleichsinnige Frbung von Haut, Haar und Iris. Bei der groen Mehrzahl auch rassengemischter Individuen ist der relative Grad der Pigmentierung an den drei Stellen bereinstimmend. Es drfte also einen gemeinschaftlichen, die einzelnen Pigmentfaktoren regelnden bergeordneten Faktor geben. Ich glaube nicht, da bereinstimmung (Komplexion) nur zufllig ist, indem entsprechende Einzel faktoren sich bei den zahlreichen
die
Davenport.
Anthr.
Amsterdam
Kreuzungen hufiger treffen als nicht entsprechende. Aber mu auch fehlen knnen, denn wir finden nicht selten disharmonische Frbung. Dabei scheinen Haar- und Irisfarbe viel seltener auseinander zu gehen, als LI aar- und
jener Faktor
-
11
7..
ber
13.
geschlechtsgebundene
1921.
Erbanlagen
fr
Augenfarbe.
134
135
Hautfarbe. Aber man findet doch auch nicht ganz selten bei uns blonde Individuen mit Haut, die gleichmig brunt. Es ist noch wenig darauf hingewiesen worden, da man bei uns an schwarzhaarigen und schwarzugigen Juden des sephardimschen Typus fast als Regel eine besonders weie pigmentarme Haut beobachten kann. (Ob auch bei solchen in Sdeuropa und Nordafrika ?) hnlich wie bei der Haarfarbe haben wir auch an der Iris die Erscheinung des Nachdunkeins, wenn auch, lange nicht in dem Umfang wie dort. Helle und mittelhelle Augen dunkeln bei uns teilweise in den ersten Lebensjahren etwas nach, ab und zu sogar noch bei 10 12jhrigen Kindern. Und ebenso wie das Haar werden auch Augen im Alter heller. Aber ebenfalls nicht annhernd in gleichem Umfang. Wirklich dunkle Augen (vor allem auch bei rein dunkelugigen Rassen) bleiben dunkel. Dagegen werden grnblaue und tiefblaue heller und mehr stahlblau oder grau. Ob es wirklich eine Pigmcntund nicht eine Strukturnderung ist, steht nicht fest. Die Erscheinung der Heterochromie (Farbverschiedenheit von rechtem und linkem Auge) beruht auf sehr verschiedenen Dingen, teils rein pathologisch auf Erkrankung bestimmter Elemente des Sympathikusnervs, teils auf erblichem Vorhandensein eines Fleckungsfaktors. Der Nachweis dafr ist allerdings nur fr das Kaninchen erbracht (Nachtsheim) 1 ). Auch das Vorkommen von andersfarbigen Abschnitten (Sektoren) in einer Iris beruht auf solchem Fleckungsfaktor. Auf rein pathologisches Gebiet fhrt die Erscheinung, da auch in der hintersten Epithclschicht der Iris kein Pigment gebildet werden kann; es besteht totaler Albinismus; die Iris leuchtet dann durch das Blutgefnetz, besonders die durchschimmernde Aderhaut, rot auf. Das sog. Augwei ist bei farbigen Rassen gelblich oder schmutziggrau oder mit leicht braungelber Marmorierung. Die tieferen Zellagen des Bindehautepithels sind hier stets pigmentiert, wie bei allen Sugetieren mit Ausnahme einiger ganz hellugiger Haustierrassen. Auch hierfr mssen wir natrlich Erbfaktoren annehmen.
also liegen schieden sind, wie PI a u s c h i 1 d *) nachwies auch diesen Einzelheiten bestimmte Erbeinheiten zugrunde. Lebenden erkennt man die Pigmentierung des ,, Augwei", also der Conjunctiva sclerac bei farbigen Rassen sehr deutlich; das Wei" ist dort ersetzt durch Gelblich, oft mit deutlicher dunklerer Marmorierung, oder mit einzelnen braunen Flekkeil 2 ). Diese Frbung soll bei Mischlingen, in deren Ahnen einmal ein Neger war, besonders lange sichtbar bleiben. Ge-
Am
naue Angaben darber fehlen, man wird bei Untersuchungen von Mischlingen darauf achten mssen.
c)
an ihrer Ober-
flche grundstzlich anders gebaut, als die des brigen Krpers. Die Oberhaut trgt ein eines Leistensystem, die Papillar-
Schlielich sei angefhrt, da die Form der Pigmentzellen im Irisgewebe, ebenso aber auch Menge und Anordnung von Pigment in der Sklera und Konjunktiva rassenmig sehr verr)
oder Tastleisten (Dermoglyphcn). Die Leisten bedecken die gesamte Haut und verlaufen in sehr eigentmlichen verwickelten Figuren. Sie bilden sog. Muster" (Pattcrns). Die Tastfigurcn entsprechen den Tast- oder Sohlenballen der Affen und anderer Sugetiere, sie legen sich auch beim menschlichen Embryo zunchst noch in Ballenform an. ber die Vererbung der aufflligen Muster hat zuerst Galton Untersuchungen angestellt, auf ihn gehen die heutigen Einteilungen groenteils zurck, vor allen Stcken auch die Anwendung der Erscheinung zur Identifizierung von Verbrechern. Fr diese Zwecke ist eine besondere Technik in der Kriminalistik ausgebildet worden, die Daktyloskopie 3 (s. Heindl ). Die Mglichkeit dazu ist gegeben einmal in der Tatsache, da das gesamte Leistenbild einer Hand, wenn es einmal beim Embryo ausgebildet ist, das ganze Leben lang unverndert bleibt. Die Leisten ndern sich nach Zahl und in gegenseitigem Verlauf nicht mehr. Als zweite Tatsache kommt dazu, da die Kombinationsmglichkciten der Figuren so gro, da die Zahl der die einzelnen Figuren zusammensetzenden Linien schwankend genug und da endlich die Ausgestaltung jeder einzelnen Linie mit kleinen Unterbrechungen,
leisten
*-) d. Untersuchungen ber die Pigmentation im Auge verschiedener Menschenrassen. Zeit sehr. Morph. Anthr. Bd. 12. 1909. 2 Steiner. Ebenda Bd. 10. 1907. ) 3 Heindl, R. System und Praxis der Daktyloskopie, 2. Aufl. 1922. )
.1
Hauschi
Nachtshei m.
Zentralbl.
53.
1933.
3.
Aufl.
1927.
136
137
Knickungen, Verdickungen, Gabelungen usw. so ungeheuer gro ist, da zwei vollkommen gleiche Hnde berhaupt niemals gefunden werden. Fr die Erblchre haben diese Linien erst Interesse gewonnen, seit die mhevollen Arbeiten sehr vieler Forscher die
auerordentlich verwickelten Erbverhltnisse klar zu legen be-
Entwicklung der Leisten, dann das erbliche Problem behandelt werden, ich folge durchaus onncvie. Schon im zweiten Monat der Entwicklung haben sich kleine faallenfrmigc Erhebungen mit Verdickung der Oberhaut an den knftigen Fingerbeeren und in der Handflche
gonnen haben. Ich bin berzeugt, da in allernchster Zeit die Prfung dieser Linien in bestimmt gelagerten Fllen von Vaterschaftsbegutachtung von mindestens ebenso groer Bedeutung sein, wird wie Blutgruppen und andere Merkmale. Auch
fr die Zwillingsdiagnose drften sie weitaus das wichtigste
An der LIandflche sind es vier solche oberhalb der Fingerwurzeln und je eine auf Daumen und Kleinfingerballen. Bald erscheinen dann noch auf dem Grundgelenk aller Finger kleinere Plsterchen (s. Abb. 36). Nun beginnt die Keimschicht der Oberhaut sich in feine Falten zu legen. An den Fingebildet.
ngen.
stellen
Merkmal sein, in einzelnen Fllen schon ganz allein dafr geDen grten Fortschritt in dieser Forschung und den grten Beitrag zur Lsung der zahlreichen Fragen
in
schnster
Bonne vi es
Sie fut auf den ersten Untersuchungen vor allen Stcken H. H. Wilders 2 ). Zu nennen wren dann zahlreiche Arbeiten besonders der Wil-
1923)
dar.
Galtons, dann
3 )
der sehen
Schule,
Cummins
3
),
Midlo
u. a.
Dann
viele
Einzclbcitrge von Japanern, Amerikanern und deutschen Forschern (Abel 4 ), Bett mann, Loth, Poll, Schlagin-
hufen,
!)
v.
K. Was lehrt die Embryologie der PapiHarmuster ber Rassen- und Familien Charakter ? Teil III. Zur Genetik des quantitativen Wertes der Papillarmuster. Ztschr. f. indukt. AbsLamm. u. Vererbungslehre. 1931, Bd. 59. H. r (Grundlegende Arbeit ber die
11
vi
ihre
Bedeutung
als
vom Ende
b etwa
Abb. 36. Modelle von Hnden menschlicher Frchte, des 2. und b des 3. Monats, Vergrerung a etwa 2ofach,
I5fach (nach
drei Erbfaktoren).
Schuble,
1933).
Zur Mechanik der Papillarmusterbildnng. II. Anomalien der menschlichen Finger- und Zehenbeeren, nebst Diskussion ber die Natur der hier wirksamen Epidermispolster. Wilhelm Roux. Arch. f. Eniwicklungsmechanik d. Organismen. 1932. Bd. 126. H. 2.
Dies.
Dies. Vererbbarer Zercbrospinaldefekt ?) bei Musen mit sekundren Augen- und Fuanomalien nebst TurmschdcLinlagc. Avhandlinger Utgitt av Det Norske Vidcnskasps-Akadcmi I Oslo, 93 ~) Wilder, II. FI. und Wentworlli, B. Personal Indentication. Boston [918. 3 Cummins. Dermaioglyphics in Jcws. ) in Ncgrocs. in Inclians. Am. Journ. phys. Anthr. 10. 14. 15. 192730, Ders. and Leche and Mac C u r e. Bimanual Variation in palmar
(
j 1
. . .
.
gerbeeren beginnen solche in querer Richtung an der Furche, die das Endglied (Abb. 36) g&g&n. das Mittelglied begrenzt, und schreiten von hier nach der Fingerspitze fort. Am Nagelwall beginnt eine Faltung, die gegen die Kuppe hinaufschreitet, und irgendwo auf der Hhe der Kuppe beginnt ein Faltensystem, das sich ring- oder bogenfrmig ausbreitet. Dieses kann auch an zwei Stellen auftreten, also doppelseitig sein. An der Handflche entstehen in derselben Zeit auf den ZwiDers. ber die Frage der Symmetrie der menschlichen Fingerbeeren und der Klassenunterschiede der Paplarmuster. Biologia Generalis, Bd. 9,
II.
dermatoglyphics.
*) der deutschen Grnlandexpedition Alfred Wegener. Leipzig 1929. 1930/31. Bd. 6. (Lit) Ders. Hand- und Fingerabdrcke von Fcuerlndern. Ztschr. f. Morph, u. Anthrop. Bd. 34. 1934.
Hlfte.
fi
1934. (Lit.)
v.
Verscbuer,
1934.
138
39
schcnfingerballen ebenfalls kreisfrmig fortschreitende Faltungen, dann am Rand des Ballens ebenfalls solche, ferner oberhalb der Beugefaltc der Fingergrundlinie und endlich solche entlang den tiefen Beugefurchen (.Dreifingerfurche und Fnffingerfurche) der Handflche (Abb. 36) (nach Schuble) 1 ).
hnlich werden auf dem Daumen- und Klcinfingerballen Faltenbildungen entstehen, die aber noch nicht genauer untersucht sind. (Am Fu fehlen noch entsprechende Untersuchungen, nur auf die grundlegende Arbeit von Schlagin hufen 2 ) sei verwiesen 3 ). Eine genaue Untersuchung der Mechanik der Entstehung dieser Falten liegt nur fr die Fingerbecren vor (B onnevie). Im folgenden sollen deshalb zunchst einmal nur die Tastlinien der Fingerbeeren dargestellt werden. Das gegenseitige Verhltnis der drei Faltensysteme wechselt. Die beiden von den Rndern der Beere kommenden bilden Bogen. Sie knnen fast allein das knftige Muster, ein Bogenmuster, machen. Die Falten von der Kuppenmitte machen Schlingen oder Wirbel, um die herum dann nur Bogen ziehen. diese Zeit sind die knftigen Flautnerven schon weit in die Finger hineingewachsen und stoen von unten gegen die Flaut vor. B onnevie hat anfangs angenommen, da die Stelle, wo ein kleiner FI autnerv zuerst an die Haut wirklich herankommt, den Mittelpunkt des beginnenden Musters bildet. Der Nerv sei das Magebende. Seitdem fand sie noch andere formende Einflsse auf die Musterung. In jenen Entwicklungsstufen kriecht unter der Flaut serse Flssigkeit, ausgehend von der Hirnflssigkeit (an der vorderen Nachbimlckc austretend) ber den vorderen Teil des Krpers unter der Haut vorwrts bis in die Finger hinein. Die Flaut der Fingerkuppe wird dadurch etwas hochgehoben und bald mehr, bald weniger gespannt. Sic leistet auch bald mehr, bald weniger Widerstand. Das hngt von der
Verschiedenheit der Menge und des Drucks der Flssigkeit und wechselnder Fiautdickc ab. Diese letztere scheint die Hauptsache auszumachen, je dnner die Flaut ist, desto hher wlbt sich unter dem Innendruck die Fingerbeere, und diese Wlbung zwingt zur Bildung sehr vieler Feisten. Je dicker aber die Epidermis, desto weniger Wlbung, und die flache Beere bildet dann weniger Leisten. Die Verdickung der Epidermis scheint aber an einzelnen Fingern auch noch rtlich zunehmen zu knnen, an einzelnen oder benachbarten oder allen Fingern. Man spricht dann von Epidermispolstern". solche Polsterung ist, ist also die Leistenzahl verringert 1 ).
Wo
die
Fingerkuppen
voll-
mit Leisten, die also nun bestimmte und sehr verschiedenartige Muster bilden. Einiges dabei hngt vom Zufall (Umwelt) der Verteilung und Menge der Flssigkeit ab, anderes von der Dicke im allgemeinen oder stellenweise, und diese Verhltnisse sind nach B onnevie erblich
('s.
unten).
Fingerleisten.
Um
Die fertigen Muster zeigen nun, wie gesagt, eine ungeheure Vielfltigkeit. Man teilt sie ein in Bogen, Schleifen und Wirbel (Abb. 37). (Ich folge in der ganz kurzen Beschreibung dem praktischen Leitfaden von Geipel) 2 ).
3a
2.
3b
Schleife, 3 a
Schuble, J. Die Entstehung der palmaren digitalen Triradien. ) Ein Beitrag zur Entwicklung der Hautleistenzge der distalen Palma. Ztschr. L Morph, u. Anthr. 1933. Bd. 31. H. 3.
1
Abb. 37. Schemalischc Darstellung von 1. Bogen, Wirbel. Aus Geipel, Leitfaden (nach
*)
und b
Wilder).
2
)
Schlaginliaufen,
O.
Hautleislensystcm
der
Primatcnplanta.
Mit Bercksichtigung der Palma. Morph. Jahrbuch 1905. Bd. 33. II. 4; Bd. 34. H. 1. 3 Einen kleinen kasuistischen Beitrag gibt L a s s 1 1 a. Anihrop. Un) tersuchungen ber die Form und das Leistenrclicf der Fusohle bei der Bevlkerung von Suomi. Ann. Acad. sc. Fennicae A. 31. Nr. 2 (Acta istit.
anatom. Univers. Helsinski
1
Ich persnlich glaube nicht, da die Rolle des Nervs geringer ist, ursprnglich annahm. Er drfte auch fr die Ausbreitung der Flssigkeit nicht ohne Bedeutung sein. Da der radiale und ulnare Polsterungsfaktor (s. u.) mit den entsprechenden Nerven zusammenhngt, glaube ich sicher. Hier mssen noch weitere Untersuchungen einsetzen.
als
es
Bonnevi e
Geipel,
92g).
Mnchen
1935.
140
141
Das Bogenmuster besteht aus bogenfrmig quer ber die Fingerkuppe laufenden Linien. PI auf ig haben die einzelnen Linien Gabelungen oder Unterbrechungen, aber grundstzlich
nie Anfang und Ende der Linien auf der gleichen Seite des Fingers (Abb. 38). Gelegentlich ist der Bogen so steil und hoch, da eine innerste Linie fast wie eine Achse wirkt. Man nennt diese Bogen Tannenbogenmuster (engl, tented, d.h.zeltfrmig) (s.Abb.38b,c). Da alle Leisten vom Grund des Fingers bis zur Spitze gleichmig quer laufen, werden die Bogenmuster als kontinuierliche" bezeichnet. Beim Schlcifenmustcr laufen die untersten Linien ebenfalls quer, ebenso die an der Fingerspitze in hohem Bogen von einer Seite zur anderen. Dazwischen aber liegen andere, die nicht von einer zur anderen Seite gehen, sondern von einer Seite kommen, umbiegen und zu ihr zurckgehen (s. Abb. 3?). Wegen dieser zweierlei Anordnung wird das Muster diskontinuierlich" genannt. Immer entsteht durch diese Anordnung an mindestens einer Stelle ein Punkt, wo sozusagen die querbergehenden oberen und unteren Leisten auseinanderweichen msist
Itl
um fr die Schleife Platz frei zu lassen. Ein solcher Punkt, besser die kleine Lcke an der Stelle, heit Delta", es ist immer ein Dreieck, da die auseinandcrweichcndcn querbergehenden Linien sich an die uerste Linie der Schleife ansen,
meist nach Wilder. Abb. 38. Verschiedene Muster, aus G e i p e a Bogenmuster, b Tannenbogcn, c desgl. mit verstrkter Mittelachse. d Ulnare Schleife mit Delta bei T. e Schleife, die leicht fr Bogen gehalten werden kann es ist eine Schleife, weil sie ein Delta hat: bei dem Punkt in der Mitte des Musters, f Muschelschleife (s. Text). g li i Wirbel verschiedener Art (je 2 Dcltal). k Zwillingsschleifc, d. h. zwei verschieden gerichtete Schleifen bereinander geschoben. 1 m Zufllige" Wirbel, d. h. sehr unregelmige Muster.
.1 ,
142
143
legen mssen. Die von den Ecken des Deltas ausgehenden Linien bilden einen Triradius'' (Dreistrahl). Die Schleife selbst besteht aus einer Anzahl von Linien, die von einer Seite kommen und nach ihrer Umbicgung nach derselben Seite zurcklaufen. Je nach der Seite, .von der die Schleife kommt und nach der sie wieder geht, spricht man von radialer Schleife (von der Daumensei tc her) und ulnarer Schleife (von der Kleinfingerseitc her). Das Innerste der Schleife kann eine einzelne Linie sein, die im Mittelpunkt einfach endet, oder ein engster Schleifenbogen, die Endigung heit innerer Terminus" (Abb. 39). Auf eine Reihe von kleineren Einzelheiten, die aber fr die Praxis der Bestimmung bestimmter Werte bedeutungsvoll sind, kann hier unmglich eingegangen werden. Eine besondere Art von Schleifen, die hufig vorkommen, sind die, ich mchte sagen, berstrzten, invaded loops von Wilder (Abb. 38 f). Liier sind die innersten Schlingen sozusagen mibildet, eingepackt in die ueren, Geipel nennt sie daher sehr gut Muschelschleife" (Abb. 38 f). Ihre Enden fhren nicht wieder nach auen. Es sind bergnge zu Wirbeln, mit denen sie auch verwechselt werden knnen. Die Wirbehnuster endlich zeichnen sich dadurch aus, da das eigentliche innere Muster sozusagen den Anschlu nach beiden Seiten verloren hat. Infolgedessen mssen die es begrenzenden Bogen an mindestens zwei Stellen auseinanderweichen, und es entstehen zwei Deltas (Abb. 37 g, h, i). Nach deren gegenseitiger Lage und dem Verhltnis der Linien zwischen ihnen, werden einzelne Unterarten des Musters unterschieden. Abgesehen davon kann nun das Muster selbst aus geschlossenen Kreisen oder Ellipsen bestehen oder aus Spiralen. Auch Doppelspiral.cn sind nicht selten. Bei der Spirale wie beim ringfrmig geschlossenen Muster kann mehr oder weniger Kreisform, d. h. annhernde Gleichheit des Lngs- und Querdurchmessers oder Langform, d. h. starke A^erschicdcnheit der Durchmesser vorkommen. Endlich knnen zwei getrennte
Zur Bestimmung der von Bonnevie auf unmittelbare Wirkung von Erbfaktoren zurckgefhrten Einzelheiten hat sie eine sich offensichtlich bewhrende, aber recht mhsame und feine Methode ausgearbeitet. Festgestellt, werden mu die Zahl der Pole der Muster, dann in vergleichbarer Weise die Zahl der Linien aller Muster und endlich das Verhltnis der Gre ihrer Durchmesser. Das erste davon ist einfach, es werden Doppclpole (sog. Doppelzentrizitt") gesucht und notiert. Den
Punkt drckt man aus mit dem sog. quantitativen Wert des Musters". Es wird vom Triradius zum inneren Terminus eine gerade Linie gezogen und abgezhlt, wieviel Leisten von dieser geschnitten werden (Einzelheiten mssen hier bergangen werden (vgl. Abb. 39a mit 39b). Endlich wird die Form
zweiten
Site
Abb. 39. Zwei Schleifcnmuster mit eingezeichneter Geraden" zur Zhlung der Leisten. Die Gerade luft je vom Triradius" zum inneren Terminus". Auf Abb. a werden sehr viele, auf b nur 6 Leisten von der Geraden"
gekreuzt. (Nach
Wilde
r.)
des Musters durch den Formindex" ausgedrckt. Er Verhltnis der Breite des Musters zu seiner Hhe. Die
ist
das
Hhen-
achse geht durch die Mittellinie des Musters, die andere senkrecht dazu (Einzelheiten s. bei Geipel). Bonnevie hat durch mhsame Untersuchungen von El-
Musterkerne vorhanden sein; man spricht dann von Doppeh zentrizitt" die Muster selbst heien zusammengesetzte". Je nachdem die beiden Achsenlinien nach derselben Seite oder entgegengesetzt (s. Abb. 38 k) verlaufen, spricht man von Seitentaschen" oder von Zwillingsschleifen" (k). Schlielich, wenn auch selten, kommt es noch zu ganz unregelmigen Mustern, die sich in eine dieser schematischen Abteilungen
;
und Kindern folgende Einzelheiten ber die Erbunterlage Die Zahl der Leisten eines Musters hngt, wie oben gezeigt wurde, von der Epidermisdicke der embryonalen Fingerbeere ab. Sie scheint nun erblich bestimmt zu werden
tern
festgestellt.
durch ein Gen V, das allgemeine Epidermisdicke" aller Finger macht. Fehlt es, ist die Haut dnn. Wie sich oben ergab,
(s.
Geipel).
macht die dnne hochgewlbte Haut mehr Leisten. Man mu und Wenig nach der Erfahrung bestimmte Grenzen annehmen, wobei man aber bei der Gesamtdeutung von Hnden an der Grenze nicht zu ngstlich genau sein darf Da es
fr das Viel
.
144
4-5
sich bei
man
len
einer vor-
ihn nach den Fingern mit der hchsten Leistenzal. Betrgt die hchste Leistenzahl 22 und darber, haben wir ganz dnne Haut, der Verdickungsfaktor fehlt also, die Erbformel ist vv. Ist umgekehrt die hchste Leistenzahl 15 und weniger, haben wir dicke Haut, was dem Erbfaktor VV zu verdanken ist. Heterozygote Formen haben eine mittlere Anzahl von Leisten, also 16 21, was der Erbformel Vv entspricht. Zu dieser fr einen Embryo erbeigentmlichcn allgemeinen Epidermisdickc kommt nun noch die Mglichkeit besonderer Verdickung an einzelnen Fingern, sog. Epidermispolster. Sie legen sich, wie B onnevie bei der Untersuchung des Erbganges in Familien fand, grundstzlich getrennt an fr die drei ersten Finger, Daumen, Zeige- und Mittelfinger, und die beiden anderen, Ring- und kleiner Finger. Man spricht von einem radialen" und einem ulnaren" Polsterungsfaktor 1 ). Die Wirkung des Polsterungsfaktors macht sich nun geltend durch Verringerung der Leistenzahlen an den von ihm beherrschten Fingern gegenber dem von V abhngigen allgemeinen hchsten Wert eines Fingers. Man bestimmt also die Differenz zwischen dem hchsten Fingerwert (der berhaupt vorkommt) und dem vorhandenen niedrigsten Wert eines radialen und eines ulnaren Fingers, wobei man rechte und linke Hand getrennt untersucht. Bei Polsterlosigkeit gibt es natrlich keine oder fast keine solche Differenz, weil keine lokale Hautverdickung die Leisten vermindert. Polsterlosigkeit oder Fehlen des Polsterfaktors wird fr die radialen Finger mit der Erbformel rr, fr die ulnaren mit uu bezeichnet. Die Differenz der Leistenzahlen ist dann o bis 4, d. h., wie ich oben sagte, nicht oder fast nicht vorhanden. Umgekehrt macht starke Polsterbildung, bedingt bzw. UU, 10 und mehr Leisten Unterdurch das Genpaar schied. PIcterozygote Formen haben mittelgroe Unterschiede, 10 Leisten und stellen den Genotypus Rr bzw. Uu dar. 5
lufigen Feststellung fr das untersuchte norwegische Material kommt B onnevie zu folgenden Hufigkeitszahlen der Genotypen fr den quantitativen Wert der Fingerleisten
370/0
vv
50,50/0
Vv
12,50/0
VV
38,40/0 59,3% RR Uu uu 170/0 29,50/0 UU 53,5% Material, und zwar an 710 Zwil(Berliner) An deutschem lingspaaren (K.-W. -Institut Dahlem) hat Geipel diese Ziffern
2,30/0 rr
Rr
nicht nur grundstzlich besttigt; sondern gewisse Unterschiede festgestellt, die rassisch bedingt sein drften und eine Vertei-
lung der Erbanlagen gefunden, die der theoretischen Erwartung fast vollstndig entspricht. Er stellt mir freundlicherweise folgende (noch nicht verffentlichte) Tabelle zur Verfgung,
wo neben
410/0
(
die
6,5%
19,30/0
45j 6) vv 6,3) rr
(43,9)
( 37;7 )
34,00/0
Vv Rr
14,80/0 (10,5)
VV
59,50/0 (56
(20,5)
uu
53,00/0 (49,6)
Uu
27,70/0 (29,9)
RR UU
Von diesen Hautdickenfaktoren hngen nun mittelbar auch noch andere Einzelheiten ab. Ist bei dicker Haut die Fingerkuppe
flach, entstehen, fast
nur Bogen.
Ist sie
umgekehrt stark
RR
gewlbt, entstehen die sog. diskontinuierlichen Muster, Schleifen und Wirbel. Wovon deren Form, Gre usw. dann im einzelnen abhngen, ist nur wenig geklrt. Die embryonalen Finger sind in der Form der Fingerbeeren und deren Wlbung sehr ungleich. Die meisten Finger sind in sich durchaus nicht symmetrisch gebaut. Es scheint, da symmetrischer Fingerbau zur Entstehung von Kreis- und Spiralmuslcm Veranlassung gibt, mit einem Mittelpunkt, schief gebaute Beeren dagegen zu Schleifen oder auch zu doppelkernigen Mustern neigen. Der 4. Finger scheint am hufigsten symmetrisch zu sein. Wovon diese Dinge abhngen, etwa von der Stellung und Haltung der
Mit dieser etwas umstndlichen, bei bung aber doch leicht durchzufhrenden Untersuchung mu man also zunchst den maximalen Fingerwert, dann den niedrigsten Wert der radialen und der ulnaren Seite, dann deren Differenz feststel1 Es ist auerordentlich interessant, da B o 11 11 e v i e rein aus dem Bclimd an den Fingerbeercn gerade diese Fingcreinlcilung fand. Man denkt hier an die Verteilung der Hauptnerven bzw. die embryonalen Segmente steckt also unter den betreifenden Genwirkungen eine stammesgeschichtlich
)
B onnevie
hat das
ganz
alte
Beziehung.
Bonncvie.
1929.
^"
Baur-Fischer-IiCiiz
146
147
erbrachten den BeDabei zeigte sich, da die Norweger mehr elliptische, die Deutschen mehr kreisfrmige Formen haben. Der Erbgang
)
vermutet,
weis.
Verse hu er 1
Musterkombinationen an Tausenden von Hnden einer Bevlkerung (Kirchmair ), Henckel 2 ), Fleischhacker 8 ) u. a.).
Er
stellt
Form
dreieckiger
scheint intermedir.
Man sieht aus dieser Darstellung, wie auerordentlich verwickelt das Spiel zahlreicher Erbfaktoren und umweltliche Verhltnisse ineinandergreifen, und man versteht dadurch, da es
Millionen von Kombinationsmglichkeiten gibt. Unendlich viel wird dabei noch erforscht werden mssen. Aber doch hat die Arbeit, vor allem Bonnevies, im Laufe der letzten Jahre von den Erbverhltnissen soviel geklrt, da wir einen ersten groen Einblick in das erbbiologische Geschehen einer ebenso aufflligen wie verwickelten Erscheinung haben, wie sie das bunte Bild der Tastleisten geben. Und praktisch kann man
Sulen dar und nennt eine solche Wiedergabe Bimanuar (oder fr eine Hand Unirnanuar). Man ersieht mit einem Blick die Hufigkeit bestimmter Musterkombinationen an einer oder beiden Hnden. Auf diese Weise wurde festgestellt, da bestimmte Kombinationen sehr viel hufiger als andere vorkommen, gewisse fehlen so gut wie ganz. Leider fehlt einstweilen jedes Einarbeiten der Ergebnisse in die gewonnenen Vorstellungen von den erblichen Unterlagen. Solange solche Einfgung nicht erfolgt, ist es Spielen mit Zahlen. Beziehungen des Manuars" zu anderen Eigenschaften, z. B. Geisteskrankheiten, wie es Kirchmair behauptete, sind nicht einwandfrei nachweisbar.
schon erfolgreich damit arbeiten. Die Untersuchungen an Zwillingen (Poll, Siemens, K omai, C u m m ins, N e w m an, v. V e r s c h u e r H a r a 2 ) und andere) haben das Vorhandensein von Erbanlagen nur grundstzlich besttigt, aber fr die Frage der embryonalen Umwelt" Wirkungen (entwicldimgsgeschichtliche Vorgnge)
,
Da die Rassen nicht unwesentliche Unterschiede in der Hufigkeit von Bogen, Schleifen und Wirbeln haben, ist vor allem durch japanische und amerikanische Forscher festgestellt worden. Es handelt sich also, erbbiologisch ausgedrckt, um verschiedene Hufigkeiten der Faktoren V, R, U und der anderen, uns noch nicht einzeln fabaren Faktoren. Bei keiner Rasse fehlt einer davon etwa ganz. Das sind also sehr hnliche Verhltnisse wie bei den Blutgruppen. Vielleicht wird die Kombination mehrerer derartiger Eigenschaften fr die Erkennung der Rassenzusammenhnge doch noch einmal entscheidend werden.
kann hier nur einiges Wenige Die folgende Tabelle gibt einen kurzen bergebracht werden. blick; sie ist nach verschiedenen Forschern zusammengestellt Henckel'1 ), Abel 5 ), und Biswas 6 ), Cummins and
Von den
vielen Einzelheiten
1
)
Kirchmair.
bei
ber
:uncl
mustcr
gesunden
relative und absolute Symmetrie der Papiliarkranken Populationen. Z. Morph. An ihr. 33.
1935. (Lit.)
2 Henckel. Beitrage zur Anthropologie Chiles. [.ber die Papillar) linienmuster der Fingerbecren bei der Bevlkerung der Provinz Concepcin.
Zeilschr.
3 )
Morph. An ihr. Bd. 31. 1933. s c h h a c k e r. Untersuchungen ber das Hautlcistensystem der 1 e
i
Hottenlolten-Palma. Anthr. Anz. 11. 1934. *) 11 c n c k e 1. ber die Papillanriuslcr der Fingerbeeren bei Indianern der Provinz Cantin. Zeitschr. Morph. Anthr. (Festb. Fischer.) 34. 1 934.
B
)
Abel, W.
Biswas.
gerbeerenmuster
6
)
bei
ber die Verteilung der Genotypen der Hand- und Fineuropischen Rassen. Bericht U. Ges. Vererbg. 1935,. Hand- und Fingerleisten der Inder. Ztschr. Morph. Anthr.
1
3
)
66.
1928.
voraussieht!..
Bd. 35.
936.
148
e g g e r d a r), wo die Literatur angegeben. Ich habe alle Zahlen auf volle abgerundet, die Angaben ber die Zahl der Flle weggelassen, Ergebnisse verschiedener Forscher ber die gleiche Bevlkerung zusammengezogen.
150
151
Einteilung in Muster entbehrt einstweilen noch jeder biologischen Einsicht. Man kann nur nach der Erfahrung schematisch Einteilungen treffen. Man unterscheidet den Daumenballen (Thcnar) mit seinem. Muster, den Kleinfingerballen (Hypothcnar) mit einem Muster, zu dem noch weitere dazuGrund der Zwikommen knnen. Die Muster fehlen fters.
Am
bis
IV
be-
Linien jedes Triradius, der sich am Grund der Finger befindet, gehen nach oben und endigen rechts und links an der betreffenden Fingerwurzel. Interesse hat nun aber der dritte Strahl. Er fhrt den entsprechenden groen Buchstaben, also vom Zeigefinger-Triradius a ausgehend A, vom Mittelfinger -Tri radius b ausgehend: B usw. Wilder und seine Schler haben nach dem Verlauf dieser Triradien linien sog. Formeln" aufgestellt. Dazu wird, willkrlich der Rand der Hand vom Daumenballen an ber das Handgelenk und am Kleinfingerrand
:
Hhe in numerierte Strecken eingeteilt, Nr. r 13 (s. Abb. 40). Flier interessiert uns, da auf die Zwischenfingerspalte zwischen Klein- und Ringfinger Nr. 7, auf die nchsten
in die
Spalten dann 9, 11 und 13 kommen. Man verfolgt nun die Haupt (triradien) Knien, am Klcinfingcr beginnend. In Abbildung 40 sieht man dessen Linie D in u endigen, die Linie C
geht rckwrts nach 7, die Linie B vom Mittelfinger geht ebenfalls nach 7 und die Linie geht zum Klein fingerrand der H. an df lache nach 4. Das drckt man aus mit der Formel 11. 7. 7. 4. Auf weitere Einzelheiten kann hier nicht eingegangen werden, es gibt Fehlen von Triradien (mit bezeichnet), bergang einer Triracliuslinic unmittelbar in eine andere und dergleichen mehr (vgl. Geipel, Anleitung).
;
ber einzelne Erbunterlagen wissen wir noch, nichts man hat bisher nur statistisch die Hufigkeit der Formeln und ihrer Kombinationen untersucht und dabei, wie bei den Fingermustern, Rassenunterschiede gefunden (s. unten), Schon daraus
;
einer linken Hand. Digitale Triradien a, b, c, d mit den B, C, D. Numerierte Strecken am Rande des Abdruckes, FnfDreifingcrfurche, Fff Nr. 13. Achsiale Triradien t, t', t". Drfl Daumen Cur che. (Links oben ein Ausschnitt aus einem fingerlurche, Df anderen Handabdruck mit Darstellung der Schleilenmcssung. Auf diese und auf die ber das llauptbild gezogenen dnnen Achsenlinicn soll hier nicht
Abb.
40.
Abdruck
Haupmien A,
1
geht hervor, da auch hier Erbfaktoren bestimmter Art wirksam sind. Die umfangreichste Feststellung erblicher Unterlagen, wenn auch noch, nicht einzelner Faktoren, gelangen MeyerHey den h a gen 1 ) durch eine sehr schne Untersuchung der Handabdrcke von je 100 Paaren EZ, ZZ und 50 PZ aus dem Dahlemer Material. Vorher hatten schon Wilder, Carriere,
Cummins, Newman u. a. die ersten Schritte unternommen. Da wir mangels Familicnuntersucliungen ber den Erbgang
noch fast nichts wissen (von einigen Hinweisen bei den genannten Forschern abgesehen) 2 ), hat die Schilderung von Einzelheiten wenig allgemeines Interesse. Fr die Praxis (erbbiologische Gutachten) kommen diese Dinge erst langsam in Betracht. Fr die Zwillingsdiagnose sind sie schon jetzt von gro1 e y c r e y d e n h a g e 11 G. Die palmaren ) Zwillingen. Zcitschr. f. Morph, u. Anthr. 33. 1935.
-
M
I
cy er- lleydenliagen
(aus Geipel).
zeichnet werden
zwischen Daumen und Zeigefinger liegt), finden sich die sog. Zwischenfingerballen. Deren sind es also dann vier. Jeder trgt entweder ein Muster oder ein offenes Feld" (s. Geipels Anleitung"). Endlich gibt es die sog. digitalen Triradien" (Abb. 40). Sie tragen vom Zeigefinger an nach dem Kleinen die Bezeichnung a, b, c, d. Zwei
(wobei
Hautleisten
bei
A.a.O.
152
153
cr Bedeutung; dafr mu aber auf die Arbeit von Meyerverwiesen werden. So sei hier nur die Feststellung- betont, da in der Ausbildung der Triradien und im Verlauf der Hauptlinicn EZ sehr deutlich hnlicher sind als ZZ. Bei einzelnen gibt es iauch noch Unterschiede zwischen ZZ und PZ, die also einen Geschlechtsunterschied bedeuten. Die folgende Abbildung 41 zeigt den Unterschied der Gleich- bzw. Ungleichheit der verschiedenen Zwillingspaare fr eine Reihe
EZ
H c denhagen
spiegelbildliche,
rechte
allen ein
sie sich auch hnlicher sind als desselben Menschen. Wir fanden, da bei Linienmerkmalcn, die eine Rcchts-Links-Diffcrenz bei
sondern da
Hnde
grere hnlichkeit gegenber Rechts-Links in EZ desselben Individuums aufweisen, v. Verschuer hat auf diese Erscheinung als eine grundstzlich allgemeine hingewiesen. An spiegelbildlichen Blanden ist es etwas auffllig, da gerade Hypothenarmuster hufiger gleich sind. Zusammenfassend glaubt Meyer-Heydenhagcn auf Grund ihres groen Materials, da, wenn man Punkt fr Funkt die Muster und Linien der Handabdrcke durchgeht, man in
90 Prozent der Flle allein daraufhin die erbgleichen Zwilvon den erb verschiedenen trennen kann. Da wohl auch an den Handballen, wie nach Bonnevics Feststellungen an den Fingerballen, Polsterungen eine Rolle spielen werden, wird es weniger auf die Form der Muster als auf Lage und Verlauf der Triradien bzw. ihres Flauptstrahles ankommen. MeyerHey denhagen weist daraufhin, da die langsamere Entstehung der langen Leisten auf der Handflche ihre starke Beeinflussung durch die intrauterine Umwelt erklre, und man also mit Erbfaktoren rechnen msse, die das Wachstum in den Ballen- und Furchenzentren regeln, wo die Hautleistcnbildung ihren Anfang nimmt. Als verhltnismig umweltstabil betrachtet sie: Grere Wirbelmuster (am Thenar, am Triradius d), gut ausgebildete Schleifen auf Thenar- und I. Zwischenfingerballen, Schleifen mit Neben triradien in den Zwischenfingerrumen. Alle Triradien sind umweltstabiler als die zugehrigen Muster. Der Flypothenarballen ist stark umweltlinge
labil,
Linie
Linie A
Achs.Triradien
M.M.
IV.Jnt.
ff.
m D
t
I.Jnl.
ez
ZZ PZ
ms
KJnt.
EZ,
Abb. 41. Die Verteilung konkordanter Merkmale an homologen Hnden von ZZ und PZ in %, Bezeichnungen: Linie D, C und A Verlauf dieser Linien (s. Abb. 40), Achs. Triradien = Anordnung der achsialen Triradien t, l' Int Inlerdigiialia oder Zwischenfingerrume mit Fi(5. Abb. 40), guren. H == Flypothenar und Th Thenar. (Nach Mcy er- H ey denhagen.)
Einzelheiten, auf die nicht weiter eingegangen werden soll. Der verschiedene Hundertsatz der Gleichheit (Konkordanz), z.B. in der oberen, mittleren und unteren Reihe der Abbildung, zeigt die verschiedene Gre der Umweltbeeinflubarkeit. Auch die anderen hier nicht dargestellten Merkmale zeigen gleiches Verhalten, so da man sagen kann, die Differenzen aller Mae, Indizes und Formen sind bei EZ sehr viel kleiner als bei ZZ, hufig um mehr als die Hlfte. Auf diese Weise erklrt es sich, da in sehr vielen Fllen EZ einfach berraschend gleiche Hnde haben, und man bei allen wenigstens eine sehr groe Anzahl von gleichen, neben einzelnen voneinander abweichenden Merkmalen findet. Dabei hat sich gezeigt, da gleichsei-
am
konstantesten
ist
wrts] gelegener axialer Triraclius)." Einen ersten genaueren Hinweis auf Vererbung des The1 nach Familienuntersuchunnarballens gibt M. ) ein einfaches Genpaar handeln, gen. Es drfte sich nicht um unmittelbar bedingte, sondern um verwickcltcrc das das Muster Erbeinflsse auf die Aus- und Rckbildung des Ballens. Rassenuntersuchungen haben, wie schon erwhnt, deutlich
Weninger
gezeigt,
da auch
in
rj
verlaul
Wcninger,
Wien Bd.
am Thenar und am
Anthr. Ges.
1935.
154
hnlich wie in denen der Fingcrbccrcn, deutliche Unterschiede bestehen. Schon Wilder hat einen Europertypus" (mit der grten Hufigkeit der Formel j 9. 7.) einem Negertypus (/ 5- 5-) gegenbergestellt. Miyake hat einen Mongolentypus mit gleicher Formel dazugefgt. Eine gute bersicht ber die Hufigkeit der gewhnlichsten Formeln gibt anli
.
lich
einer
Zunehmen
ein
in der
Hufigbei
Formeln
Europern und
Abnehmen
stehen in der Mitte, Eskimo-DnenMischlinge stehen ebenfalls in der Mitte, reine OslgrnlandEskimo stehen merkwrdigerweise nach der europischen Seite ganz fr sich. Die folgende Tabelle nach Abel zeigt das Verhalten deutlich.
Mongoliden zeigen.
Ahm
w o<
135
H.
7 5_5 975
1
6,6
41,4
4 30,3 78,3
__9_ 7
Summe
156
157
konnte zeigen, da schon zur Zeit, wo jedenfalls typische, durch bestimmten Gelenkbau der Finger geregelte Bewegungen noch nicht stattfinden knnen, bei Embryonen von 25 30 mm, die Linien sich in der spter bekannten Form als deutliche
Hautverdnnungen anlegen. Die Haut ist also hier fr die knftige Faltung eigens ausgebildet. Das spricht natrlich fr eine unmittelbare erbliche Bedingtheit. Damit stimmt bercin, da Hella Pch bei Eltern und Kindern ein hufigeres Auftreten derselben Variationen als sonst, auch Zwischenformen zwischen beiden findet, allerdings einen bestimmten Erbgang einer Bildung nicht nachweisen kann. Sie beobachtete auch deutliche Hufigkeitsunterschiede einzelner Bildungen zwischen
zeigen, hat der eine sehr starke Verschiedenheit seiner Haarformen. Einzig bei den Haustieren, und zwar bei der Mehrzahl ihrer Arten, finden wir die gleichen Verhltnisse (Wollhaarigkeit, Angorahaarigkeit u. a.).
gleichmiges Haarkleid
Wienern und Wolhyniern. Grneberg findet bei Zwillingen fr bestimmte Anordnungen bei EZ ber 900/0, bei ZZ nur 57% Gleichheit. Meine eigene frhere Bemerkung (Fischer), da die Linien lediglich von der Anordnung von Muskeln und Gelenkformen abhngen, halte ich auf Grund der entwicklungsgeschichtlichen Befunde meines Schlers Wrth nicht mehr fr richtig. Aber es werden die Nebenlinien, die sich im Laufe des Lebens vermehrenden und vertiefenden kleineren Furchen,
sehr stark umweltbedingt sein (Gebrauch, Fettpolster usw.). Eine grundstzliche Bearbeitung der ganzen Erscheinung wre dringend ntig. In gewisser Beziehung gehren zu diesen Handfurchen auch die eigenartigen sehr schwankenden Beugefurchen an der Innenseite der Fingergclenke. Sie sind am Gelenk zwischen Grund- und Mittelglied ganz anders wie zwischen Mittel- und Endglied. Untersuchungen Hegen nicht vor. Auf der Haut des Handrckens und sonst auf der Krperhaut finden sich in wechselnder Ausbildung feine Rinnen zwischen den Hautporen und Haaraustritten. Erbbiologisch wissen, wir nichts darber. einige Untersuchungen vorgelegt.
Bettmann
1
)
und
Pinkus 2
haben
Wir mssen also bei allen diesen Formen, einschlielich Mensch, das Auftreten neuer Erbfaktoren annehmen, die bei der Rassenbildung die verschiedenen Haarformen bedingt haben. Beim Menschen kann man manche Erscheinungen noch als Reste und damit Zeugnisse fr den ursprnglichen Zustand nachweisen. So zeigt F. Sarasin 1 ), da bei den Neukaledonicrn, die als Erwachsene stark kraushaarig sind, kleine Kinder schlichtes oder hchstens welliges Haar haben. Auch ltere Negerembryonen haben nach P. Sarasin 2 ) viel glatteres Haar als Erwachsene, wenn auch die Drehung der Haarwurzeln sich schon angelegt hat (F r i e d e n t h a 1) 3 Aber auch fr straffes Haar gilt das. Kranz konnte an Eskimokindern zeigen, da kein Kind unter fnf Jahren straffes PI aar hat. Das stammesgeschichtlich ltere Schlichthaar tritt also bei kleinen Kindern und als Vorlufer des straffen stets auf. Tao zeigt, da Europer-Chinesen-Bastarde als kleine Kinder z. T. schlichthaarig sind, bei Erwachsenen ist das Straffhaar (dominant) regelmig vorhanden. Ob endlich auch die Neigung europischen Kinderhaares zur Wellung Locken hierher gehrt, ist nicht; ganz sicher, die Lockung geht ber die eigentlich schlichte Form hinaus, aber ich mchte es trotzdem annehmen. Auch da fr die anzunehmenden Erbfaktoren das schlicht- bis weitwcllige Haar, wie es Europern einschlielich Ainu, dann Australiern und der Wcddiden-Gruppe eigen ist, sozusagen der erbliche Ausgangspunkt ist, spricht fr die 'Ursprnglichkeit dieser Form. Leider kennen wir noch keine Untersuchungen ber Kreuzungen von Australiern mit Europern, Weddas mit Europern usw. Von dieser Haarform hat nach der einen Richtung die Hrte, zum Teil auch die Dicke zugenommen, das Haar wurde
)
.
d) Erbanlagen fr die
1
)
Whrend fast alle freilebenden Sugetiere glattes, schlichtes Haar oder, wenn mehr wolliges, wenigstens innerhalb der bcBettmann. Felderimgsxeiehnung der Bauchhaut und Schwangerl
sulaner
Sarasin, F. Anthropologie der Ncu-Caledonicr und Loyaluy-In(Sarasin und Roux, Nova Caledonia). Berlin 191622. Sarasin,
1926.
P.
Dcrs. Siir le changement de la chevelurc che/: les cnl'anLs des Melaneet des Negres africains. L'Anthr. 35. 1925.
a
)
schai'lsslreifen. Zeit.
2
)
schichllicher
Basel. 37.
3 )
und anthropologischer
Dcrs. Leichen-Dermatogramme.
Geschl.-Krankli.
I.
Ebenda
Fricdenthal,
191
5.
und
Probleme
der
Haarforschimg.
Berlin
1927.
158
159
straff", so bei
Mongoliden, Indianern, Eskimo. Nach der anderen Seite hat sich die leichte Biegung verstrkt zu mehrfacher welliger Krmmung, es entstand die wellige" Haarform (weit- und engwellig). Endlich hat ein weiterer Mutationsschritt
hervorgebracht, bei engerer solcher Spiraldrehung das typisch Haar, bei dem die einzelnen Haarspiralen zu einem ,, krause" dichten Matratzenpolster zusammenhngen (viele Neger, Meianesier). Schlielich knnen die Spiralen sehr eng gewickelt, das Haar dabei kurz und die Spiralen benachbarter Haare je
zu kleinen
was Lebzeltcr 2 ) Europer-Buschmann-Bastarde erstmals feststellte. Dnn sieht H awaikraushaar dominant gegen europisches Schlichthaar, Rodcnwaldt 3 ) und Bijlmcr 4 fin)
Hottentotten-Bastards
1
Fischers
),
besttigte
und
fr
Klmpchcn zusammengeflochten
sein;
man
spricht
dann von fil-f" oder Pfefferkornhaar, wie es die Buschmnner haben (Erbfaktor?). Da beim Negerkind das Kinderhaar viel frher zum erwachsenen wird, auch viel frher (oder gleich) schwarz wird als beim Ncukaledonicr, zeigt, da die an sich gleiche Kraushaarigkeit beider Gruppen keine nhere Verwandtschaft beweist (Sarasin), vielmehr je selbstndig entstanden ist, wie ich denke, als Domestikationsmutationen. Die Erbfaktoren fr diese rassenmigen Neubildungen sind durch zahlreiche Kreuzungsuntersuchungen mit recht groer Sicherheit klargelegt. Bei Kreuzung schlicht- und kraus-
den bei Malaienmischlingen das zu erwartende bunte Bild. Castellanos 5 ) fgt gleiche Beobachtungen an Kubanern bei. Auch innerhalb der Europer scheint sich kraus gegen schlicht einfach dominant zu vererben wie van B c m m c len 6 ) zeigt. Dieses europische Kraus darf wohl als selbstndig aufgetretene Mutation aufgefat werden. Bei der Kreuzung Malaie mit Negrito findet B ean 7 ) auch Kraushaar rezessiv, was ich als Ausdruck seiner Entstehung aus eigener Mutation deute (s. S. 227).
Ob
es
Gruppen
gibt,
die
nur den
Wellungsfaktor
CC
haben, scheint sehr zweifelhaft. Bei den teilweise als engwcUighaarig bezeichneten Stmmen Nordostafrikas (zum Teil v. Eickstedts thiopiden) kommen neben cngwelligen aus-
nahmslos und
Haarformen
schlicht
groen Mengen auch spiralgedrehte da die Erscheinung durch Kreuzung von (mediterran und orientalisch) mit spiralgedreht (Neger)
in
recht
vor, so
haariger Europer unter sich wie bei der zwischen schlichthaarigen Europern und engen, krausen (spiraligen) Negern, Hottentotten und Melanesien! zeigt sich das schlichte Haar gegen die anderen rezessiv es spaltet aus den angegebenen Kreuzungen die wellige Form heraus. Man darf annehmen, da je ein besonderer Faktor C wellige Biegung, S Spiraldrehung macht. Beide sind dominant ber die glatte schlichte Form, die also mit der Formel cc ss ausgedrckt werden kann. Locker wellige und lockige Haare drften Hetero;
findet keine Unterschiede ) zwischen vielen Somali-Haarproben und sdwestafrikanischen Bastard-Haarproben. Auch Puccioni 9 ) spricht sich fr deren Mischlingsnatur aus.
E.
Fischer 8
Ob sich das Spiral gedrehte Haar der Ncgritiden (Semang, Negrito der Philippinen usw.) und das der afrikanischen PygJ)
")
A.
a.
O.
in
zygoten sein (Cc ss). Enger welliges Haar wre CC ss. Die Spiraldrehung kme also dann dazu: CC SS bedeutet strkste Spiraldrchung, engstes Kraushaar, wie es etwa die Hottenmanche Negergruppen haben. Vielleicht kann totten und
S ohne C nicht wirken. Die grere Seltenheit des Zusambetreffenden Faktoren wrde erklren, aller mentreffens warum z. B. bei Juden scheinbar unvererbt und pltzlich und auch nicht hufiger als tatschlich enges negrides Kraushaar
auftritt.
Lebzelten
Bijlmcr.
Sswestafrika.
Ztschr.
A.a.O.
Ouilincs of the anthropology of the Timorarehspclago.
4 )
Weltevresen 1929.
fl
A.
a.
O.
s.
S. 129.
G
)
Vcrh.
7 )
5,
Bean.
Die Vererbung der Haar form beim Menschen. Kongr. Vererb. Berlin 1928. Heredily of hair form araong the Filipinos. Am. Natural.
E.
45.
1911.
a
)
Fischer,
27.
Aiilhr.
n
)
Puccioni.
Obige Annahme der verschiedenen Faktoren erklrt den Befund an Mulatten xten Grades mit ihren Haarformen, die
Ders.
!
Africa nordorientale e Arabaia. Pavia. 1929. Antropologia. c etnogratia delle genti dclla Somalia. Bologna
93i-
160
ERBANLAGEN DER
11
AARFORMEN.
men
nicht.
Nach der anderen Seite, vom Schlicht aus, Hegt das straffe Haar. Ein Erbfaktor L (lissotrich) darf angenommen werden, der dominant ist ber gebogene, schlichte und sogar krause Haarform. Dnn zeigt die Dominanz des straffen Chinesenhaares in der Kreuzung mit kraushaarigen Hawaiern, Tao dasselbe bei Europer-Chinesen-Kreuzung. Landauer gibt eine gute Zusammenstellung. Das gelegentliche Vorkommen schlichten Haares bei Sdchinesen wrde ich darnach, fr ein
]
sein. Der Anthropoide hat nichts dergleichen. Auch die Form der Achsel- und Schambehaarung ist grandstzheh, einschlielich des Geschlechts-
Rassen
gleich,
Herausmendeln dieser Form aus der Kreuzung des chinesischen Straffhaares mit Kraushaar vormongolider Elemente halten. Noch unklar ist der Erbgang bei Kreuzung von Europer mit Eskimo. Zunchst ist zu betonen, da Eskimo ganz und
gar nicht rein straffhaarig sind. Kranz 1 ) zeigt bei reinen Ostgrnlndern (wenn man alle Jugendlichen drin lt) doch gegen 40 o/o Schlichthaarige. Als rein homozygote (1 1) sind sie an Zahl zu gro. Ihre Heterozygotie wrde bedeuten, da straff auch rezessiv gegen schlicht sein kann. Die Frage mu offen bleiben. Familienuntersuchungen liegen nicht vor. Die Straffheit hngt nicht nur mit der Haardickc zusammen; es scheint noch als besondere Eigenschaft und als beson2 derer Erbfaktor die Hrte eine Rolle zu spielen. S aller ) beAber Einausdrcklich. tont das fr Malayen-Mischlingshaar angeben. zelheiten lassen sich noch nicht Eine unerklrliche Erscheinung bilden vier bisher bekannt gewordene Flle, wo auf ein und demselben Kopf etwa in der Mitte des Kopfes richtiges Kraushaar und ringsherum schlich3 tes Haar stand. ber Vererbung ist nichts bekannt ). Die Gesamtbe h a a r u n g ist zwischen den einzelnen Rassen so stark verschieden und scheint so unabhngig von Umwelteinflssen, da wir mit Sicherheit verschiedene Erbfaktoren annehmen mssen. Aber wir knnen uns noch keine einzelnen solche vorstellen. Ein Verteilungsfaktor fr Kopfund Krperhaar scheint zunchst bei allen Rassen gleich zu sein. Die sehr auffllige Grenze des Kopthaars an Stirn, Schlfe, um die Ohrmuscheln herum und am Nacken mu vor aller
i)
2 )
Strke wechselnd. Dagegen haben wir am Bart nicht nur die sehr aufflligen Unterschiede in seiner FUe und Gre er ist weitaus am strksten bei Europern, Ainu und Australiern, nur angedeutet bei manchen Indianern und Eskimo sondern hier ist auch eine deutliche.; Verschiedenheit von Grenze und Form festzustellen. Wedda haben einen starken Bart, aber er lt die Vorderseite der Unterlippe und des Kinnes und die Wangen vor dem Ohr so gut wie frei, er ist nur unter dem Kinn entwickelt. ber Vererbung wissen wir nichts. Die Krperbehaarung am brigen Krper ist z. B. beim Europer viel strker als beim Neger, der Mulatte gleicht dem Neger mehr, das deutet nicht gerade auf Dominanz der starken Europerbehaarung. Innerhalb der Europer glaubt Danforth fr die Behaarung der Rckseite der Fingerglieder einen besonderen dominanten Faktor, fr das Fehlen auf dem Mittelglied einen solchen rezessiven annehmen zu mssen. Aber all das ist noch sehr unsicher. Zwillingsuntersuchungen zeigen, da auch feinere Einzelheiten wie Asymmetrie der Nackenhaargrenze, Ausbiegung, sog. Geheim rat s wink el an der Stirnhaargrenze, eine lngere Erhaltung, des embryonalen Flau-
kershaus 1 ),
scheint die
v.
EZ in einer erdrckenden MehrZZ meist verschieden sind (BekVerschuer a. a. O.). Besonders auffllig
Nichtvererbung der Wirbelbildung. Whrend Bernstein 2 ) und Schwarzburg 3 ) einen dominanten Faktor fr die Rechtsdrehung des Scheitelwirbels und einen rezessiven fr Doppelwirbel angenommen haben, zeigten ZwiUingsuntersuchungen meines Schlers N ehse 4 ), da eine sehr groe Zahl von EZ ungleiche Wirbelbildung hat. Ein einfacher Erbfaktor fr solche besteht also sicher nicht. Weder die Lage des Wirbels, noch die Drehungsrichtung, noch die sog. Haarlinie wer1
)
Beckershaus.
Bernstein.
Pr.
ber
59.
1926.
2
)
A.
a.
O. der Ki(In:
ier
Rodcnwaldt).
1927
3 )
Einzelangaben und Li f.
s.
Fischer,
Genanalyse.
Beitrge zur mendelis tischen Anthropologie I. u. II. Akad. Wiss. phys. math. Kl. V. 1925. Statistische Untersuchungen ber den menschli) Schwarzburg. chen Scheitel wirbcl und seine Vererbung. Ztschr. Morph. Anthr. 26. 1927. *) Nehse, Beitrage zur Morphologie und Vererbung der menschlichen Kopfbehaarung. Wird 1936 in Z. Morph. Anthr. erscheinen.
Sitz.-Ber.
fi
Baur-Fisclier-LenzT.
162
163
den vererbt, sondern sind intrauterinen weit Wirkungen zuzuschreiben. Die Zahlen wei'te Bernsteins und seiner Schule mssen Zufallsbefunde sein. Dagegen beruhen die Strke der Drehung und die Form der Nackenhaargrenze auf Erbanlagen. H. Virchow 1 ) konnte bei vier Geschwistern und wieder bei vier Kindern eines dieser Geschwister einen Wirbel in der Augbraue feststellen. Das sprche fr einen einfach dominanten Faktor. Da die Verwachsung der Augbrauen ber die Stirn, hier in einzeldie Rzclbildung, in Vorderasien und Kreta viel hufiger vorkommt als nen Provinzen bis zu 60 o/o sonst, zeigt wohl, da ihr eine Erbanlage zugrunde liegt. Der Erbgang ist nicht festgestellt der Faktor wird wohl, nach seinem scheinbar unvermittelten Auftreten bei uns, rezessiv sein gegen den fr haarfreie Glabella" (Stirngltzchen). Auch ber die Lnge der einzelnen Behaarungen (Kopf, Bart, Scham), ber die Dicke und FI arte des Einzelhaares, ber Wurzelfestigkeit, ber Glatzenbildung, Form der Augbrauen u. a. Unterschiede wissen wir vom Erbstandpunkt aus noch
Um
all dem das Umgekehrte vorhanden. An der ErbMerkmale des Menschen, am Vorhandensein besonderer, sie bedingender Erblaktoren, und zwar in der Erbmasse der gesamten Menschheit, kann kein Zweifel seht. Gelegentlich tritt nun eine affenhnliche, pithekoide" Bildung beim Menschen in die Erscheinung. Man mu annehmen, da die gemeinsamen Vorfahren von Mensch und Affen hnliche Merkmale besaen, und da durch uns meistens nicht bekannte Verhltnisse als sogenannter Atavismus" ein solches Merkmal wieder erscheint, genau wie etwa ein dunkler Rckenstreif beim Pferd. Erbtheoretisch denken wir dabei nicht mehr so sehr an sich treffende,
beim Menschen
ist
von
nichts
Sicheres.
Landauer
gibt
3 ),
Fischer
sehr seltene rezessive Erbanlagen, sondern eher an den Weg(auch schon helerozygotisches Fehlen) gewisser, die normale Entwicklung beherrschender Gene und damit Bestehenblcibcn oder Wiederauf treten embryonaler Durchgangsbi.1 dngen der normalen Entwicklung. Ebenso wie gegen die Affen grenzen auch gegen den Neanderta] menschen, also gegen den ganzen Homo primigenius (Neandertal, Spy, La Chapelle u. a.), dann gegen den Homo heidclbergensis (Unterkiefer von Mauer) und endlich gegen den Pithecanthropus und Sinanthropus den Schdel des heutigen Menschen eine Anzahl Unterschiede scharf ab. Auch fr diese gilt, was oben fr die anderen gesagt wurde, einschlielich der atavistischen" Merkmale. Als Rckschlge auf sie oder hnliche Vorfahrenformen, demnach als Reste der alten Erbmassen, treten hie und da einzelne neandertalahnlichc Merkmale auf, nie aber die gesamte und wirkliche eigenartige Kombination der Neandertalmerkmale. Fr die Rassenkunde sind alle diese Merkmale von geringerer Bedeutung als die folgenden:
beicl elterliche,
fall
Erbanlagen
am
Skelett.
Hirn-Schdel.
Der Schdel jeder Rasse ist durch eine groe Anzahl deutund ihr eigentmlicher Merkmale gekennzeichnet. Selbstverstndlich zeigt jedes davon bestimmte Schwankungen nach Strke und Ausprgung, so da der eine sehr scharf ausgelicher
Kein Teil des menschlichen Krpers ist anthropologisch so eindringlich und so oft bearbeitet worden wie der Schdel.
prgt die Eigenheiten seiner Rasse zeigt, der andere nur ganz
gering.
Kommen
Man kann der bersicht halber und nach Ihrer stammesgeschichtlichsystematischen Bedeutung die Schdelmerkmalc in einzelne Gruppen einteilen: Einmal gibt es eine groe Anzahl Merkmale (genau wie solche an allen anderen Organsystemen), qualitative und quantitative, durch die sich Affen und Mensch deutlich und scharf unterscheiden. Diese Merkmale sind also fr die menschliche Art spezifisch, sie mssen also in der Erbmasse des ,, Menschen" fixiert sein. Beispiel shalbcr sei genannt: Bei Anthropoiden die geringe Gre des Hirnschdels gegenber dem Gesichtsschdel, die Bildung dachartig ber die Augenhhlen vorspringender Knochenrnder (Supraorbitalleisten), das Vorstehen des Eckzahns ber die brige Zahnreihe, die mchtige Ausbildung des Unterkiefers mit fliehender, kinnloser Vorderseite
1 )
gibt es natrlich
dazu noch rassenfremde Einschlge, dann bergangsformen und nach Rasse nicht mehr
ras-
erkennbare.
Von den Rassenunterschieden ist am aufflligsten die senmige Verschiedenheit der Gesamtform des Schdels,
so-
wohl der Gehirnschdelkapsel wie des Gesichtsschdcls und einzelner Teile (Nase). Neben der Beschreibung bentzt man zur Festlegung und Wiedergabe
der Formunterschiede die Messung. Seit Retzius (1864) wird dabei stets ein Ma im Hundertsatz des anderen angegeben, um die schwere Vergleichbarkeit absoluter Werte je zweier zueinander gehriger Strecken
z.
Anders
Virchow,
Landauer.
Scheuer.
li.
schlielich
Die Vererbung von Haar- und Hautmerkmalen, ausFrbung und Zeichnung. Ztschr. ind. AbsL 42 (1926) und 50, Die Behaarung des Menschen. Frauenk. und Konst. For-
Lnge und Breite zu vermeiden. Jenen Verhitniswcrt bezeichnet Index. So drckt man z.B. die Schdelbreite in Hundertsteln der Lnge aus und spricht vom Lngenbreitenindex. Die Lnge und Breite beB.
man
als
1929. (Lit.)
3
)
schungen 1933.
Ausmae der Gehirnschdelkapsel, nicht des Gesichtes, Abb. 42. Es mu dabei betont werden, da die damit gewonnenen Einteilungsmglichkciten in Langschdel oder Dolichozephalc, Mittelformcn oder Mesozcphale und Breitschdcl oder Brachyzephale, in Lang- und Breitgeziehen sich auf die
s.
164
165
weiteres eine Zusammengehrigkeit. Die relative Lnge ist z. B. bei den langen Schdeln aus Schweden durch ganz andere Einzelheiten der Knochenbildung bedingt wie bei den langen Schdeln aus Negerlndern Afrikas. Es kommt auf die einzelnen Formen von Stirn, Scheitel, Hinterhaupt usw. an. Die Bezeichnungen Langschdel" usw. geben also nur einen kurzen Ausdruck fr das Verhltnis zweier Hauptausdehnungen, Vor allem ist es falsch, die willkrlich festgesetzten Grenzen von Lang-, Mittel- und Kurzschdcln als natrlich gegebene Rassengrenzen anzusehen. Das natrliche
Schwanken jedes Merkmales um ein Mittel kmmert sich nicht um jene Kategorien. Die krzesten Schdel einer typisch langschdcligen Rasse werden meist noch weit in die Kategorie der Mesozephalie" hineingehen, sie sind darum nicht weniger rasserein als die langen.
So ist es vllig verkehrt, bei prhistorischen Funden von 6 oder 10 Schdeln, von denen einige etwa mesozephal und andere brachyzephal sind, sofort von Rassenmischung zu sprechen, es sind mit grerer Wahrscheinlichkeit nur Varianten einer Rasse. Ja, eine Rasse kann das Mittel ihrer Schwankungsbreite gerade an der Stelle haben, wo wir herkmmlicher Weise zwei Kategorien aneinander grenzen lassen, sie mu dann scheinbar zweierlei" Formen" (I) haben, in Wirklichkeit ist sie so homogen wie irgendeine andere!
Abb. 42.
Sog. Langschdel" und sog. Rundschdel". Knabe: Kopflnge 190 mm, Kopf breite 137 mm, Lngenbreitenindex Knabe: Kopflnge 174 mm, Kopfbreite 154 mm, Lngenbreitenindex
1.
72,1. 88,5.
2.
G O = grte
Kopflnge,
PP = grte
Kopfbreite (nach
Rose).
Die Frage ist nun, wieviel an den erkennbaren und gerade Schdel durch die bis aufs uerste getriebene Kraniologie aufs genaueste untersuchten Merkmalen Ausdruck von Erbf aktoren und wieviel solche der abndernden Umweltwirkung ist. ber die meisten rassenmigen Formeigentmlichkeiten sind Erbuntersuchungen berhaupt noch nicht angestellt worden. Ob und wie sich z. B. die Form der Nasenbeine und des knchernen Naseneingangs, die Prognatie, die Form der Augenhhlen oder beraugenwlste und andere rassenbezeichnende Einzelheiten vererben, ist unerforscht. Aber die physiognomischen Studien Abels, Scheidts, Weningers u. a. zeigen, da wir offenbar fr alle diese Dinge einzelne in ihrer Wirkung gesondert erkennbare Erbanlagen annehmen drfen. So weit sie die Physiognomie und teilweise den Gesamteindruck der Kopfform bedingen, sei auf die Darstellung S. 192 verwiese^ bezglich der Nase auf S. 195. Wieweit aber hier Einzelheiten erblich festgelegt sind und, nebenbei bemerkt, wie gro auch die rein rztliche Bedeutung dieser Dinge ist, zeigt die Tatsache, da die dem Ohrenarzt bekannte (und bei der Operation gefrchtete) Verlagerung des Sinus sigmoideus im Felsenbein bis ganz nahe an das Antrum mastoideum heran einmal bei zwei Geschwistern und deren Mutter beobachtet wurde (Leicher 1928). Auch an der knchernen Nase sind eine Menge Einzelheiten als einzeln vererblich nachgewiesen. Die Ausbildung einer Fossa prnasalis beruht offensichtlich auf einem rezessiven Gen, wie der Befund an Eltern und Kindern und an Zwillingen erweist. Dadurch erscheint ihr Auftreten an Negerschdeln in ganz anderem Licht als viele sonstige osteologische Varietten". Entsprechende Untersuchungen an Mulatten wren dringend ntig. Dagegen zeigt die Ausbildung einer Spina nasalis flieende bergnge in der Vererbung, vielleicht sind die strkst ausgebildeten Formen dominant. Stammesgeschichtlich nicht ohne Bedeutung im Sinne der Weiner t sehen Ausfhrungen ist die Beobachtung, da fr die Ausbildung der Stirnhhle ein dominanter Entwicklungsfaktor und vielleicht dazu ein Hemmungsfaktor anzunehmen sind. Erblichkeit ist weiter nachgewiesen fr die Ausbildung und die Formen der Hhlen in Kiefer, Keilbein und Warzenfortsatz. Die Breite der Kieferhhle scheint gegenber Schmalheit dominant zu sein. Die Mastoidzellen zeigen bei EZ bereinstimmung in der Zellbildung bis auf die Einzelzelle" (nach
am
Leicher
s.
S. 177).
166
167
Die meiste Arbeit wurde fr die Frage angewendet, ob die Gesamtform des Schdels, wie sie in der Lngenbreiten- und Lngenhhenmessung ausgedrckt werden soll, erblich so festgelegt ist, da Umwelteinflsse wenig daran formen 1 ). Man kann dabei an die Vererbung der einzelnen Durchmesser, also an gesonderte Erbanlagen fr das Lngen-, Breiten- und Hhenwachstum denken. Da aber fr alles Wachstum gegenseitig gewisse Abhngigkeit besteht, deren Ergebnis wir dann als Harmonie der Teile empfinden, kann man auch an eine einheitliche Erbunterlage fr die Form als solche denken. Das tut vor allen Stcken Frets 2 ), der sich am eingehendsten mit der Untersuchung dieser Frage beschftigt hat. Er denkt selbstverstndlich nicht an eine Vererbung des Index, als ob etwa gesonderte Erbfaktoren fr einen Lngen-BreitenIndex von 70 oder von 85 wren, sondern an verschiedene Erbanlagen fr die Variationen eines Charakters', der durch Messungen sozusagen knstlich in Dimensionen aufgelst wird".
,
EZ
erheblich hn-
von ZZ. Diese letzteren nehmen an Unhnlichkeit von der Geburt an umgekehrt zu, weil eben jetzt wie bei den EZ die Erbtendenz, diesmal aber bei den beiden Paarungen jeweils in verschiedener Richtung, wirken kann. Noch strlicher als die
ker
ist
diese
Zunahme
Gene fr die Form an, nicht fr die Einzeldurchmesser. Deren Gre wird nach ihm noch einmal durch andere Gene bestimmt, die Faktoren der Form seien dominant ber die der Gre. Ehe aber auf die Frage nach der erblichen Unterlage hier im einzelnen eingegangen werden kann, mu die Frage der Umweltwirkungen errtert werden, erst deren Kenntnis lt sozusagen brig, was nun vom Erbe
Er nimmt
also eigene
2,8 2,e
1,1-
Abb. 43. Die Entwicklung der Kopflnge von der Geburt bis zur Mitte des zweiten Jahrzehntes bei Zwillingen. Nach v. Verschuer (Erklrung im Text).
gen. Abb. 43 zeigt die Verhltnisse deutlich. Je weiter die ber die Lebensjahre sich erstreckenden Linien von der Senkrechten
seitlich nach rechts und links abweichen, um so grer ist die Unhnlichkeit der Zwillinge. Damit ist einwandfrei bewiesen, einmal, da tatschlich Erbfaktoren der Schdelform (hier Schdellnge) zugrunde liegen und dann, da die Umwelt deren Wirkung stark beeinflut.
tritt.
Schon vor der Geburt wirken offenbar Krfte von auen auf die Form des kindlichen Kopfes ein. Untersuchungen an
Zwillingen
(Dahlberg,
da
die
v.
Verschuer, Siemens
die
u.
a.)
haben
gezeigt,
Kopfform
flut wird,
besonderen Verhltnisse
der Zwdllingsschwangerschaft selbst. An groem Zwlllingsmaterial konnte v. Verschuer zeigen, da bei der Geburt Zwillinge, EZ und ZZ, hufig verschiedene Kopfform haben. Bei den EZ nun wird die Verschiedenheit in den ersten Wachstumsmonaten deutlich geringer. Jetzt wirkt also die eigentliche erbliche Tendenz, die vor der Geburt wohl durch Einflsse von Lageunterschieden in der Gebrmutter berdeckt wurde.
l) Schreiner. Zur Erblichkeit der Kopfform. Genetka V. 1923. Hilden. Zur Kenntnis der menschlichen Kopfform in genetischer Hinsicht.
So kann es nicht berraschen, da Abel (a. a. O.). beim Untersuchen von Umrikurven am lebenden Kopf zwar EZ bedeutend hnlicher fand als ZZ, aber doch nicht immer gleich. ZZ aber waren nie ganz gleich. Im Stirnteil waren Gleichheiten besonders deutlich'. Bei der Geburt selbst entstellt durch bereinanderschieben der Knochenrnder und Verbiegungen von Knochen die sog.
Geburtsdeformitt, die bei nicht normalem Geburtsverlauf besonders stark wird. Aber diese Einwirkungen pflegen nach Tagen, Wochen oder Monaten spurlos zu verschwinden. Abnorm starke Verunstaltungen, zum Teil mit Knickungen oder
I.
1920.
Frets.
genetic relaoti of index cephalicus I-Iemath. Kl. Nr. 5 Kristiania 1921. The cephalic index and its Heredity. Haag 1925. (Lit.)
Bryn, The
Skr.
Vidensk.
168
169
Migestalt hervorbringen. Aber derartige einzelne krankhafte Formen knnen hier auer Betracht bleiben. Ein von Sie-
Gnther (Leipzig) 1 ) weist mit vollem Recht auf Zusammenhnge von Kopfform, besonders auch abnormer, z. B.
Turmschdel, mit konstitutionellen Dingen,
ten
z.
mens 1924 berichteter Fall von Turmschdel bei einem von zwei EZ zeigt brigens deutlich die Nicht erblichkeit dieser
Dinge, wenn auch solche Flle bei beiden vorkommen knnen, wie Engerth 1 ) zeigt. In der ganzen Wachstumszeit lenken die Hypophyse und wohl auch andere Drsen, Thymus, Keimdrse u. a. mit ihren Hormonen das Wachstum. Ihre Erkrankung verndert die Schdelform. Bei als Knaben Kastrierten bleibt die Knorpelfuge zwischen Keil- und Hinterhauptsbein abnorm lang offen. Am bekanntesten ist die abnorme Vergrerung des Unterkiefers beim Krankheitsbild der Akromegalie. Aber auch noch nicht gerade als krankhaft aufgefate Mehr- oder Wenigerfunktion der Hypophyse, vielleicht auch anderer Drsen, knnen ganz sicher die Schdelform beeinflussen. Roth 2 )' konnte an Ratten durch Ftterung mit Hypophysenvorderlappenextrakt im Zusammenhang mit Wachstumsbeschleunigung und Wachstumsvermehrung die Schdel relativ lnger machen. Der Index wird gegenber dem durchschnittlichen um etwa drei Einheiten niedriger. Wir kennen entsprechende Wirkungen beim Menschen nicht unmittelbar. Wieweit aber die im Laufe der letzten zwei Generationen mindestens bei der Stadtbevlkerung eingetretene frhere Geschlechtsreife (s. S. 229) und die seit etwa 80 Jahren erfolgte Zunahme der Krpergre in den meisten Lndern Folgen von Vernderungen der inneren Drsenabsonderung sind und diese dann auch die Schdelform beeinflut haben, ist noch unbekannt. Die an vielen Stellen nachweisbare Zunahme der Rundschdeligkeit knnte damit zus
T. mit bestimm-
Erbanlagen (Polydactylie)
hin.
Es mgen aber bei der Schdelbildung noch sehr verwickelte andere Dinge mitspielen, allgemein chemischer und klimatischer Art (Wasser, Luft usw.). Nur so erklren sich wohl die bekannten Ergebnisse von -Boas, Guthe undHirsch. Bei Kindern von in Amerika eingewanderten Ostjuden wird
der Schdel schmaler, als er bei ihren brcitschdeligen Eltern ist, und zwar je spter die Geburt nach der Einwanderung erfolgt, desto mehr. Und umgekehrt bekommen die Kinder schmalschdeliger Sizilianer in Amerika etwas breitere Kpfe. Dasselbe hat sich bei Kindern eingewanderter schmalschdeliger Schotten gezeigt, sie werden breitschdeliger. Und die in Porto Rico geborenen Spanier bekommen rundere Kpfe Ich habe die in Berlin geborenen Kinder als ihre Eltern. von aus dem Osten eingewanderten Juden und diese Eltern die Arbeit ist noch nichtuntersuchen lassen (Dornfeldt ganz vollendet). Die Kpfe der Stadt-Kinder scheinen hier eine
Einwanderung
in
wie verwickelt die Frage ist. Wir wissen eben von den betreffenden Umwelteinflssen noch nichts. Es ist dabei nicht ausgeschlossen, da Hirnfunktionen und Hirnwachstum unmittelbar oder auf dem
hier ist etwas sehr Verschiedenes
sieht,
Amerika und
man
Umweg ber Drsen mitbeteiligt sind, woran A. Schreiner und Hirsch denken. Ich stelle dazu die Beobachtung Hrdlickas 2 ), da Neger
in
Amerika
viel
mehr
zu vorzeitigem
ammenhngen.
Weiter wissen wir, da auch Ernhrungsverhltnisse unmittelbar die Schdelform beeinflussen knnen, scheinbar am strksten tun es gewisse Mangelkrankheiten. Rachitis macht bekanntlich eine ganz bestimmte Kopfform mit starker Betonung der Stirn- und Scheitelhcker, das Caput quadratum. Auf Vitaminmangel antwortet der wachsende Rattenschdel
durch Verbreiterung, so da er randschdeliger wird
ndernden, sondern nur im Erscheinungsbild wirkenden Einflssen mu man offenbar auch rechnen bei der Beurteilung der eigentmlichen Erscheinung der Verrundung" des Schdels gewisser europischer Bevlkerungen, vor allem der sddeutschen. Ich habe seit Jahren darauf immer wieder hingewiesen. Auch Beobachtungen bei uns sprechen dafr, da es
1 Gnther, H. (Leipzig). ber konstitutionelle Varianten der Sch) delform und ihre klinische Bedeutung usw. Virch. Arch. 278. 1930. Ders. Die konstitutionelle und klinische Bedeutung des Kopfindex. Z. menschl. Vererbung und. Konst. ig. 1935. 2 Hrdlicka. Catalogue of human crania in the U. S. Nat. Mus. ) Pi-oc. U.S. Nat. Mus. 71. Art. 24. 1928.
(Neu-
bauer
x )
1925 und E.
Fischer
1924).
Engerth.
Roth.
Zwillingspaar. Neur.
3
)
1935.
170
171
unmittelbare Einwirkungen der Umwelt auf die Kopfform geben mu, In einzelnen Schwarzwaidgegenden, vor allem aber diene als Beispiel das Groe Walsertal in Vorarlberg, sind ber 980/0 der Bevlkerung rundkpfig, dabei etwa / 4 hellugig und hellhaarig. Auslese, etwa Auswanderung, kann dieses Verhltnis unmglich, gezeitigt haben, mit der Ausmerzung der Schmalschcleligen mten auch mehr Helle verschwunden sein, da es bei der ursprnglichen rassenmigen Zusammengehrigkeit dieser beiden Merkmale unmglich ist, da so gut wie alle Schmalschcleligen, aber fast keine Hellen ausgetilgt
]
Zu-
sammenhang von Krperlngenwachstum und Schdel-Breitenund Lngenwachstum. Johannsen (1907) und B oas (1899)
haben auf diese Tatsache liingewiesen, Frets 1 ) hat sie erneut betont. Mit zunehmender Krpergre nimmt das Lngenwachstum des Schdels etwas mehr oder rascher zu als die Breitenausdehnung; so kommt es, da die Schdel bei Steigerung der Krpergre etwas lnglicher werden, einen etwas kleineren Lngenbreitenindex bekommen. Man kann bei einer Zunahme der Krpergre stets auf entsprechende Abnahme der Indexeinheiten rechnen. Nun ist, wie unten (S. 208) gezeigt werden wird (von gewissen pathologischen Fllen abgesehen), die Gre des Einzelindividuums zum Teil durch dessen Ernhrungs- und vielleicht andere Verhltnisse whrend der Wachstumsperiode bedingt. So wird also die dadurch hervorgerufene Gren- Zu- oder -Abnahme auch entsprechend eine Index- Ab- oder -Zunahme im Gefolge haben. Beim Einzelindividuum mu man also bei der Beurteilung seines L.-B.Index Rcksicht auf die Krpergre nehmen. Kleiweg de
sein sollten.
An Schdeln
sich zu zeigen,
aus
dem Karolingischen
typisch langschdeliger Bevlkerung starke Rundschdeligkeit erreicht war. Wir kennen die eigentlichen Zusammenhnge
noch keineswegs (Fischer 1 ). Reche 2 ) spricht geradezu von Domestikationsformen". Salier 3 ) findet eine solche Verrundung in Gebieten frherer und heutiger Slawensitze wie in Niedersachsen. Es mssen Um weit Wirkungen sein mit dem erblichen Rassenbild haben sie unmittelbar nichts zu tun; die Erscheinung zeigt nur dringend, da wir bei der Rassen-
Zwaan
2
)
zeigt diese
sie
auch
fr Gesichtshhe
beurteilung die Reaktionsbreite der erblichen Eigenschaften bercksichtigen mssen und nicht auf rein metrisch-deskriptiven Merkmalen ohne Analyse der Erbunterlage Rassen" einteilen knnen. Eine Leugnung der Rasse, wie sie von gewissen Seiten gefolgert wird, ergibt sich daraus keineswegs! Die Erbanlagen der betreffenden Rassen werden von all diesen Umweltwirkungen nicht berhrt. Aber die Erkennung der Zusammenhnge von vorgeschichtlichen Rassen und heutigen aus den Schdelformen wird ungeahnt erschwert. Jedenfalls ist mit einfacher Messung von Lnge und Breite nichts getan!
l )
Fischer. Untersuchungen
III.
Dazu
s.
weiter:
Von viel geringerer Bedeutung sind ganz unmittelbar den heranwachsenden Kopf von auen treffende Einwirkungen. Es sei an die sogenannte Deformierung erinnert, wie sie Indianer und andere Vlker z. T. in sehr groem Umfang gebt haben, indem sie den Kopf des Suglings in feste Binden oder zwischen Brettchen einschnrten. Auch fest angelegte Haubenbnder (Hclgolnder- Hauben usw.) knnen in dieser Richtung wirken. Aber schon die Lagerung des Suglings auf harte oder weiche Unterlage und damit herbeigefhrte Lage des Kopfes auf der Seite oder auf dem Hintereher s. Z. gezeigt hat, das Wachstum des Schdels haupt kann, wie beeinflussen und damit deutliche Formunterschiede hervorbringen. Kpfe von eineiigen Zwillingen, die zunchst sehr gleich waren, knnen bis zu 3 einem Index-Unterschied von 8 Einheiten verschieden werden. Basier ) 20 Jahren hat gezeigt, da der Unterschied, in einzelnen Fllen nach 15 noch vllig erhalten war, also zu einem Dauerunterschied geworden ist.
Wal
Jger. Die Rassengeschichtc Frankens (mit Beitrgen zur Wendenfrage in Deutschland). Ztschr. ges. Anat. Bd. 18. 1934. hl mann. Untersuchungen ber die sddeutsche Brachykephalie. I. Ztschr. Morph. Anthr. 30. 1932. 2 ) Reche. Natur- und Kulturgeschichte des Menschen in ihren gegenseitigen Beziehungen. Volk und Rasse. 3. 1928. 3 ) Salier. Neue Grberfunde aus der Provinz Hannover und ihre Bedeutung fr die Rassengeschichte Niedersachsens und Europas berhaupt, Ztschr. Anat. u. Entw.-Gesch. Bd. 101. 1933. Ders. Die Rassengeschichte der bayrischen Ostmark. Ztschr. f. Konstitutionsl. Bd. 18. 1934.
darf bei all dem nicht vergessen, da damit nur etwas gezeigt wird, was jedem Erbforscher selbstverstndlich ist. Es wird nicht ein starres, erbliches Etwas vererbt, sondern
Man
ELhn.
Frets. The Cephalie Index. C. R. Congr. intern. Sc. Anthrop. London 1934. 3 Zwaan. Der Zusammenhang zwischen Kopf- und ) Klciweg de Gesichtsmaen mit der .Krperlnge bei den Minangkab au- Malaien Mittel1
)
Sumatras. Proc. Vol. 38. 1935. 3 ber den Einflu der Lagerung von Suglingen auf die ) Basler. bleibende Schdelform. Ztschr. Morph. Anthr. 26. 1927.
172
173
eine Reaktionsbreite. Die erbliche (rassische) Form ist eben durch weit Wirkungen nach allen Richtungen beeinflubar,
Um
und
sein,
da
er sich mit
dem
Form noch
berschneidet. Da das die Schwierigkeit der Erforschung der eigentlich erblichen Unterlage ganz besonders gro macht, bedarf keines Wortes.
Gegenber allen diesen Um weit Wirkungen besteht nun die Erb Wirkung als solche. Die Tatsache, da berhaupt Erbfaktoren mit Sicherheit angenommen werden knnen, verdanken wir der Zwillingsforschung. Oben wurde gezeigt (S. 167 und Abb. 43), da typische Unterschiede zwischen EZ und ZZ vorhanden sind. Am Vorliegen von Erbfaktoren ist also nicht zu zweifeln. Es ist vielleicht von Interesse, darauf hinzuweisen, da deren Wirkung schon erkennbar
wo die Umweltwirkung sozusagen immer gleich nmlich in frher Embryonalzeit. Am Schwein hat Kim 1 ) gezeigt, da die erblichen Rassenunterschiede (Berkshire gegen Landschwein) schon gleich bei der Anlage der primordialen Schdelbasis deutlich werden. Aber auch am Menschen lt sich das erweisen. Rita Hause hiid 2) findet schon bei Negerembryonen von 36, von Scheitelsteilnge, da am Knorpelschdel der 49 und 50 Hirnraum schmler, die Ohrkapseln hher und der Abschnitt des Untergesichts (unter den Augenhhlen) lnger und mehr vorgebaut sich anlegen. Rassenunterschiede sind also so frh
ist
auf Stadien,
ist,
untersucht, Er gibt zur Erklrung der Vererbungserscheinungen zwei Theorien. Nach der einen sollen zwei AUelenreihen der Vererbung zugrunde liegen. Der dominante Faktor der einen soll ein die Brachyzephalie steigernder Faktor sein, der dominante der anderen ein die Dolichozephalie steigernder. Es gbe demnach dominante Brachyzephalie und dominante Dolichozephalie. Unter seinen zahlreichen Erhebungen findet er zwei Gruppen von Familien: Dominante Dolichozephalie-Familien und dominante Brachyzephalie-Familien. Die letzteren sind die viel zahlreicheren, ihre Kinder sind strker variabel, ihre Kpfe im ganzen grer. Die zweite Reihe verbindet sich mit Kleinheit des Kopfes dolichozephale Kleinkpfe. Bei seiner zweiten Annahme bercksichtigt er auch die Kopfhhe und nimmt drei Paare von Faktoren an. Aber das Ganze befriedigt berhaupt noch nicht. Die Vererbung scheint mir letzten Endes berhaupt nicht unmittelbar die Form zu beeinflussen sondern einzelne Schdelteile. Ich denke eben dabei immer wieder daran, da ein dolichozephaler Negerschdel einen gnzlich anderen Bau hat als ein dolichozephaler Schdel der nordi:
schen Rasse. Es drften verschiedene Erbeinheiten sein, die den einen und den anderen bilden. Auch Frets erwhnt gelegentlich, da bei dominanter Brachyzephalie der Schdelabschnitt hinter
ist,
mm
dem Ohr
gro
bei
rezessiver Brachyzephalie
umgekehrt
die
lare
Uns
postaurikufehlen immer
deutlich
verwickelt aber diese Schdelbildungsvorgnge verlaufen, erweist 3 eine sehr interessante Arbeit die durch Experimente am ), Kaninchen zeigt, da die Nhte der Schdclknochen fest vorherbestimmt sind, und zwar an bestimmten Stellen der Hirnhaut, nicht durch das Wachstum des betreffenden Schdclknochens selbst! Das kann dann nur vererbt sein. Aber die Zusammenhnge bersehen wir noch nicht
Wie
Troitzkys
Die einzelnen Erbfaktoren nun, die die Gesamtschdelform, wie oben gesagt, ausgedrckt durch den Lngenbreitenindex, bestimmen, sind im einzelnen noch nicht mit Sicherheit zu erk ennen. F r e t s *) hat gegen 400 hollndische Familien 1 Kim. Rassenunterschiede am embryonalen Schweineschdel und ihre
)
Entstehung. Ztschr. Morph. Anthr. 32. 1933. a Primordialkranium des Negers. (Die Ar) Hauschild, Rita. Das beit wird 1936 in Ztschr. Morph. Anthr. erscheinen.) a ) T r o i t z k y. Zur Frage der Formbildung des Schdeldaches. Ztschr.
noch fr eine Erbtheorie gewisse morphologische Kenntnisse am Schdel. Wir kennen keine genealogisch zusammengehrigen Schdel. Man hat unglaublich viel gemessen und darber vergessen, da wir morphologisch und entwicklungsgeschichtlich gar nicht wissen, was wir letzten Endes messen. Ich glaube, man kann den Schaden, den die Einfhrung von Ziffernwerten fr die Grenze von Dolicho-, Meso- und Brachyzephalie gestiftet hat, gar nicht hoch genug anschlagen. Man kann berzeugt sein, da sich brachyzephalerc und dolichozephalere Formen nach bestimmtem Modus vererben und trotzdem die ganze Indexvererbung, d. h. Vererbung ganz bestimmter Schdelformen durch eigene, sie speziell beherrschende Faktoren ablehnen. Ich mchte dem vorsichtigen Standpunkt Alette Schreiners 1 ) beitreten. Eigene Erfahrungen besttigen vollstndig ihre Ausfhrung, da man im Leben hufig Kpfe in bestimmten Familien sieht, die eine Reihe von
~~
!)
A,
a.
o.
174
175
ist,
Merkmalen, ja ich mchte dazufgen, ihren gesamten, einem Beobachter deutlich aufflligen Stil und Bauplan, ganz deutlich vererben; Eltern, Kinder, Enkel, aber auch Geschwister oder Vettern zeigen dieselben Bildungen. So da man von wahren Familienkpfen reden mchte". Und mit man dann und bestimmt man den Zephalindex, so wird man zum groen Verdru nicht gar selten gentigt, die schnen Familienkpfe zu verschiedenen Kategorien zu rechnen" (Schreiner). Es handelt sich eben oft um geringfgige Zu- oder Abnahmen von Lnge oder Breite, um Unterschiede von mehreren Einheiten
erscheinen zu lassen. Ich unterschreibe es, wenn die Forscherin weiter ausfhrt, man habe mittels dieses fast zu leicht zu ermittelnden Index fr die Klassifikation der Kpfe ein verfhrerisch bersichtliches, zahlenmig beraus einfaches und klares, dabei aber ungemein knstliches System geschaffen, das natrlich in vieler Hinsicht ntzlich sein kann, aber die groe Gefahr in sich trgt, da man allzu leicht vergit, wie knstlich es eigentlich ist". Den richtigen Weg zur Erforschung dieser schwierigen Verhltnisse zeigt Abel in seinen physiog no mischen Studien (s. S. 192), wo jeder einzelne Formaber es sind erst Anbestandteil gesondert untersucht wird fnge. F r e t s hat unstreitig das Verdienst, die Frage aufgerollt zu haben, sie wird aus der Diskussion nicht verschwinden, bis sie gelst ist. Davon sind wir noch weit entfernt. Ich glaube sogar, Frets Arbeiten und das riesige Material, das er und die anderen beigebracht haben, dazu all die Kritiken, haben gezeigt, da die Frage an europischem Material berhaupt nicht lsbar ist. Hier sind vermutlich die verschiedensten,
?)
Lappe Hyperbrachyzephale
die
Mut-
dolichozephalc Norwegerin. Von den Kindern ist eines brachy-, zwei meso- und eines dolichozephal. Also waren wohl beide Eltern heterozygot!! zeigt, da die Brachyzephalie der Hawaier in b\ gegen Europer dominant ist. Rodenwaldt, der auch nicht gerade besseres Material hatte und mit seinen Resultaten etwa im Rahmen des oben berichteten Tatschlichen bleibt, sagt entsagungsvoll: An der Ungunst der Vorbedingungen eines Naturexperimentes vermag man nichts zu ndern." A. Schreiner weist auf die Notwendigkeit hin, Kreuzungen am Tier zu verfolgen sie berichtet einen Fall von Kreuzungen von Hunderassen mit verschiedenen Schdeiformen. Mir scheinen die Arbeiten von P h i 1 i p ?)
ter reinrassige
Dnn
ber Kreuzung von Kaninchenrassen an gnstigerem Material vollzogen, Hunde sind eben auch stark rassendurchkreuzt. Der genannte Autor findet lediglich Spaltung, vermehrte Variabilitt, Transgression. Hier bleibt also alles noch weiterer Forschung berlassen.
tschenk o 1 )
sagen wir einmal Schdelformungstendenzen so zahlreich, da wir in dem Gewirre der Erblinien, kompliziert durch heterogenste Umweltwirkungen, jede Einsicht verlieren. .Vielleicht sind Kreuzungen von Dolichozeplialic und Brachyzephalie zwischen Rassen, die sonst viel weiter auseinander stehen, und bei denen man eine relative Herrschaft rein homozygoter Schdelformen annehmen darf, fr unser Studium weit aussichtsreicher. Auch meine Rehobother Bastards, an denen ich zuerst einen Wahrscheinlichkeitsbeweis fr die Vererbung der Kopfform, durch den Lngen-Breiten-Index ausgedrckt, erbracht habe, sind dazu wegen des unsicheren europischen Elementes nicht ideal, wenn auch wohl besser als Europer unter sich. Solche Falle mten also gesucht werden. Auch A. Schreiner denkt an hnliches, wenn sie z. B. Kinder untersucht, deren Vater
Man erkennt, wie schwierig die ganze Frage nach der Vererbung der Schdelform ist, und damit die nach der Rassenform des Schdels. Vererbt wird und rassenmig festgelegt ist damit eine bestimmte Reaktionsbreite der Schdelform. Wie innerhalb derselben die Einzelform sich gestaltet, ist Umweltwirkung; jene aber sorgt dafr, da diese Wirkung in bestimmten Grenzen bleibt. Wie stark und in welcher Richtung an gegebenem Ort und auf gegebene erbliche Anlage Umwelt wirkt, wissen wir im allgemeinen ebenso wenig, wie wir erkennen, welche Dinge der Umwelt das Wirksame sind. Ein Beispiel sei noch erwhnt, das zeigt, wie verwickelt und von
Wahlund
zwei dings nicht durch Unterschiede der Augenfarbe, aber ziemlich gut durch den Lngen-Breiten-Index auseinanderhalten. Der
,
Dinge liegen. Lundborg und machen darauf aufmerksam, man knne die ) hellugigen Bevlkerungen, Finnen' und Schweden, aller2
Typus zeigt nmlich einen verhltnismig hohen Kopfindex, der nordische Typus aber ist langkpfiger". Es
ostbaltische
*) Variabilite et heredite mifercs. Arch. russ. d'anat. et d'embry. T. i. 1917.
a
Philiptschcnko.
du erne chez
les
mam-
und Wahlund. Rasscnverhltnisse im nrdlichsten ) Svcrige (Schweden). Ztschr. Morph. Antlir. (Festb. Fischer) 34. 1934.
Lundborg
176
177
mu
dabei betont werden, da beide Elemente seit Jahrhunhier scheint Umwelt nicht derten in derselben Gegend leben Es gibt also ganz unstreitig eine Vererbung der zu wirken
Schdelform und die Schdelform ist ein Rassenmerkmal aber (genau wie bei der Krpergre I) der einzelne Fall mu biologisch untersucht, nicht einRasse wie Individuum fach schematisch gemessen werden
Gesichtsschdel.
anderen Eigentmlichkeiten des menschlichen erwhnt, nach der Vererbungsseite noch wewie Schdels Nur das Gesichtsskelett als Ganzes hat worden. gearbeitet nig einige Bearbeitung gefunden. Zunchst steht fest, da bei Kreuzungen von langem, schmalem und niedrigem, breitem Gesicht neben mittleren Formen schmale und breite, niedrige und hohe herausspalten. Das konnte fr Europer-InclianerMischlinge (Boas), Europer-Hottentotten-Mischlinge (E.Fi-
An
allen
ist,
ausgeprgt hatte. Sie scheint sich also dominant zu vererben. Auch bei Neger-Hottentotten-Kreuzung finden L o t s y und G o cl d i j n das nach unten zugespitzte Gesicht der letzteren in t dominant. (Vgl. auch den folgenden Abschnitt f Das Gesicht und seine Teile".) Eine Reihe von Einzelbildungen mssen besondere Erbfaktoren haben, wie etwa die Form des Nasenseptums, die Form der Nebenhhlen der Nase und des Ohres (Schwarz 1 ), Leicher 3 )). ber Vererbungserscheinungen am Kiefer belehrt uns Korkhaus 3 ), da die Form des Gaumengewlbes von vorn nach hinten strker erblich, quer strker umweltbeeinflut ist. Die Prnasalgrube wurde schon erwhnt (S. 165).
Zhne.
am Gebi
scher), Europer-Malaien-Mischlinge (Rodenwaldt u. a.) festgestellt werden. Aber es scheinen noch besondere Verhltnisse vorzuliegen, indem bei Mischlingen das Gesicht ber die zu erwartende Lnge hinaus eine Zunahme von Verschmlerung und Verlngerung zu zeigen scheint (Rodenwaldt,
Lundborg
u. a.).
Genauere Untersuchungen fand die Gegend des bergangs von mittlerem Gesicht in die Stirn, das Verhltnis der
Stirnbreite zur Jochbogenbreite. (Als Index fronto-jugalis
zif-
fernmig ausdrckbar.) An den Rehobother Bastarden und an den Mestizen von Kisar zeigte sich neben Aufspaltung ein berschreiten der elterlichen Grenzwerte durch die Bastard1 werte. Und A. Schreiner ) konnte bei Kreuzungen, von Norwegern, Finnen und Lappen auf Grund reichlicher, vergleichender Messungen deutlich zeigen, da die Mischung jeder dieser drei mit einem anderen deutlich strkere Schmalstirnigkeit macht. Ob sie mit der eben erwhnten Bastard-Schrnalgesichtigkeit zusammenhngt, ist unentschieden. Entweder sind es recht verwickelte Erblichkeitsverhltnisse oder ein echtes
Zwillingsuntersuchung ausgiebig unterrichtet. Es sei vor allem die systematische Arbeit von Kork haus 4 ) genannt, dann Siemens, v. Verschuer 5 ), VVeitz, Zeiger u. a. Wenig wissen wir erst ber den Erbgang und damit die gegenseitige Unabhngigkeit einzelner Erberscheinungen. Schon das Durchbrechen der Milchzhne erfolgt bei EZ ganz erheblich hnlicher, d. h. gleichzeitiger als bei ZZ. Dasselbe gilt fr den Zahnwechsel. Beispielsweise trat (nach Brauns) 6 ) der erste Zahnwechsel unter 23 EZ bei acht Paaren am selben Tag, bei neun mit einigen Tagen Unterschied, nur bei sechs mit zeitlicher Verschiebung von zwei Wochen und mehr auf. Bei 21 ZZ dagegen bei keinem Paar vllig
1 Schwarz. Die Formverhltnisse der Nasen Scheidewand bei 84 ) Zwillingspaaren (53 eineiigen .and 31 zweieiigen). Arch. Ohren-, Nasen- u, Kehlkopf Heilkunde. Bd. 1 19. 1928. Ders. Die Bedeutung der hereditren Anlage fr die Pneumatisation der Warzenfortstze und der Nasennebenhhlen. Arch. Ohren-, Nasen- 11. Kehlkopfheilkunde. Bd. 123. 1929. 2 Leicher. Die Vererbung anatomischer Varietten der Nase, ihrer ) Nebenhhlen und des Gehrorgans. Mnchen 1928. 3 tiologie der Zahnstell ungs- und Kieferanomalien. ) Korkhaus, Fortschr. Orthodonk H. 1. 1931. 4 s. Die Vererbung der Kronenform und -groe mensch) licher Zhne. Ztschr. Anat. Entw. 91. 1930, B Verschuer. Ergebnisse der Zwillingsforschung. Verh. Ges. ) v. phys. Anthr, 6. 1931. L. Brauns. Studien an Zwillingen im Suglings- und Kleinkindesalter. ) Ztschr. Kinderforsch. Bd. 43. 1934.
Luxurieren
(s.
S. 302).
Von Einzelheiten sei die Beobachtung von Gates 2 ) erwhnt, da ein F r Bastard aus Portugiese und Tupi-Indianerin die mtterliche vorstehende Form der Backenknochen rein
i)
2)
Korkhau
A.
a.
o.
A.a.O.
Baur-Fischer-I,eiizl.
12
178
179
sieht,
da
wohl Umweltwirkungen, aber vor allem auch deutlich, da Erbanlagen vorhanden sind. Das Fehlen einzelner Zhne (am Lebenden nur rntgenologisch als sicheres Fehlen feststellbar), z. B. symmetrisches Fehlen des ueren oberen Schneidezahnes oder von Prmolaren, war (nach Zeiger) beiEZ immer konkordant. Das Fehlen der betreffenden Zahnanlage ist also erblich. Erblich ist Lckenbildung zwischen den mittleren oberen Schneidezhnen (sog. Trema). M. Weninger 1 ) zeigt, da es sich dabei um einen rein dominanten Erbfaktor handelt. Da Mnner das Trema seltener aufweisen, nimmt sie einen im Geschlechtschromosom liegenden Hemmungsfaktor an, dagegen zeigen gewisse Stellungsunregelmigkeiten, Drehung und anderes sehr starke Umwelteinflsse (Daumenlutschen u. a.). Form und Gre der Zahnkronen sind nach Korkhaus bei EZ verblffend hnlich. Hier sind die Furchen und feinen Spalten, die Hckerchen und Wlste auf der Kauflche der Back1
zhne, auf der Innenseite der Schneidezhne meist ein fast genauer Abklatsch zwischen den beiden Paarungen. Bei ZZ sind
wohl zuweilen hnlichkeiten, wie auch bei Geschwistern sonst, aber eine vollstndige bereinstimmung findet sich nie. Es mssen also auch diese feinen Einzelheiten erblich bedingt sein. Noch aufflliger ist es, da ab und zu auftretende berzhlige Hckerchen ebenfalls streng erblich bedingt sind. Auf
der Innenseite der seitlichen oberen Schneidezhne
kommt
das
Tuberculum dentale (Incisivum) und am 1. oberen Mahlzahn das Tuberculum impar (Garabclli) vor (nach de Terra bei uns in 1,5 8,70/0). Nach zahlreichen Untersuchungen ist das Carabellische Hckerchen 6gmal bei EZ bei beiden vorhanden, einmal bei nur einem, dagegen bei ZZ nur rund in der Hlfte der Flle gleich, in der anderen ungleich. Die Gre der Zhne ist nach Korkhaus Umwelteinflssen sehr viel strker unterworfen als die Einzelheiten der Formen, aber immerhin sind
die Grenunterschiede bei ZZ um das Drei- bis Zehnfache grer als bei den EZ. Korkhaus 2 ) stellt durch Rntgenuntersuchung fest, da auch die Zahnwurzeln der Hauptsache
x
)
nach erbmig bedingte Form und Gre haben. Aber es spielen Auenumstnde (Gebrauch, Raummangel, Verlauf der Blutgefe und dergleichen) doch auch eine Rolle und knnen in einzelnen Fllen die hnlichkeit verwischen. Endlich zeigt derselbe Forscher, da bei 51 EZ-Paaren die Zahnfarbe bei 48 vollkommen und bei drei beinahe gleich war, dagegen hatten von 33 ZZ-Paaren 16 stark verschiedene Farben, nur 11 vollkommen gleiche. Auch die Zahnfarbe ist also in ihrer Grundlage erblich. Zur allgemeinen Pigmentierung des Krpers besteht keine Beziehung. Erblichkeit von PI arte, Widerstand gegen Erkrankung (Karies) lt sich in der Zwillingsforschung nicht nachweisen, die Umwelteinflsse scheinen so gro zu sein, da man sichere Unterschiede zwischen EZ und ZZ nicht findet. Abgesehen vom theoretischen Interesse ist es auch von praktischer Bedeutung, da Abel 1 ) am Schdelmaterial sehr deutlich zeigen konnte, da fr Zhne und zugehrigen Kiefer eine getrennte Vererbung besteht. Bei Kreuzung von Hottentotten und Buschmnnern, deren Kiefer klein ist, mit Negern, deren Kiefer viel grer und mehr V-frmig, gibt es bei den Mischlingen zahlreiche Stellungsfehler der Zhne, teils durch Raummangel, teils durch Raumberflu bedingt. Manche Stellungsfehler bei uns mgen durch disharmonische Vererbung von Kiefer- und Zahnkronen bedingt sein. Wieweit die zahllosen Beziehungen des Gebisses zur Konstitution im allgemeinen und zu Krankheiten von erblichen Zusammenhngen beeinflut werden, ist noch wenig erforscht. Eine sehr vollstndige und vorzgliche bersicht gibt PI.
Gnther
(Leipzig)
).
briges Skelett.
An allen einzelnen Knochen findet man nach Rassen und Individuen eine Menge Unterschiede, die die systematische Anthropologie beschreibend und messend bis in alle Einzelheiten durchuntersucht hat (s. Martins Lehrbuch). Das meiste davon drfte umweltbedingt sein, so um ein paar besonders leicht verstndliche Punkte herauszugreifen, die Bie*) Abel, W. Zhne und Kiefer in ihren Wechselbeziehungen bei Buschmnnern, Hottentotten, Negern und deren Bastarden. Ztschr, Morph.
Weninger,
Korkhaus.
I.
Die Vererbung
Stomat.
und Kie-
fer detormirten.
Ztschr.
28.
1930.
2 H. (Leipzig). Die konstitutionelle Morphologie des ) Gnther, menschlichen Gebisses. Ergeb. AHg. Path. 29. 1934 (Lit. I).
12'
180
181
gung- von Oberschenkel und Schienbein (Pilasterbildung, Retroversion der Tibia), die Verstrkung der Tibia von vorn nach hinten und Verschmlerung (Platyknemie) durch die funktionelle Beanspruchung beim Hocken. Die Plumpheit der Knochen des Kulturmenschen gegenber den sog. Wilden geht der entsprechenden Erscheinung an Haus- und Wildtieren gleich. Dagegen drften etwa die Unterschiede der Beckenform zwischen Mongolen, Negern und Europern erblich be-
Khne
).
dingt sein. Wingate Todd hat auf gewisse Unterschiede in der Entwicklung des Beckens bei Mulatten gegenber den Stammrassen hingewiesen. Von all den zahllosen sonstigen osteo logisch eil Unterschieden, vor allem in der Hufigkeit des Vorkommens bestimmter Bildungen, kennen wir die erblichen Unterlagen nicht. Als Beispiel sei erwhnt, da Terry einmal bei drei Geschwistern das Vorhandensein des (abtastbaren) Processus supracondyloideus festgestellt hat, whrend er bei vier weiteren Geschwistern und den Eltern fehlte. Bei der Seltenheit des Fortsatzes, den er unter 1000 Individuen nur bei zehn fand, wird man schwer an Zufall glauben.
ber Vererbung der Form des Schulterblattes, besonders dessen inneren Randes, stellt W. W. Graves 1 ) seit Jahren umfangreiche Untersuchungen an. Er hlt die verschiedenen Formen fr erblich und konstitutionell gebunden an Lebensdauer, Gesundheit oder Krankheit. Auch manche Variationen anderer Knochen hlt er fr den Ausdruck solcher Beziehungen. Ich glaube nicht, da derartige Zusammenhnge nachweisbar sind. Die Frage der Vererbung der Knochenunterschiede lohnte sicher genauerer Nachprfung an Zwillingen und Familien.
Die einzige erbbiologisch glnzend durchgearbeitete Erscheinung ist die Variabilitt der Wirbelsule. Seit mehr als 60 Jahren arbeitet die vergleichende Anatomie an der Lsung der Frage nach der Bedeutung des hufigen Vorkommens ber- und unterzhliger Rippen und Wirbel an der menschlichen Wirbelsule und der Stammesgeschichte derselben. Es sei an die erfolgreichen glnzenden Arbeiten Emil Rosenbergs erinnert. Eine Lsung aber, wenigstens in gewissem Sinne, brachten erst die in meinem Institut durchgefhrten glnzenden Untersuchungen meines Mitarbeiters Dr. Konrad
1
)
Rippenpaar, und umgekehrt fehlt gelegentlich die zwlfte Rippe, uerst selten auch noch die elfte. Entsprechend ist gelegentlich der (normal) 5. Lendenwirbel -mit dem Kreuzbein verwachsen, so da dieses sechs Wirbel hat, oder es ist, etwas hufiger, umgekehrt der (normal) 1 Kreuzbeinwirbel nicht mit dem folgenden verwachsen, so da er als 6. Lendenwirbel auftritt. Und an der FI als Wirbelsule trgt gelegentlich der 7. Halswirbel eine Rippe, so da er zum 1. Brustwirbel wird, sogar der 6. kann entsprechende Tendenzen kleineren Ausmaes zeigen. Umgekehrt kann der 1. Brustwirbel seiner Rippe entbehren, also in der Form eines 8. Halswirbels auftreten, oder mindestens kann die Rippe am vorderen Ende rckgebildet, verkmmert sein, eine beginnende Bildung derselben Natur, Die vergleichende Anatomie deutet berzhlige Rippen und Verlngerung der Lendenwirbelsule stammesgeschichtlich als ltere Ausprgungsstufen, da noch der Gibbon, erst recht aber die niederen Affen, normalerweise 13 oder 14 Rippen haben (s. u. S. 186). Aber mit dieser stammesgeschichtlichen Deutung ist die Frage nicht gelst, wie beim einzelnen Menschen eine solche Bildung entstehen kann, ob sie sich vererbt, ob es also ganze Erblinien gibt, die etwa eine rezessive Erbanlage tragen. Trfen sich zwei solche Anlagentrger, wrden bei einem Viertel der Kinder die betreffenden Bildungen auftreten. Die Frage hat, wie man leicht verstehen wird, grundstzliche Bedeutung fr zahllose Erscheinungen am Menschen, vor allen Stcken viele als primitiv oder als atavistisch gedeutete, die ja bei manchen Rassen gehuft zu sein scheinen. Khne hat aus mehr als 10 000 klinischen Rntgenaufnahmen menschlicher Wirbelsulen die mit Varietten behafteten herausgesucht und von diesen, so weit es mglich war, die zugehrigen Familienmitglieder ebenfalls gerntget. An 23 Familien mit 121 Individuen und dann spter an 53 EZ, 55 ZZ, ferner 46 Elternindividuen und 70 Geschwistern cler Zwillinge konnte der Erbgang der Wirbelvarietten festgestellt werden. Nur in geradezu verschwindenden Ausnah.
Graves, W. W. A
3.
Note
Intern.
011
Cong.
Eug. 1932.
Die Vererbung der Variationen der menschlichen WirbelMorph. Anthr. 30. 1932. Dcrs. Symmetrie Verhltnisse und die Ausbreitungszentren in der Variabilitt der regionalen Grenzen der Wirbelsule des Menschen. Ebd. 34. 1934. Ders. Die Zwillingswirbelsule. Ebenda 35. 1936.
1 )
Khne.
sule. Ztschr.
182
183
men, die uns einstweilen noch' nicht erklrlich, sind, treten an ein und derselben Wirbelsule Varietten in zweierlei Richtung auf, sonst immer nur in ein und derselben. Wenn also z. B. eine Halsrippe auftritt, was man als Verlagerung der Hals-Brust-Grenze kopfwrts bezeichnen kann, zeigen sich an der Brust-Lenden-Grenze, wenn berhaupt, nur Varietten als Grenzverschiebung in derselben Richtung, d. h. Fehlen oder Verkleinerung der 12. oder gar der 11. Rippe. Niemals dagegen gibt es in diesem Fall Vergrerung der 12. oder Auftreten einer 13. Rippe, was Grenzverschiebung entgegengesetzt, nmlich steiwarts, bedeuten wrde. Entsprechend wrden im vorliegenden Fall Verschmelzungen des 5. Lendenwirbels mit dem Kreuzbein (Sakralisation), Grenzverschiebung der Lenden-Kreuz-Grenze kopfwrts zu erwarten sein, nicht
Eine auf Grund des Rntgenbefundes der Wirbelsule von Ratten durchgefhrte groe Zucht dieser Tiere zeigte genau dasselbe Ergebnis. Die Rattenwirbelsule variiert grundstzlich ebenso wie die menschliche, die Erbunterlagen sind dieselben. (Die Verffentlichung dieser Ergebnisse steht noch aus.) Was nun die Zahl gleichzeitiger Variationen an ein und derselben Wirbelsule, ferner den Grad der Einzelvariationen und das Vorkommen asymmetrischer Variation anlangt, konnte Khne zeigen, da im allgemeinen die Intensitt der Varia-
M IL
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m.
ff
E
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Abb. 44. Die rechteckigen Sulen neben den Personen a bis e bedeuten die lumbale, s cervicale, th thoracale, I Wirbclregionen und zwar: q caudale Wirbelsulenregion. Die Pfeile und ihre Richtung sacrale und cd deuten je eine Variation an der betreffenden regionalen Grenze und ihre links. Die Variationen" sind in dieser Tendenz" an. R rechts, L Familie alle der Ausdruck der rezessiven Erbanlage: Tendenz steiwarts." (Nach K h n e.)
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Abb. 45. Personen a bis v und A bis E. Die brigen Bezeichnungen wie auf der vorhergehenden Abbildung. (Nach e.)
Khn
aber umgekehrt eine Loslsung des 1. Kreuzwirbels oder Andeutungen einer solchen. Die familienweise Untersuchung hat nun einwandfrei ergeben: 1. Die einzelne Variett vererbt sich nicht als solche, weder ber- oder unterzhlige Rippe noch regelwidrig gebautes Kreuzbein usw. 2. Deutlich vererbt sich die Richtung im Auftreten von Varietten. Khne nennt es einstweilen die Tendenz". Sie kann kopfwrts oder steiwarts gerichtet sein. 3. Die kopfwrts gerichtete Tendenz ist dominant ber die rezessive steiwarts gerichtete. Ein einzig'cs Allelenpaar beherrscht also die ganze Erscheinung. Die beifolgenden beiden Stammbume geben Beispiele (Abb. 44 und 45).
bilitt bei Homozygoten strker hervortritt als bei Heterozygoten. Aber feste Beziehungen sind noch nicht aufzuweisen. Wenn nun die Einzelvariett nicht als solche erblich ist, bildet
ein neues Problem, die Frage der sog. Penetranz" oder des Durchschlags, d. h. hier der Ursachen der verschiedenen Manifestation (Erscheinungsbilder). Es wurde gelst durch die Untersuchung von Wirbelsulen von Zwillingen. In einer neuen groen Arbeit konnte Khne zeigen, da alle EZ (53 Flle) dieselbe Tendenz" hatten, eine glnzende Besttigung der obigen Annahme des Allelenpaares, verstrkt durch die Tatsache, da bei ZZ 12 Flle
184
185
erwartungsgem sich fanden mit zweierlei Tendenz. Dagegen konnte der Forscher zeigen, da die Einzel Varietten innerhalb der betreffenden Tendenz bei EZ fr die beiden Paarringe hufig ungleich sind (Abb. 46). Das beweist also dann, da die einzelne Variett nicht erblich, auch nicht durch irgendwelche, etwa bergeordnete, andere Erbfaktoren bestimmt, sondern rein umweltbedingt ist. Diese Dinge mssen also, da sie kurz vor der Geburt schon endgltig angelegt sind, von bestimmten nicht erblichen Einflssen whrend der
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IX
es mu aber hier auf die letzte Arbeit von Khne (1936) verwiesen werden. Wir kommen in der Deutung der der Wirbelvarictt zugrunde liegenden Erbfaktoren noch einen Schritt weiter. Meine Schlerin Frede 1 ) hat an sechs Generationen erwachsener Ratten aus zwei Sippen, im ganzen 190 Tieren der Khneschen planvoll dazu angestellten Zchtungen den Nervenplexus der vorderen und hinteren Extremitt durchprpariert. Sie konnte zeigen, da diese Geflechte in genau derselben Weise und in vollkommener Gleichsinnigkeit mit den betreffenden Wirbelsulen variieren. Es besteht also jeweils fr das Nervengeflecht dieselbe Tendenz" wie fr die Wirbelsule. Die absolute Abhngigkeit berechtigt die Annahme der Beherrschung durch dasselbe Erbfaktorenpaar 2 ,). Da wir aus allgemeinen anatomischen Erfahrungen wissen,
mxxv
da Zahl und Anordnung der Zacken der verschiedensten Rckenmuskeln von der Zahl der Rippen und der einzelnen Wirbelarten abhngen, mssen auch diese von abermals demselben Erbfaktorenpaar bestimmt sein. Und endlich hngt von der Lage und Gre der untersten Rippen die Lage der Rippenfellgrenze (Pleura-Sinus) ab, abermals dasselbe Erbfaktorenpaar So zeigen diese mhsamen, grundlegenden Khnes che
1
BerlXtt
Abb. 46. Rntgenbilder (Pausen, verkleinert) der Lenden- und Kreuzwirbelsulen zweier EZ. Bei EZ I. sog. 13. Rippen vorhanden, am 25. Wirbel r. Kreuzwirbel) freie Querfortstzc, also Lendenwirbelcharakter. (normal Bei EZ II keine 13. Rippe, aber der 25. Wirbel grundstzlich als Kreuzbeinwirbel ausgebildet, Spalten rechts und links zeigen die Unvollstndigkeit der
Sacralisation" an.
steiwrts.
(Nach Khne.)
Entwicklungszeit der Wirbelsule abhngen. Man mu an Ernhrungsverhltnisse, bei der Ungleichheit zweier EZ an deren Unterschiede durch Lagerung usw. denken. Auch die Asymmetrien der Wirbelvarietten, deren erbliche Erklrung ungeheure Schwierigkeit machen wrde, werden dabei einigermaen verstndlich. Aber ganz ohne erbliche Beeinflussung sind vielleicht auch die Varietten nicht, denn die EZ sind im GesamtErsclieinungsbild doch etwas hnlicher als ZZ. Auch die grundstzliche Frage von dem, was wir an solchen Gebilden wie die Wirheisule mit ihren individuellen Schwankungen Norm" nennen, erfhrt vllig neue Beleuch-
Untersuchungen, da es sich hier um ein einziges Erbfaktorenpaar handelt, das die harmonische Ausbildung von Wirbeln, Rippen, Muskeln, Nervengeflecht und Pleuragrenzc der hinteren Rumpfwand regelt (E.Fischer) 3 ). Diese Entdeckung erffnet uns das Verstndnis fr zahllose andere Varietten an den verschiedenen Organen des menschlichen Krpers. Zugleich zeigt sie uns aber, wie vielgestaltig die uere Wirkung eines einzigen Erbfaktors sein kann. Das wirft ein bezeichnendes Licht auf die Verschiedenartigkeit vieler ICrankheits bilde r, bei deren einem wir einheitliche Erbfaktoren kennen (z. B. Schizophrenie), 1 ) Frede. Untersuchungen an der Wirbelsule und dem Extremiilenplexus der Ratte. Ztschr. Morph. Anthr. 33. 1934. s ) Auf die dadurch gegebene Mglichkeit fr den Chirurgen, aus der Rntgenaufnahme einer Wirbelsule am Lebenden die Tendenz des Nervenplexus zu erkennen und bestimmte Nervenvarietten ausschlieen zu knnen und auf die Bedeutung dieser Tatsache etwa fr Operationen am
Phrenikus oder am Plexus selbst (Durchschneidung bestimmter sens. Wursei nur kurz hingewiesen. 3 Fischer, E. Die Erbuntcrlage fr die harmonische Entwicklung ) der Gebilde der hinteren Rumpfwand des Menschen. Anat. Anz. Erg. Bd.
zeln),
(Vers.
Wrzburg) 1934.
186
bei
187
vermuten (Curtius'
Degene-
rationsf amilien)
Auf Grund dieser neuen Erkenntnis von den eigentmlichen Erbverhltnissen kann man nun auch zu befriedigenderen Vorstellungen von der stammesgeschichtlichen Umwandlung der Wirbelsule und der Entstehung ihrer typisch menschlichen
E. Fischer 1 ) darlegte. Abb. 47 zeigt den stammesgeschichtlichen Verkrzungs Vorgang der Wirbelsule bei den menschenhnlichen Affen und den Menschen.
drang
GorHlo
Mensch
Schimpanse
Gibbon
NiedereAffen
bus drfte in der sog. Norm der 21. Wirbel der letzte rippentragende Brustwirbel sein (Abb. 48). Ein Individuum mit einem oder zwei Rippenpaaren weniger stellt also eine kopfwrts gerichtete Variation dar (dominant, Pfeile in der Abb, 48). Beim Menschen dagegen stellt ein Individuum, das an demselben 20. Wirbel ein Rippenpaar trgt, eine schwanzwrts gerichtete Variation dar (rezessiv, vgl. Abb. 47). Bei dem Affen hat sozusagen das rezessive, schwanzwrts tendierende Gen seine Wirkung erst weiter unten an der Wirbelsule. Man kann sagen, das Genpaar ist dasselbe gebheben, seine Umkehrstelle hat sich nur stammesgeschichtlich verschoben, eine langsame stamMensch
Nycticebus
Abb. 48.
Sfeiss- Wirbel
Schema der unteren Brust- und oberen Lendenwirbelsule bei Mensch und Nycticebus (jeweils 18. 23. Wirbel der Gesamtsule). Nach E. Fischer.
Abb. 47. Die unteren Enden der Wirbelsulen einiger Primaten. Die beiden queren geraden Linien bedeuten die sog. normalen Grenzen von Brust- und Lenden- wie von Lenden- und Kreuzabschnitt des Menschen. Die Ziffern rechts und links geben die Zahl der Wirbel an. Schrge Grenzen zweier Abschnitte (zweier Tne der Zeichnung) bedeuten sog. bergangswirbel. (Nach E. Fische r.)
Der Orang ist dabei am weitesten vorgeschritten. Wenn wir uns nun vorstellen, da bei allen Primaten wie beim Menschen ein Variieren der Abschnittsgrenzen der Wirbelsule um eine
kopfwrts dominant und steiwrts rezessiv erblich sind alle vorliegenden Untersuchungen rein statistisch anatomischer Art sprechen dafr , dann finden wir folgendes eigentmliche Verhltnis, das der Deutlichkeit wegen an Befunden des Halbaffen Nycticebus und Menschen erlutert werden soll, das aber fr alle hheren Formen entsprechend gilt. Fr Nycticesog.
mesge schien fliehe, kopfwrts gerichtete Verschiebung. Sie ist abgestuft. Was bezglich der Lage der Grenzen beim Gibbon die sog. Norm ist, ist beim Menschen eine rezessive steiwrts gerichtete Variation, und was beim Gibbon eine dominante kopfwrts gerichtete Variation ist, ist beim Menschen Norm und ist (wenigstens an manchen Grenzen) sogar beim Orang
schon eine rezessive, steiwrts gerichtete Variation geworden. Die Hhenlage, wo das eine Gen vom anderen abgelst wird (der Ausdruck ist nur bildlich gemeint), verschiebt sich also. Was bedeutet bei dieser ganzen Sachlage das Herbertragen unserer Vorstellungen von der morphologischen Erscheinung der Grenzenverschiebung auf die von Verschiebung von Genwirkungen ? Eine greifbare Gestalt nehmen diese Gedanken an, wenn man fr diesen Vorgang an Gedanken aus der physiologischen Theorie der Vererbung" Richard Goldschmidts 1 ) denkt. Er fat die groe Mehrzahl der Mu*)
Norm
stattfindet
und
weiter,
da die Variationstendenz
1 E. Genetik und Stammesgeschichte der menschlichen ) F i s c h e r Wirbelsule. Eiol. Zenlralbl. 53. 1933.
,
Goldschmidt,
lin
1927.
188
189
Bezie-
hungen zwischen Genquantitt und Reaktionsgeschwindigkeit. Wenn in unserem Falle das dominante, kopfwrts gerichtete Gen und das rezessive, steiwrts gerichtete Gen nur quanUnterschiede der Reaktionsgeschwindigkeit bedeuten, sich schon ihre Wirkung auf die Entwicklungsgeschichte der Wirbelsule einigermaen vorstellen. Man kann etwa zu folgendem kommen: Bei allen Menschen legt sich gleichmig eine 13. Rippe als Sonderanlage an, bei allen reicht zunchst das Sakrum nicht soweit nach vorn, da der 25. Wirbel sich noch als (6.) Lendenwirbel anlegt. Ein nun vorhandenes Kopfwrtstendenz-Gen wirkt entwicklungsbeschleunigend alles schliet sich von hinten her rascher an, die angelegte 13. Rippe verwchst beschleunigt mit dem 20. Wirbel, verschwindet. Bei noch grerer Beschleunigung verwchst auch noch die darberliegende (also normal 12.) Rippenanlage mit dem 19. Wirbel. Und hnlich wirkt diese Beschleunigung auf die Assimilation des zunchst freien 25. Wirbels, so da' er Sakrum wird. Fehlt dagegen dieses beschleunigende Gen (nicht vorhanden = rezessiv = Steiwrtstendenz), so geht alles Entwickeln verlangsamt, die embryonal isolierte Anlage bleibt endgltig frei, es bleibt eine freie 13. Rippe, ein freier oder spaltf'rmig getrennter 25. Wirbel. Der Umfang, in dem bei der Beschleunigung das Verschmelzen oder bei der Nichtbeschleunigung das Freibleiben stattfindet, hngt, wie oben gezeigt wurde, von Umwelteinflssen ab. Hier denke ich an Ernhrungseinflsse im gerade kritischen" Moment, aiiHormonlleferung seitens der Mutter, deren Schwankungen mit verschiedenen Entwicklungsstadien verschiedener Empfindlichkeit zusammentreffen knnen. Khne konnte nachweisen, da eineiige Zwillinge auch im umweltbedingten Grad des Variierens sich doch hnlicher sind als gewhnliche Geschwister, die Umwelt drfte sie eben gleichmiger treffen 1 ). Es darf vielleicht noch darauf hingewiesen werden, da die Vorstellung eines Beschleunigungs-Gens zur Erklrung der Wirbelsulen Variationen gesttzt wird durch entsprechende Erklrungsversuche anderer Erscheinungen, ich nenne Goldschmidts Untersuchungen ber Flgelmuster bei Schmettertitative
kann man
bei Raupen, oder Stockards wichtige Ausfhrungen ber die Vererbung stammesgeschichtlich verlorener und ab und zu wieder auftretender Zehen beim Hund und Meerschweinchen. Goldschmidt weist auf den Vorgang der Rckverlagerung (Hysterotelie) und Vorverlagerung (Prothetelie) hin und bringt das hbsche Beispiel der Brachydaktylie. In der Entwicklung der menschlichen Hand wird die zweite Phalangen reihe normalerweise zuletzt, und zwar im dritten Embryonalmonat angelegt und ist zur Zeit der Geburt deutlich vorhanden. Ein krankhafter erblicher Faktor kann gerade diese Anlagen so treffen, da diese Phalangen sich erst whrend der Kindheit entwickeln und dadurch ganz Idein bleiben. Dadurch ist Brachydaktylie bedingt. Es handelt sich also deutlich um nderung einer Entwicklungsgeschwindigkeit. Zu dieser ganzen Vorstellung pat der Nachweis ausgezeichnet, da eben dieser Faktor kein sozusagen WirbelsulenGen ist, sondern eines fr die Ausbildung der gesamten zusammengehrigen Gebilde der hinteren Rumpfwand. Die Einzelschwankungen der Wirbelsulen sind dann nicht einfaches entwicklungsgeschichtliches Hin- und Pierschwanken um ein Mittel, sondern in der Tat stammesgeschichtliche Erscheinungen, Ausdruck der langsamen Vernderung des Beschleunigungsfaktors.
und Zeichnungsmuster
grundstzlich
(1930)
Ungelst bleibt bei diesem ganzen Erklrungs"~Versuch Frage nach den Ursachen dieser stammesgeschichtlichen Vernderung. Ich glaube zu diesem Problem lt sich zunchst nur etwas Negatives sagen, das aber doch fr das Verstndnis der menschlichen Stammesgeschichte von grundstzlicher Wichtigkeit sein drfte. Es ist folgendes Man kann fr den Vorgang eine einfache natrliche Auslese im Darwinschen Sinn ausschlieen. Einerseits sehen wir dieselbe Verschiebung der Wirbelsulenabschnittsgrenzen bei Gorilla, Schimpanse und Mensch. Ob deren biologische und Anpassungsverhltnisse ganz gleich sind, bleibe hier unerrtert. Sicher aber sind biologische Verhltnisse, etwa Angepatsein an Hangeln und Schwingen, bei Orang und
des Wirbelsulenproblems die
:
mte auch zweieiige Zwillinge und Einzelgeschwister ver) Man gleichen und bei letzteren grere Unterschiede erwarten als bei jenen unsere Untersuchungen gehen weiter, vor allem auch nach der entwicklungsgeschichtlichen Seite.
:l
Gibbon hnlicher als bei jedem von diesen und der vorhin genannten Gruppe der Summoprimaten. Und doch ist die stammesgeschichtliche Entwicklungsstufe des Gibbons ein gutes
Stck unterhalb der menschlichen,, die des Orang oberhalb derselben. Die Schwanzlosigkeit ist bei allen grundstzlich gleich,
190
191
beim Orang
funktionellen
aber fr die Frage einer etwaigen Selektion bedingenden Anpassung ist der Hinweis auf die Tatsache, da ja die Einzelvariation als solche gar nicht erblich ist. Wenn wir uns also vorstellen, da das Fehlen eines 12. Rippenpaares etwa einem Orang eine Begnstigung gegenber anderen Individuen bedeutete, mssen wir daran denken, da dann die Kinder eines danach positiv selektionierten Paares gar nicht fehlende 12. Rippe, sondern etwa eine Halsrippe oder eine Spalte im oberen Sakralabschnitt haben, was als Einzelmerkmal sicher nicht denselben Selektionswert hat; ja man knnte vielleicht sogar denken, einen geradezu umgekehrten. Ich glaube, man kann hier also wirklich etwa eine einfache Vorstellung von strenger Selektion ausschlieen. Wenn man in der Selektion hauptschlich eine nur ausmerzende Kraft sieht, wird man erst recht zugeben, da sie hier wegen der Manifestationsschwankungen keine Handhabe hat. Vielleicht ist gerade durch ihr Fehlen das starke Schwanken dieser Manifestationen bei allen Primatengenera zu erklren, und dieses Fehlen htte uns dann die auergewhnlich groe Vollstndigkeit dieser vergleichendanatomischen Urkunden" beschert. Aber auch eine unmittelbare Bewirkung von auen her kann ich mir fr die sich biologisch so verschieden verhaltenden Affenformen, wo wir berall denselben Proze, aber sehr verschieden weit gediehen, vorfinden, auf keine Weise vorstellen. Welcher unmittelbare Einflu eine grere Beschleunigung des Entwicklungs-Gens" der Wirbelsule und der anderen achsialen Gebilde beim Orang, eine geringere beim Menschen, dieselbe beim Gorilla und Schimpansen, wieder geringere bei niederen Affen bedingt haben sollte, ist gnzlich unvorstellbar.
bleibt nur die Annahm einer Art von orthogenetiGeschehen. Mit der Vorstellung 'Goldschmidts von der Natur der Mutationen als Quantittsmutation liee sich eine Orthogenese fr diese ganze Reihe von Erscheinungen am leichtesten in Einklang bringen. Kleine Schritte, aber nicht richtungslos, harmonisch fr alle beteiligten Organe, langsame Umkonstruktion der anatomischen Konstruktionen" (Bker) 1 ), das ist die Wiraber auf jeder Stufe funktionell vollendet
So
schem
einer langsamen stammesgeschichtlichen Vernderung des den Entwicklungsvorgang beherrschenden Gens. Nicht eine unvorstellbare Richtungsentwicklung Orthogenese im oft gebrauchten Sinn sondern eine chemisch -physikalisch bedingte bestimmte nderung eines Gens macht uerlich eine Entwicklungsreihe". Eine geradezu zwangslufig, d.h. jawohl ortbogenetisch, sich vollziehende Steigerung der Wirkung eines und desselben Gens scheint hier in der ganzen Primatenreihe wirksam zu sein. Sie tritt uerlich in die Erscheinung als aEmliliches Hherrcken des Umkehrpunktes der Grenze der als regressiv" und progressiv" angesprochenen Varietten, innerlich, d. h. ontogenetisch als Beschleunigung gewisser Vorgnge im Aufbau der Wirbclelemente. (Die Einzelgestaltung dieser Vorgnge ist dann der Wirkung von Umweltfaktoren berlassen.) Der genetischen Analyse gegenber erscheint sie endlich als Wirkung eines einzigen einfachen Genpaares, das die Ausbildungsweise der ganzen achsialen Gebilde harmonisch beherrscht. Man denkt bei dieser stammcsgcschichtlich langsamen, stets gleichsinnigen nderung des Gens an ein Beharren im steten Ablauf eines Vorganges und kann die ganze Erscheinung ohne weiteres unter dem Gesichtspunkt des biologischen Trgheitsgesetzes" von Othenio Abel 1 ) sehen. Es sei auf die letzte Darstellung Ehrenbergs 2 ) verwiesen. Gerade die Tatsache der entwicklungsgeschichtlichen Rekapitulation" frherer Wirbelsulenstadien in der Ontogenese etwa einer progressiven" menschlichen Form und deren Umbildung zum Zustand des Erwachsenen unter der Herrschaft desselben uralten Gens" veranlat solche Gedanken. Mit den Hinweisen, die die Bk e r sehen Konstruktionsvorstcllungen auf das biogenetische Grundgesetz enthalten, besteht also vllige bereinstimmung. Die Auslese, aber schrfste und unerbittliche, tilgt alle Konstruktionen", nderungen, Typen oder, wie wir es auffassen wollen, immer wieder aus, die nicht ganz deiiLcbensansprchen gengen. So wacht Auslese letzten Endes doch ber dem Ganzen!
Ich glaube, diese Wirbelsulentheorie hat auch grundstzBedeutung fr andere entsprechende Erscheinungen von Rck- und Umbildungen in der Stammesgeschichte des
liche
Menschen.
^ Abel,
1929.
2
)
O.
Ztschr.
2.
1.
Ehrenberg.
zum
biol.
192
193
-
Eine Vererbung der Gesichtszge und zahlloser Einzelheiten der Ausgestaltung unseres Antlitzes gilt geradezu als Selbstverstndlichkeit. Wie aus dem Gesicht geschnitten" nennen wir hufig die hnlichkeit von Kindern und Eltern, und am Gesicht stellen wir immer wieder hnlichkeit, ja geradezu
Rassen unschne Gesichter macht. Das Durcheinander wogen der verschiedensten Erblinicn fr die einzelnen Teile des Gesichtes, etwa Nase, Mund, Kinn, Backenknochen usw. in den Grostdten und Industriebezirken erklrt die hufig" zu
beobachtende Hlichkeit sehr vieler Gesichter etwa gegenber den regelmigen Gesichtern vieler strker ingezchteter und rassereinerer Bauernbevlkerungen. Was heute mit der Bezeichnung ostisch" nach Gnther von vielen Seiten als ostischer Typus abgebildet wird und unter den Rassebildern meist als das Hlichste dargestellt ist, sind meiner Meinung nach hufig Mischtypen aus Nordostdeutschland, zusammengesetzt aus ostbaltischem, aus alpinem, und hufig wirklich stlichem, d. h. mongolischem. Einschlag. Die Hlichkeit ist durch die starke Durcheinanderschiebung der Erbeinheiten der verschiedenen Rassen bedingt. Eine sog. ,, Rassendiagnose" solcher Gesichter ist meistens unmglich. Es ist sicher nicht richtig, solche Bilder als einen der Rassenbestandteile des deutschen Volkes hinzustellen; es sind vielmehr abschreckende Beispiele fr planlose Rassenmischung.
Zugehrigkeit zu einzelnen Familien fest. Aber im Gegensatz zu diesen Erfahrungen des tglichen Lebens haben wir wissenschaftliche Untersuchungen der eigentlichen Unterlagen, der Berechtigung zu dieser Volksmeinung, noch fast gar nicht. Von ernsthaften Versuchen dazu sind zuerst die von Weninger und seiner Schule, Geyer 1 ), dann von Seh ei dt 2 ) und die jngsten von Abel ), Richter 4 ) zu nennen. Die Schwierigkeiten einer Lsung sind hier deswegen so besonders gro, weil das, was wir als ,, Physiognomie" bezeichnen, sich aus so unendlich vielen Einzelheiten zusammensetzt. Es ist ohne weiteres anzu:i
nehmen, da zahllose davon auch von einzelnen Erbfaktoren abhngen, da also erblich ein Gesicht sozusagen aus einzelnen Mosaikkltzchen aufgebaut wird. Aber diese sind sicher nicht alle unabhngig voneinander. Eines beeinflut von den ersten Zeiten der Gesichtsentwicklung an das andere. Eine ererbte kleine Stupsnase, etwa von der Mutterseite her, mu in einem, vielleicht von Vaterseite her ererbten, langen, schmalen Mnnergesicht strungslos ihre eigene, zur ererbten Form zielende Wachstumstendenz in Einklang bringen mit der ganz anderen des schmalen, hohen, brigen Gesichtes. Es sei an die Disharmonie von Zahngre und Kieferweite erinnert, s.S. 179, an scheinbar zu kurze Oberlippe, was sich im Herausblecken der oberen Zhne zeigt, Wir empfinden es sehr hufig ohne weiteres als unschn und disharmonisch, wenn ein Gesicht aus erblichen Einzelbildungen zusammengesetzt ist, die ursprnglich nicht zusammen passen. Man darf ganz sicher sagen, da eine sehr starke Ineinanderkreuzung mehrerer in Europa lebcnx Geyer. Vorlufiger Bericht ber die familienanthropologische Un) tersuchung des ostschwbischen Dorfes Marienfeld im rumnischen Banat. Verhandl. Ges. Phys. Anthr. Bd. 7. 1935. 2 S c h e i d t. Untersuchungen ber die Erblichkeit der Gesichtszge. ) Z. ind. Abst. Vererb. 60. 1932. 3 )
Zahl und Art der Erbfaktoren, die die GesamtPhysiognomie zusammensetzen, lassen sich Angaben noch nicht machen, die Zahl mu aber sehr gro sein. Eine gewisse Vorstellung von der ganzen Erscheinung erhalten wir aus den Beobachtungen ber die groenteils ungeheuer weitgehende physiognomische hnlichkeit erb gleicher Zwillinge, aber auch ber die verschiedensten Grade der hnlichkeit von Geschwistern, Eltern und Kindern, aber auch Verwandter weiterer Kreise. Leider gibt es darber noch fast gar keine- wissenschaftliche Untersuchung. Max Fischer 1 ) zeigt in einer sehr schnen Studie, wie bei strkerer Inzucht, also groer Ahnengemeinschaft Vettern ersten Grades, hier Knig Georg V. von England und der verstorbene Zar Nikolaus IL von Ruland, sich sehr viel hnlicher sehen knnen als sonst Brder. Einzelne Punkte aus dem Aufbau der Physiognomie untersucht an grerem Familienmatcrial W. Abel, wie in den folgenden Ausfhrungen gezeigt werden wird.
ber
die
heit einer
Da
in
Zufall eine Reihe fr den physiognomischen Ausdruck wichtiger und charakteristischer Erbanlagen gleicher Art ohne jede
]
1935 (Lit.). h t e r Brigitte. Burkhards und Kaulsto, zwei oberhessische Drfer. Eine rassenkundliche Untersuchung. Deutsche Rassenkunde. (Fischer). Bd. 14. Jena 1936.
Fischer,
Z.
Morph.
Baur-Fischer-I,ei,
I.
13
104
195
genealogische Zusammengehrigkeit zusammenfgen kann, zeigen die Flle von sog. Doppelgngcrtum. Wissenschaftlich ist ber diese noch wenig gearbeitet, vgl. S. io8. Selbstverstndlich wirken auch auf das Gesicht die Umwelteinflsse stark ein. Eingehendcrc Untersuchungen liegen nicht vor. Die wichtigsten Ausfhrungen sind die von He IIpach 1 ). Kr rumt reinen Auenwirkungen besonders groen Einflu ein. Er versucht zu zeigen, wie das Gesicht durch Minenspiel, das wrde also heien durch Muskclzug, in seiner Wachstumszeit beeinflut wird. Jenes aber hngt vom Temperament, von der Art des Sprechens, Lachens usw. ab. Darnach wrde die Gesichtsform letzten Endes vom Temperament
unterscheidet ein schwbisches, ein frnkisches, ein rheinisches, ein flisches und ein ostisches Gesicht. Diese sehr interessanten Studien sind bisher mehr Fragestellung als Ergebnisse. Die Wahrnehmungen, da die genannten Gesichter stammesmige Verschiedenheiten zeigen, stehen
beeinflut sein.
tung des Gesichtsskelettes und der Gesichts weich teile. Wohl aber besteht dann wieder der oben fr die FI ellp ach sehen Ausfhrungen dargelegte Einflu, da (psychisch bedingte) verschiedene Hufigkeit oder Intensitt des Lachens das Gesicht
peristatisch beeinflussen.
Er
So sehen wir am gesamten Gesicht (wie zu erwarten) ein wechselndes Spiel von Erb- und Umwelteinflssen. Die Kenntnis aber und die Mglichkeit, beide voneinander zu trennen und im einzelnen Fall die Wirkungen zu erkennen, ist auch praktisch von besonderer Bedeutung. Es kann z. B, bei Vaterschaftsbestimmungen, bei Rassendiagnosen von ausschlaggebender Bedeutung sein aber gerade das Gesicht" bedarf noch vieler Untersuchungen (vgl. auch S. 176). Besser, bearbeitet sind einzelne Teile des Gesichtes, ber die noch berichtet werden soll.
;
auer Zweifel. Jetzt mu eine sorgsame Analyse folgen, was mimisch bedingt, also durch Funktion hervorgerufen wird, die ihrerseits seelisch regiert wird, und was umgekehrt als kncherne Unterlage und motorischer Apparat die Form der Physiognomie erblich vorschreibt! In Hellpachs Ergebnissen sind Erb- und Rassenanlagen und umweltbedingte Gewohnheits- und Nachahmungs Wirkungen einstweilen unentwirrbar verbunden. Auf Kruses 2 Vorstellungen, da auch noch unmittelbare Auenweltwirkungen (Klima oder geographische Breite usw.) nicht nur auf jene Erscheinungen, sondern auch auf andere Rassenmerkmale (Farben usw.) stattfinden sollten, kann nicht eingegangen werden; einstweilen fehlt jeder
)
Nase.
der Nase als sehr wenig umweltbebesonders wichtiges Rassenmerkmal angesehen worden. Ihre Form ist. wohl auch fr den Eindruck' des Gesamtgesichtes von grter Bedeutung. Untersuchungen ber das Verhalten der Nase bei Kreuzungen zeigen, da nicht etwa ihre Gesamtform als Einheit bertragen wird. Es mssen Erbfaktoren fr die einzelnen Teile angenommen werden, die voneinander unabhngig sind. Ja, ich glaube sogar, da auch zwei
Mit Recht
ist
die
Form
einflubar,
immer
als
FI
eil p
ach s
suchungen von Clau 3 ). Er gibt ganz ausgezeichnete Beobachtungen ber die Verschiedenheit des Lachens bei einzelnen
Rassen. Er spricht
vom
nordischen Lachen,
vom
ist
ostischen usw.
sie
Da
wohl sicher;
gehen dann aber mit den entsprechenden psychischen, der betreffenden Rassen parallel. Abhngig aber ist die Form des Lachens nicht von den psychischen, sondern von der Gestal1
)
uerlich annhernd gleiche Formen von Nasenrcken bei verschiedenen Rassen sich erblich verschieden verhalten knnen. Zunchst bestehen offensichtlich Gene fr eine starke Breitenausdehnung der Nase, wie sie vielen Farbigen zukommt. Und zwar ist diese Breite dominant. Dieses fanden Fischer bei der Europer-FIottentotten-Kreuzung, ebenda Lebzelter, Davenport und Steggerda, ebenso 00 ton. an Europer-Neger-Mischlingen, R o d e n w al d t an den Malaiischen Mestizen, an Europer - Flawai Mischlingen. Dabei scheint sich die malaiische Nase in der Kreuzung nicht so stark durchzusetzen wie die negride. Rodenwaldt weist mit Recht darauf hin, da der Nasenindex der Mestizen sich nher an den der Europer anschliet als entsprechend bei Mulatten.
Dnn
und Dynamik der deutschen StammcsphysioguoAkad. d. Wiss. Math. nat. Kl. 93 Kruse. .Die Deutschen und ihre Nachbarvlker. Leipzig 1929. Clau. Kasse und Seele. 3. Aufl. Mnchen 1934.
II e
1 1
p a c
h.
Statik
Eine ganz interessante Angabe macht Karve 1 ). Sie sah aus der Verbindung eines schmalnasigen Inders mit einer
v) Ztsehr. Morph. Anthr. 28. 1930.
196
197
Inderin, deren
sicht
und
breit
war
(breites Ge-
und betonte Backenknochen), 13 Kinder mit derselben niedrigen, breiten Nase und 40 Enkel, davon 39 annhernd ebenso, trotzdem die eingeheirateten Vter und Mtter zum
Teil schmalnasig waren; nur eine Enkelin hatte eine schmale
auch bei arisch-jdischen Ehen und nach Chcrvin auch bei Indianer-Negcr-Kreuzung in Bolivien und nach Andeutungen Nordcnskilds bei Europcr-Eskimo-Mischlingen vor. Dagegen betont Scheid t, da starke Konvexheit, also wohl die stark vorspringenden dinarischen Nasen gegen gerade oder wellige deutlich dominant sind. Endlich sind nach
ihm auch sehr stark konkave Formen dominant gegen gerade ?). Bei den konkaven Formen mit er aber der Umwelt den strksten Anteil zu, Aber die starke Konkavitt der Ncgernasc ist gegen die europische nicht dominant, Davenport und Steggerda finden eher ein Vorherrschen der europischen Form. Klarheit besteht also hier bei weitem noch
(
nicht.
Fr
die
die Nasenspitze,
Lochlnge und
terschiede zwischen
ten
EZ gegenber ZZ und dadurch das Walvon Erbanlagen zeigen. Zur Feststellung von Erbgngen
Eine
spitze
Auch Leicher ist in seiner sehr schnen Arbeit in dieser Hinsicht mit Recht sehr vorreichte sein Material nicht aus.
sichtig.
weniger erhobene
Geschlechts-
(tiefe)
Formen.
Der Nasenrcken ist genetisch nicht ganz leicht zu deuten. und Altersunterschiede machen sich deutlich bein
sind beim Mann durchschnittlich viel, strker ausgeprgt als bei der Frau. Aufflgelegentlich ungleiche Rckenligerweise fand Abel bei
EZ
form. Die Vererbung der Rckenform zeigt, da es sich um mehrere verschiedene Gene, vielleicht einige mit Allelen handeln mu, was die einzelne Feststellung sehr erschwert. An deutscher Bevlkerung sind konkave Nasenrcken rezessiv gegen gerade und konvexe. Rodenwaldt bemerkt dasselbe bei seinen Mischlingen auf Kisar. Sc hei dt findet, da dieses Gerade, auch leicht Wellige auch dominant ist gegen mige konvexe Biegung. Auch L eich er findet, da aus gerade X gerade konvexe hervorgehen knnen, es mu also ein rezessives Konvex geben. Nach der Erfahrung Leichers kommt
i )
Form der Nasenspitze scheint ber eine aber nicht ausnahmslos. Nach Rodenwaldt ist die Gre der Nasenlcher, deren Querstellung und die Blhung der Flgel dominant ber die betreffenden geringeren Stufen. Er glaubt, da man die Einmischung der charakteristischen Nasenform Farbiger am sichersten und lngsten an Nasenloch und Nasenflgel sehen knne. Eine gewisse Dicke der Flgel kann der letzte Rest sein. hnlich sagt L eich er, da man eine jdische Nase in Mischung oft noch erkennen kann, auch wenn Rckenform und anderes von der arischen Seite vererbt sind, an einer weichen Beweglichkeit (Flexibilitt)" der Nasenflgel. Auch Abel findet die Art des Ansatzes der Flgel bei EZ am strksten gleich. Ein Knick im unteren Flgclrand scheint rezessiv zu sein (Richter). Die Breite und Flhe der Nasenwurzel ist nach Abel und Leicher bei EZ erheblich bereinstimmender als bei ZZ,
stumpfe dominant,
ein
Erbgang
ist
nicht feststellbar.
Leiche
und
des
r.
Vererbung
anal.
hhlen
1928.
Gehrorgans.
Der5. ber die Vererbung der Nasenform. Verh. Ges. phys. Anlhr.
1929.
Hier mu noch sehr viel exakte Arbeit mit groem Beobachtungsmaterial getan werden. Man erkennt ja doch in zahllosen Fllen noch einige Generationen nach Einkreuzung, z. B. einer Judennase, Einzelheiten derselben deutlich, ohne da man ber deren Erbgang im einzelnen Auskunft Reben kann.
198
199
Zwillingsuntersuchungen (Abel) zeigen, da die Gre sowohl der gesamten Hautlippe wie der eigentlichen Schleimhautlippe bei EZ sehr viel weniger und seltener verschieden ist als bei ZZ, also von einem Erbfaktor abhngt. Nicht erbliche Beeinflussungen sind aber deutlich zu sehen. Ein klarer Erbgang ist fr die Einzclformen bei unserer Bevlkerung bisher nicht festlcgbar. Scheidt hlt eine lange Hautoberlippc eher
fr dominant, Abel fr rezessiv. Auch bei meinem Bastardmaterial scheint sich Lippendicke, alles zusammen genommen, intermedir zu vererben. Man mu wohl an Allels tufen denken. weist darauf hin, da die Lippendicke bei Mulatten findet sich in der Kreuzung sehr schnell vermindert.
ber
men
eng und weit, gerade oder nicht ganz gerade gestellt, haben wir noch keine Angaben. Da die sog. Mandelform ab und zu, vor allen Stcken bei Juden und der orientalischen Rasse berhaupt, auftritt, spricht fr ihre Abhngigkeit von einem sich rezessiv vererbenden Faktor.
bei unserer eigenen Bevlkerung,
Hooton
bei
Auerordentlich interessant ist die Vererbung der schrgen Augenfalte (Mongolcnfalte). Die echte Mongolenfalte ist gegenber der faltenlosen Lidkante deutlich dominant. Tao zeigt an F t -Bastarden (chinesischer Vater, europische Mutter) an reichem Material eine einfache Dominanz des Merkmals.
Dnn
zwischen den elterhnliches auf Kisar, die sah lichen. gewissen Doeiner zu Neigung mit doch wohl Lippen dickeren Rassengemisch an dem Bi jimer auch Endlich fand minanz. auf Timor alle bergnge. Abel weist darauf hin, da Gre und Form von Hautlippe und Schleimhautlippe in gewissem Verhltnis stehen, aber
Auch Rodenwalclt
j*
nicht ganz fest. Im groen, und ganzen haben kleine Kieferhhen auch kleine Lippenhhen und umgekehrt, aber es gibt Ausnahmen. Er erklrt die bekannte Erscheinung der offenbar sich dominant vererbenden Habsburger Unterlippe so, da er dominante Vererbung eines hohen Kinnes mit Vorbi und hohe (rezessive) Hautlippe annimmt. Dazu sei dann durch Einheirat eine kurze (dominante) Hautlippe getreten, und das fhrte dann zu der stark vorgewulsteten Schleimhautlippe des Habsburgertypus. Die Kinnhhe ist dabei beim Mann strker betont, so da dadurch die Erscheinung im Mannesstamm so auffllig wurde. Auch die Breite der Mundspalte ist bei EZ nach Abel sehr viel hnlicher als bei ZZ, also erblich mitbestimmt. Vielleicht darf schlielich noch erwhnt werden, da das allgemeine und gleiche Vorkommen charakteristischer Wulstlippen beim Neger oder dicker, aber konvexer Oberlippen bei den Pygmen auf Neuguinea als homozygot erbliche Anlage und daher mit Recht als Rassenmerkmal aufgefat werden mu dann gilt wohl dasselbe fr die ganz schmale, strichfrmige Lippenform einzelner Individuen als flische Rasseneigen1 schaft (z. B. in Hessen, nach Kern) ). i) Kern. Stammbaum und Arlbild der Deutschen. Mnchen 1927.
;
Abb. 49.
Abb.
golenfalte"
einem F^Ba-
Annam
50. Die sog. M o ti g o 1 c nia.lt e" bei einer Hottcntoltin (Aufnahme E. Fische r).
Abel).
s noch unverffentlichtes Material von den Bonin-Inseln, in das er mir liebenswrdigerweise Einsicht gestattete, beweist, da F r Bastarde von Japanern mit Europern und mit Europer-Polynesier-Mischlingen ebenfalls die erwhnt einen Dominanz der Mongolenfalte zeigen. F t -astard von Chinese und Kanakin mit derselben Dominanz und Salaman gibt an, da die sog. chinesischen Juden schief-
Neuhaus
ugig seien. Auch Dunns Material von Chinesen-HawaiMischlingen verschiedenster Grade und die Mischbevlkerung,
200
die
201
auf Timor untersuchte, sprechen im Heraus mcndeln der Falte fr deren Dominanz. Endlich fand Abel dieselbe Dominanz bei F r Mischlingen von Annami ten mit Europerinnen. (Noch unverffentlichtes Material s. Abb. 49.) Die schrge Augenfalte der Ostasiaten ist also gegen Faltenlosigkeit dominant. Auerordentlich auffllig ist nun die Tatsache, da im Gegensatz dazu die entsprechende Falte am Auge der Hottentotten in der Kreuzung mit Europern zweifellos rezessiv ist, wie E. Fischer an den Rchobothcrn einwandfrei zeigen konnte. Trotzdem rein anatomisch, phnotypisch" die beiden Falten gleich sind (s. Abb. 50), zeigt der verschiedene Erbgang, da sie genetisch nichts miteinander zu tun haben. Die Falte ist also auf genetisch verschiedene Weise zweimal in der Menschheit durch Mutation entstanden. Aber damit nicht genug. Die Eskimo haben ebenfalls die (anatomisch) gleiche Augenfalte. Da man die Eskimo allgemein zu den Mongoliden rechnet (wobei gerade diese Falte, etwa neben der Haarform, als besonderer Beweis gilt), spricht man hier bisher stets von Mongolenfalte der Eskimo. Aber sie vererbt sich in Kreuzung mit Europern rezessiv. Es ist also genetisch nicht die Mongolenfalte. Ich verdanke der Liebenswrdigkeit des Eskimoforschers Lcedcn zwei Bilder von Europer-Eskimo-Bastardmdchen, die keine Spur von Lidfaltc und Schiefstellung der Spalte haben. Auch Nordenskild
)
Bijlmer 1
r.
ab.
Auch
die
ist
und beweist nicht nur kein Mongolentum, sondern spricht geradezu gegen eine Mongolenverwandtschaft 2 ). Endlich mu erwhnt werden, da Aichel 3 bei Indianern in Chile eine obere Lidfalte beschreibt, deren Bau und Form von der schrgen Augenfalte der Mongolen, der Hottentotten und Eskimo, die ja unter sich gleich sind, aber auch von Epikanthusbildungen der Europer deutlich verschieden ist. Die Falte wird
) 1 B 1 1 m c r. Outlincs of the anthropology of the Timor archipelago. ) Weltev reden 1929. 2 Die Frage der rassischen Stellung der Eskimo wird dadurch neu aufgerollt und bedarf als ganz besonders interessantes Problem dringend der Bearbeitung. Ich verweise auf die Eigenart der Ilaarform S. 60 und der Fingerleisten S. 148 und 154, Ich persnlich nehme an, da sie nicht, zu den
i
wie die Mongolen-Hottentotten-Falten von der Haut oberhalb des Lidrandes, sondern vom medialen Abschnitt des Lidrandes selbst gebildet. Aichel glaubt mit Recht da diese Falte unter den Indianern entstanden ist und sich vererbt. ber den Erbgang in Kreuzung wissen wir nichts. Bei Indianern kommt selbstverstndlich von den Mongolen her auch echte Mongolenfalte vor, wahrscheinlich viel seltener als behauptet wird, denn sehr oft ist wohl die Indianerfalte einfach als Mongolenfalte gezhlt worden, trotzdem sie etwas ganz anderes ist. Endlich gibt es auch kleine Faltenbildungen am ueren und inneren Winkel des Auges bei Negern, es sind aber ganz kleine Fhchen. Doch sieht man die Neigung des Augenlides, selbstndig bei verschiedenen Rassen zu mutieren Die Schiefstellung der ganzen Augenspaltc, so da der uere Lidwinkcl hher steht als der innere, hngt mit der-) Faltenbildung nicht fest zusammen, wenn auch bei Mongolen meistens beides vorhanden ist. Unabhngig von Faltcnbilclung wird als schief nur der Fall bezeichnet, wo wirklich der innere Augenwinkel (von einer etwaigen Falte entblt) tiefer steht. Tao findet sechs erwachsene F r Mischfinge aus der Verbindung schief X gerade ausnahmslos schielugig. Bei Kindern von chinesischem Vater mit schiefer und europischer Mutter mit gerader Lidspalte zhlt er 75780/0 schiefe Augen. Aber er findet auch einen Fall, wo bei gerader Spalte des chinesischen Vaters ein Kind schiefe Spalte hatte, was unerklrt bleibt. Man darf wohl das Schief als dominant bezeichnen. Auch hier ist nun wieder die Abweichung bei Hottentotten in derselben Richtung; ihre Kreuzung mit Europern zeigt, da gerade dominant ist ber schief. ber Erblichkeit der sog. Dcckf alten (s. Aichel) und des Epikanthus, dessen Bildung aber schon zum Pathologischen zu
nicht
zhlen
ist,
Angaben.
Richter 1
besttigt
Mongoliden, gehren. 3 Ergebnisse einer Forschungsreise nach Chile-Bolivien. 4. ) Aichel. Epicanthus, Mongolenfalte, Negerfalte, Hottentottenfalte, Indianerfallc. Zeitschrift Morph. Anthr. Bd. 31. 1932.
Deckfalte ber eine schwache im Erbgang dominiere. Eine nach auen abfallende glaubt Routil erblich erweisen zu knnen, Richter kann es nicht ganz besttigen. BciAbels Zwillingen erwies sich die Zwischenaugenbreite durch ihre grere hnlichkeit bei EZ als erbbedingt, wenn auch beeinflubar durch Umwelt. Vielleicht ist geringe Zwischenaugenbreite dominant.
i)
A.
a.
O.
202
203
Aber auch feine und feinste Einzelheiten der Augengegend sind offenbar von Erbfaktoren beherrscht. J. Weninger 1 ) zeigt an Zwillingen, da z. B. Weite der Lidspalte, Gre des Lidwinkels, Hhe des Oberlides, Form des Brauenstriches und anderes bei EZ ganz erheblich hnlicher sind als bei ZZ.
Ohr.
und ihres Erbcharakters, wenn mglich auch Erbganges, ein vorzgliches Material fr Vaterschaf tsuntersuchungen und dergleichen zur Verfgung
haben.
Zum
Abb.
52, die
Ohr finden sich im Gegensatz zu vielen anderen ueren Krperteilen, Nase, Lippe, Augenlid, Haar so gut wie keine Unterschiede zwischen den einzelnen Rassen. Mutationen,
die die
ten,
Am
Gesamtgrc oder Gesamtform strker beeinflut htscheinen nicht aufgetreten zu sein. Dies ist auffllig, weil bei sehr vielen Haustieren nicht nur jene anderen Organe ebenfalls wie beim Mensehen Rassenunterschiede zeigen, sondern auch das Ohr: Hngeohren, Kurz- und
|
;
Zur Feststellung einer Erbunterlage fr die Ausgestaltung der einzelnen Teile gengt (wie berall, so auch hier) der Nachweis, da ein Merkmal bei EZ sehr viel hufiger an beiden Paarungen gleich ist, oder da es bei Ungleichheit grundstzlich eine geringere Differenz aufweist gegenber ZZ. Dieser Nachweis ist fr die meisten Merkmale leicht zu erbringen. Das Material ist so gro, da der Nachweis bindend ist. Bekanntlich sind auch das rechte und linke Ohr desselben
Uclix
Crus
Itelicis
-i'
'V
Langohren. Beim Menschen kommt als rassenmig auftretende, erbliche Mutation nur das sog. Buschmannohr vor, ausgezeichnet durch eigenartige Wulstbildung der Innenseite der Muschel. Nach den Beobachtungen an den sdwestafrikanischen Bastards mu es ein rezessives
A
Incisura anii
1 1 i
tclixsle
Pi
winsches Hckerchen
hmugencht
it
inllislix
Tragus
Iiicisttra
V
(
plia
intertmgica
Lobuhts
oncha.
titragiis
Abb.
52.
Verschiedenheiten aller Teile der OhrE. Fischer. muschel, Lppchen, Rand, Leisten und Furchen der Muschel, Stellung des ganzen Ohres usw. ber das Bestehen erblicher Unterlagen und die Verschiedenheit des Grades der Umwelteinflsse auf die einzelnen derartigen Bildungen unterrichten uns eine Anzahl schner Untersuchungen Quelpruds 2 ). Er untersuchte im Dahlemcr Institut ber 3000 Einzelpersonen und 950 Zwillingspaare, das sind mehr als 1 2 000 Ohren. Auch die kleinen Einzelheiten sind hier von Wichtigkeit, weil wir bei Kenntnis ihrer Hufigkeit, ihrer UmJ. ber die Weichteile der Augengegend bei crbgleichen Zwillingen. Anthr. Anzg. 1932. 2 Q u e 1 p r u d. Untersuchungen der Ohrmuschel von Zwillingen. Z. ind. Abst. 62. 1932 und 67. 1934. Derselbe. Die Ohrmuschel und ihre Bedeutung fr die erbbiologische Abstammungsprfung. Erbarzt. Nr. 8. 1935 (Lit.).
!)
)
Teile.
Menschen
nicht ganz gleich. Diese Unterschiede sind umweltdann also auch. Bei Zwilbedingt, die entsprechenden bei lingen werden jeweils alle vier Ohren verglichen. Beim Vergleich von Photographien ist es praktisch, die der linken Ohren
EZ
spiegelbildlich wiederzugeben, so
gleichseitige nebeneinander hat (s. Abb. 53). Die hnlichkeit von 4 Ohren von EZ kann geradezu erstaunlich sein! In der folgenden Tabelle sind die Befunde von rechts und
links
Weninger,
spiegelbildlichen
desselben Zwillings, dann der gleichseitigen und der (entgegenseitigen) Ohren jedes Paares zusammengestellt 1 ). Zunchst das Ergebnis von igMaen. Diese
1 Herr Quclprud stellte mir diese Zahlen aus seiner knftigen ) groen Arbeit ber die Vererbung der Ohrmuschel freundlichst zur Verfgung, wofr ihm verbindlichst gedankt sei.
204
Ansatzstelle,
umfassen Lnge und Breite der Gcsamtmuschel, Lange ihrer des Ohrlppchens, des inneren Muschelteiles
(Concha), Lnge und Breite der Incisura intertragica, Tiefe des unteren Anthclixastes, Breite des Hclixrandes an verschiedenen Stellen usw. (s. Abb. 52). Wenn man den Durchschnitt aller Differenzen dieser 19 Ohrmae nimmt, zeigt es sich (s. Tabelle: A), cla die Unterschiede der gleichseitigen wie der spiegelbildlichen Ohren von EZ genau so gro sind, wie die von rechts und links derselben Person. Die Unterschiede der gleichseitigen wie der spiegelbildlichen Ohren von ZZ und FZ sind dagegen erheblich grer. Die geringen, Unterschiede sind also umweltbedingt, die greren bedeuten die Erbunterschiede von erbverschiedenen Menschen (Geschwistern). Man sieht aber auch, da PZ noch strker verschieden voneinander sind: darin offenbart sich der Geschlechtsunterschied der Bruder-Schwester- Prchen.
Tabelle
Mittlere Unterschiede zwischen
den Ohren
derselben
gleichseitigen
spiegelbild-
Ohren der
Paarlinge
|
liehen
Ohren
Person
der Paarlinge
EZ
19 verschiedene
1,1
Ohrmae
(mm) ZZ
1,1
(Durchschnitt)
PZ
1,0
206
207
und fr das Grenveroberen und unteren Muschclab Schnittes fr eine Reihe von Maen und Winkeln. Auch Geschlechtsunterschiede lieen sich jeweils nachweisen. Bezglich der Ziffern mu ich
Verhltnis der Incisura intertragica
hltnis
bei
EZ
bei Mnnern in 720/0, bei Frauen in 290/0. ausnahmslos gleich. Der Erbgang ist noch nicht
festgestellt.
gen mit Sicherheit Erbanlagen, und zwar als einzelne Faktoren, annehmen, fr alle auch deutlich eine in gewissen Grenzen sich bewegende Umweltbeeinflussung. Diese Umweltwirkungen machen sich teilweise schon vor der Geburt geltend. Es mssen Lagerungs- bzw. Ernlmings Verschiedenheiten und hnliche Dinge sein. Aber auch nach der Geburt wirken solche noch fort. So konnte Quelprud feststellen, da das Ohrlppchen bei Kindern bis etwa zum 5 Jahre freier ist, dann mehr angewachsen bis etwa
1
.
Mitte der 50er Jahre. Im hheren Alter wird es dann wieder freier. Dabei ist es durchweg beim weiblichen Geschlecht
Dagegen liegen fr den Erbgang einiger anderer Merkmale Untersuchungen vor. Hilden*) untersucht (an 247 Run-Finnen) das erbliche Verhalten des Ohrlppchens und glaubt ein einfaches Faktorenpaar annehmen zu knnen, wobei das freie Ohrlppchen dominant ist. Auch Leicher 2 best) tigt das. Dagegen zeigt Q u c 1 p r u d an seinem auerordentlich viel greren Material, da die Verhltnisse keinesfalls so einfach liegen. Die Alters- und Geschlechtsunterschicde erschweren die Entscheidung manchmal. Es drfte eine AUelenreihe sein, das grere Ohrlppchen scheint jeweils dominant. Weiter zeigt L eiche r, da das schmale" Ohr dominant ist ber das breite" und das gerade" angesetzte dominant ber das schiefe". Endlich erweist Geyer 3 an Familienuntersuchun) gen in Obersteiermark den sog. bandfrmigen Helixrand" als
einfach rezessiv vererbt, und eine ausgerollte FIclix" als wahrscheinlich geschlechtsgebunden rezessiv vererbt". ber diese letzteren Dinge liegen von Quelprud keine Unter-
mehr
angewachsen
als
beim
suchungen
vor.
mnnlichen. Auch das Darwinsche Hckerchen, das bei Kindern etwa gleich stark ist in beiden Geschlechtern, wird im
Alter bei
Mnnern
strker, bei
schwcher. Bei allen Abb. 54. Ohr mit gut ausgebilist es im Durchschnitt rechts detem ,,Crus eymbae", deutlicher als links und, wenn seltenere Bildung. rechts hufiger als einseitig, links. Auch bei einigen von den anderen Merkmalen bestehen in Hufigkeit und Ausprgung kleine Geschlechts- und Altersverschiedenheiten. Ein paar Einzelheiten, die sehr viel seltener sind als die oben genannten, seien noch erwhnt, weil ihre Feststellung bei Gutachten gerade deswegen wichtig werden kann. Im oberen Conchateil kommt etwa in der Hufigkeit von 5 60/0 ein nach Form und Gre recht schwankender Lngs-
Frauen
Leider fehlen ausfhrlichere Angaben ber anzunehmende Unterschiede in der Hufigkeit aller dieser als erblich erkannten Einzelheiten bei verschiedenen Rassen noch fast ganz. Sie wrden eine verschiedene Hufigkeit der betreffenden Gene beweisen und die Feststellung groer Verschiedenheiten wrde unter Umstnden Licht auf ihre Entstehung, d. h. auf Seltenheit oder Hufigkeit der Mutationen werfen. Nach dieser Richtung kann erwhnt werden, da das Darwinsche Hckerchen nach Hilden 4 ) bei Schweden und Finnen ungefhr gleich hufig ist wie bei Elsssern (nach Schwalbe). Dagegen haben Finnen hufiger eingerollten Helixrand als Schweden. Und eben zeigt Hilden 5 ), da Finnen hufiger fehlendes Ohrlppchen haben als Schweden.
eymbae (Abb. 54). Er wurde bei mehreren EZ-Paar gleich gefunden. FamienZZ untersuchungen deuten auf dominanten Erbgang mit ziemlich groen Manifestationsschwankungen. Sehr viel hufiger findet man auf der Rckseite der Ohrmuschel einen kleinen Hcker
wulst vor, das Grus
nie gleich, bei einem
Hilden. Studien ber das Vorkommen der Darwinschen Ohrspitze Bevlkerung Finnlands. Fennia 52. Nr. 4. 1929 (Lit.). 2 Leicher. Die Vererbung anatomischer Variationen der Nase, ihrer ) Nebenhhlen und des Gehrorgans. Mnchen (Ohrenheilkunde der Gegen1
)
111
der
am
Sitzber..
A.a.O.
H i 1 d c n. Zur Kenntnis des Vorkommens des freien und angewachsenen Ohrlppchens in der Bevlkerung Finnlands. Com. Biol. V. 5.1935.
208
209
Aus allen diesen Erblichkeitsuntersuchungcn ergibt sich, da man beim Verfolgen von Erblinien (Vaterschaftsgutachten und dergleichen) die Wirkungen von Alter und Geschlecht und allerlei Umwcltwirkungen bercksichtigen mu, da man wegen zuflliger (nicht genealogischer) hnlichkeit zwischen hufigen und seltenen Merkmalen scheiden mu, und da das Urvererbt" fr die verschiedenen Einzelbildungen sehr verschieden leicht oder schwer ausgesprochen werden kann. Das Darwinsche Hckerchen, die Ausgestaltung des Helixrandcs sind keine guten" Eigenschaften, DieSkapha, ihre Fortsetzung in das Lppchen, ein doppelhckeriger Tragus, die Form der Incisura intertragica, besonders auch das Ohrlppchen sind danur mu man bei der Beurteilung, gegen gute" Merkmale wie gesagt, an Alters- und Geschlechtsunterschiede denken
teil
sen darstellt. In der Gesamtmenschheit begreift dann natrlich die Allelcnreihe recht viele Allelstufen. Diese erbliche Unterlage der Krpergre" erklrt leicht
Erscheinung, da die Krpergre von Kindern eines ungroen Elternpaares oft ber das beide] terliche Ma hinausgeht. Scheidt 1 ) hat hier sehr schne Beobachtungen
die
gleich
und Erklrungen beigebracht. Auch bei Rassenkreuzung werden Kinder eines Kreuzungspaares jenes Verhalten zeigen, aber auch die Gesamtheit der Bastarde wird ber die Variationsbreite der Eltern nach beiden
Seiten hinausvariieren.
Ob es daneben noch ein berschreiten der elterlichen Gre nur nach oben gibt, das man Luxurieren nennt und ebenso nach unten Pauperieren, ist zweifelhaft das Ganze
Die Krpergre ist bekanntlich auerordentlich deutlich rassenmig verschieden, so da man von pygmischen, von kleinen, mittelgroen und groen Rassen spricht, wobei selbstverstndlich die Einzelmae in der betreffenden Rasse um das betreffende Mittel sehr stark schwanken. Die Beobachtung von Kreuzungen macht es zunchst sehr wahrscheinlich, da durch eine Allclcnreihe Grer" gegen Kleiner" dominant vererbt wird. Da auch innerhalb von Populationen Erbfaktoren strker als sehr viele Ernhrungs- und andere Umwelteinflsse die Krpergre beherrschen, sieht man ja bei uns, man kann sagen tglich, an klein- und growchsigen Familien. Bei der Gattenwahl scheint hier eine deutliche Siebung vorzuliegen, besonders fr die strkeren Abweichungen vom Mittel. Ein besonders schnes Spalten nach Kreuzung von Gro" und Sehr klein" zeigten Flle von Cape people"-Mischungen, die Lotsy und Goddijn 1 ) darstellen. Hier erwiesen sich also der Hochwuchs des Negers und der pygmoide Wuchs des BuschmannHottentotten als echte mendelnde Erbeigenschaften. Es kann kein Zweifel bestehen, da auch die anderen Wuchsformen der verschiedenen Rassen, wie sie durch lausende systematischer Messungen festgestellt sind, auf Erbfaktoren beruhen. Dabei sind fr jede Rasse eine Anzahl Allelen anzunehmen, deren Wirkung (zusammen mit solcher der Umwelt) die Schwankungsbreite der individuellen Krpergren innerhalb der Rasi)
Ich habe bei den Rehobother Bastards und fr die von B o a s s. Zt. beobachtete Zunahme der Krpergre bei Indianer-Halbblut gegenber dem Vollblut Bastardluxurieren angenommen. Ich habe brigens auch dort schon
Ob dieses sog. Luxurieren nicht stets nur einebedingte Modifikation" ist, mchte ich heute nicht entscheiden." Rodenwaldt findet bei seinen Mestizen keine entsprechende Zunahme der Krpergre. Er sucht nach einer eigenen Erklrung fr dieses Ausbleiben. Ich glaube, das ist nicht ntig. Man darf keinesfalls aus der Feststellung eines Luxurierens in zwei Fllen (Boas und Fischer) einmal angenommen, da es wirklich ein Luxurieren ist den Schlu ziehen, es msse jede Rassenkreuzung zu Luxurieren fhren. Im Gegenteil, das Luxurieren ist immer fr eine Ausnahme zu hallen. So bin ich nicht
vorsichtig
berrascht,
latten ist
merkt,
wenn Bryn Norwegcr-Lappen-Mischlinge klein findet. Bei Muvon keiner Seite ein Luxurieren festgestellt worden, beilufig beauch kein Pauperieren, wie ich das Gegenteil jener Erscheinung
genannt habe. Als ein Beispiel weise ich auf eine Untersuchung von Stcghin, der an Europer-Negcr-Mischlingcn in Jamaika (1400 Schul) kinder) die Neger etwas grer- als die Weien, die Mulatten in der Mitte zwischen beiden, fand. Solche Angaben lieen sich leicht vermehren, /.. B. an Chinesen-Hawai-Mi schlingen (D u n n), die auch gerade in der Mitte zwischen ihren Elternrassen stellen. (S. ber Luxurieren auch S. 302.)
gerda 3
Es bedarf kaum besonderer Betonung, da die Erbanlage Krpergre" fr das betreffende Individuum nicht seine Gre in Zentimetern und Millimetern bestimmt". Wir ererben natrlich auch hier wie stets eine Reaktionsbreite, etwa im Bereich hohen oder mittleren oder niederen Wuchses gelegen. Welche tatschliche (in Zentimetern ausdrckbare) Gre jeder
!)
Scheidt.
Am.
Steggerda.
A.
a.
O.
maica.
Berlin. 16. 1925. Physical dcvelopmcnt of negro-white hybrids in JaJourn. ph. Anthr. 12. 1928.
I.
Baur-l'ischer-Leiiz,
14
210
211
innerhalb seiner erblichen Reaktionsbreite erreicht, hngt dann von Umwelteinflssen ab, von Ernhrung der Frucht und des wachsenden Menschen, Krankheiten, Klima usw. (s. Wachstum" S. 110 und folg. Kap.). Wie vorsichtig man in der Annahme rassenmiger, d.h. erblicher Gre" einer Bevlkerung sein mu, lehrt folgende
usw.), dem Licht, dem Klima, den Krperbewegungen, dem Auftreten und Ablauf von Infektionskrankheiten, mittelbaren oder unmittelbaren Schdigungen (Verletzungen, mechanische
Beobachtung Speissers 1 ), die bekannt zu werden verdient, weil noch immer so viele nur messende Untersucher mit der Feststellung "von Rassenmerkrnalen" recht unvorsichtig sind Speisse r konnte auf den Neuen Hebriden zeigen, da im Innern mehrere, wie es der Anthropologe zunchst nennen wrde, kleinwchsige Stmme sind, da diese aber in allen anthropologischen Merkmalen den growchsigen Kstenleuten
!
Behinderungen usw.). Weiter wirken Strungen der normalen Ttigkeit jener innersekretorischen Drsen, die das Wachstum beherrschen. Wir wissen, da alle diese Umwelteinflsse von sehr eingreifender Wirkung auf das Wachstum und damit auf die Krpergre sein knnen. Die derart beeinfluten Erbanlagen sind nun wohl als
Wachstumgene
als diese Groen anderen Groen der benachbarten Inseln Er macht es sehr glaubhaft, da diese Kleinwchsigkeit kein Rassenunterschied, sondern eine Modifikation ist. Besttigend gibt der dortige Missionar an, da in Familien, die vom Bcrgland an die Kste bersiedeln, die Eltern klein und untersetzt bleiben, die jngeren Kinder aber spter gro werden und den Kstenleuten vllig gleichen. Diese Erscheinung mu uns beim Versuch, verschiedene Rassen nach ihrer rassenmigen, cl. h. also erblichen Krpergre zu vergleichen, sehr vorsichtig machen Unter denselben Gesichtspunkt fllt die Tatsache, da die europische Bevlkerung sehr vieler Staaten. (Deutschland, Holland, Schweden, Italien u. a.) im Laufe der letzten 50 Jahre nicht unbetrchtlich an durchschnittlicher Krpergre zugenommen hat. Die Erhhung der Durchschnittsgre ist hauptschlich auf Minderung der Zahl der Kleinen" zurckzufhren. Dieselbe Erscheinung ist in Japan beobachtet worden. Die Zunahme ist natrlich, eine rein umweltbedingte, die Einzclursachen kennen wir nicht genau.
I
mehr gleichen
zu bezeichnen, v. Verschrie rG versucht auf der Grundlage von Zwillingsuntersuchungen sie im einzelnen zu verfolgen. Zunchst zeigen erbliche Wachstumsstrungen nvie oben S. 110 schon erwhnt) das Vorhandensein von Genen
Wachstum.
Weiterhin mssen wir aber die Fragen lsen nach denErbunterlagcn und den Umweltbeeinflussungen derjenigen Vorgnge, die zu diesen als erblich erkannten Krpergren fhren, d. h. der Wachstumsvorgnge. Von ueren Einflssen rumen wir den Ernhrungsverhltnissen eine groe Rolle ein, dann aber auch den Mangelkrankheiten (Rachitis, Avitaminose
1
)
den normalen Ablauf mit Sicherheit an. Sic uern sich vor, teils nach der Geburt, sind teils rezessiv, teils dominant. Sie drften fr alle Menschen normalerweise gleich sein, v. Verse hucr nennt sie Grundfaktoren des Wachstums (analog z. B. dem Grundfaktor A fr Pigmentbiklungj". Zu ihnen kommen dann Erbanlagen fr Individual- und Rassenunterschiede". Die Beobachtungen ber das Wachstum von Zwillingen, und zwar an 1176 Paaren (davon 846 aus dem eigenen Dahlcmer Institut, die anderen aus der Literatur) zeigen nun, wie sehr das Wachstum des ganzen Krpers und einzelner Teile in seiner erblichen Anlage verschieden ist und von Umwelt gemodelt wird. Die Kurven (Abb. 55) zeigen, diese Unterschiede deutlich. Je strker eine Kurve oder eine Kurvenstrecke von der senkrechten Linie mit den Altersangaben sich nach rechts entfernt, um so verschiedener sind die Paarlinge in den betreffenden Zwillingsgruppen. Da grundstzlich bei diesen Zwillingsgruppen die Umwcltwirkungcn fr die einzelnen Gruppen (abgesehen von Prchen", wo der Geschlechtsunterschied bercksichtigt werden mu vllig gleich sind, bedeutet die durchweg festzustellende grere hnlichkeit der EZ den Ausdruck der Erbanlagen2 ). Man sieht, da das Krpergewicht arn strksten von auen beeinflut ist, dann folgt der Brustumfang. Die EZ sind sich meistens bei der Geburt am unhnlichsten, die Folge der starken Ungleichheit der Ernhrung im gemeinsamen Uterus, um
fr
teils
I
Speisse
39.
]'.
Anthr.
Basel.
Base]
1928.
v. V er schuer. Die Erbbedinglheit des KrpenvachsUims. Zlschr. Morph. Anthr. 34 (Festband G. Fischer). 1934. 2 Die Lenz scheu Darlegungen (Abschn. 4) zeigen, da die wirkliche ) erbliche Differenz noch viel groer ist, als es hier erscheint.
J
i
14'
Jahrs
Jahre
212
Akromien
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3.6
V0
Jahre
Jahre
Krpergre
EZ
n-is
ffi-w
T
T
dann hnlicher zu werden. In der Puberttszeit ist sehr hufig eine strkere Zacke in der Kurve, die Umwelteinflsse anzeigt, v. Verschuer deutet sie als den Ausdruck kleinerer zeitlicher Schwankungen im Eintritt der Pubertt oder (und) einer strkeren Beeinflubarkeit des Krpers in dieser Zeit. Sehr interessant ist die Kurve der Krpergre. Bis ungefhr zum 2. Lebensjahr sind EZ und ZZ je unter sich gleich verschieden, was zeigt, da die Verschiedenheit umweltbedingt ist. Dagegen von 35 Jahren und dann zunehmend bis zu 12 oder 13 Jahren werden ZZ immer verschiedener, EZ behalten die gleiche Differenz untereinander, werden sogar in der ersten Zeit deutlich einander hnlicher 1 ) Hier machen sich also Erbunterschiede geltend, diese Wachstumsperiode wird von besonderen Erbfaktoren beherrscht. Sie sind zwischen dem 3. und 13. Lebensjahre wirksam. Das berraschende ist nun", so sagt v. Verschuer, da diese bemerkenswerte erbbedingte phnotypische Differenzierung zwischen den ZZ-Paarlingen im weiteren Leben nicht erhalten bleibt, sondern ziemlich weitgehend wieder zurckgeht. Dieses hnlicherwerden der ZZ in der Krpergre vom 14. Lebensjahr an kann unmglich durch Umweltwirkung erklrt werden sonst mten auch die EZ hnlicher werden, was aber nicht der Fall ist. Die Erklrung unseres Befundes sehe ich vielmehr darin, da die Erbanlagen, die Unterschiede im Wachstums rhy thmus oder Wachstums te m p o bedingen, nicht auch Unterschiede im
.
08
1,6
2.0
ZA
1.8
3,Z
0> DB 1Z IG ZD 2> 20 32
0/r
0,8
XL
1,B
Z.
24
2.8 3,2
3,6
J-jhfE
Krpergewicht
Wachstums erfolg, d. h. in der schlielich erreichten Krpergre bedingen. Die letzteren Erbunterschiede haben nicht dieselbe Bedeutung. So kann es z. B. vorkommen, da der eine Paarung erst rasch und dann langsam wchst, whrend der andere das etwa gleiche Ziel in gleichmigem, langsamcrem
fZ
ZI
PI
Wachstum erreicht. Ein solches Zwillingspaar ist zunchst sehr verschieden, spter wird es hnlicher. Solche Flle scheinen so
oft
vorzukommen,
da
sie
dem
geben."
Abb. 55, Die durclischnittlichen Unterschiede einiger Krpermae zwischen den Paarungen von
\
-i-t-
Boas
2
)
zeigt
hnlichkeiten,
die er als
\ \
N
.-**"
EZ,
ZZ
und PZ
v,
in verschiede-
T
9-1!
J
is vi sz 36
^i.
Nach
Vcrschuer,
(Journ. Hcred. 25. 1934) beschrieben einen 10. Jahr an im Wachstum stark hinter dem Bruder zurckblieb, zugleich Diabetes bekam und eine Verkleinerung der Hypophysengrube hatte eine Erklrung ist nicht zu geben.
)
wo
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von
EZ
vom etwa
2 )
of
Growlh of Fraternhies.
Proc.
Nat. Acad.
3-5
4D-Z,
umn
\i ig
z.o
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s,z
s.e
g.o
ga
214
215
Einen hnlichen Wachstumstyp wie der Gcsamtkrpcr, zeigt Armlnge und die Beinlnge (s. Abb. 55). Hier konnte v. Verschuer an einzelnen Fllen zeigen, wie bestimmteUmwcltdie
Leibesbungen, die endgltige Ausgestaltung der Proportionen stark beeinflussen. So ist ja auch .die Tatsache zu verstehen, da Menschen bestimmter Berufe auch gewisse Eigenheiten der Proportionen zeigen, Schmiede und dergleichen, haben lange Arme, Seeleute lange Arme und Beine, Kopfarbeiter relativ lngere Beine als Arme. Auch die sog. Sporttypen gehren hierher, Turner, Kurzstreckenlufer, Langstrekkenlufer, Schwerathleten haben je besonderen und charakteristischen Krperbau. Die Zwillingsuntersuchungen zeigen, da die Grundlagen ererbt sind und den betreffenden Mann gerade zu der betreffenden Bettigung gefhrt haben werden. Dann aber hat die Bettigung ihrerseits die Ausprgung des Typus
einflsse, hier
Mestizen zu keinem brauchbaren Ergebnis. Dagegen interessante Erscheinung fest, da deren Gesamtkrperbau graziler ist als der der beiden Stammrassen; ebenso sind Armlnge, zum Teil die relative Beinlnge, ferner die weibliche Beckenbreite geringer als bei beiden Elternrassen. Vorsichtigerweise bercksichtigt Rodenwaldt die Mglichkeit von allerlei Umweltfaktoren, glaubt aber mit Recht doch auch Erbunterlage annehmen zu mssen. Es scheint eine Art von Pauperieren zu sein. Dasselbe gilt fr die Erklrung der auffllig geringen Gesamtkrperflle bei
diesen Mestizen. All diese Darlegungen
von
vollendet
und verstrkt
(s.
S.
222).
Entsprechend drften auch die Proportionsunterschiede der verschiedenen Rassen beurteilt werden. Die Unterlage sozusagen drften jeweils rassenmig verschiedene Erbfaktoren bilden; Umwelteinflsse (Lebensweise usw.) modeln aber so stark daran, da bestehende erbliche Unterschiede hufig zugedeckt werden, und in anderen Fllen Verschiedenheiten auftreten, die nicht erblich sind. Selbstverstndlich sind auch von den erblichen Unterschieden, die in den v. Verschuer sehen Kurven (Abb. 55) zum Vorschein kommen, einzelne als rassische zu deuten, Unterschiede zwischen den verschiedenen Rassebestandteilen innerhalb unseres Volkes. Die Proportionsunterschiede zwischen den groen Rassen sind noch wenig untersucht. Davenport 1 findet bei einer kleinen Anzahl Europcr-Australier-Halbblut die europische Krze der Beine dominant. Ob aber diese Mischlinge so aufgewachsen sind und gelebt haben wie die langbeinigen Australier, ist nicht festgestellt. Einwandfrei sind dagegen die Feststellungen desselben Forschers und Steggerdas 2 ), da bezglich Beinlnge, Klafterweite und Beckenbreite die Jamaika-Mulatten in der Mitte zwischen den deutlich voneinander abweichenden Europern und Negern stehen, bei gleicher Lebensweise der drei ldeinbuerlichen Gruppen. In Krpergre und Gewicht standen dabei Mulatten und Neger gleich. Roden waldt kam bei
.)
Erb- und Umwelteinflssen werden nicht berhrt von der Tatsache, da das gesamte Wachstum wie das der einzelnen Teile und damit die Gre und die Proportionen von der Ttigkeit innerer
Drsen
Hypophyse, Thy-
mus, Keimdrse, Epithclkrperchen u. a. ( ?) abhngt. Erbanlagen fr Wachstum, Wachstumstempo usw. wirken also mittels dieser Drsen, sie sind letzten
-*V-
sind groenteils (oder nur?) solche, die auf die Drsen wirken (chemische). Wie stark
') 2
)
A.
a.
O. und
1>
Sieggerda.
Am.
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of
d a a. a. O. negro-white
eingewirkt und das WachsAbb. 56. Hochwuchs durch Hotum willkrlich gendert werden denmibildimg. (Nach Henckcl.1 kann, zeigen zahlreiche Experimente (vor allem Evans, dann Johnson, Lit. bei Roth) 1 ). In derselben Weise wirken natrlich krankhafte Zustnde der betreffenden Drsen, seien es auf Erbanlagen beruhende, seien es umweltbedingte (Mangelkrankheiten, Verletzungen, Zerstrung durch Geschwlste und dergleichen). In dieser Hinsicht sind die Wuchs- und Proportionsnderungen bekannt, die
hier
*)
hybncls
in 33-
Zeitschr.
Jamaica.
1928.
193
216
217
die Kastration Jugendlicher im Gefolge haben; als Beispiel sei Abb. 56 gegeben, wo eine Minderentwicklung der Hoden eine eigenartige, langgliedrige, hochwchsige Krperform bedingt nach hat, die der von Eunuchen gleicht. (Gre [87,7 cm Hcnckel.) ber menschliche Kastraten berichten u. a. Wa-
genseil 1
).
Auch sehr viel geringere Strungen des Spiels der Drsen werden die Erhaltenbleiben kindlicher Zustnde usw. Proportionen verndern. Es ist ein sicher ungeheuer verwickeltes Ineinandergreifen umweltbedingter und erblicher Einflsse. Von einigen zu besonders aufflligen Abweichungen fhrenden Entwicklungsstrungen kennen wir die Erbanlagen im einzelnen, so von gewissen Zwergwuchsformen mit und ohne nderung der Gliederproportionen; doch soll auf diese krankhaften Erscheinungen nicht hier sondern im Abschnitt 3 eingegangen werden.
Die Steatopygie, der Fettstei der Flottentottenweiber, anatomisch dem Fettstei und Fettschwanz mancher Schafrassen und dem Fettbuckel des Zebu entsprechend (s. Abb. 57, 58, S. 264), tritt bei jenen Frauen ganz regelmig auf, meistens auch noch die Oberschenkel einschlieend, whrend der brige Krper geradezu mager bleiben kann. Es ist ein sicher erbliches, auf das weibliche Geschlecht beschrnktes Rassenmerkmal der Hottentotten. An Hottentotten-Europer-Bastarden xten Grades konnte ich echte Steatopygie nicht beobachten, wohl aber gradweise sehr verschieden und manchmal recht starken Fettansatz an Hfte, Oberschenkel und Ges. Bei uns unterscheidet man verschiedene Typen der Fettanordnung am weiblichen Krper (Reithosentyp usw.). Von Vererbung wissen
wir nichts.
In einem gewissen Grade ist unabhngig von Wuchs und Krpergre die Ausbildung von Fett, die Derbheit von Bindegewebe und Knochen, die Entwicklung 'der Masse. Die Krperflle selbst und die allgemeine Form des Gesamtkrpers, schlank oder gedrungen, untersetzt oder feingliederig, hngen sicher zum Teil von Uniweitwirkung ab. Aber man sieht doch ganz deutlich auch erbliche sog. Neigung zu Flle oder Magerkeit, noch mehr zu untersetztem, oder schlankem Krperbau, individuen- bzw. familienweise und auch fr ganze Rassen. Davenport 3 glaubt mehrere sich steigernde Erbfaktoren fr die Zunahme an Korpulenz und Krperge)
Von sonstigen Einzelheiten der ueren Krperform sei Verschiedenheit der Form des Brustkorbes erwhnt, von der v. Verschue r und Zip perlen (s. S. 234) zeigen konnten, da sie bei EZ in der ganz erdrckenden Mehrheit gleich oder fast gleich, bei ZZ ebenso hufig verschieden ist. Doch fhrt diese Angabe schon aufs Gebiet der sog. Konstitutionstypen (s. unten).
die
wicht
sieht,
Die verschiedene Gre und Lage der weiblichen Brust (Dauer des Stillens, Zahl der Schwangerschaften usw.) sondern auch Ausdruck erblicher Anlagen sein. Rassenmig nimmt nur die Buschmannfrau eine Sonderstellung ein, bei der die Brste ganz hoch und ganz gegen den Rand der Achselhhle gerckt sind es ist natrlich besondere Erbunterlage anzunehmen, aber ber Vererbung liegen keine Beobachtungen vor. Schlielich noch ein Wort ber die sogenannten
drfte auch nicht nur umweltbedingt
;
als stark geneigt zu Fettablagerung. Wenn man aber wie unttige und bermig ernhrte Ncgcrhupthnge unendlich viel fetter sind als ihre Untergebenen gleichen Stammes, wenn man sieht, wie fast fettlose Eingeborene in der europischen Siedlung fetten Europern bald nichts mehr nachgeben, wird man mit der Annahme rassenmiger Erbfaktoren sehr vorsichtig.
Jdinnen
Krperbautypen.
1
)
Wag
P
i t t
11
s e
i 1.
1933
(Ut).
2
)
Ob in eine Aufstellung normaler menschlicher Erbfaktoren eine Errterung des Konstitutionsbegriffes berhaupt gehrt, ist mindestens sehr zweifelhaft 1 ). Die Antwort hngt von der Auffassung dieses Begriffes ab. Ohne im einzelnen zu der groen Diskussion darber Stellung zu nehmen, sei hier nur angedeutet, da viele Autoren Genotypus mit Konstitution gleichsetzen und alles andere mit T andler Kondition nennen. Andere Autoren begreifen unter Konstitution auer erblichen
x sei ausdrcklich auf ) Es verwiesen (Abschn. 3).
r d.
La
1934.
3
)
Davenport. Body
Off. Bul. 24.
build:
its
bei
Lenz
Reeord
1925.
218
2.19
auch peristatisch bedingte Momente oder gar nur letztere. Der ganze Begriff ist m. M. nach keiner, der sich etwa mit den Begriffen Idiotypus, Paratypus usw. vergleichen lt, vielmehr
genommene und fr sie unentbehrliche Bezeichnung eines bestimmten Komplexes. Wenn es nur der Idiotypus sein sollte, brauchten wir berhaupt keine
eine aus der rztlichen Praxis
Lehmanns 1 an rachitischen Zwillingen besonders schlagende Beweise zu bringen. Er zeigt, da fr Ausbruch, Verlauf und Schwere der Rachitis (natrlich neben Umweltwirkungen) eine Erbanlage zugrunde liegen mu. Aber auch EZ zeigen gelegentlich Diskordanz. Dabei kann fr eine Reihe solcher
Flle die Ursache wahrscheinlich gemacht werden sie ist deutlich, derart, da der Arzt von konstitutionellen Unterschieden" sprechen wrde. So ist z. B. bei einem rachitisch -diskordanten EZ-Paar der erkrankte Paarung bei der Geburt schwchlicher und leichter gewesen als seine Schwester er erkrankte dann erheblich und behielt diese Unterlegenheit schwerer Die Unterlegenheit, gelegentlich sogarausgesprochene Minderwertigkeit eines Paarlings von EZ bei der Geburt kann ja nur durch umweltliche Einflsse (Lage, Ernhrung) vor der Geburt verursacht sein sie ist ein Zeichen ungnstigerer Konstitution", die zeitlebens bestehen bleiben kann. (Viele Flle von nur ungleichem Geburtsgewicht gleichen sich aber aus; hier war der Einflu nicht to tiefgehend, er betraf nur das vorgeburtliche Endwachstum.) Lehmann fhrt weitere Beobachtungen zu derartigen Konstitutionsschdigungen an, er schreibt: Nach Untersuchungen von S tramann (zit. nach Dichl und v. Verschuer) stirbt der eine Fetus dreimal so hufig bei EZ ab als bei ZZ. Die Mortalitt bei und kurz nach der Geburt ist nach O rel (zit. nach Diehl und v. Verschuer) bei EZ grer als bei ZZ. Besonders interessant sind Untersuchungen, die Schatz (zit. nach Diel und v. Verschue r) an Zwillingen gemacht hat. Die durchschnittlichen Entwicklungsdifferenzen sind um die Mitte der Schwangerschaft fr Krperlnge und Gewicht bei EZ grer als bei ZZ Schatz konnte dadurch nachweisen, da die gegenseitige Beeinflussung whrend der intrauterinen Entwicklung bei EZ Diese Beispiele mgen gengen, grer ist als bei ZZ um zu zeigen, da durch Einflsse im vorgeburtlichen Leben Schdigungen bei dem einen der Paarlinge auftreten knnen." Ich glaube, diese darf und mu man im wahren Sinne des Wortes konstitutionell nennen. Gerade weil sie den sieh entwickelnden unfertigen Organismus treffen, schdigen sie ihn fr immer, und solche Dauer n d e r u n g seines Zustandes und damit seiner Reaktionsart nennen wir konstitutionell. Der Erwachsene wird durch Ernhrungsverhltnisse hchstens vorcliskordanter
;
Aber ich glaube, Konstitution bedeutet doch etwas anderes Zustand und Reaktionsart eines Menschen ist damit bezeichnet. Aber nicht diese beiden zu jeder Zeit und auf jede Weise. Etwas ganz Vorbergehendes darin, alles Wechselnde ist nicht inbegriffen. Das mindestens auf lange Dauer Gleichbleibende der Reaktionsart und sie bedingender Zustnde eines Menschen beist
Errterung; dann
Worte zu
streichen.
!
liert
deutet dem Arzt die Konstitution. Der Konslitutionsbegriff verseine Brauchbarkeit, wenn wir uns darunter etwas vor-
was je in kurzer Frist sich ndert. Die relative Un Vernderlichkeit braucht aber durchaus nicht zur Voraussetzung nur eine Erbunterlage zu haben. Ganz auszuscheiden ist natrstellen,
das Erbgefge eines Menschen nie und bei nichts, es lt berhaupt nicht wegdenken. Aber wie peristatische Dinge jenes modifizieren, braucht meiner Meinung nach nicht nur von Art und Intensitt dieser Faktoren und vom Idiotypus, der getroffen, wird, abzuhngen, sondern auch vom Zustand, und das ist oft der Zeitpunkt des Treffens innerhalb der Entwicklungsbahn des Individuums. Man denke an die sog. sensible Phase z. B. bei Temperaturversuchen mit Schmetterlingslarven. Ich habe einmal 1 ) kurz ausgefhrt, da recht viel dafr spricht, da peristatische Wirkungen auf den Embryo von anderem Einflu sind, als dieselben Faktoren etwa im spteren Leben. Ich stelle mir vor, da Einflsse, die in gewissen kritischen Stadien" den Embryo treffen, Modifikationen hervorrufen knnen die ihm als Individuum fr sein ganzes Leben eine besondere Prgung geben. Dieser entsprechend reagiert er dann, das ist bei ihm konstitutionell". Die Erbanlage kommt dabei nur insoweit in Betracht, als natrlich, wie schon oben gesagt, auch die peristatische Beeinflubarkeit des Embryo nach Grad und Art von seinem gesamten Erbgut abhngt. Da solche Beeinflussung stattfindet und dann das konstitutionelle" Verhalten dauernd bestimmen kann, zeigen Beobachtungen an Zwillingen. Liier scheinen mir sehr eingehende Beobachtungen
lich
sich
''}
Zum
3.
! j
Lehmann, W.
1935.
Rachitis
bei
Zwillingen.
Zeitschrift
fr
Kinder-
Wo eh.
1924.
heilkunde.
220
EUGEN
EISCI/ER, DIE
KRPERLICHEN ERBANLAGEN.
KONSTITUTION
221
bergehend, geschdigt, er gleicht sie leicht wieder aus. Dagedrfte gegenber schwereren Einwirkungen der junge Sugling noch empfindlich und auf Dauer beeinflubar sein. beschreibt ein anderes EZ-Paar, wo der eine Paarung als junger Sugling unter besonders gnstigen Verhltnissen lebte und dann wieder mit seinem Bruder in den ungnstigen Verhltnissen vereinigt nur eine ganz leichte rachitische Erkrankung durchmachte gegenber der schweren jenes Bruders. Weiter sei betont: Man darf vielleicht bei den fr die Dauer genderten, also konstitutionell so oder so gewordenen Dingen an ganze Keimbltter, etwa auch das Gesamtmesenchym, das Nervensystem usw. denken, vielleicht ebenso an Beeinflussung inkretorischer Drsen und damit konstitutionelle Festlegung von Wachstum, allgemeiner Entwicklung und dgl. Und unter den peristatischen Faktoren, die auf den Embryo wirken, denke ich in erster Linie an hormonale Wirkungen von den Drsen der Mutter her und andere chemische und nutritive Einflsse von ihr. Bei diesen Einflssen, am leichtesten etwa bei Hyperfunktionen solcher Drsen, die schon auf die Mutter selbst entsprechend wirken, kann man sich konsti-
gen
Lehmann
etwa fehlen, werden bei gleicher Peristasewirkung konstitutiosehr verschiedene Individuen entstehen. Es liegt nun nell nahe, daran zu denken, da bestimmte Rassen, bei uns etwa nordische, alpine usw., derartige Verschiedenheiten in ihren Genstzen haben. Dann wird dieselbe peristatischc Bedingung auf jede dieser Rassen mit einem anderen Endeffekt abschlieen. Wir wrden dann feststellen, da zwischen Konstitution
tutionelles"
vorstellen,
das dann flschlicherweise als erbliche hnlichkeit aufgefat wird. Das ist der Hauptgrund, warum ich hier diese ganze Errterung doch fr ntig hielt.
Vererbung der Konstitution als solcher ist also ihrer Natur nach ausgeschlossen. Ich glaube, es hat auch noch niemand einen Beweis dafr bringen knnen, mu allerdings zugeben, es liegt berhaupt kein ernsthafter Versuch vor. Die paar Flle der hnlichkeit uerer Konstitutionstypen bei Eltern und Kindern oder Geschwistern halten ernsthafter Kritik nicht stand, obige Erklrung" ist fr sie immer gegeben. Aber damit ist nicht gesagt, da Erbe und damit auch Rasse und Konstitution gar nichts miteinander zu tun haben. Ebensowenig wie man Erbe und Konstitution fr das gleiche halten kann, so da die Konstitution in ihrer Gesamtheit erblich wre, ebensowenig kann man sie voneinander trennen. Das konstitutionelle Ergebnis der Entwicklung hngt eben auch bei gleicher Peristase von der erblichen, d. i. aber auch rassenmigen Beschaffenheit des betreffenden Individuums ab. Wenn bestimmte Gene verschiedener Individuen sehr verschieden leicht oder sclnver reagieren" (empfindlich sind), oder wenn gewisse Gene
Rasse eine bestimmte Beziehung besteht. Wenn eine uere Manifestation der Gesamtkonstitution (nur eine solche!) durch einen gewissen Krperbautypus, Konstitutionstypus genannt, ausgedrckt ist, erscheinen uns auf diesem Wege Zusammenhnge zwischen Rasse und Konstitutionstypus. In der Tat glauben viele Autoren, diese nachgewiesen zu haben. Man sagt, der leptosome, schmale, dnne, frher hufiger als asthenisch bezeichnete Krpertyp gehre zur nordischen, der pyknische zur alpinen und der athletische zur dinarischen Rasse. Man sagt es hufig so, da man dabei eine rein erbliche Unterlage des Krperbautypus annimmt, also, wenn auch unausgesprochen, bestimmte Gene fr die schmale Thoraxform, die dnnen Glieder, den langen Hals usw., Gene, die zum selben Bestand gehrten wie solche fr die schmale nordische Nase,, den nordischen Schdel, die hellen Farben usw. Ich glaube nicht, da die Verhltnisse so liegen, sondern mchte Zusammenhnge, die wohl wirklich vorliegen, so auffassen wie oben ausgefhrt 1 ). Da in bestimmten Rassen gewisse psychische und psychopathische Erbanlagen verschieden hufig sind, kann man natrlich nicht bezweifeln. Dies knnte, wie gleich gezeigt wird, dann mit den entsprechenden Plufigkeiten je eines Kr-
und
perbautypus zusammenhngen. Bekanntlich hat Kretschmer die Aufstellung seiner Krperbautypen zuerst fr Geisteskranke vorgenommen. Es war ein Schaden fr die ganze Konstitutionsforschung, da man nicht von gesunden, normalen, sondern von krankhaften Typen ausgegangen ist, wie Darre betont hat. An dem Zusammenhang von Krperbau und Charakter, wie ihn Kretschmer zeichnet, kann man nicht zweifeln. Erklrlich ist er wohl nur so, da man
annimmt, dieselben, erblich bestimmt geformten und reagierenden endokrinen D rsen wirken unter bestimmter Peristase, die sie typischer Art auf den Krperbau und konstitutionell beeinflut, zugleich auf bestimmte Dinge des Zentralnervensystems ein. So entstnde die feste korrelative Verbindung eines bestimmten
1 )
Ich hatte frher einen ablehnenden Standpunkt, gebe ihn aber auf.
222
LONST/TUTIONSTYPEN - ASYMMETRIEN
223
Krperbaues mit bestimmtem Charakter. Auch sekundre typische Beeinflussungen des einen durch den anderen, nachdem erblich und konstitutionell zuerst nur der eine sein Geprge bekommen hat, wren denkbar. Dieser Modus erklrte etwas die Erscheinung, da der Krpertypus erst mit den Jahren typisch" wird, whrend man die betreffende psychische Veranlagung schon frher feststellt. Wie sich dann im einzelnen die psychischen Konstitutionen' oder sagen wir die psychischen Anlagen zu. den Rassen' in Europa verhalten, wird in Abschnitt 5 dargestellt' (Lenz). Es sei aber hier noch erwhnt, da man den unsrigen vllig vergleichbare Krperbautypen auch bei auereuropischen Rassen findet. Schon vor langer Zeit hat Biz an den Japanern, auf entsprechende Unterschiede hingewiesen, agenseil 1 hat sie bei Chinesen beobachtet, es gibt noch viele Angaben aber der Hinweis genge. Weil ich in meinem Versuch, den normalen Gensatz des Menschen darzustellen, Rechenschaft schuldig bin, ob ich mir besondere Gene vorstelle, die den konstitutionellen Krperbau' '
punkt aus und mit anderem Ziel grundstzlich lassen, sich keine Grenzen setzen. Es sind die Sporttypen. Auch ber diese kann hier nur eine ganz kurze Bemerkung folgen 1 ).
Man kann
liche
Krperbauunterschiede je nach der Art des eingehend ausgebten Sportes finden. Langstrecken- und Kurzstreckenlufer sind deutlich verschieden, ein Schwerathlet ist anders als ein Springer, ein Schwimmer hat seinen besonderen Typ" und so weiter, Einzelheiten zu beschreiben, gehrt nicht hierher, es sei auf das Fach Schrifttum' verwiesen,. Erblich sind diese SportKorperbautypcn als solchenicht.WieobenfS.214) erwhntwurde, drfte die Sache so liegen, da bestimmte erbliche Anlagen vorhanden sind, die die eigentliche und erste Prgung des betreffenden Krpers bedingen. Er ist damit z. B. fr Laufen" oder gegen Schwergewicht stemmen" vorausbestimmt. Dann wird aber die Ausbung, besonders die energische und dauernde Ausbung der diesem Krper liegenden" Ttigkeit den Krperbau noch viel mehr nach der betreffenden Richtung
,,
ausbilden, ihn zum vollendeten Typus des betreffenden Sportes machen. So wirken auch hier Erbe und Umwelt untrennbar
im einzelnen bestimmen, mute ich diese Darlegung meines Standpunktes geben. Ich bin mir ihrer hypothetischen Natur bewut. Die einzelnen Typen" zu schildern, etwa die Kretschmerschen klassischen Darstellungen fr den Pykniker, Leptosousw. zu wiederholen, gehrt nicht mehr zur Erblehre". Soweit sie fr die Erbpathologie Bedeutung haben, werden die Fragen, wie gesagt, in den folgenden Abschnitten besprochen (Lenz). Das Schrifttum dieses Gebietes ist ungeheuer; ich glaube, ich kann darauf verzichten, eine bersicht zu geben ber die zahlreichen Arbeiten, die sich mit dem Begriff der Konstitution oder mit der Frage Konstitution und Rasse" befassen, aber ebensowenig mchte ich das Schrifttum ber Konstitutionstypen, Krperbau und Charakter, Konstitutions- und Rassentypen errtern.
miteinander-).
ber einzelne
nichts.
Erbfaktoren
oder
Wie
den verschiedenen Rassen etwa verschieden hufig vorkommen und wie sie sich zu deren brigem Gensatz verhalten, wisbei
men
sen wir nicht. Untersuchungen wren hier sehr erwnscht aber auch sehr schwierig.
Asymmetrien.
bekanntlich an dem sonst in spiegelbildlicher hnlichkeit, also ans zwei Hlften streng symmetrisch aufgebauten menschlichen Krper zweierlei Asymmetrien unterscheiden. Erstens gibt es Organe, die nicht doppelt sondern einfach vorhanden sind und dabei nicht spiegelbildlich
Man kann
Magen, Darm, Leber, Bauchspeicheldrse, Ihre Anordnung- und Form bedingen unmittelbar und mittelbar Asymmetrien der von ihnen abhngigen Gebilde, wie Gefe und Nerven oder benachbarter Gebilde, wie
zweihlflig
gebaut
sind,
so
Herz
u.
a.
Neben den sog. Konstitutions-Krperbautypen im engeren Sinne unterscheidet man noch andere von anderem Stand-
J
i
Jaensch,
Es
sei
1
l )
Wagensei],
Rassiale,
soziale
32.
Leibesbungen und Korperkonslitulion. (Just. und Rasscnhygienc.) Berlin 1935. (Lit.) verwiesen auf jaensch W. Krperform, Wesensart und
YV.
Rasse. Leipzig
934,
224
ASYMMETRIEN - MUSKELVARIETTEN
225
Alle diese Asymmetrien entstehen im sog. normalen" Geschehen der Fruchtentwicklung. Wir drfen also das Wirken von Erbfaktoren irgend welcher Art fr diese Asymmetrien annehmen. Ein Fehler an diesen Faktoren oder eine peristatische Strung ihrer Wirkung kann diese Organ-Asymmetrien abndern. Es entsteht dann ganzer oder teilweiser sog. Situs inversus, spiegelbildliche Verlagerung des normalen Befundes.
Allen diesen Bildungen steht nun aber zweitens noch eine groe Menge anderer Asymmetrien gegenber, die an paarigen Organen und Krperteilen oder an den beiden spiegelbildlichen Hlften unpaarer solcher Gebilde bestehen, und zwar in individuell sehr ungleichem Wechsel von Strke und
Krperseite.
und ZZ nicht gleich (v. Verschuer 1 )), Dann gibt es die Erscheinung, da Zwillinge spiegelbildliche Gleichheit an asymmetrischen Bildungen aufweisen, was noch mehr an Doppelmibildungcn auftritt. Und endlich
knnen
EZ
z.
B. die
gleichseitigen
rechte
Heydenhagen, s.S. 153). Eine Erkenntnis aller dieser umweit ab hngigen Besonderheiten wrde uns mittelbar auch wichtige Einblicke in erbliche Unterlagen der betreffenden Gesamtanlagen gewhren.
Hnde zweier E Z im Leistenbild sich hnlicher sein, als und linke Hand desselben Paarlingsl (v. Verschuer 2 ), Meyer-
Hierher gehren Ungleichheit der rechten und linken Gliedmaen nach Gre und Gewicht, ungleiche Rechts- und Linksbiegung der Wirbelsule, ungleiche Gre und Wlbung der r. und 1. Gesichtshlften, Mund- und Nasenhlften, ungleiche Ausbildung oder ungleicher Stand der r. und 1. Augbraue, der Kopfhaargrenzen, Brste, Hoden, ungleiches Verhalten aller, im allgemeinen als Varietten" bezeichneter, Einzelheiten an Knochen, Muskeln, Nerven, Gefen usw., Ungleichheit der Hautleislcn und -furchen, der Kopfhaarwirbel, des Haarstriches und endlich Ungleichheit im Gebrauch von r. und 1. Hand, r. und 1. Fu oder der Gesichtsmuskeln, der
Augen und anderes mehr. Nach unserem heutigen Wissen sind diese letzteren Asymmetrien ohne erbliche Unterlage, also rein umweltbedingt, wobei die bewirkenden Verhltnisse ganz vorwiegend schon bei der embryonalen Entwicklung gegeben sind. Lenz spricht von entwicklungslabilen" Eigenschaften (s. die Ausfhrungen ber
Erbanlagen fr Muskulatur, sogen, innere Organe, Nervensystem, Sinnesorgane Es liegt wohl an der Schwierigkeit der Untersuchung, da wir ber alle nicht am lebenden Menschen feststellbaren Unterschiede von Erbanlagen noch fast nichts wissen. Em deutlicher Beweis, da auch im Bereich der oben genannten Organsysteme erbliche Unterschiede vorhanden sind, zeigen die Ergebnisse von Zwillingsuntersuchungen und von statistischen Erhebungen an Rassen. Fr einen folgerichtigen Ausbau der letzteren tritt immer wieder und mit grtem Nachdruck Loth 3 ) ein, dem
h)
Menge grundlegender, eigener Ergebnisse auf diesem Gebiet verdanken. Untersuchungen der Muskulatur an der Leiche haben gewir auch eine
zeigt,
Auf pathologischem Gebiet scheint es auch eine Vererbung gewisser Asymmetrien zu geben (s. Heterochromie). Sowohl Zwillingsuntcrsuchungen (Dahlberg, Siemens, besonders v. Verschuer) wie Familienuntersuchungen haben deutlich gezeigt, da keine erblichen Unterlagen fr die ein1 zelnen Asymmetrien bestehen. (Zuletzt gaben Bouterwek 3 2 Nehse Busse ) fr Gesichts- und Krperbauasymmetrien, Zusammenund fr solche der Kopfbehaarung erneute Belege
Polydactylie).
), )
Muskeln, sog. Varietten, bei den einzelnen Rassen auerordentlich verschieden sind, vor allem bezglich der Hufigkeit ihres Auftretens. Dabei bilden vielfach Japaner, Chinesen, Koreaner eine Gruppe, Neger eine solche und Europer eine. Besonders hufig zeigen sich ziffernmige Unterschiede in dieser Reihenfolge. (Loth 3 ), Wagenseil 4 ) u. a.) Das spricht na-
Zum eigentlichen Gebiet der Erbforschung gehrt daher die Untersuchung dieser Asymmetrien zunchst nicht. Aber gerade die Zwillingsforschung hat sehr eigenartige und fesselnde Fragen dabei aufgeworfen. Bei Zwillingen sind bestimmte Asymmetrieverhltnisse gehuft gegenber Einlingen (z. B. nach Nehse, gewisse Haarwirbel), in gewissen Dingen sind
i)
da irgendwelche Erbanlagen, die bei den einRassen verschieden oder verschieden hufig sein mssen, im Spiele sind, die sich aber nicht unmittelbar auf den einzelnen variierenden Muskel zu beziehen brauchen, wie unsere Untertrlich dafr,
zelnen
pers.
Verschuer. Zur Frage der Asymmetrie des menschlichen KrMorph. Anthr. 27. 1930. Derselbe. Die biologischen Grundlagen der menschlichen Mchrlings*) v.
Z.
Bouterwek.
Asymmetrien und
Polaritt
bei
erbgleichen Zwil-
forschung. Z. induet. Abst. Vor. 61. 1932. s Ders. Zur Erbbiologie der Eingerleisten usw. Ber. v. d. 10. Jahres} vers, d. Deutsch. Ges. f. Vererbungswiss. zu Gottingen. 1933. s L o t h. Anthropologie des parties molles. Warschau-Paris 1931 (L. I). )
4
)
Wagenseil.
Muskclbefunde
1927. (Eine
Baur-Fisclier-i,eaz,
15
226
ERBANLAGEN
SOG.
INNERER ORGANE
227
suchungen an der Wirbelsule klargemacht haben. Man hat auch bei einzelnen Muskeln, eieren Form sich am Lebenden erkennen lt, familienweise Untersuchungen angestellt. So fanden beispielsweise Thompson, M c B a 1 1 s und D anforth 1 ) das Fehlen des Muse, palmaris longus bei Eltern und deren Kindern gehuft. Zebrowski bringt den Hinweis mehr erlaubt das kleine Material noch nicht da das Fehlen des Muse, palmaris longus familienweise (dominant?) vorkomme, und Posmykiewicz 3 ) macht es wahrscheinlich, da der Muse, peroneus anterior bei Juden etwas hufiger fehlt als bei Polen. Fr Wangen- und Kinngrbchen, die zum Teil von bestimmten Muskelanordnungen abhngen, lt sich durch Zwilling suntersuchung nur sehr teilweise Erblichkeit, d. h. also auch starke Umwelt-Beeinflussung, feststellen (v. Verschuer, Meirow sky). Das macht es erklrlich, da die Versuche, einen Erbgang festzustellen, fehlschlugen. (Br. Richter denkt an dominanten Erbgang, Scheidt an rezessiven.) hnlich wie fr die Muskulatur liegen die Dinge fr zahlreiche andere Organe. Adachi 4 ) zeigt zahlreiche Unterschiede zwischen dem Gefsystem der Japaner und dem der Europer. Es knnten zahlreiche Einzelarbeiten genannt werden, aber ber eigentliche Vererbung wissen wir hier noch nichts. Auf entsprechende Unterschiede an den groen Zungenpapillen, den Gaumenleisten, den Kehlkopf ta sehen, dem Penis und anderen Organen sei nur hingewiesen. Interessant ist, da Y o s h i o k a 5 ) an einem EZ-Paar fast vllige Gleichheit in der Ausbildung einer Hufeisenniere und sehr groe hnlichkeit
2:
waren, bei ZZ aber nur in 5 Fllen gleich, in 25 Fllen teilweise gleich und in 15 verschieden. Umweltfaktoren spielen also sicher auch eine Rolle dabei (v. Vers diu er und Zip*
perlen 1 )).
Ebenfalls Zwillingsvergleichungen danken wir die Kenntvon erblichen Unterlagen vieler Einzelheiten der Blutgefe. Mayer- Li st und Hbener 3 fanden bei der mikro) skopischen Untersuchung der Kapillaren am Nagelsaum bei 27 EZ 221-nal Gleichheit der Anordnung, bei 23 ZZ dagegen nur 3mal. Da der Bau (Typus) dieser Kapillaren offenbar eigenartige Beziehungen zu konstitutionellen Dingen, vielleicht zu krankhaften Zustnden, auch erblichen ( ?) hat wie 3 j aensch ) am strksten vertritt, wre eine auf groer Unterlage beruhende Untersuchung ber die Erblichkeit der Kapillarformen besonders wichtig sie fehlt noch. Der Zustand der Hautgefe, wie sie sich in Rtung der Wangen, in Blue von Hnden und Fen oder Neigung dazu usw. uern, ist bei 90 EZ 7omal gleich, bei 15 weiteren mit ganz geringen Unterschieden und nur bei 5 deutlich unterschiedlich. (Material
nis
des
die
Dahlemer Instituts, v. Verschuer.) Siemens hat fr Wangenrtung frher schon dieselbe Erfahrung gesammelt.
Auerordentlich viel Arbeit ist aufgewendet worden, um Rassenunterschiede an den Furchen und Windungen der Hirnoberflche nachzuweisen. Die individuelle Ausgestaltung ist hier so vielfltig, da Rassenunterschiede nicht nachweisbar sind. Wohl aber bestehen solche im Gehirngewicht und in Struktur und Ausdehnung gewisser Rindenfelder (B r o d -
mann 4
da
fr die Herzgre,
),
Vogt 5
u.
a.).
ber
die erbliche
bertragung
wis-
Zwilling5Untcrsuchung
zeigt,
Lage
der Herzachse und Form des Herzens (Tropfenherz usw.) Erbanlagen bestehen mssen, da diese Dinge bei EZ in 32 Fllen ganz gleich, in 17 teilweise gleich und in 6 verschieden
aber die Leistungen des Gehirns nachgewiesenermaen stark verschieden und diese Verschiedenheiten sowohl zwischen Einzelindividuen wie zwischen Rasund Zipperlen. Die erb- und umweltbedingte Herzform. Zeitschi", fr klin. Media. Bd. 112. 192g. E und Hbener. Die Capillarmi kr o skopie in ihrer ) Mayer-List Bedeutung zur Zwillingsforschung usw. Mnch. m. W. 72. 1925. a Hautkapillarmikroskopie. Halle 1929. ) J a e n s c h. Die 4 Brodmann. Vgl. Lokalisationslehre der Grohirnrinde usw. Leip) zig 1909. Ders. Vorkommen der Affenspalte bei verschiedenen Menschen1
)
Da
v.
Verschuer
Am. Journ. Phys. Anthr. 4. 1921. 2 Zcbrows fc Untersuchungen ber den M. palmaris longus an Lebenden. (Poln. mit deutschem Auszug.) Fol. morphol. 5. Warschau 1934.
) i.
Danf ortb,
Variabilitt der
3
)
Posmykiewicz.
les
vi-
Auszug.) Ebenda. d Adachi. Das Arteriensystem der Japaner. 2 Bde. (fol.) Kyoto 1928. Ders. Das Venensystem der Japaner. Bd. I. 1. Kyoto 1933. B s h i o k a. ber die Hufeisenniere bei den beiden Foeten der ein) Y eiigen Zwillinge und ber die Varietten der Nierenvenen bei 2 Zwillingen. Japan. Journ. of Urology. 24. 1935.
vants. (Poln. mit franz.
')
Vogt.
f.
Psych.
86.
1927.
Vogt, C. und O. Die vergleichend-architektonische und die verglcichend-reizphysiologische Felderung der Grohirnrinde unter besonderer Bercksichtigung der menschlichen. Die Naturwiss. 14. 1935.
228
GESCHLECHT - GESCHLECHTSREIFE
X-Chromosom Chromosomen
liegt in
ist
229
sen als erblich erwiesen sind, mssen natrlich auch erbliche Strukturunterschiede am Gehirn bestehen. Karplus 1 ) glaubt, besonders groe hnlichkeit im Typus der Hirnfurchen an Hirnen von Zwillingen, auch von Mutter und Kind und von Geschwistern, feststellen zu knnen. Zufallshnlichkeiten drfte bei der geringen Zahl der Flle nicht ganz auszuschlieen sein. Der einzig wirkliche Nachweis von Vererbung solcher Varietten ist von Frede fr die Anordnung der Extremittennerven bei der Ratte gefhrt (s. S. 185).
nicht zu unterscheiden.
Nach Goldschmidt
1
)
An den Sinnesorganen kennen wir an den die eigentliche Sinnesfunktion ausbenden Teilen einstweilen keine einzelnen Erbfaktoren. Aber wir wissen, da z. B. im Sehvermgen zwischen einzelnen Rassen Unterschiede sind wir kennen gewisse Unterschiede im feineren Bau der Fovea centralis der Netzhaut und knnen uns nicht vorstellen, da hier nur Umweltwirkung vorliegen sollte. Fr das Ohr kennen wir einiges von Vererbung auf dem Gebiet der Musikalitt; erbliche Strukturunterschiedc mssen zugrunde liegen. Mehr ist aber zur Zeit nicht zu sagen.
;
den Geschlechtschromosomen ein Gen fr Weiblichkeit: F. Das weibliche Geschlecht hat die Erbformel FF, das mnnliche hat nur ein F. Golds chmidt nimmt noch in einem gewhnlichen Chromosom einen Mnnlichkeitsfaktor an und stellt sich vor, da die Entscheidung ber das Geschlecht vom quantitativen Verhltnis von F und abhnge. Ist der Einflu von F, bei FF, grer, so entsteht weibliches Geschlecht, andernfalls mnnliches. Bei nicht deutlichem berwiegen entsteht ein intersexuelles" Individuum (Zwitter). Die geschlechtsbestimmenden Faktoren bewirken dann die Entwicklung der zunchst neutral angelegten Keimdrse zu einem Hoden oder Eierstock und erst diese bewirken innersekretorisch die Ausbildung der inneren und ueren Geschlechtsapparate nach der mnnlichen oder weiblichen Seite hin.
Von den brigen Genen im X-Chromosom kennen wir beim Menschen einige fr gewisse Krankheiten, deren geschlechtsgebundene Vererbung festgestellt ist, s. Bluterkrankheit,
Farbenblindheit u. a. Lenz fhrt die Erscheinung der sehr hohen Knabenziffer unter den Frh- und Totgeburten auf rezessiv geschlechtsgebundene, krankhafte Erbanlagen zurck, die natrlich nur die mnnlichen Frchte treffen. Welche normalen Eigenschaften an das X-Chromosom gebunden sind, lt sich im allgemeinen nicht entscheiden; wir drfen solche fr Haar- und Augenfarbe annehmen (s.S. 132) und fr manche geistigen Anlagen (s. diese).
lassen sich erbliche Unterschiede an den Hilfsorganen der Sinneswerkzeuge, Augenlidern, Ohrmuscheln, uerer Nase usw. in grerer Zahl aufzeigen. Es sei auf die vor-
Dagegen
i)
ist erbbiologisch noch sehr des Gebietes der sog. Blutgruppen. Auf den anderen Gebieten haben wir nur einzelne Stichproben. Dazu kommen einige Kenntnisse ber das Vorhandensein von Erbfaktoren fr gewisse normale physiologische Vorgnge, die gegrndet sind auf den Nachweis der Vererbung der krankhaften Strungen jener Vorgnge. Es sei auf die Ausfhrungen S. 113 hingedeutet.
wenig
Ausnahme
Geschlechtsreife
und Fruchtbarkeit
Geschlecht
beim Menschen genau wie bei allen Tieren das Geschlecht auf Grund von Erbfaktoren bertrgt, ist bekannt. Der Mann ist wie bei allen Sugetieren heterogametisch. Das
sich
')
Da
Nach den Erfahrungen am Tier darf man auch beim Menschen fr Frhreife und Sptreife, sowie fr Fruchtbarkeit und Unfruchtbarkeit Abhngigkeit von Erbfaktoren annehmen. Sehr starke Umwelteinflsse auf jene Erscheinungen machen aber den Nachweis sehr schwierig, zum Teil unmglich. Mit den vielfachen Angaben, da Geschlechtsreife und Altern bei dieser oder jener Bevlkerung durchschnittlich, in verschiedenen Lebensaltern eintrete, ist noch kein Nachweis der Erblichkeit der Erscheinung gegeben, wenn nicht auch alle Umwelt Verhltnisse, klimatische usw., geprft sind. So zeigt
1 )
Rarplus.
Variabilitt
und
Vererbung
am
Zentralnervensystem.
ol d
chmi d
t.
230
GESCHLECHTSREIFE ALTERN
vom
Frh- oder Sptlage der Geschlechtsreife
lute Reifealter
231
Skerlj
Klima, die erbliche Unterschiede im Durchschnitt verwischt. Auch andere wiesen schon auf solche Zusammenhnge hin, Mller 2 ) bei den Inderinnen, wo Umweltwirkung Eintritt und Erlschen der Geschlechtsttigkeit hinausschieben soll. Dagegen sprechen die Angaben von einer frheren Geschlechtsreife von Jdinnen, im selben stdtischen Leben wie die allgemeine Bevlkerung, fr einen Rassen-, d. li. Erbunterschied. Angaben ber fremde Rassen, Neger, Sdsee usw., mssen wieder mit dem Umweltfaktor rechnen. Aber innerhalb ein und derselben Bevlkerung gibt es Erblinien mit frherer und mit spterer Reife. Bolk 3 ) zeigt an gengend groem Material die auffllige Erscheinung, da in Holland der Eintritt der Menstruation bei blonden Mdchen durchschnittlich mit 13 Jahren 5 Monaten 17 Tagen erfolgt, bei braunen mit 14 Jahren 4 Monaten 5 Tagen. Blonde mssen also hufiger einen Erbfaktor fr Frhreife haben. Er fgt dazu, da die Erscheinung nicht urschlich mit der Pigmentbdung als solcher zusammenhngen knne, da hollndische Jdinnen, der Hauptsache nach dunkelhaarig, den Termin mit 4 13 Jahren 3 Monaten 24 Tagen haben. Stein ) hat am Material der Freiburger Frauenklinik keinen Unterschied zwischen Blonden und Dunklen gefunden. Dagegen liegt fr das gesamte Freiburger Material die Menarche auf 15V2 Jahren, also erheblich spter als in Holland. Allerdings hat die S t ein sehe Arbeit nur die Krankenbltter der Klinik zur Unterlage, whrend B olk die Angaben mit auergewhnlicher Vorsicht und Genauigkeit erhoben hat. Trotzdem drfte an einem realen Unterschied nicht zu zweifeln sein. Auch persnliche Erfahrungen des Stadtschularztes Dr. Pauli in Karlsruhe i. B., die er mir liebenswrdigerweise mitteilte, besttigen Stein. Dagegen gibt Skerlj an, da blonde Jugoslawinnen 6 Monate spter menstruieren als dunkle, das Material ist aber sehr klein. Bolk stellt weiter durch familienweise vorgenommene Erhebungen bei 101 Mttern mit 153 Tchtern die Vererbung von
x
)
fest. Nicht das absowird vererbt, sondern die Eigenschaft, innerhalb der gegebenen Umwelt relativ frh oder spt zu reifen. Moszkowski hat schon 191 1 einen hnlichen Hinweis auf Vererbung der Menarche in weiblicher Linie gegeben. Bolk betont, da die vterliche Erblinie dabei ohne Einflu ist. Dieselben Untersuchungen Bolks beleuchten aber auch noch gewisse nichterbliche Einflsse. Die heutigen Hollnderinnen menstruieren durchschnittlich um i 1 / 2 Jahre frher als die Mdchen der ein oder zwei vorhergehenden Generationen. Diese Angabe wird am Freiburger Material besttigt, Badenerinnen, die nach 1900 geboren sind, menstruieren nach der Freiburger Statistik rund ein Jahr frher als vor 1880 geborene. Und A. Schreiner berichtet eine hnliche Vorverlegung fr Norwegerinnen. Mit welchen Verhltnissen unserer gesamten Lebensfhrung das zusammenhngt, lt sich nicht sagen. Aber es sei auf die Zunahme der Krpergre der Mnner hingewiesen, die etwa in denselben Zeitraum fiel.
Wie
zeigt die
Menarche
regeln,
Petris 1
an Zwillings- und
in
Monaten:
EZ
iiate
in
Europa. Arch.
f.
Frauenkunde
usw.
und
Menarche
in
Norwegen
CR.
1935.
Untersuchungen ber die Menarche bei der niederlndischen Bevlkerung. Zeitschi-. Geb. Gyn. 79. 1917. 4 Stein. Der Menstruationseintritt bei. Frauen der nordischen und )
3
)
Bol
k.
alpinen Rasse.
Med. Inaug.
Diss. Freiburg
1926.
232
biet
LEBENSDAUER
STOFFWECHSELVORGNGE
233
ten als erblich. Aber eine Abgrenzung nach einzelnen Faktoren ist bisher nicht versucht worden. Die Auswirkung aller jener
in feinste Einzelheiten im Gegensatz zu dem bei ZZ vollkommene oder sehr weitgehende bereinstimmung zeigt. Verdauung Die Abgabe des Magensaftes ist vonGlat:
Dinge zeigt sich in der physiologischen Lebensdauer. Pearl und seine Schule haben in zahlreichen Arbeiten die Frage nach der Erblichkeit der Lebensdauer in sehr schnen genealogischen und statistischen Untersuchungen durchgefhrt. Die Verfolgung der Korrelation der Lebensdauer von Eltern und Kindern (brigens auch' als Parallele Zuchtexperimente an Drosophila) haben gezeigt, da es sozusagen Gene Lebensdauer" geben mu, selbstverstndlich nur mittelbare, d.h. fr
:
an dem Zwlingsmaterial des Kaiser-Wilhelm-Instituts geprft, Es zeigte sich, da diejenigen Merkmale beim gesunden Menschen, die Ausdruck der Hhe und des zeitlichen Verlaufs der Sureab Scheidung sind", zu erheblichem Teil erbbedingt sind. Dagegen scheint die Menge des nicht in Salzsure bestehenden Magensaftes (Schleim) sehr viel strker umzel 1 )
weltbedingt zu sein.
mglichen physiologischen Vorgnge. (Widerstandsfhigkeit, Langsamkeit des Abbaues in den Organen usw.) Besonders fr die hohen Alter besteht deutliche Erbabhngigkeit. In einer neuesten kleinen Zusammenstellung darber zeigt Pearl 1 ), da die bersiebenzigjhrigen zu 45,80/0 aus Ehen stammen, wo beide Teile ebenfalls ber 70 wurden, zu 23,30/0 aus solchen, wo ein Gatte ber 70, der andere ber 50 wurde. 17,5 weiter aus Ehen, wo ein Gatte ber 70 und der andere unter 50 wurde. Dagegen kamen nur noch 5,80/0 Siebziger und ltere aus Ehen, wo beide Gatten nur Alter zwischen 50 und 70 Jahren erreichten, 4,9%, wo nur einer ber 50 wurde und
alle
die 50 berschritt. Kontrollserien zeigten, da ausgeschlossen ist. Ein so erfahrener Forscher wie Pearl kommt zum Schlu, da Vererbung eine der wichtigsten, wenn nicht die beherrschende Unterlage ist fr die Dauer des menschlichen Lebens.
2,70/0,
wo keiner
Zufall
EZ gegenber ZZ. Fr den Wasserhaushalt hat denselben Nachweis erbracht, er sagt: Die Blut) verdnnungskurve nach Wassertrinken ist bei eineiigen Zwillingen doppelt so hnlich als bei zweieiigen." Damit ist der Nachweis erbracht, da die komplizierten Austauschvorgnge zwischen Blut und Gewebe von der Erbanlage entscheidend abhngig sind. Es zeigt sich somit auch am Wasserhaushalt, da die Fu nie tions rieh tung des vegetativen Systems im Genotypus vorgezeichnet ist. Im Gegensatz zur Blutverdnnung zeigen Harnausscheidung, Harnverdnnung und Wasserstoffionenkonzentration bei EZ und ZZ nur geringe Unterschiede, sie scheinen strker umweltbedingt zu sein. Gerade die Unterschiede im Verhalten der einzelnen Funktionen bezglich grerer oder kleinerer Umweltbeeinflussung sind besonders interessant. Hier liegt noch ein groes Feld dringlicher wissenschaftlicher ForGleichheit
Der gesamte Stoffwechsel lt genau dasselbe erkennen. Fr den Grundumsatz zeigten in meinem Institut Hilsinger (noch unverffentlicht) und Werner 3 ) die grere
von
Geyer 3
schung.
Wennschon dem
bewies,
Wie obenS.
Nachweis der Vererbung krankhafter Zustnde und Vorgnge bindende Schlsse auf die Vererbung und den Erbgang der entsprechenden physiologischen Dinge. Die ganze Erbpathologie beweist also auch eine Erbphysiologie. Hier kann es gengen, wenn auf einige wenige Dinge als Beispiele hingewiesen wird. Es ist aber noch besonders zu erwhnen, da auerdem auch fr physiologische Vorgnge die Zwillingsforschung in vielen Fllen die Erbunterlage im einzelnen erwiesen hat. Man kann zeigen, da das physiologische Verhalten von EZ oft bis
*-)
da der Zuckerhaushalt von Erbfaktoren abhngt, so konnte Werner 4 an Zwillingen zeigen, da der Ablauf der Blut2 Glatzel, FI. Die Erbanlage in ihrer Bedeutung fr die normale
)
Magenfunktion.
Kohlehydratstoffwechsel auf
fr
M. ber den Anteil von Erbanlage und Umwelt beim Grund von Zwillings Untersuchungen. Zeitschr. indukt. Abstaramungs- und Vererbungslehre. Bd. 67. S. 306. 1933. Derselbe. Blutzuckerregulation und Erbanlage, Belastungsversuche an
')
Werner,
40 Zwillingspaaren. Dtsch. Arch. f. klin. Mediz. 1935. 3 ) Geyer, H. Der Trinkversuch bei eineiigen und zweieiigen Zwillingen. Klin.
4
)
Woch. 1931.
Zwillingsphysiologische Untersuchungen ber den Grundumsatz und die spezifisch-dynamische Eiweiwirkung. Ber. D. Ges. f. Vererb.
Werner.
1935.
234
STOFFWECHSELVORGNGE - BLUTGRUPPEN
235
zuckerkurven nach Belastung des Krpers mit Traubenzucker deutlich von Erbanlagen mitbestimmt ist. Die gesamte Regulation des Kohlehydratstoffwechsels ist also derart erblich bestimmt. Seite 113 wurde gezeigt, da hnliche Vorgnge fr den Eiweiumsatz anzunehmen sind. Erbliche Fettsucht (Ab seh. 3) und die Seite 113 erwhnten krankhaften nderungen des Fettstoffwechsels zeigen auch dessen Erbbedingtheit. Auf dem Gebiet der Atmung konnte Werner abermals an den Zwillingen des Kaiser-Wilhelm-instituts zeigen, da die vitale Kapazitt eine Erbunterlage hat. v. V e r schucr 1 ) erwies, ebenso Curtius 2 ), da die respiratorische Arythmic und damit der Tonus des Herzvagus genotypisch abhngig sind. Die Zirkulation von Blut und Lymphe zeigt
ebenfalls
bis
sten Lnder wie bei Negern (Ver. St.) vor der betreffende Erbfaktor drfte also mehrfach als Mutation entstanden sein (Hemmungsmibildung ?). Gewisse erbliche Strungen der Zahl der Eosinophilen verraten Erbanlagen, die diese beherrschen (s. Lenz, Absch. 4). Die interessanteste Erscheinung aber ist die Vererbung gewisser chemischer Eigenschaften der Blutkrperchen und des
Serums
ist
(s. u.).
sehr wenig wirkliches Wissen haben wir vom Rassegeruch. Es der bei einzelnen Rassen feststellbare, fr andere Rassen besonders empfindliche Eigengeruch zu trennen von einem Geruch,
fast
Noch
nie einwandfrei
in
viele
legung.
sitzt
nur angedeutet werden, da die Pulsfrequenz nach den Zwlingsuntersuchmigen erbliche Regelung besoll hier
Es
der von der Eigenart der Ernhrung, Krperbehandlung usw. abhngt. Immerhin scheint es doch echte, d. h. nicht umweltbedingte, Unterschiede im Geruch der Absonderung von Schwei- und anderen Krperdrsen zu geben, so je zwischen Negern, Mongolen, Europern u. a. Diese drften dann vererbt sein, aber wir haben keine Einzelkenntnisse.
(Curtius 2 ), Stocks 3 ), v. Verschuer, Weitz 4 ), Dasselbe gilt vom Blutdruck (dieselben), ebenso von der sog. Senkungsreaktion der Blutkrperchen (Curtius) und endlich vom Elektrokardiogramm (Gupter). Nae-
Zipperlen
Sogenannte Blutgruppen
i5
).
zeigt erbliche Unterschiede an den Blutkrperchenformen, Glatzei G ) erbliche Bedingtheit des Hmoglobingehaltes, der Zahl der Erythrozyten, neutrophiien Leukozyten und Monozyten. Dagegen scheinen Leukozyten und Basophile in ihrer Zahl nur umweltbedingt. Erbliche Unterschiede in den Formen der Erythrozyten hat man. .mehrfach gefunden. Am aufflligsten ist das Vorkommen elliptischer Erythrozyten, und zwar fast nur solcher bei einzelnen Individuen, mehrfach gehuft in einer Familie (s. G r z ego rze wski, Fol. haem. 50, 1 933}- Die Erscheinung kommt bei Europern der verschieden2
)
geli
grte Aufsehen auf dem Gebiet der Vererbung beim Menschen berhaupt hat wohl der Nachweis von Vererbungsvorgngen gebracht, die sich in den sog. Blutgruppen uern. Auf die Erforschung keiner Erscheinung ist soviel Arbeit verwendet worden wie auf diese. Den ersten Nachweis verdanken wir v. D ungern, dann hat dessen damaliger
Vielleicht das
v.
Verschuer,
Ergeh,
31, 35. J927. Derselbe. Ergebnisse der Zwillingsforschung. Verhandl. d. Ges. . phys. Anthropolog. Bd. VI. Seite 1 65. 193 1. H Curtius und Korkhaus. Klinische Zwillingsstudien. Zeitschr. ) f. Konstitutionslchrc. 15. 2. S. 22g. 1930. 3 P. A biometric investigation of twins and their brothers ) Stocks, and sisters. Annais of eugenics. Bd. IV. Parts I und II. S. 49. 4 Weitz, W. Studien an eineiigen Zwillingen. Ztschr. . klin. Med. )
d. Inn.
junger Mitarbeiter Hirschfeld das Hauptverdienst, die Frage im groen angegriffen und in Flu gebracht zu haben. Die heute allgemein angenommene Lsung der Frage nach den Erbfaktoren und dem Erbgang hat Bernstein gegeben. Auch nur die hauptschlichsten Forscher weiter zu nennen, ist hier der groen Zahl wegen unmglich, es sei auf die bersicht in Steffans 1 ) Handbuch der Blutgruppenkundc verwiesen. Schiff 2 ) gibt eine vorzgliche Technik der Blutgruppenuntersuchung fr Kliniker und Gerichtsrzte". Fr Vaterschaftsuntersuchungen sei auch noch Koller 3 ) genannt. Die laufend erscheinende Zahl der Arbeiten ber Blutgruppen" ist ganz ungeheuer, Hesch 4 ) gibt regelmige sehr dankenswerte Zusammenstellungen, auf die verwiesen sei.
')
3 3
) ) t e f f a n. Handbuch der Blutgruppenkunde. Mnchen 1932. Schiff. Die Technik der Blulgruppenuntersuchung. Berlin 1932. Koller. Statistische Untersuchungen zur Theorie der Blutgruppen ihrer Anwendung vor Gericht. Zeitschr. Rassenphys. Bd. 3. 1931.
101.
115.
1924.
,
E O. und Zip perlen, V. Die erb- und umweltbe) v. V c r s c h u e r dingte Variabilitt der Herzform. Ztschr. f. klin. Med. 112. 69. 1929. a G 1 a t z c 1. Der Anteil von Erbanlage und Umwelt an der Variabili) tt des normalen Blutes. Dtsch. Arch. f. klin. Med. Bd. 170. 140. 1 93 1
und zu
4
)
e s c h.
Ztschr. Rassenphys.
1933.
236
BLUT GRUPPEN
liehen
237
in ihrem eigenen Serum aufgeeinzeln fr sich bleiben, kann fremdes Serum Blutkrperchen zu klumpigen Massen zusammenballen. Diese Ballung, Agglutination", tritt aber nicht zwischen Blut und
schwemmt",
Krperchen aller Menschen ein, sondern nur bei manchen. Es nach Landsteiner zwei verschiedene Blutkrpercheneigenschaften oder baltbare Substanzen geben, sog. Isoagglutinogene, die man mit A und B bezeichnet. Sie knnen einzeln oder beide gleichzeitig vorhanden sein oder fehlen. Diese Eigen-
mu
Vaters. Dadurch kann bestimmten Mannes ausgeschlossen oder zwischen zwei allein in Frage kommenden Mnnern unter Umstnden entschieden werden. Die Durchfhrung solcher Prfungen kann hier natrlich nicht errtert werden; es sei auf
die Vaterschaft eines
auf diese Weise glnzend gelst zu sein scheint, sind alle anderen Fragen nach der Bedeutung der ganzen Erscheinung noch vllig dunkel.
schaft bedeutet dann die betreffende sog. Blutgruppe", die mit denselben Buchstaben bezeichnet wird. Es gibt darnach je eine Blutgruppe A, B, AB und O, bei welch letzterer jene beiden Substanzen fehlen. Im Serum sind entsprechende Stoffe, die die Ballung machen. Ein Stoff a agglutiniert A, also die Gruppe A und AB, ein Stoff agglutiniert B, also B und AB.
Gruppe O ist nicht agglu tinierbar. Das Serum eines Menschen kann nur die Agglutinine enthalten, die seine eigenen Blutkrperchen nicht ballen. Blutgruppe A kann also nur Agglutinin , Gruppe B nur Agglutinin a, Gruppe AB keines von beiden und Gruppe enthlt alle beide. Die sog. Landsteinersche Regel besagt: Es sind stets diejenigen Isoagglutinogene wirklich anwesend, welche neben den vorhandenen Isoagglutinogenen physiologisch bestehen knnen." Blutgruppe
O mu
im Serum a und
enthalten.
Wie erwhnt, gelang nun der Nachweis fr die Vererbung der Blutgruppen. Bernstein hat festgestellt, da es sich um multiple Allele handelt. Es war der erste Fall multipler Allelie
Menschen. Die Genreihe enthlt vier Allele A^ A 2 B Gruppe A wurde nach quantitativen Unterschieden der Ballung in A x und A 2 geteilt). Das Gen R ist rezessiv gegen die anderen. A 2 ist rezessiv gegen A Infolge dieser Verfr den
:
und
(die
hltnisse hat
Blutgruppe A entweder den Genotypus A 1 A 1 oder oder A-^R (die letzteren beiden als Heterozygoten), die Blutgruppe A 2 entweder den Genotypus A 2 A 2 oder A 2 R, die Blutgruppe B entweder den Genotypus BB oder BR, die Blutgruppe O den Genotypus RR, die Blutgruppe AB den Genotypus A 1 B. Aus den Dominanz- unclRezessivittsverhltnissen ergeben sich bei feststehender Blutgruppe zweier Eltern die Mglichkeiten der Blutgruppen ihrer Kinder, oder, praktisch hufiger verwendie
2
Wozu und wodurch sich beim Menschen die verschiedenen Agglutinine bzw. agglutinablen Substanzen ausgebildet haben, ist vllig unklar. Die Eigenschaften sind, soweit wir wissen, vollkommen umweltstabil. Wir kennen keinerlei Beeinflussung durch Geschlecht, Alter (von der frhen Suglingszeit in gewisser Hinsicht abgesehen), Ernhrungsverhltnisse, Krankheiten oder sonstige Umstnde. Es bestehen auch keine Korrelationen zu anderen Eigenschaften. Zuletzt hat Geipel 1 ) den Versuch, Korrelation von Fingermustern mit Blutgruppen nachzuweisen, als irrig dargelegt. Auch alle frheren Versuche Zusammenhnge mit Krankheiten, psychischen Zustnden usw. gingen fehl. Besonders auf Grund dieser auergewhnlichen Unbeeinflubarkeit des Erscheinungsbildes dieser Erbanlagen, hat man immer wieder Versucht, sie auch rassenmig zu deuten, bzw. zu einer Rasseneinteilung zu bentzen. Auch hier hat Hirszfeld einen ersten Versuch in dieser Richtung gemacht. Seitdem ist von zahlreichen Forschern versucht worden, Beziehungen zwischen der verschiedenen Hufigkeit der Blutgruppen in den verschiedenen Bevlkerungen der Erde in Zusammenhang zu bringen mit der Verteilung der anderen erblichen Eigenschaften, deren gruppenweise Verschiedenheit auf der Erde wir kennen. Die Ergebnisse sind etwa folgende Die Hufigkeit der einzelnen Blutgruppen ber die Erde hin ist auerordentlich verschieden; alle mglichen Kombina-
A A
1
kommen in bestimmten Hufigkeiten auch tatschlich Die Verbreitung bestimmter Kombinationen ist teweise so, da man ber groe geographische Gebiete hin ein Absinken derHuf igkeit der einen undAnwachsen der anderen Blutgruppen verfolgen kann. Aber genauere Statistiken haben dann wieder derartig unregelmige Verteilungen gezeigt, da einstweilen keine Hoffnung besteht, zwischen der Verteilung der Erbfaktionen
vor.
J )
Geipel. Bestehen
det, bei
dem
Fingcr-
leislenmustcr
Z.
f.
Rassenphys.
7.
1935.
238
BLUTGRUPPEN
VERTEILUNG
239
toren fr Agglutinine und der Erbfaktoren fr Haarform, Nasenform, Krpergre und Pigmentverhltnisse u. a. eine bereinstimmung zu finden. Und es ist nicht einzusehen, warum man den einen Erbfaktoren mehr Bedeutung fr Rasse und Rassenbildung zuerkennen will als den anderen. Aber es haben viele Forscher trotz aller Mierfolge immer wieder groen Flei und ehrlichste Arbeitskraft daran gesetzt, das Rtsel zu lsen, und tun es weiterhin. Zur Vergleichung der statistisch erhobenen Hufigkeitszahlen der einzelnen Blutgruppen, deren gegenseitiges Verhltnis in jeder Bevlkerung ein bestimmt gegebenes sein mu, hat schon Hirszfelcl selbst versucht, einen sog. Index aufzustellen. Er nannte ihn biochemischen Rassenindex". Dieser gibt das Mengenverhltnis der Menschen mit Blutgruppe A zu denen mit B an. Dieser Index gibt aber keine genaue Vergleichbarkeit des statistischen Materiales zur Erbfrage selbst, da aus ihm die Anzahl der eigentlichen Gene nicht erhellt. Bei Blutgruppe O erkennt man auch die Anzahl der Gene, weil sie rezessiv sind. Aber z. B. bei Blutgruppe A kann der Genotypus
Polynesien, Ainu und Japan haben ebenso hohe Werte wie Nordeuropa. Auch in Nord-Afrika sind hohe A-Werte, ebenso auf den Philippinen' und bei Buschmnnern. Diese beiden haben gleichzeitig niedrige B-Werte. Hohe B-Werte haben viele Ostasiaten auer Japanern. Australien ist annhernd B-frei. Berber und Araber sind B-rmer als Neger, gypter wieder sehr B -reich. Das Gen R ist in Australien und Sd-Afrika am hufigsten, hnlich bei den Indianern. Darnach heute schon von
Strmungen und Wanderungen zu sprechen, ist verfrht, wir haben keinerlei befriedigende Lsung sondern nur Fragen. Nirgends lassen sich bisher wirklich feste Beziehungen der Blutgruppengene zu den anderen Rassengenen finden und diese sind eben auch beweisbare Erbanlagen; es bedeutet berschtzung unserer Kenntnisse von den Blutgruppen (wie vor Jahren schon Scheidt ausfhrte), ihretwegen die anderen Erbfaktoren fr die Lsung der Fragen von der Verteilung und Herkunft der Rassen mehr oder weniger zu vernachlssigen
oder AR sein. Wir werden also ber die Zahl der vorhandenen A-Gene allein durch die Angabe der Hufigkeit der Blutgruppe nicht unterrichtet. Bernstein hat die beste Methode angegeben, nach deren Formeln man aus der Hufigkeit der Gruppen die der Gene berechnen kann, und hat eine bequeme Tabelle dafr vorgelegt (s. Schiff). Man bezeichnet die Hufigkeiten der Gene R, und B mit r, p und q. Diese Werte zusammen mssen dann immer i bzw. 100 sein. Ihr gegenseitiges Verhltnis in bestimmter Berechnung wird bezeichnet als blutartlicher" und bluttypischer" Gen-Index. Steffans Handbuch gibt von all diesen Indices Tabellen ber die gesamten Erhebungen nach dem Stand von Ende 1929, eine gute bersicht. Aus den zahlreichen Versuchen, eine wirkliche Rassenverteilung klar zu legen, sei abermals auf das Handbuch hingewiesen; den letzten Versuch unternimmt
Das ist auch die Meinung vieler Forscher zuletzt z.B. von Suk 1 ) whrend andere immer wieder versuchen, die verwikkelten Beziehungen aufzudecken, die ja letzten Endes bestehen
mssen! So glaubt Bijlmer 2 ) aus dem hohen Verbreitungsgrad des B-Blutes in Zentralasien auf dessen dortige Entstehung schlieen zu knnen. Wellisch 3 ) weist wiederholt auf die Blutgruppen von isolierteren Rassenresten (Australier, Wedda
Hesch 1
ich bin
Routil 4 ) nimmt einen vorsichtigeren Standpunkt wie gesagt, wir stehen noch unsicher vor dem Problem. Das noch dauernd wachsende Schrifttum ist bei Hesch (a. a. O.) nachzusehen, auf die SpezialZeitschrift fr Rassenphysiologie sei besonders hingewiesen. wenigstens einen flchtigen Hinweis auf die Verteilung oder besser die Ranggre der Unterschiede zu geben, sei mit folgenden Zahlen der Hundertsatz der Blutgruppen in der deutschen Bevlkerung und bei Negern angegeben:
usw.) hin
ein
Um
).
L
richtige Rassenverteilung,
intern.
3
vom
of
blood grouping.
C.
R.
Congr.
sind folgende.
nimmt
hat
z.
l
die Hufigkeit
B1j c r. The relation of blood groups to race ) nal enquieries in the south-west Pacific. Ebenda.
3
)
Wellisch.
f.
Rassenphys.
B. schon geringere
)
Werte
(und frhere).
*)
1935
Hesch.
teilung.
CR.
Die ra ss enge schichtl ich e Bedeutung der BlutgruppenverCongr. intern. Anthr. Eth. 1934.
und
Mitt.
M-N N-N
Routil. Die Bedeutung der Blutgruppenkombination vonO-A-B-AB fr Phylogenie. Erblehre und Rassenkunde des Menschen. Anthr. Ges. Wien. 65. 1935.
241
AB AB
Das
3-5
A'
44-54
2027
12 O
O
2838
4151
Bei Negern:
36
2026
starke Durcheinander gegenber der Abgegrenztheit mancher Rassen in anderen Merkmalen drfte z. T. tatschlich das Ergebnis von Zumischung fremder Bestandteile zu diesen Rassen sein. Da kann uns vielleicht knftig doch noch Aufschlu werden. Aber die Mglichkeit ist nicht zu bersehen, da einerseits die Mutationen von AB, die zu den Unterschieden gefhrt haben, mehr als einmal in der Menschheit entstanden sind. Dann lehrt uns die heutige Verteilung nichts. Und andererseits darf man nicht vergessen, da die Hufigkeit der einzelnen Gene in einer Bevlkerung ganz gewaltig von Zufllen abhngen kann, nmlich davon, da bei der Entsteeiner sehr vielkpfigen Bevlkerung von verhltnismig geringer Ausgangszahl (bei Wanderungen und dgl.) zufllig die Zahl der Trger des einen oder anderen 'Gens sehr ungleich gro und die Trger sehr ungleich fruchtbar waren.
hung
Die Eigenschaften M,
und P.
Es
ist
Grund der verschiedenen Blutgruppenhufigkeit in menschlichen Gruppen wirklich Rassenunterschiede annehmen darf, von ausschlaggebender Bedeutung, da sich bei den Menschenaffen Schimpanse, Gorilla und O rang die vier menschlichen
man
auf
Blutgruppen ebenfalls feststellen lassen. Leider sind erst ganz kleine Untersuchungsreihen vorhanden. Nach der letzten Angabe von Weine rt besitzt man einen Blutgruppenbefund von Aber 65 Schimpansen, 4 Gorillas, nOrangs und 16 Gibbons. schon das kleine Material zeigt, da die Schimpansen O undA, die Gorillas A und dieOrangsA, B und AB aufweisen. Vor allen Stcken bei der kleinen Zahl der untersuchten Gorillas ist damit noch nicht gesagt, da diese etwa nur Blutgruppe A haben. Wenn aber alle Blutgruppen bei den menschenhnlichen Affen
bekanntlich noch Eigenschaften gefunden, die sich nicht durch Isoagglutination, sondern nur auf dem Umweg ber Immunkrperbdung nachweisen lassen. Bei der Immunisierung von Kaninchen mit Menschenblut bekommt man nicht nur Antikrper gegen Menschenblut im allgemeinen, sondern auch spezifische solche gegen Blutsorten mit bestimmten von einander verschiedenen Eigenschaften. Diese werden mit M, N, P bezeichnet. und N scheinen sich ersetzen, aber auch vertragen zu knnen. Mindestens eines ist immer da. Darnach gibt es die Klassen M, N und MN. Nach Schiff gibt es beispielsweise in
der Berliner Bevlkerung ungefhr 500/0 MN, 30% M, 200/0N. Bei Indianern soll viel hufiger und sehr selten gefunden werden. Grere Statistiken fehlen noch.
Annahme, da der Urmensch eine einzige Rasse gebildet habe, und dann die einzelnen spteren Rassen gewisse Blutgruppen selbstndig erworben htten, nicht mehr und nicht weniger wahrscheinlich als die, da schon von vornherein in der noch nicht in Rassen zerfallenen Menschheit alle Blutgruppen vertreten waren. Damit aber wird jede Hoffnung,
vorkommen,
ist die
Die Eigenschaften sind ganz konstant und unbeeinflubar. sich auf Grund eines einzigen Genpaares. Der Erbfaktor bedingt die Eigenschaft M, sein alleler Faktor m die Eigenschaft N. Bei Heterozygoten (Mm) treten beide Eigenschaften und N auf. Es ist also keine vllige Dominanz. Nach Bernstein liegen und N mit den Blutgruppen-Genen nicht im selben Chromosom. Er hat das Vorkommen von KopSie vererben
1932. Ztschr.
Ebenda
t. Neue Blutgruppenuntersuchungen an Affen im Jahre Rassenphys. 6. 1933. Derselbe. Blutgruppenuntcrsuchunge.il an Gibbonalfen im Jahre 1934,
Weine r
f.
7.
1935.
15
Baur-Pisciicr-I, eiiK,I.
242
243
Auch Routil konnte den Erbgang zeigen. Die Eigenschaft P kommt ab und zu, bei Europern hufiger als bei Negern, vor. Sie ist von den anderen unabhngig, ihre Ausprgung gradweise sehr verschieden (nach Land st einer und Levine). Es drften sich im Laufe der Zeit noch einige weitere Faktoren" nachweisen lassen. So fand Schiff 1 ) einen solchen Faktor H, der unabhngig von den Blutgruppen" sich dominant zu vererben scheint einen weiteren, G, meldet derselbe Forscher an 2 ). Endlich scheint (nach Schiff und Sasaki) 3 ) das Vermgen, Gruppeneigenschaften im Speichel auszuscheiden oder nicht, auf einem einfach mendelnden Genpaar
pelung
(1. c.)
ausgeschlossen nachgewiesen.
statistisch
nehmende Zahl dieser Gene wissen wir nichts. Ob Antikrperbildung zwischen den Sera verschiedener Rassen auftritt, ob wir also hier, rassenmig verteilt, besondere Gene haben, ist
noch nicht sichergestellt. Gewisse positive Angaben in dieser Hinsicht ber Unterschiede von Europern und Javanen bedrfen der Nachprfung mit modernen Methoden.
Ein Vergleich der auftretenden Trbungen verschiedenen Grades bei
der Mischung von Seren blutsverwandter, schiedener Personen von
rassisch gleicher
und rassever-
Zangemeister
ist
zuerst versucht
hat keine
zu beruhen.
Ein erster Schritt, innerhalb der Blutgruppen, die ja so unerhrt umweltbestndige Erbanlagen darstellen, nun noch feinere Unterschiede ebenfalls erblicher Art zu entdecken, gelang der Titer der IsoaggluBuhle r 4 ) im Nachweis, da bei
EZ
tinine, d.h.
ist
Frage besonderer Erbanlagen fr die VerschieImmunitt gegen Infektionskrankheiten und des Ablaufs erworbener Immunitt vergleiche Lenz Absch. 3. Die Erbgleichheit von Serum und Gewebe bei EZ beleuchtet ein von Bauer 1 erwhnter Fall, wo bei einem EZ chirur) gische Hautberpflanzung von seinem Paarung mit glattem Heilerfolg durchgefhrt wurde, was bekanntlich zwischen beliebigen Menschen im allgemeinen nicht gelingt.
die
ber
denheit der
Um
diskordantes EZ-Paar zeigt, da es aber auch stark beeinflussende (vielleicht sehr seltene) weit Wirkungen geben mu. Plier bedarf es noch vieler weials
bei
ZZ. Ein
Innere Drsen.
terer Arbeit.
Auch andere Serumeigenschaften mssen in groer Zahl erblich bedingt sein: Wir haben darber einige Vorstellungen auf dem sog. Immungebiet. Die Antikrperbildung im Serum
gegen artfremdes Blut ist bekanntlich fr alle Tierarten spezifisch und richtet sich gegenseitig nach dem verwandtschaftlichen Verhltnis. Es mssen also fr den Ablauf dieser Reaktionen im Genbestand auch' des Menschen eine Reihe gesonderter Anlagen vorhanden sein, teils solche, die ihm mit allen anderen Primaten gemeinsam sind, teils solche, die er unddie Anthropoiden gemeinsam haben und endlich' Ihm allein eigene (Mollison) 5 ). ber Erbgang und gegenseitiges Verhltnis und anzul
)
mu wohl noch die Ttigkeit endokrinen Drsen. Da die Ausbildung von Form
Ttigkeit
und Gre,
Wachtum, Aus- und Rckbildung und endlich selbst aller Organe und des Gesamtkrpers durch Hormone geregelt sind, mssen natrlich auch diese selbst nach Umfang, Wirksamkeit usw. erblich bedingt sein.
Wenn
wir
:
sagen,
Krpergre vererbt
eigentlich
die Beschaffenheit,
Schiff. ber
einen eigenartigen serologischen Faktor des MenMed. Fen. Bd. 15. 193z. Schiff. Ein neues serologisches Erbmerkmal des Menschen. Die
1932.
Naturwiss.
3 )
ber die Vererbung des serologischen Ausscheidungstypus. Ztschr. Imm. Forsch. Bd. 77. 1932. 4 Bhler, E. Untersuchungen ber die Erblichkeit des Isoagglutin) mlitcrs. Ber. D. Ges. Vererbg. 1935. B Arteiwei und Erbsubstanz, Ztschr. Morph. Anthr. ) Mol Li son.
(Festband Fischer.) 34. 1934.
fenden innersekretorischen Drsen (Hypophyse, Thymus, Keimdrse usw.) vererben sich. Wachstumsunterschiede, Reifeunterschiede usw. zwischen Rassen bedeuten also dann rassenmig erbliche Drsenunterschiede. Bolk fhrt die ganze Menschwerdung und die Rassenentstehungj auf Mutationen von Drsen zurck, die sich vererben; ich glaube nicht, da man das in dieser Form darstellen und erklren kann. (Nheres fhrte hier zu weit.) Von Einzelheiten auf dem Gebiet jener Drsen sei die grere hnlichkeit der Reaktion auf Adrenalin bei EZ gegenber ZZ erwhnt (Schrder 2 ).
!) a )
Z. indukt. Abst.
Schrder.
Bemerkung.
1929.
244
NERVEN PH YSIOL 00 IE
Curtius und Schnitzler 1
245
Auf dem Gebiet des vegetativen Nervensystems haben wir die ersten Ergebnisse, da eine Menge von einzelnen Ablufen von Reaktionen erblich bestimmt sind. Die normale Pupille in Ruhe und der Kontraktionstypus der Pupillen
in deutlichem Gegensatz zu ZZ eine auf Licht zeigen bei starke hnlichkeit (Lwenstein) 1 ). Sehr aufschlureich ist 2 an Zwillingen des Kaiferner der Nachweis von ) ser- Wimelm-Instituts, da die Reaktion des Pulses, des Blutdrucks, der Atmung, der Schwei-, Speichel- und Magensaftabsonderung, ebenso des Blutbildes und des Blutzuckergehaltes bei nach Injektion von Adrenalin, von Policarpin, von Atropin und Histamin erheblich gleichartiger sind als beiZZ. Alle diese komplizierten Funktionen des vegetativen Nerven-
konnten zeigen, da eine ) Nichtgeschwistern fr und mit Vergleichung von EZ mit ZZ Unterschiede im VerPatellarsehnenreflexes die Ausschlge des
EZ
Werner
EZ
systems hngen also von individuell verschiedenen Erbfaktoren ab, die man wohl im allgemeinen als kleinere Ailelenreihen fr die einzelnen auffassen mu. Wie weit sie voneinander abhngen oder bergeordnete Faktoren haben, wissen wir nicht. Erst in diesem Zusammenhang gewinnt die vorher nur als Sonder-
von 1:1,95:2,55 fr die mittlere Differenz des hchAnfangsausschlages eines Paares und im Verhltnis von 1:1,94:2,81 fr die mittlere Differenz des tiefsten Rckschlages ergibt. Die Anzahl der Schwingungen war bei EZ in 66,30/0 gleich, bei ZZ in 57,7% und bei Nichtgeschwistern in 44,30/0. Auch hier besteht also irgendeine Erbunterlage. Schon ber das Gebiet der Nervenphysiologie im engeren Sinne hinaus gegen sog. psychologische Erscheinungen fhren die ausgezeichneten Untersuchungen von Frischeisen-Khler 2 ) ber das Tempo. Sie konnte nicht nur an EZ und ZZ (zusammen 118 Paare des K.-W.-Instituts) den Beweis fhren, da dem individuellen Tempo eine Erbeigenschaft zugrunde liegen, mu, sondern an 85 Familien mit 318 Kindern auch den
hltnis
sten
Beobachtung von Chenund Poth 3 ) wirkliches Interesse, da Kokain, Euphtalmin und einige hnliche Stoffe auf die Iris des Europers um ein Mehrfaches strker einwirken als auf die des Negers, whrend der Chinese in der
barkeit mitgeteilte
Erscheinung der Erbbedingtheit der sog. Allergien, Idiosynkrasien, also berempfindlichkeit gegen bestimmte chemische Stoffe in Nahrungsmitteln, Arzneimitteln und gegen bestimmte Hautreize gehrt wohl in dieses Gebiet (s. Absch. 3) und zeigt, da umgekehrt die normalen Reaktionen der vom vegetativen Nervensystem beherrschten Teile (Gefe, Flaut, Darm usw.) ebenfalls einzeln erblich mitbestimmt sind.
Auch
die
Auf dem Gebiet des anderen Nervensystems liegen Einzeluntersuchungen ber Vererbung normaler Vorgnge erst in ganz geringem Mae vor. Um so mehr Schlsse erlauben die zahlreichen Erbkrankheiten dieses Gebietes.
')
Das beschleunigtere Tempo ist langsamere. stufenweise dominant ber das Ebenfalls an Zwillingen desselben Instituts hat C a r mena 3 ) gezeigt, da der psychogalvanische Reflex" und der Schreibdruck'' bei EZ viel ein ganz anderes Gebiet Erst die weitere Untersuchung bei ZZ. hnlicher sind als vieler solcher Dinge wird uns ber das Vorhandensein und gegenseitige Verhltnis entsprechender Erbanlagen unterrichten. Noch weniger ist einstweilen ber Untersuchungen von sinnesphysiologischen Erscheinungen bezglich der Erblichkeit zu berichten. Wie allgemein diese dabei beteiligt sein mu, zeigen alle erblichen Strungen auf diesem Gebiet (Sehstrungen, Farbenempfindungsstrungen, Hrstrungen usw. s. Absch. 3). Von Untersuchungen an Zwillingen (Kaiser-Wilhehn-Institut) sei erwhnt, da Malan eine grere hnlichkeit des Raumorientierungssinnes bei EZ gegenber ZZ fand (noch nicht
Erbgang ziemlich
sicher stellen.
-
1
)
hn
i t
sehnenreflexes
Karl. ber die Erblichkeitsverhltnisse des Patellarz 1 e r nach Untersuchungen an 31 Zwillingspaaren. Med. Diss.
,
Bonn 1933.
3
)
Frischeisen-Kliier. Das
persnliche
Tempo.
Sammlung
Lwensicin,
O.
Vererbung.
Charakter.
Bd.
2.
3 )
1933.
armen a,
ererbte Eigenschaft? Z. ges. Neurol. u. Psych. 150. 1934. Derselbe. Schreibdruck bei Zwillingen. Ebenda [52.
246
RASSENBEGRIFF
247
whrend es nicht gelang, Geschmacksdifferenzen zwischen beiden Gruppen nachzuweisen (S chri j ve r x). Als Anhang mag hier ber die Vererbung der Singst i 111 e berichtet werden. Bernstein hat sie zum Gegenstand wiederholter Erbforschung gemacht. Er glaubt den Nachweis zu fhren, da die Stimmlage des Menschen von einem einfach mendelnden Genpaar abhnge, das dann, bei Mann und Weib hormonal gendert, entsprechend wirke. AA soll beim Mann Ba, bei der Frau Sopran bedingen. Aa uert sich in Bariton bzw. Mezzosopran und aa ist mnnlicher Tenor, weiblicher Alt. Bei Kindern ist die Stimme schon festgelegt. Der sptere Tenor hat als Knabe eine Altstimme (aa), der sptere Ba einen Kindersopran. Die Hufigkeit dieser Gene wurde in verschiedenen Bezirken Mittel- und Nordwestdeutschlands, dann in Sditalien untersucht. Das BaSopran-Gen kommt darnach z. B. in Friesland und benachbarten Gebieten in 6io/0) in Sizilien in 12 o/o, in Pisa in 170/0 vor. B ernstein bringt es in Beziehung zur nordischen Rasse, dagegen das Alt-Tenor-Gen zu anderen europischen Rassen. Bei Zigeunern standen 30 0/0 Ba-Sopran gegenber 20 0/0 Alt-Tenor des deutschen Stimmtypus und 500/0 eines neuen Alt-Tenortypus, der dem deutschen gegenber klanglich tiefer hegt. Hier wird ein etwas anderes Gen angenommen ( ?). Ich mchte glauben, da diese ganze Erscheinung an Zwillingen und an Einzelfamilien eine Nachprfung erhalten sollte. Grundstzlich wrde hierher die Schilderung der Erbanlagen auf psychischem Gebiet gehren. Da ihre Untersuchung zum Teil mit anderen Methoden arbeitet und die Ergebnisse im Zusammenhang mit der kulturellen Leistungsfhigkeit und Leistung der Rassen und Vlker seine Hauptbedeutung erhlt, wird dieses Gebiet weiter unten in besonderem Abschnitt behandelt werden (Lenz, Absch. 5),
verffentlicht),
oder Fehlen bestimmter Erbanlagen und von der Wechselwirkung der Umwelt auf diese Anlagen abhngen. Es sei noch einmal betont, da wir niemals den erblich bedingten Teil, den Idiotypus als solchen, in die Erscheinung treten sehen, sondern
nur seine Reaktion auf Umwelteinflsse. Wir sehen das Erscheinungsbild, den Phnotypus. Da dabei manche Erbanlagen auf Verschiedenheiten der Umwelt verhltnismig stark ansprechen und daher in weitem Mae schwanken, wie z. B.
die
Krpergre,
allerver-
schiedensten Umweltwirkungen fast gnzlich unvernderlich sind, wie z. B. die Ballungseigenschaften im Blut (Blutgruppen), ist grundstzlich einerlei, aber fr die Erkennung von
Erbe und Umwelteinflssen von groer Bedeutung. berblickt man nun die Gesamtheit aller Gene, die wir fr den normalen Aufbau des Menschen kennen oder annehmen drfen, so finden wir groe Unterschiede bezglich regelmigen oder nur gelegentlichen Auftretens. Es gibt eine groe Anzahl Gene, die zum normalen Bestand des Krpers und seiner Organe und zu deren normaler Ttigkeit unbedingt gehren, die daher bei allen Menschen vorhanden sind, wie schon
oben
S.
109 ausgefhrt wurde. (Bei diesen bedeutete ein FehVernderung Lebensunfhigkeit [Letalfaktoren].)
3.
Der Rassenbegriff
Schwankungen von Zahl, Gre und Form aller einzelnen Tee des Krpe rs sowie aller seiner Vorgnge vom Vorhandensein
1
)
Schrijver. ber
f.
Geschmacksinn. Z.
Jene Gene sind also tatschlich ausnahmslos bei allen Menschen in gleicher Art vorhanden. Bei anderen Eigenschaften bedeutet eine nderung oder ein Fehlen des Gens eine Erkrankung oder eine Mibildung. Sie erscheinen als Ausnahmen, hufigere oder seltenere, gegenber der Mehrzahl der normalen Menschen. Hier knnen wir nun schon die Erscheinung beobachten, da Hufigkeit oder Seltenheit verschieden sind, wenn wir hier oder dort eine grere Anzahl Menschen untersuchen. (ber den Grund dieser Erscheinung wird in anderem Zusammenhang berichtet, s. S. 269.) Weiter finden wir nun aber auer den normalen Genen, die zum Bestand des Krpers und seines Lebens gehren, zahlreiche andere, die bei manchen Menschen vorhanden, bei anderen fehlen oder in anderer Form vorhanden sind. Offenbar sind sie alle normal, sie engen die Lebenserwartung (mindestens im allgemeinen) nicht ein. Diese erblichen Eigenschaften bedingen also Unterschiede erblicher Art zwischen den einzelnen Menschen. Sie sind in ungeheurer Zahl vorhanden, wie die Darstellung im vorigen Abschnitt zeigte, wobei die ebenso zahlreichen Unterschiede auf psychi-
RASSENBEGRIEL
249
in
der Mensch-
ein sehr ungleiches Verhalten. Einzelne solcher Erbeigenschaften kommen berall in der ganzen Menschheit vor, aber berall sind es nur einzelne Individuen bzw. Erblinien, die sie
nun
men von Nase, Backen, Lippen, sonstige physiognomische Dinge, fr die Form des Penis und manches andere. Das ist
ihnen in dieser Kombination allein zukommender Bestand. alle Buschmnner diese Anlagen haben, mssen die Gene bei jedem homozygot sein. (Ich sehe dabei von offenbaren Rassenkreuzungen ab.) Die Buschmnner haben nun aber weiter Gene, die sie gemeinschaftlich haben mit Hottentotten, z. B. fr die Hautfarbe, fr die Lippenform u. a. Andere menschliche Gruppen haben diese nicht. Jene zwei stehen sich also durch den gemeinsamen Besitz dieser bestimmten Gene nher als jede von ihnen irgendeiner dritten. Umgekehrt haben auch die Hottentotten Gene, die den Buschmnnern fehlen, z. B. fr die Lidfalte (s.S. 199). Weiter besitzen nun die beiden zusammen (von S c h ul t z e mit dem Rassennamen Koisan" zusammengefat) gemeinsame weitere Gene mit der gesamten eigentlichen afrikanischen Negerbevlkerung, etwa die eigentmlich flachlange Form des Schdels, bestimmte Farbtne der Haut, die allgemeine Spiraldrehung des Haares usw. Diese Eigenschaften fehlen dagegen in Europa oder Zentral-, Nordund Ostasien ganz. Jener gemeinsame Genbestand fat also
ein
Da
aufweisen. Als Beispiel sei die Rothaarigkeit erwhnt. Bei allen Bevlkerungen der Erde kommen auf erblicher Unterlage Rothaarige vor, hier hufiger, dort seltener. Diese verschiedene Hufigkeit kann die Folge von verschieden
starker Inzucht zwischen solchen Linien oder etwaiger Auslese bzw. Ausmerze solcher Linien sein, oder aber auf verschieden hufiger Mutation beruhen; wir wissen darber noch fast nichts.
solcher Erbeigenschaften zeigen aber recht deutlich eine Verschiedenheit in der Hufigkeit ihres Auftretens nach ganzen Bevlkerungsgruppen ber die Erde hin. So wurde z. B. oben gezeigt (S. 148), da deutliche Unterschiede in der
Manche
Hufigkeit bestimmter Muster der Fingerleisten zwischen Ostasien und Afrika und Europa sind. Dasselbe gilt fr das Vorkommen von Blutgruppen, Wir kennen alle Grade verschiedener Hufigkeit solcher Erbeigenschaften, so da ein allmhlicher bergang besteht zur extremen Verschiedenheit, nmlich zu dem Fall, da eine Erbeigenschaft bei einer menschlichen Gruppe ganz fehlt und bei einer anderen ausnahmslos vorhanden ist. Diesen uersten Fall kennen wir fr eine groe Anzahl. Es drfte sich keinesfalls um einen im Wesen der Gene, der Eigenschaften selbst, gelegenen grundstzlichen Unterschied handeln. Vielmehr sind auch liier wohl nur Inzucht und Kreuzungsverhltnisse, die Wirkung der Auslese, vielleicht auch verschiedene Hufigkeit von Neumutationen anzunehmen, ber welch letzteren Punkt wir allerdings, wie gesagt, nichts wissen. Diese Erscheinung, da also einzelne Erbeigenschaften, das heit Gene, deren bald mehr, bald weniger in ihrem Vorkommen auf bestimmte Gruppen von Menschen beschrnkt sind, hier aber in der Gruppe bei allen Menschen vorhanden sind und auerhalb derselben bei allen fehlen, erlaubt uns, Gruppen berhaupt voneinander zu unterscheiden. Es sind also Gruppen bestimmten, erblichen Genbestandes, die von anderen Gruppen mit anderem Genbestand unterscheidbar sind. Und es sind immer nur eine Anzahl Gene, die die Abgrenzung machen, whrend zahllose andere Gene mehreren Gruppen oder der ge-
offensichtlich die Koisan und die Neger nher zusammen als einen davon mit Europern oder asiatischen Mongolen. Nur
Menschen gemeinsamen Gene verbinden dann diese groen Gruppen. Auf diese Weise ist also eine Gruppierung verschiedener Nhe und Ferne tatschlich gegeben. Diese Gruppen nennen wir Rassen. Man kann die Benennung
die allen
letzten
wie es z. B. Fritz Sarasin in seinem der grundstzlich nur von menschlichen Varietten" spricht, weil er das Wort Rasse auf willals solche mibilligen,
Neukaledonienwerk
tut,
krlich,
womglich auf bekanntem Weg, gezchtete Haustierrassen beschrnkt wissen will. Man kann weiter der Benen-
samten Menschheit gemeinsam sind. Es sei als Beispiel hingewiesen etwa auf die Buschmnner. Diese haben Erbfaktoren fr Pygmenwchsigkeit, fr Fil-Fii-Haar, fr bestimmte For-
nung Rasse vorwerfen, da sie willkrlich bald auf einen ganz engen Kreis von Besitzern bestimmter Gene, z. B. oben genannte Buschmnner, angewandt wird, bald aber auch ebenso auf einen greren Kreis, der zwar auch noch einen gemeinsamen und gegen andere Kreise sie auszeichnenden Genbestand hat, jedoch in sich aus zwei oder mehreren genmig verschiedenen Untergruppen besteht, wie z. B. oben die Koisan. Und ein drittes Mal wird das Wort Rasse auf noch grere Gruppen, hier etwa Neger und Europer angewandt. Es wre sicher
besser, fr alle diese
und
es
Ich selbst
250
RASSEN BEGRIFF
gleichsinnige Mutation ganz
- RASSENENTSTEHUNG
251
nenne die grten umfangreichsten Gruppen jeweils Zweig (Ramus). Aber das Wort Rasse ist einstweilen fr kleinere und grere Gruppen unentbehrlich.
Gruppen mit gemeinsamem Besitz bestimmter Gene, die anderen Gruppen fehlen. Wie erwhnt, weisen alle Individuen der Gruppe jene Gene auf. Sie sind also homozygot. Das kann natrlich nur sein, wenn die Gruppen
sind also
1
Rassen
Fortpflanzungsgemeinschaften
sind.
Auch
typische
Bastard-
gruppen knnen einen Genbestand haben, der anderen Gruppen fehlt, z. B. wenn beide Elternrassen, aus denen die Bastards entstanden sind, verschwunden sind. Aber in solchen Bastardgruppen ist keine der betreffenden Eigenschaften bei allen Individuen anzutreffen. Immer zeigt die Bastardgruppe
bezglich aller betreffenden Eigenschaften heterozygote Indi-
viduen neben einer Minderzahl von homozygoten. Sie ist deshalb nicht als Rasse zu bezeichnen. Rasse ist also, genauer ge-
Gruppe von Menschen in Fortpflanzungsgemeinschaft, Anzahl Gene homozygot besitzt, welche anderen fehlen. Unter natrlichen Verhltnissen unterscheiden sich Rassen wohl immer durch eine ganze Anzahl gemeinsamer Sondergene. Aber grundstzlich wrde schon ein einziges gengen. Folgerichtig bezeichnet auch tatschlich der experimentelle Erbforscher als Rasse Individuen, die sich von anderen nur durch
sagt, eine
die eine
ein einziges Gen unterscheiden. Zahlreiche Drosophilarassen oder Lwenmulchenrassen sind uns bekannt, die voneinander jeweils durch ein einziges Genpaar verschieden sind. Man kann ja jede solche Erbeigenschaft zchten, und man benennt die Rasse nur nach dieser und bersieht dabei die Gleichheit oder Ungleichheit aller brigen Eigenschaften. In der Haustierzucht dagegen zchten wir Rassen, die eine ganze Anzahl (uns wertvoller und daneben wohl auch uns gleichgltiger) Erbeigenschaften haben. Und auch beim Menschen nennen wir Rasse nur solche Gruppen mit einer ganzen Anzahl von anderen Gruppen verschiedenen Genen. Warum nicht alle normalen oder wenigstens nicht sehr schdlichen Erbeigenschaften, die wir beim Menschen beobachten knnen, zur Gruppen-, d.h. Rassenbildung gefhrt haben, lt sich nicht sagen. Wir haben berall auf der Erde einzelne Rothaarige erblich, aber keine rothaarige Rasse. Wir haben auch nicht etwa eine sechsfingrige Rasse oder eine Rasse der Sommersprossigen. BeiDrosophila sprechen wir beispielshalber von einer flgellosen oder einer weiugigen Rasse, auch wenn solche Individuen durch
systematisch der Gene in werden. Entsprechend obiger begrifflicher Auseinandersetzung ist dieses dann der Inhalt einer allgemeinen Rassenlehre, dagegen wird auf eine Beschreibung des Erscheinungsbildes der einzelnen Rassen nicht eingegangen werden,
b)
Wenn bisher versucht wurde, die normalen Gene und ihre Erscheinungsbilder einzeln und darzustellen, soll im folgenden die Gruppierung den einzelnen Bevlkerungsgruppen untersucht
menschlichen
Rassenentstehung
Die Entstehung der menschlichen Rassen hngt in ihren Anfngen eng zusammen mit der Entstehung des Menschen berhaupt. Seiner Gesamtorganisation nach gehrt der Mensch unstreitig zusammen mit smtlichen Affen zu den Primaten (Herrentieren). Innerhalb dieser Ordnung bilden Anthropoiden 1 Ploetz bentzte das Wort Systemrasse in anderem Sinn, worauf
)
werden kann.
252
253
oder menschenhnliche Affen und die Hominiden, d. h. ausgestorbene und heutige menschliche Formen je eine Sondergruppe, die eng zusammengerckt sind und den brigen Familien der Primaten (niedere Affen der Alten und Neuen Welt) gegenberstehen. Gegen Ende des Tertirs gab es eine reiche Entfaltung der Anthropoiden, wie uns zahlreiche fossile Funde
lehren.
Damals
aus
quer ber ganz Asien und Europa, von Indien ber Ostafrika bis zum Kap. Die Verbreitung drfte nach den Vorstellungen von Othenio Abel von Zentralasien her erfolgt sein. Die reiche Entfaltung der tertiren menschenhnlichen Affen birgt Formen, die den heutigen gegenber generalisiert, und unter welchen die f fischen Ahnen des Menschen zu suchen sind. Aus dieser
in die
Breuil, der an Ort und Stelle Untersuchungen durchgefhrt hat, Sinanthropus nicht nur Steinwerkzeuge bestimmter Formen bentzt hat, sondern auch im Besitz von Feuer war. Weithin zeigen die Felsen seines Fundortes Wirkung von Feuer, und zwar von solchem, das lange Zeit gedauert hat. Ich mchte von den Wesen, die sich vom Affen zum Menschen entwickelt haben, denjenigen erstmals den Namen Mensch zubilligen, die durch den Besitz von Feuer, d. h.
Kenntnis knstlicher Feuererhaltung (noch nicht Entzndung) und durch den Besitz knstlich hergestellter Werkzeuge sich als denkend (im Sinne des heutigen Menschen) erweisen. Ich nehme als sicher an, da sie dann zugleich im Besitz der ersten Sprachbildungen waren.
die
ganzen formen reichen und weit verbreiteten Gruppe haben sich Gegenwart nur Gibbon, Orang, Gorilla, Schimpanse und
entwickelt
Mensch
kann
und erhalten. Auf das gegenseitige Formen untereinander und mit den
Verhlt-
Fossilen
wenig eingegangen werden wie auf FakOrt und Zeit der Menschwerdung. Es sei nur betont, da uns vergleichende anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen einerseits und zahlreiche fossile Funde andererseits in den Stand setzen, eine genauere Entstehungsgeschichte des Menschen aufzustellen als von den allermeisten Sugetieren. Es sei auf die zusammenfassenden Darstellungen von Schwalbe 1 ), von Weine rt 2 ) und von O. Abel 3 ) verwiesen. Hier sei nur angedeutet, da wir als Zeugnis der letzten Zwischenstufe von Anthropoiden und Hominiden den Pitliecanthropus erectus aus Java und den Sinanthropus aus der Gegend von Peking haben. Der letztere ist sicher nicht spter als allerfrhestes Diluvium. Ob diese beiden, morphologisch sicher eng zueinander gehrenden Funde in unserer wirklichen Ahnenreihe standen, ist noch nicht entscheidbar, aber gut mglich, wobei dann der Pithecahthropus seine ersten menschlichen Nachfahren in. der alten Form eine Zeitlang berlebt htte,
hier ebenso
ber den Bestand von Erbanlagen dieser Geschpfe wisAber wir knnen folgendes sagen: der Genbestand des heutigen Menschen hat eine groe Anzahl Gemeinsamkeiten mit dem der drei Groaffen, es sind die Gene fr alle morphologischen und physiologischen Gleichheiten zwischen ihnen und uns. (Nur als Beispiele: Bau der Retina, der Spermien, gewisser Gehirnteile, Blutgruppen usw.) Andererseits besitzt der Mensch eine groe Reihe erblicher Eigenschaften, die bei allen Menschen ber alle Rassen weg vollkommen gleich sind und von allen Affen verschieden. Es handelt sich dabei auch um sicherlich nicht lebenswichtige Einzelsen wir natrlich nicht viel.
heiten sondern oft geringfgige, aber uerst charakteristische
Fr das Verstndnis der Rassenentstehung ist es wichtig, darauf hinzuweisen, da nach Ansicht seiner EntdeckerBlack, Pei und Anders son (192130) und ebenso des Pr1 )
Schwalbe.
Bildungen. Als Beispiel sei die Grenze des Kopfhaars von der Stirn ber die Schlfe um das Ohr herum bis gegen den Nacken erwhnt. Bei allen Menschen ist ganz charakteristisch die haarfreie Stelle hinter dem Ansatz der Ohrmuschel. Es sei weiter die grundstzliche Anordnung der Tastleisten vor allem am Fu erwhnt, die Anordnung der groen und kleinen Zehe, zahlreiche Einzelheiten im Gehirnbau, im Aufbau des Blutserums es knnte noch eine lange Liste gebracht werden. Die vollkommene Gleichheit dieser Bildungen (d. h. also auch der ihnen zugrunde liegenden Gene) beweist einwandfrei und bindend, da die Vollendung der stammesgeschichtlichen Fortentwicklung bis zum Menschen selbst nur ein einziges Mal und aus einer einzigen Wurzel heraus stattfand. Es ist ganz undenkbar, da jene uerst komplizierte Kombination neuer, bei
;
Leipzig
1923.
Weine rt.
Abel,
3
)
Der Ursprung der Menschheit. Stuttgart 1932. O. Die Stellung des Menschen im Rahmen der Wirbeltiere.
Jena 1931.
keinem Affen vorhandener Gene, die im Genbestand ausnahmslos aller Menschen vorhanden sind, sich mehrfach und unabhngig voneinander gebildet hat. Auf dem Sinanthropuszustand
254
255
drfte also die Menschheit ganz einheitlich gewesen sein. Rassenbiidung hatte noch nicht eingesetzt. Die nchste Stufe, die wir kennen, ist uns erhalten im Unterkiefer von Mauer bei Heidelberg aus der vorletzten Zwischeneis-
vom Unterkiefer abgesehen, nichts. eine Eiszeit (die Ri- oder zweitletzte) undum ein gut Teil der letzten Zwischeneiszeit spter sehen wir in dieser warmen Zwischeneiszeit den als homo primigenius bezeichneten Neandertalmenschen auftreten. Auch hier wissen wir von erblichen Einzeleigenschaften nichts auer den charakteristischen, ihn von allen sptdiluvialen und rezenten Menschenrassen ganz eindeutig scheidenden Kennzeichen seines Schdels und seiner
Um
Zwischenzeit und der darauf folgenden Eiszeit die Rassenbildung eingesetzt hat, und da es zur Ausbildung einzelner Rassen gekommen ist. Wir finden bei diesen Jungpalolithikern mit Sicherheit einerseits Rassen, die zu den heutigen Europern unzweifelhaft in stamm esg-escliichtlicher.Beziehung stehen (Aurignac -Rasse, Brnn-Rasse, Cro-Magnon-Rasse, Kurzkopf rasse) und andererseits eine solche, die zu den Negriden gehrt (Grimaldi-Rasse) Vorfahren-Rassen von Mongoliden und vielen anderen heutigen Gruppen kennen wir nicht; fr die Australier
.
drften
(Java)
die wohl schon postcliluvial anzusetzenden Wadjakund Talgai- (Australien) Funde ebenfalls Ausgangsras-
Extremittenknochen. Aber mir scheint es sehr wichtig, festzustellen, da diese Form sich schon von Asien bis Westeuropa, von Belgien bis zur Sdspitze Sdafrikas verbreitet hatte. Auf dieser Stufe also hat der Mensch schon eine Ausbreitung ber die Erde erlebt wie kein Tier. Dabei mchte ich betonen, da, so weit man es nach den Resten beurteilen kann, die Form mindestens von Vorderasien bis Belgien und von Neandertal (bei Elberfeld) bis Spanien und Rom vllig gleich war. (Ich erkenne die Formunterschiede, die Gorjanovi-Kramberger an den zusammengeflickten Resten eines Schdels
mchte also glauben, da hier Scheidung in Rassen noch nicht stattgefunden hat. Hchstens der Fund von Brokenhill zeigt etwas Sonderbildung gegen die brigen Neandertalformen. Nach Ablauf jener letzten Zwischeneiszeit und der Hauptvereisung der letzten Eiszeit, in deren schwankungsreichen Ausklingen, ist mit neuen Formen von Steingerten, von Hrn- und Knochenwerkzeugen und von eigenartiger Schnitz- und Malkunst, der sog. jungpalolithischen Kultur, ein neuer Typ von Menschen da, samt und sonders artmig dem heutigen Menfeststellen wollte, nicht an.) Ich
schen, der Spezies homo sapiens, zugehrig. Und in schrfstem Gegensatz zur vorhergehenden Primigeniusform ist die neue Form, wie jene ber die ganze Alte Welt verbreitet, deutlich
Aufgabe der Erblehre, auf die fossilen Funde im einzelnen einzugehen 1 ) Aber fr den Versuch, die Entstehung der erblichen Rassenunterschiede zu erklren, sind die genannten Tatsachen von grundlegender Wichtigkeit. Wir haben also auf dem Sinanthropus-Pithecanthropusstadium den Menschen im Besitz von Feuer und Werkzeugen. Auf dem folgenden Stadium Primigenius-Neandertal ist er noch (annhernd) einheitlich, aber schon ber die Kontinente ausgewandert, und eine Periode spter, wiederum ausgewandert und im Besitz verschiedenartiger und verschieden entwickelter Steinkulturen, ist er in die ersten Rassen zerfallen. Man darf annehmen, da die Rassenbildung dann noch weiterging. Wie knnen wir uns nun die Rassenbiklung als solche erklren ? Erbliche Unterschiede zwischen einzelnen Individuen oder ganze Gruppen von solchen kennzeichnende entstehen durch Mutationen (s.Absch. r, S.75). Bei freilebenden Tieren, wobei wir uns hier auf Sugetiere beschrnken wollen, treten immer einmal Mutationen auf, d. h. Vernderungen von Genen, die dann ein neues Auenmerkmal erkennen lassen. Nach allen unseren Erfahrungen ber das freilebende Tier und besonders auch aus unseren Experimenten mutieren bestimmte Gene hufiger als andere. Eine der hufigsten Genvernderungen ist die des Pigmentfaktors fr das Sugetierhaar zu einer Verlustmutanten.
.
und
Rassen aufgelst. Ob diese Rassen alle oder davon unmittelbar aus dem uns bekannten einheitlichen Neandertalmenschen entstanden sind, lt sich weder beweisen noch widerlegen. Aber sicher ist, da im Laufe jener
zweifellos in
einzelne
Es entsteht ein Albino. Die Annahme ist berechtigt, da die Haarpigmentierungsgene bei allen Sugetieren teilweise gleicher Natur sind. Deswegen wird diese Mutation bei allen gleich
sein.
1
Sie
)
ist,
*)
Neuester Fund von, grter Wichtigkeit: der Schdel von Steinheim Berckhemer, Anthr. Anz. 10. 1923.) Ause i n e r t demnchst in Z. Morph. Anthr. 1936.
We inert.
i
G
jen
e s e
r.
Oehrin-
1936. (Lit.)
256
257
Vgeln) die hufigste. Eine andere Mutation fhrt zu Melanismus, wieder eine andere zu Rutilismus, beides ebenfalls bei einer ganzen Reihe von Sugetieren. (Schwarze Eichhrnchen, schwarze Panther, Puma, schwarze Haustiere. Rote Katzen, Kaninchen, Pferde usw.) Eine andere Mutation bewirkt die Drehung oder Lockenbildung des Haares, ebenfalls bei den verschiedensten Tieren zu beobachten (Angora- Ziegen, AngoraKatzen, Meerschweinchen, Kaninchen, Pudelhunde, sogar kraushaarige Rinder und Schweine). Auch diese Gene drften grundstzlich bei allen Sugetieren gleich sein und verhltnismig leicht mutieren (ich glaube aber, seltener und schwieriger als die Pigmentierungsgene). Dagegen sind z. B. Mutationen der Gene fr das Haar nach der Seite der Haarverdickung, Borstenbildung, offensichtlich im Sugetierstamm auerordentlich selten. Kurz, es gibt leicht und schwer mutable oder, wie man auch sagen kann, labilere und stabilere Gene. Dies gilt sicher auch fr den Menschen.
offenbar aufs schrfste ausgemerzt. In der Domestikation knnen sie sich erhalten oder werden sogar knstlich gehegt. Aber die Vermutung liegt nahe, da auerdem durch die Domestikation als solche Mutationen in grerer Zahl entstehen. Die Domestikation ndert sehr stark den gesamten Stoffwechsel der betreffenden Tiere, (Nahrungsmengen, Nalrrungsart, Ernhrungsrhythnius, Wrmehaushalt, Krperbewegung usw.) ebenso die Fortpflanzungs Verhltnisse (willkrliche Eingriffe in den Beginn, die Begattungshufigkeit, die Aufzucht der Jungen usw.) Es ist mir mehr als wahrscheinlich, da im Zusammenhang mit solchen nderungen Mutationen ausgelst werden. Die labilen Gene mutieren dann am hufigsten. So kommt es, da wir bei allen Haustieren bestimmte Erbeigenschaften stark mutiert sehen in fast vlliger Parallele. Bei fast allen gibt es Albino, albinotisch gescheckte, schwarze, rote, blonde, buntgescheckte, kraushaarige, kurz- und langhaarige, Zwerge, Riesen, Dackelbeinige (Hund, Schaf, Ziege) und vieles andere.
ber die Ursachen der Mutation wissen wir, wie Ab seh. 3 ausgefhrt werden wird (Lenz), abgesehen von unseren knstlichen Rntgenmutationcn so gut wie nicht 1-). Vergleichen wir aber den Menschen mit der Sugetier weit, finden wir an ihm
unendlich viel mehr auf Mutationen zurckgehende Erbunterschiede als dort, vor allem auch pathologische. Nur die Haustiere kommen ihm an Zahl und Mannigfaltigkeit des normalen und krankhaften Genbestandes etwas nher. Eher noch mehr krankhafte Gene als beim Menschen kennen wir bei Drosophila, wo in vielen Tausenden von Zuchten jedes Auftreten der kleinMutation beobachtet und deren Trger sorgfltig gezchtet werden. Hier kennen wir erbliche Mibildungen an ausnahmslos allen Krperteilen und beobachten zahllose letale Mutationen. Zucht und knstliche Auslese!
sten
sein,
viel strker
also erbliche Sondereigenschaften, Rassenbildung, aber auch krankhafte Mutationen zeigen, als freilebende. Der Hauptgrund drfte der Mangel an Ausmerze sein. Die meisten Mutationen stellen ungnstigere Eigenschaften her als die nichtmutierten. Im Freileben werden solche Mutanten und 'ihre Nachkommen
Auf die theoretischen Vorstellungen ber die Entstehung von Mukann hier natrlich nicht eingegangen werden, es sei aber auf die auerordentlich interessante, anregende und vielversprechende Arbeit von T i m o f 6 e f f R e s s o v s k y Z i m m e r und Delbrck, ber die Natur der Genmutation und der Genstruktur mit allem Nachdruck hinge')
tationen
1.
1935.)
Diese selben Erscheinungen zeigt der Mensch in seinen Rassen. Diese Gleichheit ist kein Zufall. Biologisch ist heute die gesamte Menschheit, auch die sog. Primitiven, in derselben Lage wie die domestizierten Tiere. Keine menschliche Gruppe besteht, die nicht ihren Stoffwechsel gegenber dem etwa der Affen knstlich und willkrlich beeinflut. Die strkste Rolle dabei spielt der Besitz des Feuers, mit welchem der Mensch Nahrung konserviert (Rsten oder Braten des Fleisches, das sonst in den Tropen besonders schnell verdrbe) mit welchem er weiter ungeniebare, harte, schwer verdauliche und vom Darm nur wenig ausntzbare oder gar in rohem Zustand giftige pflanzliche Erzeugnisse geniebar und nahrhaft macht, mit welchem er seinen Wrmehaushalt verndert und endlich als Jagdmittel seinen Nahrungserwerb erleichtert. Und weiter gibt es keine Gruppe, die nicht ihre Fortpflanzung durch Sitte und Brauch und Recht knstlich geregelt htte (Exogamie, Endogamie, Brautkauf, Kindsttung, Abtreibung usw.). Was beim Flausticr fr die Erhaltung aufgetretener Mutationen Wille, Nutzziel oder Laune des Zchters ist, sind beim Menschen kulturelle Einrichtungen, Sitten, Willkr und wohl auch Laune, die die natrliche Auslese und Ausmerze auf den primitiven Kulturstufen mindestens beeinflussen, auf den hohen geradezu ausschalten und z. T. ins Gegenteil verwandeln. Ich fasse also den Menschen von der Zeit an, da er Feuer besitzt und durch den Gebrauch echter Werkzeuge verrt, da er
B
a
11
s c
e r
1, e
11
z I.
17
258
ISOLIERUNG
WANDERUNG.
259
wohl auch soziale Einrichtungen und Sitte und Brauch hat, auf als in einem biologischen Zustand lebend, der dem des domestizierten Tieres vllig gleicht. Vor allem sei das steigende
Ausgeschaltetsein der natrlichen Auslese betont! Damit werden auftretende Mutationen mindestens in viel grerer Zahl erhalten als beim freilebenden Tier, sehr wahrscheinlich aber auch in sehr viel grerer Zahl entstehen als dort. Man kann nun leicht zeigen, da smtliche Rassenunterschiede auf Genen beruhen, die ihre vollkommene Parallele in den Mutationen der Hausticrc haben. Ich komme unten darauf zurck 1 ).
und offenbar ber weite Strecken. Es wird viel zu wenig da das Wandern" des Menschen etwas ganz anderes ist als das irgendeines Tieres. Ein echtes Wandern fhrt Tiere innerhalb eines an sich geschlossenen Verbreitungsgebietes im Laufe eines oder auch mehrerer Jahre hin und her. Auf diese Weise wandern Antilopenherden, Lcmminge und viele andere. (Auch der Zug der Zugvgel gehrt grundstzlich hierher.) Wenn wir dagegen sonst von Wanderungen, vor allem vom Einwandern von Tierarten, z. B. in der Erdgeschichte und
bezglich der geographischen Verbreitung der Tiere, sprechen, ist dies ein ganz anderer Vorgang. Da wandert nicht das einzelne Tier, sondern da schiebt sich langsam das Verbreitungsgebiet, beim Vogel etwa die Nistpltze, im Laufe mehrerer Generationen ber die bisherige Grenze vor. Vielfach zieht sich
entstanden nun die einzelnen Rassen ? Wir haben oben gesehen, da schon der Sinanthropus Feuer und Werkzeuge besa. Seit jener Zeit wrde also der Mensch biologisch einer domestizierten Form entsprechen und mutieren. Da nun einzelne aufgetretene Mutationen, die ja zunchst nur ein Einzelindividuum betreffen, sich auf eine Gruppe ausbreiten und damit Rassenmerkmal werden, hngt von besonderen Umstnden ab. Entweder mu eine solche Mutation zu ungefhr gleicher Zeit bei einer greren Anzahl von Individuen einer Gruppe auftreten und dann positiven oder negativen Auslcscwcrt haben; wenn sie selbst sich rezessiv vererbt und biologisch groe Vorteile im Kampf ums Dasein gegen die vorhergehende (nicht mutierte) Eigenschaft hat, wird sie durch positive Auslese rasch verallgemeinert werden knnen. Oder aber es bedarf der Isolierung. In sehr vielen Fllen und in allen mindestens untersttzend wird Isolierung einzelner mutiert er Individuen die Vermehrung der Trger der neuen Eigenschaft bewirken. Und wir drfen annehmen, da solche Isolierung in weitestem Umfang z. Zt. der beginnenden Rasscngliederung der Menschheit stattfand. Wir sahen oben, wie der Mensch schon auf der Neandertalstufe und erst recht nachher ber die Kontinente verbreitet war. Es ist ganz unmglich, sich vorzustellen, da er damals Lnder fllende Vlker bildete wie spter oder heute. Von einem Bevlkerungsdruck, der von einem Entstehungszentrum des Menschen in wiederholten Schben ausging, kann fr diese frhen Zeiten gar keine Rede sein. Jene Menschheit zog in kleinen Trppchen, familienweise,
Wie
Verbreitungsgebiet auf der entgegengesetzten Seite entsprechend zurck. Es wandern also nicht die betreff enden Tiere im eigentlichen Sinne des Wortes, sondern sie sterben an bestimmten Stellen ihres Gebietes aus und schieben an anderen
Stellen ihre
das
Wohn- und
Auf
diese
v) Ich habe diese Vorstellungen zuerst 1914 dargelegt (Zeilschr. Morph. Anthr, t8. Festb. Schwalbe), seitdem aber nach der Seite der Mutationsichre ausgebaut. nennt in seinem sehr interessanten Buch La race, les races (Paris 1933) den Vorgang self-domeslicalion" und mit
Weise drfte sich aber niemals der vorhistorische Mensch verbreitet haben. Er ist aktiv und wirklich gewandert. Hier drfte die einzelne Familie innerhalb von Wochen und Monaten Meile um Meile zurckgelegt haben. Dann hat sie sich wohl in gnstigen Gebieten dauernd aufgehalten, vielleicht vermehrt, und dann sind einzelne Trupps der gleichen, meist aber erst der folgenden Generationen abermals ausgewandert. Anders knnen wir uns die zeitliche und rumliche Verteilung der palolithischen Funde nicht deuten. Es drfte nicht ganz abwegig sein, wenn man sich vorstellt, da auch der mit solcher Art Wanderung verbundene Wechsel klimatischer und anderer Umwelteinflsse hnlich mutationserregend gewirkt haben drfte wie die Domestikationseinflsse. Erst recht und ganz sicher haben aber diese Verhltnisse als scharfe Auslese gewirkt. Und endlich hat diese Isolierung kleinerer Inzuchtkreise die Entstehung von Gruppen mit gleichen Mutationen aus den mutierten und sich kreuzenden Einzelindividuen bewirkt. Welche aller dieser Vorgnge bei den einen oder anderen der heutigen Zweige und Rassen strker und schwcher gewirkt haben, und wie und wo diese Rassenbildungen im einzelnen stattfanden, entzieht sich
unserer Kenntnis. Aber wichtig scheint mir noch der Hinweis, da alle diese Verhltnisse, Wanderung, Isolierung, Einwirkung neuer klimatischer Faktoren, Domcstikationscinvllig
Montandon
-
bei.
260
261
flsse, Auslese,
mglichen
ein-
Gruppen in grundstzlich gleicher, im einzelnen aber immer wieder verschiedener Weise eingewirkt haben. Man darf nicht vergessen, da das nicht eine Erdperiode langer gleichmiger Klimaverhltnisse war, sondern eine mit mchtigen skularen Schwankungen, Kltevorsten (Achen-Bhlschwankung usw.) Wrmeperioden, Trocknung und Feuchtigkeit groer Erdteile, Kommen und Gehen von Wald und Steppe und
Wste.
So hat Rassenbildung an
vielen Orten
und zu
vielen
Malen stattgefunden im Gegensatz zrn einmaligen Ablauf des Prozesses der Menschwerdung selbst. Ich bin berzeugt, da von jenen zahlreichen Vorgngen beginnender Rassenbildung
nur eine Anzahl zu wirklichen Rassen gefhrt haben, in vielen anderen Fllen drfte Mutation und Anpassung der Umwelt gegenber versagt haben, so da die Gruppe im Kampf ums Dasein ausstarb. Wir wissen ja auch aus viel spteren, aus ge-
da einzelne, in fremde Umwelt vorgeschobene Gruppen sich nicht halten konnten sondern ausstarben, wie z. B. die Dnen im 14. Jahrhundert an der Ostkste Grnlands oder die ersten nordischen Siedler in Nordamerika und andere. Es drfte manche Rasse" untergegangen sein, ohne da wir Spuren von ihr erkennen knnen. Aus diesen Vorstellungen ber die Entstehung der Rassen ergeben sich nun einige Folgerungen, die fr die bisherige, rein uerlich beschreibende Rassenlehre (Anthropographie) eine vernichtende Verurteilung darstellen. Eine Unterscheidung der Rassen nur nach ueren. Merkmalen ohne Entscheidung darber, ob die betreffende Ausprgung nicht zufllige Um weit wirkung darstellt, fhrt auf falschen Weg. Nur wenn wir die Erbanlage einer Eigenschaft kennen, drfen wir diese als Rasseeigenschaft bezeichnen. Aber die Erbuntcrsuchung schtzt noch gegen einen weiteren Irrtum. Die beschreibende Rassenkunde versuchte selbstverstndlich immer auch eine systematische Einteilung der einzelnen Rassen nach Gleichheit oder hnlichkeit einzelner Merkmale. Hufig wurde ein einziges Merkmal der Haupteinteilung zugrunde gelegt. So hat man die Menschheit etwa in Schlichthaarige, Kraushaarige und Straffhaarige eingeteilt oder in Weie, Schwarze, Gelbe, Braune und Rote. (Die alte Blumenbachsche Einteilung.) Weiterhin hat man versucht, die Rundschdel und die Langschdcl als zwei groe, genetisch je einheitliche Gruppen aufzufassen.
schichtlichen Zeiten,
heutige Ansichten von der Zusammengehrigkeit der alpinen Rasse mit der ostischen, mongolischen und der dinarischen sind nichts anderes als die Folge dieser berschtzung der Bedeutung eines deskriptiven Merkmales, ber dessen Erbunterlage die betreffenden Autoren nichts wissen. Die langschdelige Nordrasse hat auch nichts zu tun mit der langschdcligen Rasse, etwa der Eskimo, oder den langschdeligen Negern. Endlich gehrt hierher die Theorie, da alle sog. Pygmen, seien sie in Afrika, in Indien oder in der Sdsee eines gemeinsamen Stammes sind, nur weil sie denselben Kleinwuchs haben. Dabei wird ganz willkrlich die Grenze dessen, was man Pygmen nennt, auf eine mittlere Krpergre bis zu 150 cm angesetzt (nach artin), und was als Mittelma der Krperlnge etwa 154 cm hat, ist nicht mehr Pygme, ist hchstens pygmoid" und dann, sozusagen wegen dieser vier Zentimeter nicht mehr jenes gleichen gemeinsamen Stammes Mit der Grenze der Rund- oder Langschdcl machen es gewisse Systematiker ebenso! Diese auf gnzliche Vernachlssigung des Biologischen zurckgehenden falschen, aber leider sehr verbreiteten Ansichten knnen auf Grund der Ergebnisse der Erblehre nicht scharf genug bekmpft werden. Die Tatsache, da alle Rassen durch Mutationen von vorhergemeinsamen und gleichartigen Genen entstanden sind, da es dabei eine Anzahl leicht labile Gene gibt, und da endlich die Auslsung von Mutationen durch hnliche Wirkungen immer wieder erfolgt sein mu, ,mu auch bewirkt haben, da die gleichen Mutationen an mehreren Stellen der Menschheit aufgetreten sind. Es wird kaum jemand glauben, da der erhobene konvexe Nasenrcken der vorderasiatischen Rasse und der der nordamerikanischen Indianer und der gewisser Melanesier eines einheitlichen Ursprunges sind (Auch kein Systematiker hat dies bisher angenommen.) Es mssen also an den genannten drei Stellen die Gene, die der ursprngdichen, konkaven Form der primitiven menschlichen Nase zugrunde lagen, sich je selbstndig abgendert haben. So entstand die Mutation Konvexnase dreimal. (Sie ist tatschlich auch noch an anderen Orten entstanden, worauf ich hier nicht eingehe.) Sollte es mit der Entstehung der Mutation ,, Spiraldrehung des Haares" anders gewesen sein? Wie bei der konvexen Nasenform sind es zwei Mutationsschritte, die das Gen schlichthaarig" erfahren hat, um ber wellig zu spiralgedrcht zu kommen. Ich bin berzeugt, da die Spiraldrehung des afrikani-
Und
262
263
sehen Negei-haares und die der Papua-Melanesier vllig selbstndige und voneinander unabhngige Mutationen darstellt.
Kinderhaar beider, s. S. 157.) Ich bin weiter berzeugt, da die Spiraldrehung des Tasmavgl. die
(Man
Unterschiede
am
nierhaares ebenfalls selbstndig aus der Form des welligen Australierhaares entstanden ist. Wir haben also nicht die leiseste Veranlassung, verwandtschaftliche Beziehungen zwischen den genannten Gruppen auf Grund der uerlichen Gleichheit der Haarform anzunehmen. Und ganz dasselbe gilt fr die Pygmen. Zwergwchsigkeit ist eine auerordentlich hufige Mutation bei allen mglichen Tieren es ist mit Sicherheit zu erwarten, da sie auch beim Menschen an verschiedenen Stellen selbstndig auftrat. Es waren dann jeweils besondere Anpassungsverhltnisse, teilweise an Kmmerrume, geringeres Nahrungsbedrfnis, die zur Erhaltung dieser Pygmen fhrten, sie nur dort erhalten haben, wo wir sie heute ausnahms;
Rckzugsgebieten. Aus gewissen hnlichkeidurch diese besonderen Lebensverhltnisse bedingt sind und in der Mentalitt und Kultur vieler Pygmen zum Ausdruck kommen, lassen sich noch immer Systematiker verleiten, Kleinwchsige als solche genetisch fr einheitlich zu halten. Warum hlt niemand die Ergebnisse entgegengesetzter Mutationen, die ganz Gro wchsigen, fr einheitlich ? Man wrde lachen, wenn man die Growuchsmutationen etwa der ostafrikanischen Watussi und die der Schotten und endlich die der Patagonier genetisch zusammentun wollte Die Grnde also dafr, da wir ganz unmglich aus uerlich gleichen Merkmalen, die auf erblichen Mutationen beruhen, auf verwandtschaftliche, nahe Beziehung schlieen drfen, sind die Labilitt bestimmter Gene und die Gleichheit der mutationauslsenden Umstnde ber weite Zeiten und Rume. Selbstverstndlich gilt das nicht nur fr diejenigen Mutationen, die durch die oben geschilderten besonderen Umstnde der Isolierung und Auslese zur Rassenbildung fhrten, sondern ebenso fr zahlreiche andere, immer wieder bald hufiger, bald vielleicht nur unter Millionen ein oder das andere Mal auftretende Mutationen. So sehen wir bei allen Rassen als Einzclmutation und dann bei rezessivem Erbgang nach Kreuzung von Anlage-trge rn, sporadisch auftretend, Albinismus oder albinotische Fleckung oder die Erbanlagen von Krankheiten; epileptische oder sechsfingerige oder diabetische Neger oder Mongolen oder Europer sind selbstverstndlich durch
los finden, in sog.
ten,
die
Gene nicht miteinander (genealogisch) verwandt" Fr eines unter den zahlreichen sog. Rasscnmerkmalcn kann man die verschiedene genetische Entstehung der uerlich ganz gleichen Bildung bei geographisch voneinander weit entfernten Rassen einwandfrei beweisen. Und dieser Beweis ist dann eine unzweideutige Sttze fr die gleiche Erklrung der anderen Merkmale, wie ich sie eben gab. Es handelt sich um die sog. Mongolenfalte. Wie oben (S. 199) gezeigt wurde, ist die schrge Augenfalte der Chinesen und Japaner in der Kreuzung mit Europern dominant (s. Taf. 13, Abb. 73, 7S u 78). Bei diesen Mongolen, ist also diese Falte auf Grund eines dominanten Gens herausmutiert. Der Form nach genau dieselbe Falte ist (wie oben erwhnt) bei den. Hottentotten vorhanden, sie verhlt sich aber in Kreuzung mit Europern rezessiv (s. Taf. ir, Abb. 61, 62). Bei dieser Rasse ist also die Falte auf Grund eines rezessiven, neuen Gens herausmutiert. Der Vorgang war also ein selbstndiger. Endlich haben die Eskimo dieselbe Falte. Auch bei ihnen vererbt sie sich in Kreuzung rezessiv. Sie ist also bei den Eskimo nicht im Zusammenhang mit den Mongoliden entstanden sondern selbstndig. Die Wichtigkeit dieser Tatsachen fr unsere Auffassung von. der Entstehung und gegenseitigen Stellung der Rassen kann gar nicht genug betont werden 1 ). Eine Folge dieser polyphyletischen", also vielfachen, vielstmmigen Entstehung der Rassen ist die Notwendigkeit, viele uns gewohnt und lieb gewordene Vorstellungen ber verwandtschaftliche Beziehungen mancher Rassen aufzugeben. Auf diesem Gebiet mu das meiste neu berprft und erforscht werden. Darstellungen wie die in dem grozgigen und sehr verdienstvollen Werk v. Eickstedts ber Zusammenhnge und Massenwanderungen unter bestimmt gerichtetem Bevlkerungsdruck halte ich fr verfrht und nicht fr haltbar. Rassengeschichte setzt spter ein, vorher brauchen wir Rassennaturgeschichte, d. h. Biologie, deren wichtigste Erscheinung die Vererbungserscheinungen sind.
-
der Parallclfall z. B. zu der von St and fu und Goldgemachten Feststellung, da der Schmetterling Callimorpha clominula in Deutschland und in Italien je eine gelbe Lokalform (bzw. Mutante) hat, die in der Erscheinung vllig gleich sind, aber auf ganz ver*)
Es
ist
schnitt!
Es
23.
gibt
solcher
Beispiele
170.)
Jg.
1935.
S.
264
265
bilere.
So kommt
da
mende Mutationen,
einzelt
d. h. Rasseneigenschaften, nur ganz veroder nur an einer einzigen Steile auftreten. Die Mutation Fettstei" kommt unter allen Haustieren nur beim Schaf vor und unter allen menschlichen Rassen (brigens eine schne Parallele und damit ein schner Reweis meiner Vorstellungen
von der Domestikationswirkung) nur als Hottentottenstei bei dieser Gruppe (Abb. 57 u. 58). Auch das Fil-Fii-Haar der
u. a.
wren hier
als ein-
Abb.
57.
Fettstci-Schai.
Aufn. Zoologischer
Garten Berlin.
Es bedarf keines Wortes, da unter die mutierenden Gene auch solche fr geistige Anlagen gehren. Auch liier sind zweifellos verschiedenste Mutationen aufgetreten und einzelne im Kampf ums Dasein ausgelesen worden. Auch hier drfte es Parallelen geben, die keine nhere Verwandtschaft einschlieen und andererseits seltene, sei es selten entstandene oder nur durch ganz besondere seltene Umstnde gezchtete, Mutationen, wie etwa die auergewhnlich hohe Begabung der nordischen Kasse oder die sicher von ihr vllig selbstndig entstandene, hohe, aber andersartige Begabung gewisser Ostasiaten. Alle diese Tatsachen und Vorstellungen von der Entstehung der Rasseneigenschaften und Rassen fhren unbedingt zu einer besonders starken Betonung des realen und beweisbaren Bestehens einzelner, voneinander deutlich unterschiedener Rassen. Aus der Darstellung ihrer Entstehung knnte sich der irrige Eindruck bilden, da nun der Mensch sozusagen fortwhrend mutiere. Das ist sicher nicht der Fall. Die Mutationsprozessc, die die Rassenbiklung bewirkten, vollzogen sich in den ungeheuren Zeitrumen der letzten Zwischeneiszeit, Eiszeit und Nacheiszeit. Das waren also viele Jahrzehntausende und Zeiten unerhrt en, wiederholten Klimawechsels, Zeiten, wo die junge Menschheit unendliche, vorher niemals von Menschen betrebeschritt, Zeiten, wo sie erst im Beginn ihrer geiEntwicklung war und damit ihrer geistigen berlegenheit ber die Tierwelt und die Naturgewalten. Wir knnen uns die Schrfe von Auslese und Ausmerze in diesen Zeiten und die Gre der Opfer an Erblinien, die diese Entwicklung der Menschheit gekostet hat, gar nicht gro genug vorstellen. Wenn die letzte Eiszeit samt ihren Ausklngen vorbei ist, sehen wir die Menschheit sozusagen in Stmme und Vlker konsolidiert. Neolifhische Vlker sitzen in Europa, neolithische Mongolen in Ostasien und Neger in Afrika. Da sind die heutigen Rassenverteilungen gegeben. Die Bildung der Rassen erfolgte also ausschlielich vorher. Die Mutabilitt mit der Entstehung normaler morphologischer und physiologischer Mutationen ist stark geschwunden, sei es, da jetzt die frheren Reize fehlen, sei es, da die Mglichkeiten lebensgeeigneter Mutationen erschpft, oder Auslesevorgnge ausgeschaltet sind. Mutationen,
tene
Rume
stigen
'S
Abb.
58.
Schul
266
267
Die ungeheure Zahl menschlicher Erblcidcn ist der Ausdruck davon. So ist Rasse, wenn wir von den einzelnen Ausnahmen der Mutation absehen, ein konstantes Erbbild. Wie alle Erbeigenschaften sind die Rasseneigenschaften unvernderlich und unbeeinflubar von den durch die Umwelt bedingten Vernderungen des Krpers. nderung eines Merkmales am Krper bedingt niemals und unter keinen Umstnden eine entsprechende nderung der Erbanlagen. Rasse ist erblich gegeben
Rassen nur an wenigen Stellen Reste in ihren reinen ursprngFormen findet. Es sei hierfr etwa auf Buschmnner, Wedcla, Australier, Eskimo und hnliche, man kann schon sagen, Reste hingewiesen. Zahlreiche andere sind nicht nur durch die erwhnte Rassenkreuzung, berschichtung und dauernde Verschiebung gendert worden, sondern auch durch die ausschlielich nur beim Menschen in dieser Art einsetzenden Vorgnge der immer zunehmenden Ausschaltung jeder natrlichen Ausmerze und der sich steigernden Einfhrung natur-
und kann willkrlich vom Menschen nicht beeinflut werden, es sei denn durch Kreuzung oder durch Ausrottung, worber im nchsten Abschnitt gehandelt wird. Die geschilderten Vorgnge der Rassenentstchung haben
also die ursprnglich einheitliche Menschheit in deutlich und scharf voneinander verschiedene Rassen zerlegt. Die einzelnen
und verkehrter Auslese. da nur die angedeuteten isolierten Reste der Australier usw. noch heute als Rassen den Rassen
widriger einseitiger
Daraus ergibt
sich,
derart
in sich
gewordenen Rassen,
gefestigt
und
einheitlich
geworden
durch Inzucht innerhalb der Gruppe und schrfste ber Jahrzehntausende gehende Auslese, sind krperlich und geistig deutlich voneinander unterschieden. Biologisch war jede an den Ort und die Zeit ihrer Entstehung sehr weitgehend angepat und damit optimal erhaltungsfhig. Die nicht angepaten sind untergegangen. Von unserem kulturellen Standpunkt aus knnen und mssen wir anders werten, eben nach unserer eigenen kulturellen Leistungsfhigkeit. Ihr gegenber gibt es Abstufungen hchster geistiger und krperlicher Leistungsfhigkeit bis zur ausgesprochenen Minderwertigkeit. Die Abgeschlossenheit und Rassereinheit der ursprnglichen Rassen ist erst im Lauf der Zeiten dadurch gendert worden, da sich nun wandernde Menschengruppen verschiedener Rassen begegneten und kreuzten. Dieser Vorgang hat dann spter, als grere Stmme und richtige Vlker entstanden waren, ungeheuer zugenommen. Vlkerwanderungen, Eroberungen, berschichtung und damit Rassenkreuzung fand in groem Umfang statt. Jetzt erst trittEcvlkerungsdi'uck (v.Eichstedt) auf, und bestimmte Druck- und Zugrichtungen sind immer wieder wahrnehmbar. Jetzt kommt zur Wanderung" auch echte Ausbreitung im Siccllungsraum und ber den ersten solchen hinaus. Wie daraus die heutigen Vlker wurden, und wie weit man spter nach den fremden Einschlgen und Kreuzungen noch von Rasse sprechen kann, wird unten errtert werden. Die letzten, paar Jahrtausende Menschheitsentwicklung haben es also fertiggebracht, da man von den ursprnglichen
Lokalrassen verglichen werden drfen mit Recht spricht von ihnen Sarasin als von Varietten. Alle anderen lassen sich mit irgendwelchen Varietten oder Rasscnbildungen der Tiere berhaupt nicht vllig vergleichen. Man kann, wie es Lenz- ) tut, von der geographischen Verteilung der Erbanlagen undErblinien sprechen, aber mit den geographischen freilebenden Tierrassen hat das meiner Meinung nach nichts zu tun. Die Bestandteile waren einmal durch weite leere Zwischenrume voneinander getrennte Rassen, und der heutige Zustand ist durch Vorgnge, wie angedeutet, entstanden, die spezifisch kulturell, menschlicher Art sind und im Tierreich niemals vorkommen. (Auch nicht beim Haustier in dieser Form, weil hier dauernd zielbewute Zucht und Auslese stattfindet.) Man mu das aus jahrtausendelanger Kreuzung einander relativ naher Rassen entstehende Gemisch, in dem die Erblinien der Bestandteile untrennbar verwoben sind, als etwas Neues auffassen. Aichel nennt es sekundre Rasse. Ichhalte das nicht fr gut jedenfalls mu man sich des biologisch anderen Charakters bewut bleiben. Es wre nun aber falsch anzunehmen, da nun die anderen Rassen es sind die wichtigsten und leistungsfhigsten der Menschheit -- wirklich verschwunden, und da ihre Rassencigenschaften untergegangen wren. Im Gegenteil Wie vorhin angedeutet, haben einzelne, den anderen stark berlegene Rassen ihren Bestand gewaltig vermehrt, so z. B. die europiden, aber auch viele mongoliden. Da wuchsen also groe Volkskrper heran, ursprnglich reinrassig, die nun fr ihre wachsende Menge und vermge ihrer rassenmigen Eroberer;
1
l )
e n
a.
S.
27
i,
u.
O.
268
269
natur,
Aktivitt und ihres Ausdehnungsdrangs neue Rume suchten. Wohl die aktivste derartige war die nordische Rasse". Ihre Eroberungen und bcrschichtungen haben von der frhen
jungen Steinzeit an ber einige Jahrtausend die europischen Vlker bilden helfen. Dabei ging sie Kreuzungen ein mit den anderen Rassen Europas, und insofern ist es berechtigt zu sagen, es gibt liier keine reinen Rassen mehr 1 ). Alle europischen Vlker bestehen aus der Kreuzung nach solchen berschichtungen (nur mit anderen europischen Rassen). Die germanischen Vlker haben dabei den strksten Restandteil jener nordischen Rasse gewahrt. Da die Kreuzung selbstverstndlich nie eine ber ein ganzes Volk weg so gleichmige und fr beide Kreuzungsteile zahlengleiche war, wie wir es im knstlichen Kreuzungsversuch mit Tier und Pflanze durchfhren, blieben selbstverstndlich in allen diesen Vlkern massenhaft Bevlkerungsteile mit nur wenig Einschlag' je des betreffenden fremden Bestandteiles, sozusagen Horste der alten Rasse. Germanische Vlker haben nachweisbar viel und teilweise fast geschlossen sitzende Reste der nordischen Rasse, romanische entsprechende Anteile der mediterranen.
Betrachtet man dieses Aufgehen ursprnglich reiner Rassen, eben kraft ihrer Leistung und ihres Herrentums, in Vlker, so kann man feststellen, da in der Mehrzahl der Flle spter, wie auch heutzutage, die kulturellen Einrichtungen (Auslesehemmung, verkehrte Auslese usw.) das leistungsfhige Rassenclcment verringern oder zerstren (siehe Rand II dieses Werkes). 'Aber daraus folgt auch, da diese selbe Kultur", wenn sie, wie heutzutage endlich unsere eigene, Einsicht und festen Willen hat, durch entgegengesetzte Maregeln, d. h. Rassenhygiene und Revlkerungspoiitik, die Schden ausschalten und
,,
positiv die
ein
Rasse pflegen, wieder heben und im Ganzen oder Rassenelement zur Vermehrung bringen (zchten") kann -).
1
c)
die vielfache,
selb-
Und erst recht sind die einzelnen Rasseneigcnschaften der ursprnglich reinen Rasse nicht verloren gegangen. Die Erbanlagen, krperliche und geistige sind alle noch da. Sie kombinieren sich nur mit irgendwelchen anderen. Deswegen kann man nach der Strenge der Definition, die homozygote Eigenschaften verlangt, nicht von wirklicher Reinrassigke.it sprechen. Aber dem ganzen Geprge eines Volkes verleiht diese Hauptrasse ihre Sonderheit, man vergleiche etwa Schweden mit Spanien. Die Rasseneigenschaften der ursprnglichen Rassen sind also in Tausenden von Erblinien vorhanden und wirksam. So eigenartig, fast widersinnig es klingen mag, die Menschheitsgeschichte hat es fertig gebracht, da die paar zoologisch
als
stndige Entstehung einzelner Rasseneigcnschaften (Mutationen) bei verschiedenen menschlichen Gruppen ergibt sich die
die
es
in
Leben
in
Rckzugsgebieten
gebracht haben, in der Menschheit berhaupt keine Rolle spielen, da aber Rasse" die grte Rolle spielt, nmlich das unverbrauchte und erhaltene Rassenerbe bestimmter Rassen vor allem der nordischen als Unterlage leistungsfhiger Vlker. Es ist die Menge und Qualitt dieser bestimmten Ras-
schon oben erwhnte Unmglichkeit, die menschlichen Rassen einfach nach einzelnen Merkmalen genealogisch anzuordnen. Aber es wre falsch, anzunehmen, da nun jede Einteilung unmglich geworden ist. Sic mu nur von der Zugrundelegung einzelner, rein deskriptiver Merkmale absehen, sich vielmehr auf Eigenschaften sttzen, deren erbliche Unterlage nachgewiesen ist, und ihre Entstehungsmglichkeiten bercksichtigen. Den Nachweis kann nur Beobachtung des Erbganges bei der Kreuzung erbringen. Auer den einzelnen Rassen hat mau schon lange einige grere Gruppen unterschieden, die dann erst in sich wieder in Rassen zerfallen. Auch einer Genanalyse erscheinen diese greren Zweige" grundstzlich als Rassen. Sie setzen sich aus einzelnen Rassen zusammen mit je besonderen Erbeigenschaften, aber alle diese haben eine Reihe gleicher Eigenschaften, die den Zweig als solchen kennzeichnen. Auch die Eigenschaften dieser Zweige
1 dem widersprechenden Ausfhrungen am Schlu des B ;i u r ) Die sehen Teiles gehen von der irrigen Voraussetzung aus, da die Kulturvlker
l Hier ist nur von Kreuzungen in Europa Negern haben gnzlich andere Folgen.
)
die
Rede
gleichmig
durchgekreuzte Gemische seien. Baur htte den Irrtum berprfung war ihm nicht mehr vergnnt.
270
DIE MUTATIONEN.
271
mssen natrlich
tionen ergaben die eigentmliche Gesamtkombination von Eigenschaften, die dem Zweig eigen ist. So sicher nun ein und dieselbe Mutation an vielen Stellen der Menschheit aufgetreten
ist und auftritt, so unwahrscheinlich Reihe von gleichen Mutationen ist
es,
da
ist
1
eine ganze
ingenau derselben
).
Kombination mehr
als
einmal entstanden
ist,
Je grer
ten Kombination dauernd zum Erbbild eines solchen Zweiges durch den Proze der Auslese zusammengeschlossen sind, desto grer ist die Sicherheit fr die Annahme, da solch ein Zweig genetisch eine Einheit und einmalig ist. in diesen Fllen mssen wir uns also vorstellen, da zunchst auf dem frher angegebenen Wege der Mutationen, Isolierung und Auslese eine Rasse entstanden ist. Diese behielt nun eine bestimmte Menge der sie kennzeichnenden Eigenschaften bei, whrend andere innerhalb ihres Schoes bald so, bald so mutierten. Damit sondert sich also nun die ursprngliche Rasse" in mehrere Unterrassen, die durch neuaufgetretene Mutationen sich voneinander unterscheiden, aber vom ursprnglichen Erbbestand noch eine Reihe Gemeinsamkeiten bewahrten. Die ursprngliche Rasse" nennen wir jetzt Zweig", die daraus entstandenen Bildungen kurzweg Rassen. Dieses ist sicher das Verhltnis bei drei groen Gruppen, die wir als curopiden, negriden und mongoliden Zweig
besonderen Genbestand unterschieden. Der einen davon, der europiden, steht aber offensichtlich ein weiterer Zweig sehr nahe, ob als selbstndig aufzufassen oder mit dem europiden zwei Unterzweige bildend, mu offen bleiben; es ist der australide Zweig. Das Verhltnis zwischen den. beiden wird sich einmal aufklren lassen, wenn wir von den Beziehungen des Neandertalers einerseits zu den sptpalolithischen Rassen und andererseits zum heutigen Australier mehr wissen, und wenn wir die Erbanlagen der Australier in Kreuzungen mit anderen Rassen mehr verfolgt haben, werden. Die Entstehung der einzelnen Mutationen mu man sich etwa folgendermaen vorstellen. Der Ausgang ist der in seinen Eigenschaften noch einheitliche Urmensch mit einem bestimmten Gensatz. Fr die Form des Skelettes drfen wir etwa den Neandertaler zugrunde legen und eine ziemlieh geringe Krpergre von etwa 1,60 bis 1,63 m, eine Langschcleligkeit mit dem mittleren Index von 75, ein niederes, massiges Gesicht und fliehendes Kinn annehmen. Aus den Erbeigenschaften der
heute als die primitivsten angesehenen Rassen und als Erbe von den anthropoiden Stadien her drfen wir schlichtes bis weitwelliges Haar, schwarzbraune Haarfarbe, dunkle Augen und mittelbraune Elautfarbe annehmen. An dem Gensatz, der diese (und natrlich die allgemein menschlichen, heute allen
bezeichnen. ber das gegenseitige Verhltnis bei der Entstehung lt sich heute noch nichts aussagen. Ob neben diesen groen Zweigen auf dieselbe Weise noch mehrere andere Zweige oder gleichzeitig mit ihnen einzelne Rassen, d. h.
Rassen gemeinsamen) Erbeigenschaften bedingt, vollzogen sich nun die Mutationen. Wie ausgefhrt, ein und dieselben an mehreren Stellen. Es soll daher hier zunchst eine kurze Betrachtung dieser einzelnen Mutationen- und dann eine solche der ganzen Rassenzweige erfolgen 1 ) (s. fr das Folgende die Abb. auf
S. 276,
Gruppen, die sich nicht mehr in Unterabteilungen sonderten, entstanden sind, ist schwer zu sagen. Ich mchte annehmen, da lange wirkende und scharfe Auslese eine erste Teilung der Menschheit in drei Gruppen bewirkt hat, die sich dann je durch
Hier unterscheide ich mich stark von den Auffassungen Montanmit denen ich sonst in vielen Punkten einig gehe. Er hlt es fr wahrscheinlich, da genau die gleichen Rassen also ganze Rassen, d. h. deren gesamte komplizierte Erbanlagcnkombination.cn gleichzeitig und genau gleichartig an vielen Stellen entstehen! So sollen z. B. die Eskimo berall an der ganzen arktischen und subarktischen Oberflche, der nrdlichen Erdhalbkugel entstanden sein. Andere Rassen werden hnlich abgeleitet. Dagegen stimme ich in vielen Punkten mit o n t a n d o n s Gedanken einer ,,Hologenesc" ber ein, da vielfach, durch Spaltung neue Rassen, eine aus der andern, entstehen. Eine Einzelerrterung mu hier wegbleiben. Seine beiden sehr interessanten Werke sind: Montandon, G. L'ologenesc humaine. Paris 1928, und La rare, les races. Paris 1933.
1 )
277).
v) Ausfhrliche Darstellung in Einzelheiten und Begrndung der Annahmen behalte ich mir an andrer Stelle vor. Dort mchte ich mich auch mit hnlichen oder entgegengesetzten Meinungen anderer Autoren auseinandersetzen. Vorliegende Darstellung legte ich im Auszug zuerst 1:931 in
einem Vortrag in Rom vor (Atti del congr. int. per gli studi s. popolazione. 1933). Ich halte ins Einzelne gehende Errterung des einschlgigen Schrifttums hier im Rahmen des Lehrbuches nicht fr angezeigt. Ich nenne aber folgende Schriften: Rensch, B. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung. Berlin 1929. Dcrs. Zoologische Systematik und Artbildungsproblcm. Leipzig 1933. Ders. Umwelt und Rasscnbildung bei warmbltigen Wirbeltieren. Arch.
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Roma
Unlerrichtsbl.
(.
Math, und
272
273
e r
K r a u s h a a r F aktor
-
(s. S,
158)
ist
einmal aufge-
in allen
Zweigen an
Entstehung des gesamten negriden Zweiges, so da dieser ausnahmslos kraushaarige Gruppcen hat. Innerhalb des Zweiges drfte ein zweiter hnlicher Faktor, ,,Fil-Fil", fr die Buschmnner-Hottentotten dazugekommen sein. Innerhalb des australiden Zweiges nehme ich dreimal vollkommen selbstndiges Auftreten dieses Faktors an. Einmal geschah es bei der Entstehung der Negrito-Gruppe (Scmang, Andamancn usw.), dann bei der Abspaltung der Papua-Melanesier, deren Kraushaarigkeit ich also gegenber der der Neger fr vllig selbstndig halte. Und endlich halte ich die Tasmanier durch diesen Faktor fr abgetrennt von den Australiern. Im Europiclenstamm ist der Kraushaar-Faktor als gruppenbildend nicht aufgetreten. Wohl aber mchte ich annehmen, da diese Mutreten bei der
B rachy z eph alie-F ak t o ren mssen wir als Mutationen der dolichoiden ursprnglichen Schdelform in brachyzephale annehmen, und zwar in allen Zweigen je selbstndig,
bei der Schwierigkeit der Frage der Vererbung der Schdelform offenbar verschiedenartige. Am ausgiebigsten und, wie ich annehmen mchte, am frhesten, trat der Faktor im mongoliden Zweig auf, der in seiner Gesamtheit brachyzeplial wurde. Nur che Eskimorasse drfte, sich vorher abgespalten haben. Im europiden Zweig halte ich die Brachyzephalie-Gene der alpinen Rasse, der dinarischen Rasse und der ostbaltischcn Rasse
je fr
selbstndig aufgetreten.
Es
liegt kein
Grund
vor, diese
und zu in einzelnen Erb Linien spontan auftrat bzw. woraus strkere Lockung oder Kraushaarigkeit in einzelnen europischen Familien erklrt wrden, van Bemmee 11 hat deren Vererbung verfolgt. (Manche Kraushaarigkeit bei Europern ist natrlich auch das Wiederauf treten weit
tation ab
auftritt,
1.
Im
mongoliden S tamm endlich ist dieser Faktor nirgends nachweisbar, was wohl damit erklrt ist, da beim Mongolenhaar
keit,
geradezu entgegengesetzter Faktor, der fr Straffhaarigrassebildend auftrat. Er ist dominant. Ein Mutieren zur Kraushaarigkeit mte hier sozusagen drei Mutationsschritte machen. Einer davon, nmlich ein Rckwrtsmutieren von der Straffheit zur Schlichtheit, kommt sporadisch und ohne Gruppenbildung bei den Mongoliden vor.
ein
Rassen nur wegen der Gleichheit des Lngenbreitenindex als zusammengehrig aufzufassen, whrend Krpergren, Nasenformen, Gesichtsformen und Farben jeweils stark voneinander abweichen. Auch die Schdel drften nur den Index, nicht die Einzelgestaltung der Schdelknochen bereinstimmend haben. Diese letztere aber hngt von besonderen Genen ab. Innerhalb des australiden Zweiges trat ein selbstndiges BrachyzephalieGen der Papua-Melanesier auf. Und endlich finden wir im negriden Zweig ein solches Gen bei den Koisan, bei den zentralafrikanischen Pygmen, aber auch mehrfach deutlich bei echten Negergruppen (einzelnen Negerstmmen).
Nasenform-Faktoren
Da
und
ne-
groide Nasenform, wie sie auer Australiern und Negern auch den weddideo, den breitnasigen Papua, den afrikanischen Pygmen und anderen zukommen, eine primitive Ausgangsform
P y g m en- F akto r ist keinesfalls ein einfach spaltendes Genpaar Gro-Klein, so da man natrlich nicht die
Der
ziffernmige Grenze des Systematikers fr ,, Pygmen" als eine Art Bestimmung eines Erbmcrkmales annehmen darf. Man mu vielmehr sog. Pygmen, sog. Pygmoiclc und alle Kleinwchsigen auffassen als Gruppen, die durch Minus-Mutationen der Gene fr mittlere Krpergre entstanden sind. Wir sehen solche mindestens zweimal im negriden Zweig (Koisan und brige Afrika-Pygmen), weiter mindestens zwei-
(Formen?) darstellen, kann als gesichert gelten. Der erste Muwohl eine etwas erhobene, geraderckige Nase hervor, ein weiterer Schritt von dieser aus die konvexe, vielleicht noch ein solcher die sehr stark vorspringende Plakennase. Die Erbverhltnisse sind noch nicht in allen Punkten klar (s. obenS. 195). Es ist nun sehr deutlich, da gerade und konvexe Nasenformen innerhalb der Menschheit in fast allen Zweigen herausmutiert sind. Im negriden Zweig fehlt diese Mutation vllig. Im australiden fhrte sie zu den schmalen konvexen Natationsschritt bringt
mal im australiden Zweig (Wedda-Ncgrito und Neu-GuineaPygmen). Im mongoliden Zweig sind es die Lappen und wohl noch andere Kleinwchsige, im europiclen die kleinwchsigsten M.editerranen und, falls wirklich vorhanden, die von Koll-
sen gewisser (Papua-)Melanesier. Im europiclen Stamm drfte das Gen fr gerade Nase ziemlich an der Wurzel aufgetreten sein (wobei die Frage der Nasenform der alpinen Rasse und derAino genetisch noch besonderer Erforschung bedarf). Einen deutlichen weiteren Mutationsschritt bedeutet wohl die Entste-
mann
angenommenen
neolithischen Kleinwchsigen.
Baur -Fischer
1,
11
z,
I.
274
275
die vorderasiatische und dinarische Rasse. Wie ich glaube, ist selbstndig davon und in etwas anderer Form und das spricht gerade fr die Selbstndigkeit der Mutation bei der orientalischen Rasse die gebogene Nase entstanden. Endlich drften manche sog. Adlernasen in der nordischen Rasse als Neumutationen und deren Vererbung aufzufassen sein, soweit nicht die Folge dinarischer Einkreuzung
vorliegt.
Im mongoliden Stamm endlich kommen diese Faktoren ebenfalls zur Ausprgung. Gerade oder leicht konvexe Nasenrcken sieht man im feinen japanischen Rassentyp (B alz),
wobei wohl wegen der etwas verschiedenen Ausgangsform das Ergebnis dieser Mutation der geraden Nase des Europers nicht genau gleicht. Diese Dinge bedrfen dringend der Erforschung ihres Erbgangs, eine sehr lohnende Aufgabe fr die Forscher im Fernen Osten. In sehr viel grerem Ausma fhrte die Alutation in diesem Zweig zur Geradnasigkeit bei vielen mittelund sdamerikanischen Indianergruppen und, als letzter Mutationsschritt, zur Adlernase einerseits bei nordamerikanischen Indianern wie andererseits in Asien etwa bei gewissen Kirgisen
und anderen.
treten im Sinne einer Pigmentallem auch eines Pigmentschwundes in allen Zweigen auf. Eine besondere Rolle drfte der Gelbfaktor spielen. Da Mongolen einen dominanten, Neger einen rezessiven Gelbfaktor haben, zeigt die Selbstndigkeit der betreffenden Mutationen. Da ein Gelbfaktor den Australiern fehlt, macht die Selbstndigkeit der Braunfaktoren bei ihnen und Negern mindestens wahrscheinlich. Unbekannt ist uns noch, ob die Faktoren der sog. Blutgruppen ebenfalls mehrfach selbstndig durch Mutation entstanden sind. Da sie in grundstzlich derselben Form und Verschiedenheit bei anthropoiden Affen vorkommen, widerlegt die Ansicht derer, die glauben, da die verschiedenen Blutgruppen ursprnglich Rassenunterschiede in dem Sinne waren, da die einzelnen Zweige oder bestimmte Rassen innerhalb derselben je einer einzigen Blutgruppe angehren. Dieses Gebiet enthlt noch sehr viele ungeklrte Rtsel. Dasselbe gilt auch einstweilen fr die Entstehung der Gene fr die Tastleisten, deren rassenmig verschiedene Hufigkeit auffallend genug ist, und fr viele andere Erbeigenschaften. Schlielich sei noch einmal betont, da andere Mutationen, im Gegensatz zu den bisher angefhrten, innerhalb der
Pigmentfaktoren
wie vor
steigerung
ganzen Menschheit nur ganz selten oder auch nur ein einziges Mal gruppenbildend aufgetreten sind. Unter ersteren wurde die mediale Augenfalte, sog. Mongolenfalte, schon erwhnt (S. 263). Es wren besondere Schmalgesichtigkeit, Verstrkung der ursprnglichen Dolichozephalie, Verstrkung oder Verlust des mnnlichen Bartes und manches andere als weitere Mutationen zu nennen. Zu einmalig auftretenden rechne ich den Verlust des Sakralfleckes im europiden Zweig, den Hottentottenstei, den Weddabart. Man darf wohl auch bestimmte geistige Anlagen der nordischen Rasse und andere einzelner anderer Rassen hierher rechnen. Ich bin mir bewut, da diese Darstellung ein. erster Versuch ist, und da manche Einzelheiten noch herausgearbeitet werden mssen. Aber gerade deshalb hielt ich die Darstellung auch in diesem Lehrbuch fr berechtigt und notwendig, auch weil sie die Mitarbeit alier Forschenden hervorrufen soll. Fat man nun das Ergebnis der Betrachtung der einzelnen Gene zusammen, so erhlt man etwa folgendes Bild davon, wie der menschliche Erbstrom mit seinen unvernderten und durch Mutation vernderten Genen in die einzelnen Zweige und Rassen geflossen ist. In den folgenden Abbildungen sind die mutierten Gene durch einzelne Zeichen bei allen Zweigen auf
gleiche
Weise dargestellt. Man vergleiche die einzelnen Verzweigungen, die zu den Rassen fhrten. Es sei besonders betont, da die Fhrung der einzelnen Zweigchen im Bild nach
oben oder unten keinerlei Wertung bedeutet. Ebenso mchte mich mit den Bildern bezglich des verwandtschaftlichen Nebeneinander s oder Fernerstehens der einzelnen Rassen auf keine Weise festlegen. Ebensowenig soll eine zeitliche Reihenich
der Entstehung gegeben sein. Das Schema soll ausdas Auftreten der Mutationen, vor allen Stcken das selbstndige Auftreten, gleicher Mutationen an vielen Stellen dartun. Viele einzelne Mutationen sind weggelassen, so z.B. alle an Erbanlagen fr geistige Leistungen. Da im selben Zweig sehr verschiedenartige und einander heute sehr fremd gegenberstehende Rassen vorkommen, vor allem auch geistig
folge
schlielich
kann nicht verwundern, wenn man die Mutationsmglichkeiten im Tier- und Pflanzenreich kennt. Es ist interessant zu sehen, da in einzelnen Zweigen neben geistig zurckgebliebenen sehr hoch entwickelte Rassen stehen, z. B. im europiden die nordische und die Aino, im mongoliden die Chinesen-Japaner und gewisse nordsibirische Jgerstmme.
sehr verschiedene,
xs*
276
DIE RASSENZWEIGE,
277
.ZWERGWUCHS
)
j I
PIGMENTVEHNEHHUNG
@ @
VERLUST
DES
BRACHyKEPH
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PIMENT
SACRAL FLECKS
GERADE NASE
HOCHWUCHS
CS) SPISAtHAAP
BRACHyKEPH
BART
CONVEXE
NASE
PIGMENT -
VEPMEHRUNG
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HOTT.5TEI5S
Abb.
61.
Negridcr Zweig.
HOCHWUUHS
D P1GM.VERIUST PIGMENT//,
ZVER&WUCH5 ^VERMINDERUNG
SAKfiftECKVEmuST LLi
HELLBLOND
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.ZWERGWUCHS
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5CHMALGE5(CHT
SCHMALE NA5E
HASE
BAPT-
VERU5T
CONVEXE NASE
Abb. 59
bis
62.
Ich glaube, nach' den Ausfhrungen der vorigen Seiten brauchen die obigen Bilder keine besondere Erklrung mehr; auf viele Einzelheiten wird im folgenden Abschnitt eingegangen. Es ist klar, da die dargelegten Vorstellungen von der Entstehung der Rassen, die ganz folgerichtig auf der Erblehre aufgebaut sind, viele rein auf uerlicher Beschreibung von
Merkmalen beruhende Vorstellungen umwerfen. Zugleich stelProgramm wichtiger Forschung dar. Noch schneller als die Reste primitivster Rassen in Rckzugsgebieten, zentralafrikanische Pygmen oder Andamanen, Wedda usw., dem Aussterben entgegengehen, schwindet die Mglichkeit, Kreuzungen ersten Grades zwischen allen mglichen Rassen zu beobachten und dadurch die rassenbildenden Gene zu analysieren. .Denn Mischung und Kreuzung geht mit dem heutigen, unerhrt gesteigerten Aufschlu der unwegsamsten Gebiete ebenso schnell.
len sie ein
278
279
Die Anthropologie hat Jahrzehnte lang beschrieben und gemessen. Ein ungeheurer Vorrat, gewi auch wissenswerter, morphologischer Tatsachen liegen vor. Es hat heute keinen Sinn mehr, Einzelbeobachtungen ber den Lngenbreitenindex etwa an Schdclscrien zu vermehren, solange wir nicht wissen, wie im einzelnen Form und Gre des Kopfes erblich oder umweltbedingt sind. Das gilt ebenso fr zahllose andere Merkmale. Dagegen ist jede einzelne Verfolgung von Merkmalen im Erbgang, vor allen Stcken bei Kreuzung deutlich verschiedener Rassen, von allei'grter Bedeutung. Auf dieser neuen Grundlage wird dann eine neue Einteilungsmglichkeit erstehen, die uns auch erlaubt, innerhalb der Zweige die einzelnen Rassen genealogisch anzuordnen. Heute halte ich das nur hier und da fr mglich. Ich mchte dabei nicht verhehlen, da manche der alten Forscher, Blumenbach, Broca u. a. mit bemerkenswert sicherem Blick heute als erblich erkannte Zusammenhnge gesehen haben. Sie waren eben biologisch denkende, vorzgliche Morphoiogen, nicht messende Statistiker. Eine Vergleichung der verschiedenen bisherigen Einteilungen zu geben, htte nur geschichtlichen Wert; es kann hier darauf verzichtet werden. Und da ich, wie gesagt, eine genealogische Einteilung aller einzelnen Rassen innerhalb der groen Zweige fr verfrht halte, beschrnke ich mich auf ganz kurze Andeutung des Erbbestandes der wichtigsten Einzelrassen hintereinander.
bersicht ber die einzelnen Rassen
Lcke bedeuten, als wir in den vorzglichen Darstellungen H. F. K. Gnthers eine ausgezeichnete Rassenkunde des deutschen Volkes" und in dem grozgigen Werk v. Eickstedts eine Rassenkunde und Rassengeschichte der Menschheit" besitzen, auf welche Werke hier ausdrcklich
Einige kleinere Bcher, die die Rassenkunde im Schriftenverzeichnis aufgefhrt 1 ). Selbstverstndlich kann auf das ganz ungeheure Einzelschrifttum berhaupt nicht eingegangen werden, es sei auch diesbezglich auf die eben genannten Werke verwiesen.
verwiesen
sei.
darstellen,
sind
Euro pi der Zweig Die zahllosen vorgeschichtlichen und geschichtlichen, teilweise ungeheuer ausgedehnten Vlkerwanderungen, die in Europa und ber Europa hinweg stattgefunden haben, haben das Rassenbild Europas zu einem auerordentlich schwer zu entrtselnden gemacht. So ist die Rekonstruktion der ursprnglichen Rassen aus der heute Europa bewohnenden Gesamtbevlkerung besonders schwer. Bei jenen Wanderungen, Eroberungen, berschichtungen und Verschmelzungen, die die Entstehungsgeschichte aller Vlker und Staaten Europas umschlieen, handelt es sich in der Hauptsache um gegenseitige Kreuzung der europischen Rassen untereinander, wobei die aktive Beteiligung der einzelnen an Wanderung, Einkreuzung und Staatenbildung auerordentlich verschieden war, am strksten bei der nordischen Rasse. Gegenber diesen Beziehungen der europischen Rassen untereinander ist der Einschlag europafremder (nicht curopider) Rassen auerordentlich gering, unvergleichlich geringer als auf allen anderen Erdteilen. Hchstens Asien nrdlich des Himalaja hat ebensowenig ihm rassenfremde Einwanderung. Trotz dieser Schwierigkeiten ist es mglich, eine verhltnismig deutliche Vorstellung von den ursprnglichen Rassen zu erhalten; das Bild ist fr deren einzelne recht verschieden. Die Mglichkeit dazu ergibt sich einmal aus der Tatsache, da zahlreiche Rasseneigenschaften noch heute in geographisch gesonderten Rumen in verhltnismig groer Menge auftreten, in anderen nur selten oder gar nicht. Man kann die einzelnen, etwa ihrer Verbreitung nach in Landkarten eingetragen, kombinieren (nicht etwa die individuellen Trger bestimmter Merk
*) Eine allgemeine Kenntnis des Erscheinungsbildes der die europische Bevlkerung zusammensetzenden Rassen kann heute bereits vorausgesetzt werden. Die nicht-europiden ste sollen nur ganz kurz angedeutet werden.
Das vorliegende Buch ist eine Erblehre, keine systematische Rassenlehre. Zur systematischen Darstellung der Rassen des Menschen gehrt mehr als nur die Erblehre. Die Rassenlehre umfat auch die Vorgeschichte und Geschichte der Rassen, ihr Schicksal innerhalb von Vlkern, ihre Beeinflussung durch Natur und Kultur. Weiter wird die eigentliche Rassenbeschreibung auer den Erbeigenschaften auch die Umweltwirkungen im einzelnen verfolgen mssen. Dies alles geht ber den Rah-
men
dieses
mu
halb der Darstellung der sog. rassenmigen Erbanlagen des Menschen darauf beschrnken, die im Erscheinungsbild der wichtigsten Rassen sich jeweils zusammen findenden Erbeigenschaften ganz kurz zu zeichnen und durch eine Anzahl Abbildungen zu belegen (Taf. I 13). Die Beschrnkung drfte auch
280
281
malskombinationen,
zuerst in
s. S. 309). Derartige Untersuchungen hat grerem Ma und fr ganz Europa Deniker vorgenommen, worauf unsere neuen Erkenntnisse von den europischen Rassen (brigens auch deren Benennung) zurckgehen. Wir knnen heute solche Ergebnisse dadurch erst voll und ganz und jeder Kritik standhaltend ausntzen, da wir bei der Auswertung von Vorkommen und Hufigkeit von Erbeigenschaften deren Erbgang rezessives oder dominantes Verhalten als wichtigsten Punkt mit in Rechnung stellen. Aber als noch viel wichtigere Quelle unserer Kenntnisse geben uns Vorgeschichte und Geschichte Kunde vom Aussehen der verschiedenen europischen Gruppen aus den
bildeten sich die Rassen, deren Erblinien wir heute Mischung sehen. Ich nehme also an, da sie einmal als einzelne, reine Rassen bestanden. Die Reinheit wird fr die einzelnen Eigenschaften je nach deren Wert fr die natrin so starker
Da
verschiedensten zurckliegenden Zeiten. Weitaus am reichsten flieen diese Quellen fr die nordische und die mediterrane Rasse. Es handelt sich um krperliche Reste (der Hauptsache nach Skelette aus allen Zeiten der Vergangenheit von der ersten diluvialen Besiedehmg Europas an), dann um bildliche Darstellungen und geschichtliche, schriftliche Nachrichten. Es ist dabei fr uns besonders erfreulich, da, wie gesagt, die verschiedensten Quellen gerade fr die nordische Rasse am alle rreichs ten flieen. So ist z. B. der weitaus bestbekannte Typ von Schdel- und Skelettform, den wir aus der gesamten Vergangenheit berhaupt kennen, und zugleich derjenige, der sich mit
vlliger Sicherheit als Trger ganz bestimmter Kultur erweist, der schon 1865 von Alexander Ecker aufgestellte Reihengrbertypus, die Schdel- und Skelettform der Germanen der Vlkerwanderungszeit, also nordische Rasse. Gegen smtliche sonst als Typen oder Rassen aufgefate Formen und Funde ist gelegentlich Widerspruch und Ablehnung erfolgt; viele erwiesen sich als irrig gedeutet, andere als kulturell falsch bezogen, alle aber umstritten. Jener Typus ist bis heute allgemein aner-
Zchtung und den Mutationsverhltnissen nicht ganz gewesen sein, aber ich stelle sie mir im ganzen doch auerordentlich weitgehend vor, so wie man sie fr weit auseinander wohnende, geographische (lokale) Varietten einer Sugetierart findet oder etwa fr die Wedda, Australier, Buschmnner usw. In diesen letzteren haben wir tatschlich solche isolierte Rassen. Das gibt uns die volle Berechtigung, auch fr die europischen in jener fernen Vergangenheit einen solchen Zustand anzunehmen. Damals gab es meiner Meinung nach wirklich eine nordische, eine mediterrane Rasse. Aber schon bei der Bildung vollneolithischer Kulturen und Vlker begann mit Eroberung und berschichtung die Kreuzung und damit
liche
gleich
die Zerstrung der alten reinen Rassenbestndc. Da sie in Anbetracht der ungeheuren geschichtlichen Umwlzungen und Entwicklungen Europas in den seitdem verflossenen 78 Jahr-' tausenden nicht viel weiterging, sondern ganz erstaunlich groe Reste wenigstens relativ reinen Rassentums brig gelassen hat, zeigt die schier unzerstrbare Widerstandsfhigkeit, aber wohl auch die ursprngliche Reinheit und den groen Umfang der durch Auslese angepaten Rassen.
europiden Zweig in seiner Gesamtheit bezunchst eine Reihe von Erbeigenschaften, die seine Zusammengehrigkeit deutlich erweisen und ihn in dieser Kombination eigenartiger Gene von den anderen Zweigen der Menschheit deutlich trennen. (Vgl. die Tafeln.)
trachtet, findet
kannt.
dem australiden hat er die Anlagen fr die Haarform, fr den Bart seinen ltesten und primitivsten uns bekannten Formen (Schdel von Corabe capclle, Prdmost u. a.) gewisse Anklnge der Schdelform geMit
und
in
Aus allen vorliegenden Untersuchungen geht hervor, da einmal Zeiten in Europa waren, etwa im Abklingen der letzten Eiszeit, also dem spten Palolithikum, dann im Meso- und im beginnenden Neolithikum, wo sich die europiden Rassen teils auf europischem, teils auf benachbartem asiatischem und besonders auch 110 rcl afrikanischem Boden gebildet haben. Wie oben ausgefhrt, gehrte dazu Isolierung. Diese nehme ich gerade fr die werdenden europiden Rassen in jenen eis- und zwischeneiszeitlichen Verhltnissen in reinem Mae an, sie war anthropologisch (Wanderung) und klimatisch-geographisch
im Verlaufe seiner Entstehung ziemlich Fr dengesamten Zweig trat eine starke Aufhellung des Haut- und eine ebensolche des Haar- und Irispigmentes ein. Diese Verlustmutationen erfolgten innerhalb des Zweiges in sehr verschiedenem Grade. Kein anderer menschlicher Zweig zeigt so geringe Stufen der Pigmentfaktoren
(s.
S.
120).
mutationen Anlagen fr sehr geringe Pigmentation, wie gewisse recht hellhutige Ostasiaten zeigen (vom Gelbfaktor ab-
282
283
gesellen).
und
Aber die Aufhellung beschrnkt sich auf die Haut auch hier die Stufen etwa der nordischen Rasse
niemals, der alpinen vielleicht gerade noch. Die Pigmentfaktoren fr Haar- und Augenfarben bleiben aber im mongoliden
ich glaube, ganz unvernderte bestehen auch innerhalb des europiden Zweiges noch bei der mediterranen ( ?), der indiclen, der polynesischen und der Ainorasse. Bei anderen, wie der alpinen und teilweise der dinarischen, tritt
eine erste Stufe der Aufhellung, bei nordischer, flischer und dagegen vollige Aufhellung auf, so da die bekannten blauen, grauen und hellgrnchen Irisfarben entstehen.
ostbaltischer
die
Zweig unverndert,
den Sakralfleck mutierten und schwanden teilweise bei den anderen Rassen Europas. Weiter besa wohl in seinen ltesten Ausgestaltungen der europide Zweig noch verhltnismig wenig vernderte Anlagen fr die Nasenform, wenn auch die alte, australoide Form in vollem Ausma wohl schon ummutiert war. Solche lteren Formen zeigen noch die Aino und wohl auch die Polynesier. Bei allen anderen sind dagegen Mutationen vollzogen worden, die teilweise in mehreren Schritten zu einer strker erhobenen und schmleren, eben der europischen" Nase, dann hier und da zur gebogenen fhrten. Ich verweise auf das oben S. 273 Gesagte. Wie ebenfalls schon ausgefhrt, traten in mehreren Einzelzweigen hhere Allelenstufen der Gene fr Flhenwachstum auf. So haben wir die growchsige nordische, flische und dinarischc und, Ihnen wohl nicht ganz gleichkommend, die ostbaltische, andererseits die hochwchsige polynesische Rasse. ber das Auftreten der Brachyzephaliefaktoren vergleiche man oben S. 273. (Vergleiche die Abbildungen der Tafeln.) Auf zahlreiche, einzelne Erbanlagen, die den brigen morfr
vllig
Auch
Gene
drfte die nordische durch Erwerb von Genen Krperbaus, Schmalgesichtigkeit und sonstiger physiognomlscher Einzelheiten, von den geistigen Eigenschaften ganz abgesehen, aus derselben Stammrasse entstanden sein. Die mediterrane Rasse mag die spteiszeitliche Brnnrasse zum Ahnen haben, und Formen mit dem Brachyzephaliefaktor der alpinen Rasse 1 ) haben wir in den spt- und nacheiszeitlichen Rundkopfrassen in Zentral- und bis Sdwesteuropa. Fr einen Zusammenhang mit dem. mongoliden Zweig, etwa nur der Brachyzcphalie und der etwas kleineren Nase wegen, erkennt der Genetiker keinen Grund und daher keine Berechtigung. Arno und deutliche, europide Reste in gewissen nordsibirischen und zentralasiatischen Stmmen und Vlkerresten, sicher auch in den Lappen, weisen auf die Zeit des Erwerbs der europiden Sondergene zurck. Aber, wie gesagt, es kann hier weder ins einzelne gehende Rassenbeschreibung noch Rassenvorgeschichte und Geschichte gegeben werden. Es sei noch einmal auf Tafel 1 bis 9 verwiesen.
Vergleicht
man im
Rassen des ganzen europiden Zweiges, findet man deutlich einander nher und einander ferner gerckte Einzelzweige, d h. solche mit grerem oder mit geringerem Besitz jeweils der gleichen Gene. Dabei mu aber betont werden, da wir la nur eine gewisse Anzahl und Art der Gene kennen und bersehen. Von all denen, die den geistigen Begabungen zugrunde liegen, wissen wir nicht soviel, da wir sie einzeln in Rechnung stellen und in unser Schema eintragen knnten. Sie sind aber
sicher groenteils zahlreicher und tiefgreifend und biologisch' und kulturell unendlich viel bedeutungsvoller als die anderen Ihre Unterschiede merken wir aus der Verschiedenheit der geistigen Leistungsfhigkeit der einzelnen Rassen. Nach clcn uns bekannten Erbanlagen stehen nordische und flische Rassen einander am nchsten. Auf der anderen Seite sind sich im Besitz krperlicher Anlagen mediterrane und orientalische nahe, im Besitz gewisser seelischer scheint es mir erheblich weniger. Der anzunehmenden, gemeinschaftlichen .Wurzel der beiden steht in ihrem Gensatz vermutlich die indide Rasse nahe. Die dina1 nennt diese Rasse ostisch (nicht stliche, wie er aus) diucklich betont) und fgt oft (alpin)" dazu aber zu zahlreichen Miverstndnissen eines nheren Zusammenhanges mit Ostasien hat es doch ge-
phologischen,
z.
B.
und den psychologischen Eigenschaften zugrunde liegen, kann hier im einzelnen nicht eingegangen werden. Hier gab es die
folgenschwersten nderungen, vor allem innerhalb des europiden Zweiges, jene, die zu der Bildung des krperlichen und geistigen Erbgutes der nordischen Rasse fhrten. So ist die groe Mannigfaltigkeit des europiden Stammes entstanden. ber den Weg, der dahin fhrte, sind wir erst geringen Grades aufgeklrt. Nur ber gewisse Einzelheiten der Schdel- und Gesichtsbildung und ber Krpergre geben uns einzelne fossile Funde Auskunft. So drfen wir mit Sicherheit die flische Rasse auf die eiszeitliche Cro-Magnon-Rasse zurckfhren. Und
Gnther
der
fuhrt
Name
alpin
ist
(Dcniker).
284
DER EUROPIDE
~ DER
A ST RUDE ZWEIG.
285
lisch e hngt ganz sicher irgendwie zusammen mit der vorderasiatischen, soweit wir aus Erbanlagen krperlicher Rasseeigenschaften schlieen drfen. Aber ich bin berzeugt, da die Anlagen fr geistig-seelische Fhigkeiten sich zwischen bei-
den sehr stark differenziert haben. Da ich die drei europischen Kurzkopfrassen fr je vollkommen selbstndige Mutationen innerhalb des europiden Zweiges halte, ist schon erwhnt. Ich neige auch nicht dazu, die ostbaltische wegen der Blondmutation der nordischen besonders nahe zu stellen. Am wenigsten mutiert, vor allen Stcken auch bezglich der primitiveren
psychischen Erbanlagen, scheinen die Aino, ebenso die angedeuteten alten, unter der heutigen asiatischen Bevlkerung fast verschwundenen Reste (einschlielich der Lappen). Alle diese zeigen vor einem kulturellen Wertmesser keinen Vorzug gegenber zahlreichen Rassen der anderen menschlichen Rassenzweige. so aufflliger und wichtiger aber sind die zahlreichen anzunehmenden Mutationen, die die Gesamtleistungsfhigkeit der europischen Rassen bedingt und diese Gruppe geistig zur hchsten Entwicklung gefhrt haben, die in der Menschheit berhaupt beobachtet wird. Unter ihnen ragt einzigartig, weil im hchsten Grade schpferisch ausgestattet, die nordische Rasse besonders hervor. Aber die Schilderung der Erblichkeit der geistigen Begabung ist Abschnitt 5 vorbehalten; ich mchte ber die kleinen Grenzberschreitungen meiner obigen Darstellung nicht weiter hinausgehen.
australiden Zweig haben sich unter allen Zweigen wohl am meisten Erbanlagen erhalten aus der Zeit, da die Menschheit noch einheitlich war. Nach dem gewhnlichen anthropologischen Sprachgebrauch bezeichnet man die entsprechenden
Im
Merkmale
gewisser
Es sei an das Erscheinungsbild der Wedda, gewisser Negrito, der Tasmanien Papua erinnert. Da der europide Zweig von allen, soals
primitive.
Um
Es mu schlielich noch betont werden, da nach dem Erbgut, krperlichem und geistigem, das wir kennen, die eigentlichen europischen Rassen einander sehr viel nher stehen als irgendwelchen auereuropischen. Die Zahl der verschieden gerichteten Mutationen scheint mir bei diesen sehr viel grer und die Mutationsschritte sehr viel weiter gehend als innerhalb des europischen Zweiges. Aber mir scheint ebenfalls die imitative Entfernung der ihm zugehrigen Rassen, soweit sie ihre letzte Entwicklung nicht mehr auf europischem Boden erlebt haben, erheblich grer zu sein als die der binneneuropischen. Das betrifft also dann die orientalische, besonders stark die vorderasiatische Rasse und ebenso die Aino, vielleicht nicht weniger stark die indide,
Schlielich
weit wir es bersehen knnen, die unmittelbarsten Beziehungen zum Neandertalmenschen hat, etwa ber die Pfdmostform, den Aurignac-Menschen u. a., wobei ich auf die Frage der unmittelbaren Abstammungsfolge und der rtlichen Verhltnisse gar nicht eingehen will, und da andererseits der Australier noch heute am Schdel die grte Neandertalhnlichkeit, d. h. Bestand an entsprechenden Erbanlagen aufweist, mu man wohl den europiden und australiden Zweig fr einander in tiefer Wurzel etwas nher stehend halten als den anderen beiden. Auch haben negrider und mongolider Zweig eine Anzahl Mutationen, jeder nach seiner Seite, erlebt, wie Haarform, Farben, mediale ugenfalte u. a., die sie abermals mehr von jenen getrennt haben. Um so aufflliger und fr die ganze Menschheit schicksalsschwerer sind dann aber die Unterschiede zwischen den stehen gebliebenen Australiden und einzelnen ummutierten europiden Zweigen Mutationen geistiger Anlagen geworden. Auf die einzelnen Mutationen des australiden Zweiges und ihre Verteilung in ihm einzugehen, liegt nicht im Zweck dieses Buches. Es sei als gengende bersicht auf Abb. 59 und das dort Gesagte ber das selbstndige Auftreten von Mutationen verwiesen.
!
Negrider Zweig
kann
hier,
als
zur
ge-
hrig, die Verteilung der einzelnen Rassen des europiden Astes auf die verschiedenen Vlker nicht im einzelnen geschildert
werden. Es
mag
Die Erbanlagen des negriden Zweiges interessieren insofern rein praktisch, als sie mit solchen des europiden, wie schon oben angedeutet, auf weiten Gebieten in Kreuzung gekommen sind. Die gesamten Hamitenvlker haben diese Unterlage. Das wird vor allem fr die Beurteilung ihrer geistigen, also kulturellen, Leistungen und die vergleichende Untersuchung der Negerleistung oder der Leistung der Negermischlinge Arne-
286
287
rikas in Betracht
wird darber
fhrlich berichtet.
Da
die
Zweiges auch
zer
in
Europa
eine Rolle,
(leider
Frage der Erbanlagen des negriden und zwar selbstverstndDaueraufenthalt schwarauch die vorbergehende
Truppen
in Frankreich
farbige Besatzung deutscher Gebiete) deutlich erkennen. Die Gefahr der sicher kommenden, rassenmigen Verschlechterung besteht nicht nur fr Frankreich, wenn auch fr dieses zuerst
meinschaften auftreten. Aber es sind andererseits auch die Wechselwirkungen zwischen ihnen als Gesamtheit von Erbinnen und den sozialen Verbnden mit ihren kulturellen Erscheinungen, in die sie eingegangen sind und deren Trger sie sind. Diese hchst verwickelten Verhltnisse der Wechselwirkung von Erbanlagen, also auch Rasse und Kultur, einfachste
wie hchst entfaltete, geschichtliche wie gegenwrtige, untersucht die Sozialanthropologie", und die Ergebnisse sind eine
und weitaus am meisten Der Genbestand des negriden Zweiges ist im Verhltnis zu dem der anderen Zweige, nachdem er sich gebildet hatte,
offenbar weniger hufig durch sekundre Mutationen abgendert. Die verschiedenen Mutationen gehen aus der bersicht der Abb. 6t, S. 277 und der Tafel 10 hervor.
Mongolider Zweig
Innerhalb dieses Zweiges haben Mutationen jener Erbanlagen, die wir fr unsere geistigen Leistungen haben, eine zwar andersartige und eigenartige, aber, wie die einzelner Europiclen, zu sehr hohen Leistungen befhigende Ausgestaltung erfahren. Der gesamte Zweig ist an Kopfzahl und Verbreitung der grte. Auch seine ihn bezeichnenden Sondergene drften an Hufigkeit und Vielfltigkeit den europiclen mindestens gleichkommen. Aber auch hier mu sich unsere Darstellung, will sie sich nicht zu einer frmlichen Rassenkunde und Rassengeschichte ausdehnen, auf die bersicht in Abb. 62 beschrnken. Es sei daher nur noch angemerkt, da darin bezglich der Stellung der Eskimo zum gesamten Zweig nichts festgelegt sein soll (vgl. meine angefhrten Zweifel S. 200). Aber auch die Anfgung des Zweiges der Indianer an den Hauptast entspricht nur bisherigen Gepflogenheiten, genetische Prfung zur Berechtigung dieser Ansichten fehlt noch. Auf Abb. yi und 72 auf Taf. 12 und (die Rasse in Kreuzung) Taf. 1 3 sei verwiesen.
d) Allgemeine
Hauptunterlage der Rassenhygiene. Sie finden, soweit ntig, diesem Zusammenhang ihre Darstellung im zweiten Band (Lenz). Hier beschrnken wir uns auf die vorhin zuerst genannten Erscheinungen, auf die Untersuchung der rein naturwissenschaftlich erfabaren Lebenserscheinungen der Rassen, selbst, das andere kann nur angedeutet werden. Wie beim Einzelindividuum ist auch fr die Rasse als Ganzes die uns am meisten interessierende Erscheinung die der
in
und die Ausgestaltung von deren Wirkungen durch die Umwelt. Gerade die Untersuchung der Rassen gibt fr die Erforschung der normalen menschlichen Erbanlagen, wie oben schon einmal erwhnt, die allergrten Mglichkeiten. Das Vorhandensein aller mehr oder weniger gruppenweise auftretender nicht krankhafter Erbanlagen und die Beeinflussung ihrer Wirkung durch die Umwelt lt sich nur nachweisen durch Beobachtung von Kreuzungen von Individuen je zweier solcher verschiedener Gruppen und deren Nachkommen. So ist die Rassenkreuzung fr uns die anziehendste und wichtigste Erscheinung im Leben der Rassen. Da fr den Ablauf der Kulturen und dann fr Rassenhygiene und Bevlkerungspolitik ebenfalls
die
tiver,
sind, negativer
es
und
posier-
rtert
der Rassenkreuzung
(Rassenbiologie) Die menschlichen Gruppen, die sich durch bestimmten homozygoten Genbestand abgrenzen, die wir also Rassen nennen, zeigen als solche selbstverstndlich bestimmte Lebenserscheinungen. Es sind einmal rein biologische, d. h. die rein natrlichen Erscheinungen, die an diesen Fortpflanzungsge-
ber den Umfang der Kreuzung einander ferner stehender Rassen, etwa der Gesamteuropiden mit anderen, machten jngst
D avenport 1 ), dann Davenport und Fischer 2 Angaben, auch auf Lundborg sei hingewiesen. Reines
)
einige
Kreu-
v)
Davenport.
011
race crossing.
Fischer. Untersuchungen
9.
288
289
zungsgebiet zwischen Europiden (mediterrane und orientalische Rasse) und Negriden (Neger und Pygmen) sind das gesamte Nordafrika, die gesamte afrikanische Ostkste und weite Gebiete des mittleren westlichen, ja zum Teil sogar sdlichen Afrika (Hamitenvlker, viele Sudanvlker u. a.). Ein fast ebenso groes Kreuzungsgebiet, diesmal zwischen Europiden und Mongoliden, reicht vom stlichen Europa (Slaven) ber das ganze russische Reich bis weit nach Asien hinein. Die ehemalige und heutige Lappenverbreitung in Skandinavien ist ebenfalls Kreuzungsgebiet. Ganz Vorderasien ist Kreuzungsgebiet vorderasiatischer-orientalischer und mehrerer anderer Rassen. Ein weiteres Gebiet stellt der gesamte Malaiische Archipel dar, einschlielich vorder- und hinterindischem Festland. (Mongoliden mit Weddaisch-negritischer-mclanider Urschicht; vielfach noch Europide dazu.) Jngere riesige Kreuzungsgebiete sind Sd- und Mittelamerika (mongolide Indianer, Europide und Negride), in geringerem Grad Gebiete von Nordamerika. Man sieht, es bleiben wenige Gebiete auf der Erde, die von derartigen, groenteils unmittelbar nachweisbaren Mischungen zwischen den groen menschlichen Rassenzweigen frei sind, und in diesen mischen sich dann in teilweise wieder unmittelbar geschichtlich verfolgbaren Wanderungen die Einzelrasscn. Es sei auf die sog. Vlkerwanderung Europas hingewiesen, die Ausbreitung der Indogermanen und Germanen, Kreuzung etwa aller europischen Rassen. Es sei ferner hingewiesen auf die Zge der Mandschu und anderer Mongolen (Turkvlker usw.), auf die arabische Bewegung, auf die Einwanderung der Japaner in ihr heutiges Gebiet, auf die Wanderungen der Polynesier, auf die zahllosen Wanderungen von Negerstmmen (im weitesten Sinn dieses Wortes) Massai, Zulu, Haussa, Fulla usw. Und schlielich gehren hierher all die Wanderungen, die sich seit mehr als hundert Jahren in den Bros der groen Schiffahrtslinien organisieren. Gegenber der ungeheuren Gre dieses Problems ist es geradezu auffllig, wie wenig Bearbeitung seine Einzelheiten gefunden haben, vor allen Stcken, wie wenig grundstzliche Untersuchungen der eigentlichen Unterlagen vorliegen im Gegensatz zu Spekulationen ber Wirkungen und Folgen.
Eingehende biologisch-anthropologische Bearbeitung des Kreuzungsvorganges stark differierender Rassen gibt es bisher nur folgende: Eugen Fischer hat 1908 die Rehobothcr Bastards, Mischlinge zwischen Burenmnnern und Hottentottenfrauen, "untersucht und darber eine wohl als Unterlage unserer gesamten Bastardierungskenn Inisse anzusehende Monogra-
phie vorgelegt (ic.i3).'Es drfte keine Bastardbevlkerung geben, die gleich gnstige Verhltnisse darbietet. Dann folgte (1927) mit
umfangreichen Untersuchung ber die Mestizen von Kisar, Kreuzungen zwischen Europern und Malaien. Diese beiden Werke sind die einzigen, wo die erbbiologische Untersuchung einer Gesamtbevlkerung an einzelnen, genealogisch bekannten, also stammbaummig nach Art und Grad der Rassenmischung bestimmten Familien mglich war. Die anderen nehmen Mischlinge" und Elternrasscn" aus dem betreffenden MischgeRace crosbict. Es sind folgende: Davcnport and Steggerda, sing in Jamaica" (1929) untersuchten Mischlinge zwischen Europern und Negern. Weiter zu nennen ist Dnn (1928) ber Rassenk rcuzimgen zwischen Polyncsiern, Europern und Chinesen auf Hawai, dann Lotsy and Goddij n (1928) ber Kreuzungen verschiedener Grade zwischen Negern, Europern, Hottentotten und Indern in Sdafrika, weiter Hcrskovits (1930) ber Neger und Negermischlinge in den Vereinigten Staaten, endlich Williams (1931) ber Rassenkreuzung zwischen Indianern und Europern in Mexiko, und Tao (1935) ber Chinesen-Europermischlinge. Zu diesen wenigen monographischen Darstellungen kommen eine verhltnismig geringe Zahl von Einzelbearbeitungen bestimmter Merkmale oder einzelner Flle, z. B. Goldschmidt (1928), Gates (1929) u. a. Die vollstndigste Zusammenstellung (bis 1929) gibt E. Fischer in seiner Genanalyse" (s. oben); Lundborg (1931) stellt Gesamtergebnisse dar 1 ).
einer prchtigen,
!) Fischer, Eugen. Die Rchobother Bastards und das Bastardierungsproblem beim Menschen. Jena 1 9 1 3 (Lit.). Rodenwaldt. Die Mestizen auf Kisar. 2 Bde. Weltevrcdcn (Java)
1927.
Davcnport
ton 1929.
and
Steggerd a.
Race crossing
in Jamaica.
Washing-
11
11.
An
Lotsy
South Afrika).
Genetica 10. 192S. H e r s k o v i t s. The anthropometry of the American negro. (Columb. Univ. Contrib. to Anthr. XI.) New York 1930. Williams. Maya-spanish crosses in Yucatan. (Pap. Peab. Mus. 13.)
Bibl.
genet.
S.
s.
1930.)
I.
Tao. Chinesen-Europcrinnenkreuzung.
Gates,
R. Anthr. Inst.
inseln.
R. R.
58.
1928.
Goldschmidt.
Mitt.
genscil
n,och aus.)
Die Nachkommen der alten Siedler auf den BoninD. Ges. Nat.- und Vlkerkunde Ostasiens. 22. B. 1928. (W ahat seitdem diese Bevlkerung untersucht, Verffentlichung steht
E. Europer-PoIynesierTCreuzung.
in
Fischer,
{1930).
Z.
Morph. Anthr. 28
Z.
Leb zeit er. ber Khoisanmischlinge Anthr. (Fischer, Feslb.) 34. 1934.
Bau
r
-
Sdwestafrika.
Morph.
s c
e r
1,
11
I.
19
290
BAST ARDFRUCHTBARKEIT.
291
geschichtliches Interesse hat der grte Teil der sehr zahlreichen Benennungen der verschiedenen Mischlinge, wie sie vor allen Stcken in Latein-Amerika sich entwickelt haben. Mulatte wird vielfach fr alle Grade
von Mischlingen zwischen Weien und Negern gebraucht, ursprnglich war es die Bezeichnung fr den Nachkommen eines Weien mit einer Negerin. Mit einer Mulattin erzeugte dann ein Weier den Terzeron (d. h. a / 4 wei), Weie und Terzeron erzeugen dann Quarteronen, dann entsprechend Quinteronen usw. bis Oktavonen. Darnach sollten die Kinder wieder als reine
Weie gelten. (Biologisch natrlich unhaltbar.) Mulatte mit Mulatte ergibt Kasko, Mulatte mit Neger Sambo, Neger mit Mulattin Griffe, Weier mit Quarteronen Mameluco. Es gibt noch zahlreiche Mischlingsnamen, Caboclc, Cafuso, Cholo usw. Mischlinge zwischen Portugiesen und Farbigen werden hufig als Metis, solche mit berwiegend Negerblut als Mestize bezeichnet. Mestize im allgemeinen nennt man aber oft die Mischlinge zwischen Weien und Indianern. Die Mischlinge in Sdafrika heien CapPeople, die zwischen Buren- und Hottentotten Bastards. Nachkommen von Europern mit Inderinnen heien hufig Eurasier oder einfach Halfcast, solche von Javaninnen gelegentlich Liplap. Die Benennungen hatten in Amerika zum Teil politisch rechtliche Bedeutung. Jedenfalls zeigt diese bersicht, wie gro und vielartig diese Rassenkreuzungen waren und sind.
wie fr Kultur und Geistesleben unendlich wichtigen Vorganges noch nicht annhernd in dem Umfang auch nur angefangen haben, den sie wirklich verdient. Auch diejenige Kreuzung, die uns hier in Europa heute am meisten interessiert, die mit Juden, ist nach ihrer erbbiologischen Seite noch nicht nennenswert Gegenstand wissenschaftlicher Arbeit geworden. Wir haben z.B. im Jahre 1923 nach 2004 christlich jdische Mischehen in Deutschland gehabt, worunter natrlich nur die gezhlt sind, bei denen zweierlei religses Bekenntnis
Markuse
Gegenber den genannten Kreuzungsgebieten sei aber nun betont, da umgekehrt groe Rassengebiete von Kreuzungen einander ferner stehender Rassen so gut wie frei geblieben sind; es sei auf weite Gebiete Zentral- und Ostasiens, Zentral- und Westafrikas, vor allem aber Nordwest- und Zentraleuropas hingewiesen. Das sind dann Stellen, von denen umgekehrt Bevlkerungswellen ausgegangen sind, die ihrerseits ihr Blut zu anderen getragen haben. Was das fr die Kulbesonders
angegeben wurde. Alle, bei denen der eine Teil zur Religion des anderen bertrat, kamen nicht in diese Zhlung. Seitdem sind, vor allen Stcken rassenmig betrachtet, noch ganz andere Zahlen solcher Mischehen Wirklichkeit geworden. Und auer den paar Beobachtungen von Leicher (a. a. O.) ber die Vererbung der Nase und einigen noch kleineren solchen von anderen Seiten (Salaman) haben wir keine erbbiologischen Einzeluntersuchungen ber diesen Kreuzungsvorgang 1 ). Es mu hier die dringliche Forderung ausgesprochen werden, da ber smtliche Rassenkreuzungen, die sich vor unseren Augen vollziehen, grndliche Beobachtungen in ganz groem Mae durchgefhrt werden 2 ). Das Ergebnis, fast mu man heute bei manchen erst sagen das Ziel der Bastarduntersuchung ist eine Darstellung der Biologie der Bastarde, deren Grundzge im folgenden kurz gezeichnet sind.
bb) Biologie der Bastardbevlkerung
wird weiter unten errtert. In diesen Gebieten sind dagegen die Kreuzungen zwischen einander sehr viel nher stehenden Rassen von besonderer Bedeutung. Ihr Grad hngt groenteils ab von der Expansionskraft einzelner Rassen. Es sei z. B. daran erinnert, wie die nordische Rasse in einer lantur bedeutet,
Die Fruchtbarkeit
gen Reihe von Schben ganz Europa und auereuropische Bezirke besiedelt und dort ihr Blut mit den anderen europiist
schen Rassen, der mediterranen, alpinen usw. gekreuzt hat; sie die Rasse Europas mit der weitaus strksten Expansions-
kraft.
im eigenen Volk
Grundstzlich sehen wir Kreuzung in diesem engeren Sinne tglich vor unseren Augen. Das Durcheinander von blond und dunkel, schmal- und breitnasig, klein und gro, usw. deutet nicht nur als solches auf umfangreich weitergehende Rassenkreuzung hin, sondern kann auch historisch als solche erwiesen werden. Es mu liier offen gesagt werden, da wir die Erforschung dieses naturwissenschaftlich
wohl fest, da alle Rassen untereinander unbeschrnkt und unvermindert fruchtbar sind. ber Durchschnittszahlen von rassenungleichen Paaren gibt es nur wenige, die sozialen und andere Einflsse ausschlieende, einwandfreie Angaben. Buren-Hottentotten-Mischung hat y,y Kinder auf die Ehe im Durchschnitt (Fischer). Weiter steht wohl fest, da alle Mischlinge mit ihren beiden elterlichen und mit beliebigen anderen Rassen fruchtbar sind. Es gibt Mischlinge, die drei und vier stark voneinander abweichende Ahnenrassen haben, z. B. Neger-Europer-Indianer (Amerika) oder Polynesier-Europer-Chinesen (Hawai) oder Europer-Neger-Mikrosteht
Es
!) ber das Aussehen von Mischlingen sind gute Angaben bei Gnther, Rassenkunde des jdischen Volkes u. a. 2 Fische r. Fragebogen ber Rassenkreuzung beim Menschen. Boll.
)
metodi
etc.
(S.A. S.)
I.
Bologna 1934.
292
293
Abb.
in
Abb.
barkeit,
dagegen
ist vielleicht
in anderen Fllen,
europer-Neger-Mischung, auf die Dauer eingetreten (Wie th- Knudsen, Fehlinge r u. a. vgl. bei Fischer, Rehobother Bastards und Scheidt, Allgemeine Rassenkundc) Hier fehlen Untersuchungen, die soziale und klimatische Einwirkungen von den biologischen Erscheinungen
.
FruchtB. NordMinderfruchtbarkeit
z.
trennen.
Diese ganze Erscheinung der Fruchtbarkeit darf zweifelfr die Frage der Abstammung und Einheitlichkeit der Menschheit verwertet werden. Sie spricht dafr, da die Menschheit nachtrglich in Rassen zerfallen ist, nicht aber aus verschiedenen tierischen Wurzeln mehrfach entstanden.
los
Das Geschlechts Verhltnis von Bastardgeburten ist bei den sdafrikanischen Bastards nicht abweichend von dem gewhnlichen (Fischer), genauere Angaben ber andere Flle fehlen.
Das Erscheinungsbild
Das Ergebnis der Kreuzung zweier Rassen ist das Aufspalten der Eigenschaften. Wir kennen keine Ausnahme von den Mendelschen Gesetzen. Man kann also fr alle Eigenschaften in
rezes-
siven oder intermediren Erbgang feststellen. In sehr vielen Fllen handelt es sich um Allelenreihen (s. Haar, Blutgruppen,
ist
be-
stimmten Bastardbevlkerung abhngig. (Ich sehe dabei einstweilen von Ausleseverhltnissen ab.) Diese Erkenntnisse lassen uns ltere Vorstellungen als irrig ablehnen. Sog. Prpotenz einer Rasse als solcher, wie man etwa frher dachte, einer krftigen, wilden Urrasse gegenber dem kultivierten Europer, gibt es nicht. Eine besondere Durchschlagskraft einer Rasse als solcher gibt es ebenfalls nicht. Aber trotzdem wird nach der Kreuzung bestimmter Rassen in den Nachkommen etwa die eine mit ihren Eigenschaften strker und hufiger in die Erscheinung treten als die andere. Das hngt ab von der Verteilung der ihrem Erbgang nach dominanten Eigenschaften auf che beiden Elternrassen. Bei der Kreuzung von Europern mit Negern vererben sich Haar form, starke Pigmentierung, Lippenform, Form der Backenknochen und einige andere Dinge der Negerrasse dominant. Infolgedessen treten diese Eigen-
schaften in der ersten Bastardsgeneration allein herrschend und in den folgenden zahlenmig die Gegenteile berwiegend in die Erscheinung (s. Taf. 9, Abb. 53 und 10, Abb. 5560). Daher die Behauptung, die Negerrasse schlage strker durch. Die Erbgesetze lehren uns also hier den wahren Sachverhalt. Als weiteres Beispiel in genau demselben Sinn sei auf die Kreuzung von Juden in Mittel- und Nordeuropa hingewiesen, wo die Dominanz der vorderasiatisch-orientalischen Nase, des sehr dunklen Flaares und einer Reihe physiognomischer Eigenschaften, alle diese Merkmale in den spteren Mischlingsgenerationen so auffllig in die Erscheinung treten lassen; auch in Kreuzung mit Neger und Mongolen ist das der Fall (s. Taf. 9, Abb. 53 und 54). Das Aufspalten der einzelnen Eigenschaften aus den Bastarden bedingt also dann eine recht groe Vielgestaltigkeit der spteren Generationen. Die von der einzelnen Elternrasse kommenden Eigenschaften haben keinen festeren gegenseitigen Zusammenhalt als die gekreuzten. Die Eigenschaften erben vllig unabhngig voneinander. Bei wirklicher, vlliger Durchkreuzung einer Bastardbevlkerung (also ohne Auslesevorgnge) mu sich eine Verteilung der einzelnen Erbanlagen nach Dominanz und Rezessivitt nach dem Mendelschen Zahlenverhltnis herausstellen. Die Verteilung auf die Einzelindividuen erfolgt nach der mathematischen Wahrscheinlichkeit. Darnach treten die zahllosen einzelnen Kombinationen in bestimmten Mengenverhltnissen auf (s. z. B. Taf. ro, Abb. 55 bis 60 und Taf. 11, Abb. 6166). Das Erscheinungsbild einer Bastardbevlkerung ist also ein sehr buntes. Es ist hier natrlich unmglich, die Ergebnisse der verschiedensten Arten von Rassekreuzungen auch nur andeutungsweise zu schildern. Es kann nur auf einiges Grundstzliche hingewiesen werden. Die F 1 -Generation kann verhltnismig einheitlich sein. Bei allen Individuen dieser Generation treten natrlich die dominanten Eigenschaften der beiden Elternrassen einheitlich auf. In einzelnen Fllen beherrschen sie fast ausschlielich das Bild, was dann eine uerliche Einheitlichkeit bedingt. (Aber nur fr diese Generation !) In den meisten Fllen aber handelt es sich nicht um reine Dominanz im Erbgang, sondern um multiple Allelie. Auch einfach' intermedire Vererbung kommt in Betracht. Dann wird schon die F -Generation im Erscheinungs1 bild ungleichmig. So zeigen die echten Mulatten, also Mischlinge ersten Grades von Weien und Negern, einheitlich das
294
295
dominant sich vererbende Kraushaar, im allgemeinen gleichmig braune Haut (die hheren [je ber die folgenden dominanten] Stufen der Pigmentfaktoren) eine noch als negroid zu bezeichnende Nasenform, dagegen eine Reihe von anderen Eigenschaften der Physiognomie usw. strker schwankend (Taf. 10, Abb. 56). Sehr viel bunter aber wird das Bild in den folgenden Generationen. Diese sind sich bei gleichmiger Kreuzung und Ausschaltung aller Auslesevorgnge immer gleich (s. Absch. 1). Die Buntheit dieses Erscheinungshildes von F x - Bastarden ist vor allen Stcken dadurch bedingt, da smtliche rezessiven Eigenschaften neben den intermediren und dominanten theoretisch zu 250/0 in die Erscheinung treten. Da nun etwa die rezessive Eigenschaft a, die bei 250/0 der Individuen tatschlich vorhanden ist, sich nicht bei denselben Individuen befindet, die die rezessive Eigenschaft b tragen und weiter die Eigenschaften c, d usw. immer wieder bei anderen Individuen oder nur einzeln und zufllig einmal auch bei denselben auftreten, kann man sich die Vielgestaltigkeit des Bildes leicht vorstellen. Erst unter Millionen Individuen wird einmal eines auftreten knnen, das, soweit bersehbar, ausschlielich die Eigenschaften der einen Elternrasse wieder rein vereinigt. So kommt es, da in einer solchen Bevlkerung auch Bastarde gleicher Blutmischung, also gleichen Grades, selbst
Geschwister sehr ungleich aussehen (5. Taf. 12, Abb. 67 u. 68). Tritt bei solcher Bastardierung ganz unregelmig auch wieder Rckkreuzung von Bastarden mit bald der einen, bald der anderen Elternrasse auf, wird das Erscheinungsbild noch scheckiger. Und sind gar noch Einkreuzungen von mehr als zwei Rassen zu verzeichnen, wechselt es noch strker. Die Erbgnge der einzelnen Eigenschaften knnen hier nicht noch einmal gesondert verfolgt werden. Es sei auf ihre einzelne frhere Behandlung verwiesen, vor allem aber auch auf die Tafeln, insbesondere Tafel 10 bis 13. Hier sieht man an den vorgefhrten Beispielen vor allen Stcken die Mannigfaltigkeit von Bastarden spterer Generationen. Man kann aus F -Bastarden bestimmter Rassen ohne weiteres Individuen in Reihen stellen, die sozusagen ein Abklingen der Merkmale der einen Elternrasse und bei einer anderen Reihe der anderen Eltcrnrasse vor Augen fhren. Man vergleiche z. B. Tafel 11. Ebenso ist etwa an dem Beispiel Tafel 11, Abb. 62, Tafel 12, Abb. 67 und Tafel 13, Abb. 73 und 74 das starke Auftreten der elterlichen Rasse zu sehen, durch die eine Rckkreuzung
zeigt als Beispiel der das eigentmlich wellige Haar nach Kreuzung von schlicht und kraus wieder hervorgetreten ist. Dieselbe Erscheinung zeigt Tafel n, Abb. 66, ganz anderer Rassenherkunft. Wie verschieden stark die einzelnen europiden Rassen (einschlielich derer auf vorderasiatischem Boden) sich in Kreuzung mit der mongoliden in ihren einzelnen Eigenschaften im Erscheinungsbild durchsetzen, zeigt sehr lehrhaft ein Vergleich zwischen der chinesisch-jdischen Kreuzung (Tafel 11, Abb, 54) und der chinesisch- englischen (Tafel 13, Abb. 76). Die Dominanz des Negerhaares gegenber schlichtem Europerhaar wird in zahlreichen Fallen deutlich, so z. B. Tafel 10, Abb. 60, erwartungsgem nach dem brigen Erscheinungsbild noch mehr Tafel r o, Abb 5 7 und 58. D er Knabe, Abb. 56 derselben Tafel, hat sein Kraushaar knstlich etwas gestreckt.) Auch in der Mehrfachkreuzung von Inder, Europer und Neger, Tafel 12, Abb. 67 und 68, zeigt sich die Dominanz dieser Haarform, und zwar bei den beiden Brdern offensichtlich genetisch ungleich (wohl heterozygot und homozygot). Von Erscheinungen der Rassenkreuzung innerhalb der Rassen Europas zeigen die Typentafeln nur sehr wenig, weil die Typen eigens nach Individuen ausgesucht sind, die je mglichst viele Erbeigenschaften einer einzigen Rasse zeigen, derjenigen, che sie eben bezeichnend darstellen sollen. Immerhin lieen sich einzelne Flle mit Verbindung eines oder des anderen Rassemerkmals einer anderen als der fr die Darstellung gewnschten Rasse nicht ganz vermeiden. Es sei auf Tafel 2, Abb. 3, verwiesen, wo die Form des Nasenrckens entweder dinarische Rasse oder eine in der betreffenden Erblinie weitergegebene Mutation der nordischen Nasenform anzeigt. Auf derselben Tafel hat der junge Mann, Abb. n, eine Haarfarbe, die am wahrscheinlichsten alpiner Rassenherkunft ist. Auf mehreren anderen Abbildungen sind hnliche Dinge festzustellen und in deren Unterschrift angedeutet. Es sei aber auch auf die zahllosen Abbildungen von Rassetypen verwiesen, die sich in den verschiedensten Rassewerken befinden, Gnther, v. Eickstedt u. a., wo fast immer der Verfasser einzelne Zge verschiedener Rassenherkunft innerhalb der europischen Rassen vermuten mu. Das zeigt eben die ungeheuer
Fx -Generation
dem
296
297
starke Durchkreuzung der europischen Rassen innerhalb der einzelnen Bevlkerungsgruppen. Die Erkennung der rassischen Herkunft ist wirklich nicht immer leicht. Selbstverstndlich ist die Schwierigkeit einer Diagnose bei Mischlingen aus Rassen, deren jede eine grere Anzahl der der anderen fe Menden Gene besitzt, also einander fernstehender Rassen, im Erscheinungsbild sehr viel leichter als bei einander nahestehenden Rassen.
Immer noch
andere,
sind.
seltener oder
sich in
in der Mehrzahl der Bevlkerung und endlich nur noch ganz vereinzelt anzutreffen richtig berhaupt nicht dar-
Kartenform vollkommen
stellen 1 ).
Um
sei
Es
sei noch einmal auf die Abbildungen verwiesen und hierbei noch besonders betont, da es sich bei dem rassischen Aufbau der europischen Volker nicht um eine regelmige F x Bevlkerung handelt. Wie eine solche aussehen wrde, und zwar unter der Voraussetzung, da keinerlei Auslesevorgang eingegriffen hat, und da keine Zufuhr von Blut der einen Rasse nachtrglich dazu gekommen ist, das schildert an Bei-
spielen aus
dem
3,
S. 81.
Bei der
Bevlkerung der europischen Staaten sind aber diese Voraussetzungen nicht gegeben. Weder ist die Kreuzung je eine gleichmige gewesen, noch sind Auslese und Siebungsvorgnge unbeteiligt. So kommt es, da in manchen Bevlkerungsteilen eine sehr starke Durchkreuzung von nordisch, ostbaltisch, alpin, dinarisch vorliegt, so da man ein ungeheuer buntes Bild der Einzelindividuen erblickt. In anderen Teilen der Bevlkerung aber besteht der Hauptsache nach noch ein starker Kern einer bestimmten Rasse, etwa der nordischen, z. B. in gewisser fest ansssiger Bauernschaft, und die Eigenschaften der anderen genannten Rassen kommen einzeln und ausgestreut, die einen an diesem, die anderen an jenem Individuum zum Vorschein. Da eine zielbewute Bevlkerungspolitik den Bestand solcher Rasse heben, diese also gegenber den anderen vermehren knnte zchten scheint mir zweifellos; selbstverstndlich nicht einfach nach einzelnen uerlichen Merkmalen, sondern aus den alten Bestnden heraus (5. Anm. S. 269). ber die Zahl und Verteilung jener Erbanlagen macht man sich zu-
Erbanlagen in Deutschland und Europa hingewiesen. Innerhalb Deutschlands sind bekanntlich die meisten Blonden im Norden und Nordwesten. Nach der Vir cho w sehen Schulkinderuntersuchung (der Einflu des Nachdunkeins ist bercksichtigt) sind die meisten Blonden in Friesland und Oldenburg, dann Pommern, Mecklenburg, Braunschweig, Hannover. Die geringste Zahl Blonder ist in Ostbayern und im Oberelsa. So hat z. B. das Amt Wildeshausen in Oldenburg rund 50 0/0 rein Blonder und Roding in der Bayrischen Oberpfalz nur 90/0 rein Blonder. Und umgekehrt hat dasselbe Wildeshausen nur 40/0 Schwarzbraune, Schlettstadt im Oberelsa deren 3i /o. Aber man hat sich noch selten klar gemacht, da, wenn in Roding 90/0 Blondheit hn Erscheinungsbild vorhanden ist, dann nach einer bekannten Berechnung bei 470/0 der Bevlkerung rein blonde Erbanlagen verborgen vorhanden sind 2 ). Dagegen stellen die 31% Schwarzbraun in Schlettstadt alle solchen Erbanlagen restlos dar, verborgene gibt es nicht noch daneben. Dagegen stecken in den 69 brigen Prozenten dieses Bezirkes, unter denen vermutlich nur ein kleiner Hundertsatz wirklich Blonder ist, eine ganz groe Zahl verborgener blonder Erbanlagen unter den Hellbraunen, Mittelbraunen und einem Teil jener 31 0/0 Schwarzbrauner. Erblinien fr blond sind es also auerordentlich viel mehr, als eine einfache Auszhlung der Haarfarben uns zuauf folgende Verteilung einiger
(|
Noch
Animo ns Werk)
es
:
soll
die
Wehrpflichtigen 43
Blonde, 39
0/0
meist ein durchaus falsches Bild. Es mu leider auch gesagt werden, da die vielfach in jngster Zeit erschienenen Rassenkarten nicht geeignet sind, das Bild richtig zu stellen. Wohl bilden sie ein nicht unwichtiges Mittel zur Verliefung der allgemeinen Kenntnisse vom Vorhandensein der Rassen und ihrer Hauptbeteiligung an den Vlkern. Aber alle Farbgrenzen, auch wenn die Farben strichweise weiter gezogen sind, erwecken viel zu sehr die Vorstellung von irgendwie im Raum verlaufenden wirklichen Grenzen. Solche Grenzen etwa innerhalb des deutschen Volkes gibt es nicht. Es gibt nur Landstriche und grere oder kleinere Rume, wo Erblinien mit bestimmten Rasseneigenschaften in erdrckender Masse beieinander sitzen, andere, wo
Die zweite Auflage dieses Buches brachte wohl einen der ersten VerHeute, wo uns der unerhrt verwickelte Aufbau des Erbgutes eines ganzen Volkes noch klarer geworden ist, mchten wir vorlufig auf eine Karte ganz verzichten. Wohl aber lt sich sehr gut die verschiedene Hufigkeit der einzelnen Merkmale auf Karten wiedergeben, wie es die Denikerschen Karten fr den Schdelindex, die Krpergre usw. taten. Solche, auf genauen Aufnahmen beruhende Karten sollten wir fr mglichst viele Merkmale haben.
)
Dabei wird einmal Blond einfach als rezessiver Faktor aufgefat; ) Wirklichkeit sind die Verhltnisse viel verwickelter, die Zahl der verborgenen Anlagen noch viel grer.
in
298
299
180/0 Schwarzbraune gab, kamen rein helle Gesamttypen, also die Verbindung von blondem Haar, rosiger Haut und ganz hellen Augen, nur bei 25 0/0 und rein dunkle Gesamttypen nur bei 2/ vor. Auch hier kann man die Ziffern nur richtig wrdigen, wenn man sich berlegt, da unter den genannten 39 o/ Braunen und 180/0 Schwarzbraunen eine ganz
Braune und
groe Zahl verborgener Blondanlagen .heterozygot vorhanden sein mssen. Die Hundert satzzahlen der genannten reinen Typen zeigen ein ungeheures Abweichen von dem Zahlenverhltnis, das eintreten wrde, wenn Helle und Dunkle in gleicher Anzahl in die ursprngliche Kreuzung bei Bildung des
wren. Dann mten die rein dunklen ganz erheblich an Zahl bertreffen, helle es weniger sein, sogar als es jetzt dunkle sind. Die nordischen Erblinien sind also auch hier in der Sdwestecke des Reichs noch in gewaltiger berzahl in der Bevlkerung. Die in vielen Schriften zutage tretende Vorstellung (auch auf Rassekarten vielfach vorhanden) von dem sehr starken Geschwundensein und Fehlen der nordischen Rassenanlagen in Sddeutschland bedarf einer sehr starken Verbesserung. Sie drfte verursacht sein durch das ebenfalls auf manchen Karten, z. B. Indexkarte, gezeichnete Bild von der Verteilung langer und runder Schdel. Die Vorstellungen von der Verteilung des Schdelindex, der, als auf exakter Messung beruhend, den Eindruck besonderer Wissenschaf tlichkeit in weiten Kreisen hervorruft, beeinfluten unser Vorstellungsbild von der Verbreitung der nordischen Erbanlagen in Deutschland besonders stark und ganz gewi falsch. Von keinem Erscheinungsbild eines Merkmals wissen wir ber Erb- und Umweltanteil so wenig wie gerade von der Schdelform. Hatten war statt Karten der Verbreitung des Schdelindex in Deutschland solche von der Verbreitung der Nasenformen, der Gesichts-
Volkes
eingetreten
Typen wrden
die hellen
nehme, gibt es in Skandinavien rund nur 0,8 o/ Schwarzbraune, 220/0 Braune und 770/0 Blonde. Umgekehrt sind in Sditalien 80/0 und in Portugal 20/0 Blonde. Man mu wiederum stark betonen, wieviele verborgene Blondanlagen bei diesen Zahlenverhltnisscn des Erscheinungsbildes fr Blond vorhanden sein mssen. Aber auch der Block der Schwarzbraunen ist in Sditalien nur noch in 310/0, in Portugal in 200/0 erhalten. Die brigen (61 o/ bzw. 780/0) sind Braune. Das Vorkommen von Erblinien fr Blond ist also bis Sditalien und Portugal hinunter unendlich viel hufiger als das fr Schwarzbraun im Norden. Dasselbe gilt fr Augenfarbe und Hautfarbe. Wenn man im dunkelsten Italien", der Provinz Kalabrien, noch 25 0/0 Colorito roseo, also helle Haut findet, lt das ahnen, wieviele Erbanlagen fr hell hier in die Gesamtbevlkerung Sdeuropas gebracht worden sind. Die Beispiele sollen nur einprgsam zeigen, da eine einfache Beschreibung und Statistik uns die wirklichen Verhltnisse der rassenmigen Erbanlagen nicht erschlieen.
Noch
fgen.
einige allgemeine
Man kann
Bemerkungen lassen sich hier beialso bald hier, bald dort die einzelne Rassen-
der hellen Farben1 ), wrden die landlufigen Vorstellungen von der Mchtigkeit des Vorhandenseins nordrassischer Erblinien in unserem Volle sehr viel besser der Wirklichkeit entsprechen. Endlich sei noch auf ein Beispiel der Verteilung der Erblinien auerhalb Deutschlands hingewiesen. Wie ich einer lteren, aber im ganzen noch vllig zutreffenden Statistik entform,
L W. Abel hat in seiner Lichtbildrcihe (Nat. Werbedienst, Reihe 29. ) Berlin 1935) erstmals eine Karte der Verteilung des hellen Typus in Mitteleuropa nach Virchows Erhebung gebracht.
eigenschaft als solche feststellen, d. h. man kann etwa Negerhaar als solches ansprechen und den Schlu ziehen, da unter den Ahnen des betreffenden Individuums einmal ein Neger war. Oder man wird blondes PI aar an einem Individuum mit Recht zurckfhren drfen auf Erblinien aus den Blondrassen Europas. Man darf dabei aber nicht vergessen, da wir in einer rassengekreuzten Bevlkerung (jetzt blo die europischen Rassen bercksichtigend) nur fr einige wenige Merkmale des Erscheinungsbildes die Herkunft von bestimmter Rassenscite angeben knnen. Was das betreffende Individuum an rezessiven Ras5eneigen5C.haften besitzt, knnen wir berhaupt nicht feststellen, und ebensowenig sind wir in der Lage, zahlreiche auch im Erscheinungsbild hervortretende Einzelheiten, z. B. manche physiognomische, manche des Wuchses und der Ma verhltnisse usw. rassenmig nach ihrer Herkunft zu unterscheiden. Diese Lcken in unseren Diagnosemglichkeiten werden heute sehr vielfach vollkommen verkannt. Man ist auf Grund zweier oder dreier aufflliger Merkmale sehr hufig mit einer Rassendiagnose fertig, in anderen Fllen mit der Diagnose eines Einschlages der einen oder anderen weiteren Rasse. Es mu in diesem Zusammenhang noch mit allem Nachdruck darauf hingewiesen werden, da, wie an mehreren Stellen schon aufge-
300
301
Eigenschaften unabhngig voneinander im sind. Man kann also vom Vorhandensein einer Erbeigenschaft, die wir einer bestimmten Rassenherkunft zuschreiben drfen, z. B. Blondhaar, nicht darauf schlieen, da dieses Individuum irgendweiche anderen Erbeigenschaften derselben Rassenherkunft haben mu. Besondere Wichtigkeit erhlt dieser Hinweis bezglich der geistigen Eigenschaften. Ein blondhaariges Individuum kann auf geistigem Gebiet ganz erheblich weniger Erbanlagen von der nordischen Rasse haben
fhrt. (S. 293), die
Erbgang bertragen
als ein schwarzhaariges. (Dieses kann ja auerdem wenigstens von einer Seite her eine Blondanlage rezessiv besitzen.) Selbstverstndlich knnen wir bei einem Individuum, das sehr viele
krperliche Erbeigenschaften nordischer Rassenherkunft erkennen lt, mit viel grerer Wahrscheinlichkeit auch das Vorhandensein von solchen gleicher Herkunft auf geistigem Gebiet vermuten, und fr eine groe Anzahl von derartigen Individuen wird im Durchschnitt die Vermutung richtig sein. Aber, wie gesagt, der einzelne Fall oder gar nur das eine oder andere krperliche Merkmal erlauben schlechterdings keinen Schlu. Gegen diese Erkenntnis wird sehr viel gesndigt.
Nur angedeutet sei endlich, da bei den vielfachen Rassendiagnosen aus einigen wenigen Eigenschaften des Erscheinungsbildes in diesem eine groe Anzahl Erbeigenschaften und Umweltwirkungen vllig verkannt oder bersehen werden, die mit Rasse nichts zu tun haben, Wirkungen geringerer oder grerer Strungen des inneren Drsenapparates (der das
Wachstum
regelt),
vorgnge, zahlreiche individuelle Besonderheiten erblicher Art, was alles hchstens der auf diesem Gebiet erfahrene Forscher analysieren kann. Und gerade dieser wird bei vielen Punkten
Grenzen seines Wissens enge sehen. Bei der ungeheuren praktischen Bedeutung der Erscheinung der Kreuzungen in einem Volk ist es ntig, noch einige Ausfhrungen anzufgen ber jene Flle von Kreuzung, bei denen nicht gleiche Anteile zweier Elternrassen und dann gleichmige Weiterkreuzung der Bastarde und die Entstedie
hung
eines richtigen Bastardvolkes in Betracht kommen, sondern einmalige oder auch von Zeit zu Zeit immer einmal sich wiederholende, bald geringere, bald grere, gelegentliche Einkreuzung einzelner rassefremder Individuen in eine rassenmig geschlossene Bevlkerung. Das wren also die Flle, da einzelne Neger in ein europisches Volk eingekreuzt wer-
den oder ein Europer etwa in das japanische Volle oder Juden europischen Vlker und viele andere. Biologisch wirken natrlich dieselben Gesetze wie bei der Kreuzung im groen. Beim Mischung ersten Grades zeigen sich, wie oben erwhnt, die dominanten oder auch intermediren Eigenschaften. Die nchste Generation aber entsteht nun aus Rckkreuzung mit der einen Elternrasse und die folgenden immer wieder ebenso mit derselben. Beim Urenkel sind es also 7 Urgroeltern der betreffenden einheimischen und 1 Urgroelterntcil der fremden Rasse. Man spricht sowohl in der Tierzucht wie hufig auch beim Menschen von 1 / S; 7 l i/ 32 usw. Blut". Erbbiologisch heit das aber nicht, da ein solcher Urenkel von jeder einzelnen Eigenschaft jedes seiner Groeltern je 1 / 8 Anteil besitzt sondern von allen Eigenschaften zusammengenommen, durchschnittlich Vs- Durch das Spalten und die gegenseitige Unabhngigkeit der Erbanlagen teilen sich diese ganz verschieden auf. Man wird von jedem seiner Urgroeltern entsprechendes Erbe besitzen, aber es knnen bcispielshalber die sichtbaren sog. Rasseneigenschaften, etwa Haarfarbe, Nasenform, Krpergre, physiognomische Einzelheiten ganz von diesem oder jenem und gar nicht von einem anderen aus der Urgro- oder weiteren Ahnenreihe stammen. Das gilt auch fr die geistigen Eigenschaften. Nach Kreuzung mit Juden kann daher ein Ururenkel von dem einen jdischen Ahnen gerade von den Eigenschaften, die wir an Leib und Seele erkennen knnen, zufllig viele oder verschwindend wenige haben. Eine Berechnung nach Bruchteilen ist dabei fr die einzelnen Eigenschaften unmglich. Er wird auerdem welche haben, die wir nicht erkennen, oder die uns belanglos erscheinen. Und endlich werden noch von allen oder einzelnen dieser Ahnen her rezessive Anlagen da sein, die also am Trger berhaupt nicht in die Erscheinung treten knnen, die aber im Erbe weitergetragen werden. Diese letztere Tatsache erklrt es, da nach Generationen einmal wieder fremde Rasseneigenschaften auftreten, wenn in zurckliegender Zeit eine solche fremde Einkreuzung stattgefunden hat. Es trafen sich dann zufllig zwei Trger dieser selben, etwa in der Gesamtbevlkerung nur ganz seltenen, rezessiven, fremdrassigen Erbanlagen. Am seltensten tritt ein solches Merkmal in das Erscheinungsbild, wenn zu seiner Manifestation zwei oder mehr Faktoren zusammenwirken mssen, so da die Wahrscheinlichkeit, da sie sich aus verschiedenen Erblinien treffen, besonders gering wird. Auf dem Zu,
302
SOGENANNTES LUXURIEREN.
man
303
seltener, rezessiver Erbanlagen beruht also dann das pltzliche und scheinbar unvererbte Auftreten gewisser negrider oder vorderasiatisch-orientalischer (jdischer) Eigenschaften. Genau wie bei krankhaften rezessiven Eigenschaften wird auch bei solchen sog. rassenmigen die Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens in Inzuchtskreisen grer. Wenn
sammen treffen
von Einkreuzung einer fremden Rasse sich ungleichmig ber ein Millionenvolk verteilen, wird selbstverstndlich die Wahrscheinlichkeit, da sich nach einigen Generationen Erblinien mit den gleichen fremden Erbanlagen treffen, sehr viel geringer sein, als wenn eine Anzahl solcher Kreuzungen in einer bestimmten sozialen Schicht und an bestimmten Orten (z.B. bestimmten Stdten) stattfindet. Das ist von wesentlicher Bedeutung fr die Beurteilung der Einkreuzung von Juden und anderen fremden Rassen. Wie gesagt, gilt das Angefhrte auch fr die Erbanlagen unserer geistigen Eigenschaften. Und hier wird bei verhltnismiger Beschrnkung der Einkreuzung auf bestimmte, etwa fhrende soziale Schichten die Wirkung auf deren geistige Leistung und geistige Richtung eine verhltnismig sehr starke sein knnen. Diese fr eine nationale Bevlkerungspolitik jeder Nation wichtige Tatsache sei hier schon betont, ich komme S. 319 darauf zurck. Die genauere Darstellung der Vererbung geistiger Eigenschaften ist Abschnitt 5 vorbehalten.
einzelne Flle
gefhr
habe ich als Sttze beigezogen. Selbstverstndlich wird diese Erscheinung nicht bei Rassenkreuzungen anderer Rassen auch ohne weiteres erwarten drfen, sie hngt eben, soweit genetisch bedingt, von der Natur der sich kreuzenden Genkombinationen ab. So fand Davenport ein berschreiten der elterlichen Krpergre bei manchen Gruppen von Mulatten auf Jamaika. Dagegen konnte umgekehrt R Odenwald t den Nachweis erbringen, da die Mestizen auf Kisar (Europer-Malaien-Bastarde) kleiner und von grazilerem Krperbau sind als beide Elternrassen. Ich nannte diese Erscheinung im Gegensatz zur ersteren Paupcrieren. Aber vielleicht sind alle beide Erscheinungen von ganz anderen Ursachen abhngig. Mit Recht betont R Odenwald t die Schwierigkeit der Beurteilung dieser Erscheinung, die Tatsache, da wir nur
ganz selten die verschiedenartigsten Umweltwirkungen auf Elternrassen und Bastarde einwandfrei beurteilen und in Rechnung stellen knnen. Ein wirklicher Nachweis von Luxurieren, so wie er fr zahlreiche Pflanzen, z. B. viele unserer schnsten Gartenblumen erbracht ist, besteht also fr den Menschen nicht 1 ) Bei diesser Sachlage bedarf es wohl keines Wortes darber, da wir keinenfalls ein etwaiges sog, Luxurieren irgendwelcher anderer Erbanlagen etwa physiologischer oder gar psychologischer Art erwarten drfen. Kern Kenner auch nur der einfachsten erbbiologischen Tatsachen wird
das tun.
Sogenanntes Luxurieren
Im Anschlu daran
perteile bei
Es
ist
haupt beim Menschen vorkommt. Es gibt bei Pflanzen und vielleicht auch bei der Kreuzung von Tierarten Flle, wo Wuchs und Gedeihen von Bastarden ber die betreffenden Eigenschaften beider Elternrassen mehr oder anders hinausgehen, als es die sich kreuzenden Anlagen der betreffenden Eigenschaften nach unseren Kenntnissen bedingen wrden. Ob aber bei eigentlichen Rassekreuzungen an Sugetieren eine solche Erscheinung auftritt, scheint sehr zweifelhaft. Auch fr den Menschen ist sie kcinenfalls festgestellt. Ich selbst habe in meinem Bastardbuch die Erscheinung, da bei den sdwestafrikanischen Bastards die Krpergre, teilweise wohl auch Krftigkeit und Flle des Krperbaues im Durchschnitt beide Stammrassen bertreffen, als Luxurieren bezeichnet. Die viel
frher angestellte Beobachtung von Boas, da europischindianisches Halbblut an Krpergre beide Elternrassen ber-
So beobachtete man bei MalaienMischlingen, ebenso bei Chinesen -Malaien-, bei Indianer-Europer- und bei Europer-Hottentotten-Mischberschreiten.
-
Grenmae
Indier (Tamilen)
lingen eine deutliche, oft sogar recht starke Verlngerung des Gesichtes. Die Mischlinge sind hufig lang- und schm algesichtiger als beide Elternrassen. Man will hnliches in Europa bei der Kreuzung von Nordeuropern mit Sdeuropern, mit Zi-
geunern und mit Lappen und auch bei Kreuzung jener mit Juden beobachtet haben. Fr all diese Behauptungen fehlt noch ein einwandfreies, mit zuverlssigen Ziffern belegtes umfangreiches Material. Die Erscheinung ist interessant genug, sie sollte grndlich geprft werden. Einstweilen mu man hier
gleichfalls
]
Wie
304
SOGENANNTE DISHARMONIEN.
da
die beider Elternseiten.
305
auch an hormonale Strungen; auch an unmittelbare Umweltwirkungen auf in neue Umwelt versetzte Einzelindividuen ist zu denken.
vielleicht
Sogenannte Disharmonien
Whrend alles etwaige Luxurieren uns praktisch berhaupt wenig interessiert, sind eine Reihe von Erscheinungen, die man mangels genauerer Einzelkenntnisse wohl oder bel gelegentlich als Pauperieren (Fischer) bezeichnet hat, von sehr groer, allgemeiner und praktischer Bedeutung. Es handelt sich um die Frage, ob Kreuzung zweier Rassen, vielleicht am strksten, Kreuzung einander sehr ferne stehender Rassen oder vielleicht Kreuzung zweier irgendwie besonders schlecht" zueinander passender Rassen als solche eine Schdigung, Schwche, Hinflligkeit oder Widerstandsunfhigkeit der Mischling'e erzeugen knnen. Man spricht dann von deren Disharmonie auf krperlichem und geistigem Gebiet. Hierher zu rechnende Erscheinungen wurden schon vor langen Jahren beobachtet.
Auch Davenport 1 nimmt bei manchen Kreuzungen Disharmonien an, etwa fr Zhne und Kiefer (s. auch S. 179). Er glaubt, ebenfalls hormonale Strungen annehmen zu mssen, z. B. pituitary disturbance". Bei allen derartigen Ausfhrungen bleiben aber groe Zweifel bestehen. Das Material ist weder gro genug, noch von anderen Seiten nachgeprft, noch schliet es alle Fehlerquellen aus. Aber keinenfalls kann man umgekehrt die betreffenden Erklrungen
als
wenn
es sich
falsch erweisen. Viel schwieriger wird die Frage, um die Kreuzung der einzelnen Erblinien inner-
Gaue
handelt.
Tillinghast wies z. B. darauf hin, da Mulatten im Sezessionskrieg weniger leistungs- und gegen Blutverluste und Krankheiten weniger widerstandsfhig waren als die reinen Rassen. Dabei soll der Blendling von Englndern (Nordische Rasse) und Negerin (z. B. in Jamaika) hinflliger sein als der von Spaniern oder Portugiesen (mediterrane Rasse) mit derselben Negerin (etwa in Haiti, Kuba, Portoriko). Lundborg 1 ) undM j o een 2 ) haben auf die Schwchung von Mischlingen zwischen Lappen und Schweden-Norwegern aufmerksam gemacht. Mjoeen 2 ) versucht, die Erscheinung auf falsches Zusammenwirken der auf rassenverschiedenen Erbanlagen entstandenen, innersekretorischen D rsen zurckzufhren. Er findet gehuftes Vorkommen von Diabetes bei solchen Bastarden etwa auf Grund von. Strungen der Pankreas anlagen. Er und Lundborg glauben auch eine geringere Widerstandsfhigkeit dieser Mischlinge gegen Tuberkulose gegenber beiden Elternrassen bemerkt zuhaben. Mjoeen 2 ) zeigt
!)
hat schon daran gedacht, die grere Neigung zu Krebs und anderen bsartigen Neubildungen, die Verbreitung mancher Stoffwechselstrungen, aber auch grbere organische Strungen, zu geringe Herzgre, Insuffizienz der Nieren oder gar des Gehirns auf ein Rassenchaos" zurckzufhren. Hildebrandt hat eine frmliche Theorie dafr aufgestellt. Alle diese Dinge sind zum allermindesten vllig unbewiesen. Es ist sehr leichtfertig, mit diesen Dingen etwa gar schon in der Praxis arbeiten zu wollen, Aber sie 'seien hier erwhnt, um auf die Notwendigkeit einwandfreier und umfangreicher Beobachtungen und Unterweisungen hinzudeuten.
Man
Besonders wichtig ist auf diesem Gebiet die Frage der Disharmonie geistiger Eigenschaften. In fast allen Koloniallndern gelten Bastarde nach Charakter und wohl auch son-
Anlagen fr schlechter als beide Elternrassen. kein Zweifel, da sie es in vielen Fllen sind. Aber sicher ist das hufig nicht eine biologische Folge der Kreuzung als solcher sondern eine Folge sozialer Verhltnisse.
stigen geistigen
ist
Es
Wenn
delt, ist
es sich
um
Lundborg.
8.
Hereditas Bd.
2.
1921
und Rassenmischung.
Bibl.
genet.
2 )
193 1. j o e e
n.
Zeit. Ethn.
1921. Derselbe. Rassenmischung beim Menschen. C. R. III Sess. d'Anthr. Amsterdam 1927.
52.
samten geistigen Veranlagung der Mischlinge gegenber dem weiteres sichtbar, was hier keines besonderen Nachweises bedarf (fr die Sdwest afrikanischen Bastards verweise ich fr diesen Punkt auf mein Buch). Aber gegenber der farbigen Stammrasse scheinen mir Bastarde im Durchschnitt geistig berlegen, so da sie im allgemeinen in ihrer Leistungsfhigkeit zwischen weier und farbiger Stammrasse stehen.
Weien ohne
Inst., intern.
1
)
Davenport.
Amsterdam
Race crossing
in
Man.
und Rasse.
4.
1929.
d'Anthr.
1927.
20
Baur-l*isclier-I,eiiz,I.
306
SOG.
DISHARMONIEN
BERECHNUNGSVERSUCHE.
Dieses
ist
307
hat das fr Mulatten gezeigt. Die geistigen Fhrer der heutigen Negerbewegung in den Vereinigten Staaten, die Grnder der Neger-Universitten, deren Lehrer usw. sind keine reinen Neger sondern haben auch europische Erbanlagen (vgl. Lenzens Ausfhrungen ber Prfungen von farbigen" Gruppen Absch. 5). Diese Mittelstellung zwischen weier und farbiger Stammrasse bezglich der geistigen Leistungsfhigkeit, die wir als Regel annehmen drfen, schliet in sich, da einzelne Individuen nach beiden Seiten in den Bereich der Leistungsfhigkeit der Stammrassen hineinragen. So
erklrt sich das Vorkommen einzelner solcher Mischlinge mit auffllig hoher Begabung. Es sind gegenber der Masse der
Davenport
beide Elternrassen.
Der durchschnittliche Bastard, in normalen Verhltnissen zwischen zwei Rassen aufgewachsen, hlt, wie gesagt, ungefhr
Natur seiner Entstehung bedingt doch starke Disharmonie. Es ist eine doppelte. Einmal sind disharmonisch die Einflsse von auen; das Halbblut, etwa in Indien, in Sdafrika usw. bekommt von Anfang an in der Erziehung, im Umgang mit den Menschen beider Rassen die Eindrcke, da es zu keiner von beiden ganz gedie
Mitte.
Aber
die
offensichtlich eine
brigen verschwindende Ausnahmen. Wenn irgendwo, wird gerade hier durch die Ausnahme die Regel besttigt. Es ist einfach lcherlich oder aber bewute Irrefhrung, wenn diese verschwindenden Ausnahmen als Beweis fr die hhere Leistungsfhigkeit solcher Mischlingsbevlkerungen angefhrt werden. Sie sind nur berhmt geworden, weil sie eben derartig auffllige Ausnahmen sind. Hierher gehrt der russische Dichter Puschkin, dessen Mutter von einem Abessinier abstammt, man soll dem Dichter das Negererbe deutlich angesehen haben. Auch der franzsische Romanschriftsteller Alexander Dumas, der ltere, ist Mischling gewesen, seine Gromutter vterlicherseits war Negerin. Negermischlinge sind auch die Fhrer der geistigen Negerbewegung in den Vereinigten Staaten, Booker Washington, Dubois u. a. Nach der anderen Seite, also an Leistungsfhigkeit noch
unter der durchschnittlichen der farbigen Stammrasse stehend, kommen ganz sicher erheblich mehr Flle vor. Besonders dann, wenn wir hier nicht Intelligenz oder Fhigkeit zur Ausallerlei einfachster Berufe sondern Charakter und Lebensfhrung bewerten. Jenes Urteil von der Minderwertigkeit der Bastarde aber und die oft zu beobachtende Verkommenheit gewisser Bastardbevlkerungen beruht auf ihrer Umwelt. In Hafen- und Minenstdten der bersee, am Rand berseeischer Grostadtsiedelungcn entstanden und entstehen die Tausende von Mischlingen aller Hautschattierungen und Rassen, die jene Behauptung entstehen lieen. Ohne Kenntnis ihres Vaters, ausgestoen von der weien Seite, in Gesellschaft aller Elemente, die auch die untere Schicht der Weien von sich gestoen hat, sogar von reinen Farbigen ausgeschlossen, die jene illegitimen Verhltnisse mit oft feinem Empfinden verachten, so wchst
geistig entsprechende Wirkungen hat in einer ausgezeichneten kleinen ) Betrachtung aus seiner reichen Erfahrung heraus darauf hingewiesen und die Wichtigkeit dieser Wirkung betont. Aber zu ihr kommt auch die Uneinheitlichkcit, der starke Wechsel der ererbten geistigen Anlagen. Es kombinieren sich in der wechselndsten Form bei den einzelnen Mischlingen die verschiedenen beidelterlichen Anlagen. Und beides trifft sicher nicht nur zu fr sog. Halbblut in bersee sondern auch fr Mischlinge aus der Kreuzung der vorderasiatisch-orientalischen Rasse (Juden) mit den europischen Rassen, vor allen Stcken der
hrt.
Das mu unbedingt
haben.
Rodenwaldt 1
nordischen. Das Bestehen disharmonischer Umwelteinflsse auf solche Individuen bedarf keines besonderen Beweises. Aber ganz offensichtlich besitzen viele solche auch sehr deutlich dis-
bung
harmonische psychische Anlagen, wie man gelegentlich gesagt hat, zwei Seelen in einer Brust. Es sind eben die erbmigen Rassenanlagen des Psychisch-Seelischen in mannigfacher Kombination von zwei darin recht verschiedenen Rassen gekreuzt. Es werden alle mglichen Kombinationen auftreten. Natrlicherweise nicht nur disharmonische, aber doch in fast allen Fllen deren mehr oder weniger. Fr alle Einzelheiten sei auf Abschnitt 5 verwiesen.
Berechnungsversuche der
Variabilitt.
Aus dem Gesagten war zu erwarten, aber der Nachweis an meinem Rehobother Bastardvolk war mir seiner Zeit doch recht berraschend, da man die Vielgestaltigkeit und noch weniger die ursprngliche Zusammengehrigkeit der Merkmale weder durch Variationskurven noch durch Variationskoeffizienten und Korrelations rechnung nachweisen kann. Die
!)
Rodenwaldt. Vom
Seelenkonflikt
1934.
des
Mischlings.
Z.
Morph.
308
309
Einzclmerkmale jener Bastardbevlkerung glichen in den angegebenen Punkten anthropologischen Serien, die wir fr ganz
Auch Herskovits*) findet das fr MuRechnerisch ist die Variabilitt der Merkmale bei diesen nicht grer als bei reinen westafrikanischen Negern oder old Americans" (Hrdlicka) oder Delaware-Indianern u. a.
rassenreine halten.
latten.
Auch
Todd
2
)
findet dasselbe.
Herskovits
schliet irriger-
weise daraus, der Variationskoeffizient zeige zwar nicht Rassenreinheit oder Rassenmischung an, aber Homogenitt" oder Heterogenitt" des Typus einer Gruppe. Man kann doch eine
Gruppe
nicht
homogen nennen,
in der
Herskovits
selbst
nach Augenma und Schtzung ungemischte Neger, Neger mit Indianereinschlag, mehr Neger als Weier und andere Stufen unterscheidet. Von Homogenitt einer Bastardbevlkerung kann gar keine Rede sein. Der richtige Schlu aus den rechnerischen Ergebnissen jener Bastarduntersuchungen ist der, da jene mathematischen Mittel fr diese Zwecke unbrauchbar sind. Da ab und zu, z.B. bei Davcnport, fr einzelne Merkmale die Mischlinge auch nach Variationskoeffizientenoder Standardabweichung strkere Variabilitt zeigen, widerspricht
Merkmale,
in denen die Elternrassen sehr stark voneinander abweichen, und die zugleich in jeder Elternrasse eine sehr geringe^ Variabilitt zeigen, herausnimmt und daran Variationskoeffizienten berechnet, wird dieser jenen gegenber bei Ba-
und C usw. als Ausgangsrassen fr eine ras seilgekreuzte Bevlkerung anzunehmen, ist vollkommen unberechtigt und wertlos. Das kann man mit jedem einfachen Kreuzungsprodukt von Lwenmulchen oder Drosophila ohne weiteres beweisen. Lenz hat mehrfach auf jene Annahmen als auf einen viel verbreiteten Irrtum" hingewiesen. Leider unterlagen dem auch eine Reihe anthropologischer Forscher. Lenz betont mit vollem Recht, da man in einer Bevlkerung von F- Charakter mit keinen Mitteln die Ausgangsrassen feststellen" kann; dabei meint er erbstatistische Mittel (Korrelationsrechnungen s. Abschnitt Methoden) und bezieht sich ausdrcklich auf eine Bevlkerung von durchgemischtem F n -Charakter. Haben wir dagegen fr die Herkunft einer stark rassegekreuzten Bevlkerung die Mglichkeit, urgeschichtliche und geschichtliche Belege zu erbringen, hat die Bevlkerung stellenweise noch keinen vollen F -Charakter, d. h. bestehen in ihr, rtlich oder sozial gesondert, minder- oder fast ungekreuzte Bestandteile der Bevlkerung aus der frheren Zeit, dann wird man sehr wohl zu einer Analyse der Ausgangsbestandteile kommen knnen. Bei der biologischen Untersuchung hat die Bercksichtigung der Rezessivitt oder Dominanz der zahlenmig festgestellten Eigenschaften fr die Beurteilung des Verhltnisses der ursprnglichen Rassen eine viel grere Bedeutung als die wertlosen, schematisch errechneten Korrelationen.
cc)
starden besonders auffllig sein. 3 bringt darber ) einzelne Nachweise. Frher hat sich schon Scheidt 4 mit ) den betreffenden Irrtmern auseinandergesetzt und gute Kritik gebt. Dasselbe gilt fr Korrelationsrechnungen. Fearson fand in der englischen Bevlkerung keine Korrelation zwischen Kopfform, Krpergre, Haar- und Augenfarbe. Auch A. Schreiner findet bei Norwegerinnen keine Korrelation zwischen starker Langkpf igkeit und hellen Augen, wohl aber
fr Rundkpfigkeit
.ist
Wagner
An der Untersuchung
erstmals an einer nachgewiesenermaen nur aus Rassenkreuzung, und zwar solcher voneinander sehr verschiedener Ras-
fr solche Rassenfragen unbrauchbar. Einfach Huf igkeit vorkommender Korrelationen eine Rasse
!)
Herskovits
Todd.
16.
Wagner. The
1932.
BioL
1.
of
hybrid
popuiations.
Am.
Anthr.
4
)
J.
1929. phys.
t.
entstandenen Bevlkerung gezeigt werden, da durch die Kreuzung selbst keine neue Rasse entsteht. Die einzelnen Eigenschaften der beiden Elternrassen vererben sich, unabhngig voneinander, wodurch eine ganz ungeheure Zahl von Kombinationen entstehen mu. Der rezessive Erbgang vieler Eigenschaften bedingt es, da bei fast jedem Individuum, deren einzelne vorhanden sind, die also an ihm nicht in Erscheinung treten, aber unter seinen Nachkommen wieder zum Vorschein kommen. Immer vorausgesetzt, da alle Auslesevorgnge ausgeschaltet wren, entsteht dadurch eine um so grere, gleichbleibende, mosaikartige Buntheit einer solchen Bastardpopulation, je zahlreicher die Erbeigenschaften sind, durch die sich
sen,
die
310
311
gen der Elternrassen und, wie gesagt, Fehlen aller Auslesevorgnge vorausgesetzt, wird dauernd dieses geschilderte Erscheinungsbild bestehen bleiben. Eine neue Rasse ist das also nicht geworden, denn in einer solchen sind eben eine bestimmte Anzahl Rasseneigenschaften homozygot, also bei allen Individuen nicht nur anlagenmig sondern auch im Erscheinungsbild
1
vorhanden.
Den eben angenommenen theoretischen Fall, da jeglicher Auslesevorgang fehle, wird man in Wirklichkeit kaum je sicher finden. Treten aber solche auf, so wird natrlich das biologische Endergebnis der Kreuzung ganz anders aussehen. Je nach dem Grad der ausmerzenden Vorgnge oder auch einer positiven Auslese, aber auch je nach der Art der in die Kreuzung eingebrachten Erbeigenschaften und dem Zahlenverhltnis der Elternrassen wird ein ganz verschiedenes Endergebnis der Kreuzung entstehen. Beide Elternrassen knnen Eigenschaften mitbringen, die biologisch fr den betreffenden Lebensraum besonders gnstig oder besonders ungnstig sind. Je nach Umstnden kann geringe, aber auch allerschrf ste Auslese einsetzen. Durch sie knnen z.B. dominant sich vererbende, biologisch ungnstige Eigenschaften beider Rassen ausgemerzt werden. Fr rezessiv sich vererbende ist ein solcher Vorgang erheblich langsamer und bietet unseren Vorstellungen bezglich durchgreif ender Wirksamkeit groe Schwierigkeiten ( s Absch. i ) Durch derartige Ausmerzung bestimmter dominanter Eigenschaften nach Kreuzungen kann offensichtlich fr bestimmte andere in einer vorher nicht vorhandenen neuen Kombination Homogenitt entstehen, weil eben auch die heterozygoten Individuen die Eigenschaft wirklich tragen und daher der Ausmerze unterhegen. Tatschliche Erfahrungen ber solche Vorgnge haben wir nicht. An den Rehobother Bastards oder an den Mestizen auf Kisar lieen sich keine nachweisen. Die Zeit seit Beginn der betreffenden Kreuzungen ist aber auch in die.
Volksboden und ohne Mischung ursprnglich getrennter Elemente. Immer hat es dabei Rassenmischung, meist Rassenkreuzung gegeben, deren Ausmae ungeheuer verschieden gewesen sind. Wenn ein Volk d.h. also auch die rassenmigen Trger dieses Volkstums in sehr andersartige neue Umwelt kommt, und wenn es sich gegen viele Umwelteinflsse ungeschtzt findet (z. B. Seuchen, Tropenklima usw.), werden strkste Auslese- und Ausmerzevorgnge einsetzen. Sie sind wohl um so eingreifender, je einfacher die Kulturen und je andersartiger die neue Umweit gegen die alte. Sie treffen die Rasse der Ankmmlinge strker als die von ihnen schon lange betroffenen Ansssigen. Das sind also rein biologische" Vorgnge im Sinne von Tierbiologie. Aber sie werden wohl ausnahmslos abgendert, vermischt, verbunden mit anderen, mit sozialen, also mit all den tausend Vorgngen der geschichtlichen Entwicklung des neuen Volkes (Schichtung, Siebung, soziale Auslese usw.). Auf sie soll unten eingegangen werden. Wenn nun jene biologische (und auch die soziale) Auslese den einen Rassenbestandteil einer solchen in Mischung und Kreuzung begriffenen Bevlkerung ausmerzt, ist eben das Endergebnis die Wiederherstellung des alten Zustandes (abgesehen von Resten nicht ausgetilgter Erbanlagen). Im anderen Fall folgt auf die Mischung tatschlich immer eine Kreuzung. Umfang und zeitlicher Ablauf sind sehr verschieden. In vielen Fllen aber ist es zu einer ungeheuren Durchkreuzung (meist einander nahestehender Rassen) gekommen, so bei fast allen Vlkern Europas; bei den Kulturvlkern Asiens und Nordafrikas wird es nicht anders sein. So entstand das ungemein bunte Bild der unbersehbar zahlreichen Kombinationen von Erbeigenschaften, das diese Vlker bieten. Es sind alles Heterozygoten eine neue Rasse im Sinne meiner Definition und im Sinne der Reste tatschlich bestehender Rassen, bei denen wir keine Kreuzung nachweisen knnen, ist es also dann, wie gesagt, nicht.
sen Fllen zu kurz, als da man tiefgreifende biologische Wirkungen erwarten knnte, die sich in der Natur erst an sehr langen Reihen von Generationen abzuspielen pflegen. Aber es gibt noch einen anderen Vorgang der Wechselwirkung von Kreuzung und Auslese, der offensichtlich der an Umfang und kulturhistorischer Bedeutung wichtigste ist, ja das geschichtliche Leben der Menschheit geradezu beherrscht.
laufen
Es
ist
willkrlich,
eine reine Frage der Benennung oder Namengebung, also rein wenn man auch Gruppen Rassen nennen will, bei denen die Zu-
Keine Bildung eigentlicher Vlker oder gar Staaten ist abgeohne berschichtung nach Eroberung auf fremdem
sammengehrigkeit durch eine bestimmte Anzahl homozygot und heterozygot dauernd variierender Eigenschatten bedingt ist. Auch solche Kombinationsbilder werden sich naturlich von anderen Kombinationsbildern, die aus anderen Elternrassen durch Kreuzung entstanden sind, unterscheiden. Aichel wollte sie sekundre Rassen nennen. Das Rehobother Bastardvlkchen ist sicher eine biologisch bestimmte, charakterisierte ,, Population", eine Gruppe, die sich rassenmig von reinen" Hottentotten, reinen" Weien oder erst recht Negern unterscheidet. Wir haben keine treffende Benennung fr eine solche Gruppe. (Da in diesem Fall die Rassemmter-
312
313
schiede der Elternrassen viel grer und ganz anders zu bewerten sind als den Rassenzusammensetzungen europischer Vlker, spielt fr die grundstzliche Auffassung keine Rolle.) Jedenfalls mu man biologisch zwischen Rasse im Sinne meiner Definition und dem, was man etwa mit Aichel als
bei
Sekundrrasse bezeichnen wollte, scharf scheiden. Man mte dann doch mindestens auch jenes erstere Primrrassc nennen. Hier sind wohl noch weitere Auseinandersetzungen der verschiedenen Meinungen ntig (vgl. oben
S.
267).
Gewi sind oft die sozialen Vorgnge auf das Endergebvon Rassenkreuzung im groen von. viel strkerer Bedeutung als die anderen, sie stellen das biologisch" Entscheidende fr die Kulturmenschheit dar! Daher sollen sie hier noch ganz kurz erwhnt werden; sie finden ihre eigentliche Behandlung im Abschnitt 5 und im zweiten Band des Werkes.
nis
Fr die Biologie der Rasse, ja man kann sagen, fr ihr Leben und Sterben und damit fr die Menschheit ist die wichtigste und eingreifendste Erscheinung ihr Verhltnis zu Volk und Staat. Es gibt keine menschlichen Rassen, die unter rein natrlichen" Verhltnissen leben, dies im Sinne der natrlichen Lebensverhltnisse frei lebender Tiere und Pflanzen aufgefat, Alle Rassen, Rassenmischungen und Rassenkreuzungen leben zusammengeschlossen je zu einem Volkstum, sei es die
Stammesorganisation sog. kulturarmer Stufen, seien
es Vlker
im engeren Sinne und Staaten. Die Frage ist, wie diese kulturell beeinflute Lebensform der Rasse in diesen sozialen Verbnden sie selbst biologisch beeinflut und wie umgekehrt die
Rasse an der Sonderheit der Ausbildung je ihres Volkstums und dafr verantwortlich ist. Begrifflich sind Rasse und Volk scharf zu trennen. Auf die gegebene Definition von Rasse als Fortpflanzungsgemeinschaft, von homozygot eine Anzahl gleicher Erbanlagen besitzender Menschen, sei verwiesen (S. 246). Ein Volk ist im Gegensatz dazu eine in gemeinsamer Fortpflanzung lebende Gruppe von Menschen, die gemeinsames Kulturgut besitzt. Das wichtigste davon ist die Sprache. Es gehrt aber hierher alles das, was die betreffende Gruppe als ihr Volkstum" geschaffen oder erworben hat, Sitte und Brauch und Recht, Glaube und Aberglaube, Kunst und alle die materiellen Kulturerzeugnisse, Gebeteiligt
ber Jahrtausende unvernderlich. Nur dadurch, da Erblinien aussterben, ausgetilgt werden, kann die Gesamtheit der Rassccigenschaften gendert werden. Das Volkstum dagegen wird erworben, es ndert sich, es nimmt neue Elemente auf, schafft altes um. Auch jeder einzelne kann fremdes Volkstum erwerben. Man denke sich beispielshalber ein neugeborenes Kind italienischer Eltern zu niederdeutschen Bauern gebracht und vielleicht ohne Ahnung seiner Herkunft dort aufgezogen. Es wird deutsch als Muttersprache empfinden, in fremde Kultur hineinwachsen und sich fr zum deutschen Volle gehrig ansehen. Seine etwaige dunkle Haarfarbe aber, seine Bewegungen, sein Gesichtsausdruck, sein Temperament, kurzum seine ererbten Rasseneigenschaften werden nicht verndert werden und ebensowenig sein eigentliches, inneres Denken und Fhlen. Es ist Bestandteil eines Volkes geworden, aber rassisch geblieben, was es war, Begrifflich bestehen also scharfe Grenzen, ja Gegenstze zwischen Rasse und Volk, im Raum aber, wo sich die Dinge stoen, gibt es kein Volk, dessen Individuen nicht bestimmter Rasse oder Rassenmischungen und Kreuzungen angehren und, wie gesagt, keine Rasse, die nicht Teil wre eines Volksganzen. Wenn nun die gesamte Kultur eines Volkstums, sein ganzes geistiges Leben ber die Jahrtausende hinweg von Menschen bestimmter Rassen geschaffen wird, mu selbstverstndlich die Art des Geschaffenen von den geistigen Fhigkeiten der Schaffenden abhngen. Diese aber beruhen auf den rassenmig verschiedenen, erblichen Anlagen fr die geistige Begabung des Menschen. Wir sehen die kulturellen Leistungen, das gesamte Volkstum der einzelnen Vlsog. primitivsten VolksKulturvolk) ganz auerordentlich verschieden. Und wir sehen ebenso verschieden das Erbgut, krperliches und geistiges, der jene Vlker zusammensetzenden Rassen. Die Entwicklung jeder vlkischen Kultur hngt
ker (Vlker
stamm
bis
zum hchsten
neben anderen Faktoren von der rassenmigen Begabung ihrer Schpfer und Trger ab. Die Art jedes Volkstums ist also rassenmig bedingt. (Die brigen, ihre
selbstverstndlich
schichte und berlief erungsinhalt. Darnach ist der Gegensatz der Begriffe Rasse und Volk deutlich. Die Rasseeigenschaften sind gegeben, -sie ndern sich durch Einflsse von auen nicht,
Ausgestaltung manchmal vielleicht recht stark beeinflussenden Faktoren, geographische, historische usw. werden dabei keineswegs verkannt, knnen aber hier, wo es sich um Rasse handelt, nicht im einzelnen betrachtet werden.) Nicht nur die tiefgreifenden Rassenunterschiede etwa zwischen uns Europern und
314
315
den Negriden oder Mongoliden bewirken die Verschiedenheit von Inhalt und Entwicklung der betreffenden Kulturen. Auch schon die Unterschiede zwischen den einzelnen europischen Rassen und die Unterschiede im Grad der Mischung und Kreuzung einzelner europischer Rassen unter sich bei den verschiedenen Vlkern Europas sind der letzte und eigentliche Grund fr die Unterschiede der Einzelkulturen und des verschiedenen Geisteslebens der europischen Vlker, ja sogar der einzelnen Volksstmme innerhalb jeden einzelnen Volkes. Das deutsche Geistesleben etwa, wie es sich im Spiegel seiner Kultur-
Treitschke sagt, haben ihre geistigen Anlagen eben ausschlielich aus dem Rassegut des Volkes, dem sie entstammen. Fr den wirtschaftlichen, knstlerischen und politischen Aufschwung
eines Volkes wird es darauf ankommen, da es jederzeit in gengender Menge jene (rassenmigen) Anlagen enthlt, die fr die Trger der betreffenden Leistungen notwendig sind, und noch mehr, da es jederzeit einzelne wenige Begabungen birgt, die als Fhrer und Leiter auf wirtschaftlichem, knstlerischem und politischem Gebiet dienen knnen. Dabei mssen ganz offenbar die Begabungen dieser Fhrer Steigerungen solcher oder mindestens teilweise solcher Eigenschaften sein, die auch im Volke vielfach vertreten sind, sonst verstehen sich beide nicht. Der Fhrer mu eine seinen Gedankenflug verstehende Gefolgschaft haben. So besteht also die engste Verbindung zwischen Rasse und Volk, und so deutlich getrennt rein begriffsmig die beiden sind, so eng und unlsbar hngen sie in Wirklichkeit zusam-
in allen seinen es
und Kunstgeschichte wie der brigen Geschichte zeigt, uerungen besondere Eigentmlichkeiten,
hat
die
franzsischen deutlich unterscheidet. Das ist ganz sicher nicht etwa nur eine Folge des verschiedenen Milieus", sondern eine solche der verschiedenen rassenmigen Zusammensetzung beider Vlker. Wenn wir aber beide Gruppen zusammennehmen und sie etwa vergleichen mit der chinesischen, gyptischen oder altperuanischen Geisteswelt, so werden wir die beiden etwa, als abendlndisch zusammengehrig empfinden
etwa
vom
men.
Tier
Man
betont so
oft,
vom
gegenber den genannten fremden. Die hnlichkeit der Rassenzusammensetzung von Deutschen und Franzosen trotz der starken Unterschiede im Mengenverhltnis der in ihnen gekreuzten europischen Einzelrassen steht der Verschiedenheit der Rassen des chinesischen, gyptischen oder altperuanischen Volkes genau so gegenber, wie es gegenseitig die Kulturen
ist unbedingt falsch und einseitig, fr alle jene kultuUnterschiede nur immer Zeit und Raum und uere Einflsse verantwortlich zu machen, weitaus che tiefgreifendste und strkste Ursache sind die Rassenunterschiede. Es wre leicht, die Vergleiche in zahllosen Fllen durchzufhren. Selbst innerhalb eines Volkes, z. B. des deutschen, wre es lohnend zu zeigen, wie die kleineren Rassenunterschiede, die verschieden starke Beteiligung von nordisch, alpin, dinarisch usw., die die einzelnen deutschen Stmme, Schwaben, Niedersachsen, Bayern usw. besitzen, ihrer verschiedenen geistigen Art und Leistung entsprechen, auch wenn wir die Zusammenhnge heute noch nicht in ihren Einzelheiten bestimmt erfassen knnen. Darnach ist also die Ausgestaltung aller Kulturen, alles Volkstums von den erblichen Anlagen der betreffenden Rassen abhngig. Selbstverstndlich besteht also dann eine solche Abhngigkeit auch fr den ganzen Ablauf der Geschichte jedes Volkes. Die fhrenden Mnner, und Mnner machen die Geschichte", wie
tun.
Es
rellen
durch Gedanken und Sprechen; aber am eingreifendsten fr den Ablauf der Lebenserscheinungen an der Menschheit und am strksten abweichend von tierischem Leben ist der Umstand, da sie Vlker und Staaten gebildet hat. Der Ablauf der sog. Weltgeschichte, sagen wir der Geschichte der Kulturvlker der letzten rund viertausend Jahre, ist zugleich Rassengeschichte, und die Staaten- und Vlkerbildungen wie deren Untergnge sind Erscheinungen der Rassenbiologie. Gerade in dieser Geschichte zeigen sich die rassenmigen Unterschiede der Begabung und der Fhigkeit, Kulturen zu schaffen. Erbliche geistige Anlagen, d. h. Rassenanlagen sind es, die die eine menschliche Gruppe nicht ber gewisse Stufen kultureller Entwicklung hinauskommen lassen und andere zu unerhrten Kulturschpfern machen. Auf beide wirken aber neben den der historischen Erklrung zugnglichen Faktoren die biologischen der Auslese und Ausmerze. Die einen Gruppen lassen sozusagen passiv die Ausmerze ber sich ergehen. Sie erreichen dabei wie wir es auch im Tierreich sehen eine auerordentliche Anpassung an ihre Umwelt. So entstanden die kulturarmen Stmme und Vlker in ungnstigsten Gebieten, Kmmerrassen in Rckzugsgebicten oder gewisse Nomaden in auerordentlicher Anpassung an Steppe und Wste. Andere aber erlebten sozusagen mehr aktive Auslese, Rassen mit Erbanlagen, die durch Zucht steigerungsfllig waren, Ras-
316
3
$17
sen deren Anlagen von Energie, Charakter, Phantasie, Intelligenz darnach waren, da sich die Gruppen ungnstiger Umwelt erwehrten, vor allem aber sich selbst gnstigere suchten. Es war sicher eine Auslese schrfster Art aber an einem dafr gnstig mutierten Material! Das sind jene Rassen, die
eine teilweise ungeheure Expansion aufweisen. Auswanderung, Eroberung, Staatengrndung war die Folge. Das uns nchstliegende, aber gleichzeitig berhaupt das glnzendste Beispiel bietet die Nordische Rasse 1 ), gezchtet in schrfster Auslese unter jenen einzigartig schwierigen Verhltnissen des eiszeitlichen Europa dann aber an Ausdehnungskraft und Leistungsfhigkeit ohnegleichen. Die Nordische Rasse ist es gewesen, die die Indogermanenkultur nicht nur geschaffen, sondern dann ber die halbe Welt ausgebreitet hat. Dieser Rasse verdankt Griechenland seine Blte, diese Rasse schuf Rom, sie gab den Grund zur Hochkultur Indiens und Persiens, auf sie geht die Blte der sog. Renaissance, ihr verdankt die Welt die deutsche
Kulturleistung. Ich lege Wert darauf, hierbei die Worte zu gebrauchen, die ich 1922 prgte (Kultur der Gegenwart, Leipzig und Berlin, 1923), die ich auch heute nicht besser ausdrcken kann Die nordische Rasse hat jene eigenartige Begabung gehabt, die sie dazu befhigte. An vielen Orten ist von dieser Grundlage aus keine groe weitere Entwicklung gewor:
keiner Stelle,
wo
sie
mu
stellenweise
material geschaffen haben nur da wurde in Europa noch heute bewertetes Kulturgut geschaffen. Und jeweils, wenn an solchen Stellen die nordische Komponente ausgetilgt war, ging die Kultur zurck. Noch heute ist ganz zweifellos der Einschlag nordischer Rasse in den Vlkern Europas das, was sie zu Kulturtrgern, zu Denkern, Erfindern, Knstlern macht.
man Dinge nicht sieht, die sind um Hasses willen." Ausfhrungen von Einzelheiten mu ich mir versagen. Ehre umfassende Darstellung des Verhltnisses von Rasse und Geschichte ist noch Zukunftsmusik. Fr die Einzelheiten sei auf Abschnitt 5 und den zweiten Band (Lenz) verwiesen. Aus dem Vorhergesagten geht schon hervor, da mit jeder Eroberung und darnach folgenden Staatenbildung Rassenmischung und Kreuzung verbunden sind, und insofern gehrt die ganze Erscheinung in den Bereich der Rassenbiologie. Die rein natrlichen Vorgnge der Kreuzung spielen sich ebendann hier whrend dieser geschichtlichen Entwicklung ab, wie oben schon angedeutet wurde. Historische oder kulturelle Einflsse aber bedingen den Umfang und den zeitlichen Ablauf der Kreuzung. Aber umgekehrt wird die kulturelle Leistungsfhigkeit eben von diesen Kreuzungen wieder abhngen. Es kommt auf die rassenmigen Anlagen der beiden sich kreuzenden Rassen an, der der Eroberer und der der Unterschicht. Als Beispiel sei auf die Kreuzung einwandernder Mongoliden mit den wecldiden, negritiden, melaniden und anderen Rassen des Sundaarchipels verwiesen, aus der dann die malaiischen Vlker (sog. Deuteromalaien) entstanden sind. Ihre wechselnde Kulturhhe drfte von Umfang und Art der Kreuzung abhngen. Oder noch einmal zur Nordischen Rasse zurckkehrend, mchte ich andeuten, da ihre Kreuzung als Eroberer mit stark mongolid durchsetzten Bevlkerungen im Osten keine kulturelle Leistung zeitigte, ihre Kreuzung mit der ihr sehr viel nher stehenden mediterranen Rasse dagegen jene Blten der Kultur hervorbrachte, die vorhin erwhnt wurden, ihre Kreuzung mit der ihr ebenfalls im europiden Zweig nahe stehenden alpinen die Kultur Zentraleuropas. Es sei dabei noch einmal betont, da das nordische Rassenelemcnt dabei das ausschlaggebende, fhrende,
,
eines
schpferische
ist.
Wer
die
ist, wer nun verallgemeinert was hier nachweisbar, mu berall gelten, die ganze Kultur Vorderasiens und gyptens oder gar noch fernere ist ebenfalls nur Inclogermanenschpfung Man ist Schwrmer, wenn man Dinge sieht, die nicht sind um einer Liebe wil-
Augen
sagt,
nicht nur die Bildung der Vlker und der Aufstieg der Kulturen hat ein Rassenproblem und Rassenkreuzungsproblem zur Unterlage, sondern ebenso sehr ihr Abstieg und
Aber
und
l )
wie es der Geschichtsforscher Fr den biologischen Betrachter ist jenes Altern der Vorgang der Ausmerzung eines leistungsfhigen Rassenelementes und seine Ersetzung durch ein minderwertiges oder seine Verschlechterung durch minderwertige Einkreuzung. Auf die Vorgnge selbst, die verwickelten
altern,
Untergang. Vlker
mgen
darzustellen pflegt.
Rassen
altern nicht.
318
319
Wechselwirkungen von Auslese, Gegenauslese, Hemmung von Auslese usw., die durch die Kulturen geschaffen werden, geht der zweite Band unseres Werkes (Lenz) ausfhrlich ein. Hier sei nur grundstzlich auf zwei biologische Vorgnge hingewiesen, die Niedergnge von Kulturen bedingen. Einmal kann man verfolgen, wie eine bestimmte Rasse mit hohen geistig seelischen Anlagen, die hchste Kulturleistungen bedingt haben, durch Aufnahme eingekreuzter minderwertiger Rassen ihre Leistungsfhigkeit einbt. Hier wren etwa anzufhren
Vorgnge von Vernegerung" verschiedener Volker mediterraner oder orientalischer Rasse Nordafrikas, aber mehr fesseln uns dieselben Vorgnge in Lateinamerika und anderwrts. An der Leistungsunfhigkeit jener Bevlkerungsschichdie
ten, die mehr oder weniger Negerblut aufgenommen haben, an der Leistungsunfhigkeit der Mulatten-Bevlkerung Amerikas kann kein Zweifel sein. Die Ausnahmen besttigen ja nur die Regel, wie oben Seite 306 dargelegt wurde. Das Rassenchaos" des niedergehenden Rom ist ein weiteres Beispiel, Es kann fr den Erb- und Rasseforscher als Folgerung aus allem, was er nach Einkreuzung von Farbigen, bei denen die
ist, brauche ich hier nicht einzugehen liier handelt es sich geradezu um den Bestand ich sage das in vollem Bewutsein unserer Rasse, das mu in jeder Beziehung der oberste Gesichtspunkt sein, da haben sich eben ethische und rechtliche Normen darnach zu richten oder aber falls man das als Unrecht gGgen die farbige Bevlkerung empfindet weg mit der ganzen Kolonisation, denn die ist natrlich von einem ewigen Friedens- und Gleichheitsstandpunkt aus Unrecht, glcklicherweise herrscht nicht dieser, sondern eine gesunde Expansionskraft des Strkeren." Dieser Standpunkt der Ablehnung fremder Einkreuzung gilt grundstzlich auch fr solche Rassen, die man nicht an sich als minderwertig, aber als der eigenen gegenber fremd und andersartig bezeichnen mu. Das Volkstum mit der ganzen Kultur eines jeden Volkes ist, wie oben gesagt, so geworden, wie es ward, nur auf Grund der ganz bestimmten rassenmigen Zusammensetzung eben dieses Volkes. Nur die seiner Rassenzusammensetzung gemen Erblinien konnten geistig das
Unterlegenheit ihrer erblichen, geistigen Eigenschaften erwiesen ist, beobachten kann, nur den Standpunkt der Rassenhygiene, d. h. der restlosen Ablehnung solchen fremden Einschlages geben. Auch hier lege ich den grten Wert darauf, dieses mein Urteil aus frherer Zeit zu belegen und fhre deshalb aus meinem Bastardbuch von 19 13 folgende Stelle an: [Aber] das wissen wir ganz sicher: ausnahmslos jedes europische Volk (einschlielich der Tochtervlker Europas), das Blut minderwertiger Rassen aufgenommen hat und da Neger, Hottentotten und viele andere minderwertig sind, knnen nur Schwrmer leugnen hat diese Aufnahme minderwertiger Elemente durch geistigen, kulturellen Niedergang gebt eine Verbesserung unserer Rasse ist durch solche Kreuzung unmglich, eine Verschlechterung, im gnstigsten Falle nur durch disharmonische Anlagen, sicher zu gewrtigen. Aber wenn auch nur die Wahrscheinlichkeit, ja die bloe Mglichkeit bestnde, da Bastardblut unsere Rasse schdigt, ohne da dem auf der anderen Seite eine gute Chance gegenberstnde, da es uns verbessere, jede Aufnahme verhindert werden. Ich halte diese Sachlage fr so absolut klar, da ich einen anderen Standpunkt eben nur als den vollkommenster biologischer Unkenntnis ansehen kann.
was eben dieses Volkstum eigenartig und einzigartig Die Einkreuzung einer mit anderen geistigen Erbanlagen versehenen Rasse ndert unter allen Umstnden die geistige Gesamtveranlagung und die Richtung der geistigen, kulturellen Weiterentwicklung und Weiterbildung. Ein auf sein Volkstum und seine originale Kultur stolzes Volk mu daher jeden Rasseeinschlag eben schon allein wegen dessen Andersschaffen,
schuf.
artigkeit grundstzlich ablehnen. Es mu seine reine eigene Art fr die bessere halten. Dieses ist die erbbiologische Unterlage einer auf Rassenreinheit gerichteten Bevlkerungspolitik, bei uns in Deutschland die biologische Rechtfertigung der Ablehnung jeder Einkreuzung jdischer und sonstiger fremd-
mu
Erbinnen. Diese bewute Bevlkerungspolitik mu alles fremde Blut ablehnen da sie es gegenber dem jdischen am leidenschaftlichsten tut, ist die Folge der Gre des Zustromes gerade dieses. Da unsere Kultur nicht nur in Gefahr war, in ihrem tiefsten deutschen Wesen durch jdischen Geisteseinflu gendert zu werden man vergleiche Literatur und Kunst, aber auch andere geistige Seiten unseres Lebens sondern schon deutlich erste nderungen erlebt hat, kann nicht geleugnet werden. So fhrt hier Betrachtung der Biologie der Rassen unerbittlich zu einer bewuten, folgerassiger
richtigen Bevlkerungspolitik.
Zu
einer solchen
kamen
bri-
Tafel
320
gens
B.
die
geschichtlich wohl noch bedeutsamer, vor allen Stcken, weil er ungleich umfangreicher ist und nicht so leicht, wie der erste, ausgeschaltet werden kann. Es ist die Ausmerzung der leistungsfhigen Erblinien durch unbeabsichtigte Wirkung eben der Kultur, die sie selbst geschaffen hat. Das sind recht eigentlich die Vorgnge, deren Ab-
^tr-
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die Rassenhygiene unternimmt. Es ist das Ausgetilgtwerden Erblinien durch strkeren Verbrauch der leistungsfhigen der Mnner (Kriege, Verbannungen, chtungen, gegenseitige Bekmpfungen usw.), vor allem aber und weitaus am wirksamdie Erscheinung des Geburtenrckganges bei sozialem sten Aufstieg. Das ist der eigentliche Mord, den Kultur an Rasse bt. Wie mehrfach gesagt, behandelt der zweite Band diese wichtigste Frage der heutigen Menschheit, die Frage, wie dem Aussterben der begabten Linien in unserer Kultur Einhalt ge-
wehr
1.
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boten und unser Volk gerettet werde vor dem Schicksal anderer untergegangener Kulturvlker. Es ist zugleich die Entscheidungsfrage fr die Nordische Rasse.
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Dritter Abschnitt
Von
Professor Dr. Fritz Lenz.
Wesen, da
als
meinen an ihre gewhnliche Umwelt angepat sind; und wir nennen ein Lebewesen angepat an seine Umwelt, wenn seine Bauart und die davon abhngigen Lebensuerungen in dieser
(Jmwelt die
gewhrleisten.
Nicht selten begegnen uns aber auch Lebewesen, die diese Anpassung, sei es infolge uerer Einwirkungen, sei es infolge der Bauart des Lebewesens selber, mehr oder weniger vermissen lassen, bei denen also die Erhaltung des Lebens beeintrchtigt ist. Den Zustand eines Lebewesens, das an den Grenzen seiner Anpassungsfhigkeit lebt, bezeichnen wir als krank. Es gibt also alle bergnge zwischen voller Gesundheit und schwerster Krankheit. Einen biologischen Wesensunterschied zwischen Gesundheit und Krankheit gibt es nicht. Volle Gesundheit bezeichnet den Zustand der vollen Anpassung,
je
und ein Lebewesen ist in um so hherem Mae krankhaft, strker seine Anpassung, beeintrchtigt ist. Wird es durch
uere Ursachen ber die Grenze seiner Anpas-
innere oder
tritt der Tod ein. Der tote Krper zeigt keine Anpassungsreaktionen mehr; das unterscheidet ihn vom lebenden. Unter Krankheit verstehen wir demgem den Zustand eines Organismus an den Gren-
sungsfhigkeit hinausgedrngt, so
voller
Anpassung
bezeichnen wir noch nicht als Krankheit. Eine Schwche des Farbensinnes z. E. ist keine Krankheit, sondern eine lie. Unter Anomalien verstehen wir dauernde Abweichungen
Anoma-
vom Zustande
Da
bei der Flle der Neuerscheinungen einzelne Arbeiten sonst leicht ber-
voller Anpassung, die zwar eine gewisse Beeintrchtigung der Erhaltungsfhigkeit bedeuten, aber keine so schwere, da davon das Leben unmittelbar bedroht wre, die
sehen werden knnten, bitte ich die Verfasser einschlgiger Arbeiten mir
Lenz
45,.
Beiiin-Zehlendorf, Forststr,
von den Grenzen der Anpassungsfhigkeit des Organismus noch ziemlich weit entfernt sind. Viele Anomalien stellen zugleich Dispositionen zu Krankheiten dar, z. B. die sogenannten Diathesen (Anflligkeiten), von denen noch zu reden sein wird. Damit behaftete Organismen knnen durch uere Schdlichalso
324
fceiteii
325
keit
eine
Die Mittelmigkeit darf nicht zur Norm erhoben werden. Ist das schon auf krperlichem Gebiet bedenklich, so ist ein
solches Ideal auf geistigem Gebiet geradezu verhngnisvoll. Freilich bestehen
gewisse
sten
Beziehungen zwischen
mittleren
Norm und
Durchschnitt.
Die
am
hufig-
gen vom mittleren Typus innerhalb eines gewissen Spielraumes als normal anzusehen seien, Abweichungen, die diese normale Variationsbreite" berschritten, dagegen als krankhaft. Eine solche Grenze kann es indessen den Grenzen der normalen nicht geben; denn vor die Frage nach Variationsbreite' gestellt, kann man doch nicht antworten, da sie da aufhre, wo das Krankhafte anfange. Es ist auch ganz unzweckmig, einfach den Durchschnittstypus einer Bevlkerung als Ma des Normalen anzusehen. Der Durchschnitt braucht durchaus nicht immer die grte Anpassung zu haben. Aus demselben Grunde eignet sich auch der hufigste Typus nicht als Mastab des Nor'
Typen werden im allgemeinen auch lebenstchtig sein, weil im Kampf ums Dasein unter gewhnlichen Bedingungen eben diese am hufigsten berleben. Starke Abweichungen vom Durchschnitt werden meist krankhaft sein; aber ausnahmslos gilt das keineswegs; und zur Bestimmung des Normbegriffs ist diese Beziehung daher nicht
vorkommenden
geeignet.
malen. Auch in einer Bevlkerung, deren meiste Mitglieder einen Kropf haben, wird man den Kropf nicht als normal bezeichnen wollen 3 ). Alle Versuche, fr diio Norm in einheitlicher Weise Grenzwerte zu be-
stimmen" (Rautmann) sind verfehlt. Es ist ein Vorurteil, da es einen bestimmten Normaltypus oder ,,Normotypus" geben msse. Die Frage nach der Abgrenzung des Normbegriffs ist keine Frage der inhaltlichen Erkenntnis, sondern eine solche der Definition. Den Kern seines Wesens kann man nur versuchen, wenn man das nicht merkt. zu erkennen' Definitionen sind frei; andererseits aber auch nicht vogelfrei. Man mu sich ihre Konsequenzen klarmachen und auf den Sprachgebrauch Rcksicht nehmen. Beiden Forderungen entspricht meine Definition, welche als begrifflichen Gradmesser die Lebenstchtigkeit nimmt. Nach dieser Auffassung ist es durchaus nicht ntig, da es nur einen normalen Typus in einer Bevlkerung gebe. Mehrere recht verschiedene Typen drften vielmehr gleich erhaltungsgem sein. Besonders im Hinblick auf menschliche Vlker mu dabei die Arbeitsteilung bercksichtigt werden. Fr die Gesamtleistung eines Volkes sind sehr verschiedene Begabungen ntig. Ein Volk, in dem nur ein einziger Typus vertreten wre, wrde im Daseinskampf unterliegen. Das gilt brigens auch von Bienen-, Ameisen- und Termitenvlkern.
',
Die Definition der Begriffe Krankheit und Gesundheit wird letzten Endes nicht auf die Erhaltung des Individuums, sondern auf die der Rasse bezogen. Unfruchtbarkeit z.B. wird allgemein als krankhaft angesehen, obwohl dadurch die Erhaltung des Individuums nicht gefhrdet wird. Andererseits bringen Geburt und Wochenbett unvermeidlich gewisse Gefahren fr die Mutter mit sich und doch rechnen wir Geburt und Wochenbett nicht zu den Krankheiten, obwohl die Frau daran hnlich darniederlegt wie an einer Krankheit. Diese Vorgnge sind eben notwendig zur Erhaltung der Rasse und darum sind sie normal. Das Greisenalter wie das Suglingsalter rechnen wir nicht zu den Anomalien, obwohl die individuelle Anpassungsfhigkeit gerin-
zweckmig
A.
Fischer
und Gesundheit nach Magabe der Anpassungsfhigkeit erst im Jahre 1921 gegeben, und zwar htte ich meine Anschauungen in dieser Hinsicht von dem Freiburger Pathologen Aschoff bernommen (A. Fischer, Der Begriff Gesundheit". Sozialhygienische Mitteilungen, Jg. 16, H. 3, 1932.) Beides ist unzutreffend. Ich habe meine Krankheitsdefinition schon im Jahre 1912 in meiner Schrift ber die krankhaften Erbanlagen des Mannes", Jena, Fischer) gegeben; und ich habe den Krankheitsbegrilf in bewutem
Gegensatz zu meinem verehrten Lehrer Aschoff entwickelt, der die von mir gewhlte Orientierung an dem Anpassungsbegriff damals tadelte und
ablehnte.
s
)
ger ist als in mittleren Jahren, Der Alterstod der Individuen ist normal, weil er die Erhaltung der Rasse nicht beeintrchtigtund die Erneuerung der Individuen durch die Geburt notwendig zur Erhaltung der Rasse ist. jene Anpassung, an der wir die Begriffe Gesundheit und Krankheit scheiden, ist also letzten Endes nicht auf die Erhaltung des Individuums, sondern auf die der Rasse gerichtet. Die Erhaltung der Individuen ist nur ein Mittel dazu. Auch seelische Anlagen, die zur Aufopferung der Individuen fhren (z.B. im Kriege), sind nicht krankhaft, sondern normal, insoweit als sie der Erhaltung der Rasse
dienen.
Eine absolute Anpassung gibt es nicht; angepat ist ein Lebewesen immer nur an eine bestimmte Umwelt. Wenn ein Neger im tropischen Afrika mit der .geringen Widerstandsfhigkeit des Nordeuropers gegen Hitze geboren wrde, so wre er nicht normal, sondern krankhaft, und ebenso ein Nordeuroper
mit der Klteempfindlichkeit des Negers.
die Versuche
von
Rautmann,
J.
Bauer
Fischer,
Wir nehmen
die
daher als
u.
a.
nicht befriedigen.
Rautmann,
1921.
Mastab des Normalen die Anpassung an Rasse, und die Mastbe des Normalen sind denen Rassen verschieden.
Umwelt der
fr die verschie-
und
Ver-
326
KRANKHAFTE ERBANLAGEN.
und dem Lwenmaul (Antirrhinum) hat
327
einerseits gezeigt,
tememe
In der Regel sind die Ursachen einer Krankheit nicht ausschlielich entweder in Einflssen der Umwelt oder in den Erbanlagen zu suchen, sondern gewhnlich wirken beide Grup-
Nur verhltnismig
dabei allerdings beiden Gruppen die gleiche Bedeutung zu; in der Regel pflegt vielmehr entweder die eine oder die andere praktisch ausschlaggebend zu sein. So liegt bei gewissen Infektionskrankheiten die entscheidende Ursache in dem Eindringen besonderer Kleinlebewesen in den Krper und ihrer Vermehrung auf seine Kosten. Als erbliche Krankheiten bezeichnen wir dagegen solche, bei deren Zustandekommen krankhafte Erbanlagen die entscheidende Rolle
kommt
spielen.
'Die Ursache einer erblichen Krankheit liegt demgem in der Erbmasse, insofern als man die Krankheit des Individuums ins Auge fat, oder in der krankhaften Mutation bzw. Idiokinese, sofern man die Krankheit auf die betroffene Sippe bezieht. Die Erbpathologie hat -demgem der erste und grundlegende Teil der tiologischen Pathologie zu sein und gleichberechtigt neben die Erforschung der aus der Umwelt stammenden Krankheits-
da die allermeisten von den zahlreichen Mutationen, die man schon kennt, in geringerem oder hherem Grade krankhaft sind, andererseits, da man diese krankhaften Mutanten so gut wie alle als einfach dominant oder rezessiv erblich einordnen kann. Entsprechendes ist von vornherein auch fr die beim Menschen vorkommenden krankhaftenErbanlagen zu erwarten und die tatschliche Erfahrung entspricht dem durchaus. Andererseits zeigt die experimentelle Erfahrung bei der Kreuzung in der freien Natur vorkommender (nicht krankhafter) Rassen und Arten, da deren Unterschiede in der Regel nicht nur durch einzelne Erbeinheiten (monomer), sondern durch viele (polymer) bedingt sind. In gleichem Sinne sprechen auch die Erfahrungen ber die Kreuzung normaler menschlicher Rassen bzw. ber die Erblichkeit normaler menschlicher Anlagen. Wir knnen daher die Regel aufstellen: krankhafte erbliche Zustnde sin eist durch einzelne Erbanlage n (monomer), normale Eigenschaften durch viele (polymer) bedingt. Dieses Verhalten erscheint leicht verstndlich, wenn man folgendes bedenkt Wenn eine bestimmte Erbeinheit eine so starke Abweichung ihres Trgers vom Durchschnitt bewirkt, da man ihn daran ohne weiteres von anderen
;
dm
ursachen zu treten. Bei der Benennung der Krankheiten hat man vielfach die binre Nomenklatur Linnes nachgeahmt; bei den Bezeichnungen Typhus abdominalis und Typhus exanthematicus ist das Wort Typhus gewissermaen als Gattungsname, die Worte abdominalis und exanthematicus als Artnamen gedacht. Entsprechend hat man von Asthenia universalis gesprochen. Das ist indessen nur scheinbar biologisch gedacht; man kann die Krankheiten nicht in Gattungen und Arten einteilen. Die biologische Einteilung der durch Kleinlebewesen verursachten Krankheiten mu sich vielmehr nach der dieser Lebewesen richten. Die durch den Typhusbazillus verursachte Krankheit hat mit dem durch ein Protozoon verursachten Fleckfieber (Typhus exanthematicus") keine biologische Verwandtschaft Bei den erblichen Krankheiten andererseits handelt es sich um Varietten des Menschen; so knnte man von einem Homo sapiens var. asthenicus sprechen.
das
Ab-
weichung meist eine Strung der Erhaltungstchtigkeit, d. h. einen krankhaften Zustand, bedingen. Erbeinheiten, die fr sich allein ihren Trgern nicht ein bestimmtes Merkmal aufzuprgen vermgen, sondern irgendeine Eigenschaft nur ein wenig beeinflussen und die erst in Mehrzahl strkere Abweichungen bedingen, werden meist keine pathologische Bedeutung haben, sondern nur Unterschiede innerhalb der sogenannten Breite des Normalen bedingen.
Die krankhaften Erbanlagen folgen in ihrer Erblichkeit grundstzlich derselben Gesetzlichkeit wie die normalen. Fr den, der eingesehen hat, da zwischen Krankheit und Gesundheit kein biologischer Wesensunterschied besteht, ist das eigentlich selbstverstndlich. Die Erfahrung an den experimenteller
Forschung zugnglichen Lebewesen, besonders an den in dieser Beziehung am besten bekannten, der Obstfliege (Droso-
Weil manche krankhaften Anlagen ihre Trger besonders von der brigen Bevlkerung unterscheiden, hat man ihren Erbgang sogar besonders gut verfolgen knnen. So kommt es, da man gerade an krankhaften Anlagen am besten die Gltigkeit des Mendelschen Gesetzes fr den Menschen hat zeigen knnen. Verfhrt durch die besondere Augenflligkeit der Erblichkeit gerade krankhafter Anlagen hat man wohl gelegentlich in der Vererbung als solcher ein Verhngnis zu sehen vermeint. Davon kann aber gar keine Rede sein. Die Vererbung normaler und krankhafter Anlagen geschieht mit genau derdeutlich
328
UGENLEIDEN.
gische Literatur ihres Gebietes zu
sichten.
329
kritisch
selben Treue. Man darf nie vergessen, da der Grundstock jedes Lebewesens sich' aus seiner Erbmasse aufbaut und da die Einflsse der Umwelt nur bei der Ausgestaltung der Anlagen im einzelnen mitwirken.
b) Erbliche
sammeln und
zu
Augenleiden.
sollen nur Krank-
In diesem
Die Erblichkeit der Augenfarbe (Irisfarbe), soweit sie keine krankhafte Bedeutung hat, ist schon in dem Abschnitt von Fischer besprochen worden. Ausgesprochen krankhaft ist aber der hochgradige Farbstoffmangel des Auges, der einerseits als Teilerscheinung des allgemeinen Albinismus, anderer-
heiten und Anomalien, die entweder wesentliche Bedeutung fr das praktische Leben haben oder die fr die menschliche Erblehre theoretisch bedeutsam sind, besprochen werden. Eine vollstndige Darstellung, die auch alle seltenen Zustnde, von denen
auch als auf das Auge beschrnkte Anomalie vorkommt. Da die krankhaften Strungen bei dem allgemeinen Albini s m u s in erster Linie vom Auge ausgehen, mge er hier unter den Augenleiden besprochen werden.
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Erblichkeit berichtet worden ist, umfassen wrde, ist nicht angestrebt. Da das Buch sich nicht nur an rzte, sondern an einen weiteren Kreis von Gebildeten wendet, habe ich die einzelnen Krankheiten mit wenigen Worten zu kennzeichnen gesucht, was der Natur der Sache nach nur unvollkommen gelingen kann. Einige Seltenheiten, die nur fr rztliche Leser Interesse haben, wurden nur mit ihrer fachmigen Bezeichnung kurz in klei-
nem Druck
licher
erwhnt. Vollstndigkeit anstrebende Listen erbKrankheiten und Anomalien sind irrefhrend, weil darin schwere und leichte, hufige und seltene Zustnde scheinbar gleichwertig nebeneinander stehen und weil daraus von Laien leicht der falsche Schlu gezogen wird, da bei andern Leiden
die Erblichkeit keine Rolle spiele.
Eine Darstellung erblich bedingter Krankheiten und Anomalien beginnt zweckmig mit denen des Auges. Bei keinem andern Organ ist so viel ber krankhafte Erbanlagen bekannt wie bei dem Sehorgan, und das ist kein Zufall. Das Auge ist das komplizierteste und wichtigste unserer Sinnesorgane; verhltnismig geringe anatomische Abweichungen im Bau des Auges haben schon betrchtliche Strungen der Leistung zur Folge. Dazu kommt, da das Auge besonders bersichtlich und der rztlichen Untersuchung zugnglich ist. Wieviel ber erbliche Augenleiden bekannt ist, zeigt die umfassende Darstellung des hollndischen Augenarztes Waardenburg 1 ), die 631 Druckseiten umfat. Dieses vorbildliche Werk war mir fr die Neubearbeitung des .Kapitels ber erbliche Augenleiden eine groe Hilfe. Es wre sehr zu wnschen, da auch Vertreter anderer klinischer Spezialfcher die entsagungsvolle Arbeit auf sich nehmen wrden, die erbpatholo!)
Bei diesem Zustand sind die Haare infolge Farbstoffmanvon Jugend auf schneewei bis gelblichwei. Die Haut Auch die Regenist rosig-wei von durchscheinendem Blut. bogenhaut (Iris) sieht von dem durchschimmernden Blut der Blutgefe rtlich aus; und die Pupillen leuchten eigentmlich rtlich auf, weil einfallendes Licht von der Aderhaut, der das normale dunkle Pigment fehlt, zurckgeworfen wird. Infolge schmerzhafter Blendung durch Tageslicht halten albinotische Personen in hellem Licht die Augen fast ganz geschlossen und den Kopf gesenkt. Diese Lichtscheu hat ihnen im Volksmund den Namen Kakerlaken" eingetragen, der ursprnglich die lichtscheuen Kchenschaben bezeichnet. Neben dem Pigmentmangel als solchem besteht bei albinotischen Augen eine Hemmungsmibildung der Fovea centralis der Netzhaut, die
gels
normalerweise die Stelle des deutlichstens Tagessehens ist. Dadurch wird Schwachsichtigkeit bedingt, die also nicht nur die Folge von Blendung ist. Mit der Schwachsichtigkeit gehen eigentmliche rhythmische Zuckungen der Augen (Nystagmus)
einher.
Die Erblichkeit des Albinismus ist in mehreren eingehenden Arbeiten untersucht worden, so von Pearson, Nettlesh'ip und Usher 1 ) sowie von Seyfarth 2 ). Im ganzen sind gegen 700 Sippentafeln ber Albinismus verffentlicht worden. Aus diesen geht hervor, da der allgemeine Albinismus sich einfach rezessiv vererbt oder, anders ausgedrckt, da die normale Pigmentierung sich gegenber dem Albinismus dominant
*) P. e a r s o n K., Nettleship, E and Usher, C. H. A monograph on albinism in man. 3 Bde. London 1911. Dulan, s Seyfarth, C. Beitrge zum totalen Albinismus. Virchows ) Archiv Bd. 228 (1920).
,
S. Literaturverzeichnis.
330
verhlt.
AUGENLEIDEN,
331
Eine Sippentafel nach Tertsch*), die zugleich den Erbgang rezessiver Anlagen berhaupt lehrreich ist,
hier wiedergegeben.
wird. So hat Hanhart auf der Insel .Veglia an der dalmatinischen Kste mehrere albino tische Individuen angetroffen, whrend sonst erst auf 10- bis 20 000 Einwohner ein Albino zu kommen pflegt.
Wir sehen in dieser Sippenlafel links eine Ehe zwischen Onkel und Nichte dargestellt, aus der vier albinotische und zwei normale Kinder hervorgehen. Die albinotische Mutter ist als homozygot 2 aufzufassen, ) der Vater als heterozygot. Durch die Verwandtenehe ist die rezessive Anlage zum Albinismus von beiden Seiten zusammengefhrt worden. In der Mitte der Sippentafel sehen wir aus einer Vetternheirat ein albinolisches und zwei
liche
Drei Familien sind bekannt geworden, in denen Kinder albinotisch waren; das entspricht der rezessivem Erbgang. Es wre aber nicht notwendig, albinotischcr Eltern in jedem Fall albinotisch waren.
beide Eltern und smtErwartung bei einfach da die Kinder zweier Vielmehr wre es theo-
cf-
cT^)
cf
~f~
,
CT
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Fig. 64.
rrgr^p
Fig. 63.
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nach
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t
^ ^ cf
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cf
Albinismus
retisch
nach
Bemiss
es
1
)
Albinismus
nach P e a
r s
11
Allgemeiner Albinismus
normale Kinder hervorgehen.
als
e r
s c h.
heterozygot anzusehen.
Da beide Eltern gesund sind, so sind beide Da die Anlage nicht dominant ist, folgt daraus,
da In drei Ehen albinotischc Kinder von beiderseits gesunden Eltern stammen. Der allgemeine Albinismus ist vielmehr rezessiv und scheint auch beim Menschen auf dem Felden einer Erbeinheit zu beruhen, die weiter oben auf S. 86 bei Kaninchen mit A bezeichnet wurde. Die Sippentafel ist ein Beispiel fr die Bedeutung der Verwandtenehe fr das Manifestwerden rezessiver Leiden. Ein groer Teil aller albinotischen Personen (ein Fnftel bis ein Drittel) stammt von blutsverwandten Eltern, whrend sonst die Hufigkeit nherer Verwand tenelicn rund 1 0/0 betrgt. Recht lehrreich sind auch einige Flle, wo albinotische Individuen aus Inzest hervorgegangen sind. Zwei
solcher Flle sind in Fig. 64 und 65 dargestellt. Bei diesen geschlechtlichen Verbindungen engster Blutsverwandter ist die Gefahr des Zusammentreffens zweier krankhafter Erbanlagen natrlich ganz besonders gro. Mit dem rezessiven Erbgang hngt es zusammen, da der allgemeine
verschiedene Arten rezessiven Albinismus gbe, habe'n eine weie Rasse des Bantamhuhns und eine weie Seidenhuhnrasse gefunden, deren jede gegenber gefrbten Hhnerrassen sich einfach rezessiv verhielt, die aber bei Kreuzung untereinander nicht weie, sondern gefrbte F r Nachkommen gaben. In F g trat eine Spaltung im Verhltnis von 9 farbig zu 7 wei auf. Es handelte sich also um zwei verschiedene rezessive Weianlagen, die nicht einander allel waren, deren jede vielmehr durch das normale Allel der anderen Rasse bermglich,
ateson
da und P u u
11
t s)
deckt wurde.
a n aus dem Jahre B a t e s o n hat auch eine Beobachtung von S t e d 1806 in Erinnerung gebracht, nach der ein Europer eine albinotische Negerin heiratete und von ihr nur dunkle Mulattenkinder bekam. Offenbar war die Albinoanlage der Negerin durch die allele Anlage des Europers berdeckt worden, so da nun die brigen Farbanlagen zur Wirkung kommen konnten. Das normale Wei" der europischen Haut ist eben etwas ganz anderes als das Wei der Albinohaut.
Albinismus
1
)
in
als sonst
beobachtet
Tertsch.
fr Augenheilkunde. Bd. 25. S. 107. 191 1. a ) Sprachlich richtiger wrde man statt
zygot
eigentlich
homogametisch
und h
da nicht Gleichheit von Zygoten, sondern Gleichheit von Gameten, aus denen eine Zygote hervorgeht, bezeichnet werden soll. Ich habe daher in den frheren Auflagen diese korrekteren Ausdrcke gebraucht, sehe nun aber doch davon ab, da die Worte homozygot bzw. heterozygot einmal eingebrgert sind und die Worte homogametisch bzw. hetero gametisch nur fr den Spezialfall der Geschlechtschromosomc gebruchlich sind.
.
Auer dem vollstndigen Albinismus gibt es eine weniger hochgradige Form, bei der die Augen nicht rtlich, sondern blaugrau bis grnlichgrau sind und die Haare im Alter des Heranwachsens bis zu einem gewissen Grade nachdunkeln. Schwachsichtigkeit und Lichtscheu besteht auch bei diesem Albinoidismus", jedoch kein Nystagmus. Nach den wenigen, nicht sehr sorgfltig untersuchten Sippen, die bekannt geworden sind, scheint es sich um eine dominante bzw. intermedire Erbanlage zu handeln. Es wre mglich, da die Anlage homozygot einen viel schwereren Albinismus bedingen wrde, vorausgesetzt, da solche Individuen berhaupt lebensfhig wren.
!) Bemiss, S. M. Report on influence of marriages of consanguinity upon offspring. Transactions of the American Medkal Association. Bd. 11.
Philadelphia 1858.
2
)
Bateson,
VV.
Mendels Vererbungstheorien
S.
00
101
(s.
Lite-
raturverzeichnis).
332
AUGENLEIDEN.
dem Leiden
vier
333
Mit dem allgemeinen Albinismus haben wir eine Erbanlage kennen gelernt, die sich nicht nur in einem Organ, sondern in mehreren (Auge, Haut, Haar) auswirkt und die zugleich so verschiedene Eigenschaften wie Farbstoffmangel, Schwachsichtigkeit und Augenzittern bewirkt. Man nennt derartige Erbanlagen, die sich auf mehrere Organe bzw. Eigenschaften erstrekken, nach Siemens polyphn. Auf derartigen polyphnen Erbanlagen beruht zum grten Teil die Korrelation (s. u.) von Eigenschaften. Whrend der allgemeine Albinismus sich auf verschiedene
freie) Vorfahren; die Anlage ist also durch mindestens Generationen verborgen weitervererbt worden. In der ganzen Sippe findet sich kein kranker Maxin, der das Leiden weiter vererbt htte, was
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Organe
erstreckt,
betrifft
der
isolierte
nur das Sehorgan. Haut- und Haarfarbe sind in diesem Falle normal; die krankhaften Erscheinungen am Auge sind aber dieselben, wie sie soeben geschildert wurden. Die Trger dieses Leidens sind regelmig Mnner. Frauen mit isoliertem Albinismus des Auges sind bisher nicht bekannt geworden. Gesunde Frauen knnen aber vom Vater her die Anlage auf ihre Shne bertragen, und zwar, wie aus der Theorie folgt, im Durchschnitt auf die Hlfte der Shne; die Tchter bleiben verschont; doch kann das Leiden in weiblicher Linie durch zwei, drei und noch mehr Generationen latent weitergegeben werden, bis es sich irgendwann einmal gelegentlich in mnnlichen Nachkommen uert. Mnner knnen das Leiden niemals auf ihre Shne bertragen, wohl aber indirekt durch Tchter auf mnnliche Enkel. Diesen Erbgang nennen wir
Auges
1-1 J?"
Fig. 66.
Vogt1
).
daraus erklrt, da kranke Mnner nur selten zur Ehe und Fortpflanzung gelangen. Immerhin ist auch Vererbung des Leidens von einem kranken Mann durch gesunde Tchter auf Enkel und Urenkel beobachtet worden, wie folgende ltere Sippentafel zeigt.
S
9 9
cf
"
<f
9 9
9.9
9
er
o"
rezessiv geschlechtsgebunden: Wie bei gewhnlichem rezessiven Erbgang sind auch hier die Eltern kranker Individuen in der Regel uerlich normal. Dazu kommt aber
die geschilderte eigentmliche Bindung an das Geschlecht diese erklrt sich daraus, da, die krankhafte Anlage auf dem; Defekt
;
9 9
Fig. 67.
normalerweise im Geschlechtschromosom vorhanden ist (vgl. S. 62 ff.). Da der Mann nur ein Geschlechts Chromosom enthlt, so uert sich ein derartiger Defekt ohne weiteres; im weiblichen Geschlecht, das zwei Geschlechtschromosome enthlt, wird der Defekt eines Geschlechtschromosoms durch die entsprechende normale Erbeinheit im andern Geschlechtschromosom berdeckt. Zur Veranschaulichung dieses Erbganges diene folgende Sippentafel:
die
Die 14 befallenen Mnner in dieser Sippe mssen ihr Leiden alle in weiblicher Linie von der gesunden Stammutter in der ersten gezeichneten Generation geerbt haben; denn wenn es von deren Mann stammen wrde, so mte dieser selbst krank sein. Die beiden kranken Mnner der letzten
Generationen haben
seit
einer
Erbeinheit beruht,
Nachkommen
Da der isolierte Albinismus des Auges auf einer im Geschlechtschromosom lokalisierten Anlage beruht, ist er sicher nicht allel mit dem allgemeinen Albinismus, obwohl auch dieser sich vorzugsweise am Auge uert. Jener partielle Albinismus, der in einer Weischeckung der Haut besteht, wird unter den erblichen Anomalien der Haut besprochen. Unter den Farbstoffanomalien des Auges sind die Heterochromien erwhnenswert, bei denen die beiden Augen verschieden gefrbt sind,
J ) Vogt, A. ber Maculalosigkeit bei isoliertem Bulbusalbinismus als geschlechtsgebunden-rezessives Merkmal. Archiv der Julius-Klaus-Stiftung Bd. i, S. i ig, 1925.
gesunde
(d.
h.
334
z.
AUGENLEIDEN.
335
B. das eine braun, das andere blau. Die Heterochromia simple*, bei der das anomale Auge gleichmig hell gefrbt ist, ist gelegentlich mehrfach derselben Sippe beobachtet worden. Die meisten Flle einfacher Heterochromie scheinen nach indessen nicht erbbedingt zu sein. In einem Fall von Fuchs zeigte die eine von zwei eineiigen Zwillingsschwestern braune Irisfarbe rechts und blaue links. Einen
Waardenburg
Scheckung vor; die Scheckung der Iris zeigt dort das unregelmige Verdas fr die erbliche Scheckung berhaupt kennzeichnend ist. Die sektorenfrmig'e Scheckung sowie die Tigerung der Iris .scheinen in das Gebiet der Muttermler oder Naevi zu gehren, von deren Erblichkeit unter den Anomalien der Haut berichtet wird.
Die sog. Sympathikushelcrochromie" bzw Heterochromia complicata" scheint ein Teilsymptom einer dysraphischen Entwicklungsstrung des Rckenmarks zu sein*). Man vergleiche das ber Syringomyclie Gesagte. In einem Fall von Gossage 2 konnte Braunfleckung (Ti^erung) ) des einen Auges durch 5 Generationen verfolgt werden; und zwar handelte es sich bei allen 9 befallenen Mitgliedern der Sippe um das linke Auge Die Grundfarbe dieses Auges war blaugrau, ebenso vermutlich die Farbe des rechten Auges, was aus der Mitteilung nicht deutlich hervorgeht. Pas8 so w ) hat eine Sippe bekanntgegeben, in der fnf Mitglieder einen braunen Sektor m der Regenbogenhaut des linken Auges hatten, whrend die Augenfarbe im brigen grnlichgrau war. Diese Sippentafeln haben theoretisches Interesse, weil sie mit groer Wahrscheinlichkeit zeigen, da es einseitige Anomalien gibt, die mit Einhaltung der Seite erblich sind. Ich gebe die Sippentafeln daher wieder.
berichtet.
Koby
entsprechendeil
Abnorme
Kleinheit
t
der
die
Augen (M i k r o p h h a m
1
wird nicht ganz selten bei mehreren Geschwistern beobachtet. Die Eltern haben in der Regel normale Augen, sind aber in einem erheblichen Hundertsatz blutsverwandt, worauf besonders Waardenburg hingewiesen und den Nachi
e),
^9 99
&
1
o
u,
weis rezessiven
Erbgangs
gesttzt hat.
'
e 1 ) ) ist
mehrfach
bei
Fig. 70.
Mibildungen
kommen
Mikrophthalmie
in
einer
c?
Nach Waardenburg. das Auge abnorm klein sein, auf der andern ganz fehlen. Mikrophthalmie und Anophthalmie sind also mindestens zum Teil von denselben rezessiven Erbanlagen abhngig.
Seite
In einer von Ash 2 ) beschriebenen Familie vererbte sich Mikrophthalmie durch 3 Generationen rezessiv geschlechtsgebunden. U s h e r 3 ) hat ber eine Familie berichtet, in der Mikrophthalmie in dominantem (bzw. intermedirem) Erbgang durch 4 Generationen verfolgt werden konnte. Whrend Mikrophthalmie gewhnlich mit Hyperopie einhergeht, war sie in dieser mit Myopie verbunden. Es gibt also offenbar mehrere genetisch verschiedene Arten von Mikrophthalmie; auch die einfach rezessiven Formen sind vermutlich nicht alle genetisch gleich. groe Hornhaut (M e g a 1 o c o r n e a), infolge deren das Auge sehr gro erscheint, ist in mehreren Familien als rezessiv-geschlechtsgebunden erblich beobachtet worden. Krankhafte Bedeutung hat diese Anomalie indessen kaum.
'im
9 9 9
tf<
Fig. 6g.
dd
Fig. 69.
Nach Gossage.
Braunfleckungderlris des linken Auges in Form eines groen braunen Flecks. Nach P a s s o w.
Abnorm
Wahrend m den Sippentafeln von Gossage und Passow die Heckung der Ins anscheinend dominant erblich ist, berichtet Waarden-
burg, da nach
l_Khen
x
)
iormige braunfleckung, berwiegend nichterblicher Natur sei. Bei mehreren Paaren eineiiger Zwillinge war nur eines der 4 Augen befallen. Bei Hunden kommen Flecken der Iris als Teilerscheinung erblicher
A. Hornersyndrom, Heterochromie und Status dysraSymptomenkomplex. Archiv f. Augenheilk. Bd. 107 S 1 10 )Gossa ge A. M. The inheritance of certain human abnormalities
ein
,
h.
die sektoren-
e)
kommt
als
vor.
S p a
i 1
d u
11
g der
Passow,
phicus
*) Die Augenrzte bezeichnen angeborenes Fehlen der Augen als j.Anophthalmus", d. h. wrtlich ein Auge, das nicht da ist, ein Nichtauge. Ich spreche lieber von Anophthalmie und entsprechend auch von Mikrophthalmie, Hydrophthahnic usw. 2 Ash, W. H. Hcreditary microphthalmia. British medical Journal. )
Quarterly Journal of Medicine. Bd. 1, S. 304. Oxford 1907. 3 Passow, A. ber gleichseitige Vererbung von )
1922. S.
3
)
558.
sektorenfnmVer
Usher,
C.
H.
26.
H.
4.
S. 417. 1932.
1921.
S.
3S9.
336
AUGENLEIDEN.
Da
ist,
337
Regenbogenhaut (Kolobom),
Zustand, bei dem die Pupille an einer Steile (meist unten) bis zum Rande der Iris reicht, ist in ziemlich zahlreichen Sippen durch mehrere Generationen verfolgt worden, was auf dominanten bzw. intermediren Erbgang schlieen lt. Vielfach sind die Anlagetrger nur einseitig mit Kolobom behaftet. Da es Familien gibt, in denen neben Aniridie auch Kolobom; und andere, in denen nur Kolobom vorkommt, so scheint es in verschiedenen Familien verschiedene Erbanlagen zu geben, die sich in ihrer Wirksamkeit quantitativ unterscheiden. Ob es
diese erst verhltnismig so spt zu allgemeiner Anerkennung geda die meisten Menschen mit der Anlage zu Altersstar die Entwicklung des Leidens nicht erleben. Nach scheinen die ersten Anfnge eines Altersstars meist schon um die Pubertt aufzutreten: da die Trbungen sich zunchst auf die Peripherie der
langt
liegt vermutlich daran,
Vogt
Seh-
machen
sie
aber
auf
Jahrzehnte
hinaus
keine
neben den dominanten auch rezessive Anlagen fr Kolobom gibt, ist nicht sicher bekannt. Die meisten Kolobomflle scheinen berhaupt nicht entscheidend durch die Erbanlage bedingt zu sein, sondern auf anderweitiger Entwicklungshemmung zu beruhen. Mehrfaches Vorkommen in derselben
Familie
ist ist
lentis)
augenflligsten ist die Erblichkeit bei den angeborenen Starformen. Meist ist dabei die Linse nicht vollstndig, sondern nur teilweise getrbt, z. B. nur der innerste Kern (Zentralstar") oder nur eine Zone um den Kern (Schichtstar"). Die angeborenen Starformen verhalten sich in der Regel dominant.
Am
mehrere Generationen verfolgt worden. Neben dieser dominanten Form gibt es auch eine rezessive, die mit Verlagerung der Pupille einher geht. In einer von Strebel 1 ) beschriebenen Sippe war dominante (vielleicht geschlechtsgebundene) Ektopie der Linse mit der Anlage zu
rheumatischen Herzfehlern verbunden, ein eigenartiges Beispiel fr polyphne uerung einer Erbanlage. Merkwrdig ist auch die Korrelation von Linscncktopie mit Arachnodaktylie (s. d.). Vogt 2 ) hat eine Sippe beschrieben, in der in dominantem Erbgang bei 18 Mitgliedern erst im erwachsenen Alter Verlagerung der Linse (Linsenluxation) auftrat. Als anatomische Grundlage hat er einen Schwund des Aufhngebandes (der Zonula lentis) gefunden.
G*
<r
9
1 r
9 # o'9
Fig. 71.
990*
(Ausschnitt).
Angeborener Zentralstar.
In einer Starfamilie
Nach Nettleship
Die erblichen
(Star oder
sind einerseits wegen der Schwere der durch sie bedingten Sehstrung, andererseits wegen ihrer Hufigkeit wichtig. Den gewhnlichen sogenannten Altersstar, der erst im vorgerckten Alter aufzutreten pflegt, sah man bis in die neueste Zeit oft ausschlielich als Folge des Alters an. Es gibt aber nicht wenige Leute von 80 Jahren und darber, die keinen Star bekommen, whrend er bei andern schon im mittleren Alter auftritt. Dabei knnen uere Einflsse wie strahlende Hitze bei Feuerarbeiten die Starbildung begnstigen; aber die gleiche Schdlichkeit wirkt bei dem einen viel schneller und verderblicher als bei dem andern. Unter den Augenrzten haben besonders Nettleship 3 ) und Vogt 4 ) die Erbbedingieit des
Altersstars aufgezeigt.
Korrelation der Vererbung von Augenleiden usw. Archiv fr Rassen- und Gesellschaftsbiologie Bd. 10 (1913), H. 4. 3 Vogt, A. Dislocatio lentis spontanea als erbliche Krankheit. Zeit)
*)
Katarakt)
machen sich die Sehstrungen bei den Anlage behafteten Mitgliedern in der Regel im gleichen Lebensalter bemerkbar. Ro'w'an und Wilson 1 ) haben eine
mit der
6
L.
T
'c?
1
cTc?c?.
1
99
Sippe beschrieben, in der 20 Mitglieder in 4 Generationen im Puberttsalter an Star erkrankten. Auch hier war der Erbgang dominant. Neben Starfamijien, in denen die
Entwicklung des Leidens in ein bestimmtes Lebensalter fiel, sind einige andere beschrieben worden, in denen
&
1
seniler,
prseniler
und
juveniler
Star
Strebel,
J.
Fig. 72.
schrift fr
3
)
Nettleship,
Nach Nettleship
>)
(Ausschnitt).
nacheinander vorkamen. Von einer ganzen Anzahl von Autoren ist dabei eine sogenannte Antizipation berichtet worden, d. h., da in den spteren Generalionen das Leiden in einem jngeren Lebensalter zur Beobachtung kam als in den frheren.
J.
neben-
und
Royal London ophthalmological hospital reports. Bd. 4 Der Altersstar, seine Hereditt usw. ) Vogt, A.
heilkunde. Bd. 40, S.
123.
179.
f.
1905.
Zeitschr.
Augen-
Rowan,
J.
und
Wilson,
Bd.
5,
A.
1918.
Journal of opbthalmology.
S.
64.
1921.
22
Baur-FiscIicr-I,etiK
I.
338
AUGENLEIDEN.
weise
339
sein.
So soll in einer von Norri c ) beschriebenen Slarfamilie in der ersten Generation das Leiden im Grciscnalter, in der zweiten um das 40. Lebensjahr, in der dritten um das 30., in der vierten um das 7. Jahr und in der fnften bald nach der Geburt aufgetreten sein.
Ich mchte der Lehre von der Antizipation" mit Zweifel begegnen. Auf Grund unserer allgemeinen biologischen Vorstellungen halte ich ihr Vorkommen fr unwahrscheinlich. Mindestens zu einem Teil handelt es sich bei der Erscheinung der Antizipation" um ein statistisches Trugbild 2 ). Da Blinde oder in ihrem Sehvermgen stark Beeintrchtigte selten zur Eheschlieung kommen, so haben hauptschlich nur solche Personen mit Staranlagc Kinder, bei denen aus irgendeinem Grunde das Leiden erst im vorgerckten Alter ausbrach. Die kranken Stammeltern stellen also eine Auslese nach sptem Krankheitsausbruch dar, und in der lebenden Generation werden umgekehrt gerade solche Personen als krank befunden, bei denen das Leiden schon frh ausbrach, whrend jene Geschwister, die erst spter erkrankten oder die starben, ohne ihren Star zu erleben, noch gesund befunden werden. So entsteht in vielen Fllen das Bild einer ,, Antizipation", ohne da dem irgendeine biologische Grundlage zu entspre-
Die
Sippentafel Fig. 72 wrde zu diesem Erbgang passen. Jedenfalls gibt es nicht nur eine, sondern vielerlei erbliche Staranlagen,
nur in verschiedenem Alter uern, sondern die auch verschiedene Formen der Linsentrbung zur Folge haben, wie besonders Vogt bedie sich nicht
tont hat.
Star kann weiter eine Teilerscheinung allgemeiner Augen ml Bbil dng, z.B. der Mikrophthalmie, sein. Auch bei der myotonischen Dystrophie (s.d.)
kommt
Star
es in der Regel zur Starbildung. Schlielich ist erwhnenswert, da auch die Folge von Vergiftungen, z. B. Naphthalinvergiftung der Frucht und anscheinend auch von nichtcrblichcn Stoffwechselstrungcn
sein kann.
chen braucht. Eine Antizipation in dem Ausmae, wie sie von Norrie angegeben worden ist, lt sich aber so nicht erklren. Eine Nachprfung seines Falles wird ja wohl nicht mehr mglich sein. Dagegen sollten mglichst alle Flle, wo eine hnliche Antizipation beobachtet wird, in Zukunft genau verffentlicht werden. Immerhin ist es bemerkenswert, da seit der Zeit, wo die moderne Erblichkeitswissenschaft aligemeiner bekannt geworden ist, solche Flle extremer Antizipation nicht mehr beschrieben worden sind. Wenn Flle wie der von Norrie fter beobachtet werden sollten, so knnte man zur Erklrung wohl daran denken, da eine Staranlage, die heterozygot Altersstar bedingt, homozygot schon Star in der Jugend zur Folge haben knnte. Von rezessiven Leiden (z. B. erblicher Ataxie) ist es bekannt, da eine Erbanlage generationenlang heterozygot weitergegeben werden und in spteren Generationen dann bei mehreren Familienmitgliedern homozygot auftreten kann. Etwas Entsprechendes drfte auch bei dominanten Leiden vorkommen; und hier wrde die Erscheinung starker Antizipation die Folge sein knnen.
Angeborener Star ist eine der hauptschlichsten Ursachen angeborener Blindheit. Unter 1300 Blinden wurde nirnal angeborener Star als Blindheitsursache festgestellt, also in fast ioo/o (nach Czellitzer 1 ). An zweiter Stelle kommt Anophthalmie bzw. Mikrophthalmie in Betracht. Von den jugendlichen Blinden ist etwa ein Viertel blind geboren und die angeborene B lindheit ist fast immer durch die Erbmasse bedingt. Bei der erworbenen Blindheit dagegen berwiegen uere Ursachen (gonorrhoische Infektion der Augen bei der Geburt, Verletzungen u. a.). Im ganzen gibt es in Deutschland rund 33000 Blinde; und bei rund 40 0/0 = 13000 ist nach v. Ver;
schuer
sind die
auf, die fast
3 )
Erbliche Hornhauttrbung
von
Fleischer und
an-
Augen noch klar, im Laufe der Entwicklungsjahre treten Trbungen allmhlich immer dichter werden, bis schlielich das Sehvermgen aufgehoben ist. In verschiedenen Sippen ist die Form der Trbung
neben dominanten Staranlagen auch rezessive gibt, ist bisher a r d e n b u r g hat auf gewisse Anhaltspunkte dafr aufmerksam gemacht. In einer von Stieren 3 ) beschriebenen Sippe ist angeborener Star in drei Generationen bei 17 mnnlichen Personen, die in weiblicher Linie verwandt waren, vorgekommen, also auf Grund einer rezessiven geschlechtsgebundenen Anlage. Von N e 1 1 1 e s h i p ist angegeben worden, da Frauen etwas hufiger an Star erkranken als Mnner und da er auch hufiger in weiblicher Linie vererbt werde. Das knnte mglicheres
Ob
verschieden (entweder kntchenfrmig, oder gittrig oder fleckig), in derselben Sippe aber gleich. Es scheint sich um mehrere dominante Anomalien zu handeln. Vier mit einem solchen Leiden behaftete Sippen konnte Fleischer auf einen gemeinsamen Urahn in der 7. Generation zurckverfolgen.
nicht klargestellt.
Wa
: )
Norrie,
Das
Fleischer 3 ) hat die erbliche Hornhauttrbung zuerst als .familire Hornhautentartung" bezeichnet. Das Wort Entartung" ist hier nicht im Sinne der Genetik, sondern in dem der Pathologie gebraucht, wo gewisse Organvernderungen, auch wenn sie mit Erbanlagen nichts zu tun haben, Entartung" genannt werden. Da aber der Pathologe auch mit der Entartung im genetischen Sinne zu tun hat, ist es besser, den Begriff der Entartung nur im Sinne der Neuentstehung und der Zunahme krankhafter Erbanlagen zu gebrauchen. Auch von einer erworbenen" Hornhautentartung
,
havn 1S96.
gesehen zu haben: Weinberg, W. Auslesewirkungen bei biologisch-statistischen Problemen. Archiv fr Rassenbiologie. Bd. 10. H. 4 und 5. 1914. 3 ) Stieren, E. A Study in atavistic descent of congenital cataract through four generations. Ophthalmological Record. Bd. 16, S. 234. 1907.
2
)
scheint zuerst
Weinberg
zialen
2
Czellitzer, A. Augenfehler. Im Handwrterbuch der Hygiene von Grotjahn und Kaup., Leipzig. Vogel 1912.
v.
So-
Verscbuer,
O.
Vom Umfang
im
deutschen Volke.
3 )
Zentralblatt fr
340
AUGENLEIDEN.
erblichen
lich
341
zu sprechen, wie es bei der sich allmhlich entwickelnden im Unterschied von der angeborenen tut, halte ich nicht fr gut. Wenn ein Leiden auf Grund erblicher Anlage sich herausbildet, so ist es nicht eigentlich ,, erworben". Erworben im eigentlichen Sinne kann etwas nur aus der Umwelt werden; erworben" ist also der Gegensatz zu ,, ererbt", nicht zu angeboren''.
Waardenburg
individuell
artige
Anlage zu Kurzsichtigkeit auf eine derartige angeberworbene Anpassung zurckzufhren. DerVorstellungen sind mit den Ergebnissen der Erblichkeits-
Die Entstehung
der
B re chungs fehle
(Refrakdie
tionsanomalien)
des
Auges
ist
bis
in
neueste
forschung unvereinbar. Ohne entsprechende erbliche Veranlagung entstellt keine Kurzsichtigkeit. Bei gegebener Veranlagung kann leichte wie schwere Kurzsichtigkeit auch ohne jede Naharbeit entstehen.
Die Lichtbrechung im Auge ist von dem Zusammenwirken mehrerer Organteile abhngig, von der Lnge des Augapfels, der Krmmung der Hornhaut 1 ), der Wlbung der Linse usw. Wenn das Auge auf nahe Gegenstnde eingestellt werden soll, so ist eine Krmmungsanstrengung der Linse ntig, weil sonst das Bild naher Gegenstnde hinter die lichtempfindliche Netzhaut fallen wrde. Die Augen
in der
Ob Naharbeit
einer
o* 9
C^ 9
?
ist
$ ?
&
der gleiche
eines nicht unbetrchtlichen Teiles aller Menschen sind schon Ruhe auf die Nhe eingestellt. Man spricht dann von
drckt
Fig.
73.
Kurzsichtigkeit
kann in verschie-
oder Myopie. Ferne Gegenstnde knnen von diesen Augen nicht scharf eingestellt werden. Es gibt sehr verschieden schwere Grade von Kurzsichtigkeit; die geringen Grade bedingen keine groe Strung des Sehens, zumal die Einstellung leicht durch geeignete Brillen verbessert werden kann. Frher herrschte ziemlich allgemein die Ansicht, da Kurzsichtig keit durch angestrengte und fortgesetzte Naharbeit entstnde. Da gerade im Schulalter oft eine starke Zu-
Kurzsichtigkeit
denen Sippen durch verschiedene pathogene Erbeinheiten bedingt sein. Der Augenkliniker Clausen 1 ) in Halle hat Hunderte von Myopiestammbumen aufgenommen und ist auf Grund dieses Materials zu der Ansicht
halte.
gekommen, da
rezessiv
ver-
Fig. 73 wiedergegeben.
Fr rezessiven Erbgang spricht der Umstand, da kurzsichtige Menschen oft von normalsichtigen Eltern stammen und da zwei kurzsichtige Eltern ausschlielich kurzsichtige Kinder zu
nahme der Kurzsichtigkeit beobachtet wird, so sprach man von Schulmyopie". Diese Lehre ist durch umfangreiche Untersuchungen und scharfsinnige berlegungen des Zricher Augenarztes Steiger 2 ) erschttert worden. Die Zunahme der Kurzsichtigkeit im Jugendalter erfolgt im wesentlichen aus inneren Grnden. Die statistischen Belege* die man fr das Vorkommen einer durch Schule oder Berufsarbeit erworbenen Kurzsichtigkeit beizubringen versucht hat, sind alle nicht stichhaltig. Die Vorstellung, da die Kurzsichtigkeit gewissermaen eine erstarrte Anpassung an die Naharbeit sei, mu aufgegeben werden. Es ist auch nicht angngig, die erste Entstehung der
r) Die Hornhaut als solche ist an der Brechung eigentlich nicht beteiligt; sie bildet nur die vordere Grenze des Kammerwassers, das infolge seiner konvex-konkaven Begrenzung (vorn konvex durch die Hornhaut, hinten konkav durch die Linse) im optischen Sinne eine vor die eigentliche
Linse vorgeschaltete zweite Linse darstellt. 2 Steiger, A. Die Entstehung der sphrischen Refraktionen. Ber)
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Fig. 74-
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nach
Jablonski.
haben pflegen. Fr rezessiven Erbgang der Kurzsichtigkeit ist auch Jablonski 2 ) eingetreten. Andererseits hat der Zricher
1
)
S.
Literaturverzeichnis.
2
)
Jablonski, W. Zur
9 13.
bltter fr
342
AUGENLEIDEN.
eineiigen
343
Augenkliniker Vogt 1 ) darauf aufmerksam gemacht, da hochgradige Kurzsichtigkeit sich so hufig bei den Kindern Kurzsichtiger wiederfinde, da man mit der Annahme rezessiven Erbgangs nicht auskomme. Eine Sippentafel, in der sich Kurzsichtigkeit ununterbrochen durch vier Generationen beider Eh tcrnlinien zurckverfolgcn lt, gibt Fig. 74 nach Jablonski wieder. Nun ist es ja gewi richtig, da solche Bilder ausnahmsweise auch bei rezessivem Erbgang entstehen knnen, nmlich dann, wenn der normale Elter ebenfalls die Erbanlage zu Kurzsichtigkeit berdeckt enthlt. Da die Kurzsichtigkeit eine recht hufige Anomalie ist, knnte das sehr wohl gelegentlich auch durch mehrere Generationen hintereinander vorkommen. Wenn man annimmt, da ioo/ aller Menschen in hherem Grade kurzsichtig sind, so wrde bei einfach rezessivem Erbgang daraus folgen, da ber 500/0 der Normalsichtigcn die Erbanlage zu Kurzsichtigkeit berdeckt enthielten 2 ). Die Hufigkeit, mit der sich Kurzsichtigkeit durch mehrere Generationen verfolgen lt, scheint mir aber doch dafr zu sprechen, da neben rezessiven auch dominante E rbanlagen zu Kurzsichtigkeit vorkommen. Steiger konnte unter 95 Fllen von Kurzsichtigkeit, in denen die Familiengeschichte genau bekannt war, in 70 auch bei den Eltern Kurzsichtigkeit finden. Viele Sippentafeln ber Kurzsichtigkeit, z. B. mehrere der von Fleischer 3 in einem ) wrttembergischen Dorfe erforschten, bieten ein Bild, wie es dem Erbgang unregelmig dominanter Anlagen entspricht, d. h. von Erbanlagen, die sich in der Regel zwar schon bei einfachem Vorhandensein uern, die aber doch fter entweder durch andere Erbanlagen oder durch uere Umstnde an der uerung gehindert werden. Natrlich knnten dann gelegentlich auch dominante und rezessive Erbanlagen beim Zustandekommen von Kurzsichtigkeit zusammenwirken.
Eine wesentliche Frderung der Einsicht in die Entstehung der Kurz2 w i 11 i n g s f o r s c h u n g gebracht. Eineiige Zwillinge stimmen in der Refraktion ihrer Augen in der Regel nahe berein, zweisichtigkeit hat die
1
)
dagegen viel weniger, Jablonski hat durch Untersuchung von 28 und 24 zweieiigen Zwillingspaaren die Modifikationsbreitc der Refraktion zu bestimmen gesucht und gefunden, da eineiige Zwillinge sich nur ausnahmsweise in ihrer Refraktion um mehr als zwei Dioptrien unterscheiden.
nicht
(Eine Dioptrie
ist,
ist
wohl mglich
die
bestimmen, so kann man zwei Dioptrien ziemlich sicher erbbedingt sein werden. Natrlich schliet das nicht aus, da auch geringe Kurzsichtigkeiten im Betrage von einer halben oder einer Dioptrie erblich sein knnen. Wenn wie in einem Stammbaum Clausens in einer Geschwisterreihe eine Kurzsichtigkeit von SD. neben einer solchen von 1,5 D. vorkommt, so wird man beide wohl nicht als genetisch gleichartig ansehen drfen. Es knnte aber sein, da eine bestimmte Erbanlage fr sich allein nur leichte Kurzsichtigkeit, mit einer andern zusammen oder auch mit ihresgleichen zusammen, d. h. homozygot, schwere Kurzsichtigkeit bedingen wrde. Die Modifikationsbreite einer An-
von m Brennweite.) Wenn es auch maximale Modifikationsbreite auf diese Weise zu doch sagen, da Kurzsichtigkeiten von mehr als
\S
ff-
Waardenburg.
SO'IS
'O
TS S S 5
Fig. 75.
6,5
den Augen
lge zu
in Dioptrien an.
'
Vogt,
Wenn
zinische Wochenschrift.
2
)
A. ber Vererbung von Augenleiden. Schweizerische medi1923. Nr. 7 und S. die Hufigkeit eines rezessiven Merkmals Yio * st so st die
'
hochgradiger Kurzsichtigkeit ist anscheinend viel grer als die normaler Refraktionsanlagen. Dafr spricht der Umstand, da die beiden Augen derselben Person nicht selten einen recht verschiedenen Grad von Kurzsichtigkeit aufweisen, z. B. in folgender von beschriebenen Sippe. hat bei eineiigen Zwillingen Unterschiede der Refraktion von 1,9 und 2,25 Dioptrien gefunden, bei zweieiigen bis zu 9 Dioptrien. Im Hinblick auf die zwischen den beiden Augen der gleichen kurzsichtigen Person vorkommenden Unterschiede ist zu vermuten, da bei hochgradig kurzsichtigen eineiigen Zwillingen auch Unterschiede im Betrage von mehreren Dioptrien (vielleicht bis zu 8 oder 10) vorkommen knnen. ber den durchschnittlichen Unterschied der Refraktion eineiiger Zwillinge liegen leider keine Zahlen vor; er betrgt vermutlich nur einen kleinen Bruchteil einer Dioptrie. Auch aus den bisherigen Zwillingsbefunden darf man schlieen, da die gewhnlichen Umwelteinflsse nur einen ganz geringen Einflu auf die Refraktion haben. Ein Berliner Augenarzt namens Levinsohn 1 ) hat die Ansicht verfochten, die Kurzsichtigkeit werde durch die Schwerkraft" ausgelst. Er
Waardenburg
Waardenburg
.1
der rezessiven Erbanlage -7=-. Heterozygote Trger der Anlage wren folglich
1 1
--~^:-f-
V 10
3
)
V 10
10
0,53 anzunehmen.
Augpfel durch ihr eigenes Gewicht diese Ansicht auch durch Versuche an jungen Affen, die er monatelang zu gebeugter Haltung zwang, zu belegen gesucht. Marclusani, der diese Versuche nachgeprft hat, hat indessen zeigen knnen, da sie nicht geeignet sind, die Ansicht Lemeint,
da
bei gebeugter
Haltung
die
schlielich in die
Fleischer,
B.
x
)
Levinsohn,
2.
die 34.
Karger.
344
AUGENLEIDEN.
345
zu sttzen 1 ). Die Schwerkraft" als Krankheitsursache in Anspruch zu nehmen, ist etwa so, als wenn ein Kind, das gefallen ist und sich eine schmerzhafte Beule geschlagen hat, die Schwerkraft" anschuldigen wrde. Auch die Enteroptose, ein krankhafter Zustand, der in einem Herabhngen der Eingeweide besteht, wird ja nicht entscheidend durch die Schwerkraft" verursacht, sondern durch eine anlagemig begrndete Bindegewebsschwche bestimmter Art. hat meines Erachtens sehr mit Recht aus dem schubweisen Fortschreiten der Kurzsichtigkeit im Entwicklungsalter auf einen Zusammenhang mit andern konstitutionellen Anlagen, vielleicht hormonaler Art geschlossen. Ich hatte mir hnliche Vorstellungen schon vor dem Erscheinen von Buch gebildet. Soweit die Asthenie umweltbedingt ist, so weit knnte es auch die Myopie sein. Auf einem solchen indirekten Zusammenhange knnte es auch wenigstens zum Teil beruhen, da unter Studenten einerseits die Asthenie und andererseits die Myopie berdurchschnittlich hufig ist.
vinsohns
zu
kommen
Waardenburg
Waardenburgs
geht es in einigen Fllen in verhngnisvoller Weise weiter; die Netzhaut lst sich ganz oder teilweise ab, und mehr oder weniger vollstndige Blindheit ist die Folge. In einer von Bogatsch 1 ) beschriebenen Sippe erkrankten von 11 hochgradig kurzsichtigen Mitgliedern 7 an Netzhautablsung auf einem oder auf beiden Augen. Es handelt sich vermutlich um eine genetisch besondere Art der Anlage zu Myopie. Das Gegenstck zur Kurzsichtigkeit ist die bersichsie besteht tig k e i t oder Hypcropie (Hypermetropie)
;
darin,
Da bei Neugeborenen und kleinen Kindern bersichtigkeit die Regel und diese normalerweise erst im Laufe des Lebens in Emmetropie bergeht, haben manche Augenrzte ein Emmetropisationsprinzip" annehmen zu mssen geglaubt, dem eine teleologische Wirkung im Sinne der Erreichung optimaler Funktion zugeschrieben wurde. Die Entwicklung normaler Anlagen in einer normalen Umwelt geht freilich in der Richtung auf grtmgliche Funktionstchtigkeit. Aber die Annahme eines teleologischen Prinzips erklrt bei der Refraktion des Auges ebensowenig, als wenn man das Heranwachsen des Gesamtkrpers durch ein Normalgrenprinzip" erklren wollte. Die Abweichungen vom Normalen, die Asthenie einerseits, die Myopie andererseits wrden dadurch nur unerklrlicher werden. Es ist ja gerade die Aufgabe, die Ursachen der Anomalien zu finden. Hinter der Vorstellung eines Emmetropisationsprimips" verbirgt sich im Grunde die Vorstellung, da eigentlich alle Menschen zu normaler Refraktion veranlagt wren, da bei einzelnen aber durch irgendwelche Umwelteinflsse die normale Entwicklung gestrt wrde.
ist
stand das Bild entfernter Gegenstnde hinter die klar Netzhaut fllt. zu sehen, mssen die
Cr
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cf
Um
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o*
Ferne eine AkkomoFig. 7 6. dationsanstrengung machen, erst recht beim bersichtigkeit nach Jablonski. Sehen in die Nhe, was bei hheren Graden mit erheblichen Beschwerden verbunden ist. In den meisten Fllen scheint sich Hyperopie gegenber dem normalen Zustand dominant oder unregelmig dominant zu verhalten.
mie
(s.
Es sind einige Myopiestammbume verffentlicht worden, die das Bild 2 rezessiven geschlechtsgebundenen Erbganges zeigen, so von und )
Worth
Ausnahme. Rezessiv geschlechtsgebunden ist auch eine besondere Art der Myopie, die mit Hemeralopie verbunden ist und die mit dieser Anomalie zusammen weiter unten besprochen werden soll. Aus der Klinik Vogts ist auch ein Stammbaum, der rezessive Erblichkeit hochgradiger Myopie in Verbindung mit hochgradiger Hemeralopie zeigt, beschrieben worden*). Besondere Erwhnung verdient die Netzhaut ablsung, die bei hochgradiger Myopie eintreten kann. Whrend sonst
3
Oswald
);
doch
ist
dieser
Erbgang
bei
Myopie
eine
Hochgradige Hyperopie kommt als Teilerscheinung der Mikrophthald.) vor und ist mit dieser rezessiv erblich.
1
)
Marchesani,0.
93
Worth, C. Hereditary influence in myopia. Transactions of the ) ophthalmological society. Bd. 26. S. 141. 1906. 3 Oswald, Hereditary tendency to defective sight in males only of ) a family. British Medical Journal. Bd. ig. 191 1. 4 Gassler, V. J. Archiv der Julius-Klaus-Stiftung. Bd. 1. H. 314. ) 1925 (vgl. S. 360).
werden Brechungsanomalien beHornhaut in einer Richtung strker gedenen die zeichnet, bei krmmt ist als in einer anderen und bei denen infolgedessen In der Regel alle Gegenstnde undeutlich gesehen werden. scheint Astigmatismus dominant erblich zu sein; doch meint Waardenbur g, da es auch rezessive Formen gibt. Spengler 3 ) hat in einer Sippe Astigmatismus ununterbrochen durch fnf Generationen verfolgen knnen und zwar wurde auch die Achsenstellung und der Grad des Astigmatismus festgehalten.
Als
;
Astigmatismus
Klinische Monatsbltter fr =) Bogatsch, Vererbung bei Myopie. Augenheilkunde. Bd. 60. S. 155. 191 1. 2 Spengler, E. Ist Hornhautastigmatismus vererblich? Klinische ) Monatsbltter fr Augenheilkunde, Bd. 42. H. 1. S. 164. 1904.
346
AUGENLEIDEN.
347
Natrlich darf man nicht meinen, da nur die krankhaften Abweichungen vom normalen Brechungszustande erblich seien;
dieser selbstverstndlich selber auch erbbedingt, und zwar durch das Zusammenwirken einer groen Zahl von Erbeinheiten. Wenn irgendeine dieser Erbeinheiten eine nderung (Mutation) erleidet, so entsteht eine erbliche Brechungsist
Nhe geht
ja
einher.
Da nun
bei starker
vielmehr
bersichtigkeit die Einstellungsanstrengung besonders gro ist, so ist es verstndlich, da dabei die Augenachsen zu stark nach innen gekehrt werden knnen. Indessen sind durchaus nicht
Flle von bersichtigkeit von Schielen begleitet. Auer der Brechungsanomalie wirkt vielmehr auch eine Schwche in der Fhigkeit der Verschmelzung des Bildes beider Augen (Fusion") sowie eine Schwche der Augenmuskeln bzw. ihrer Innervation beim Zustandekommen des Schielens mit. Es ist daher nicht ein monomerer Erbgang beim Schielen zu erwaralle
anomalie; und es ist daher von vornherein zu erwarten, da viele verschiedene Arten von solchen gibt.
es
Man kann die Erblichkeit des Lngenbrcitenverhltnisses des Auges der des Kopfes und auch der des Krpers im ganzen vergleichen. Auch dort gibt es erbliche Unterschiede der Form, die nicht einfach entweder als dominant oder als rezessiv angesprochen werden knnen. Im Bereich der nicht krankhaften Unterschiede ist das auch gar nicht zu erwarten (vgl. S. 327). Gleichwohl aber kann es krankhafte Erbanlagen von einfachem Erbgang geben, die sich auch in der Kopf- und Krperform stark uern. So gibt es einen rezessiv erblichen krankhaften Zwergwuchs. Diesem kann man die rezessiv erbliche starke Kurzsichtigkeit vergleichen. Geringere Unterschiede des Refraktionszustandes dagegen knnen ebenso wie geringere Unterschiede der Kopf- und Krperform polymer sein.
Wie die Kopf- und die Krperform, so zeigt auch die Form des Augapfels geographische Unterschiede. In den angelschsischen Lndern ist Kurzsichtigkeit erheblich seltener als im kontinentalen Europa. Nach Czellitzer fanden sich vor dem Kriege in Schleswig-Holstein unter den einjhrig-freiwilligen Rekruten 24,5% Kurzsichtige, in Sdbayern dagegen 41,80/0. Vielleicht hngt das damit zusammen, da in Nordwest curopa sich hauptschlich nur langkpfige Rassen miteinander vermischt haben, in Mitteleuropa dagegen langkpfige mit kurzkpfigen. Das heit, 'es ist zu vermuten, da leichte Brechungsanomalien des Auges auch durch Rassenmischung entstehen knnen. Eine bestimmte Hornhautkrmmung, die bei bestimmter Achsenlnge des Auges Normalsichtigkeit bedingt, kann bei dem Zusammentreffen mit einer greren Achsenlnge leichte Kurzsichtigkeit zur Folge haben; und die in diesem Falle Kurzsichgkeit mitbedingende Achsenlnge kann mit einer anderen Hornhautkrmmung zusammen wieder normales Sehvermgen ergeben. Leichte Unterschiede der Krperform haben im allgemeinen keine krankhafte Bedeutung; beim Auge, wo es auf genaue Einstellung der Bilder ankommt, bedingt aber schon eine geringe Verlngerung der Achse eine Strung im Sinne der Kurzsichtigkeit. Eine geringe Verkrzung der Augenachse hat dagegen keine krankhafte Bedeutung. Ein wenig scheint das Bild ferner Gegenstnde in der Ruhestellung des Auges sogar bei den meisten Menschen hinter die Netzhaut zu fallen. Da eine ganz leichte Krmmung der Linse (Akkomodation) gengt, um die richtige Einstellung herbeizufhren, so ist leichte bersichtigkeit im Unterschied von der leichten Kurzsichtigkeit nicht als krankhaft anzusehen.
wie besonders C lausen dargelegt hat. Hauptschlich scheinen rezessive Erbanlagen das Schielen zu bedingen, wie C lau sen 1 ) und Czellitzer 2 ) auf Grund zahlreicher Sippentafeln bereinstimmend gefunden haben. Mit dem Heranwachsen heilt ein groer Teil der Schielflle von selbst, wie ja auch die bersichtigkeit im Kindesalter am grten ist und spter zurckzugehen pflegt. In andern Fllen kann das Schielen durch Operation beseitigt werden. Von Schulkindern schielen ber 20/0, von den Erwachsenen nur ca. 10/0. Beide Geschlechter sind ungefhr gleich hufig beten,
troffen.
Czellitzer hat auf Grund eines Materials von 306 Familien gefunda schielende Kinder gesunder Eltern 14,0 -f_i,2/o schielende Geschwister hatten; wenn auch einer der Eltern schielte, betrug der Prozentsatz der schielenden Geschwister 29,5 +_ 4,9. Einwrts schielende Kinder gesunder Eltern hatten 15,1+ 1,7% schielende Geschwister; wenn einer der Eltern schielte, 40,0 H^ 6,70/0. Auswrts schielende Kinder gesunder Eltern 7,2 +2,00/0; wenn einer der Eltern schielte, 11,0 +_ 7,00/0. Nhere Blutsverwandtschaft der Eltern fand sich bei 6 + 1,5% gegenber einer allgemeinen Hufigkeit von 0,62% in der Berliner Bevlkerung, aus der Czelden,
nach C
die stark fr
dominanten Erb-
(Strabismus") werden Sehstrungen bezeichnet, bei denen die Blickachsen beider Augen nicht auf denselben Punkt gerichtet sind. Die hufigste Art des Schielens ist das sogenannte Begleitschielcn (Strabismus convergens concomitans"), das in Korrelation mit bersichtigkeit auftritt.
Als
Schielen
J-) C 1 a u s e n W. und Bauer, J. Beitrge und Gedanken zur Lehre von der Vererbung des Strabismus concomitans. Zcitschr. fr Augenheilkunde Bd. 50. H. 5/6 (1923). 2) C z elli tze r, A. Wie vererbt sich Schielen? ARGB. Bd. 14. H. 4
(1923).
3 V o g t A. ber Vererbung von Augenleiden. Schweizerische mediz. ) Wochenschr. 1923. H. 7 und S.
,
AUGENLEIDEN.
sichtigkeit,
349
gang
spricht.
Da
halten pflegt, so liegt es nahe anzunehmen, da bei dem sie begleitenden Schielen dominante Erbanlagen beteiligt sind, wenn auch lange nicht alle Flle von bersichtigkeit mit Schielen einhergehen.
die sekundr Schielen zur Folge habe, fr unwahrscheinlich, Sippen keine doppelseitige Schwachsichtigkcit vorzukomdenselben weil in men pflegt und weil er schielende eineiige Zwillinge fand, bei denen nur eines von den vier Augen schwachsichtig war.
Von theoretischem Interesse ist eine von v. Sicherer ) mitgeteilte SippentafeJ, in der 8 mnnliche Mitglieder in 4 Generationen links schielten und auf dem linken Auge weit- und schwachsichtig waren. Nur bei einem Sippenmitglied war auch das rechte Auge weitsichtig. Eine Frau zeigte die Anomalie in schwcherem Grade. Diese Sippentafcl spricht ebenso wie einige
1
Besprechung der Heterochromie erwhnte dafr, da es gewisse krankhafte Erbanlagen gibt, die sich nur auf einer Seite (liier der linken) uern, vergleichbar jenen normalen Erbanlagen, die die Ausbildung des Herzens in der linken Krperseite bedingen. Auer dem hufigen Begleitschielen, bei dem das schielende Auge fr Schielen, sich nach allen Seiten bewegungsfhig ist, gibt es seltene Flle von
bei der die auf mangelnder Funktionsfhigkeit der Augenmuskeln oder ihrer Nerven beruhen. Funktionsunfhigkeit des Auenwenders und ein dadurch bedingtes Schielen ist mehrfach als dominant erbliche Anomalie beschrieben worden. Angeborene Unfhigkeit, das Oberlid zu heben (Ptosis) ist in meh-
offenbar dominantem Erbgang beobachtet worden. Die Anomalie Behafteten knnen die Augen nicht richtig aufmachen und nur mhsam durch Infaltenziehen der Stirn die Lidspalte ein wenig
reren Sippen mit
mit dieser
Fig. 77.
ffnen.
Einwrtsschielen
bei
bersichtigkeit.
Nach Vogt.
mit
Es gibt Schielende, die immer nur mit demselben, und andere, die mit beiden Augen abwechselnd fixieren; doch scheint dieser Unterschied wenigstens in der Regel nicht erbbedingt zu sein. Das abweichende Auge bei einseitigen Schielern wird meist mehr oder weniger schwachsichtig. Es ist nun die Frage, ob es auch Flle primrer 'erblicher Schwachsichtigkcit eines
Verbindung Verbindung zwischen Ober- und Unterlid, die sich ber den inneren Augenwinkel zieht, sog. Epicanthtis, vor. Auch derartige Sippentafeln .zeigen dominanten Erbgang. Auch Epicanthus fr sich allein kommt als "dominantes Merkmal vor. In den meisten
Hufiger
als fr sich allein
kommt
einer faltigen
Epicanthus nur in der frhen Kindheit deutlich. des Oberlids ist in einigen Sippen mit Funktionsunfhigkeit der ueren Augenmuskeln, die die Blickrichtung einstellen, verbunden
Fllen
ist
Ptosis
(Ophthalmoplegie
).
Nach
Waardenburg
gibt
esin
verschie-
d
Q
TT U
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Fig.
"I.
f q
cf
denen Sippen nach Form und Grad verschiedene Arien dieses Leidens. Neben Sippen mit dominantem Erbgang kommen auch solche mit rezessivem vor. Schlielich sind auch einige Sippen bekannt geworden, in denen bei mehreren Mitgliedern Funktionsunfhigkeit der Augenmuskeln, in erster Linie Ptosis des Oberlides, erst im Laufe des Lebens auftrat. Diese Leiden knnen den erblichen Muskelatrophien an die Seite gestellt werden.
c?
Rhythmische Zuckungen des Auges (Augenzittern, Nystagbei verschiedenen Nerven- und Augenleiden, besonders bei Schwachsichtigkeit vor. Es gibt aber auch ein erbliches Augenzittern ohne wesentliche sonstige krankhafte Erscheinungen. In einem Teil der damit behafteten Sippen zeigt der Nystagmus rezessiven geschlechtsgebundenen
mus) kommen
Einwrtsschielen
Auges gebe, die
solchen
bei
bersichgiceit nach
Clausen
und Bauer.
*)
v.Sicherer, Vererbung
1231.
Folge habe.
Peters
1
)
hat einen
da-
1907. S.
terer
gegen
J
erklrt das
)
zu knnen geglaubt.
Waardenburg
Sicherer hat noch eine zweite hnliche Sippe mitgeteilt: Weiv. Beitrag zur Vererbung des Schielcns. Mnch. med. Wochenschr. 1909.
2
)
Peters. ber
Von Augenmuskellhmung, wie es gewhnlich geschieht, knnte man wenn die Muskeln vorher funktionsfhig waren.
350
AUGENLEIDEN.
351
Erbgang'); in anderen Sippen dagegen sind auch zahlreiche Frauen, die die Anlage bertragen, selbsl damit behaftet. In diesen Sippen ist der Erbgang anscheinend unregelmig dominant geschlechtsgebunden, unregelmig insofern, als nur ein Teil der Anlagetrgerinnen das Leiden aufweist 3 ). Vermutlich stehen beide Formen im Verhltnis der Allelie; d. h. die beiden krankhaften Erbanlagen sind durch Mutation derselben geschlechtsgebundenen Erbeinheit entstanden zu denken. Der dominante Nystagmus ist als eine weilergehende Mutation aufzufassen, da die betreffende Erbanlage
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#9
schlechtsgebundenen, den andern mit unregelmig dominantem geschlechtsgebundenen Erbgang, hier untereinander. Bei dem dominanten geschlechtsgebundenen Erbgang geht ebenso wie bei dem rezessiven die betreffende Anlage niemals vom Vater auf den Sohn ber. Da sie von Mnnern aber auf ihre Tochter bertragen wird, ist oft das Bild eines eigentmlichen Abwechseins der Geschlechter in den aufeinanderfolgenden Generationen die Folge, wie es Fig. 80 zeigt. In der ersten Generation ist eine Frau befallen, In der zweiten nur Mnner, in der dritten nur Frauen, in der vierten wieder nur Mnner und in der fnften berwiegend Frauen. Da in dieser auch ein Mann befallen ist, erklrt sich daraus, da die Anlage in diesem Falle durch zwei Generationen in weiblicher Linie weitergegeben wurde, was bei geschlechtsgebundenem Erbgang ja fter vorkommt. Abnorme Enge und auch vlliger Verschlu des Trnenkanals, der die Trnenflssigkeit zur Nase ableitet, ist in einigen Sippen in anscheinend unregelmig dominantem Erbgang beobachtet worden. Das ist auch meist die Grundlage der sippenweise gehuften Trnensackeiterung. Auch chronische Entzndung der Lidrnder (Blepharitis ciliai s) und chronische Frhjahrskatarrh, kommen in manchen Sippen gehuft vor. gang ist nichts Nheres bekannt.
Fig. 79.
Bindehautentzndungen,
z.
B. der
sog.
o d o p. Rezessiver geschlechtsgebundener
Erbgang.
heterozygotem Zustand im weiblichen Geschlecht uern kann. Diese Form des erblichen Augenzitterns ist auch meist mit Kopfwackeln verbunden und dadurch als eine schwerere krankhafte Anomalie gekennzeichnet. Ein drittes Glied in dieser Reihe multipler Allele ist vermutlich jener erbliche Nystagmus, der mit Albinismus des Auges einhergeht (vgl. S. 332 f.). Des theoretischen Interesses halber stelle ich zwei Stammbume ber erbliches Augenzittern, den einen mit rezessivem gesich auch schon in
Das
Glaukom
im mittleren und hheren Alter, beruht im Auge, durch die die Netzhaut zur Verdung gebracht wird. Offenbar ist der Abflu
auf einer krankhaften Drucksteigerung
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1
l
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I
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1
f
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Cf
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Cf
cf
1 1
1-
9
Nach
CT
Fig. 81.
c?
Entzndliches Glaukom.
1
e.
5
T-r-,
1 1 1 1
y*
1
Schlemmschen Kanals?).
r-r~r-\
1r-m
dominanter ge-
unterscheidet ein akutes" oder entzndliches" Glaukom, bei welchem unter starken Schmerzen das Sehvermgen in wenigen Tagen erlschen kann, von einem chronischen" oder einfachen", bei welchem unter geringeren oder nur gelegentlichen Schmerzen das Augenlicht im Laufe der Zeit erlischt. Bei Mitgliedern derselben Sippe ist der Verlauf im allgemei-
Man
Iicmmes,
Lenz, ARGB.
F.
G. D.
2
)
Die
zitterns.
Bd. 26.
Over hereditairen nystagmus. Wageningen 1924. Geschlechtsgebundenheit des erblichen AugenH. 2. 1932.
nen ganz hnlich. In den meisten Fllen von Glaukom im vorgerckten Alter finden sich keine Anhaltspunkte fr Erbbedingtheit. Eine Min-
352
AUGENLEIDEN.
353
dcrlieit der Flle zeigt aber ausgesprochen dominanten Erbgang. Die Regel ist das bei dem in jugendlichem Alter auftretenden Glaukom, Eine Sippentafel von Frank-ICamenetzki 1 ) zeigt rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgang. Auch vom Glaukom ist die Erscheinung der Antizipation" berichtet
rund 5 mnnliche auf 3 weibliche Flle. Wie sich die grere Plufigkeit im mnnlichen Geschlecht erklrt, ist nicht bekannt.
Die erbliche S ehnerv Verdung (Neuritis optica", Opticusatrophie) zeigt in der Regel rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgang. Demgem werden davon ganz berwiegend Mnner befallen. Das Leiden setzt gewhnlich im zweiten bis vierten Jahrzehnt ein. Unter entzndlichen Erscheinungen am Sehnerven knnen beide Augen im Verlaufe von wenigen Tagen gerade in der Mitte des Gesichtsfeldes, wo sonst das Sehen am deutlichsten ist, ihre Sehkraft verlieren. Nicht selten aber ist der Verlauf langsamer. In den ueren Teilen des Gesichtsfeldes bleibt regelmig ein Rest des Sehvermgens erhalten. In derselben Familie pflegt der Verlauf der Sehnervverdung ziemlich der gleiche zu
CT
sein.
worden. So hat v. Graefe 3 ) angegeben, da in gewissen Familien die Eltern oder Groeltern im sechsten Jahrzehnt erkrankten, die Kinder aber schon im vierten. In diesem Umfange kann jedoch die Antizipation" durch eine unbeabsichtigte statistische Auslese in dem auf S. 338 dargelegten Sinne, erklrt werden.
Da Glaukom mehrfach nur bei Geschwistern beobachtet worden ist, ist zu vermuten, da es auch rezessive Erbanlagen zu Glaukom geben mge. ber die Hufigkeit der Verwandtenehe bei den Eltern von Glaukom kranken liegen nicht gengend Angaben vor. In der jdischen Bevlkerung ist Glaukom hufiger als in der nicht jdischen. Das Glaukom, besonders das entzndliche, findet sich Verhltnis mig hufig bei psychopaihischen Personen. Es gibt Familien, in denen es regelmig mit konstitutioneller Verstimmung und Herzangst zusammen vorkommt, ein Beispiel, wie von einer Erbeinheit verschiedene krperliche und seelische Strungen abhngig sein knnen.
Unter den Juden Preuens gab es im Jahre 1905 71 Blinde auf 10 000 gegenber einem Landesdurchschnitt von 56 auf 10 000. Dieser berschu zuungunsten der Juden drfte wohl ganz durch krankhafte Erbanlagen verursacht sein, zumal wenn man bedenkt, da die Juden an Berufen, die Verletzungen der Augen ausgesetzt sind, verhltnismig wenig beteiligt sind. Ob die grere Hufigkeit der erblichen Blindheit bei den Juden allein auf die grere Plufigkeit der Verwandtenehe zurckzufhren ist oder ob gewisse Erbanlagen zu Blindheit in der jdischen Bevlkerung
tatschlich strker verbreitet
sind,
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Fig. 82.
1
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c?
Sehnervverdung.
Nach
e n.
(Wasserugigkeit"), eine Ursache von Blindheit bei Neugeborenen und Kindern beruht auf einer Drucksteigerung im Auge zu einer Zeit, in der die Hllen des Auges noch nachgiebig sind, so da der Augapfel stark aufgetrieben wird. Dieses infantile Glaukom scheint in der Regel auf einem Fehlen des Schlemmschen Kanals, durch den die innere Augenflssigkeit normalerweise ihren Abflu findet, zu bet
Die
Hydrop
almie
ruhen.
in
als
Nach einer Zusammenstellung von Paula Werth scheint es sich den meisten Fllen um rezessive Erbanlagen zu handeln. Bei den familir
sie in fast
Die allermeisten bekannt gewordenen Sippschaftstafeln zeigen das typische Bild des rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgangs. In einigen wenigen Sippen sind auch kranke Frauen beobachtet worden und zwar in Fllen, wo der Vater gesund war, wo es sich also nicht um homozygot kranke Frauen hanauch bei vllig rezessiven geschlechtsgebundenen Leiden vorkommen knnen. Ein besonders schner Stammbaum, in dem neben 16 Mnnern auch zwei Frauen an Sehnervverdung erkrankt sind, ist von Waardenburg 1 verffentlicht worden. Da die erkrankten Frauen gesunde Vter und (neben kranken) auch gesunde Shne hatten, knnen sie nicht wohl als homozygot krank aufgefat werden. Seitdem sind auch von anderen Autoren mehrere Frauen beschrieben worden, die bei offenbar heterozygoter Veranlagung an Sehdeln kann, wie solche ja
)
50%
der
Dissertation bei Prof. v. Szily in Freiburg scheint leider nicht im Druck erschienen zu sein.
Auch
rezessiven
Waardenburg,
Erbgang der
es
ebenfalls
dem
gibt
erbung. Klinische Monatsblttcr fr Augenheilkunde. Bd. 74. S. 133. 1925. s v. Graefe, A. Beitrge zur Pathologie und Therapie des Glau) koms. Archiv fr Ophthalmologie. Bd. r5 (1869).
')
Waardenburg,
Sehnervenatrophie.
S.
P. I. Beitrag zur Vererbung der familiren Klinische Monatsbltter fr Augenheilkunde. Bd. 73.
619. 1924.
Baur-Fischer-Lenzl.
23
;-
354
AUGENLEIDEN.
355
nerv Verdung erkrankten, meist freilich leichter als Mnner. Das heiBt, die geschlechtsgebundene Anlage zu Sehnervverdung ist (mindestens in einigen Sippen) nicht vollstndig rezessiv; sie kann sich vielmehr unter besonderen Umstnden auch heterozygot im weiblichen Geschlecht .uern. Sie verhlt sich also unvollstndig bzw. unregelmig rezessiv geschlechtsgebunden. Dieses Verhalten stellt eine Art von bergang zu dem dominanten geschlechtsgebundenen dar, steht aber dem rezessiven geschlechtsgebundenen immerhin viel nher. Auer der besprochenen geschlechtsgebundenen Form erblicher Sehnerwerdung gibt es viel seltener eine einfach rezessive, die schon in
frhem Kindesalter beobachtet wird und vermutlich angeboren ist. Bei dieser Form kommen Erscheinungen von Ataxie (s. d.) vor (ob regelmig?). Als Begleiterscheinung kommt Sehnervverdung auch bei der im spteren Leben auftretenden erblichen Ataxie (s. d.) vor, brigens auch bei der durch Syphiits verursachten nichterblichen Ataxie (Tabes). Ein Stammbaum angeborener Sehnervverdung zeigte dominanten Erbgang. Es gibt also mehrere Biotypen. Wenn es auch bei geschlechtsgebundenem Erbgang Sippen mit leichterem und solche mit schwererem Verlauf der Sehnervverdung geben sollte und wenn kranke Frauen in einigen Sippen gar nicht, in andern regelmig gefunden werden, wie Mcycr-Ricmsloh angegeben hat, so mle man an das Vorkommen mehrerer Allele wie im Falle des erblichen Nystag-
nmlich zu fast einem Drittel. In dem abgebildeten Stammbaum von 33 oehm sehen wir, wie aus den Ehen zweier Brder mit zwei Schwestern, die ihre Basen sind, je ein Netzhautleidender hervorgeht. In dieser Sippe war die Netzhauterkrankung mit Verdung der Aderhaut verbunden. Dasselbe ist auch in einigen anderen Sippen beobachtet worden. Es gibt anscheinend mehrere idiotypisch verschiedene Arten rezessiver Netzhautverdung.
O*
Cf
r cf
#9
Fig. 84.
cf
9
(Ausschnitt).
Dominante Netzhautverodung.
Nach Nettleship
Auerdem sind aber auch Sippen beobachtet worden, in denen eine dominante Anlage zu Netzhautverodung vorkommt. Eine solche Sippe zeigt
Fii?.
84.
mus denken.
aller Flle
Netz hautver dng, die herkmmlicherweise als Retinitis pigmentosa" bezeichnet wird, treffender jedoch Dystrophia retinae pigmentosa zu rsen1
2
o"
O*
CT
9
|T
9
er
q
|
neu wre
-*
brg).
9 9"
^
Fig. 8 5
.
Cfcp
9_9
i
9
CT
9
<gf
r er
Fig. 3 3
t
.
9 9
j
meist in frher Jugend mit zunehmender Nachtblindheit und Einengung des Gesichtsfeldes, bis einschlielich nach vielen Jahren das Sehvermgen auch in der Mitte des Gesichtsfeldes zugrundegeht. Es gibt mehrere
Arten dieses nach den klinischen Erscheinungen zusammengefaten Krankheits bilde s, die sich zum Teil durch den rztlichen Befund und den Verlauf, zum Teil aber auch nur durch den Erbgang unterscheiden.
Rezessive N e z h a u t v e r d u n Nach Boeh in.
Erbgange hngt
eine rezessive Form. Mit dem rezessiven zusammen, da die an Netzhautverdung Leidenden auffallend hufig aus Verwandtenehen stammen,
Am
hufigsten
ist
es
356
AUGENLEIDEN.
wir die
357
zwar fter bei mehreren Geschwistern, also wohl durch eine rezessive Erbanlage bedingt, die sich in so verschiedenen krankhaften Erscheinungen
uern kann.
Whrend bei der gewhnlichen Netzhautverdung; die Stelle des deutlichsten Sehens am lngsten erhalten bleibt, gibt es auch erbliche Leiden, bei denen gerade diese, der sogenannte gelbe Fleck oder die Macula
zugrundegeht. Von dieser sind in verschiedenen Sippen verschiedene Formen beobachtet worden, die sich nach dem verschiedenen Zeitpunkt des Auftreteins und zum Teil auch nach dem Erbgang unterscheiden, die sich aber innerhalb derselben Sippe ,,in fast photographischer Treue" wiederholen (B ehr). Es gibt Sippen, in denen das Leiden in frher Kindheit, andere, in denen es um die Zeit der eintretenden Geschlechtsreife, wieder andere, in denen es im dritten Jahrzehnt und schlielich solche, in denen es erst im sechsten Jahrzehnt zum Ausbruch, kommt. Verhltnismig am hufigsten sind auch hier rezessive Formen. Dominanter Erbgang ist nur in wenigen Sippen beobachtet worden.
lutea,
Makuhverdung
dem ersten der hier wiedergegebenen Teile der Sippentafel sehen Mehrzahl der Mitglieder von dem Leiden befallen, in dem zweiten nur eine Minderheit. Darin kommt aber kein biologisch bedingter Unterschied zum Ausdruck. Nach dem Mendelschcn Gesetz wre zu erwarten, da im groen Durchschnitt die Hlfte der Kinder nachtblind und die Hlfte normal seien. Ein einzelnes Kind hat also die Wahrscheinlichkeit j 2 nachtblind zu werden, und jedes seiner Geschwister hat unabhngig davon dieselbe Wahrscheinlichkeit. Folglich sind nach den Gesetzen der Wahrschein1
,
cf
(5
cT
cf
cT
^9
9"
Zu der Gruppe der Makula Verdungen kann man die mit Erblindung einhergehenden Verbldungen (amaurotische Idiotie") rechnen, von denen bei Besprechung der Geisteskrankheiten berichtet wird.
len der
siv
Angeborene Schwachsichtigkeit (Amblyopie), auf einem FehMacula lutea beruhend, ist in einigen wenigen Sippen mit anscheirezes-
*
1
r
(Vogt). Auerdem kommt Maculalosigkeit vor Mikrophthalmie und anderen erblichen Mibildun-
Die
Nachtblindheit
oder
Hemeralopie
ist
eine
Fig. 86 u. 87.
Anomalie, bei der ein abnormer Bau der Netzhaut nur aus dem Ausfall der Fhigkeit des Sehens in der Dmmerung erschlossen werden kann. Die damit behafteten Personen knnen sich
i 11
an
a c h
i t.
Nettleship.
Dmmerung nicht zurechtfinden, whrend sie bei Tage ebenso gut sehen wie andere. Durch den englischen Augenarzt Nettleship ist eine groe Sippentafel ber Nachtbei strkerer
lichkeit in einer so
blindheit bekannt geworden, die sich ber neun Generationen erstreckt und 21 16 Personen umfat, von denen 135 nachtblind sind. Es ist die grte Sippentafel, die bisher ber ein erbliches Leiden bekannt geworden ist. Von jeder dieser nacht-
ausgedehnten Verwandtschaft neben Zweigen mit vielen mit wenigen zu erwarten. Die beiden Sippenausschnittc wurden mit Absicht so ausgewhlt, um zu zeigen, da unter den Nachkommen eines Elternpaares die Mendelschcn Zahlenverhltnisse nicht zu stimmen brauchen, obwohl die Verteilung der betreffenden Anlage im ganzen doch durchaus dem Mendelschen Gesetze folgt.
befallenen Mitgliedern auch solche
blinden Personen lt sich die krankhafte Anlage in ununterbrochener Reihe zu rck verfolgen bis auf den i. J. 1637 in Vendemian bei Montpellier geborenen nachtblinden Metzger Nougaret. Jedes nachtblinde Mitglied dieses Verwandtschaftskreises hat also mindestens einen nachtblinden Elter; in einem Falle waren auch beide Eitern nachtblind und hatten zwei nachtblinde Tchter. Wenn keiner der Eltern nachtblind war, so waren ausnahmslos auch die Kinder frei von dem Leiden. Die Anlage ist also dominant. Zur Veranschaulichung gebe ich einige Ausschnitte aus der Sippentafel Nougaret.
noch einen Ausschnitt aus den ununterbrochenen Erbgang der Nachtblindheit durch neun Generationen zeigt. Dominante Nachtblindheit ist sonst nur noch in wenigen Sippen beobachtet worden, von denen noch dazu ein Teil vermutlich mit der Nougaret-Sippe zusammenhngt. Auer dieser dominanten Nachtblindheit gibt es eine andere Art, die im Unterschied von jener regelmig mit Kurzsichtigkeit verbunden ist. Von dieser Form sind mehrere Sippen bekannt, welche zeigen, da sie rezessiv geschlechtsgebunden ist. Besonders sorgfltig erforschte Sippen dieser Art sind von Kleiner und Varel mann beschrieben worden.
Schlielich gebe
ich' in
Fig. 88
358
AUGENLEIDEN.
359
Sippe von
s
und von Snell sind mir nach Bericht verdchtig auf dominanten geschlechtsgebun(bertragung von Vtern auf Tochter und von Mttern auf
Rambusch
vgl. das ber Nystagmus Gesagte S. 350). Diese Sippe kann zugleich zur Veranschaulichung dienen, da es auch eine rezessive geschlechtsgebundene Anlage zu Kurzsichtigkeit gibt.
im Mondschein zurechtfinden, der aber bei hellem Tageslicht durch Blendung ausgeschaltet ist. Man nennt dieses Leiden daher in England Tagblindheit oder bei uns (weniger treffend) totale Farbenblindheit, weil mit der Zpfchenfunktion auch jede Farbempfindung ausfllt. Das Leiden ist rezessiv.
blindheit,
Eine
die
einfach rezessiven Erbgang zeigt, hat Vogt in der Schweiz aufgefunden. Eine Sippentafel, dieGa1 e r, ein Schler Vogts, verffentlicht hat, ist in Fig. 90 wie-
dergegeben;
sie ist fr
gang
rezessiver
lehrreich.
Auch
und
die
durch eine
eigen-
tmliche Frbung des Augenhintergrundes gekennzeichnet ist, die Oguchische Krankheit. In Europa ist bisher nur ein einziger Fall von Oguchischer Krankheit beobachtet worden und zwar von Schee-
Fig. 89.
Nachtblindheit
Varelman n
(Ausschnitt)
rer
in
Tbingen.
Das Sehen
Fig.
88.
in tiefer
Dmme-
Dominante Nachtblindheit.
Ausschnitt aus der Sippen ta fei
Nougaret nach
1 1 1
hi
p.
rung geschieht mit Hilfe anderer Netzhautelemente als das Sehen bei Tage. Dem Tagessehen dienen die sogenannten Zpfchen der
Netzhaut, die zugleich die Farben-
empfindungen vermitteln. Dem Sehen in der Dmmerung dagegen dienen die sogenannten Stbchen der Netzhaut, die fahle farblose Bilder, wie wir sie von Mondscheinlandschaftcn kennen, vermitteln. Die farbempfindlichen Zpfchen bedrfen zu ihrer Ttigkeit einer greren Lichtstrke; sie sind daher
in der Dunkelheit ausgeschaltet.
Wir sehen an dieser Sippentafel, wie aus einer Vetternelle, die ja das Zusammentreffen gleicher rezessiver Anlagen erleichtert, drei tagblinde Kinder hervorgehen. Natrlich ist es ein verhltnismig seltener Zufall, da unter 4 Kindern hier 3 Kranke sind, weil bei rezessiven Leiden die Wahrscheinlichkeit zu erkranken bei Heterozygotic beider Eltern fr jedes Kind nur 1 / i betrgt. Wir drfen uns daher auch nicht wundern, da in manchen Familien unter einer greren Zahl von Geschwistern nur ein einziges mit z. B. Sippentafel einer rezessiven Erbkrankheit behaftet ist, wie das
Fig.
92
zeigt.
Es gibt nun ein erbliches Leiden, bei dem im Gegensatz zur Nachtblindheit gerade die Funktion des Zpfchenapparates ausgefallen ist. Die betreffenden Personen verfgen also nur
ber jenen Teil des Gesichtssinnes, mittels dessen wir uns z.B.
sonstige Erfahrungen ber Tagblindheit und ohne eine gewisse Kenntnis der Theorie der Vererbung wrde man wohl kaum auf den Gedanken kommen, da ein derartig vereinzelter Fall in einer Familie erblich bedingt sei. Manche rzte pflegen in Fllen wie diesem, wo sowohl die Eltern als auch die Groeltern als auch smtliche 8 Geschwister des Leidenden gesund sind, selbst heute noch zu schlieen, da Hereditt" nicht vorliege. Es ist lehrreich, die Wahrscheinlichkeiten des Auftretens von Geschwisterreihen dieser Art zu berechnen. Wenn die Wahrscheinlichkeit krank zu sein fr ein Kind 1 / i ist, so ist die Wahrscheinlichkeit, da von 9 Geschwistern keines krank ist (74) 9==0 >75 und die Wahrscheinlichkeit,
Ohne
ist
/4 )
/i
0,225.
Man
360
AUGENLEIDEN.
361
erhlt die Zahlen durch Auflsen des Binoms (^/ i -\- 1 / i ) d Wenn beide Eltern heterozygote Trger einer bestimmten rezessiven. Erbanlage sind, ist also in reichlich einem Fnftel (22,50/0) aller Familien mit je 9 Kindern nur ein krankes zu erwarten und in einem Drcizehntel (7,5%) aller derartigen Familien gar keines. Die Wahrscheinlichkeit dafr, da unter 4 Geschwistern drei kranke sindj wie es die Sippentaf cl nach H e b e r g zeigt, bc-
rund ro 0/0 aller Knaben Strungen des Rotgrnsinncs gefunden und bei fast 1 0/0 aller Mdchen. Die Schwelle der Wahrnehmbarkeit von Rot und Grn liegt fr Rotgrnschwache bei einer greren Sttigung bzw. flchenhaften Ausdehnung der Farbe als fr CT Normalsichtige. Andererseits sind auch die als rotgrnblind angesehenen Per1
0^9
9
c?
Fig. 92.
Fig. 91.
9 9 9
(totale
cf
c?
Tagblindheit
Nach
Farbenblindheit").
Hessberg.
Fig. 90.
Hochgradige Nachtblindheit
Nach
Vogt
trat
und
mit hochgradiger Kurzsichtigkeit. Bei dem mit bezeichneten nachtblinden Mann ausnahmsweise keine Kurzsichtigkeit in Erscheinung.
sonen in Wahrheit meist nicht vllig unempfindlich fr den Unterschied roten und grnen Lichtes; eine gewisse Rotgrnempfindlichkeit pflegt vielmehr auch bei ihnen vorhanden zu sein. In vielen Lagen des Lebens (z. B. im Eisenbahndienst) sind diese Leute praktisch allerdings farbenblind. Trotzdem aber haben sie einen Rest des Rotgrnsinnes, der es ihnen in andern Lagen gestattet, Farben von gengender Sttigung und flchenhafter Ausdehnung durchaus richtig zu erkennen. Wirklich absolute Rotgriinblindheit,
falls
r.
sie
berhaupt vorkommt,
trgt
alle 4
(V-i)
3
-
krank
/* 4 sind,
Vg4 (V^)*
'"und
0,05
und
die Wahrscheinlichkeit,
da
/g 5G
rund 0,004.
Bedeutung als die seltene vllige Farbenblindheit hat wegen ihrer groen Hufigkeit die teilweise Farbenblindheit oder Rotgrnblindheit. Der
Viel grere praktische
farbenempfindende Zpfchenapparat des Auges, der bei der Tagblindheit vllig funktionsuntchtig ist, hat bei der Rotgrnblindheit seine Funktion nur teilweise eingebt. Die Wahrnehmung von Gelb und Blau wird durch andere Elemente bzw. andere Stoffe der Netzhaut vermittelt als die von Rot und Grn. Whrend betrchtlichere Strungen des Gelbblausinnes kaum vorkommen, sind solche des Rotgrnsinnes recht hufig. Rund 40/0 aller Mnner sind ausgesprochen rotgrnblind und rund 0,40/0 aller Frauen. Mindestens ebenso hufig ist aber leichtere
dem Mnchener Ophthalmologen v. H e Ersuchen fr seine Forschungen ber Rotgriinblindheit zur Verfgung stellte, sprach er mir zunchst jede spezifische Rot- und Grnempfindung ab; er meinte damals noch, da vllige Rotgrnblindheit die hufigste Form sei; und es gelang mir erst nach wiederholten und hartnckigen Diskussionen, ihn davon zu berzeugen, da ich spezifische Empfindungen fr Rot und Grn habe. Nachdem der Bann einmal gebrochen war, hat er dann bald auch bei anderen Rotgrnblinden" Reste des RotgrnAls ich mich im Jahre 1919
auf sein sinnes festgestellt.
in
Norwegen
bei
Die gewhnlichen von den Augenrzten angewandten Methoden gezwar den praktisch wichtigen ;N achweis einer Schwche des Rotgrnsinnes, nicht aber den seiner Reste. Ich hatte jahrelang die Absicht, Untersuchungen ber den Nachweis solcher Reste des Farbensinns anzustellen, bin dann aber doch nicht dazu gekommen. Daher mchte ich hier kurz das Prinzip meiner Methode angeben. Man frbe mit einem mglichst reinen Rot 20 Wollproben, derart, da diese je nach dem Grad der Verdnnung um ein Rot von mittlerer Helligkeit schwanken. Entsprechend frbe man 20 Wollproben mit einem mglichst reinen Grn derart, da die Mittelglieder beider Reihen ungefhr gleich hell sind. Schlielich frbe man
statten
362
AUGENLEIDEN.
363
20 Wollproben grau in derselben Helligkeit unter Zusatz von ein wenig Geib bzw. Blau, so da eine Reihe von leicht gelblich Grau bis leicht blulich Grau entsteht. Die drei Gruppen der Wollproben, die roten, grnen und grauen, sind fr einen Farbentchtigen natrlich stark verschieden. Ein wirklieh vollstndig Rotgrnblinder aber wrde die Gruppen aus der Mischung nicht wieder sondern knnen. Der Mglichkeit, da die roten und grnen Proben an einem verschiedenen Gehalt an Gelb oder Blau erkannt werden knnten, ist dadurch vorgebeugt, da die Graureihe auch etwas gelbliche und etwas bluliche Proben enthlt. Tatschlich wird es kaum einen Rotgrnblinden" geben, der die drei Gruppen nicht sicher sondern kann. Daraus folgt, da mindestens die allermeisten sogenannten Rotgrnblinden Reste echter Rot- und Grnempfindlichkeit haben.
mssen dann rotgrnblind sein. Beispiele dafr zeigen die Sippentafeln nach Nagel und Dort, welch letztere schon im
Jahre 1778 verffentlicht worden,
ist.
?_
9.
Grade der
Farbenschwche bzw. Farbenblindheit an seinem eigenen Farbensehen in der Dmmerung veranschaulichen. Er sieht bei nicht zu tiefer Dmmerung die Farben etwa so wie der Rotgrnschwache bei Tageslicht. Zuerst leidet die Wahrnehmung von Rot und Grn, whrend die von Gelb und Blau zunchst noch voll erhalten bleibt. Mit fortschreitender Dmmerung verhert auch der Normalsichtige die Fhigkeit der Unterscheidung von Rot und Grn und bei noch tieferer Dmmerung schlielich
9
Fig 94.
Eine Sippe, in der
Fig. 95-
Q
tf
^9
9?2
p
t^
9
6*
c?
cf
99
Gem der Theorie ist anzunehmen, da die Mtter rotgrnblinder Frauen regelmig Trger der Anlage sind. Wenn W" ein rotgrnblinder Mann eine Anlagetrgerin zur Frau hat, so hat sowohl von l____Ii den mnnlichen als auch von den weib~~m, liehen Kindern jedes die Wahrscheinlichkeit 1 / 2} rotgrnblind zu werden. Die Shne Fig. 96. einer homozygot rotgrnblinden Frau ms- Rotgrnblindheit sen alle ebenfalls rotgrnblind sein. Wemi nach Vogt. beide Eltern rotgrnblind sind, so sind es auch smtliche Kinder. Derartige Familien sind von Vogt und Gthlin beschrieben worden.
'
^ ?
!
cf
Fig. 93.
Anomalie regelmig
rezessiv
Zustand. Als Beispiel fr den rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgang der Rotgrnblindheit gebe ich eine Sippentafel nach G r o e n o u w. Gem der Theorie des geschlechtsgebundenen Erbgangs knnen im weiblichen Geschlecht zwei gleichartige Anlagen zu Rotgrnblindheit (von vterlicher und mtterlicher Seite her) homozygot zusammentreffen; solche Frauen
1 Es ist von geschichtlichem Interesse, da der Ophthalmologe Vogt ) (damals Professor der Augenheilkunde in Basel, jetzt in Zrich) die betreffende Familie im Verlauf systematischer Untersuchungen, die der Prfung der Theorie des geschlechtsgebundenen Erbgangs dienten, gefunden hat. Er untersuchte mehrere Tausend Schulmdchen in Basel auf ihren Farbensinn und fand unter ihnen mehrere rotgrndblinde. Das Vorkommen der Rotgrnblindheit in den Familien dieser Mdchen entsprach durchaus dem, was auf Grund der Theorie zu erwarten war. Insbesondere die Auffindung jener Familie, in der zwei rotgrnblinde Eltern drei ebensolche Kinder, darunter zwei Mdchen, hatten, konnte im Jahre 1921 als der Schlu-
stein
der Feststellung des rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgangs fr Rotgrnblindheit gelten. Innerhalb der Gruppe der Rotgrnblindheitcn gibt es nicht nur verschiedene Grade der Schwche des Farbensinns, sondern auch qualitative
die
1 Vogt, A. ber geschlechtsgebundene Vererbung von Augenleiden. ) Schweiz, mediz. Wochenschr. 1921. Nr. 4.
364
und
365
unterscheidet eine Rotblindheit oder Protanopie oder Deuteranopie. Bei beiden ist der Farbwert sowohl fr Rot als auch fr Grn herabgesetzt; vor die Aulgabe gestellt, aus Rot und Grn eine Mischung zu machen, die weder rtlich noch grnlich ist, nimmt der Rotblinde aber mehr Rot, der Grnblinde mehr Grn. Der Rotblinde bzw. Rotschwache ist also relativ empfindlicher fr Grn, der Grnblinde bzw. Grnschwach c fr Rot. Grnblindheit ist hufiger als Rotblindheit.
Unterschiede.
Grnblindheit
fekten derselben Gensorte im Geschlechtschromosom, aber auf Defekten an verschiedener Stelle dieses Gens. Grnblindheit konnte, bildlich gesprochen, auf einem Defekt an dem einen Ende des Gens fr Farbensinn, Rot-
Rotblindheit und Grnblindheit vererben sich jede fr sich rezessiv geschlechtsgebunden. Der Grad der Farbenstrung kann in derselben Sippe etwas verschieden sein; es kann also z B. dieselbe Anlage bei einigen Sippenmitgliedern geringere, bei anderen strkere Grnschwche bedingen, nicht aber einmal Grnschwche und ein andermal Rotschwche. In verschiedenen Sippen gibt es quantitativ verschiedene Grade der Farbenschwache. Leichte Grnschwche kann x. B. als solche vererbt werden im Unterschied von der hochgradigen Grnschwche oder Grnblindheit. Beim Zusammentreffen einer Anlage zu Farbenblindheit mit der gleichsinnigen Anlage zu Farbenschwche, was ja nur im weiblichen Geschlecht mglich ist, verhlt sich die hohergradige Strung (unregelmig) rezessiv gegenber der geringergradigen, also Grnblindheit rezessiv gegenber Grnschwche wie diese rezessiv gegenber dem normalen Farbensinn. Wenn eine Anlage zu Grnblindheit mit einer zu Rotblindheit zusammentrifft, so ist die betreffende Frau weder grnblind noch rotblind, sondern nur in geringem, praktisch unwesentlichen Grade farbenschwach. Die Shne einer derartigen Frau sind teils grnblind und teils rotblind, niemals aber farbentchtig (nach Befunden von G t h 1 i n und Waaler). Daraus folgt, da nicht nur Grnblindheit und Grnschwche einerseits, Rotblindheit und Rotschwche andererseits im Verhltnis der Allelie stehen, sondern auch diese beiden Gruppen miteinander. Die Darstellung bei Waardenburg, die auf Waaler zurckgeht, da es sich um zwei Reihen von Allelen handle, die an verschiedenen
1
einem Defekt am anderen Ende beruhen. Ich mchte das an einem Schema klarmachen (Fig. 97)Siemens hat einen Fall mitgeteilt, wo eine grnblinde Frau einen farbentchtigen Sohn hatte. In diesem Falle mte sich also entgegen der Regel eine heterozygote Anlage im weiblichen Geschlecht geuert haben, wie das hufiger bei der ebenfalls geschlechtsgebundenen Sehnervverdung vorkommt (vgl. S. 353). Zur Erklrung dieser Regelwidrigkeit kme allenfalls auch noch eine andere Mglichkeit in Betracht: Wie Goldschmidt gezeigt hat, kommt bei einem Schmetterling, dem Schwammspinner, eine Geschlcchtsumwandlung auf Grund abnormer Genkombination vor. Bei Schmetterlingen hat das weibliche Geschlecht normalerweise ein X-Chromosom, das mnnliche zwei: Bei gewissen Kreuzungen entstehen jedoch auch
blindheit auf
Mnnchen mit nur einem X-Chromosom. Beim Menschen, wo die Dinge umgekehrt Hegen, knnte es entsprechend ausnahmsweise Frauen mit nur einem X-Chromosom geben; und bei solchen wrde eine rezessive geschlechtsgebundene Erbanlage ohne weiteres in die Erscheinung treten.
c) Erbliche
Ohrenleiden.
ber die erblichen Ohrenleiden liegt eine wertvolle zusammenfassende Arbeit von Albrecht 1 ) vor. Die Erblichkeit der Taubstummheit hat seit langer
Forscher auf sich gezogen. A. G.Bell 3 ), der Erfinder des Fernsprechers, hati. J. 1883 ber Taubstummheit als Familieneigentmlichkeit berichtet. Er hat auch bereits
Zeit das Interesse der
richtig erkannt, da die Erbanlagen zu Taubstummheit von andern Rassenanlagen nicht wesensverschieden sind. Auf den von Bell geschaffenen Grundlagen weiterbauend, hat der Sprachforscher E. A. Fay 3 } ein riesiges Material ber 4471 Ehen von Taubstummen gesammelt, das hauptschlich auf dem Wege
Stellen des Geschlechtschromosoms lgen, halte ich fr nicht ganz zutreffend. Die Tatsache, da eine Anlage zu Grnblindheit oder Rotblindheit sich
im mnnlichen Geschlecht regelmig uert, zeigt, da ein zweites gleichsinniges (nicht allelcs) Gen nicht vorhanden ist; denn sonst wrde dieses die anomale Anlage berdecken. Auch mten dann in derselben Geschwisterreihe grnblinde, rotblinde und normalsichtige Brder vorkommen knnen, was nicht der Fall ist. Grnblindheit und Rotblindheit beruhen also auf De-
schriftlicher
dieses
doch der schwedische Rassenbiologe H. Lundborg 4 ) durch Sichtung und Verarbeitung der von Bell und Fay gesammelten Sippentafeln in hohem Grade wahrscheinlich makritische
Fig. 97.
VV. ber Konstitutionsproblcme in der Pathogenese Nasen- und Ohrenkrankheiten. Zeitschr. f. Ilals-, Nasen- und Ohrenheilkunde. Bd. 29, H. 1, 1931.
*)
Albrecht,
Bell,
der
FI als-,
der Gene fr Farbensinn: a bei einer farbentchtigen Frau, b bei einer rotblinden, c bei einer grnblinden Frau, d bei einer Frau, die die Erbanlagen fr Rotblindheit und Grnblindheit nebeneinander enthlt, dabei aber praktisch farbentchtig ist Die Starke bzw.
Schematische Darstellung
2
)
A. G.
human
race.
Memoirs
a
)
of the National
Academy
of Sciences.
ist
E. A. Marriages of the deaf in H. ber die Erblichkeitsverhltnisse der konstitutioneilen (hereditren) Taubstummheit. ARGB. Bd. 9. H. 2 (1912).
4
)
Fay,
Lundborg,
366
cheix,
367
Taubstummheit sich einfach rezessiv verhlt. Im Jahre 1923 hat dann der Tbinger Professor der Ohrenheilkunde W. Alb recht 1 ) ein Material von 15 Sippentafeln vorgelegt, das wirklich fachmnnisch untersucht ist und das den einfach rezessiven Erbgang der Taubstummheit besttigt.
Im Widerspruch zu seiner eigenen These nimmt Dahlberg brigens derselben Arbeit an, da die Taubstummheit durch mehrere allclomorphe Anlagen bedingt sei". Er verwechselt also Polymerie und multiple All'elie.
Fig. 98 zeigt eine Sippentafel
nach
Alb recht,
die
den
Aber nicht
alle Flle
ihre ent-
scheidende Ursache in krankhaften Erbanlagen. Taubstummheit kann auch die Folge von Infektionskrankheiten, z. B. Meningitis (Genickstarre) und Scharlach, sein, die im frhen Kindesaltcrdas innere Ohr befallen und zerstren knnen. Angeborene Taubstummheit ist nicht selten durch Syphilis verursacht. Verhltnismig hufig kommt Taubstummheit auch zusammen mit Kretinismus in Kropfgegenden aus bisher nicht bekannten
der Taubstummheit veranschaulicht. Zwei von den drei Geschwisterreihen, in denen Taubstummheit vorkam, sind aus Verwandtenehen hervorgegangen. Im ganzen finden sich in den Sippentafeln Alb rechts 30 cf7 Q Geschwisterreihen mit minrezessiven
I i |
Erbgang
des tens
einem
ca. 33/)
taubstum-
9
9
o 2
cf
cf
cf
cf
(=
aus Ver-
9
Cf
er
cf
Ursachen vor. Anatomisch liegt der erblichen Taubstummheit ein Mangel des Hrnerven und seiner Kerne im Gehirn zugrunde. Das Labyrinth, das bei der noch zu besprechenden Innenohrschwerhrigkeit mibildet ist, zeigt bei der gewhnlichen TaubstummMibildung. Im Deutschen Reich wurden i. J. 1900 gegen 50000 Taubstumme gezhlt, bei der Reichsgebrechlichenzhlung vom Jahre 1925 rund 45000 Taubstumme und Ertaubte. Auf 1000 Einwohner kamen im Durchschnitt 6 bis 7 Taubstumme. Nach der Statistik der Taubstummenanstalten 1902 1905 war das Leiden 2 in rund der Hlfte der Flle angeboren ). Unter diesen angeborenen Fllen drften nur wenige nichterbliche sein. Andererseits drften auch von den als .erworben" angesehenen Fllen manche in Wahrheit erbbedingt sein. Man darf daher wohl schtzen, da die Lllfte der 45 000 Taubstummen ihr Gebrechen krankhaften Erbanlagen verdankt. Das macht fr das Reich mindestens 20000 Flle.
heit keine
), der sich zu zeigen bemht hat, da mit der Annahme des einfach rezessiven Erbganges der Taubstummheit im Unrecht sei, da diese vielmehr durch mindestens drei dominante" Faktoren bedingt sei, ist methodologisch
Grades
(=
alle
ca.
i7/o).
cf
Wenn man
wrde sich die Zahl der Verwandtenehen vermutlich noch vermehren. Mygind 1 ) fand, da 90/0
knnte, so
der Taubstummenund 230/0
der
Fig. 98.
Taubstummheit
Im
sind
nach Albrecht.
weggelassen.
taubstumm Geborenen aus Verwandteliehen hervorgegangen waren; S chnlank 2 fand 20/0 Verwandtenehen; FI am m e r s c li 1 a g 3 ) fand ca. 70/0 bei allen Taubstummen und 30 bis 400/0 bei den Taubge)
Da sonst nur ca. 1 o/ jener Generation aus nheren Verwandtenehcn stammen, ist diese Hufung der Verwand tenchen unter den Eltern der Taubstummen ein weiterer Beleg fr den rezessiven Erbgang. Wenn zwei Personen mit derselben Art erblicher Taubstummheit einander heiraten, so ist gem der Theorie des reborenen.
zessiven
tafeln
Dahlberg Lundborg
Erbgangs zu erwarten, da
Alb rechts
aus einer solchen Ehe Unter den Sippenfindet sich ein solcher Fall, der hier wiealle
sind.
dergegeben sein
h t W. ber die Vererbung der konsliaiQncll sporadischen Taubstummheit, der hereditren Labyrinthschwerhrigkeit und der Bd. 110. H. 1 (1923). Otosklerosc. Archiv fr Ohrenheilkunde. 2 O. Vom Umfang der erblichen Belastung im v. Verschucr, ) deutschen Volke. ARGB. Bd. 24. S. 238. 3 Dahlberg, G. Eine statistische Untersuchung ber die Vererbung ) Ztschr. f. KonsUtutionslehrc. Bd. 15, S. 492. 1930. Taubstummheit. der
*-)
mge
e c
*)
2
)
Mygind, IL Die angeborene Taubheit. Berlin 1890. Hirschwald. Schnlank, Ergebnisse einer zweiten Untersuchungsreihe von
in Zrich. Schweizer
c
Taubstummen
3 )
Hammcr5
fr
a g
V.
degenerativer Taubstummheit
schrift
Ohrenheilkunde.
47 (1904).
OHRENLEIDEN.
brecht
bemerkt,
schlich in
369
0*0
9 9
C? Q o*
zwei Familien berichtet, in denen beide Eltern und smtliche Kinder (je 5) taubstumm waren. Von der genannten Regel macht eine von M hl mann 2 ) mitgeteilte Sippe eine Ausnahme insofern, als darin aus der Ehe zweier Taubstummer zwei
da die Taubstummheit in Wrttemberg sieh hauptumschriebenen Bezirken finde, in denen Verwandtenehen besonders hufig seien, z. B. in katholischen Enklaven, die rings von evangelischer Bevlkerung umgeben sind. F in kb einer 1 ) konnte auf Grund der Volkszhlung von 1870 zeigen, da in der Schweiz in Orten mit weniger als 100 Einwohnern 9,2/00 Taubstumme sich fanden, in Orten mit 100 bis 200 Einwohnern 5,7 u /on> in Orten von 200 bis 300 4,1;, in Orten ber 300 3,4 / 00 In Nordostdeutschland, zumal in Ostpreuen, ist die relative Hufigkeit der Taubstummheit fast doppelt so gro wie im Reichsdurchschnitt, was sich daraus erklrt, da in jenen Gebieten die Bevlkerung zu einem berdurchschnittlich groen Teil in Ideinen Orten lebt. Ii an ha r t fand in Ayent, einem kleinen Ort des Kantons Wallis, unter 2100 Einwohnern 42 Taubstumme, das sind 2%. Er konnte den einfach rezessiven Erbgang durch mehrere groe Sippentafeln besttigen.
.
der Hufigkeit der Taubstummheit in den letzten Jahrim Jahre 1925 gegenber 8,4 im Jahre 1900) erklrt sich aus der Abnalimc der Verwandtenehen. Ob daneben auch die ueren Ursachen der Taubstummheit abgenommen haben, ist mir zweifelhaft.
zehnten
{y,2,
Die
Abnahme
auf 10000
Fig. 99.
Taubstummheit
nach
A1b
e c
normale Shne stammen. Sowohl der Vater als die Mutter sind
t.
!X
taubstummes GeschwiUrsachen der bei beiden Eltern angeborenen Taubstummheit liegen keine Anje ein
ster;
fr uere
Die Hufigkeit rezessiver Erbanlagen zu Taubstummheit bezogen auf normalen Erbanlagen schtze ich auf ungefhr 1:60; demnach wrde rund jeder 30. Mensch Trger einer verdeckten Erbanlage zu Taubstummheit sein. Wenn alle Erbanlagen zu Taubstummheit einander allel wren, wrde das bei rein zuflliger Paarung eine Hufigkeit der erblichen Taubstummheit von rund 1:3600 erwarten lassen. Wenn die Hufigkeit tatschlich doch etwas grer sein sollte (vielleicht 1:3000), so drfte das durch Verwandten eben bedingt sein.
die allelen
OOO
Fig. 100.
-,
haltspunkte vor. Diese ist daher mit grter Wahrscheinlichkeit als erbbedingt anzusehen. Wenn gleichwohl die beiden aus
der Ehe hervorgegangenen Shne t. Nach F a y. Jahr infolge Masern normal hren, so mu man wohl ertaubt, annehmen, da es sich bei den Jim 2. Jahr infolge fieberhafter Eltern um zwei verschiedene rezessiver TaubKrankheit ertaubt. Erbanlagen stummheit handelt, die einander nicht allel sind, so da die beiden Anlagen bei den Shnen in heterozygotem Zustand von den entsprechenden normalen Anlagen berdeckt werden kn-
Taubstummki
im
2.
== angeblich
Fig.
101.
?
Taubstummki
Wegen
den
ist
t.
Nach F
y.
= nicht
Der Fall ist also wie die von Bateson und Punnct mitgeteilte Kreuzung zweier verschiedener albinotischer Hhnerrassen aufzufassen, die in F L lauter farbige Nachkommen ergibt (vgl. S. 331). Mit dem rezessiven Erbgang der Taubstummheit hngt es zusammen, da sie relativ hufig in Inzuclitgebicten, isolierten Tlern usw. auftritt, worauf besonders Hanhart 3 hingewiesen hat. Vorher hatte sclion Alnen.
)
der greren Hufigkeit der Verwandtenehen unter den Juauch die Taubstummheit in der jdischen Bevlkerung hufiger als in der nichtjdischen. Im Jahre 1925 kamen auf 10 000 Juden 8,3 Taubstumme, auf 10 000 Katholiken 5,8 und auf 10 000 Evangelische 3 5,4 ).
Da
nicht
der konstitutionellen Taubstummheit. Archiv fr Ohren-, Nasen- und Kehlkopfheilkunde. Bd. in. S. S4. 1923. H W. E. Ein ungewhnlicher Stammbaum ber Taubstummheit. ARGB. Bd. 22. S. 181. 1930. 3 II a n h a r t E. ber die Bedeutung der Erforschung von In) zuchtsgebieten. Schweizerische Mediz. Wochenschr. 1924. Nr. 50.
*) Ii.
)
Orth,
Zum Erbgang
anzunehmen
Mhlmann,
,
da Taubstummheit infolge uerer Krankheit bei als bei den NichtJuden, bleibt nur brig, da Teil der Taubstummheit bei den Juden erblicher
ist,
sei
F in
k b
v,
ein er
E.
Die
a.
a.
krenische
O.
Entartung.
Berlin
1923.
Springer.
2
)
Nach
Vcrschuer
Baur-Fisclier-Lenzl.
?4
370
Natur
OH REN LEIDEN.
werden, z
;
371
zur Erklrung dieser Hufung aber die grere Hufigkeit der Verwandtenehen gengt, besteht kein Grund, eine besondere Rassendisposition" dafr anzunehmen.
schwachsinnig'). unter Geschwistern von Taubsonst, zumal in der Form der Netzhautverdung (Retinitis pigmentosa). Albrecht hat die Ansicht ausgesprochen, da dieses Zusammentreffen auf die Verwandtenehe zurckzufhren sei, durch die nicht nur die Anlagen zu Taubstummheit, sondern auch die zu andern rezessiven Erbleiden manifest gemacht werden knnen. Diese Erklrung drfte mindestens fr einen groen Teil der Flle zutreffen. Ob es auerdem auch gewisse Erbanlagen gebe, die zugleich Taubstummheit und Netzhautverdung bedingen, ist einstweilen nicht sicher bekannt; mglich ist es immerhin.
ist gleichzeitig
Da
Ein erheblicher Teil aller Taubstummen Auch Blindheit wird bei Taubstummen und stummen mehrfach hufiger angetroffen als
brigens kann der Hrnerv auch durch uere Einflsse geschdigt B. durch Syphilis, Scharlach, Grippe, durch Arteriosklerose, sodann durch Gifte (Chinin), schlielich auch durch dauernde Einwirkung lauter Gerusche. Da aber lange nicht alle Kesselschmiede oder Artilleristen schwerhrig werden, so spielt auch dabei anscheinend eine erbliche Anflligkeit mit. Auch die sogenannte Altersschwerhrigkeit scheint familir aufzutreten und durch die erbliche Veranlagung wesentlich mitbedingt zu werden. Es handelt sich anscheinend' um eine spt einsetzende Form
der Labyrinthschwerhrigkeit.
ist
eine an-
Die erbliche
nn
noh
r s c
byrinth Schwerhrigkeit
meist erst
Das Leiden macht sich Lebensjahr ab strend bemerkbar; das Gehr pflegt dann in einigen Fllen rasch, in anderen langsamer abzunehmen. Schlielich kann es zu vlliger Taubheit kommen. Alb recht hat 10 Sip-
vom
40.
u
i
,
'
....,
dominanten
Erbgang
anatomisch
spre-
Oj*
T1
chen.
Da
zwei
d* o
Fig.
1
<aT
verschiedene Formen vonMibiklung des inneren Ohres beobachtet worden sind, gibt
es
vielleicht
Schwerhrigkeit, die Otosklerose. Diese beginnt gewhnlich schon im Entwicklungsalter; das Gehr nimmt langsam ab, bis schlielich nur noch geringe Reste erhalten bleiben; zu vlliger Taubheit pflegt es bei Otosklerose nicht zu kommen. Sehr lstig ist das regelmig auftretende Ohrensausen. Anatomisch finden sich gewisse Vernderungen in den Knochenwnden des inneren Ohres. Physiologisch handelt es sich um eine Strung des Kalkstoffwechsels demgem pflegt bei otosklerotischen Frauen das Leiden durch Schwangerschaft verschlimmert zu werden. Auf die besondere Geschlechtskonstitution der Frau ist vermutlich auch das hufigere Befallensein des weiblichen Geschlechts zurckzufhren. Davenport 1 ) fand fast doppelt so viele otosklcrotische Frauen als Mnner. In einigen Sippen wurde dominanter Erbgang der Otosklerose beobachtet. Eine solche Sippentafel zeigt Fig. 103. Eine Sippentafel von Haike 2 ) zeigt unregelmig dominan-
Form zunehmender
mehrere
Bio-
O*
102.
i
11
o h
in
schweren Form frhem Kindesalter erworbene" Taubstummheit in die Erscheinung treten und uerlich von der rezessiven Taubstummheit schwer oder gar nicht zu unterscheiden sein. Wie die dominante Anlage zu Innenohrschwerhrigkeit sich homozygot
gibt. In einer
Innenohrschwerhrigkeit. Im gleichen Sinne spricht die Erfahrung, t. da es sehr verschieden schwere Grade des Leidens kann es als angeborene" oder
erblicher
typen
Erbgang. Man kann sich die Sachlage so vorstellen, da Knochenvernderungen sich nicht immer an Stellen entwickeln, wo sie das Gehr stren. Otosklerose kommt auch als Begleiterscheinung der noch zu besprechenden dominant erblichen Knochenbrchigkeit vor. Im brigen beruhen sicher nicht alle Flle von Otosklerose auf dominanten Erbanlagen. Nur in einem Drittel bis der Hlfte der Flle haben Otosklerotiker schwerhrige Verwandte. Haike hat mehrere Sippentafeln von Otosklerose mitgeteilt, die anscheinend rezessiven Erbgang zeigen.
ten
die
Interesse ist die verschiedene geographische Verteilung der erbErtaubungen. Whrend Albrecht in der Tbinger Gegend hauptschlich dominante Labyrinthschwerhrigkeit fand und daneben wesentlich seltener dominante Otosklerose, war in Haikes Berliner Material rezessive
lichen
1
)
Von
uert,
1
ist
unbekannt.
Ich hatte in der vorigen Auflage, landlufigen Angaben folgend, i d t - K e h 1 Wrzburg, hat mich inHerr Prof. S c h dessen darauf aufmerksam gemacht, da diese Zahl nur dann zutreffen knnte, wenn man die Kretinen einrechnet. Von den sonstigen Taubstummen ist wohl ein wesentlich kleinerer Teil schwachsinnig.
)
300/0
geschtzt.
Davenport,
C. B.
The
Chicago
S.
9332 )
der Otosklerose.
ARGE.
Bd. 20.
[55.
1928.
24*
372
HAUTLEIDEN.
der
373
Otosklerose relativ
Nach
)
Davenport
sind rund
0,2%
Bauer
und
C.
Stein 1
haben dafr
pldiert,
da Taubstumm-
labyrinthre Schwerhrigkeit und Otosklerose durch dieselben Erbanlagen bedingt seien; doch leidet ihre Publikation an unzulnglicher Methodik. Die biologische Verschiedenheit dieser drei Leiden ist vllig sichergestellt. Daran ndern auch die wortreichen Publikationen von nichts. Dieser wirft alle die verschiedenen erblichen Ohrenleiden in einen Topf, den er Heredodegeneratio acustica" nennt, die durch einen einzigen Erbfaktor bedingt sein soll. Entsprechend sollen alle erblichen Augenleiden als Heredodcgeneratio optica" einheitlich erbbedingt sein;
im frhen Kindesalter zu gleicher Zeit Ohrenlaufen und beide bekamit 8 /b Jahren zum zweiten Mal gleichzeitig eine Mittelohreiterung im Anschlu an Scharlach. Gleichartige Beobachtungen an zwei Zwillingspaaren haben auch Paulsen 1 ) und Abrecht mitgeteilt.
hatten
men
Ham-
d) Erbliche
Hautleiden.
merschlag
ber
des
und
schlielich endet er bei einer allgemeinen ,,Heredodegeneratio acusticooptico-cerebro-spinalis". Diese Konfusion sei als warnendes Beispiel er-
whnt, weil auch einige andere Autoren gern von allgemeinen erbbedingten
Organminderwcrtigkeiten" reden.
Eine weitere wichtige Ursache von Schwerhrigkeit ist die (Otitis media); die in einem Teil der Flle zur Zerstrung des Schalleitungsapparates im mittleren Ohr und damit zu Schwerhrig-
vor. Die Haut ist das bersicht) Organe. Ungewhnliche Merkmale der Haut sind viel leichter festzustellen als solche an inneren Organen. Demgem ist ber erbliche Hautleiden verhltnismig viel bekannt. Auch manche Allgemeinleiden, z. B. gewisse Stoff wechselstrungen, sind besonders leicht an ihren uerungen an
Buch von
Cockayne
lichste aller
der
tel
keit
fhrt.
Auch
sie
tritt
ganz
Cf f
L r
-
f
3
w*
(j>
Cf
i
'y
Cr
Fig.
'
103.
Cf #^ Cf Masern, Scharlach, Angina, einfachen Schnupfen, Eine Anzahl derartiger Sippen, in denen die
r e
Otosklerose nach
A1b
c h
t.
erbliche
Anflligkeit
fr
die
offen-
bar bedeutungsvoller als die Infektion ist, der die Disponierten doch ber kurz oder lang zu verfallen pflegen, haben Stein 3 ) und Abrecht 3 ) beschrieben. Es bestehen Beziehungen zur lymphatischen bzw. adenoiden Diathese {vgl. S. 431 f). Durch Entfernung der Mandeln kann weiteren Mittelohreiterungen meist vorgebeugt werden.
fand bei seinen Zvvillingsstudicn 3 Paare eineiiger Zwillinge, die bereinstimmend an Ohreiterung litten. Zwei Zwillingsschwestern
)
i 11 i s u s wurde bereits in dem Kapiber Augenleiden besprochen (S. 32g ff.). Der in der Form der Weischeckung auftretende fleckweise Albinismus, welcher von allen Haustierarten, besonders den Rindern, bekannt ist, kommt auch beim Menschen nicht ganz selten vor. Besonders auffllig sind Schecken (englisch: piebalds) in dunkelhutigen Rassen. Ebenso wie bei den Haustieren bei der ostfriesischen Rinderrasse wird sie als verhlt sich auch beim Menschen Rassenmerkmal gezchtet Scheckung dominant. Es sind ziemlich viele Sippen tafeln bekannt geworden 3 ). In verschiedenen Sippen kommen Schekkungsanlagcn von recht verschiedener Art vor; in einigen findet sich nur ein Bschel weier Haare an der Stirn (Blsse"). Whrend die Gesamtausdehnung und die Verteilung der weien Schecken in derselben Familie ziemlich bereinstimmen, pflegen Gre, Gestalt und Sitz der einzelnen Schecken Unterschiede aufzuweisen.
Witz 4
J Ohren) Bauer, J. und Stein, C. Vererbung und Konstitution bei krankheiten. Zeitschrift fr Konsuln tionslehrc. Bd. 10. H. 5, 1925. Bauer, }. und Stein, C. Konstitutionspathologic in der Ohren-
Die Weischeckung scheint dadurch zustandezukommen, da bei der Pigmcntbildung ein Enzym mitwirkt, das auf einem frhen Stadium der Entwicklung gewissermaen ausgegossen" wird. Wenn dieses Enzym in zu geringer Menge vorhanden ist, bleiben einzelne Bezirke pigmentlos. Man kann den Vorgang der Pigmententwicklung mit der Ausfrbung der Rokastanien vergleichen; diese sind bekanntlich zuerst wei; dann treten scharf
')
Paulsen,
K.
2.
J.
Stein,
C.
Zcitschr. fr Ohrenheil-
Bd.
17,
1925.
4
)
O.
f.
klinische
2 Cockayne, E. A. Inherited abnormalities o the skin and its ) appendages. London 1933. H. Milford. 394 S. 3 Pcarson, IC, Nettleship, E. und Usher, C. H. a. a. O. )
1/2.
1924.
(vgl. S.
329).
374
HAUTLEIDEN.
375
umschriebene glnzend rotbraune Flecke auf, die unter Verschiebung ihrer Rnder wachsen und allmhlich sich ber die ganze Oberflche ausdehnen. Wenn dieser Vorgang infolge Enzymmangels nicht zu Ende gefhrt wrde, so wrden weie Stellen brig bleiben. Ganz analog kommt anscheinend die Weischeckung auch bei Flaustieren und Menschen zustande. Wenn das zur Ausdehnung der Pigmentierung ber die ganze Haut notwendige Enzym auf Grund einer Schwche bestimmter Erbanlagen in ungengender Menge gebildet wird, so ist Weischeckung die Folge. So erklrt es sich auch, da Weischeckung in der Regel asymmetrisch auftritt; doch hlt sich die Asymmetrie meist in migen Grenzen.
Stellen
bermigen Bildung von Blutgefen an verschiedenen der Flaut von oft handtellergroer Ausdehnung und darber; sie knnen eine schwere Entstellung mit sich bringen. Teleangiektasien, Erweiterungen kleiner Blutgefe der Haut an umschriebenen Steilen, die auf lokalem Mangel an Muskelfasern und elastischen Fasern in den Wnden der Blutgefe beruhen, kommen als dominante Anomalie vor. Erbliches anfallsweises
Nasenbluten
hat die Scheckung in Analogie zu den sog. Naevi oder Muttermler bezeichnet man eingesprengte Inseln abnormer Organelemente in der Haut. In der Regel sind sie dunkler pigmentiert und fter stark behaart. Kleine, etwas erhabene braune Naevi, im gewhnlichen Leben meist als Leberflecke bezeichnet, sind derart hufig, da praktisch jeder erwachsene Mensch in geringerem oder hherem Grade damit behaftet ist; bei der Geburt sind sie meist noch nicht vorhanden; sie entwickeln sich vielmehr erst whrend des Heranwachsens. Siemens 2 ) hat als Grad der bereinstimmung eineiiger Zwillinge in bezug auf
1
)
Meirowsky
Muttermlern
gesetzt. Als
ektasien der Nasenschleimhaut. Durch Teleangiektasien in der Blase oder in den Nieren kann anfallsweise Blutharnen bedingt sein. Die sog. Osler sehe Krankheit, die durch multiple Teleangiektasien gekennzeichnet fach dominant.
ist,
Durch
ist
die
Neurofibromatose
)
(Recklinghausensche
Krank-
heit)
gekennzeichnet.
die
Zahl ihrer Naevi auf Grund von Untersuchungen an 45 Paaren einen Korrelationskoeffizienten 3 ) von 0,8 gefunden, an
zweieiigen
Zwillingspaaren 0,4. Meirowsky 4 ) hat die Naevuszahlen von 300 Zwillingspaaren festgestellt; unter Ausschabung des strenden Einflusses des Alters habe ich daraus fr die eineiigen Zwillinge eine Korrelation von 0,78 und fr die zweieiigen von 0,31 berechnet. Derartige Korrelationen und ihr Unterschied sprechen dafr, da die Entstehung der Pigmentnaevi wesentlich erbbedingt ist. Auch die Unterschiede eineiiger Zwillinge hinsichtlich ihrer Naevi sind nicht durch Umwelteinflsse im gewhnlichen Sinne verursacht. Es scheint sich vielmehr um wechselnde uerungen entwicklungslabiler Erbanlagen zu handeln (vgl. S. 390). Noch entscheidender ist die Erbmasse fr die Entstehung des im Nacken lokalisierten Feuermals, des sog. NaevusUnna; bei den brigen Feuermlern ist das weniger ausgesprochen der Fall. Feuermler oder Angiome beruhen auf
23
*) Meiro w s k y E. her die Entstehung der sog. kongenitalen Mibildungen der Haut. Wien und Leipzig 191g. 3 Siemens, H. W. ber die Bedeutung der Erbanlagen fr die ) Entstehung' der Muttermler. Archiv f. Dermatologie. Bd. 147. H. 1. 1924. 3 S. Abschnitt ber Methoden. ) 4 Meirowsky, E. Zwillingsbiologischc Untersuchungen. ARGB. ) Bd. 18. 3. 1926.
,
bekannt geworden, die dominanten Erbgang mit Unterbrechungen (unregelmige Dominanz) zeigen. Die zugrundeliegende Erbanlage scheint gelegentlich nur abnorme Pigmentflecke zu bedingen. In einem erheblichen Teil der Flle gehen die Trger von Neurofibromatose an bsartigen Geschwlsten zugrunde, die sich aus den Naevi bzw. Fibromen entwickeln. Von Neurofibromatose kommen auch fter Flle vor, die in ihrer Sippe die einzigen sind. Vermutlich handelt es sich da meist um neue Mutationen.
tafeln 1 Bei der tubersen Sklerose (Epiloia) entwickeln sich neben knotigen Geschwlsten im Zentralnervensystem meist auch nvusartige Mibildungen an Hals und Gesicht (Adenoma sebaceum) und fter auch Geschwlste in Nieren und Herz. Bei verschiedenen Mitgliedern derselben Familie kann dieselbe Erbanlage zu Geschwlsten an einem oder mehAnsicht ist die Anlage reren dieser Organe fhren. Nach
Cockaynes
zu Epiloia dominant.
Die Anlage zu Sommersprossen (Epheliden) ist nach 2 und Meirowsky dominant. Eineiige Zwillinge ) gleichen sich in Bezug auf ihre Sommersprossen so gut wie vllig; die Beobachtungen an zweieiigen Zwillingen sprechen nach Siemens 3 ) jedoch dafr, da auer einer dominanten Grundanlage noch andere Erbeinheiten an der Ausprgung derSom-
Hammer
*)
Preiser,
etc.
I-I
S. A.,
und
Davenport,
C. B.
Multiple Neurofibro-
matosis
s
)
Eugenics Record Office Bulletin Nr. ig. igi8. a m m e r. ber die Mendelsche Vererbung beim Menschen. Me1912.
dizinische Klinik
3
)
Siemens,
H.
W. Die
Zwillingspathologie. Berlin
1924.
376
HUTLEIDEN.
Das
377
bzw.
Hydroa acstivale
be-
roter (genauer rotgelber) Haarfarbe. Durch dunkle Pigmentierimg scheint die Anlage zu Sommersprossen epistatisch berdeckt zu werden.
ruht auf einer Lichtempfindlichkeit anderer Art. Nach strkerer Einwirkung von Sonnenlicht entstehen bei den Veranlagten blatternhnliche Blasen, die
Das
Xeroderma pigmentosum
wegen
ist
stehung von groem theoretischen Interesse ist. Die dazu veranlagten Kinder werden mit scheinbar normaler Haut geboren; unter der Einwirkung des Lichtes treten aber gewhnlich schon in den ersten Lebensjahren Entzndungen an den freigetragenen Hautstellen (Gesicht, Hnden) auf; es entstehen leberfleckhnliche Pigmentierungen und in der Folge narbige weiliche Stellen, und ber kurz oder lang pflegt sich Krebs daraus zu entwickeln, so da die befallenen Personen meist schon im ersten und zweiten Jahrzehnt daran zugrunde gehen und nur ausnahmsweise das 40. Lebensjahr erreichen. Siemens und Kohn 1 ) konnten 333 Flle zusammenstellen, die sich ber 222 Familien verteilten. Die Eltern der Erkrankten sind regelmig frei von dem Leiden, was auch nicht anders zu erwarten ist, da die Kranken meist nicht das Alter der Fortpflanzung erreichen. Dominanter Erbgang scheidet daher aus. Unter Bercksichtigung des Umstandes, da es sich bei den verffentlichten Fllen um eine literarische Auslese handelt, fand Siemens unter den Geschwistern der Kranken ein
vermutliches Zahlenverhltnis von ca. 1 Kranken auf 3,4 Gesunde, was mit dem bei rezessivem Erbgang zu erwartenden Verhltnis 1 3 innerhalb der Grenzen des Fehlers der kleinen Zahl bereinstimmt. Blutsverwandtschaft der Eltern fand sich schtzungsweise in 250/0, Vetternehen ersten Grades in 20%. Damit kann der einfach rezessive Erbgang als sichergestellt gelten. Heterozygote Trger der Anlage scheinen nach Siemens sommersprossenhnliche Flecke zu haben. Velhagc n g ) hat von einer Sippe berichtet, in der 3 Brder mit 3 Schwestern verheiratet waren. Aus zwei dieser Ehen gingen xeroderma:
nach der Abheilung Narben hinterlassen knnen. Das Leiden wird berwiegend bei mnnlichen Personen beobachtet. Es scheint auf einfach rezessiver Erbanlage mit unvollstndig gcschlechtsbegrenzter uerung zu beruhen. Anscheinend liegt dem Leiden eine Stoffwechselstrung, Porphyrinurie, zugrunde; durch den Gehalt an Porphyrin werden die Gewebe gegen Sonnenlicht sensibilisiert. In verschiedenen Sippen scheinen Anlagen von
verschiedener Schwere vorzukommen.
Anflligkeit die Empfindlichkeit gegen Sonnenwirkung, so scheint auch die gegen Klte erblich zu sein. Von sogenannten (Perniones) werden nur gewisse Personen befallen, und die Einwirkung
Wie
Frostbeulen
starken Frostes
ist
Die
der
anscheinend infolge
Strung der inneren Sekretion (Hypophyse?) unter Gefkrampf symmetrische Stellen der Plnde oder Fe, Finger oder Zehen absterben knnen, kommt sippenweise gehuft vor. Grotc beobachtete eine Kranke, deren Bruder, Mutter und eine Schwester der Mutter an einer schweren Form der Krankheit litten.
Auf
liche chronische
der Beine (auch als Trophdem, Elephantiasis oder Milroyschc Krankheit bezeichnet), von dem einige ziemlich groe Sippen mit dominantem Erbgang bekannt geworden sind 1 ). Unter Entzndimgserscheinungen an den Gefnerven tritt eine langsam fortschreitende Anschwellung der Beine ein, die schlielich so stark werden kann, da eine
dem
ist.
uert sich in Anfllen von entzndlichen roten Flecken, besonders an den Streckseiten der Arme und Beine; der Ausschlag kann bis zur Blasenbildung gehen. ber den Erbgang ist nichts Genaueres bekannt.
Vielleicht handelt es
Das
sich
um
Nesselsucht
Die
und dein
Quinckeschen dem,
exsudative Diathese.
krankc Kinder hervor, in einer 3 unter 7, in der andern nur 2 kranke. Das Xcroderm ist in der jdischen Bevlkerung hufiger als in der nicht] irdischen, was nach Siemens vielleicht einfach durch die grere Hufigkeit von Verwandtenehen bei den Juden bedingt ist.
fender bei der schon auf leichte Reize wie Druck, Sto und besonders Reibung Blasen entstehen. Anatomisch scheint dem Leiden ein Mangel an elastischen Fasern in der Haut zugrundezuliegen. Eine leichte Form des Leidens ist dominant erblich doch kommt ausnahmsweise berspringen einer Generation vor. Gesundbleibende Trger der Anlage sind meist weiblichen Geschlechts die Anlage ist aber nicht geschlechts;
Epidermolysis bullosa (nach Siemens trefBullosis) traumatica ist eine Anomalie der Flaut,
H. W., und Kohn, E. Xeroderma pigmentosum (Studien ber Vererbung 'von Hautkrankheiten IX.) Zeitschrift fr induktive
3
Sie
me
11
gebunden.
1
)
Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd, 38. S. 1. 1925. 2 C. Beitrag zur Kenntnis des Xeroderma pigmentosum. ) V e 1 h a g e n
,
Bulloch, W.
Inheritance.
Human
Press.
Teil
und
2.
London
1929.
Cambridge University
378
HAUTLEIDEN.
oft
379
mens
erblichen Epidermolyse ist, wie Siegezeigt hat, eine rezessiv erbliche Epidermolysis dystrophica zu unterscheiden, die mit Narbenbildung und
1
)
Verkmmerung der Ngel einhergeht. Eine besonders schwere, ebenfalls rezessive Form, die als hereditarius bezeichnet wird, fhrt schon bald nach der Geburt zum
Pemphigus
Tode 2 ). Zwei schne Sippentafeln hat Jenny 3 ) gegeben. Von Mondes da Costa 4 ist eine bullse Dystrophie von rezessiv
)
geschlechtsgebundenem Erbgang, die mit schweren Allgemeinstrungen herging, in einer Sippe beobachtet worden.
ein-
An derBullosisgruppe besttigt sich die Regel, da innerhalb eines klinischen Formenkreises die am schwersten krankhaften Formen rezessiv, die leichteren dominant erblich zu sein
pflegen. Die Anlage zu der rezessiven Bullosis connata (Pemphigus hereditarius) stellt geradezu einen Letalfaktor" dar; bei dominantem Erbgang wrde sie sich berhaupt nicht halten knnen, sondern sogleich nach ihrer etwaigen Entstehung
auch ohne nachweisbare uere Ursachen auftreten. Meist handelt es sich wohl um uerung einer allergischen Diathese (s. d.). Bei dem konstitutionellen Suglingsekzem ist die erbliche Veranlagung besonders deutlich, da im Suglingsalter uere Schdlichkeiten, die im spteren Leben zu Ekzem fhren, nur eine geringe Rolle spielen (vgl. exsudative Diathese). Bei der erblichen Keratosis (Keratoma, Tylosis) wird die Flaut der Fusohlen und Handflchen bald nach der Geburt hornig und brchig; nach auen ist das Gebiet der Verhornung durch einen blauroten Saum von der normalen Haut abgegrenzt. Es sind eine ziemlich groe Anzahl von Sippen mit regelmig dominantem Erbgang des Leidens bekannt geworden.
1 hat eine Sippe beobachtet, in der dominante Keratose ) mit multiplen Fettgeschwlsten bei denselben Individuen vorkam; die Keratose trat mit ca.. 15 Jahren auf, die Lipomatose mit ca. 22. Vermutlich handelte es sich um eine und dieselbe Erbanlage, die sich in zwei so verschiedenen Merkmalen uerte. Auf Koppelung" dagegen kann man daraus nicht
Hanhart
wieder ausgemerzt werden. Die einfache Bullosis dagegen ist zwar recht lstig; sie beeintrchtigt aber kaum die Fortpflanzung und kann sich daher in dominantem Erbgang fortsetzen. Homozygot wrde sie vermutlich ein schwereres Krankheitsbild
bedingen.
schlieen.
f
1
Ebenso wie gegen, mechanische Reize gibt es auch erbliche Anflligkeiten der Haut gegen chemische. Wenn sich auf der Haut unter der Einwirkung chemischer Reize entzndliche
Vernderungen herausbilden, die entweder mit Absonderung oder mit Borken- und Eiterbildung einhergehen, so spricht man von Ekzem. Verschiedene Personen erkranken unter gleichen ueren Einflssen sehr verschieden leicht an Ekzem. Bei manchen bewirkt schon vorbergehende Berhrung mit Teerlen Ekzembildung, whrend andere trotz langdauernder Einwirkung frei davon bleiben. Es gibt Ekzemfamilien, in denen gewisse Mitglieder immer wieder unter Ekzemen zu leiden haben, die
1 Siemens, H. W". Literarisch-historische Untersuchungen ber die ) einfache und die dystrophische Form der sog. Epidermolysis. Archiv fr Dermatologie. Bd. 143. H. 3. 1923. 2 Mautner. ber ein familir auftretendes letales Krankheitsbild ) mit Blasenbildung (Pemphigus hereditarius). Monatsschrift fr Kinderheil-
* 1
>
<J
CT
1-^
t
1
CT
Cf
104.
Cf
Fig.
Keratosis
nach
T host
(Ausschnitt)
Bei der erblichen Ichthyosis (Fischhutigkeit") ist die Hautoberflche mit mehr oder weniger derben Schuppen bzw. Hornplttchen bedeckt. Die Ichthyosis vulgaris scheint in der Regel auf dominanten Anlagen zu beruhen, die sich je nach der sonstigen Erbmasse bei verschiedenen Sippenmitgliedern verschieden schwer uern knnen und bei manchen Trgern sich berhaupt nicht bemerkbar zu machen brauchen. Auer der dominanten Ichthyosis gibt es auch eine rezessive geschlechtsgebundene, die sich jedoch klinisch von
2 der dominanten nicht unterscheidet. Eine von Csrsz ) beschriebene Sippe ist besonders interessant, weil darin aus einer
kunde. Bd. 22. H. 1. 192t. 3 Jenny, E. ber eine letal verlaufende Form von Epidermolysis ) bullosa hereditaria beim Sugling. Zeitschr. f. Kinderheilkunde, Bd. 43,
S. 1/2, S.
4
)
138.
1927.
Mendes da Costa
und
maculatus der
Sippentafel bei Cockayne. Csrsz, K. Rezessiv geschlechtsgebundene Vererbung bei Ichthyosis. Monat sschr. ungarischer Mediziner. 1928. H. 56.
*)
z
)
380
HUTLEIDEN.
381
Ehe zwischen einem kranken Mann und einer gesunden Anlagetrgerin auch kranke Tchter hervorgegangen sind, wie es der Theorie entspricht (vgl. S. 362 f,).
,j
Keratosis follicularis
Einfach
rezessiv
erblich
+
I
0*1
i
n
f
(f "
er
sis
universalis)
<?
9-
9
105.
* *
Fig.
vllig mit Hornmassen bedeckt und nicht lebensfhig. Es handelt sich also um eine rezessive letale Erbanlage. Nach. Siemens stammen der-
Anomalie bezeichnet, bei der an den Streckseiten der Arme und Beine die Haarblge verhornen, so da zudie Haare nicht herauswachsen knnen und schlielich den Hhepunkt in grunde gehen. Die Anomalie pflegt ihren Jahren der beginnenden Geschlechtsreife zu erreichen; zahlreiche Kntchen bieten das Bild einer Gnsehaut" spter treten kleine weiliche Narben an die Stelle der Hornkntchen. Fr die Entstehung der Anomalie scheinen dominante Erbanlagen von Bedeutung zu sein. Eineiige Zwillinge fand Siemens regelmig gleich behaftet. Es gibt aber auch schwerere For1 men der Keratosis follicularis. In einer von Lameris ) beschriebenen Sippe fhrte die Verhornung der Haarblge zu Kahlheit am Hinterkopf, zum Ausfall der Augenwimpern und Augenbrauen und zu Trbung der Hornhaut der Augen, Der
wird eine hufige
;
Ichthyosis vulgaris
nach Leven*).
artige
stens
Migeburten zu minde12
0/0
Erbgang war
aus Verwandtenehen. In einem von Claus berichteten Falle hatte eine Frau zunchst von einem Manne fnf gesunde Kinder und dann von ihrem Halbbruder drei mit Ichthyosis fetalis behaftete. Leider sind die isolierten gg* p, Flle dieses Leidens 1 und das sind die meisten ungengend 9 1,1.1 erbbiologisch beschrieben, da die Autoren an Erbbedingtheit meist
?
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JJ!
Fig.
107.
(,,
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Fig. 106.
Ichthyosis
follicularis")
Siemens
den unter
2
)
Ichthyosis vulgaris
nach
homozygotem
letal sein.
i
Zustand
c
Erythrodermia
hy
s i-
zu sein, die sich bei Neugeborenen nur in Rtung der Haut uert und erst allmhlich zur Bildung derber Hornplatten fhrt. Die D a r i e r s c h e Krankheit (Psorospcrmosis vegetans) geht mit der Bildung von weichen Hornkntchcn an den Gelcnkbcugen und andern Stellen einher, die bis zu umfangreichen, feuchten und stinkenden Wucherungen gehen knnen. Das seltene Leiden ist einfach dominant.
1
)
beschrieben, die von besonderem theoretischen Interesse ist, weil hier auch 10 weibliche Personen das Leiden zeigten. Die befallenen Frauen blieben jedoch von der Entzndung der Augenlider und der Hornhauttrbung verschont. Die Anlage verhielt sich also unvollstndig dominant oder intermedir, im brigen aber geschlechtsgebunden wie in
losa
decalvans
*)
Lamdris,
H. und
Rochat.
Nederlandsche Tijdschrift
v.
Ge-
neesk.
Lcven,
Bd. 139.
L.
S.
Sippenbaum
117. 1921.
Derma-
nicht beobachteten
tologie.
erbung.
ARGB.
W. ber einen in der menschlichen Pathologie noch Vererbungsmodus: dominant-geschlechtsgebundene VerBd. 17. H. 1. 1925.
,
382
HAUTLEIDEN.
383
der Sippe von Lam6ris. Es liegt hier also ein unvollstndig dominantes bzw. intermedires geschlechtsgebundenes Erbleiden vor (Fig. 10S), das mit dem von ris beschriebenen vermutlich im Verhltnis der Allelie steht.
Lame
schweren und langwierigen Schben des Leidens knnen die Trger der Anlage krzere oder lngere Zeit frei von Krankheitserscheinungen sein. Die Psoriasis scheint nach Grtz 1 )
auf einer Anomalie des Lipoidstoffwechsels zu beruhen, wie das in hnlicher Weise auch 'von der Xanthomatose gilt. Einige Sippentafeln zeigen dominanten Erbgang; doch kommen anscheinend ziemlich zahlreiche Trger der Anlage vor, die frei
ff
cT
-^
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(
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p^-j
9999
d
Fig.
108.
Heiner 2
litten,
beschriebenen Sippe hatte ein Mann, dessen vier Kinder, die ebenfalls alle behaftet
nach
Siemens
kleiner
Er hatte aber, obwohl es naheliegt, ihn als homozygoten Trger der Anlage anzusehen, keine schwerere Form des Leidens als seine kranken Verwandten.
krankheit,
(Ausschnitt).
Die Porokeralosis (Mib ellische Krankheit) ist durch Bildung von den Schweidrsen ausgehender Hornkegel bzw. erhabener Scheiben, besonders an den Streckseiten der Arme und Beine, gekennzeichnet. Sie ist dominant erblich; doch werden mehr als doppelt soviele Mnner als Frauen befallen. Im weiblichen Geschlecht ist die Dominanz daher vermutlich unregelmig.
Die Erbbedingtheit des Liehen ruber, einer chronischen Hautdie mit Bildung gruppenweiser roter Kntchen einhergeht, ist
Die Neigung zu K e 1 o i d e 11 d. h. bers Ziel schieenden geschwulsthnlichen Narbenbildungcn im Anschlu an Hautverletzungen, scheint nach einfach dominant zu sein. Neigung zu Keloiden kommt besonders hufig bei Negern vor.
,
Cockayne
Als
Anidrosis, Fehlen der Schvveidrsenfunktion, verbunden mit kmmerlicher Entwicklung der Haare und Zhne wurde in mehreren Sippen rezessiv geschlechtsgebunden erblich gefunden. Es handelt sich nicht etwa
um mehrere gekoppelte" Anlagen, sondern mehreren Organen des Ektoderms uert. um eine einzellige, die sich an Man kann sie Dysplasia
nennen. Bei Cockayne sind auch wiedergegeben, die dominanten Erbgang zeigen. Ich mchte darauf hinweisen, da diese alle zu dominantem geschlechtsgebundenen Erbgang passen. Vermutlich handelt es sich um eine zu der rezessiven geschlechtsgebundenen allele Anlage. Hyperidrosis, bermige Absonderung von Schwei (Schweife, Schweihndc), scheint durch dominante Erbanlagen bedingt sein zu knnen. Die Xanthomatose, gekennzeichnet durch Bildung dunkelgelber, etwas erhabener Flecke, entstellt infolge bermigen Gehaltes des Blutes an Cholesterin und Ablagerung von Cholesterin in der Haut. Die Anomalie ist in der Regel dominant erblich; doch tritt die Anlage nicht bei allen Trgern in die Erscheinung 1 ).
einige Sippentafeln
Akne vulgaris
wird
ein lstiger,
loser
ectodermalis anidrotica
Zustand bezeichnet, bei dem sich im Gesicht, auf dem Kcken, der Brust zahlreiche Talgpfrpfe in den Haarblgen (sog. Mitesser) entwikunter Eiterbildng in Pusteln bergehen. Die Akne kommt hauptschlieh bei Jnglingen vor (Akne juvenilis) sie pflegt ihren
die
oft
;
c?
9fd
kein,
99999 9
Fig.
j_
*d
109.
f 1
soriasis
S c h u p p e n
e c
e)
nach
H eine
r.
Die Psoriasis oder Schuppenflechte uert sich umschriebenen rotbraunen, mit derben Schuppen bedeckten Herden, gewhnlich an den Streckseiten der Arme und Beine. Mnner sind ungefhr ii/ 2 mal so hufig als Frauen befallen. In schweren Fllen kann fast der ganze Krper von entzndlichen Herden bedeckt sein. Zwischen mehr oder weniger
in
a s o I d A. Xanthom (Siemens' Studien ber Vererbung von Hautkrankheiten VI). ARGB. Bd. 16. H. i. 1924.
1
)
,
Hhepunkt in den ersten Jahren der Geschlechtsreife zu erreichen. Eine gewisse Korrelation scheint zu schwchlicher Konstitution, nervser Veranlagung und Verdauungsstrungen zu bestehen. Die Zwillingsuntersuchungen von Siemens und Weitz haben ergeben, da eineiige Zwillinge in bereinstimmendem Grade von Mitessern (Comedonen.) und Akne befallen zu werden pflegen. Die erbliche Veranlagung scheint
danach entscheidend zu
sein.
'') Grtz, O. ber das Psoriasisproblem. Wochenschrift. Jg. 82. Nr. 48. S. 1899. 1935.
Mnchener medizinische
Nach
Cockayne
(vgl. S. 373).
384
HAUTLEIDEN.
die
385
die
in
Nach den Beobachtungen von Weitz ist diese auch fr Entstehung der Furunkulose von wesentlicher Bedeutung.
Er fand
hatten.
zwei Paare eineiiger Zwillinge, die in der Nackenhaut bereinstimmender Weise zahlreiche Narben von Furunkeln
(Cal-
Ngel dick und unfrmig (onychogryphotisch) sind. Eine derartige Sippe hat Fische r 1 ) beschrieben. Die sehr seltene Hypertrichosis (Flirsues), die auf bermiger Entwicklung und Bestehcnbleiben des fetalen Haarkleides (der Lanugo) bedominant erblich. Solche ruhen soll, ist nach Ansicht von Haarmenschen" haben meist nur wenige kmmerliche Zhne. Auch fr Alopecia arcata, ein hufiges Leiden, das sich in (meist vorbergehendem) Flaarausfall an mnzengroen, rundlich begrenz-
Cockayne
Folge von Seborrhoe, einer bermigen Ttigkeit der Talgdrsen, sei es in Form der Seborrhoea oleosa (bermiger Absonderung flssigen Hautfettes) oder in Form der Seborrhoea sicca (bermiger Schuppenbildung der Kopfhaut). Bei Frauen kommt Glatzenbiklung, die im mnnlichen Geschlecht beraus hufig ist, so gut wie niemals
vor.
ten Stellen uert, scheint die erbliche Veranlagung von Bedeutung zu sein. vermutet eine einfach dominante Anlage, die nur im Verein mit einer ueren Schdlichkeit wirksam wird. Welcher Art diese ist, ist unbekannt. Nach Cockayne soll Alopecia areata fast nur bei dunkelhaarigen
Cockayne
Es
Zusammenhang mit
der Hormon-
Leuten vorkommen, und er vermutet eine Koppelung" der Anlage mit der zu dunklem Plaar. Die Tatsache einer Korrelation zwischen zwei Merkmalen spricht jedoch nicht fr Koppelung von Genen; es ist das ein Miverstndnis, das sich bei vielen medizinischen Autoren findet.
wirkung der Gonaden. Bei Eunuchen soll Glatzenbiklung nicht vorkommen 1 ). In vielen Sippen tritt Glatzenbildung bei mehreren oder allen mnnlichen Mitgliedern in etwa demselben Lebensalter auf 2 ). Man hat durchaus den Eindruck der Dominanz. In anderen Sippen bleibt das Kopfhaar bis ins hohe lter ziemlich ungeschmlert erhalten. Eineiige Zwillinge stimmen in bezug auf Glatzenbildung nach Siemens so gut wie immer berein; zweieiige Zwillinge dagegen verhalten sich
darin oft verschieden.
Das Ergrauen der Haare (C a n i t i e s) tritt je nach Erbanlage frher oder spter ein. Es sind einige Sippen bekannt geworden, in denen vorzeitiges Ergrauen (Canities praematura) schon im zweiten Jahrzehnt begann; mit 25 Jahren war das Kopfhaar im wesentlichen wei. Die Anlage war einfach dominant 2 ) 3 ). Es handelt sich nicht etwa um ein allgemeines vorzeitiges Altern; denn frh ergraute Leute werden fter 80 Jahre und darber.
der
(Spindelhaarigkeit") sind die Haare mm; sie und verdnnt in Abstnden von ca. pflegen an solchen dnnen Stellen schon nahe ber der Wurzel abzubrechen. Nach Siemens und Heuck 1 ), die Erfahrungen ber 16 Sippen aus der Literatur zusammenstellen konnten, verhlt die Anomalie sich unregelmig dominant. Roberts und Thomas 5 ) haben zwei regelmig dominante Bei der
perlschnurartig
Moniletrichosis
verdickt
Angeborene Kahlkpfigkeit
trichosis)
ist
(Alopecia
congenita,
Flypo-
in mehreren Sippen als dominante Anomalie beobachtet worHufiger scheinen jedoch Flle zu sein, wo nur einzelne Personen oder einige Geschwister von Haarmangel betroffen sind"). Es scheint daher auch rezessive Erbanlagen zu Haararmut zu geben. Bei der dominanten angeborenen Kahlkpfigkeit pflegen Zhne und Ngel sowie das Krperhaar normal zu sein. Es gibt aber auch Flle anscheinend rezessiver Haararmut, in denen das Krperhaar ganz fehlt, die Zhne verkmmert und
den^) 4 ) 5 ).
Sippentafeln mitgeteilt.
Correlation entre Involution genitale et la *) Sabouraud, R. pathologie du Systeme pileux dans l'espece humaine. Archives mensuelles d'obstfhrique et de gynecologle. Bd. 5. S. 1. 1914. z Osborn, D. Inheritance of baldness. Journal of Heredhy. Bd. 4. )
oder Grtzbeutei" beruhen Hautanlagen und sitzen gewhnlich zwischen dem Kopfhaar, wo sie Hhnereigre und darber erreichen knnen. Das Wachstum kommt dadurch zustande, da die Ausscheidungen und Abstoungsprodukte der Haut (Talg, Hornschuppen, Haare) sich allmhlich anhufen, weil sie kei-
Die sogenannten
Atherome
H.
8.
3
1916.
)
Lin
e n
me
1.
1
i
Hand
Die Vererbungsgesetze der Hypotrichosis G. zweier Stammbume. .Studien zur Pathologie der
,
Fischer,
1
ARBG.
Bd.
7.
91
o.
S. 1S5.
1914.
3
A. M. The inheritance of certain human abnormaliQuarterly Journal of Mcdicine. Bd. 1. S. 331. 1908. r ') Berglund, V. Sechs Flle von Hypotrichosis in einer Familie
5.
Gossage,
329). (Albinismus.)
hair.
Journal
of
Heredity.
4
)
S.
Heuck,
r
t
Hereditas. Bd,
G )
FI.
1.
1924.
Hautkrankheiten VII.)
E Robc ) Eugenics. Vol.
O. Moniletrichosis. (Siemens' Studien ber Vererbung von Archiv fr Dermatologie. Bd. 147. S. 196. 1924.
Danforth,
C.
to hypertrichosis.
s,
Chicago 1925.
3.
The
inheritance of monilethrix
Baur-Fischer-I,cual.
25
386
387
kommen gewhnlich zu mehderselben Person vor und andererseits bei mehMitgliedern derselben Sippe. Die Anlage ist in der Regel dominant, braucht sich aber nicht in jedem Falle zu uern. A. W. Bauer 1 ) hat eine Sippe beschrieben, in der 19 Mitglieder
ncn Ausweg haben. Atherome
reren reren
bei
eigentmlich blulich weie Nagel hatten; 17 von diesen waren zugleich mit Atheromen behaftet. Offenbar waren beide Anomalien durch dieselbe dominante Erbanlage bedingt; dagegen liegt kein Grund vor, mit Cockayne an Koppelung zu denken. Da Atherome bei gegebener Erbanlage gewhnlich zu mehreren, aber in wechselnder kleiner Zahl auftreten, kann es offenbar gelegentlich auch kommen, da ihre Zahl trotz vorhandener Anlage Null ist.
Vlliges Fehlen der Ngel (Anonychie) ist in einer Sippe dominant erblich beobachtet worden, in einigen andern Fllen vereinzelt oder bei einigen Geschwistern auftretend 2 ).
Ngel gekennzeichnet sind, finden sich oft bei Lungenleiden, zumal bei Lungentuberkulose; doch scheint die Anomalie auch
als
knnen 1 )
).
e)
Eine fleiige Zusammenstellung ber erbliche Anomalien der Krperform haben B e r t a Asclincr und Engelm a n n 3 ) geliefert. Das Buch leidet unter vielen komplizierten und irrigen Hypothesen. Es enthalt ein sehr
vollstndiges Verzeichnis der Literatur. In gewissem Sinne kann man alle erblichen Leiden als gen ansehen. Bei den meisten ist allerdings die Mibildung nicht ohne weiteres uerlich wahrnehmbar; diese betrifft dann vielmehr den inneren Bau der Organe oder der kleinsten Organelemenic, der Zellen. Aus dem abnor-
Mibildun-
men Bau der Zellen ergibt sich eine abnorme Funktion des Organs. Gewhnlich aber versteht man unter Mibildung nicht die krankhafte Bildung
Organelemente, sondern auffllige Abweichungen der ueren Form. Jede erbliche Mibildung geht auf eine Mibildung der Erbmasse zurck, die allerdings nicht direkt wahrnehmbar ist. Von der Mibildung der Erbmasse in der befruchteten Eizelle zieht sich eine ununterbrochene Entwicklungsreihe bis zu der bei dem Neugeborenen vorliegenden Mibildung. Einen besonderen Zeitpunkt der Entstehung einer erblichen Mibildung gibt es daher streng genommen nicht; es kann sich hchstens um den Zeitpunkt ihrer ersten Wahrnehmbarkeit handeln. Man pflegt nur solche Formabweichungen als Mibildungen zu bezeichnen, die schon bei der Geburt ausgebildet vorliegen. Grundstzlich aber bedeutet auch die Geburt nicht den letzten Zeitpunkt, an dem Mibildungen in die Erscheinung treten knnen. Die Individualentwicklung ist ja bei der Geburt noch nicht abgeschlossen. Man kann daher z. B. auch die erblichen Exostosen als Mibildungen ansehen, obwohl sie bei der Geburt noch nicht vorliegen, sondern sich erst spter entwickeln (vgl. S. 401). Die ungefhre Ausbildung der ueren Form und der einzelnen Glieder ist nicht erst um die Zeit der Geburt, sondern schon bei Frchten von drei Monaten erkennbar, ebenso daher auch die meisten Mibildungen. Neben den erblichen Mibildungen gibt es auch nichterbliche, die infolge von Krankheit der Mutter, Giftwirkung oder mechanischen Einflssen Zustandekommen. Durch fehlerhafte Beschaffenheit der Fruchthllen, besonders durch Strangbildungen des Amnions (der sogenannten Schafhaut) und durch Enge der Fruchthute verbunden mit Fruchtwassermangel knnen Strungen der Entwicklung Zustandekommen, die aber natrlich nicht erblich sind. Nur wenn Enge oder Strangbildungen des Amnions ihrerseits erblich wren, knnt e auch hier die Erblichkeit eine Rolle spielen; dann wrden aber
vieler kleiner
Mangelhafte Ausbildung der Ngel tritt nicht selten als Familieneigentmlichkeit auf. Besonders hufig ist eine lstige Anomalie, bei der sich der Hautrand an der Nagclwurzel nicht vom Nagel ablst, was zu hlichen Einrissen zu fhren pflegt. Ungewhnlich starke Weifleckung der Ngel (Leukonychie) scheint als dominante Anomalie vorzukommen.
Krallen artige Verdickung und Verbiegung der (Onychogryphosis) ist in einigen Sippen dominant
Ngel
erblich.
Die verdickten Ngel sind eigenartig schwammig und neigen zu Zerfall unter Entwicklung eines unangenehmen Geruches. Bei den derartig behafteten Individuen wird das Haar mit beginnender Geschlechtsreife dnn und schtter; es soll meist auch eigenartig bleich und gelblich sein ich glaube jedoch auch in diesem Falle nicht, da eine Koppelung" vorliegt. Nach Clouston 3 hat sich die Anomalie in der franzsischen Bevlkerung Kanadas stark ausgebreitet es soll dort rund 6000 behaftete Personen geben, die anscheinend alle auf einen gemeinsamen Ursprung zurckgehen. Cockayne vermutet
;
am Fu
der Pyrenen,
wo onychogryphoals
Cagots" bekannt
Endgliedes
sind.
Trommelschlgelfinger,
der Finger,
1 Bauer, A. W. Hercdofamire Leukonychie. Zeitschr. ) Anatomie und Konstitutionslehre. Bd. 5. S. 47. 1919. 2 Heller. Die Krankheiten der Ngel. Berlin 1927. ) 3 Zitiert nach Cockayne. )
Ebstein, E. Angeborene familire Erkrankungen an den Ngeln. ) Dermatolog. Wochenschr. 1919. S. 113. 2 L e w y E. Beitrag zur Kenntnis der kongenitalen Trommelschlge!) finger. Medizinische Klinik 1921. H. 28.
x
,
Aschner, B., und ) G. Konstitutionspathologic der Orthopdie. Erbbiologie des peripheren Bewegungsapparates. Wien und Berlin 1928. J. Springer.
3
Engelmann,
388
389
die Mibildungen der Nachkommen denen der Vorfahren in der Form nicht entsprechen, sondern mehr oder weniger regellos, wechseln. Durch Amnion-
strnge knnen Abschnrungen von Gliedmaen Zustandekommen, so da die betreffenden Kinder z. B. mit nur einem Arm oder nur einem Fu geboren werden. Im allgemeinen ist aber die Bedeutung der Amnionschdigungen sicher nicht entfernt so gro, wie man lange Zeit geglaubt hat. Es gibt kaum eine Mibildung, die nicht darauf zurckgefhrt worden wre, darunter
In dieser von Sverdrup 1 ) beschriebenen Sippe fanden Finger bei $7 Personen; die Anomalie konnte in ununterbrochenem Erbgang durch 6 Generationen verfolgt werden; niemals wurde die Anlage durch normale bertrger
vererbt; sie verhielt sich also dominant (bzw. intermedir, da man nicht wei, wie homozygote Trger der Anlage aus2 sehen). Dasselbe gilt von einer Sippe, die be) schrieben hat. Whrend in der von Sverdrup beschriebenen
auch zahlreiche, deren erbliche Natur unzweifelhaft feststeht 1 ). Wenn eine Mibildung bei mehreren Mitgliedern einer Familie in derselben Form auftritt, so kann man sagen, da sie sicher nicht durch das Amnion verursacht ist. Auch die Symmetrie von Mibildungen spricht stark dagegen. Wenn eine Mibildung sich z. B. an beiden Hnden in gleicher Weise findet, so
darf man schlieen, da sie mit grter Wahrscheinlichkeit erblich ist; dasselbe gilt von Mibildungen, die sich an den Fen in hnlicher Weise wiederfinden wie an den Hnden. Einseitige Mibildungen knnen vermutlich auch beim Menschen gelegentlich durch abnorme Verteilung von Chromosomen bei der ersten Tei-
Amrain
norwegischen Sippe die berzhligen Finger bzw. Anhngsel sich an der Kleinfingerseite fanden, bestand die Polydaktylie in einer von Ny lande r 3 ) beschriebenen schwedischen Sippe in einer mehr oder weniger unregelmigen Teilung des Daumens. 3J Mitglieder zeigten in ununterbrochenem, also offen-
lung der befruchteten Eizelle entstehen. Bei Schmetterlingen kommen die sogenannten Ilalbseitenzwitter auf diese Weise zustande. Einen H albsei tenFinkenart, dem Dompfaffen (Pyrrhula pyrrhula), der auf der einen Seite die rote Brustbefiederung des Mnnchens, auf der andern die graue des Weibchens zeigt, hat Poll 2 ) abgebildet. Derartige ungleiche Verteilungen kommen nach meinen Erfahrungen an Schmetterlingen gelegentlich auch bei Erbeinheiten vor, die mit der Geschlechtsbestimmung nichts zu tun haben; und es ist daher zu vermuten, da auch einseitige Mibildungen beim Menschen auf diese Weise entstehen knnen.
zwilter bei einer
<7
Cf
<N
'
&
<?
Als Mibildunge n kann man solche Abweichungen im des Krpers, insbesondere in der ueren Form, definieren, die durch eine fehlerhafte Entwicklung Zustandekom-
Bau
Fig.
110.
Vielfingerigkeit
nach
Sverdrup
(Ausschnitt).
Anpassung beeintrchtigen. Uns interessieren Mibildungen. Angeborenes Fehlen von Fingern infolge Abschnrung durch Amnionstrnge ist dem Verlust von Fingern durch Verletzung viel wesensverwandter als dem Fehlen von Fingern infolge erblicher Einfingerigkeit. Selbstverstndlich knnen Verstmmelungen infolge von Amnionschnrung ebensowenig vererbt werden wie Verstmmelungen durch uere Gewalt. Die besser bekannten erblichen Mibildungen der Gliedmaen verhalten sich zum gr-
men und
die die
erblichen
Die Vielfinger ig keit oder Polydaktylie ist durch das Vorhandensein berzhliger Finger oder Zehen gekennzeichnet. Eine solche Sippcntafel zeigt Fig. uo.
i) In hnlicher Weise ist bei psychischen Anomalien immer wieder versucht worden, sie auf ein psychisches Trauma" im frhen Kindesalter zurckzufhren. Sexualwissenschaften von A. Moll. 3. Aufl. 2) Im Handbuch der
bar dominanten Erbgang durch 6 Generationen diese AnoNun liegen die Dinge aber nicht immer so einfach. In den meisten Sippen mit Polydaktylie kommt berspringen von Generationen vor. Gewisse Erbanlagen, die Polydaktylie bedingen, uern sich offenbar nicht bei allen Anlage trgem. Auch die vielfingrigen Personen in dem so regelmig erscheinenden Stammbaum von Sverdrup hatten durchaus nicht alle 12 Finger und 12 Zehen. Meist war zwar der kleine Finger mehr oder weniger vollstndig verdoppelt in anderen Fllen war ein sechster Finger aber nur in Form eines kleinen Anhngsels vorhanden, und in noch anderen Fllen war eine
malie.
;
Sverdrup,
A.
Norwegian family. Journal of Genetics. Bd. 12. Nr. 3. 1922. s Amrain, G. Ein Fall von hereditrer Hexadaktylie. Basel 1913. )
(Dissertation).
3 Nylander,E. Praxiale Polydaktylie in fnf Generationen einer ) schwedischen Sippe. Upsala Lkarefrenings frhandlingar. Bd. 36. H. 3/4.
8.
S.
275. 1931.
390
391
Hand
auch
oder ein Fu vllig normal. Natrlich kann es dann vorkommen, da trotz vorhandener Erbanlage beide Hnde normal sind; und dann wrde eine Generation ber-
sprungen erscheinen. Wenn eine Erbanlage dieser Art gelegentlich sich an einer Hand uert, an der andern aber nicht, so ist dieser Unterschied offenbar nicht durch andere Erbanlagen bedingt. Er mu vielmehr irgendwie durch die Umstnde whrend der Entwicklung verursacht sein; und doch sind es nicht Umwelteinflsse im gewhnlichen Sinne, die hier wirksam sind. Ich mchte eine derartige Erbanlage entwicklungslabil nennen. Die Erscheinung ist ziemlich weit verbreitet. Auch die Erbanlagen zu Scheckung und zu Muttermalbildung sind in dieser Weise cntwicklungslabil. Da es umweltlabe Erbanlagen gibt, die je nach den Umweltbedingungen zu wechselnden Bildern fhren, ist ja bekannt. Diesen mchte ich die entwicklungslabilen Anlagen gegenberstellen. Die Einflsse, welche sie modifizieren, werden whrend der frhen Embryonalzeit wirksam und cl ein Einflu im allgemeinen um so grere Folgen hat, auf je frherer Entwicklungsstufe er einwirkt, so mgen es ganz geringfgige Unterschiede der Entwicklungsbedingungen sein, die man den sonstigen Umwelteinflssen nicht an die Seite stellen kann. Ich mchte sie jenen Ursachen vergleichen, die bei einem Springbrunnen zu der immer wechselnden Auflsung des Wasserstrahls in einzelne Tropfen fhren. Die Gestaltung der einzelnen Tropfen ist nicht durch die innere Anlage des Brunnens bedingt, auch nicht durch uere Ursachen wie die Luftstrmung allein; sie entsteht vielmehr infolge Strungen der Ausbalanzierung des Strahls, die ihrerseits freilich wieder aus dem Zusammenspiel der inneren Anlage und der ueren Umstnde sich ergeben. In hnlichem Sinne zufllig, wie die Gestaltung dieser Tropfen es ist, drfte die Ausbildung bzw. Nichtaus bildung eines berzhligen Fingers oder eines Muttermals bei gegebener Anlage sein 1 ).
;
1 ) meint die Penetranz als Prophnotypischen Manifestierung" bestimmen zu knnen, was mir nicht angngig zu sein scheint, da dieser Prozentsatz eben von der Umwelt und den sonstigen Genen der Erbmasse abhngig, also nicht fr eine Eigenschaft eines Gens kennzeichnend ist. Im brigen sind jene Beobachtungen, aus denen Tiraofeef f seine Penetranz" abgeleitet hat, keineswegs neu, sondern von vielen Organismen bekannt. De Vries hat in solchen Fllen von Zwischenrassen" gesprochen. Sonst ist in der Genetik der Ausdruck umschlagende Sippen" dafr gebruchlich. Cor reu s 2 ) hat schon im Jahre 1920 die menschliche Polydaktylie den umschlagenden Sippen" verglichen. Auch die Ausdrcke E x p r e s s i v i t t" und Spezifitt" halte ich fr berflssige -Fremdwrter, durch deren Gebrauch die Wissenschaftlichkeit von Publikationen keineswegs gehoben wird.
der
,,
In verschiedenen Sippen
recht verschieden.
ist
Offenbar gibt es mehrere verschiedene krankhafte Erbanlagen, die Vielfingerigkeit zur Folge haben knnen.
sprechen mehrere beobachtete den Kindern normaler blutsverwandter Eltern dafr, da es neben (unregelmig) dominanten auch rezessive Erbanlagen zu Polydaktylie gibt. Zur Entscheidung wre es notwendig, den Hundertsatz von Vetternehen bei einer greren Zahl von Fllen zu
Flle
Nach A
von
Engelmann
bestimmen.
Die Annahme von A s c h n e r und Engel mann, da die Polyauf zwei aneinander gekoppelten Genen beruhe, deren eines die Art der Anomalie und deren anderes die besondere Lokalisalion bestimme, ist unbegrndet. Sie zeugt von einem Miverstndnis des Begriffs Koppelung".
daktylie
In der Literatur (auch bei Aschner und Engelraan n) ist die Angabe verbreitet, da in einem sdfranzsischen Dorfe (Izcaux, Departement Izerc) die Vielfingerigkeit sich so stark ausgebreitet habe, da schlielich die Mehrzahl aller Einwohner damit behaftet gewesen sei. Schuld daran sei die Inzucht gewesen. Spter als die Inzucht aufgehrt habe, sei die Vielfingerigkeit verschwunden. Diese Geschichte, die auf einen franzsischen Autor namens Potton zurckgeht, hat sich nach S o m m e r 3 als nicht verbrgt erwiesen. brigens hat Inzucht bei dominanten Anlagen berhaupt keine besondere Wirkung.
)
Das was
Autoren
in
ich Entwicklungslabilitt nenne, wird zur Zeit von einigen den Sammelbegriff der Penetranz" einbezogen. Dieses Wort,
Bei der V e r w ach s enf inge rigk ei t oder Syndaktylie sind zwei oder mehrere Finger bzw. Zehen verwachsen, gewhnlich der 3. und 4. Finger. In manchen Sippen sind die Finger nur durch eine Art von Schwimmhaut verbunden, in anderen sind auch die Knochen nicht getrennt. In einer Sipx
)
das ich fr nicht glcklich gewhlt halte, soll zugleich die Durchschlagskraft" eines Gens gegenber anderen (nicht allelen) Genen bezeichnen, also Verhltnisse der Epi- bzw. Hypostase. Warum das Verhltnis zu allelen Genen (Dominanz bzw. Rezessivitt) nicht einbegriffen sein soll, ist nicht
J L e n z F. Methoden der menschlichen Erblichkeitsforschung. Hand) buch der hygienischen Untcrsuchungsmethoden. Herausgegeben von Gotschlich. Jena 1929. Band 3. S. 734.
,
Timofeeff-Ressovsky,
Correns,
C.
A. H.
II.
Sommer,
R. ber Familienhnlichkeit.
Wien
1917.
392
393
pentafel von
Schlatter 1
sonen in ununterbrochenem 2 bar einfach dominant. In einer von Vogel ) beschriebenen Zwischenform bzw. Sippe war eine eigentmliche Kombination erblich. dominant von Syndaktylie und Polydaktylie
3 In einer Sippe, ber die Schofield ) berichtet hat, soll sich eine hutige Verbindung der zweiten und dritten Zehe ausschlielich in mnnlicher Linie vererbt haben, und zwar auf smtliche mnnlichen Nachkommen. Im ganzen sind 14 behaftete mnnliche Personen angegeben, aber keine weiblichen. Ein derartiger Erbgang in ausschlielich mnnlicher Linie ist zwar
findet sich Syndaktylie bei 20 PerErbgang; die Anlage ist also offen-
Anomalie sind zugleich die Arme und Beine und damit der ganze Krper krzer als normal. Brachydaktyle Mnner werden im Durchschnitt um 21 cm, Frauen um 12 cm weniger gro als ihre normalen Geschwister. Die Anlage hemmt also das Lngenwachstum der Knochen
berhaupt. Der Erbgang ist dominant. Es ist von historischem Interesse, da an der Brachy daktylie die Geltung des Mendelschen Gesetzes fr den Menschen erstmalig besttigt wurde.
fand in einer Sippe 36 kurzfingerige auf 2>Z normale Geschwister, anderen 42 kurzfingerige auf 33 normale, in einer-dritten 21 auf 26, zusammen also 99 auf g2, was dem Verhltnis 1 1 innerhalb des Fehlers der kleinen Zahl entspricht.
in einer
:
Farabee
Y-Chromosom);
die
aber meines Erachtens nicht geeignet, weittragende Schlsse darauf zu grnden. Ein Zustand, bei dem Elle und, Speiche des Unterarms knchern verbunden sind (radio-ulnare Synostose), bei dem daher die Handflchen nicht nach oben gekehrt werden knnen, ist in einigen Sippen gehuft beobachtet worden 4 ). Die Anlage uert sich oft nur einseitig; vermutlich bleibt sie in
von
Schofield
ist
Eine leichtere
water
Form von Kurzf ingerigkeit hat Drink dem Namen Minorb rachy daktylie beschrieben.
-
andern Fllen auch ganz verborgen. Der Erbgang ist nicht vllig klarge5 stellt, doch spricht manches fr unvollstndige Dominanz ),
Nach Pf itzner wrde diese Form als B rachy phal an gie zu bezeichnen sein. Auch diese verhlt sich dominant. Wie eine derartige Anlage homozygot sich uern
wrde, wei
1 1
1 1
man ebensowenig
9 f
er
9
! I
r~V
er
1
Fig.
in.
Brachy
daktylie. Nach
Farabee
(Ausschnitt).
oder B rachy daktylie gibt Arten. Eine gewisse klasverschiedener Anzahl ganze es eine 6 beschriebene BraFarabee hat die von Berhmtheit sische ) chy daktylie gewonnen. Bei dieser haben die Finger nur zwei Glieder statt 3, der Daumen nur r statt 2. Es handelt sich also um Hypophalangie, d. h. Fehlen von Fingergliedern (Pha-
VonKurzf ingerigkeit
i)
Schlatter,
C.
schen an der Hand zweier Syndaktylie- Stammbume. Korrespondenzblatt fr Schweizer rzte. 1914. Nr. 8. 2 Vogel, K. ber familires Auftreten von Polydaktylie und Syn) daktylie. Fortschritte der Rntgenstrahlen. Bd. 20. S. 443. 1913. 3 Schofield, R. Inheritance of webbed toes. Journal of Hercdity.
)
Bd.
12.
*)
H.
9.
1921.
C.
B.,
Davenport,
Taylor,
H. L. und
Nelson,
L.
A.
Eine weitere Art von Brachy daktylie haben die norwegischen Forscher a Mohr und r 1 e d t ; beschrieben. Sie haben durch. 6 Generationen abnorme Kleinheit der Mittelglieder der Zeigefinger verfolgen knnen. Die Anomalie trat in zwei deutlich verschiedenen Graden auf, was die Verfasser auf die Mitwirkung einer zweiten Erbanlage auer der eigentlich krankhaften zurckfhren. Zwei weibliche eineiige Zwillinge zeigten genau den gleichen Grad von B rachy phalangie. Wo scheinbar eine Generation bersprungen wurde, lie sich durch Rntgenaufnahmen trotzdem eine deutliche Verkrzung des betreffenden Knochengliedes nachweisen. Die Verfasser weisen mit Recht darauf hin, da auf hnliche Art bei oberflchlicher Untersuchung fter der Anschein eines berspringens von Generationen entstehen werde. Anscheinend dieselbe Art erblicher Brachyphalangie hat H anhart in einer r i e d t haben in ihrer Arbeit Sippe in der Schweiz gefunden. Mohr und bereits 9 verschiedene Arten von Kurzfingerigkeit unterscheiden knnen, die sich smtlich dominant zu vererben scheinen. In der von Mohr und r i e d t beschriebenen Sippe ging aus einer Verwandtenehe zwischen zwei Trgern der Anomalie ein nicht lebensfhiges Kind mit hochgradiger Mibildung aller Gliedmaen hervor. Es liegt nahe, diese auf Homozygotie der krankhaften Anlage zurckzufhren. Zu der Gruppe der Brachyphalangien kann man auch die Klinodakt y 1 i e rechnen, eine seitliche Abbiegung des kleinen und in geringerem Grade des vierten und des Zeigefingers gegen den Mittelfinger, die auf mangelhafter Entwicklung der Mittelptialangen beruht. Der Erbgang ist dominant. Ebenso bei der Kaniptodaktylie, bei der der kleine Finger
Radio-ulnar Synostosis. Archives of Surgery. Bd. 8. S. 705. 1924. 5 Schinz, R. Vererbung und Knochenbau. Schweizerische Mediz. ) Wochenschr. Bd. 54. H. 50 und 51. 1924. 6 Farabee, W. C. Inheritance of digital malformations in man. ) Papers of the Peabody Museum. Bd. 3. H. 3. Harvard University 1905.
1
)
Drinkwater,
H. Account of a family
2.
showing minor-braehy-
S. 21.
1912.
2 Mohr, O. L. und Wriedt, Chr. A new type of bereditary ) brachyphalangy in man. Carnegie Institution of Washington 19 19.
394
395
und meist auch der Ringfinger in Beugestellung versteift ist. Hammerzehen, bei denen das letzte Glied in Bcugestellung versteift ist, scheinen ebenfalls auf dominanter Erbanlage zu beruhen. In einer von Gutmann beschriebenen Sippe fand sich die Anomalie bei 7 Mitgliedern an der zweiten Zehe des rechten Fues.
B. einer Hand oder eines Fues, wie es nicht ganz selten beobachtet wird, ist dagegen nicht erbbedingt. Als Klumpfu (Fes varus) bezeichnet man eine klumpige Verbildung der Fe, bei der diese stark nach innen ab-
Die Dupuytrcnsche Kontraktur, die in einer Zusammenziehung und Erstarrung der Sehnen und Bnder der Innenflche der Hand, besonders gegen den kleinen Finger hin, besteht, entwickelt sich erst im Laufe des Lebens. Die Anlage ist einfach dominant, ihre uerung teilweise geschlechtsbegrenzt. Berufsschdlichkeiten wirken verschlimmernd.
Auf einem Fehlen von Gelenken zwischen den Gliedern desselben Fingers beruht die (Orlhodaktylie). hufigsten fehlen die mittleren Gelenke der mittleren Finger. Die Hand kann infolgedessen nicht geschlossen werden. Innerhalb derselben Familie kann der Grad erheblich wechseln, indem bald mehr, bald weniger Gelenke fehlen. Im brigen ist der Erbgang dominant.
gebogen
sind, so da sie den Boden nur mit dem ueren Rande berhren. Zugleich ist die Fuspitze gewhnlich nach unten gerichtet. Fast auf 1000 Neugeborene kommt ein mit Klumpfu behaftetes. Mnnliche Kinder sind etwa doppelt so
hufig als weibliche betroffen; in etwa der Hlfte der Flle sind beide Fe betroffen.
Symphalangie
Am
c?
CT Cf C?
9 f $
T
!
Cf CT
wird eine schwere -erbliche Mibildung bezeichnet, in zwei gesonderte Teile gespalten ist, die eine oder mehrere Zehen tragen knnen. Im Treasury of Human Inheritance sind 6 Sippentafeln wiedergegeben, die alle dominanten Erbgang zeigen 1 ). Auch die Hnde spaltfigcr Personen sind in der Regel mehr oder weniger stark mibildet, sei es in Form der Spalthand oder des Fehlens von Fingern (E k t r o d a k t y 1 i e), das bis zur Einfingerigkcit gehen kann. Der Grad der Mibildung von Hnden und Fen kann in derselben Sippe sehr wechseln. In einer von Grote 3 ) beschriebenen Sippe fanden sich eigentmliche unregelmige Zwischenformen von Spaltfu, Syndaktylie und Polydaktylie. Die betreffende Erbanlage hatte eine recht regellose Strung des normalen Teilungsmechanismus, der zur Bildung der Finger und Zehen fhrt, zur Folge. Sehr selten kommt eine erbliche S p a 1 t h a n d fr sich vor. Ein von Fetscher 3 ) mitgeteilter Fall lt an rezessiven Erbgang denken.
bei der der
Als
Spalt fu
9
I
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1 I
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cf9 999f9cf^
1
Fu nach vorn
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Klumpfu
&
Fig.
112.
$
Fetscher.
nach
Das klumpfige Mdchen in der dritten Generation stammt aus Inzest schen Bruder und Schwester.
zwi-
Eine ganz besonders hochgradige erbliche Mibildung der Gliedmaen ist von einer brasilianischen Familie berichtet worden. Ein blutsverwandtes Paar (Onkel und Nichte) hatte 8 Tchter und 4 Shne, davon 2 Tchter und smtliche Shne von Geburt an ohne Hnde und Fe; die Unterarme und Unterschenkel enden als Stmpfe. Vermutlich handelt es sich
eine rezessive
1 )
um
Gliedes,
Teil
1
Lewis,
Treasury of
Human
Inheritance.
und
2.
2
)
Fetscher 1 ) hat sich auf Grund einer Untersuchung an Material der Tbinger chirurgischen Klinik fr Rezessivitt der Anlage zu Klumpfu ausgesprochen. Auch Isigkeit 2 ) nimmt die Beteiligung rezessiver Erbanlagen an, meint aber, da die Hufigkeit von Klumpfu unter den Geschwistern weit hinter der bei einfach rezessivem Erbgang zu erwartenden zurckbleibt, da noch andere Erbanlagen oder auslsende Ursachen beteiligt seien. Einzelne Stammbume sprechen eher fr dominanten Erbgang. ber den Anteil der Vetternehen bei den Eltern liegen bisher keine gengenden Erhebungen vor. In den meisten Fllen von Klumpfu scheint gleichzeitig Spina bifida oeculta (s. d.) zu bestehen. Mindestens in vielen Fllen scheint dem Klumpfu eine dysraphischc Ffemmung der Entwicklung des Rckenmarks zugrundezuliegen, die ihrerseits auf
*)
Zeitschrift fr Kon-
Fetscher,
R.
angeborenen Klumpfues.
Fetscher,
B
o h o
R. Ein
Stammbaum
mit Spalthand.
ARGB.
Bd.
14.
H.
(1922).
i
)
mo
M. Further
light
011
9.
tlie
Leiden
l
I.
News
1930. Nr.
S.
143.
9*7- S-
396
397
hat einige lehrreiche Sippentafeln darber mitge2 hat bei seinen Zwillingsstudien acht Paare einteilt. Weitz ) gefunden, die X-Beine und vier Paare, die OZwillinge eiiger Ausbildung aufwiesen. Da stehende Lebensgleicher in Beine
Ziesch 1
lich
i
ist
frei-
ist eine dem Klumpfu in gewisser Hinentgegengesetzte Anomalie, bei der das Fugewlbe durchgebogen und der Fu nach auen abgebogen ist. Plattfu kann in verschieden hohem Grade schon bei kleinen Kindern vorkommen hufiger entwickelt er sich erst im Alter des 1 Heranwachsens. Einige Sippentafeln, die ge) sammelt hatj zeigen anscheinend dominanten Erbgang; doch ist das nicht immer so. Es gibt vermutlich verschiedene Erbanlagen, die Plattfu verschieden hohen Grades bedingen knnen. Besonders hufig scheinen Plattfe in der jdischen Bevlkerung zu sein. Salaman 2 ) fand whrend des Weltkrieges unter 5000 jdischen Soldaten Plattfe bei etwa einem Sechstel, unter anderen englischen Soldaten nur etwa bei einem
Der Plattfu
sicht
Waldmann
X-Beinc und Plattfe kommen hufig zusammen vor. Eine gemeinsame Grundlage scheint eine allgemeine Nachgiebigkeit des Bandapparats zu sein. Auch zur Asthenie (s. d.) bestehen Beziehungen. Man darf diese Zusammenhnge aber nicht dahin auslegen, da allen Zustnden von Bindegewebsschwche eine und dieselbe Erbanlage zugrundelge. Es handelt sich vermutlich um mancherlei verschiedene Erbanlagen von hnlicher uerung. berstreckbarkeit der Finger, die mit Nachgiebigkeit auch anderer Gelenke 4 3 einhergeht, kann nach Beobachtungen von Ebstein ) und Hanhart ) dominanten Erbgang zeigen.
(Luxatio coxae angeborenen schwereren congenita) ist die hufigste unter den bis vier bei zwei sich findet Strungen der Krperform. Sie wechselnd) und Gegenden (nach auf Tausend aller Mdchen 2 der mehr als etwas Knaben. In alier bei Vobis /* auf Tausend
Die
angeborene Hftverrenkung
Vierzigste!
meinen, der kindliche Knick- und Plattfu sei fast stets racliitischer Natur, und im gleichen Absatz, das heredodegenerative Vorkommen dieser Art von Plattfu sei allgemein bekannt; sie selbst htten ihn fast immer auch in der zweiten Generation gefunden. Damit
s r
9
und
c h n e
Engel mann
*g 0*$
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cf j o*
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5 0*9
vertrgt sich nicht recht, da er fast stets rachitischer ,, Natur" sein soll. Ich glaube, da er mit Rachitis meist nichts zu tun hat. Er beruht auf Schwche der Bnder, nicht auf Strung der Knochenbildung.
Fig. 113.
Abknickung der groen Zehe nach auen (Hai lux valg u s) scheint durch die erbliche Veranlagung mindestens wesentlich mitbedingt zu sein. Hanhart. 3 ) konnte eine Sippentafel mit 16 Trgern der Anomalie in 4 Generationen aufstellen, die dominanten Erbgang zeigt, Mehrere Mitglieder dieser Sippe, die die Anomalie hochgradig zeigten, hatten niemals enge Schuhe getragen. Fr die Entstehung von O-Beinen machte man frher gewhnlich Rachitis und Belastung durch stehende Le-
Auch
die
Angeborene Hftverrenkung.
Nach Roch.
X-und
Hlfte der Flle findet sich das Leiden nur an einer Seite und dann hufiger links als rechts. Man darf schlieen, da die Anlage fter auch an beiden Seiten nicht zur Entwicklung kommt; sie scheint in hohem Grade entwicklungslabil zu sein.
H. Statistisch-genealogische Untersuchungen ber die UrARGB. Bd. 17. H. 1 (1925).
Studien an eineiigen Zwillingen. Zeitschr.
f.
bensweise verantwortlich.
Rachitis, die
ist,
Nun hat sich aber gezeigt, da die auch ihrerseits durch die Erbmasse mitbedingt nur in gewissen Sippen zu X- bzw. zu O-Beinen fhrt.
*)
*)
s c
Nach
,
persnlicher Mitteilung
PI
ub e
mann
2
)
Wa
Weitz, W.
Ebs e n ARGB. Bd.
t
i
,
klinische
Berlin-Grunewald. R. N. In Eugenics in Race and State". Volume the Second International Congress of Eugenics. Baltimore 1923.
Salaman,
II of
4
heiten.
)
15.
a )
Nach
persnlicher Mitteilung.
Nach
persnlicher Mitteilung.
398
399
Eltern und Kinder der Merkmalstrger sind meist frei von Hftverrenkung. Roch 1 ) und Isigkeit 2 haben dabei ) an rezessiven Erbgang gedacht. Ho off 3 ), der unter meiner Leitung ein groes Material erbbiologisch bearbeitet hat, hat indessen keine berdurchschnittliche Hufigkeit von Verwandtenehen bei den Eltern gefunden. Auch Isigkeit hat keine deutliche Erhhung der Zahl von Vetternehen gefunden. Daraus ist zu schlieen, da rezessive Erbanlagen bei der Entstehung des Leidens nicht wesentlich beteiligt sind. Die in Fig. 113 wiedergegebene Sippcntafel von Roch spricht eher fr unregelmig dominanten Erbgang, ebenso die hier abgebildeten Sippentafeln von Isigkeit. Eine so ausgesprochene Hufung wie in den abgebildeten Sippen ist brigens nicht die Regel; sie findet sich besonders dann, wenn mnnliche Personen befallen sind, whrend im ganzen das Leiden im mnnlichen Geschlecht selten ist. Wenn auch mnnliche Personen befallen werden, so handelt es sich
vermutlich um Erbanlagen, die sich besonders hufig uern. In einer von Isigkeit beschriebenen Sippe trat das Leiden
bei
5
die Hftverrenkung durch eine unharmonische Komvon Rassenanlagen entstehe oder, anders ausgedrckt, da sie polymer erblich sei. Die genannten Gebiete in Europa, in denen die Hftverrenkung hufig ist, sind solche mit einer vorwiegend untersetzten Bevlkerung, whrend sie in Gebieten mit schlanker Bevlkerung wenig vorkommt. Fast gar nicht soll sie bei Negern vorkommen, die ja meist ausgesprochen schlank sind. Auch in der schlanken Bevlkerung Siziliens soll sie kaum vorkommen. Mit dieser Korrelation zum Typus knnte auch das mehrfach hufigere Vorkommen im weiblichen Geschlecht zusammenhngen, das ja im Durchschnitt untersetzter als das mnnliche ist. Die grere Hufigkeit im weiblichen Geschlecht auf dominante geschlechtsgebundene Erbanlagen zurckzufhren, wie Isigkeit versucht hat, geht nicht an. Der bergang vom Vater auf den Sohn in den Sippen, Fig. 113
und
^
9
T
<*9
c??
weiblichen Personen
immer nur
links auf.
Das
hufigere
d 9
99f efe?
T~T
111
Die angeborene Hft Verrenkung kommt in verschiedenen Gegenden verschieden hufig vor. In Deutschland findet sie sich verhltnismig hufig in Sachsen und in den an Sachsen und Bhmen grenzenden Teilen Bayerns, die slavisch gemischt sind. Auch in Bhmen ist sie hufig, in Nordwestdeutschland dagegen seltener. Selten ist das Leiden auch in England, hufig in Zentralfrankreich,, weniger in Nordfrankreich. In Norwegen findet es sich hufiger im nrdlichen Teil, dessen Bevlkerung mit Lappen gemischt ist. Bryn 4 ) hat der Rassenmischung die Schuld gegeben. Auch die grere Hufigkeit des Leidens in dem stark rassengemischten Japan im Vergleich zu China wrde dafr sprechen. Dann wrde man sich vorzustellen
1
)
66 8^
1
dg
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r~r
9
Fig.
114.
c?f 9 9 c?9
<Sg
dddd
Angeborene
Hftverrenkung.
Nach Isigkeit.
Smtliche Flle beidseitig.
Fig. 115.
Angeborene Hftverrenkung.
Nach Isigkeit.
Smtliche Flle nur
links.
Roch,
II.
r 1 ) hat ber eine Sippe berichtet, in der blutsverwandte Eltern unter 10 Kindern 5 mit angeborenen Luxationen mehrerer Gelenke, hauptschlich der Hft- und Ellbogengelenke (Radiusluxation) hatten. Zugrunde lag eine mangelhafte Bildung der Gelenke. Wie die Gelenkknorpel so
Schrde
renkung.
2
)
Leiden
3 )
ber die Hereditt orthopdischer Archiv fr orthopdische und Unfall-Chirurgie. Bd. 26. I-I. 4.
,
1928. S. 659.
ARGB.
4 )
H o o f f G. ber die Erblichkeit der angeborenen Hftverrenkung. Bd. 20. H. 4. 1928. S. 369. B r y n H. Journal of Heredity. Bd. 17. Nr. 5. 1926.
,
waren auch die Ohrknorpel unterentwickelt; die Ohrmuscheln waren knapp halb so gro wie gewhnlich. Vermutlich beruhten die mehrfachen Luxationen 111 dieser Sippe auf einer rezessiven krankhaften Erbanlage. Die PerthesschcKrankheit, eine Strung der Entwicklung des Hftgelenks irn Wachslumsaltcr, ist In mehreren Sippen dominant erbr Schrder, C. H. Familire kongenitale Luxationen. Zeitschrift
)
fr
S.
580. 1932.
400
401
worden; hufiger tritt sie einzeln oder bei Geschwistern auf; es scheint also neben rezessiven auch dominante Erbanlagen zu geben, die das Leiden bedingen. Die Arthritis deform ans, ein Gelcnklciden, das im mittleren und spteren Lebensalter auftritt und bei dem die Gelenkknorpel unregelmig verdickt und rauh werden, hat Weitz bei eineiigen Zwillingen bereinstimmend auftreten sehen. Es ist daher als hauptschlich erbbedingt anzusehen; schwere Arbeit und Klte scheinen seine Entwicklung nur wenig zu beschleunigen. Das Bild einer Arthritis deformans kann auch als Folge von chronischem Gelenkrheumatismus entstehen, der oft durch, kleine chronische Infektionsherde an abgestorbenen Zhnen und in den Mandeln bedingt zu sein scheint. Die Disposition zu solchen chronischen Infektionen ist anscheinend sippenweise verschieden. Die erbliche K n o c h e n b r c h i g k e i t oder Osteopsathyrosis beruht auf mangelhafter periostaler Knochenbildung. Die damit behafteten Personen pflegen im Jugendalter immer wieder Knochenbrche bei geringfgigen Anlssen zu erleiden; im erwachsenen Alter werden die Brche seltener oder hren ganz auf. Bei den Osteopsathyrotikcrn ist die Lederhaut des Auges (Sklera) abnorm dnn und daher blulichgrau durchscheinend statt wei. In einer von beschriebenen Sippe wurde nur blaugrauc Sklera bei 30 Personen, aber keine Knochcnbrchigkeit gefunden; hier lag also anscheinend eine besondere Erbanlage vor. In den brigen bekannt gewordenen Sippen litten die meisten Mitglieder, die blulichgraue Sklera hatten, auch an Knochenbrchigkeit. Bei einer Minderheit entwickelte sich auerdem Schwerhrigkeit in Form der Otosklerose, offenbar infolge Strung des Kalkstoffwechsels im Mittelohr. Es sind aber auch Sippen beschrieben worden, in denen alle drei Symptome regelmig vereinigt waren. Der Erbgang der Anlage ist regelmig dominant 1 ), wenn man nur die bluliche Farbe der Lederhaut, und unregelmig dominant, wenn man die Knochcnbrchigkeit ins Auge fat. Bei ausschlielicher Betrachtung der Otosklerose erscheint die Dominanz noch unregelmiger. Ob das wechselnde Bild in verschiedenen Sippen auf verschiedenen (allelen ?) Erbanlagen beruht oder ob es durch die Mitwirkung anderer Erbanlagen entsteht, ist nicht
lieh beobachtet
Harman
angeborene Flle vorkommen. Wenn zwei Zustnde pathologisch-anatomisch und klinisch anscheinend qualitativ gleichartig sind, so folgt daraus aber nicht, da sie genetisch identisch seien. Auch beruht die Osteopsathyrose nicht auf einer allgemeinen Minderwertigkeit des Mesenchyms. Eine andere Art der Knochenbrchigkeit, die Marmorknochenkrankheit beruht gerade auf bermiger Verkalkung. Die Knochen sind dicht und brchig wie Marmor. Die wenigen Flle, die von diesem seltenen Leiden beschrieben worden sind, stammen zum groen Teil aus Verwandtenehen. Es ist anscheinend einfach rezessiv 1 ). Die Madelungsche Deformitt besteht in einer Abknickung der Hand nach unten. Sie beruht auf -einer Entwicklungsstrung des Endes der Speiche; die Elle steht nach oben vor. Die seltene Mibildung pflegt sich erst im Puberttsalter bemerkbar zu machen. Frauen sind etwa doppelt so hufig als Mnner befallen. Das Leiden ist in mehreren Generationen einiger Sippen beobachtet worden; es scheint dominant erblich zu .sein, ob geschlechtsgebunden, ist einstweilen nicht zu sagen. Herrn Prof. Dr. A. Reich in Bochum verdanke ich eine Mitteilung ber eine Sippe, in der 7 Frauen in drei Generationen befallen waren. Eine schwere angeborene Form der Madelungschcn Deformitt ist einige Male bei Geschwistern beobachtet worden; hier kme rezessiver Erbgang in Betracht.
ist
beobachtet worden. In einer von s t e r r e i c h e r a ) beschriebenen Sippe fanden sich bei 1 1 Mitgliedern rudimentre Kniescheiben, mibildete Ellenbogengelenke (mit Luxation der Speiche) und verkmmerte Fingerngel. Die anscheinend einfach dominante Erbanlage ist insofern interessant, als sie sich an recht verschiedenen Stellen, sogar an Abkmmlingen verschiedener Keimbltter (Mesoderm nnd Ektoderm), uert.
lich
Zu den erblichen Mibildungen der Gliedmaen kann man auch die multiplen Encliondrome und Exostosen
rechnen, Knorpel- und Knochengeschwlste, die von den Epiphysenknorpeln der Knochen ausgehen; sie machen sich zur Zeit der Geburt in der Regel noch nicht bemerkbar, entwickeln sich im Wachstumsalter und kommen mit Aufhren des Wachstums zum Stillstand. Im Treasury 3 sind 184 Sippen zu)
bekannt.
Die Osteogenesis imperfecta ist eine angeborene hochgradige Form von Knochcnbrchigkeit. Die damit behafteten Kinder werden schon mit mehr oder weniger zahlreichen, geheilten und ungeheilten Knochenbrchen und Vcrbiegungen geboren; sie sind meist nicht lebensfhig. Kienboeck 3 ) beobachtete ein derartiges Kind, das von gesunden Ellern stammte, die Vetter und Base waren. Vermutlich ist die schwere angeborene Osteogenesis imperfecta also rezessiv erblich. K. PI. Bauer 3 ) hat gemeint, die Osteopsathyrosis sei mit der Osteogenesis imperfecta identisch, weil auch in Sippen mit Osteopsathyrose
a
)
sammengestellt,
gibt es aber
die
auch isolierte Flle; und in einigen Familien haben zwei oder mehr Kinder gesunder, aber blutsverwandter Eltern das Leiden gezeigt. Es scheinen also auch rezessive Anlagen vorzukommen. Auch nach Art, Zahl und Sitz der Ger
)
Conrad
nics
Record
2 )
a v c n p o r t. Hereditary fragility of bone. EugcOffice Bulletin. Nr. 14. New York 19 15.
und
Herzenberg,
H.,
und
morkrankheit.
S.
Zeitschrift fr
R. ber infantile Osteopsathyrose. Fortschritte auf dem Gebiet der Rntgenstrahlen. Bd. 23. S. 122. 1915/16. 3 Bauer, K. H. ber Osteogenesis imperfecta. Deutsche Zeitschrift ) fr Chirurgie. Bd. 154. S. 166. 1920.
Kicnboeck,
349. 1931.
*)
sterreicher, W. Gemeinsame
Stocks,?,
und
Zeitschrift
fr Konstitu-
idiopathica
ber Identitt und Wesen der sogenannten Osteopsathyrosis und Osteogenesis imperfecta. Ebenda. Bd. 160. S. 289. 1920.
Bar rington,
of
Treasury
Human
Jtaur-Fiscb.er-I,enz
I.
2G
402
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
403
schwlste gibt es sippenweise Unterschiede. Mnner sind ungefhr doppelt so hufig als Frauen betroffen. Gelegentlich wird das Leiden durch anscheinend gesunde Frauen bertra-
Auch dominante Anlagen zu dem Leiden uern sich im weiblichen Geschlecht in etwa der Hlfte der Flle nicht oder nur in rudimentrer Form. Geschlechtsgebundener Erbgang ist wegen hufigen gleichzeitigen Behaftetsein von Vater und Sohn auszuschlieen. Die Hypospadic ist eine erbbedingte Mibildung des mnnlichen Gliedes bzw. der Harnrhre. Bei den daran leidenden Mnnern liegt die ffnung der Harnrhre nicht am Ende des Gliedes, sondern an der Unterseite mehr oder weniger weit nach hinten. Etwa jede 300. mnnliche Person soll in geringerem oder hherem Grade damit behaftet sein. Das Leiden konnte in einigen Sippen durch mehrere Generationen mnnlicher Linie verfolgt werden. Bei weiblichen Personen kann es sich natrlich nicht uern, kann aber durch gesunde Frauen auf mnnliche Kinder bertragen werden. Dieser Erbgang
gen.
also
eintretender Geschlechtsreife der Irrtum herausstellt. Im Treasury ist ber mehrere solche Flle berichtet. Derartiges Schein zwittertum ist fter bei Geschwistern beobachtet worden; es liegt daher die Annahme rezessiver Erbbedingtheit nahe. Da Scheinzwittcr unfruchtbar sind, kommt dominanter Erbgang
-
denn
in
Ausnahmefllen, wo es sich
darf
nicht mit
dem
rezessiven
geschlechtsgebundenen
(vgl.
eine neue Mutation handeln knnte. Hochgradige Hypospadie bildet einen bergang zum Schcinzwittertum. Da das Geschlecht auch beim Menschen .durch die Erbmasse bestimmt ist, ist anzunehmen, da auch jene sehr seltenen Flle, in denen mnnliche und weibliche Gonaden (Keimdrsen) nebeneinander vorhanden sind, erbbedingt sind. Man spricht dann von echtem Zwittertum oder Ilermaphroditismus. Wenn entweder nur mnnliche oder nur weibliche Gonaden vorhanden sind, das Individuum aber zum Teil Merkmale des andern Geschlechts zeigt, so spricht man von Pseudohermaphroditismus oder Intersexualitt. Gold schmidt hat bei Schmetterlingen (Schwammspinnern) durch Kreuzung verschiedener Kassen geschlechtliche Zwischenstufen (Intersexe) verschiedenen Grades erzeugen knnen. Beim Menschen ist Intersexualitt als Folge von Rassenmischung jedenfalls in der ersten Generation (F x ) nicht beobachtet worden. Auch ob sie in spteren Generationen vorkommt, ist fraglich. Wahrscheinlicher ist es, da Erbanlagen, die beim Menschen Intersexualitt bedingen, nicht aus der Erbmasse normaler geographischer Rassen stammen, sondern da es sich um abnorme, durch Mutation entstandene Erbanlagen handelt.
um
~&
ff-
5Yq*
Fig.
116.
Hypospadic.
Nach Lesser 1 ).
(Ausschnitt.)
dadurch, da die Anlage vom Vater auf den Sohn bergehen kann. Die uerung der Anlage ist also geschlechtsbegrenzt. Nach dem Material des Treasury" scheint es verschiedene Erbanlagen zu Hypospadie zu geben, und zwar in verschiedenen Sippen verschieden schwere 2 ). oder PseudohermaphroditisVon S cheinz wittert Glied sehr klein ist oder mnnliche das wenn mus spricht man, in zwei Teile gespalten. ist dann Hodensack der ganz fehlt; oft in ihrem Geder Geburt bei werden Individuen Solche
Die Hoden wandern normalerweise in den letzten Monaten Embryonalentwicklung aus der Bauchhhle durch den Leistenkanal in den Hodensack. Bei einem betrchtlichen Teil der Neugeborenen ist dieser Hodenabstieg aber noch nicht vollendet; er findet dann meist in den ersten Kinderjahren statt. Wenn einer oder beide Hoden dauernd in der Bauchhhle oder im Leistenkanal liegen bleiben, spricht man von Kryp torchismus. Leislenhoden sind Druckschdigungen ausgesetzt und knnen sich nicht normal entwickeln. Wenn beide Hoden im Leistenkanal oder in der Bauchhhle liegen, pflegt Unfruchtbarkeit zu bestehen. Fr die Entstehung des Kryptorchismus ist die Erbanlage vermutlich von wesentlicher
der
um
schlecht verkannt
i)
s s
und
als
Mdchen aufgezogen,
zur
bis
sich bei
2
)
Treasury of
malform adon
III.
of
the
genital organs.
London
1909.
Bedeutung. Es sollten Zwillingsuntersuchungen darauf gerichtet werden. Vermutlich ist die Hypoplasie der Hoden in vielen Fllen nicht Folge, sondern Ursache des Kryptorchismus und der Unfruchtbarkeit. Auch abnorme Kleinheit oder vlliges Fehlen der Hoden drfte erbbedingt sein, vermutlich durch rezessive Erbanlagen, ebenso eine genuine Unfruchtbarkeit bei normaler Gre der Hoden. Wenn der Leistenkanal sich ungengend schliet, so entsteht eine Anlage zu Leistenbrchen. Ein eigentlicher Bruch
404
405
oder eine Hernie ist in der Regel nicht angeboren, sondern kommt erst im Laufe des Lebens unter ueren Einwirkungen,
Anstrengungen beim Heben u. . zustande, indem Teile des Bauchfells und meist auch des Darmes sich durch den Leistenkanal vorstlpen. Auf ungefhr2obis3oMnnerto^ Leistungsleidender. Brche beeintrchtigen die krperliche sie gefhrden fhigkeit bedeutend; wenn sie sich einklemmen, meist Leistungsstrung das Leben. Durch Operation kann die ein ziemlich vollstndig behoben werden, In diesem Falle ist rztlichen einen durch erbbedingtes Leiden also der Heilung Eingriff zugnglich. In manchen Sippen finden sich Leistenbrche derart gehuft, da die Annahme dominanter Anlagen nahe liegt; diese knnen sich hnlich wie die zu Hypospaclie im
weiblichen Geschlecht nicht uern. Bei eineiigen Zwillingen wurden Leistenbrche mehrfach in bereinstimmender Form beobachtet, z. B. von Wcitz. Weitere Zwillingsforschungen Entsind erwnscht. Es scheint, da der Erblichkeit fr die
In schweren Fllen klafft der kncherne Zahnfortdes Oberkiefers und der Gaumen (Wolfsrachen"). Sanders 1 ) fand unter 459 Fllen 162 mal nur Lippenspalte, 45111a! nur Gaumenspalte und 2 43 mal Lippen- und .Gaumenspalte. Die Lippenspalte war in etwa einem Viertel .der Flle doppelseitig, die Gaumenspalte in
zwei Dritteln. Im mnnlichen Geschlecht sind Kiefer spalten fast doppelt so hufig als im weibliehen. Die linke Seite ist in beiden Geschlechtern beinahe doppelt so hufig befallen wie die rechte (die doppelseitigen Flle
nicht gerechnet).
Diese Spaltbiklungen beruhen ebenso wie viele andere Mibildungen auf Entwicklungshemmungen; sie entstehen, wenn die auf frher Entwicklungsstufe vorhandenen Buchten zwischen Oberkiefer und Zwischenkiefer sich unvollstndig schlieen. In einigen Sippen sind nur Hasenscharten, in andern nur Gaumenspalten beobachtet worden. Hufiger kommen Lippen und Gaumenspalten bei demselben Individuum vor, oft auch bei einigen Mitgliedern einer Sippe Lippen- und Gaumenspalten, bei andern nur Lippenspalten. Offenbar kann eine und
-
stehung von Leistenbrchen eine grere Bedeutung beizumessen ist als der Auslsung durch uere Ursachen. Im weiblichen Geschlecht, wo es auch whrend der EmbryonalentwickLeistenbrche; lung keinen Lcistenkanal gibt, gibt es natrlich auch keine Schensogenannter in Form Hernien Personen weiblichen doch kommen bei und seines Inhalts kelbrche vor; das sind Vorstlpungen des Bauchfells lngs den groen Gefen des Schenkels. sogenannte Eine verhltnismig harmlose erbliche Anomalie ist die Lnge der abnormer auch meist und Enge abnormer in Phimose, die
<f
&&&&
Gaumenspalte
cf cf cT c? e? cf
&&&'&>
<?
Fig.
117.
cT
Vorhaut des mnnlichen Gliedes besteht. Von den Mibildungen der weiblichen Geschlechtsorgane drften die Formabweichungen der Gebrmutter (Verdoppelungen u. a.) zum grten Entwicklung der GeschlechtsTeil erbbedingt sein, ebenso die mangelhafte auch organe berhaupt (vgl. Infanlilismus S. 418) und damit in vielen Fllen berzhlige und (Hypermastie) Brustdrsen berzhlige Unfruchtbarkeit.
Brustwarzen (Hyperthelic) kommen sippenweise gehuft vor. Hyperthche Das Vorkonnte gelegentlich durch mehrere Generationen verfolgt werden. ist ein ZeiGeschlecht mnnlichen Brustdrsen im kommen ausgebildeter chen von Intersexualitt.
nach
Davenport.
Mann
Eugenics Record
Office 3 ).
Epispaclie,
d.
h.
des
mnnlichen
der Blase gehen Gliedes, die bis zur Spaltung der vorderen Bauchwand und worden. Da beobachtet Zwillingen neugeborenen kann, ist gelegentlich bei nicht in Frage. derartige Kinder zugrundegehen, kommt dominanter Erbgang
Anlage verschieden schwere Grade zur Folge haben. Es handelt sich also um entwicklungslabile Anlagen. Gelegentlich uert sich eine Anlage nur in einer Unregelmigkeit der Zahnreihe vor dem Eckzahn, noch hufiger vermutlich gar nicht. In den meisten Fllen sind keine weiteren Kieferspalten in der nheren Blutsverwandtschaft nachweisbar. Sippen mit
dieselbe
ausgesprochener Hufung sind nicht die Regel. Fig. 117 zeigt eine Sippe, in der mnnliche und weibliche Personen von Kie*-)
Die hufigsten und praktisch wichtigsten Mibildungen des Gesichts sind die Kief er s p al t cn. In leichBereich im (Haten Fllen ist nur die Lippe eingekerbt bzw. gespalten sondern senscharte"), und zwar nicht in der Mittellinie, ber der Lcke zwischen einem seitlichen Schneidezahn und
Sanders,
J.
Inheritance
of
harclip
and
cleft
palate.
Genetica
Bd. 15. S. 433. 1934. 2 Ausgestellt auf dem Zweiten Internationalen Kongre fr Rassen) hygiene. New York 1921. Abgebildet in Eugenics, Genetics and the Family. Baltimore 1923. Williams and Wilkins Co.
406
W7Z
/VZ,
D/ KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
warten wre. Mit
407
ferspalten
Erbgang
Fig.
befallen sind. Diese Sippentafel, legt dominanten nahe. Oft sind aber Generationen bersprungen.
118 zeigt eine Sippe, in der nur weibliche Personen, Fig. 119 eine andere, in der nur mnnliche befallen sind. Letztere spricht fr rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgang.
dem rezessiven Erbgang wird auch die von Sanders jeder gegebene Schtzung hinfllig, da in dem, von ihm untersuchten Ort Annahme fnf fnfte Einwohner Trger der Anlage sei. Auch mit seiner verschiedener Erbanlagen, getrennt fr rechts und links und fr beide Geschlechter,
Birkenfcld 1
Anordnung von
Es
L^_^
!
gibt aber
auch Sippen,
in
I-,
t o
cf
Fig.
118.
Hasenscharte
denen, nur Mnner befallen sind, geschlechtsgebundener Erbgang aber wegen bertragung vom Vater auf den Sohn auszuschlieen ist. Das hufigere Befallensein des mnnlichen Geschlechts ist also mindestens zum Teil als geschlechlsbegrenzt aufzufassen. Fr die mei-
einseitiger Hasenscharte und Gaumenspalte beschrieben und Sanders einige weitere Zwillingsflle aus der Literatur zusammengestellt. Hasenscharte eine eine der nur von dem Zwillingspaar, fand ein eineiiges
Es ist das ein weiterer Beleg dafr, da die leichteren Anlagen^dic gegebenenfalls nur eine Hasenscharte verursachen, auch verborgen bleiben knnen. Die durch v. Winckcl verfochtenc Hypothese, da Kieferspalten
hatte.
durch Eindringen von Amnionstrngen in die embryonalen Zwischenrume entzwischen den seitlichen Oberkieferforlstzcn und dem Zwischenkiefer mit Sippen von Vorkommen durch das widerlegt eindeutig stnden, wird gehuften Fllen, durch die Zwillingsbefunde und durch das Vorkommen
reiner
Flle
ist
Gaumenspalten.
genste Erklrung. Vermutlich gibt es verschiedene Erbanlagen, die Kieferspaltcn bedingen knnen.
Ob darunter auch rezessive sind, ist einstweilen nicht ausgemacht. S anders, der fr rezessiven Erbgang eintritt, hat zwar in vielen Fallen Belastung" von beiden Seiten gefunden; da sein Material zum groen Teil aber
aus einei Kleinstadt stammt, in der rund
-
0/0
aller
?9 ts ^99999^^9^9^99
1
Kinder mit Kieferspalten nicht saugen knnen, gingen Regel zugrunde. Heutzutage daMibildung operiert und fast dieser Trger die werden gegen daher mit einer Zunahme der Es ist erhalten. am Leben alle Kieferspalten, zu rechnen. Im 19. Jahrhundert zhlte man eine 2 Kieferspalte auf rund 1500 Geborene. Schrder ) fand im Jahre 1930 in Westfalen ein Verhltnis von rund 1:1200, Sanders im Jahre 1933 in Holland 1:950.
Da
n~r
Fig.
119.
Eine Lcke zwischen den mittleren Schneidezhnen (Trema oder Diastema) findet sich, wenn sie bei eineiigen Zwillingen auftritt, meist bei beiden 3 hat mehrere ) in gleicher Weise ausgeprgt. Tremas zeigen. des Erbgang dominanten die mitgeteilt, Sippentafeln Fehlen oder kmmerliche Ausbildung der oberen seitlichen Schneidebeobachtet c Q u i 1 1 e n*) in drei Generationen einer Familie zhne ist von 5 hat eine Familie beschrieben, in der bei 7 Mitworden. Auch ) gliedern die seitlichen Schneidezhne fehlten. Frst) hat von einer Fa-
Margarete Weninger
M Thomas
in
Hasenscharte
und
Gaumenspalte.
Eigene Beobachtung 2 ).
milie berichtet,
der
fehllcn,
geboren wurden, muten bei eingehender genealogischer Nachforschung auf jeden Fall zahlreiche Trger des Leidens mit doppelter Belastung" gefunden werden. So erklrt es sich auch, da er Belastung" in rund 450/9 fand, wahrend frhere Untersucher nur rund 20 0/0 gefunden hatten. Die Flle von Blutsverwandtschaft, die Sanders beigebracht hat, betreffen bezeichnenderweise fast alle entfernte Grade, whrend bei rezessivem Erbgang eine ausgesprochene Hufung von VeUerncheii ersten Grades zu erx
)
x Birkenfcld, W. Vererbungspathologische Untersuchung an Zwil) lingen mit Lippen-Kicfer-Gaumenspalte. Bruns' Beitrge zur klinischen Chirurgie. Bd. 141. H. 2. 1927. 2 Schrder, C. H. Die Vererbung der Hasenscharte und Gaumen)
spalte.
3
)
ARGB.
Bd. 25.
FI.
4.
S. 369. 1931.
Weninger,
Zeitschrift fr
4
)
M. Zur Vererbung des medianen Oberkiefertremas. Morphologie und Anthropologie. Bd. 32. H. 1/2. S. 367. 1933.
!
Ausgestellt auf
dem Zweiten
Internationalen
New York 1921. Abgebildet in Baltimore 1923. Williams and Wilkins Co. 2 Lenz, F. Ein Stammbaum ber Hasenscharte und Gaumenspalte. ) ARGB. Ed. 25. H. 2. S. 221. 1931.
hygiene.
924' Gebisses. Zahnrztliche Rundschau. Jg. 33. -Nr. 44/45B L. C. Five studics in human heredity. Eugenical News. )
Thomas,
Nr.
10.
Bd.
1. e
)
1926.
bei
Anodontie.
ARGB.
Bd.
16.
li. 3.
1925.
408
409
ebenso einem Enkel, wahrend drei andern Enkeln nur die seitlichen Schneidezhne fehlten. Huskins 1 ) hat in einer Sippe Fehlen der mittleren Schneidezhne mit anscheinend geschlechtsgebundenem Erbgang gefunden.
ist
in
der
Regel dominant
erblich.
Rub-
recht 2 bringt eine Anzahl Sippentafeln mit ununterbrochenem Erbgang. Im Geschlecht der Habsburger konnte er auf
Grund vorhandener Bilder
die Anomalie bei 44 Mitgliedern durch 9 Generationen belegen oder wahrscheinlich machen.
Beobachtungen scheint sich ein kleiner, zurcktretender Unterkiefer oft bei asthenischem Habitus zu finden, auch bei allgemeiner Hypoplasie. Darauf wre bei knftigen Forschungen zu achten. Bei eineiigen Zwillingen ist der Bitypus, d. h. die Stellung beider Zahnreihen gegeneinander regelmig gleich 1 ). Die Zwillingsforschung hat berhaupt die klarsten Belege fr die Erbbedingtheit der Anomalien der Zahnstellung beigebracht.
meisten
Auch bei der Entstehung der Zahnkaries, die bei den Menschen einen mehr oder weniger groen Teil der
Zhne zerstrt, wirkt die erbliche Veranlagung wesentlich mit 3 ). Der Versuch von Kerkhaus 3 ) in Anlehnung an die Vorstellungen von Kantorowicz, den Einflu der Erbanlagen zu verkleinern, kann nicht als geglckt bezeichnet werden. Familienforschungen von Pfanner 4 ) und Dietrich 5 haben gezeigt, da Elternpaare mit schlechten Zhnen in der Regel Kinder mit schlechten Zhnen, Elternpaare mit guten Zhnen dagegen auch Kinder mit guten Zhnen haben. Umwelteinflsse spielen insofern eine Rolle, als Ernhrungsstrungen des Suglingsalters ungnstig auf die Beschaffenheit der bleibenden Zhne wirken. Durch Schwangerschaften pflegt die Karies verschlimmert zu werden, weil infolge des Kalkbedarfes der Frucht die Zhne angegriffen werden. Weitere Zwillingsforschungen ber Karies zumal an Erwachsenen wren er)
wnscht. Es ist
die
fter die Vermutung ausgesprochen worden, da zu enge Stellung der Zhne, durch die auch die Entstehung der Karies begnstigt wird,
Fig.
120.
Unterkief erprognathic
Die
der
des
Folge von Rassenkreuzung bzw. des Zusammentreffens von Erbanlagen mit solchen fr groe Zhne sei. Enge Kiefer sind oft Teilerscheinung asthenischer oder adenoider Konstitution, whrend die Gre der Zhne dabei nicht vermindert zu sein pflegt. Die Zhne als hauptschlich ektodermale Gebilde scheinen an der Schwche des Sttzgewebes meist nicht teilzuhaben. So kann ein Miverhltnis zwischen Kiefern und Zhnen
fr kleine Kiefer
letzte der von ihm bearbeiteten Generationen lebte in der zweiten Hlfte des 17. Jahrhunderts. Seitdem hat sich die Unterkief erprogn atliie durch weitere zwei Jahrhunderte (6 Generationen) bis auf Alfons XIII. von Spanien und dessen Sohn Jahne weiter vererbt. Die keineswegs seltene Anomalie findet
entstehen.
Auch
d.
h.
x
fr die Entstehung sogenannter P ar a den t o s en, krankhafter Vernderungen der unmittelbaren Umgebung
)
Nach P
r a c
e r a.
a.
Siemens,
Vererbungspathologie
Nr. 41. S. 1747.
B
der
Mundhhle.
Mnch.
Med.
Auch
des
hat
die Sippen,
schrieben,
x )
von denen er Schemata abbildet, allerdings nicht so genau beda man ein klares Bild daraus gewinnen knnte. Nach meinen
C. L.
Huskins,
On
the inheritance
6.
of
S.
an anomaly of human
sagittales
et
Rubbrecht,
O.
1930. maxlo-faciales
279.
l'henSditc.
Antwerpen 1930.
W. ber die Bedeutung der Erbmasse fr das Gebi nach e i t z ) Untersuchungen an eineiigen Zwillingen. Deutsche Monatsschrift fr Zahnheilkunde. 1924. H. 5. 3 Kerkhaus, G. Zahnkaries und Vererbung. Deutsche Zahnrzt) liche Wochenschrift 1929. Nr. 23. 4 Pfanne r. Statistische Untersuchungen ber die Vererbung von ) Zahnkaries. Archiv der Julius-Klaus-Stiftung. Bd. 5. H. 1/2. 1930. 5 Dietrich, O. Familien for schlingen ber die Zahnverhltnisse im ) oberen Schchcntal. Dissertation Zrich 1932.
,
410
411
scheint,
der Zhne (Alveolarpyorrlioe, Alveolaratrophie, Zahnstcinbildung) scheint die erbliche Veranlagung von Bedeutung zu sein. Zwillingsuntersuchungen darber wren erwnscht. Es gibt Familien, in denen der Schwund der Zahnfortstze der Kiefer (Alveolaratrophie), der im Alter bei allen Menschen eintritt, abnorm frh beginnt. Paradcntosen treten besonders hufig auf, seit die moderne Zahnheilkunde auch abgestorbene Zahne mglichst lange zu konservieren bemht ist.
Ich mochte die Frage zur Diskussion stellen, ob die paradentotischen Vernderungen nicht zum Teil als Reaktionen des lebenden Gewebes gegen tote Zahne aufzufassen seien. Die derart ausgelsten Reaktionen wrden sich dann auch auf die Umgebung gesunder Zhne bertragen. Es gibt Leute, die keinen toten Zahn im Munde vertragen knnen, whrend andere eine groe Zahl toter Zhne reaktionslos vertragen.
da
Raumbeengung
Anla
kpfigkeil
bei Zwillingsschwangerschaft zur Entstehung von Hochhat eine eigentmliche Form von geben kann.
Gnlen
(vgl.
S.
467) beobachtet.
Durch Turmschdel und gleichzeitige Unterentwicklung der Schdel1 basis mit Hypoplasie der Nasengegend ist die von Crouzo n ) beschriebene Dysostosis craniofacialis gekennzeichnet. Es sind einige Sippen mit mehreren Fllen beschrieben worden. Auch der Turmschdelfall Caesars gehrt wohl zu diesem Leiden. Die Dysostosis clcidocranialis entsteht infolge erbbedingter Flemmung der Verkncherung der
bindegewebig vorgebildeten Knochen. Die Schdelknochen, zumal die Schdelbasis und das Becken bleiben unterentwickelt; Nasenbeine und Schlsselbeine fehlen ganz; die Zhne sind verkmmert. Im T r e a s u r y 2 ) ist ber 96 Sippen berichtet, die dominanten Erbgang zeigen bzw. mit solchem vereinbar sind. Seitdem sind noch weitere Sippen beschrieben worden. Homozygot wrde die Anlage vermutlich letal sein. Fehlen des Kopfes (Akranie) oder des Gelnrns (Anenkephalie) kommt als Mibildung nicht lebensfhiger Frchte vor. Auch die Kyklopie ), bei der die beiden Augenanlagen zu einem nicht funktionsfhigen Gebilde verwachsen sind, ist hier zu nennen. ber familire Hufung solcher lebensunfhiger Mibildungen ist bisher wenig berichtet worden, da man an die Mglichkeit der Erbbedingtheit meist gar nicht gedacht hat. Mglicherweise handelt es sich um rezessive Erbanlagen mit homozygoter Lctalwirkung.
:i
des Kopfes (Mikrokep haAnzahl von Fllen bei mehreren Geschwistern beobachtet worden 1 ). Hochgradige Kleinkpf igkeit, die stets mit hochgradiger Geistesschwche einhergeht, kann anscheinend durch rezessive Erbanlagen bedingt sein. Bernstein 3 bat eine Familie beschrieben, in der von 10 Geschwistern 5 hochgradig mikrokcphal und schwachsinnig waren. Frets^) fand bei seinen Untersuchungen ber die Erblichkeit der Kopfform, da auch Mikrobrachykephalie" nicht pathologischen Grades anscheinend auf rezessiven Erbanlagen beruhe.
lle)
ist
Abnorme Kleinheit
in einer
Turm schdel
lien bei
(Pyrgokephalie, Oxykephalie)
1
ist
in
einigen Fami-
mehreren Mitgliedern beobachtet worden' ); einzelne Sippentafeln legen dominanten, andere rezessiven Erbgang nahe. Offenbar handelt es sich um mehrere verschiedene Anomalien. Eine Mitteilung ber erblichen Turmschdel verdanke ich Herrn Dr. C. J. Caesar. Die Photographie eines mnnlichen Kindes zeigt eine extreme Entwicklung des Schdels nach vorn und oben; die Stirn ist betrchtlich ber die Ebene der Augen hinaus vorgewlbt. Infolge Druckes auf den Sehnerven ist das Kind erblindet, ebenso seine Mutter. Auer der Mutter hat auch eine Schwester der Mutter und die Gromuller mtterlicherseits einen extremen Turmschdel. Siemens 5 ) berichtet, da er in einigen Fllen Turmschdel nur bei einem von zwei eineiigen Zwillingen gesehen habe. Nach den Bildern, die er gibt, handelte es sich aber nur um eine nicht krankhafte Hochkopfigkeit (Hypsikephalic),
Die Spina bifida (Rachischisis) ist eine Hemmungsmibildung der Wirbelsule bzw. des Rckenmarks, die sich in Offenbleiben des Wirbeikanals, meist in der Hhe der Lendenwirbel und in schwereren Fllen in bruchartiger Vorwlbung von Teilen des Rckenmarks und seiner Hute uert. Wenn nur eine Spaltbildung des knchernen Wirbelkanals ohne uerlich erkennbare Vorwlbung besteht, spricht man von Spina bifida oeculta. Gelegentlich ist die Mibildung bei mehreren Kindern einer Sippe beobachtet worden. Nach Scliamburow und Stilbans 4 soll sie durch eine Erban)
G o d b 1 a d t. Bruchstcke zur Kenntnis der familiren MikrozeArchiv fr Psychiatrie. Bd. 70. H. 4. 1924. 2 Bernstein, Ch. Microcephalic people sometimes callcd ,,pin ) heads". The Journal of Heredity. Bd. 13. H. 1. 1922. 3 Frets, G. P. Heredity of the head form in man. Genetica. Bd. )
L
)
1.
phalie.
und homozygot Spina verursachen wrde. Der Erbgang wrde also intermedir sein. Wenn man nur die Spina bilida oeculta ins Auge fassen wrde, wrde er als dominant erscheinen. Da Kinder mit Spina bifida aperta bald nach der Geburt zugrundezugehen pflegen, knnte man auch von homozygoter Letalwirkung sprechen. Es ist fter berichtet worden, da Spina bifida oeculta sich oft bei Bettnssern (s. d.) findet; auch mit Klumpfu soll sie in Korrelation stehen. Der primre Defekt wrde nach dieser Ansicht das Rckenmark
lage bedingt sein, die heterozygot Spina bifida oeculta
bifida aperta
: )
Crouzon,0.
III.
1921.
4
A. ber den Turmschdel. Monatsschrift fr Kinderheil) kunde. Bd. 25. S. 509. 1924. 5 Siemens, H. W. Zur tiologie des Turmschdels. Virchows Ar)
chiv.
Peiper,
Bd. 253. H.
3.
1924.
von Zyklopie und Arrhinent Monatsschr. fr Geburtshilfe und Gynkologie. Bd. 56. 1921. 4 S c ha m burow, D. A. und S t il b an s J. J. Die Vererbung der ) Spina bifida. ARGB. Bd. 26. H. 3. S. 304. 1932.
3 )
zephalic.
412
betreffen
(vgl. S.
ANOMALIEN
sein
FJER
KRPERFORM.
413
dysraphischc
Hemmungsmibildung
aufzufassen
522).
Die Hufigkeit der Spina bifida aperta wird auf i-~~2% angegeben, die der Spina bifida oeculta auf rundioo/o; das mnnliche Geschlecht ist hufiger betroffen als das weibliche.
Der sogenannte
ruht auf
Wasserkopf (H y drokephalus)
be-
Dafr spricht besonders eine Sippentafcl von Valentin ), in der ein Mann, dessen Mutter Schiefhals hatte, aus erster Ehe ein schiefhalsiges und aus zweiter Ehe zwei schiefhalsige Kinder (neben normalen) hatte. Unter 5 Paaren eineiiger Zwillinge fand Isigkeit vierhalten.
1
abnormer Gre der Flssigkeit enthaltenden Hohlrume (Ventrikel) des Gehirns, wodurch bermige Gre des ganzen Kopfes bedingt wird. Da die Anomalie einige Male bereinstimmend bei Zwillingen und selten auch sonst bei Geschwistern beobachtet wurde, scheint es erblich bedingten Hydrokephalus zu geben (S emens) 1 ). Hydrokephalus kann aber auch die Folge von entzndlichen Vorgngen (z. B. Syphilis) oder Giftwirkungen (z. B. Blei) sein.
i
mal bei beiden Zwillingen Schiefhals (3 spiegelbildlich, 1 ununter 23 Paaren zweieiiger Zwillinge zeigten ihn bestimmt) zweimal beide. Wenn Isigkeit unter 13S8 Fllen 2mal Verwand tenehe der Eltern
; 1
(Caput obstipum, Tortiberuht auf mangelhafter Bildung eines der beiden Kopfnickermuskeln (Stcrnocleidomastoideus) das Muskelgewebe ist mehr oder weniger durch Bindegewebe ersetzt. Die Anomalie
collis)
;
Verwandtschaft?) gefunden hat (0,90/0), so scheint mir das kein Beleg fr eine erhhte Zahl und damit auch nicht fr Rezessivitt zu sein. Kinder mit Schiefhals werden in ungefhr der Hlfte der Flle in nicht normaler Lage geboren (rund 450/0 Steilagen und 50/0 Querlagen). Das deutet auf Mitwirkung der intrauterinen Umwelt; der Zusammenhang kann aber auch dahin gedeutet werden, da ein schon vor der Geburt vor(einschlielich entfernter
handener Schiefhals die normale Einstellung hindert (Isigkeit). Die Sippentafeln mit Schiefhals sehen meist hnlich aus wie die mit Hiiftverrenkung, Klumpfu und Kiefcrspalte, die sowohl einseitig als auch doppelseitig vorkommen. Es liegt daher die Frage nahe, ob nicht auch die Verkrzung bzw. Hypoplasie des Kopfnickers beidseitig auftreten knne.
Diese Frage
achten.
ist in der Literatur meines Wissens bisher nicht aufgeworfen worden. Bei knftigen Untersuchungen ber den Schiefhals wre darauf zu
d
9
$
1
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3
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9
I
2d
I
HH d'd d'9d ?
,
9?
Fig. 121.
cf
nach
Busch
2
).
findet sich in einer Hufigkeit von rund 3 auf 10 000; beide Seiten und beide Geschlechter sind gleich hufig betroffen, Fig. I2i zeigt eine Sippe mit klar dominantem Erbgang. Solche Sippen sind indessen nicht die Regel. Isigkeit 3 fand nur ) in knapp 10 Prozent weitere Flle in der Verwandtschaft und etwa ebenso hufig Asymmetrie des Gesichts. Er hat rezessive
Erbbedingtheit angenommen. Ich mchte unregelmige Dominanz entwicklungslabiler Anlagen fr das Wahrscheinlichste
*)
2
)
Sieme
13
i
11 s.
ZwilHngspathologie.
1920.
Unter den Anomalien der Krperform kommt denen, des Habitus eine besondere Bedeutung zu. Diese werden oft als Konstitutionsanomalien im engeren Sinne bezeichnet. Der Begriff der Konstitutionsanomalie ist allerdings ebensowenig scharf abgrenzbar wie der der Mibildung; dennoch ist er wie dieser im praktischen Gebrauch zweckmig. Man spricht von einer starken" und einer schwachen" Konstitution und bezeichnet damit den Grad der allgemeinen Widerstandsfhigkeit gegenber Schdlichkeiten, Anstrengungen, Krankheiten. Die Konstitution prgt sich in vielen Fllen auch in der ueren Erscheinung, im Habitus aus. Konstitutionsanomalien, die sich weniger im Habitus als vielmehr in gewissen funktionellen Eigentmlichkeiten uern, die also vorwiegend in der chemisch-physiologischen Beschaffenheit der Gewebe begrndet sind, pflegt man als Diathesen zu bezeichnen. Von diesen wird im folgenden Abschnitt die Rede sein. Die Konstitutionsanomalien haben flieende bergnge zu den Mibildungen, den Stoffwechselleiden, den Strungen der
!)
(Dissertation.)
3 I s g k e i t E. Der angeborene Schiefhals. Archiv ) und Unfall-Chirurgie. Bd. 30. H. 4. S. '459. 193t.
fr orthopdische
Valentin,
1932.
.13.
Konstitution
und Vererbung
in
der Orthopdie.
Stuttgart
414
415
gestellt.
inneren Drsen und zu den Anflligkeiten gegenber den einzelnen Krankheiten. Der Konstitutionsbegriff ist wie der der Krankheit an der Erhaltungswahrscheinlichkeit orientiert. Whrend aber der Krankheitsbegriff schon eine relativ geringe Erhaltungswahrscheinlichkeit voraussetzt, ist der Konstitutionsbegriff in dieser Richtung indifferent. Man spricht auch von einer gesunden Konstitution. Wir bezeichnen also mit dem Worte
die
Konstitution ganz allgemein die Krper Verfassung in bezug auf ihre Erhaltungswahrscheinlichkeit oder, was auf dasselbe hinauskommt, ihre Widerstandskraft. Wenn sich eine Anflligkeit nur auf einzelne Krankheiten bezieht, so spricht man nicht von Konstitutionsschwchc, sondern von Disposition. Fr nicht zweckmig halte ich es, wenn J. Bauer 1 mit dem Wort )
Konstitution den Ausdruck" smtlicher in der Erbmasse eines Individuums enthaltenen Anlagen" bezeichnet. Das entspricht durchaus nicht dem Sprachgebrauch, von dem abzugehen hier kein Anla vorliegt. Auch Bauer selber vermag seine Definition nicht durchzuhalten, da er die einzelnen Konslitutionsanomalien nicht nach den zugrundeliegenden Erbanlagen, sondern viel-
ermdbar, sowohl durch krperliche Der Astheniker Die Schlaffheit der VerAnstrengungen. wie durch geistige Astheniker sind Ernhrung. die beeintrchtigt dauungsorgane meist bla und blutarm, weniger allerdings infolge zu groer Verdnnung des Blutes als einer zu geringen Gesamtmenge. Auch die Keimdrsen sind oft mangelhaft entwickelt. Infolge seiner schwachen Krperverfassung kann der Astheniker allerhand Krankheiten nicht einen gleich groen Widerstand entgegensetzen wie der normal gebaute Mensch; und da unter den Krankheiten unserer Bevlkerung die Tuberkulose eine ganz besondere Rolle spielt, so verfallen die Astheniker in verhltnismig groer Zahl der Schwindsucht. Wegen ihrer groen Hufigkeit und ihrer auerordentlichen Bedeutung fr die Gesundheit und Leistungsfhigkeit ist die asthenische Konstitution eine der wichtigsten Anomalien berhaupt. Die sogenannte allgemeine Krperschwche, die den
ist leicht
funktionell charakterisiert.
der mit der Befruchtung festgelegten Eigenschaften des Individuums, und zwar nach Abzug der Art und Rassenqualitten" verstehen will. Ein
erscheint uns theoretisch wie praktisch unmglich, und Tandlers ganze Einteilung der Krpcrbeschaffenhett in Konstitution" und Kondition" ist auch mit seinen eigenen lamarekistischen Grundanschaiuingen unvereinbar, da diese eine solche Sonderung eigentlich gar nicht gestatten. Es ist bedauerlich, da ler mit seinem gar nicht durchfhr-
Summe
solcher
Tndle rs 2 Definition der Konstitution zuzustimmen, die mit Baue r s nicht ganz zusammenfllt, da T andler unter Konstitution
Abzug
hufigsten Grund der Militruntauglichkeit bildet und die in erster Linie nach dem Verhltnis des Brustumfanges zur Krperlnge beurteilt wird, ist meist ein Ausdruck der Asthenie.
Andererseits sollen bei asthenischer Konstitution gewisse Krankheiten sonst vorkommen, so Zuckerkrankheit, Gicht, Fettsucht, Lungenblhung (Emphysem) und Arterienverhartung mit ihren mancherlei Folgen, unter denen die Schlaganflle (Apoplexien) an erster Stelle stehen. Man hat den der Asthenie entgegengesetzten sogenannten pyknischen Habitus starker Untersetztheit geradezu als Habitus apoplecticus bezeichnet.
seltener als
Tand
baren Vorschlag so
viel
Schule gemacht
hat.
einer Konstitutionsanomalie ist die sogenannte Asthenie oder der asthenische Habitus. Die damit behafteten Personen sind schmchtig gebaut, der Brustkorb ist eng und meist flach bei verhltnismig langem Rumpf. Das Herz ist meist klein und schwach und hngt in dem schmchtigen Brustkorb gleichsam herab. Mit dem schmalen Bau hngt es zusammen, da auch der Magen und andere Baucheingeweide herabhngen. Auch die Muskulatur ist meist schwach und schlaff. Die Wirbelsule wird nicht straff getragen, es entsteht eine schlechte Haltung", die also weniger eine Folge von Nachlssigkeit ist als vielmehr von Schlaffheit der Zwischenwirbelgelenke und der Rckenmuskcln. Die Kiefer
*)
Das Musterbeispiel
Die entscheidende Ursache der Asthenie liegt in der erbSchon im Suglingsalter ist der asthenische Habitus erkennbar 1 ) in ausgesprochener Weise pflegt er jedoch erst vom Beginn des 2. Jahrzehnts an in die Erscheinung zu treten. Eineiige Zwillinge stimmen in ihrem Habitus
lichen Veranlagung.
;
berein,
zweieiige viel weniger regelmig. Auer den erbsicher auch Umwelteinflsse von Bedeutung fr che Entwicklung der Asthenie. So begnstigt die stdtische Lebensweise und zumal vieles Sitzen whrend der
lichen sind freilich
Bauer,
2.
J.
Entwicklungsjahre, wie es mit unserem Bildungswesen verbunden ist, die Entstehung des schmchtigen Wuchses. Doch darf man auch nicht bersehen, da erbliche Schwche der Wirbelsule wie berhaupt die abnorme Ermdbarkeit oft mit Abneigung gegen krperliche Bewegung cinhergeht. So verstrkt eins das andere. Keine Rede aber kann davon sein, da
L
erbungslehre.
3 Tand ler, J. Konstitution und Rassenhygiene. Zeitschr. ) wandte Anatomie und Konstitutlonslehrc 1913.
Wetzel, A. Die Stillersche Konstitutionsanomalie im Suglings) Miinch. med. Wochenschr. 1922. Nr. 35.
416
417
eine ausgesprochene Anlage zur Asthenie einfach durch Leibesbungen in der Jugend ausgeglichen werden knne, wie B rg seh 1 ) und einige andere meinen.
von
Fig. 123 zeigt eine Familie, deren Kenntnis ich der Liebenswrdigkeit Herrn Dr. Paul seil in Kiel-Ellcrbek verdanke und in der alle Mit-
Erbgang der Krperform zu erwarten. Wenn auch zu muten ist, da es gewisse monomere Erbanlagen gibt,
den gerade entgegengesetzten sogenannten apoplcktischen Habitus zeigen. Gerade das Vorkommen stark verschiedener Typen in derselben Geschwisterreihe ist ein Zeichen erblicher Bedingtheit (vgl. das Kapitel ber Methodik).
V
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9
Fig.
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Fig.
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123.
cf
122.
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asthenischen Habitus,
11 i
alle
Habitus
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sog.
Nach Paulsen.
pyknischen
zeigen.
Nach Paulsen.
asthenischen Habitus bedingen knnen, so sind die mannigfachen bergnge der Krperform doch weitgehend polymer bedingt. Das geht auch aus den Untersuchungen von Dave np ort 1 ) an 506 Familien hervor. Es ist viel darber gestritten worden, ob die Konstitutionstypen bzw. Habitusformen etwas mit den Unterschieden der geographischen Rassen zu tun htten oder nicht. Die meisten Autoren haben einen Zusammenhang verneint und gemeint, 2 die verschiedenen Habitustypen kmen in allen Rassen vor ). aber eine recht Tatschlich zeigen die normalen Habitusformen verschiedene geographische Verteilung. Ein groer Teil der Unterschiede der Krperform, wie wir sie in unserer Bevlkerung finden, geht meines Erachtens auf Unterschiede der geographischen Rassen zurck bzw. er ist mit solchen Unterschieden identisch. Auerdem aber gibt es Erbunterschiede der Krperform, die auf krankhafte Erbnderung zurckgehen.
Stiller 2 ), der als erster das Bild der Asthenie zusammenfassend beschrieben hat, hat sie als eine besondere erbliche Krankheit aufgestellt. Das ist mit dem Hinweis bemngelt worden, da eine Konstitutionsanomac noch keine Krankheit sei. In ihren schwereren Graden aber erfllt die ^Stillersche Krankheit" durchaus den Begriff der Krankheit. Sie ist ein Zustand an den Grenzen der Anpassungsfhigkeit, der ihren Trgern mannigfache subjektive Leiden macht und sie zu allerlei abnormen Reaktionen ntigt. Man denkt bei dem Worte Krankheit vielfach noch zu einseitig an die Infektionskrankheiten und andere Zustnde mit vorwiegend uerer Veranlassung. Die leichteren Grade der "Asthenie wird man freilich nicht als Konstitutionskrankheit, sondern nur als Konslitutionsanomalie bezeichnen. Die Asthenie hat enge Beziehungen zur Unterentwicklung und Unterfunktion der Gonaden (Keimdrsen). Es wre aber einseitig, wenn man sie einfach als Folge solcher Unterfunktion auffassen wollte. Zum guten Teil drfte die Unterentwicklung der Gonaden und der brigen asthenischen Organe ihre gemeinsame Ursache in der krankhaften Erbanlage haben. Auf keinen Fall spricht die Tatsache, da die Erscheinungen der Asthenie zum Teil durch Unterfunktion von Hormonorganen (Drsen mit innerer Sekretion) bedingt sind, gegen ihre Erbbedingtheit. Die Hormonorgane entwikkeln sich ja ihrerseits auf der Grundlage der erblichen Veranlagung. Die innere Sekretion ist, wie sich ausgedrckt hat, ein Weg, auf dem
Man
darf die krankhafte Asthenie nicht mit der normalen lep(schlanken) Krperform verwechseln. Es war ein Fehler Kretsclimers, da er in der ersten Auflage seines
tosomen
Buches Krperbau und Charakter" diese Typen nicht unterschieden hat. Die normalen Erbanlagen, welche Unterschiede der Krperform bedingen, sind zugleich Konstitutionsanlagen und Rassenanlagen. Es sind Erbanlagen wie andere auch; und sie haben sowohl fr die Rassengliederung, d. h. die geographische Verteilung und die Anpassung an gewisse Umwelten, als auch fr verschiedene Widerstandsfhigkeit, fr verschiedene Leistungsfhigkeit im Sinne der Konstitution ihre Bedeutung.
Morgan
Auch die krankhaften Konstitutionstypen, z. B. die Asthenie, knnen mglicherweise insofern etwas mit den Unterschieden der geographischen Rassen zu tun haben, als es nicht ausgeschlossen erscheint, da unter den Nachkommen aus der Kreuzung normaler Rassen in F s und den folgenden Generationen Typen von asthenischem Bau und andererseits Typen von extrem pyknischem Bau auftreten mgen.
*)
die
Erbmasse
sich auswirkt.
Da
1
) a
)
es allerlei
Habitus zu
bergnge von ausgesprochen asthenischem mittleren Krperformen und von diesen zum ausAllgemeine Prognostik.
1907.
2.
Davenport,
C. B. Body-build and
its
stitution of
2 )
Washington 1923.
Brugsch, Th,
Stuttgart,
Aufl. 1922.
stitution,
Enkc
Diese Ansicht kommt meist infolge einer Verwechselung der BeRasse und Population zustande, so in der ebenso umfangreichen wie unfruchtbaren Auslassung von Salier, K. Konstitution und Rasse beim Menschen. Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. 28. S. 250. 1929.
griffe
a u
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1.
e z
I.
27
418
419
Im Hinblick auf eine Bemerkung in einer Einfhrung in die Frauenheilkunde, da der normale Typus des Weibes der pyknische sei, sei hier ausdrcklich betont, da es auch normale leptosome Frauen gibt, unbeschadet der Tatsache, da das weibliche Geschlecht im Durchschnitt etwas untersetzter und rundlicher als das mnnliche ist. Vllig abwegig ist die von 1 verfochtene Ansicht, da nur die durch ein bestimmtes Ignaz ) QucrschniUs-Lngenverhltnis" gekennzeichneten Individuen normal seien, im Widerspruch mit seinem eigenen ebenso auch die von demselben
frh erworbene Tuberkulose die Entwicklung so nachhaltig gekann, da schlielich dauernder Infantilismus
wird, so
Folge ist. Wenn bei Infantilismus Tuberkulose gefunden kann der Zusammenhang brigens auch daher rhren,
infantilis tische
Kaup
da
Kaup
verfallen 1 ).
Gesetz" aufgestellte Behauptung, da nur eine Erhhung der Quer schnitt sLngenkonstante" eine Aufartung bedeuten wrde. Es gibt eben normale leptosome (schlanke) und normale pyknische (rundliche) Krperbautypen; und die breiteren Formen sind keineswegs allgemein den schlankeren an Lebenstchtigkeit berlegen; wohl aber sind die normalen Formen den asthenischen und auch den extrem pyknischen berlegen.
Unter
Infantilismus
als
anomalie, die sich wicklungsstufe darstellt. Es gibt mancherlei Kombinationen und bergnge zur Asthenie. Mathilde v. Kemnitz hat von asthenischem Infantilismus" gesprochen 2 ). Bei infantilen Menschen bleiben die Geschlechtsorgane klein und unentwickelt. Auch die ueren Geschlechtszeichen kommen nicht
zu voller Entwicklung. Bei der infantilen Frau bleibt die Brustdrse klein und kindlich, der infantile Mann hat nur sprlichen Bartwuchs; die Brust- und Rckenbehaarung bleibt aus. Der Infantilismus ist nchst der Gonorrhoe wohl die hufigste
Wenn eine Schwangerschaft eintritt, so endet sie verhltnismig oft mit Fehlgeburt, weil die Frucht in der unentwickelten Gebrmutter sich nicht richtig entfalten kann. Auch in der ueren Erscheinung prgt sich der Infantilismus aus. Infantile Mdchen haben oft noch mit 25 oder 30 Jahren fast kindliche Gesichtszge, was ihnen
Ursache weiblicher Unfruchtbarkeit.
eine Art von Scheinjugend verleiht. Auch seelisch zeigen erwachsene Infantile kindliche Zge; sie sind leicht bestimmbar
durch unmittelbare Sinneseindrcke und Erlebnisse sowie durch fremden Willen. Sie haben geringe Energie, sind zu ernster Arbeit wenig befhigt und neigen zu spielerischer Bettigung. 3 Die meisten Flle vonlnfantilismus sind erbbedingt ). Es scheint aber, da auch durch Umweltschden wie schwere Nhrschden im Suglings- und Kleinkind es alt er und durch chronische Infektionskrankheiten wie angeborene Syphilis und
*-)
Bei allgemeiner Unterentwicklung und Schwche der Orman von Hypoplasie. Es handelt sich anscheinend meist um' einen echten Erbschaden; doch kommt auch vorgeburtliche Schdigung der Frucht in Frage. Die hypoplastischen Individuen gehen zum grten Teil schon im Suglings- und Kindesalter zugrunde; ein Teil, besonders leichtere Flle, erreicht aber auch das erwachsene Alter. Die Aufstellung eines Status degenerativus" halte ich fr unglcklich. J. Bauei-2) definiert ihn als jene allgemeinste Form konstitutioneller Anomalie, bei der ihr Trger eine mehr oder minder groe Zahl sogenannter Degenerationszeichen aufweist". Seine Unterabteilungen sollen der Status lymphaticus, hypoplasticus, asthenicus, neuropathicus, exsudativus, arthriticus und wie sie alle heien", sein. Es liegt auf der Hand, da ein derartig unbestimmter, die allerverschiedensten Anomalien umfassender Begriff fr die Umgrenzung eines bestimmten Zustandes nicht brauchbar ist. Als blo zusammenfassende Bezeichnung fr alle genetisch verschiedenen Konstitutionsanomalien aber ist er berflssig. Auerdem verfhrt ein solcher Name immer wieder zu der Vorstellung einer genetisch einheitlichen Entartung oder Heredodegeneration" (s. cl). Das soll indessen nicht heien, da an der Lehre von den sogenannten Entartungszeichen, die sich im Anschlu an die Entartungslehre des franzsischen Psychiaters Morel 3 ) entwickelt hat, nicht etwas Wahres wre. Unter Entartung verstehen wir heute freilich nicht mehr ein unentrinnbar fortschreitendes Verhngnis, sondern die Neuentstehung und Ausbreitung krankhafter Erbanlagen. Die Frage nach den Entartungszeichen ist somit einfach die, ob es uere Merkmale des Krpers gebe, auf Grund deren man auf krankhafte Erbanlagen schlieen knne. Das ist nun fr eine recht erhebliche
gane spricht
Kaup,
H.
2 )
Volkshygicne oder selektive Rassenhygiene ? Leipzig 1 922. v.Kcmnitz, M. Der asthenische Infantilismus des Weibes. ARGB.
j.
Bd.
10.
3 )
1/2. S. 41.
1913.
In-
Borchardt.
fantilismus.
ber Abgrenzung und Entstehungsursachen des Deutsches Archiv fr klinische Medizin. Bd. 138.
*) Bartel, J. Status thymico-lymphaticus und Status hypoplasticus. Leipzig und Wien, Deuticke 1912. K Bauer, J. Der Status degenerativus. Wiener klinische Wochen) schrift. 1924. Nr. 42. 3 Morel, B. A. Traite des d^gencrescences physiques, intellectuelles )
et
420
421
Zahl uerer Merkmale tatschlich zu bejahen. So kann man aus einem zu geringen Brustumfang auf erbbedingte krperliche Schwche schlieen; andererseits gestattet groer Brustumfang freilich nicht, erbliche Krankheit auszuschlieen; in gewissen Fllen kann bermiger Brustumfang vielmehr geradezu eine Folge erblicher Krankheit (z. B. von Lungenemphysem oder Fettsucht) sein. Allzu geringe Gre des Kopfes (Mikrokephalie) gestattet mit Sicherheit den Schlu auf Schwachsinn; andererseits aber kann bermige Gre des Kopfes ebenfalls Folge eines krankhaften Zustandes (z.B. von Wasserkopf) sein. Die zu kleinen Mae der Brust und des Kopfes sind der unmittelbare Ausdruck einer Unterentwicklung der betreffenden Organe, whrend bei den groen Maen der Zusammenhang nicht so eindeutig ist. Weiter kann ein ueres abnormes Merkmal, das fr sich keine krankhafte Bedeutung hat, von derselben Erbeinheit abhngig sein wie ein Organdefekt, der als solcher nicht so leicht zu erkennen ist. So kann man aus blulichgrauer Farbe des Weien" im Auge mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit auf Knochenbrchigkeit und mit geringerer Wahrscheinlichkeit auch auf Schwerhrigkeit schlieen (vgl S. 400). Nun knnen aber auch erbliche Anomalien, die nicht von derselben Erbeinheit abhngig sind, hufiger zusammen vorkommen, als nach Magabe der einzelnen Hufigkeiten zu erwarten wre. So sind nach Nettleship ca. 40/0 aller Taubstummen mit Netzhautverdung (Retinitis pigmentosa') behaftet und mindestens 3,3 !o der mit
1
geschlossen hat. Die Entartung ist nichts Einheitliches der Begriff der Entartung ist vielmehr nur eine Zusammenfassung
Entstehung und Ausbreitung der alierverschiedenstcn krankhaften Erbanlagen. Eine Aufzhlung der landlufigen Entartungszeichen" findet sich z. B. bei Brugsch 1 ). Unter Trichtc r b rus t versteht man eine muldenfrmige Vertiefung der vorderen Brustwand am unteren Ende des Brustbeins. Es sind einige Sippen beschrieben worden, in denen die Trichterbrust dominanten Erbgang zeigt, so von Paulsen 2 ) und Peiper 3 ). Gelegentlich scheint eine Generation bersprungen zu werden. Neuerdings fat man die Trichterbrust als dysraphische Hemmungsmibildung auf, die von einer krankhaften Erbanlage abhngig ist, die auch Syringomyelie (s. d.) bedingen kann.
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O
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O
Fig. 124.
9
a
11 1 s
Trichterbrust. Nach P
e n.
Netzhautverdung Behafteten zugleich taubstumm, obwohl die jedes dieser Leiden noch nicht 1:1000 betrgt. Erklrung liegt darin, da beides rezessive Leiden sind, Eine die besonders hufig aus Verwandtenehen hervorgehen. So kommt es, da die Netzhautverdung bis zu einem gewissen Grade ein Entartungszeichen" in bezug auf Taubstummheit ist, aber nur ein hchst unsicheres und ebenso umgekehrt. Eine weitere Ursache der Hufung verschiedener erblicher Mngel liegt in dem Umstnde, da Menschen mit krperlichen oder seelischen Mngeln oft nur Ehegatten bekommen, die ebenfalls irgendwelche Mngel haben. Insbesondere im Bodensatz der Bevlkerung sammeln sich infolge sozialen AbFfufigkeit
;
Ais Arachnodaktylie (Spinnenfingerigkeit") ist eine Anomalie beschrieben worden, bei der die Gliedmaen und insbesondere die Finger abnorm lang und dnn sind. Auch das Gesicht ist bermig lang, der Rumpf- asthenisch. Die Trger der Anomalie leiden meist zugleich an Ver4 lagerung der Linse und oft an einem Herzklappenfehler. Von sind ) einige Sippen beschrieben worden, in denen die Anomalie dominanten (teils
Weve
es
unregelmig) Erbgang zeigt. Nach Waardcnburg gibt vielleicht auch rezessive Erbanlagen zu Arachnodaktylie.
auerdem
SeitlicheVerbiegungenderWirbelsule(Skoliosen) sind in manchen Familien durch einige Generationen verfolgt worden. Es scheint also dominante Erbanlagen zu geben, die Skoliosen bedingen knnen. Frher fhrte man Skoliosen meist entweder auf schiefe Haltung, besonders in der
1
)
Brugsch, T
ff.
'
h.
Allgemeine Prognostik.
2.
Aufl. Berlin
und Wien
1922. S. 242
a
)
sinkens der geistig und krperlich Schwachen allerlei erbliche krankhafte Zustnde an. So entsteht eine Flufung von Entartungszeichen" in manchen Sippen. Man hat diese nur falsch gedeutet, wenn man daraus auf eine einheitliche Entartung"
J. ber die Erblichkeit von Thoraxanomalien. ARGB. 1918. 3 Peiper, A. ber die Erblichkeit der Trichterbrust. Klinische Wo) chenschrift. Jg. 1. FI. 33. 1922. 4 H. J. M. ber Arachnodaktylie. Archiv fr Augenheil) kunde. Bd. 104. H. 1. 1931.
Paulsen,
H.
1.
Bd.
13.
Weve,
422
423
Schulbank, oder auf Rachitis zurck. Nach Schlesinger 1 ) ist die Schule aber unschuldig an der Skoliose, Auch die Bedeutung der Rachitis fr die Entstehung von Skoliosen ist stark berschtzt worden. Angeblich rachitische" Skoliosen hufen sich in manchen Sippen, ohne da sonst ausgesprochene Zeichen von Rachitis vorhanden zu sein brauchen. Zwei derartige Sippentafeln hat Ziesch 3 mitgeteilt. Auch C lassen 3 ) hat eine Sippe beschrieben, in der 7 Mitglieder an Skoliosen litten. Oft ist die seitliche Verbiegung mit einer nach hinten (Kyphose) verbunden. Auch bermige Biegung des Rckens (Rundrcken) tritt sippenweisc gehuft auf. Anscheinend spielen dominante Anlagen dafr eine Rolle. Paulsen hat einige Sippentafeln mitgeteilt. Die Entstehung von Verbiegungen der Wirbelsule wird durch Schwche und Schlaffheit der Wirbelsule, wie wir sie bei der Asthenie kennen gelernt haben, be)
Die Aufstellung eines Status varicosus" durch Curtius 1 ) kann ich nicht als einen Fortschritt ansehen. Wohl gibt es erbbedingte Schwchezustnde, die mehr oder weniger das ganze Venensystem betreffen, aber eben genetisch verschiedene. Siemens 3 ) hat den Begriff Status
varicosus" treffend kritisiert und u. a. gezeigt, da Teleangiektasien sich unabhngig von Varizen vererben. Neuerdings sagt Curtius 3 ) selber: Innerhalb der Gruppe Status varicosus-Kranker treten die einzelnen Phlebektasien unabhngig auf." Der Status varicosus" ist also keine genetische
Einheit. Als bloe
zusammenfassende Bezeichnung
ist
fr alle
mglichen Arten
zu anspruchsvoll und als Diagnose zu allgemein, um so mehr als nach Curtius im Alter von 35 bis 50 Jahren 70% (|) der Normalbevlkerung" an Status varicosus erkranken" sollen. Die Annahme, da er ein Fall von sog. multipler Allclie" sei*), ist ganz unbegrndet; und selbst wenn er es wre, wrde das keine genetische Einheit bedeuten. Man vergleiche das ber Status degenerativus" und Status dysraphicus" Gesagte.
von Venenschwchen
das
Wort aber
gnstigt.
Bei der
Chondrodystrophie (Achondroplasie)
sind die
oder Varizen sind nach Curtius *) meist durch eine dominante Erbanlage bedingt. Sie bestehen in Erweiterungen von Venen und entstehen auf der Grundlage einer ererbten Schwche der Venenwand, besonders hufig und schwer an den Unterschenkeln, weil hier zu dem sonstigen Blutdruck noch die Last der Blutsule des stehenden Menschen kommt. Stehende Lebensweise oder sonstige Beeintrchtigung des Blutrckflusses begnstigen die Entstehung von Krampfadern, doch fhren diese Schdlichkeiten ohne entsprechende Veranlagung nicht zur Bildung von Krampfadern. Verhltnis-
K rampfade r n
Gliedmaen zwerghaft kurz (Mikromelie), whrend Kopf und Rumpf von annhernd
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normaler Gre sind. Das Leiden beruht auf einem mangelhaften Wachstum der Knorpelzoiien in den langen Knochen (Epiphysenfugen), in denendasLngenwachs-
tum
e.
der
meine Bindegewebsschwche bei Asthenie uert sich hier in Schwche der Venenwnde. Eine besondere Art von Varizen sind die Hmorrhoiden, Erweiterungen der Venen am Ausgang des Mastdarms; ihre Entwicklung soll durch sitzende Lebensweise begnstigt werden, sicher gilt das von Schwangerschaften. Gutmann 1 ) hat von einer Sippe berichtet, in der
1 Schlesinger. Die rachitischen und konstitutionellen Verbiegun) gen der Wirbelsule usw. Arch. . Kinderheilkunde. Bd. 68. H. u. 2. 1921. 2 Z i e s c h H. Statistisch-genealogische Untersuchungen ber die Ur)
1
,
125. o n n e
sonst erfolgt.
Knochen Es gibt
schwere von Chondrodystrophie. Die leichteren Formen werden als Chondrohypoplasie bezeichnet. Als eine ganz leichte Form kann man auch die Brachyphalangie anseilen, bei der auch die ganzen Gliedmaen verhltnismig kurz sind. Im Treaverschieden
Chondrodystrophie. Nach E
Formen
ARGE. Bd. 17. II. 1. 1925. K. Vererbung von Krankheiten und Krankheitsanlagen. ARGB. Bd. 13. H. 1. 1918. 4 Curtius, F, Die hereditre tiologie der Beinphlebektasien. Deut) sches Archiv fr klinische Medizin. Bd. 162. H. 3/4. 1928. S. 184. B M. J. Zur Vererbung der Hmorrhoiden. ARGE, Bd. )
sachen der Rachitis.
3
)
Classcn,
Gutmann,
1925.
17.
H.
3.
F. Die allgemeine ererbte Venenwanddysplasie (Status Deutsches Archiv fr klin. Medizin. Bd. 162. II. 5/6. S. 330. 1928. a Siemens, PI. W. Die Krisis der Konstitutionspathologie. Mnchn. ) med. Wochenschr. 1934. Nr. 14. S. 515. 3 Curtius, F. und Scholz, E. Untersuchungen ber das mensch) liche Venensystem. Die medizinische Welt. 1935. Nr. 22. + Curtius, F. und P a s s K. E. Untersuchungen ber das mensch) liche Venensystem. Zeitschrift fr menschliche Vererbungs- und Konstitutionslehre. Bd. 19. H. 2. S. 175.
)
Curtius,
varicosus).
424
sury 1 )
425
sind 75 Sippcntafeln mit Cliondrodystrophie wiedergegeben. Einige von diesen zeigen dominanten Erbgang, z. B. der von Hergott. Die Regel ist das aber nicht. Gerade die schweren Formen der Chondrodystrophic scheinen auf rezessiven Erbanlagen zu beruhen. Frauen mit schwerer Cliondrodystrophie haben so enge Becken, da eine Geburt auf natrlichem Wege nicht mglich ist. Dominante Anlagen, die eine so schwere Chondrodystrophie bedingen wrden, wrden daher alsbald wieder ausgemerzt werden. Eine Sippe mit offenbar rezessiver Chondrodystrophie hat Kristine Bonnevie 2 ) verffentlicht. Mit der Annahme rezessiven Erbgangs sind auch die meisten andern Sippentafeln ber Chondrodystrophie vereinbar.
abnorm kleine Krperlnge. Martin rechnet als Grenze Zwergwuchses fr das mnnliche Geschlecht 130 cm, fr das weibliche 121 cm. Eine Art des Zwergwuchses ist der
des
soeben besprochene chondrodystrophische. besten bekannt ist die von dem Zricher inneren Kliniker und Erblichkeitsforscher Ernst Hanhart klargestellte
Am
H an hart 1 ) beschreibt solche Zwerge aus der Gegend von Oberegg im Kanton Appenzell. Jedem, der in jene Gegend kommt, fallen die dortiund intelligent aussehenden Zwerge auf, von denen ungern sehen lassen, um durch den Verkauf von Postkarten oder Bedienung der Gste in einer Wirtschaft aus ihrem Defekt einen kleinen Gewinn zu schlagen. Die Eltern sowie die Mehrzahl der Geschwister dieser 85 bis 106 cm hohen Zwerge sind normal gro. bergnge vom normalen
gen, ganz proportioniert
sich einige nicht
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9
zur Zwerghaftigkcit fehlen. Auch die Zwerge selbst sollen bei der Geburt normal gro gewesen sein; von einer jetzt 105 cm groen 2 2j hrigen Zwergin wurde mir berichtet, da sie bei der Geburt volle 8 Pfund gewogen htte. Fr alle Zwerge bereinstimmend lautet die Auskunft, da die Entwicklung zunchst normal vonstatten ging und der Wachstumsstillstand erst im Verlaufe des dritten Lebensjahres einsetzte." Eine Sippentafcl nach Ii a n h a r t gebe ich in Fig. 126 wieder.
Wuchs
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8
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Hanhart hat dieselbe Art Zwergwuchs auch im Samnauntal (Unterengadin) und auf der Insel Veglia bei Fiume gefunden, wo sie vorher flschlich als maritimer Kretinismus" aufgefat worden war. Der Erbgang des Hanhart sehen Zwergwuchses ist offensichtlich einfach rezessiv. Er kommt demgem vorzugsweise in Inzuchtgebicten vor. Der Hanhartsche Zwergwuchs beruht wahrscheinlich auf
einem erbbedingten Defekt des Hypophysenvorderlappens (hypophysrer Zwergwuchs). Smith und MacDowell 2 ) haben bei Musen einen rezessiven Zwergwuchs gefunden, der auf Hypoplasie des Hypophysenvorderlappens beruhte. Durch Einpflanzung von Rattenhypophysen in die Beine konnte bei jungen Tieren der Zwergwuchs ausgeglichen werden. Der Hypophysenvorderlappen blieb aber natrlich verkmmert.
Die Bezeichnung heredodegenerativer" Zwergwuchs ist zur Kennzeichnung des Hanhartschen Zwergwuchses nicht geeignet. Sie stammt aus einer Zeit, als man sich noch nicht klar darber war, da auch die brigen Arten degenerativ", d. h. des Zwergwuchses ,, hereditr", d. h. erbbedingt sind; entartungerzeugend ist auch der hypophysre Zwergwuchs nicht.
,,
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Fig.
126.
9
).
Zwergwuchs
nach
II
a nha
(Ausschnitt.)
Bei Hunden wird leichte Chondrodystrophie in der Rasse der Dachshunde oder Teckel weitergezchtet. Ursprnglich wurden die Teckel gezchtet, weil sie im Unterschied zu den langbeinigen Hunden in Fuchs- und Dachsbauten hineinschlpfen konnten. Dieser Umstand bedeutete in der Hand
des Zchters einen Erhaltungsvorteil fr die chondrodystrophische Anlage und sie wurde daher als Eigenschaft einer besonderen Rasse gezchtet.
Unter dem Namen Zwergwuchs werden mehrere Zustnde zusammengefat, denen im Grunde nichts gemeinsam 1 Rieschbieth, H. und Bar rington, A. Dwarfism. Treasury of Human Inheritance. Part. VII u. VIII. 1912.
)
uert sieb
primordiale Zwergwuchs
MacDowell,
(v.
Hanse-
2
)
on
11
e v
K. ArveLighetsundersokelser
1915.
3 Hanhart, E. ber heredodegenerativen Zwergwuchs. Archiv der ) Julius-Klaus-Stiftung. Bd. 1. Ii. 2. Zrich 1925.
E. ber die Bedeutung der Erforschung von Inzuchtsgebieten usw. Schweizerische med. Wochenschr. 1924. H. 50. 2 E. C. An hereditary anterior Smi t h P h. E. und ) pituitary deficiency in the mousc. Anatomical Record. Bd. 46. 1930.
Ii
,
an hart,
426
427
schon bei der Geburt in abnormer Kleinheit des ganzen Krpers. Diese Zwerge weisen im erwachsenen Zustande dieselben Krperproportionen auf wie normale Menschen, nur mit dem Unterschied, da sie eben viel kleiner sind. Der rassenhafte Zwergwuchs der Pygmen Afrikas und Inselindiens ist von dem primordialen Zwergwuchs nicht wesensverschieden. Dort ist der
Zwergwuchs nicht
als krankhaft anzusehen,
mann)
da
er eine selektive
Anpassung
Seile 1 ) hat ber eine Sippe berichtet, in der leichter Zwergwuchs dominant erblich war. Es besttigt sich hier die Regel, da innerhalb einer Gruppe von Erbleiden die leichteren dominant (so auch die Brachydaktylie), die schwereren rezessiv zu sein pflegen. Wie die dominanten" Anlagen sich bei Homozygoe uern wrden, wei man nicht, mglicherweise noch schwerer krankhaft als die rezessiven oder selbst letal. Es ist also sehr wohl mglich, da eine derartige dominante" Anlage, die sich im Gegensatz zu den rezessiven schon in Einzahl uert, im Grunde eine schwerere Strung
der
an kmmerliche Lebensbedingungen
darstellt.
Erbmasse
darstellt.
Bei Hunden wird primordialer Zwergwuchs aus Liebhaberei in sonderer Rassen weitergezchtet.
Form
be-
ist
tilistische
Zwergwuchs,
ganze Skelett bis ins Alter Knorpelfugen der Knochen verknchern nicht, und auch die Geschlechtsorgane bleiben auf kindlicher Stufe stehen; doch ist es wohl nicht berechtigt, die Unterentwicklung der Keimdrsen als Ursache" dieses Zwergwuchses aufzufassen. Auch die Hormonorgane (Drsen innerer Sekretion) sind eben in der Erbmasse angelegt, und ihre Unterentwicklung ist als ein Teil der allgemeinen Unterentwicklung anzusehen. Der infantilistische Zwergwuchs kann als extreme Form des Infantilismus aufgefat werden. Kraft 1 ) hat aus zwei Verwandtenellen innerhalb einer Sippe drei infantilistische Zwerge hervorgehen sehen. Das spricht fr rezessiven Erbgang. Riese h biet h und Barringto n 2 haben im Treasury eine Anzahl von Stammbumen ber Zwergwuchs (Ateleiosis" 3 )) zusammengestellt.
)
Abgesehen von diesen seltenen krankhaften Erbanlagen gibt es natrlich eine groe Zahl normaler, die von Einflu auf die Krperlnge sind. Die Unterschiede innerhalb der Breite des Normalen haben sich demgem als polymer erbbedingt
erwiesen 2 ).
Unter den inneren Drsen bt besonders die Hypophyse einen Einflu Krpergre aus. Der hypophysre Zwergwuchs als Folge einer Hypoplasie des Hypophysenvorderlappens wurde schon besprochen. Bei bermiger Ttigkeit dieses Organs entsteht eine eigentmliche Art von Riesenwuchs, die in der Hauptsache die gipfelnden Teile wie Hnde, Fe, Nase, Kinn betrifft. Diese sogenannte Akromegalie ist nach Grote 3 ) huauf
die
tig erblich.
Auch die Schilddrse beeinflut das Wachstum. Bei dem auf Schild drsemnangel beruhenden Myxdem bleiben die Kinder zwerghaft klein. Personen mit Hyperthyreose dagegen sind im Durchschnitt grer als der
Kropfgegenden ist der Kretinismus die hufigste Ursache von Zwergwuchs. Charakteristisch ist dabei die Einziehung der Nasenwurzel, die ein Ausdruck der Wachstumshemmung der Schdelbasis ist und sich bei allen allgemeinen Wachstumshemmungen der Knorpelzonen der Knochen findet, z. B. auch bei Chondrodystrophie. Schlielich haben auch die Keimdrsen (Gonaden) wesentlichen Einflu auf die Krpergre. Die Rachitis kann durch Verlegungen der Knochen zu einer Beeinsonstige Durchschnitt. In
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Q
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Zwergwuchses nicht gengend unterschieden. 3 Sippcntafeln von Gilf o r d und L e v y ber anscheinend
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wuchses"
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9
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tr
normal wchsige Kinder von zwerghaft kleinen. Eltern ab. Man darf in diesem Falle wohl anFig. 127. nehmen, da der Zwergwuchs der nach Seile. Eltern nicht auf derselben, sondern auf zwei verschiedenen rezessiven Erbanlagen beruhte und da bei den Kindern jede dieser Anlagen durch die allele normale vom andern Elter her berdeckt wurde.
ten
r_1 9 9
primordialen Zwergwuchs zeigen dominanten (bzw. intermediren) Erbgang, eine Sippentafel von Taruffi spricht fr rezessiven. In einem Falle stamm14
trchtigung der Krpergre fhren. Der Begriff des rachitischen Zwergist aber sehr unkritisch ausgedehnt worden. Der Situs viscerum in versus, ein seltener Zustand, bei dem die Lage aller Organe zwischen rechts und links vertauscht ist, ist in einzelnen Fllen bei Geschwistern beobachtet worden. In einem von Ochsenius 4 ) beschriebenen Falle stammten zwei Brder mit Situs inversus aus
einer Vetternehe.
zwei
Zwergwuchs
angenommen
nach den Zwillingsunter suchungen von Sieder erblichen Veranlagung begrndet, wie man 6 hatte. Siemens ) hat 21 Paare eineiiger Zwilist
Seile,
1920
(Dissertation).
2 )
Davenport,
18.
B.
1
Inherltance of
Stature.
Eugenics
Record
7.
1
)
Kraft,
mia
infantilis).
3 ) 3 )
A. Ein Beitrag zum Erbgang des Zwergwuchses (NanosoMnch. med. Wochenschr. 1924. H. 24.
dem
Grundlagen rztl. Betrachtung. Berlin 1921. Springer. K. ber familren Situs inversus. Monatsschr. f. Kinderheilkunde. Bd. 19. H. 1. 1921. B Siemens, H. W. ber Linkshndigkeit. Virchows Archiv. Bd. 252. H. 1. 1924.
L. R.
)
Grote,
Ochsenius,
428
ERBLICHE DIATHESEN.
429
lingc gefunden, von denen der eine Zwilling rechtshndig, der andere linkshndig war, unter 18 Paaren 7. Es scheint berhaupt, da von zwei
Weitz
Am
bekanntesten
ist
die sogenannte
exsudative
oder
andere linkshndig ist. Man kann sich vorstellen, da Zwillingsfrchte, die im Muttcrleibe benachbart liegen, vorzugsweise fr die auen liegenden Hnde Entwicklungsfreiheit haben. Auerdem scheint bereits die erste Teilung in manchen Fllen eine Spiegelbildasymmetrie zur Folge zu haben. Die gesamte Hufigkeit der Linkshndigkeit wird auf 4 bis 5 0/0 aller Erwachsenen und auf mindestens io/o aller Kinder angegeben. Ein erheblicher Teil linkshndiger Kinder wird unter dem Einflu der Erziehung spter noch rechtshndig. Die Hndigkeit ist also weitgehend von ueren Einflssen abhngig.
Zwillingen oft der eine rechts-,
der"
entzndliche Diathese. Damit behaftete Suglinge werden leicht wund und neigen zu Entzndungen und juckenden Ausschlgen der Haut. Auf dem Kopf bilden sich leicht Schuppen und Borken, auf den Wangen der sogenannte Milchschorf". Aber auch die Schleimhute sind abnorm empfindlich. Die Kinder neigen zu katarrhalischen und asthmatischen Beschwerden. Die ausgesprochene familienweise Hufung der exsudativen Diathese spricht fr dominante Erbanlagen; doch sind
Betracht zu ziehen. Nach wird die Anlage hufiger von den Mttern als von den Vtern bernommen. Weibliche bertrger der Erbanlage knnen nach v. Pfaundler anscheinend von der Diathese freibleiben. Ein erheblicher Teil der Erbanlagen, die exsudative Diathese bedingen knnen, scheint also rezessiv geschlechtsgebunden zu sein. Damit stimmt die Erfahrung berein, da viel mehr Knaben als Mdchen davon betroffen werden, v. Pfaundler fand unter 200 Fllen
in
auch
andere Mglichkeiten
v.
f)
1<>
Czerny und
Pfaundler
verstehen wir abnorme AnflligEinflssen der Umwelt, die von normalen Menschen ohne Schaden vertragen werden. In vielen Fllen ist die Anflligkeit so gro, da schon die alltglichen Umwelteinflsse zur Auslsung krankhafter Erscheinungen gengen. Derartige Diathesen uern sich daher an allen damit behafteten Individuen. Schwchere Diathesen dagegen knnen unter gnstigen Umweltbedingungen dauernd verbor-
Unter
Diathesen
keiten gegenber
gen bleiben. Besonders eindrucksvoll uern sich allerlei Diathesen im Kindesalter. Daher pflegen in erster Linie die Kinderrzte von
Diathesen zu sprechen. Grundstzlich aber sind Diathesen keineswegs auf das Kindesalter beschrnkt; und nicht wenige Diathesen pflegen sich erst in einem bestimmten hheren Alter zu uern. Zunchst sollen hier aber jene erblichen Diathesen besprochen werden, die sich vorzugsweise im Kindesalter geltend machen.
Die Erforschung des Erbgangs gerade der kindlichen Diathesen begegnet groen Schwierigkeiten. Eine dieser Schwierigkeiten liegt darin, da manche Diathesen unter gnstigen Umweltverhltnlssen dauernd verborgen bleiben knnen. Eine weitere liegt in dem Umstnde, da die Eltern zur Zeit der Untersuchung meist keine Zeichen mehr davon zeigen und ihre Angaben ber die eigene Kindheit nur mit groer Vorsicht zu verwerten sind. Dazu kommt noch die weitere Schwierigkeit, da eine endgltige Abgrenzung und Unterscheidung der Diathesen erst nach Klarstellung ihrer erbbiologischen Beziehungen mglich wre. Die vorerst allein mgliche Einteilung nach den klinischen Krankheitszeichen kann daher nur eine vorlufige sein (v. Pfaundler 1 )). Genauere Aufklrung der Erbbedingtheit
der kindlichen Diathesen ist von der Zwillingsforschung an Suglingen und Kleinkindern zu erwarten.
*)
v.
Fig.
128.
Fig.
129.
Neigung
zu Schleimhautim Kindesalter.
v.
katarrhen
Aus Material
Pfaundlers.
Pfaundlers.
ein Zahlenverhltnis von 2 Knaben: 1 Mdchen. Es bestehen Beziehungen zu den Allergien (s. d.). Erbanlagen, die sich im Suglingsaltcr in exudativen Ekzemen uern, knnen im spteren Leben die Grundlage anderer allergischer Reaktionen
abgeben.
Pfaundler,
Kindesalter. Wiesbaden.
Bergmann
Die dystrophische Diathese besteht in einer abnormen Anflligkeit gegenber Ernhrungsstrungen im Suglingsalter. Gnstig veranlagte Suglinge gedeihen oft in mustergltiger Weise bei einem Ernhrungsregime., das jedem Kinderarzte die Haare zu Berge stehen lt" (v. Pfaundler). Andere sind sehr empfindlich gegen artfremde Milch, z. B.
430
ERBLICHE DIATHESEN.
431
Kuhmilch (Heterodystrophie nach v. Pfaundler). Andererkommen wenn auch selten Suglinge vor, die nicht einmal die Milch der eigenen Mutter vertragen 1 ). Die schweren Ernhrungsstrungen des Suglingsalters sind zum groen Teil weniger Folgen unzweckmiger Nahrung als vielmehr dystrophischer Diathese. Das gilt auch mindestens von einem Teil jener Zustnde vlligen Versagens der Ernhrung, die als Deseits
katarrhen und Mandelentzndungen sowie zu pastsem Aussehen infolge bermigen Wassergehalts der Gewebe. Wenn
tf
(frher meist Atrophie") bezeichnet werden. Auch die Neigung zu starken Schwankungen des Wassergehaltes und damit des Gewichtes (Tropholabilitt") kann Fig. 130. man in diese Gruppe rechnen. F riedDystrophische Diathese. jung 2 ) hat gefunden, da die Eltern Nach v. Pfaundler. von Brustkindern, die trotz aller
Kinder von lymphatischer Konstitution an Tuberkulose erkranso pflegt diese sich unter dem Bilde der sogenannten Skrophulose zu entwickeln, die vorzugsweise die Drsen befllt. Auch die lymphatische Diathese beruht anscheinend zum groen Teil auf dominanten Erbanlagen. Man hat auch gemeint, da damit ein abnormes Bestehenbleiben dci
ken,
komposition
Thymusdrse ber das Kindesalter hinaus zusammenhnge (Status iymicolymphaticus") und hat Todesflle bei geringfgigen Anlssen wie kleinen
Operationen oder ganz ohne erkennbare Ursache, weiter seelische Anomalien und Neigung zu Selbstmord darauf zurckfhren wollen. Nach neueren Erfahrungen scheint diese Auffassung aber nicht haltbar zu sein. Wenn bei pltzlich verstorbenen jungen Leuten die Thymusdrse in voller Erhaltung gefunden wird, bei solchen, die an lngerer Krankheit starben, aber nicht, so scheint das einfach darauf zu beruhen, da bei lngerer Krankheit die Thymusdrse besonders stark abmagert.
Pflege an Ernhrungsstrungen litgroen Mehrzahl ebenfalls unter Verdauungsstrungen zu leiden hatten, whrend die Eltern ungestrt geten,
in der
dauung hatten. Das spricht fr starke Beteiligung dominanter Erbanlagen an der dystrophischen Diathese.
Eineiige Zwillinge pflegen in der gleichen Weise zu gedeihen. Die Kurve ihrer Gewichtszunahme stimmt meist ber ein. Perioden des Stillstands oder des Rckschlags pegen bei beiden gleichzeitig aufzutreten, vor allem auch Ernhrungsstrungen 3 ) 4 ). Bei zweieiigen Zwillingen ist diese bereinstimmung viel geringer, ein Beweis, da sie nicht nur durch die gleichartige Haltung bedingt ist.
Fig.
132.
-
Chronische L y m p h
d
r
nv
e r
ung
zu
Pfaundlers.
(($)
und
Neigung
lymphatische D i a t h e s e uert sich im Kindesabnormer Gre der Mandeln, der Lymphdrsen am Halse sowie sonstiger lymphatischer Organe (Status lymphaticus"). Diese Kinder neigen meist zugleich zu SchleimhautDie
alter in
Wenn im Vordergrunde des Krankheitsbildes eine Vergrerung der Lymphapparate des Rachens und besonders der Mandeln steht, so spricht man von adenoider KonstituDurch abnorme Gre der Rachenmandel wird die Nasenatmung erschwert. Da die betreffenden Kinder vorzugstion.
weise durch den
Unbckmmlichkeit der Mutterbrust allerdings auch durch unzweckmige Ernhrung der Mutter veranlat. 2 Fricdj ung, J. K. Ernhrungsstrungen der Brustkinder und )
1
)
Zum
Teil
ist
Mund
atmen,
soll
Rohr,
S. 304.
F.
Zeitschrift fr Kinderheilkunde.
Bd. 26.
Ernhrungsstrung gleichartigen Verlaufs bei eineiigen Zwillingen. Deutsche med. Wochenschr. 1923. Nr. 28. 4 W. Zwiingspathologischc Untersuchungen ber die ) Lehmann, dystrophische Diathese. Bericht ber die 11. Jahresversammlung der Deutschen Gesellschaft fr Vererbungswissenschaft. Leipzig 1935. Borntraeger.
S.
1920.
Gaumen schmal und spitz gewlbt werden. Zum Teil drfte der Zusammenhang aber auch dahin zu deuten sein, da der enge Gaumen ein unmittelbarer Ausdruck derselben erblich bedingten Schmalheit des Oberkiefers
ist,
128.
432
ERBLICHE DIATHESEN.
433
der Meinung, da sie auch die geistige Entwicklung beeintrchtigt. Die lymphatische bzw. adenoide Veranlagung scheint besonders im Kstengebiet Nordwesteuropas verbreitet zu sein. Nach Peyser 3 ) war unter 8oo ooo hollndischen Schulkindern 6% abnorme Gre der Mandeln schon uerlich anzusehen. Lymphatische Kinder aus dem Binnenland schickt man an die See, weil der Aufenthalt an der See erfahrungsgem gnstig wirkt. Vielleicht hat sich gerade darum im Kstengebiet die lymphatische Anlage so stark ausbreiten knnen. Die Anlage besteht vielleicht in abnorm empfindlicher oder abnorm starker Reaktionsfhigkeit der Lymphapparate auf die Erreger katarrhalischer Infektionen. Die Nasenatmung wird natrlich um so leichter behindert, je schmaler die Nase gebaut ist; und gerade die nordische Rasse zeichnet sich durch Schmalheit der Nase aus. Vermutlich rhrt es daher, da nselnde Sprache als Zeichen von Adel galt und nachgeahmt wurde.
&
C?
f
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1
9 9 9
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da
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Zwillinge
in
9 o*9
bezug auf die Gre der Mandeln bzw. das Vorhandensein adenoider Wuche-
9 5
O
Hg-
f
133-
einstimmen.
Aus eigener
ich
eine
Erfahrung kann
Adenoide Konstitution.
Eigene Beobachtung.
Sippentafel beibringen, in
dominantem
lt.
Erbgang
durch
dem
Von einer Besprechung der vagotonischen" bzw. eosinophilen" und der neuropathischen" Diathesen in diesem Zusammenhange sehe ich ab. Von den betreffenden krankhaften Anlagen wird bei. den Allergien bzw.
den Psychopathien die Rede
sein.
Zustnde entzndlicher, dystrophischer, lymphatischer, vagotonischer und neuropathischer Diathese treten hufiger gemeinsam auf, als nach der Hufigkeit der einzelnen Zustnde zu erwarten wre. So zeigten in einem Materiale v. Pfaundlers 1 unter 55 lymphatischen Kindern 44, d. h. ca. 80% zugleich entzndliche Erscheinungen, und 25, d. h. ca. 45/> zu gleich psychopathische. Durch solche Erfahrungen sind raan)
"
i)
Peyser,
2.
In Grot Jahns
,,
Sozialer
Pathologie".
2 v. Pfaundler, M. Kindliche Krankheitsanlagen (Diathesen) und ) Wahrscheinlichkeitsrechnung. Zeit sehr. f. Kinderheilkunde 1912.
che rzte verfhrt worden, den Begriff der exsudativen Diathese" bermig weit zu fassen und auch noch alle die brigen genannten Zustnde, auer den entzndlichen, dazu zu rechnen. Demgegenber hat v. Pfaundler gezeigt, da solche kombinierten" Diathesen in eine Anzahl einzelner Diathesen aufzulsen sind, die sich miteinander nach dem Gesetz der Wahrscheinlichkeit, also wie unabhngige Erbeinheiten, kombinieren. Das unverhltnismig hufige Zusammentreffen mehrerer dieser Zustnde erklrt sich daraus, da gewisse Erbanlagen mehrere solcher Zustnde zugleich bedingen knnen, andere aber nur einzelne, v. Pfaundler hat darauf hingewiesen, da ja auch andere erbliche Merkmale wie z. B. die Farben von Haar, Auge und Haut in Korrelation stehen, aber nicht in absoluter. Gewisse Erbanlagen bedingen zugleich Pigmentbildung in Haar, Auge und Haut oder in zweien dieser Organe, andere nur im Haar, nur im Auge oder nur in der Haut (vgl. oben S.332). Zum groen Teil auf dieselbe Weise drften auch die Korrelationen der verschiedenen Diathesen zu erklren sein. Auch kann die uerung einer Anlage zur Auslsung einer andern beitragen. So bewirken entzndliche Erscheinungen der Haut und der Schleimhute (juckender Ausschlag, Bronchialkatarrh) natrlich leicht auch Strungen des psychischen Befindens, die ohne jene andere Anlage vielleicht nicht in die Erscheinung getreten wren. Pastse Aufschwemmung der Haut infolge dystrophischer oder lymphatischer Diathese bringt zugleich eine Anflligkeit der Haut zu entzndlichen Vernderungen mit sich. Zum Teil knnen wohl auch klinisch wesensgleiche Krankheitsbilder durch ErbanLagcnvon verschiedenem Erbgang bedingt sein. Die entzndlichen Reaktionen z. B., die bei entzndlicher Diathese auftreten, sind ja nicht nur durch eine einzige oder durch einige wenige krankhafte Erbanlagen bedingt, sondern sie liegen ihrer Mglichkeit nach offenbar auch in normalen" Erbmassen begrndet, nur mit dem Unterschied, da sie hier nicht durch die alltglichen Einflsse der Umwelt, sondern erst durch starke entsprechende Reize ausgelst werden. Vermutlich gibt es gewisse Erbanlagen, die als Verstrker (AktivaReize sonst unwirksamer toren, SensibiUsatoren) leichter wirken, derart, da diese bei Vorhandensein einer derartigen Erbanlage doch schon zu entzndlichen Erscheinungen fhren. Eine derartige Erbanlage wre praktisch dann eine Anlage zu entzndlicher Diathese. Wenn eine solche Verstrkung der
a u
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s c
h e
1,
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I.
28
434
ERBLICHE DIATHESEN.
435
Reize nur bei Vorhandensein zweier gleichartiger Erbanlagen eintreten wrde, so wrde es sich um rezessive Erbanlagen zrj entzndlicher Diathese handeln; wenn aber schon eine einzige dazu gengen wrde, wrde sie als dominante Erbanlage zu entzndlicher Diathese angesehen werden. Dabei wrde aber die Mglichkeit zu den entzndlichen Reaktionen im Grunde auch schon in normalen Erbmassen gegeben sein, aber erst im Zusammenwirken mit strkeren ueren Schdlichkeiten. So kann derselbe Zustand bald durch dominante, bald durch rezessive Erbanlagen und bald auch nur durch uere Einflsse verursacht erscheinen. Das scheint mir von grundstzlicher Bedeutung auch fr manche andere krankhaften Zustnde zu sein 1 ).
Ernhrung. Auf der Suche nach einem Vitamin D", dessen Fehlen in der Nahrung Rachitis verursachen sollte, hat "Windaus ein Lipoid entdeckt, das Ergosterin, das durch Sonnenbestrahlung die Fhigkeit erwirbt, vorbeugend und heilend auf die Rachitis zu wirken. Trotz dieser klaren Bedeutung von Umwelteinflssen erkranken durchaus nicht alle Kinder bei einseitiger Ernhrung und Mangel an Licht in gleicher Weise an Rachitis. Hufigkeit und Schwere der Rachitis werden nach v. Pfaundler vielmehr in erster Linie durch erbliche Veranlagung bestimmt 1 ). Es gibt Familien, in denen auch bei guter Pflege mehrere oder alle Kinder schwer rachitisch werden, und andere, in denen auch unter ungnstigen
Verhltnissen keines rachitisch wird. Siegert 3 ) reiche einschlgige Familiengeschichten mitgeteilt.
hat lehr-
Ja mehr noch: die in der normalen Erbmasse gelegene Mglichkeit entzndlicher Reaktionen ist offenbar erhaltungsgem, indem sie der Abwehr bzw. der Heilung von Schden dient. Man mu also daran denken, da das Fehlen solcher Reaktionsmglichkeiten oder ihre zu groe Schwche geradezu krankhaft sein und zwar auf krankhafter Erbanlage beruhen kann. Mglicherweise sind also Kinder, die auch bei sehr unnatrlicher Nahrung gut zu gedeihen scheinen oder die trotz starker Reizung der Haut keine Entzndungserscheinungen bekommen, im Grunde krankhaft veranlagt. Vermutlich fehlen ihnen Reaktionsmglichkeiten, die in andern Lebenslagen lebensrettend wren. Daher ist weder eine besonders groe noch eine besonders kleine Empfindlichkeit der Reaktionen eigentlich normal, sondern vielmehr Grade, die zwischen diesen
Siegert
und Eigoocl haben auch Flle beschrieben, wo eine gesunde Mutter von einem Manne, der in der Kindheit Rachitis durch
<
4
1
Cf
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__
cTpcT
Cf
?
Cf
T cr^#cTc)cf
? 9
&&
Cf
Fig.
134.
Extremen
liegen.
Allgemeine Rachitis.
Nach Z
s c h.
bezeichnen wir die AnAls Krankheit". Diese beRachitis oder englischen lage zur bzw. des Kalkder Knochenbildung einer Strung ruht auf stoffwechsels im Suglings- und Kleinkindcsalter. Schon gebildeter Knochen kann wieder entkalkt und dadurch weich und biegsam werden. Die Folge sind oft starke Verbicgimgen der Beine, des Beckens und anderer Skeletteile. Auch die Zahnbildung wird gestrt. Mnnliche Kinder werden hufiger befallen als weibliche.
rachitische Diathese
gemacht hatte, mehrere schwer rachitische Kinder, vorher und nachher aber von einem nicht rachitischen Manne normale Kinder bekam. Eine derartige Sippe hat auch Ziescli bekanntgegeben. Aus den von Ziesch 3 ) beigebrachten Sippentafeln geht
hervor, da die Rachitis keine solche biologische Einheit ist, wie man bisher meist angenommen hat. In manchen Sippen
ist
nicht Rachitis
im allgemeinen
erblich,
sondern es finden
guten Teil wird die Rachitis durch Umweltschden veranlat, durch Mangel an Licht und durch unzweckmige *) Zu meiner Freude hat v. Pfaundler diesen meinen Ausfhrungen
zugestimmt in seinem Beitrag Konstitution und Konstitutionsanomalien" v. P faundler und Schlomann. 4. Aufl. Bd. 1. S. 645. Berlin 1 93 1
Zum
*) Pfaundler, M. Ist die Rachitis eine Avitaminose ? Wiener klinische Wochenschr. 1930. Nr. 21. 2 S i e g c r t. Beitrag zur Lehre von der Rachitis: die Erblichkeit. )
Jahrbuch
3 )
Kinderheilkunde 1903. H. Statistisch-genealogische Untersuchungen ber die Ursachen der Rachitis. Archiv fr Rasscnbiologic. Bd. 17. FI. 1. 1925.
f.
Ziesch,
436
sich
ERBLICHE DIATHESEN,
437
in einer Sippe Rckgratverbiegungen, in einer zweiten enge Becken, in einer dritten groe eckige Schdel, in einer vierten X-Beinc gehuft usw. Einige von diesen Sippentafeln gebe ich an anderen Stellen wieder, da mir die Zugehrigkeit
Eineiige Zwillinge stimmen nach Auftreten und klinischem Bild der Rachitis weitgehend berein (Siemens, Weitz, v. Verschuer, ), zweieiige weniger.
Lehmann
Die Basedowsche Krankheit findet sich etwa 1 imal so hufig bei Frauen Mnnern. Die Anlage gelangt bei Frauen hufiger und schwerer zur Entfaltung, hnlich wie auch der nicht erbliche Kropf viel hufiger und ausgesprochener bei Frauen als bei Mnnern gefunden wird. Die weniger ausgebildeten Formen der Hyperthyreose sind auch bei Mnnern keineswegs selten. ber die Erblichkeit der Basedowschen Krankheit ist bisher wenig bekannt geworden 1 ). Einige Anzeichen sprechen fr dominanten Erbgang einer Anlage, die zu ihrer Auslsung noch gewisser uerer Ursachen bedarf, ber deren Natur freilich auch nichts Gewisses bekannt ist. Umfassende Sippenforschungen, die wohl Licht in diese Frage bringen konnten,
spasmo phileDiathese
insofern als die Krmpfe des Suglingsaltcrs (Fraisen", Eklampsie", Tetanie") fast nur bei rachitischen Kindern vorkommen, u. a. auch der Stimmritzenkrampf. In manchen Familien geht die Mehrzahl der Kinder daran zu-
Sit t a n n hat berichtet, da in den baltischen Provinzen Basedowsche Krankheit familir vorkomme, aber nur in der germanischen Oberschicht. Andererseits kommt bei uns die Krankheit hufiger bei Juden als
bei
kommt
grunde. Nach T hie mich, und Birk 2 ) weisen spasmophiie Individuen auch im spteren Leben meist Anomalien auf. Audi die Tetanie der Erwachsenen, die auf einem Versagen der
Epithelkrperchcn neben der Schilddrse beruht, wurde in einigen Familien mehrfach beobachtet 3 ).
, :
,
Unter h y p e r t h y r e o t i s c h e r D i a t h e s e verstehe ich eine Veranlagung zu bermiger Ttigkeit der Schilddrse, die eine berhastung des Stoffwechsels zur Folge hat und in schweren Fllen zum Bilde der sogenannten Basedowschen Krankheit fhrt. Das regelmigste Zeichen ist eine dauernde Beschleunigung des Herzschlages, sodann ein f einschlgiges Zittern der Finger. Ein Hyperthyreotischer gleicht einem Menschen, der vor Laufen auer Atem ist (ITerzjagen, Beschleunigung des Stoffwechsels, warme feuchte Haut, Zittern, seelische Erregung). Die Leistungsfhigkeit ist entsprechend gering. Infolge dauernder beranstrengung des Herzens tritt Flerzvergremng und schlielich fter ein Versagen des Herzens ein. Die Schilddrse ist auch uerlich vergrert; die Augpfel sind meist vorgetrieben (Glotzaugenkrankheit"). Bei den meisten Anlagetrgern scheint es nicht zum Bilde der typischen Basedowschen Krankheit zu
Fig.
13
S-
Hyperthyreose.
Eigene Beobachtung.
Als Kropf (Struma) wird jede Vergrerung der Schilddrse bezeichnet. Bei dem gewhnlichen Kropf ist die Ttigkeit der Schilddrse indessen nicht gesteigert wie bei der Hyperthyreose, sondern im Gegenteil herabgesetzt. Das eigentliche Drsengewebe ist nur in den leichteren Fllen deutlich vermehrt. Bei den schwereren Fllen beruht die Vergrerung hauptschlich auf kolloider Substanz und auf bindegewebigen Knoten. Man unterscheidet einen endemischen Kropf, der in den Alpenlndern, aber auch im Bergland Sddeutschlands stark verbreitet ist, von einem sporadischenKropf, der auch in der norddeutschen Tiefebene und in Kstenstri-
kommen;
der Verlauf ist vielmehr meist ein chronischer, ber Jahre und Jahrzehnte sich hinziehender.
A Lehmann, W. Die Bedeutung der Erbveranlagung bei der Ent) stehung der Rachitis. Zeit sehr. f. Kindcrheilk. Bd. 57. H. 7. 1936. S. 603. 2 T h i c m i c h u. B i r k. ber die Entwicklung eklamp tischer Kinder ) in spterer Kindheit. Jahrbuch fr Kinderheilkunde 1907. 3 Kehr er, F. A. Zur Pathogenese der Tetanie. Klinische Wochen) schrift. 1925. Nr. 40.
chen gelegentlich beobachtet wird, im weiblichen Geschlecht hufiger und im Durchschnitt hochgradiger vor als im mnnlichen.
kommt Kropf
2
)
Schulthei,
1909 (Dissertation).
Goldberg, E. ber die Erblichkeit der Basedowschen Krankheit. Berlin 1910 (Dissertation),
438
ERBLICHE DIATHESEN.
fr eine
439
Siemens
1
)
in sonst kropffreier
verfolgen
konnte,
spricht
dominante Anlage; es waren nur Frauen beiallen, und die Vererbung war nur in weiblicher Linie zu verfolgen. In einer von Agnes Blh m 2 ) beschriebenen Sippe schien die im ganzen dominante Anlage auch durch gesunde Mnner bertragen zu sein.
gung (Paraphoric im Sinne von Siemens), die durch das Plasma des Eies, also nicht durch die im Kern lokalisierte Erbmasse, erfolgt. Whrend der Schwangerschaft, wo die Eierstcke ruhen, scheint sich die Wirkung der kropferzeugenden Schdlichkeit anzuhufen. Daher werden die Kinder hufiger bzw. schwerer betroffen, wenn schon mehrere Schwangerschaften vorangegangen sind. Wenn eine kropfleidende Frau in eine kropffreie Gegend abwandert, so nimmt die Kropfgefhrdung der Kinder allmhlich wieder ab. Diese Tatsachen zeigen, da die erbliche Veranlagung fr die Entstehung- des endemischen Kropfes keine groe Bedeutung hat. Eine geringe Mitwirkung der Erbanlage deutet sich nur darin an, da zweieiige Zwillinge in ihrem Verhalten zum Kropf nicht ganz so sehr bereinzustimmen pflegen als eineiige (Eugster, nach persnlicher
Mitteilung).
der in manchen Gegenden die allermeisten Frauen Krpfe haben, wird vorzugsweise durch die Umwelt verursacht. Auch in eigent-
Der
endemische Kropf,
ist,
so hufig
da dort
lichen Kropfgegenden tritt der Kropf zwar ausgesprochen familienweise auf. Diese Unterschiede scheinen aber nicht durch die Erbmasse, sondern durch lokale, bisher nicht nher bekamiteUmwclteinflsse bedingt zu sein, wie besonders Eugst er 2 )
eingehenden Untersuchungen gezeigt hat. Bemerkenswerterweise gibt es in Endemiegebieten kropffreie Drfer und in Kropfdrfern kropffreie Huser, andererseits auch Huser mit besonders gehuftem und schwerem Kropf. Eugster, der ber ausgedehnte Erfahrungen verfgt, ist der Ansicht, da die kropfzeugende Noxe nicht durch das Trinkwasser aufgenommen werde, auch nicht mit der Nahrung; die Wohn- und Schlaf3 4 sttten seien bestimmender als die Kost ). Lang ) hat in drei Untersuchungsreihen einen Zusammenhang zwischen Kropfhufigkeit und Radioaktivitt des Bodens gefunden; doch warnt er selbst vor weitgehenden Schlssen. Jodmangcl begnstigt die Entstehung von Kropf, verursacht ihn aber nicht eigentlich. Kleinste Jodgaben wirken bis
in
Als Kretinen bezeichnet man gewisse in Kropfgegenden vorkommende zwerghaft kleine und geistesschwache Individuen, die noch durch einige weitere ZSigc gekennzeichnet
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zu einem gewissen Grade vorbeugend und heilend. Auer der direkten Wirkung der Umwelt ist fr die Entstehung des Kropfes auch eine Wirkung ber die Mutter von Bedeutung. Kropfleidende Mtter bekommen meist auch kropfige Kinder; und zwar pflegt die Schdigung der Kinder mit der Geburtennummer bis etwa zum fnften Kinde anzusteigen. Es handelt sich dabei anscheinend um eine plasmatische bertraL
)
&
Fig. 136.
Kretinismus
nach
v.
a u
(Umgezeichnet.)
Kropf
behaftet.
Nasenwur-
Siemens,
schrift fr induktive
2 )
Bluhm,
H. W. Die Erblichkeit des sporadischen Kropfes. ZeitAbstmmlings- und Vererbungslehre 1917. A. Zur Erblichkeitsfrage des Kropfes. ARGB. Bd. [4.
J.
ausgesprochen familir auf; und zwar sind meist mehrere Kinder, die in der Geschwisterreihe aufeinander folgen, zumal die spteren, unter Umstnden auch die ganze Reihe befallen. Die Mtter kretinischer Kinder sind in der Regel mit Kropf behaftet. Eine Familienu.
a.).
Der Kretinismus
tritt
H.
1. 3
)
1922.
Eugster,
in
einigen
tafcl
nach
v.
Pfaundler 1
Schweizer Drfern nach 20 Jahren. Archiv fr Hygiene. 1933. Eugster, J. Zur ErbJichkeitsfragc der endemischen Struma. Archiv
der Julius-Klaus-Sliftung. Bd.
4
sich bei
durchschnittlicher Hufigkeit 8 ).
zeigt Eig. 136. den Eltern von Kretinen nicht in berEs geht also nicht an, den Kretinismus auf
)
9.
II.
3/4.
1934-
S.
275.
Ergebnisse einer ersten (zweiten, dritten) Messungs) serie zur Frage des Zusammenhangs zwischen Radioaktivitt und Kropf. Zeitschr fr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. Bd. 141. H. 1/2,
Tri.
.
Lang,
5.
1 ) v. Pia u ndler, M. ber die Entstchungsbedingungcn von endemischem Kropf und Kretinismus. Jahrb. f. Kinder heilk. Bd. 105. S. 223. 1924. a Sc hw alber, L. Zeitschrift fr die gesamte Neurologie und ) Psychiatrie. Bd. 132. H. 1/2. 1931. S. 227.
440
ERBLICHE DIATHESEN.
S41
der in einem sonst wertvollen Buche einen leugnet, ist -zu betonen, da eine Korrelation zwischen beiden Zustnden unzweifelhaft besteht. Aus einem Bcobachtungsmaterial Pfaundlers ber ca. 34 500 Kinder ergibt sich ein Krrelationskoeffizient von 0,31+ 0,00 fr Kropf und Kretinismus am gleichen Individuum. Die Korrelation zwischen Kretinismus des Kindes und Kropf der Mutter ist sogar noch hher. Der Kretinismus scheint durch plasmatische bertragung (Paraphoric) derselben Schdlichkeit, die auch Kropf erzeugt, von der Mutier her zustande zu kommen und zwar durch besonders
1
Finkbeinc r
),
hochgradige Wirkung der Kropfnoxe. Fink beiner hat den Kretinismus als Erscheinung einer geographischen Rasse zu deuten gesucht. Es ist in der Tat auffallend, da der Kretinismus hauptschlich in Bevlkerungen beobachtet wird, die in ihrer Erscheinung Anklnge, an Merkmale der mongoliden Rassen zeigen oder wirklieh von mongolider Rasse sind (Alpen und Mittelgebirge Europas, Poebcne, zentral- und ostasiatische Gebirge, nord- und sdamerikanische Gebirge). Vielleicht sind diese Bevlkerungen auf Gengsamkeit und trgen Stoffwechsel und damit auf schwache Schilddrsenfunktion gezchtet. Damit knnte auch das Bild der sogenannten .alpinen Rasse" zusammenhngen. Eine Karte der Kropf Verbreitung hat Lcbzelter s ) gegeben. Das Myxdem, das auch als sporadischer Kretinismus" bezeichnet wird, entsteht infolge Ausfalls der Funktion der Schilddrse. Es ist also die der Hyperthyreose gerade entgegengesetzte Strung. Die Schilddrse fehlt entweder von Geburt an oder sie versagt schon in den ersten Kinderjhren. Je nach dem Alter, in dem der Schilddrsenausfall einsetzt, sind die Folgen verschieden schwer. Durch Verabreichung tierischen Schllddrsensaftes lt der Zustand sich gnstig beeinflussen- So kann es gelingen, Zwergwuchs und Schwachsinn, die sonst unweigerlich eintreten, bis zu einem gewissen Grade zu verhten. 3 Familires Auftreten von Myxdem ist von Zocpff el ) und von Herr mann ) beschrieben worden. H e r m a n n hat einmal Myxdem bei drei unter 11 Kindern und ein zweites Mal bei. drei unter 12 Kindern gesunder Eltern beobachtet. In 5 unter 50 Fllen waren die Eltern blutsverwandt. Es scheint sich um eine einfach rezessive Anlage zu handeln. Als mongoloide Idiotie wird ein Zustand angeborener Geistesschwche bezeichnet, der dem Myxdem uerlich hnlich ist und durch Schiefstellung der Augen, eingezogene Nasenwurzel und dicke, vorstehende Zunge gekennzeichnet ist. Die meisten mongoloiden Idioten sterben schon im Kindcsa.lt er; selten erreicht einer das 25. Lebensjahr. Eine deutliche fami5 lire Hufung hat nicht aufgefunden werden knnen ). Bei 18 Paaren ungleichgeschlechtiger Zwillinge, deren einer ein mongoloider Idiot war, war der andere stets frei von dem Leiden. Von 29 gleichgeschlechtigen Paaren
,
waren 7mal beide Zwillinge mongoloide Idioten. Danach scheinen Paare einbetroffen zu eiiger Zwillinge ungefhr in der Hlfte der Flle gemeinsam auch mit der sein. In Anbetracht der kleinen Zahl ist die Verteilung aber Annahme vereinbar, da eineiige Zwillinge immer entweder beide mongo1 loide Idioten oder beide frei seien (Orel) ). Bedingtheit durch dominante Erbanlagen kommt nicht in Betracht; gegen die Mitwirkung rezessiver Erbanlagen spricht der Umstand, da keine berdurchschnittliche Hufigkonnte. Sehr keit von Verwandtenehen bei den Eltern nachgewiesen werden bemerkenswert ist die zuerst von Shuttleworth gefundene Tatsache, da es sich bei den mongoloiden Idioten verhltnismig oft um Kmdcr alter Mtter handelt. Besonders die letztgeborenen einer groen Geschwister-* reihe sind gefhrdet. Eine ausgesprochene Korrelation mit dem Alter der Mutter hat sich auch an dem Material Pfaundlers gezeigt. Mit dem Alter des Vaters dagegen scheint kein Zusammenhang zu bestehen. Diese rtselhaften Tatsachen lassen sich gemeinsam wohl am besten durch die Annahme erklren, da die mongoloide Idiotie durch eine Keims chdigung
des Eies verursacht werde, sei es des befruchteten oder des unbefruchteten. hat an lokale Vernderungen der Gebrmutterschleimhaut gedacht, durch die die Entwicklung des Eies gehemmt wrde.
Man
Die mongoloide
Idiotie ist
i.
J.
1866 durch
Langdon-Down
als
besonderes Krankheitsbild beschrieben worden. Sie scheint damals sehr selten gewesen zu sein. Noch in meiner Studienzeit habe ich keinen einzigen Fall zu sehen bekommen. Gegenwrtig dagegen sind in greren Kinderkliniken und in Idiotenanstalten dauernd mehr oder weniger zahlreiche Flle vorhanden; und wie mir erfahrene Kinderrzte wie v. Pfaundler und PI u s ler sagen, liegt das sicher nicht nur daran, da die Krankheit heute besser erkannt wird als frher. Es scheint also gewisse besondere keimschdigende Einflsse in der modernen Umwelt zu geben, die frher wenig oder gar nicht
11
1*
vorkamen. Ich habe in der zweiten Auflage dieses Buches (1923) chemische Abtreibungs- bzw. Verhtungsmittel in Betracht gezogen; und auch v. Pfaundler und H u s 1 e r halten einen Zusammenhang damit fr mglich. Seitdem haben sich die Verdachtsmomente, da chemische Verhtungsmittel schuld seien, noch vermehrt. Ich gedenke, nach Abschlu gewisser Er-
hebungen darber zu berichten. In dem Material von v. Pfaundler zeigt brigens die gewhnliche (nicht mongoloide) Idiotie eine fast ebenso hohe Korrelation zum Alter der Mutter wie diese. Es gelten daher fr einen Teil der sonstigen Idiotie entsprechende berlegungen.
Die
Bluterkrankheit,
ist
philie genannt,
tungen.
!)
Finkbeiner, E. Die
2 Lebzelter, V. Konstitution und Rasse. ) Biologie der Person". Bd. 1. S. 749. Berlin und 3 Zoepffel, PI. Familires kongenitales )
InBrugsch
und
Lcvy
fr
kommen,
wenig treffend auch Hmodie wichtigste unter den hmorrhaen, d. h. erblichen Neigungen zu Blunormalen Menschen Blutungen aus kleiGerinnung des Blutes bald zum Stehen Gerinnung bei Blutern aus. Aus gering-
Kinderhellkunde. Bd. 36. H. 4. 1922. *) Herrmann, Ch. Three childrcn with sporadic cretinism in one family. Archives of Pediatrics. 1917. 5 B. Zur Genealogie des Mongolismus. Zeitschrift fr ) Schulz, die gesamte Neurologie. Bd. 134. H. 1 und 2. S. 268. 1931.
fgigen Wunden kann das Blut tagelang hervorsickern und zu lebensgefhrlichen Blutverlusten fhren. Das Ausziehen eines Zahnes wird zu einer lebensgefhrlichen Operation. Bei unbe*)
Orel,
PI.
Mongolismus
1.
bei Zwillingskindern.
Zeitschrift fr Kin-
S. 31.
193
1.
442
443
deutenden Zerrungen oder Bewegungen knnen Blutergsse in Gelenkhhlen auftreten und das betreffende Glied lange unbrauchbar machen. Ein groer Teil der blutenden Mnner geht an. dem Leiden in den ersten Lebensjahrzehnten zugrunde. Vom vierten Jahrzehnt ab soll die Gefhrlichkeit des Leidens geringer werden. Worauf die mangelhafte Gerinnungsfhigkeit des Blutes beruht, ist noch nicht klargestellt.
Die Bluter-
krankheit
ist also
rezessiv geschlechtsgebunden
erb lieh. Eine Sippcntafel, die das veranschaulicht, zeigt Fig. 137.
Frauen mit echter Hmophilie sind bisher nur ganz wenige beobachtet 1 hat eine worden, vorausgesetzt, da sie berhaupt vorkommen. ) Sippcntafel gegeben, in der eine blutende Frau einen blutenden Vater und einen blutenden Sohn hatte; da sie fnf Brder hatte, die smtlich nicht bluteten, ist es sehr unwahrscheinlich, da ihre Mutter Trgerin der Bluteranlage gewesen sein sollte. Madiener 3 ) hat ber ein Mdchen aus einer Blutersippc berichtet, dessen Vater Bluter war und das im fnften Lebensjahr verblutete. Auch D a v e 11 p o r t 3 ) hat ber eine blutende Tochter eines blutenden Vaters berichtet; doch ist es in diesem Fall zweifelhaft, ob es sich um echte Hmophilie gehandelt hat, da eine Sippentafel nicht gegeben werden konnte. Klinisch sichergestellt ist keiner der genannten Flle. Theoretisch wrden aus der Ehe eines Bluters mit einer Trgerin der Anlage blutende Tochter neben nicht blutenden zu erwarten sein. Da solche Ehen bisher nur einige wenige bekannt geworden sind, kann man aus dem Ausbleiben blutender Tchter nicht schlieen, da die Bluteranlage homozygot letal sei, wie IC H. Bauer 4 ) gemeint hat. Schloemann hat bei seinen Untersuchungen gefunden, da weibliche Trger der Blutcranlage eine Verzgerung der Blutgerinnung aufweisen, gelegentlich auch leichte Blutungen. Madiener konnte in der von ihm beschriebenen Sippe keine Verlngerung der Gerinnungszeit finden. Kleine durchschnittliche Unterschiede im Bilde der Bluterkrankheit in verschiedenen Sippen erklren sich am zwanglosesten, durch die Mitwirkung anderer Erbanlagen. Fr die Annahme verschiedener allcler Erbanlagen fr Hmophilie scheinen mir keine gengenden Unterlagen vorhan-
Warde
Fig.
137.
Bluterkrankheit
nach
ScHoemaa n.
(Ausschnitt.)
Bluter erben ihre Krankheit regelmig von der Mutter, selber davon verschont ist. Auch durch zwei und mehr Generationen kann die Erbanlage in weiblicher Linie weitergegeben werden. Man nannte solche Frauen frher Konduktoren". bertragung vom Vater auf den Sohn dagegen ist niedie
den zu sein. Die Angabe, da Bluterfamilien besonders kinderreich seien und da unter den Kindern unverhltnismig viel Knaben seien, ist ebenso wie jene, da viel mehr kranke als gesunde Brder geboren wrden, auf Anwendung verfehlter Berechnungsweisen zurckzufhren (vgl. Abschn. ber Method,). Die Bluterkrankheit kommt keineswegs berall vor. Sie hat sich vielmehr in einigen Gegenden vorzugsweise ausgebreitet, so in Wrttemberg und in der Schweiz. Einige amerikanische Bluterfamilien scheinen auf europische zurckzugehen. Der Angabe Max Fischers ), da Hmophilie bei Juden achtmal so hufig sei wie, in der brigen Bevlkerung, mchte ich mit Zweifel begegnen. Vermutlich bezieht sich diese Angabe auf eine andere
11
*)
Warde,
L. II.
M.
Snydcr,
2)
mals festgestellt worden. Die bertragung vom Grovater durch die Tochter auf den Enkel ist durch die umfassende Erforschung der wrttembergischen Bluterfamilien durch Schioemann 1 ) endgltig sichergestellt worden. Da das nicht schon
x )
S.
59g.
Zitiert
nach
of
Madiener,
M.
Eine
Bluterfamilie.
ARGB.
S.
390.
192S.
3
)
)
Schloemann,
Bd.
16.
gische, erbbiologische
ARGB.
C. B. Genctics. Bd. 15. S. 401. 1930. IC H. Zur Vercrbungs- und Konstitutionspathologic der Hmophilie. Deutsche Zeitschrift fr Chirurgie. Bd. 176. S. 109. 1922. 6 Fischer, M. Zur Geschichte der Bluterkrankheit. Eugenik. Bd. 2. )
4
Davenport,
Bauer,
II
5.
1932.
444
ERBLICHE DIATHESEN.
Gl an
445
Hess unter Ost Juden verhltnismig hufig der als einer der ersten ber die Bluterkrankheit gearbeitet hat 2 ), hat eine Anzahl von Blutern aus frstlichen Husern Europas auf eine gemeinsame Stammutter zurckgefhrt und diese als Trgerin der Anlage erwiesen 3 4 ). Fr seine Ansicht, da Verwandtenehen oder Inzucht dabei eine Rolle spielten, hat er indessen keinen Beleg beizubringen vermocht. Verwandtenehen wrden hchstens fr die Homozygotierung der Anlage, gegebenenfalls also fr das Auftreten weiblicher Bluter bedeutsam sein knnen.
hmorrhagische Diathesc, die
fand 1 ).
Max Fischer,
)
3 z ma n n 1 ), von und einige ltere, im Treasury wieder) gegebene zu der Willebrandschen Pseudohmophilie gehren oder ihr hnliche Sonderformen darstellen, mu einstweilen dahingestellt bleiben. Frher wurden alle solche Flle als Morbus maculosus Werlhofii" oder Purpura zusammengefat; ob unter den isoliert auftretenden idiopathischen" Fllen
Meumann
manche scheinen
sicher
umweltbedingt zu
sein,
z.
B.
familie
Los seil i. J. 1877 beschriebene Bluterklassische Beispiel einer erblichen Krankheit. Die Geschichte dieser Sippe ist neuerdings von Klug**) vervollstndigt worden.
Lange
Zeit
Mampel das
Die Sippentafeln der Bluter von Tenna, einem Ort in Graubnden, hat H anliart ergnzen und zu einer einzigen groen vereinigen knnen. Auch In dieser Sippe sind drei blutende Enkel von Blutern festgestellt worden. In dem Roman von Ernst Zahn Die Frauen von Tami", der an die Geschichte der Bluter von Tenna anknpft, ist der Erbgang der Bluterkrankheit nicht ganz richtig dargestellt. Die lteren Sippentafeln ber Bluterkrankheit sind im Treasury zusammengestellt.
Eine Sippe mit dominanter hmorrhagischer Diathese haben auch Bevit und M a 1 k o v a 3 ) beschrieben. Diese war sicher nicht geschlechtsgebunden, da zweimal bertragung vom Vater auf den Sohn vorkam. Die Autoren meinen, das Leiden sei von der Willebrandschen Pseudohmophilie klinisch und genetisch verschieden; ich vermag nach der Beschreibung aber keine deutlichen Unterschiede zu erkennen.
d"
1
f
?
es
5
)
Willebrand hat eine solche zunchst als erbliche Pseudohmophilie und dann genauer als konstitutionelle Thrombopathie beschrieben. Von dieser werden gerade
Frauen hufiger und meist auch schwerer als Mnner befallen. Die Zeichen der Krankheit bestehen in Nasenbluten, Zahnfleischblutungen, Blutaustritten in die Haut, bei Frauen auch in bedrohlichen Blutungen nach Geburten und in Darmblutungen; die sieben in der Sippentafel schwarz bezeichneten Frauen sind smtlich verblutet. Die Thrombozyten (Blutplttchen), nach denen die Krankheit ihren Namen hat, sind in normaler Zahl vorhanden, aber in ihrer Gerinnungsfunktion gestrt. Der Erbgang ist dominant, vielleicht geschlechtsgebunden. Zu der Annahme dominanten geschlechtsgebundenen Erbgangs pat es allerdings schlecht, da in der Familie unten rechts ein blutender Mann zwei gesunde Tchter gehabt hat. Entweder ist dieser Mann nicht wirklich Trger der Anlage gewesen es heit von ihm nur: in jngeren Jahren recht starkes Nasenbluten"; oder aber die Anlage ist gar nicht geschlechtsgebunden, sondern einfach dominant. Ob die Sippentafeln von
cf
t1
1,1,1
_
_
1
9
nach
f $
Fig.
| t^d^f
13S.
f Qd"
Pseudohmophilie
starke,
v.
Willebran d.
Schwarz
bezeichnet
schraffiert leichte
Neigung zu Blutungen.
Im Anschlu an
die
Bluterkrankheit
mge
ist.
hier
die
ber Sterblichkeit
-
Nach
v.
Willebran
2
)
Fischer, M.
Bd.
chen 188g.
3 )
Derselbe. Hmophilie
16.
stitutionslehre.
4
)
Derselbe.
756.
und Blutsverwandtschaft. Zeitschrift fr KonH. 5. S. 502. 1932. Hmophilie und Blutsverwandtschaft. Ebenda. Bd. 16.
H.
6. S.
5 )
ber die Kirchhelmer Bluterfamilien (Mampel). J. Deutsche Zeitschrift fr Chirurgie. Bd. 199. H. 3/5. S. 145. 1926. ) v. Willebrand, E. A. ber hereditre Pseudohmophilie. Acta medica scandinavica. Bd. 76. H. 4 6. S. 521. 1931. und Jrgens, R. ber ein, neues vererbbarcs Blutungsbel: Die konstitutionelle Thrombopathie. Deutsches Archiv fr klinische Medizin. Bd 175- H. 4. S, 453. 1933.
Klug, W.
besprochen werden, so Die bersterbliclikeit der Mnner im mittleren und hheren Alter ist zum groen Teil eine Folge von Umwelteinflssen, insbesondere von Syphilis, Alkohol und Berufsschdlichkeiten. Auch der Tod durch eigene Hand hat einen bedeutenden Anteil daran. Die her Sterblichkeit der Knaben schon im Suglingsalter lt sich aber durch Umwelt schaden nicht erklren; sie drfte hauptschlich eine Folge rezessiver geschlechtsgebundener krankhafter Erbanlagen sein. Die bersterblichkeit mnnlicher Frchte vor der Geburt wird durch letale Erbanlagen verursacht. Zur Veranweit sie erbbedingt
1 G 1 a n z m a n 11. Hereditre hmorrhagische Thrombasthenie. Jahr) buch fr Kinderheilkunde. Bd. 83. S. 271. 191S. 2 Mcumann. Echte Hmophilie beim Weibe. Zentralblatt fr Gyn)
des
mnnlichen Geschlechts
A new
mutation in man.
446
ERBLICHE DI AT II ES E,
die
lebenstchtigen weiugigen Tiere also einer die bei gnstiger Umwelt nicht eintritt.
447
schaulichung der bersterblichkeit der Suglingssterblichkeit in Deutschland 1904 bis 1914 dienen.
Von 100 iebcndgeborenen
siai'beu
Knaben mge
whrend
Knabcttsterb-
Ausmerzung im Jugendstadium,
der
Jahre
im ersten Lebensjahr
die Suglingssterblichkeit infolge uerer Schdlichkeiten sich in heien Sommern eintritt (z. B. 1911), so geht die bersterblichkeit der Knaben relativ herunter. Darin zeigt sich, da
erhht,
sie
Wenn
was besonders
Knaben
Mdchen
ehensierbchkeit
I I 1
7,8
18,1
18,9 rg,4
hauptschlich durch innere (erbliche) Ursachen bedingt ist. Entsprechend ist in warmen Lndern, wo die Suglingssterblichkeit verhltnismig hoch ist, wie in Italien und Spanien, die bers terblichkeit der Knaben gering, und in khlen Lndern, wo die Suglingssterblichkeit niedrig ist wie in den nordischen Lndern, die bersterblichkeit der Knaben hoch. Belege finden
119,8
J 1
*9,5 19,7
1912 1913
J
2>7 16,0
'6,4
17,7
13,7
9J4
M,9
Schirmer*) unter meiner Leitung gemacht hat. Bei der bersterblichkeit der Knaben wirken vermutlich auch letale Erbanlagen mit, die auch unter den gnstigsten Umweltbedingungen nicht dauernd mit dem Leben vereinbar sind. Sicher gilt das von der vorgeburtlichen Sterblichkeit. Derartige tdliche Erbeinheiten brauchen gar nicht einmal besonders hufig zu sein, um eine bersterblichkeit der Knaben in dem tatschlich beobachteten Umfange zu erklren. Wenn man annimmt, da das
sich in einer Arbeit, die
Die bersterblichkeit der Knaben betrug also rund ein Fnftel der Mdchensterblichkeit oder rund 3 auf 100 Lebendgeborene. Auch gegenwrtig, wo die Suglingssterblichkeit sehr gesunken ist, betrgt die bersterblichkeit der Knaben
X-Chromosom beim Menschen 250 Erbeinheiten enthalte, so wrde eine bersterblichkeit der Knaben im Betrage von 2,5 auf hundert Geborene zu erwarten sein, wenn jede 10 000. Erbeinheit rezessiv letal wre. Eine Reihe
alleler
keit
2,5
geschlechtsgebundener Erbeinheiten wrde eine Sterbewahrscheinlichvon 1:10 000 bedingen; 250 allele Reihen also eine 2501TU1I so groe auf Hundert.
vom Hundert der Geborenen; im Verhltnis zu der Sterblichkeit der Mdchen ist sie sogar gestiegen, nmlich
noch rund
2
Als ich
nahm
zum ersten Mal eine entsprechende Rechnimg aufgestellt habe 3 ), ich noch an, da der Mensch. 12 Paare von Chromosomen habe;
auf rund ein Viertel, weil das Sinken der Suglingssterblichkeit einer gnstigeren Gestaltung der Umwelt zu danken ist. Bei Suglingen mit krankhaften Erbanlagen sind die Erfolge der modernen Suglingspflege nur teilweise erfolgreich gewesen 1 ).
Die Sache liegt ganz hnlich wie bei gewissen experimentellen Zuchten der Obstfliege Drosophila. Wie im Abschnitt von Baur gezeigt wurde, wre bei der Kreuzung eines rotugigen Mnnchens der Obstfliege Drosophila mit einem Weibchen, das die Anlage zu Weiugigkeit berdeckt enthlt, zu erwarten, da die Hlfte der mnnlichen Nachkommen rotugig und die Hlfte weiugig seien. Das ist in sorgfltig gepflegten Zuchten auch annhernd der Fall, wie z. 13. Versuche von Just 3 zeigen. ) 3 Die ersten Zuchten dieser Art, die ausfhrte, ergaben dagegen ) nur etwa dreiviertel soviele weiugige als rotugige Mnnchen; es han-
Morgan
weniger sorgfltig gehaltene Zuchten, bei denen weiugig veranlagte Tiere in einem hheren Prozentsatz als rotugige im Larvenstadium zugrundegangen waren. Noch viel strker war das Verhltnis zuungunsten der weiugigen Mnnchen in Massenzuchten h i t i n g s 4 ) verschoben. Un ter ungnstigen Umweltbedingungcn unterliegen die weniger *) Lenz, F. Die bersterblichkeit der Knaben im Lichte der Erblichkeitslehre. Archiv fr Hygiene. Bd. 93. S. 126. 1923. 2 ) J u s t G. Der Nachweis von Mendelzalilen bei Formen mit niedriger Nachkommenzahl. Archiv fr mikroskopische Anatomie 1920. s Morgan, Th. H. Sex limited inheritance in Drosophila. Science 1910. ) 4) Whi ting, P. W, Viability and coupling in Drosophila. The Ame-
um
heute kann die Zahl 24 als sichergestellt gelten. An der Rechnung wird dadurch nichts Grundstzliches gendert, da die Sterblichkeit infolge rezessiv letaler Gene der Autosome in beiden Geschlechtern praktisch gleich ist. Was die Zahl der Gene im X-Chromosom betrifft, so haben Mller und Altenburg 3 ) bei Drosophila diese auf 500 geschtzt. Unter der Voraussetzung, da die Autosome eine ebenso groe Zahl enthielten, macht das fr Drosophila melanogaster, die 4 Chromosomenpaare hat, 2000 Genpaare. Beim Menschen wrde die Annahme von 500 Genen je Chromosom im ganzen 24x500=12000 Genpaare ergeben, eine unwahrscheinlich groe Zahl. Ich habe in der obigen Rechnung nur halb so viele angenommen, also immerhin 6000. Unter dieser Voraussetzung wrde, wie gesagt, jede 10 000. Erbeinheit rezessiv letal sein. Die allermeisten von diesen wrden heterozygot in den Autosomen vorhanden sein. In einer allclcn Reihe wre die Wahrscheinlichkeit des Homozygotwcrdens einer letalen Anlage nur 100 000000; in 6000 allelen Reihen also rund 1:17000. Tatschlich drfte die Sterblichkeit infolge rezessiver letaler Gene aber um ein Vielfaches grer sein. In den Autosomen ist die Hufigkeit rezessiv letaler Gene also offenbar wesenthch groer als in den X-Chromosomen. Das kommt daher, da die letalen
1
:
!)
Schirm
Lenz,
er, W. ber den Einflu geschlechtsgebundener ErbARGB. Bd. 21. H. 4. S. 353. 1929. F. ber die Bedeutung der Erbmasse fr Krankheit und
Sterblichkeit
4/5. S. 603.
3
rican Naturalist
9 13.
Muller, H. J. und Altenburg, E. The rate of change o ) hereditary factors in Drosophila. Proceedings o the Society for Expcrimental Biology and Medecine. Bd. 17. 1919.
448
ERBLICHE DIATHESEN.
nant ber kurze wre. Vielmehr kann die Veranlagung, welche im Verein mit den Einflssen der Umwelt ber die Lebens-
Erbanlagen des X-Chromosoms immer bald wieder ausgemerzt werden, weil sie im mnnlichen Geschlecht auch heterozygot sich uern, whrend die nicht geschlechtsgebundenen rezessiv letalen Gene, die nur relativ seilen homozygot und damit manifest werden, sich ziemlich ungestrt halten knnen. Die Voraussetzung, da rezessiv letale Gene in den X-Chromosomen und in den Autosomen gleich hufig seien, trifft also sicher nicht zu. Ich habe sie auch nur gemacht, um das Grundstzliche klar zu machen. Was ich hier von den rezessiv letalen Erbanlagen ausgefhrt habe, gilt in geringerem 1 Grade auch von den rezessiven krankhaften Erbanlagen, v. Pfaundler ) hat in einer scharfsinnigen Arbeit wahrscheinlich gemacht, da neben geschlechtsgebundenen auch andere Erbanlagen von geschlechtsbegrenztcr Wirkung an der bersterblichkeit der Knaben beteiligt sind.
dauer entscheidet, nur hochgradig polymer sein. Wenn in der Erbmasse eines Menschen keinerlei krankhafte Erbanlagen vorhanden wren und er von schwereren ueren Schdlichkeiten verschont bliebe, so wrde er vermutlich ein Alter von weit
ber 100 Jahren erreichen, wie das in Ausnahmefllen ja auch heute noch vorkommt. In der Erbmasse der allermeisten Menschen sind aber krankhafte Erbanlagen recht verschiedener Art
Krankhafte Erbanlagen sind nicht nur im mnnlichen, sondern auch im weiblichen Geschlecht in vielen Fllen die eigentliche Todesursache, und zwar nicht nur im Suglingsund Kindesalter, sondern auch im spteren Leben. Man kann das auch umgekehrt so ausdrcken, da die Lebensdauer zum groen Teil durch die erbliche Veranlagung bedingt ist. Ploetz 2 hat an einem Material von 5585 Kindern gefunden, da die Sterblichkeit bis zum 5. Lebensjahre um so geringer war, ein je hheres Alter die Eltern erreichten. Wenn die Mtter oder die Vter ber 85 Jahre alt wurden, so war die Sterblichkeit der Kinder nur ein Drittel bis halb so gro als sonst im 'Durchschnitt (11,2 gegen 32 o/ bzw. 15,4 gegen 31,3 0/0). Pearson und seine Schlerin Miss Becton 3 haben auf Grund eines Materials von mehreren tausend Fllen Belege gegeben, da auch im erwachsenen Alter die Kinder im Durch) )
vorhanden; so kommt es, da auch ohne besondere Schden von selten der Umwelt bei dem einen Menschen dieses, bei dem andern jenes Organ vorzeitig versagt.
Ich vermute, da nicht selten auch ein erbbedingtes Versagen der Immunkrperbildung in einer bestimmten Alterspenode zur Todesursache wird. Auch mancher Todesfall an Sepsis, an Typhus oder an Tuberkulose drfte auf diese Weise indirekt erbbedingt sein. Die Infektion gibt in solchen Fllen nur den ueren, gewissermaen zuflligen Anla zum Tode. Die Lehre von einer erbbedingten allgemeinen O rganminderwertigkeit hat in den letzten Jahren zu mancherlei Miverstndnissen und Unklarheiten Anla gegeben. Selbstverstndlich gibt es erbbedingte Organminderwertigkeiten. Wenn jemand einen Klumpfu hat, so ist der ganze Fu minderwertig. Entsprechendes gilt von dem Ohr eines Taubstummen und dem Gehirn eines Schwachsinnigen. Gewisse Autoren haben nun aber gemeint, wenn die Minderwertigkeit eines Organs eine allgemeine sei, so msse sie auch einheitlich sein, d. h. es gebe nicht vielerlei erbliche Minderwertigkeiten eines Organes, sondern nur eine, die sich in der verschiedensten Weise uern knne. Diese Ansicht stimmt mit der tatschlichen erbbiologischen Erfahrung nicht berein. Ich brauche nur an die erblichen Augenleiden zu erinnern. Es gibt eine groe Zahl spezifisch verschiedener erblicher Augenleiden; und Entsprechendes gilt von allen anderen Organen, jedes dieser Leiden beeintrchtigt die Leistungsfhigkeit des Organs in mehrfacher Beziehung. Es trifft also durchaus nicht zu, da die genetische Verschiedenheit der Leiden eines Organs eine monosymptomatische" Auffassung in dem Sinne bedinge, da von jeder krankhaften Erbanlage nur
schnitt
um
reichten.
Zu demselben Ergebnis
auch Bell 4
auf Grund
der Aufzeichnungen ber einen Verwandtschaftskreis von mehreren Tausend Personen gekommen. Eine Zusammenstellung der Erfahrungen ber die Erblichkeit der Lebensdauer hat P earl 5 ) gegeben.
Die Lebensdauer kann selbstverstndlich nicht monomer erblich sein, etwa in dem Sinne, da lange Lebensdauer domi*)
v.
Pfaundler,
und
Selektion. Zeitschrift fr Kinderheilkunde. Bd. 57. IL 3. S. 185. 1935. a Ploetz,. Lebensdauer der Eltern und Kindersterblichkeit. ARGE. )
3 )
1909.
tion of
life,
Beet 011,
ancl S. 50.
M. and Pearson, K. On the inheritance of the duraon the intensity of natural selection in man. BiomeLrika,
1901. A. G. The cluration of life and conditions associaled with longevity. A study of the Ilyde genealogy. Washington 1918. Pearl, R. The biology of death. Philadelphia and London 1922. ) Lippincott. B. J".
Bd.
1.
Bell,
Symptom abhngig sei. Andererseits uern sich krankhalte Erbanlagen keineswegs nur an einem Organ sondern an mehreren zugleich; ja es gibt auch Erbanlagen, die sich mehr oder weniger auf den ganzen Organismus erstrecken wie z. B. der Albinismus. Ganz streng genommen wirkt jede Erbeinheit direkt oder indirekt auf die Gestaltung und das Schicksal smtlicher Organe ein; und umgekehrt ist jedes Organ folglich durch die Gesamtheit der Erbmasse bestimmt. Das ndert aber nichts an der Tatsache, da die Erbmasse aus selbstndigen Teilen besteht, den Genen, die ihre Eigenart durch die Generationen bewahren und die sich weitgehend unabhngig von einander trennen und neu kombinieren. Man vergJeiche hierzu auch das ber Heredodegeneration" Gesagte (S. 524 f.) 1 ). x Lenz, F. Rassenhygiene und klinische Medizin. Klinische Wochen)
eine Eigenschaft bzw. ein
viele
fi
1933. Nr. 40. S. 1570. Derselbe. ber das Verhltnis pathogener Erbeinheiten zu klinisch abgegrenzten Typen von Erbleiden. Ebenda. 1934. Nr. 7. S. 249.
schrilt
Baut-Fisclier-Lenz
I.
->9
450
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
und praktisch wichtiges Erbieiden.
die hufige Erbbedingtheit hohen
ERBLICHE DIATHESEN.
451
tension)
Seit
ein hufiges
Eine arteriolosklero tische Nicrenschrumpfung infolge genuiner Hypertonie verstrkt aber ihrerseits wieder die Hypertonie.
Weitz 1
im Jahre 1923
Blutdrucks entdeckt hat, hat sich herausgestellt, da die meisten Flle krankhaft hohen Blutdrucks auf Grund erblicher
Veranlagung entstehen. Die ersten Beschwerden treten gewhnlich erst im 5. oder 6. Jahrzehnt auf. Whrend der Blutdruck normalerweise bis zu 140 Quecksilber betrgt, steigt er bei den hypertonisch Veranlagten im Laufe der Jahre auf 160, 180, ja in manchen Fllen auf 200 und darber. Die Folge ist eine bermige Belastung des Herzens und der Gefe. Es tritt in der Regel eine Verhrtung der Arterien (Arteriosklerose) ein, die oft zu Schlaganfllen (Gehirnschlgen, Apo-
mm
mm
Die meisten Flle von B lu t d ruckkrankhei t entwickeln sich nach Weitz 1 ) auf dem Boden einer einfach dominanten Erbanlage. Meist ist einer der Eltern (oder beide) im Alter zwischen 55 und 70 Jahren an Schlaganfllen oder Herzleiden zugrundegegangen. Die Geschwister der Hypertoniker zeigen hinsichtlich ihres Blutdrucks eine ausgesprochen zweigipfelige Verteilungskurve. Anscheinend hat die Hlfte der Geschwister die Anlage zu Hypertonie ebenfalls, wie es dem einfach dominanten Erbgang entspricht. Eineiige Zwillinge stimmen in ihrem Blutdruck auch bei verschiedener Lebensweise meist auffallend berein, zweieiige Zwillinge viel weniger 2 ).
Gleichwohl sind auch Umwelteinflsse fr die Manifestierung der Hypertonie von Bedeutung. Saile 3 ), der auf Veranlassung von Weitz 110 streng vegetarisch lebende Mnche untersucht hat, fand bei ihnen im Durchschnitt einen wesentlich niedrigeren Blutdruck als bei Fleischessern. Mit dem geringeren Blutdruck scheint das blasse Aussehen der meisten Vegetarier zusammenzuhngen, whrend starker Fleischgenu sich fter in Gesichtsrtung uert (Metzgergesicht). Geistige (und bis zu einem gewissen Grade auch krperliche) Anspannung erhht den Blutdruck, und mglicherweise kann bei gegebener Anlage der Blutdruck auf diese Weise auch dauernd erhht werden. Gewisse Leistungen erfordern einen hheren Blutdruck, und man kann sich denken, da das Gefsystem in Anpassung daran sich in Form einer dauernden Modifikation darauf einstellt. Hypertonie macht sich demgem hufiger bei Leuten bemerkbar, die geistig viel zu leisten haben. Auch geschlechtliche Erregung steigert den Blutdruck. Alkoholgenu scheint nach Weitz keinen dauernden Einflu auf den Blutdruck zu haben, wold aber die Belastung des Gefsystems mit groen Flssigkeitsmengen, wie sie bei Biertrinkern vorkommt. Nikotinmibrauch scheint verschlimmernd zu wirken.
Bei asthenischer (schlaffer) Konstitution scheint der Blutdruck im Durchschnitt etwas weniger hoch als bei sthenischer (strammer) Konstitution zu sein. Es ist zu vermuten, da auch eine krankhafte Anlage zu Hypertonie sich bei Asthenikern im Durchschnitt weniger stark uert als bei Athletikern. Gro ist die Korrelation zwischen Hypertonie und Habitus nach Weitz aber nicht.
plexien) fhrt. Infolge Arteriosklerose der Kranzarterien des Herzens kommt es nicht selten zu Herzschlgen oder infolge
Verdung des Herzmuskels zum Versagen des Herzens. Weniger hufig fhrt die Hypertonie zu Arteriosklerose der kleinen Gefe der Niere und in der Folge zu Nierenschrumpfung.
iner"
Die umgekehrte urschliche Verknpfung, Hypertonie infolge genuNierenschrumpfung, ist nicht so hufig wie man frher annahm.
<sf
"l
<r
&
2
f
5 50 5
).
sfj
Fig.
139.
Ein Ring um den Kreis bedeutet Tod an Schlaganfall. Die Mitglieder der
letzten Generation hatten meist das Alter, in
dem Schlaganflle aufzutreten pflegen, noch nicht erreicht. ber den Blutdruck der mit Fragezeichen bezeichneten Personen war nichts bekannt, zum Teil waren sie in einem Alter gestorben, wo sich die BhUdruckkrankhcit noch nicht zu uern pflegt.
Bei
dem
x
halbschwarz bezeichneten Mann war der Blutdruck an der Grenze des Krankhaften.
Weitz, W. Zur
tension.
H )
tiologie der genuinen oder vaskulren HypoZtschr. fr klinische Medizin. Bd. 96. II. 1 3. 1923. Mitgeteilt von M. Vererbimg innerer Krankheiten an
Gnlen,
Zeitschr.
f.
indukt. Abstammungslehre.
Bd.
54.
1930.
druck.
Dissertation.
Tbingen 1929.
452
ERBLICHE DIATHESEN.
453
nach Vorstehendem zum Teil mit der zu Hypertonie doch nur zum Teil. Obwohl es bei uns wenige Leute in vorgercktem Alter gibt, die vllig frei davon sind, tritt das Leiden bei den verschiedenen Menschen doch sehr verschieden frh und verschieden auch nach dem vorzugsweisen Sitz auf. uere Einwirkungen wie Berufsschdlichkeiten und Giftwirkungen spielen sicher mit. In manchen Sippen ist die Anflligkeit gegenber der Arteriosklerose mehr eine allgemeine, in andern steht die Arteriosklerose des Gehirns mit Schlaganfllen im Vordergrunde, wieder in anderen die der Kranzgefe des Herzens und in noch anderen die der Nierenbergeht,
identisch, aber
Versagen gewisser Zellgruppen der Bauchspeicheldrse (der sog. Langcrhansschen Inseln), also auf einer Strung innerer Sekretion. Das Versagen der Langerhansschen Zellinseln hat anscheinend in den allermeisten Fllen seine Ursache in einer
gefe.
des Gefsystems scheint die VenenBlutgerinnsels in einer Vene, sippenweise gehuft vorzukommen. Besonders Frauen erkranken daran im Anschlu an eine Geburt unter dem Einflu infektiser Bakterien. Soweit eine erbliche Anflligkeit disponierend wirkt, besteht diese wesentlich in einer Anomalie der Venenwnde.
Unter
den
Erkrankungen
thrombose,
die Bildung
eines
Schwche der erblichen Anlage dieser Zellgruppen. uere Einflsse knnen auf die Erbanlage auslsend wirken; reichliche Ernhrung, zumal mit Kohlenhydraten, wirkt ungnstig auf Entstehung und Verlauf des Diabetes. Die grere Hufigkeit der Zuckerkrankheit im mnnlichen Geschlecht erklrt sich nicht aus geschlechtsgebundenem Erbgange, sondern vielmehr daraus, da das mnnliche Geschlecht ueren Schdlichkeiten strker ausgesetzt ist. Man kann den Diabetes als ein vorzeitiges Altern der Langerhansschen Zellhaufcn betrachten, vergleichbar dem vorzeitigen Ergrauen des Haares in manchen Familien. Die verschiedenen Organe altern bei verschiedenen Menschen verschieden schnell; und bermige Inanspruchnahme beschleunigt den Altersaufbrauch jedes Organs. In manchen Sippen zeigt die Zuckerkrankheit dominanten Erbgang; so in einer Sippentafel nach v. Noorden 1 ).
Drei sorgfltige Familiengeschichten hat Long 2 mitgeteilt. ) Buchanan 3 ) konnte Diabetes in 17 Sippen durch drei Generationen verfolgen. Einfach dominanter Erbgang scheint indessen nicht die Regel zu sein. In der Arbeit von F. Steiner 4 ) aus dem Kaiser-Wilhelm-Institut fr Anthropologie in Dahlem, deren Material aus der Klinik von stammt, und die ich methodologisch zu beraten hatte, fand sich Diabetes bei einem der Eltern nur in 6 unter 179 Fllen, also in 3 bis 4 0/0, bei Geschwistern dagegen in 25 unter 240 Fllen,
Als Stoffwechselkrankheiten wird eine Gruppe von Diathesen zusammengefat, bei denen Stoffwechselstrungen im Vordergrunde des Krankheitsbildes stehen. Streng genommen gehen freilich alle Diathesen mit Anomalien des Stoffwechselseinher. Andererseits ist jede Stoffwechselkrankheit eine Konstitutionskrankheit und jede Diathese eine Konstitutionsanomalie; diese Begriffe gehen ohne scharfe Grenzen ineinander ber. Die Zuckerkrankheit ist heute als eine Organkrankheit erkannt. Man knnte die Nierenleiden eigentlich genau so gut Stoffwechselkrankheiten nennen. Herkmmlicherweise versteht man jedoch unter Stoffwechselkrankheiten in erster Linie Zuckerkrankheit, Fettsucht und Gicht. Die Zuckerkrankheit oder der Diabetes mellitus (richtiger eigentlich melitus, von mel = Honig) geht mit der Ausscheidung von Traubenzucker im Harn einher. Der zuckerkranke Organismus hat die Fhigkeit, Zucker und andere Kohlenhydrate, die sonst den Hauptteil der Nahrungsenergie liefern, zu verwenden, teilweise eingebt, insbesondere
Umber
rund 10 0/0. Wenn man bercksichtigt, da vorausauch noch ein Teil der bisher gesunden Geschwister erkranken wird, darf man den Hundertsatz auf 2oo/ schtzen. Die hufigere Belastung durch Geschwister spricht entschieden dafr, da Diabetes meist auf dem Boden einer rezessiven Erbanlage entsteht. Vetternehe der Eltern fand Steiner nur einmal unter 123 Fllen,
d.
h.
in
sichtlich
auch die Fhigkeit, Kohlenhydrate im Krper aufzuspeichern. Neben der Entkrftung infolge mangelhafter Ausnutzung der Nahrung bedrohen auch verschiedene andere Folgezustnde der Stoffwechselstrung das Leben des Zuckerkranken, z. B. innere Surevergiftung (Azidose). Die Zuckerkrankheit tritt gewhnlich im mittleren, fter auch erst im hheren Lebensalter auf. Sie beruht auf einem
das
heit in
l )
B
)
v. Noorden, C. Die Zuckerkrankheit. Berlin 1910. Long, F. A. A contribution on the study of the familial
aspects
of diabetes mellitus.
3 )
30.
Ii.
19.
194.
consideration of the various lavvs of hereconditions in man. American Journal of the Medical Sciences. Bd. 165. Nr. 5 1923. 4 Die Arbeit ist zur Zeit noch nicht erschienen. )
dity
Buchanan,
A.
and
their application to
454
spricht
IRBLICHE DIATHESEN.
frher festgestellt wird als bei den Eltern, weil denkt. Auch das trgt dazu bei, den Anschein
455
frher daran Antizipation" zu
gegen eine hochgradige Heterogenie des Diabetes; d. h, es ist nicht anzunehmen, da es sehr vieie verschiedene Erbaniagen zu Diabetes gibt. Wenn es nur einige wenige gibt, so braucht in anbetracht der groen Hufigkeit des Diabetes der Hundertsatz der Verwandtenehe bei den Eltern nicht wesentlich erhht zu sein. 1 hat drei Paare eineiiger Zwillinge beschrieben, ) bei denen der Verlauf des Diabetes innerhalb der Paare sehr
man eben
einer
erwecken.
ist unter den Juden entschieden sonstigen mitteleuropischen Bevlkerung. Nach Thei.lha.ber kamen in Berlin i. J. 1910 gegen 80 Todesflle an Diabetes bei erwachsenen Juden vor. Nach dem Statistischen Jahrbuch der Stadt Berlin starben dort i. J. 1910 546 jdische Mnner im Alter von mehr als 15 Jahren. Wenn wir annehmen, da die Flle sich ber die beiden Geschlechter nach demselben Verhltnis wie sonst verteilten (3 2), so macht das 48 Falle unter 546 Todesfllen, also fast g"/o! In der Gesamtbevlkerung dagegen kamen unter 9862 Todesfllen erwachsener Mnner nur 232 an Diabetes, d. h. 2,40/0 vor. Wenn man davon die Todesflle der Juden ab-
hufiger
unter
der
Umber
war.
hnlich
Die Unterschiede zwischen den verschiedenen Paaren mgen sich entweder durch eine Verschiedenheit der krankhaften Erban9 lage oder durch die Verschiedenheit der brigen Erbmasse erklren. Im Erbgut
Hegt es begrndet, ob schwere, mittelschwere oder leichte Form des Diabetes vorhanden ist. Umwelteinflsse vermgen 9 zwar den Verlauf des Leidens zu beeinFig. [40. flussen, nicht aber seinen Charakter." In Zuckerkrankheit. eine Nach v. Noorden. einem dieser Flle hatte nur der Zwillingsbruder einen leichten Diabetes, whrend bei dem andern nur mittels der Zuckerbelastungsprobe ein nicht normales Verhalten des Zuckerstoffwechsels festzustellen war. Der kranke Bruder war Gastwirt und starker Biertrinker, was offenbar die Anlage zur Auslsung gebracht hatte. Im brigen meint Umber: Wer nicht mit dieser insularen Minderwertigkeit geboren ist, wird nicht diabetisch."
Die von mehreren Autoren gefundene Belastung" von rund
250/0 bei
zieht,
cf
o +
cf
cf
???cf
9
crr 9
Fig. 141.
Zuckerkrankheit
nach
Hansen
1
)
Diabetes besagt nicht viel, weil die Hhe der Belastung nicht nur von der Erbbedingtheit sondern auch von der Kinderzahl in der Sippe und dem Umfang der Nachforschung abhngt (vgl. den Abschnitt ber Methoden). Auch fr die Zuckerkrankheit ist von mehreren Autoren sogenannte Antizipation" oder Anteposition" berichtet worden, die in immer frherem Ausbruch des Leidens im Laufe der Generationen bestehen soll. Da die Anlage sich auch in derselben Sippe in verschiedenem Lebensalter uern kann, so werden vorzugsweise nur solche Diabetiker der frheren Generationen Kinder bekommen haben, bei denen das Leiden spter auftrat. Diabetische Frauen sind nmlich in der Regel unfruchtbar; und auch diabetische Mnner pflegen wegen der oft mit dem Leiden verbundenen geschlechtlichen Schwche nur selten noch Kinder zu bekommen. Die Eltern sind also einer Auslese nach sptem Ausbruch des Leidens unterworfen. In der jngsten Generation wird man umgekehrt hauptschlich nur solche Personen
so bleiben fr die nichtjdische Bevlkerung nur 2%- Und wenn es mglich wre, die getauften Juden von den brigen Christen auszusondern, so wrde der Hundertsatz fr die NichtJuden noch geringer sein. Im ganzen scheint Diabetes als Todesursache bei Juden ungefhr sechsmal so hufig als bei NichtJuden zu sein; eine Zusammenstellung des einschlgigen Zahlenmaterials findet sich bei U 1 1 m a u n a ). Die grere Hufigkeit des Diabetes bei den Juden erklrt sich zum Teil durch die grere Hufigkeit jdischer Verwandtenehen. Auerdem scheinen Erbanlagen zu Zuckerkrankheit in der jdischen Bevlkerung stark verbreitet zu sein.
Mit der echten Zuckerkrankheit darf nicht die sogenannte renale verwechselt werden, hei der zwar auch Zucker mit dem Harn ausgeschieden wird, die aber verhltnismig harmlos ist und auf einer nicht fortschreitenden Anomalie der Nieren beruht. Renale Glykosurie kommt ebenfalls erblich vor, und zwar anscheinend dominant 3 ).
Glykosurie
schon erkrankt finden, bei denen das Leiden sich frh uerte, whrend
solche Geschwister, bei denen die Anlage sich erst spter uert, zur Zeit der Untersuchung eben nicht' als krank gezhlt werden. Dazu kommt noch, da Zuckerkrankheit bei den Nachkommen von Diabetikern oft
x
)
1 )
Hansen,
S.
Ullmann,
Brugsch,
ber die Vererbung des Diabetes mellitus. Acta Me62. H. 2. 1925. H. Zur Frage der Vitalitt und Morbiditt der jdi1
Bd.
18.
H.
(.
1926.
Umber.
Wochenschrift
1934. Nr.
S.
544.
Tli, und Dresel, K. Renale hereditre Glykosurie. Medizinische Klinik 1919. H. 39.
456
ERBLICHE DIATHESEN.
)
dem echten Diabetes sollen nach Naunyn 1 und Scckel 2 denen man einen Erbgang durch zwei und mehr Generationen beobachten kann, im allgemeinen verhltnismig leicht sein. So scheint sich auch hier die Regel zu besttigen, da dominante Leiden im allgemeinen leichter verlaufen als verwandte Leiden von rezessivem Erbgang.
die Flle, bei
y
I*
I
|
l
Der
sog.
Diabetes insipidus
Zucker-
Auf einer Strung des Eiweiabbaues beruht auch die Alkaptonurie. In diesem Falle ist der Abbau des Benzolkernes im Eiwei behindert, und es erscheint die Homogentisinsure, ein normales Zwischenprodukt des Eiweiabbaues, das den Benzolkcrn noch enthalt, im Harn. Derartiger Harn frbt sich an der Luft dunkelbraun bis schwarz. Auch in verschiedenen Organen kommt es zu Verfrbungen und Ablagerungen. Die Anlage ist nach
krankheit nur die Ausscheidung abnorm groer Harnmengen (daher auch Polyurie genannt), nicht aber die Zuckerausschei-
Toenniessen 1
einfach rezessiv.
entstellt starker Durst, der sehr qulend wird, wenn er nicht durch entsprechend groe Fls-
Q
1 1
9
~T~
j 1
sigkeitsmengen gestillt werden kann (Durstkrankheit"). Das Leiden zeigt in einer Reihe von Sippen dominanten Erbgang; es scheint auf einer Anomalie des Hinterlappens der Hypophyse (Hirnanhangs) zu beruhen.
Eine Sippentafel gebe ich nach Gnlen 3 ) und Fritz wieder. Eine gewisse klassische Berhmtheit hat eine groe Sippentafel von Weil 4 ) erlangt, die den dominanten Erbgang in auergewhnlicher Klarheit zeigt. Da
Fig. 143.
Fig.
144.
Zystinurie.
Alkaptonurie
nach
Nach Abderhalden.
Die
Cuthbert*).
Fettsucht
wird,
Graden
uert
bezeichnet
die
Fettleibigkeit
(Adipositas)
der Literatur verschiedentlich unrichtig ist, hat J u s t^) sie in einwandfreier Form im Archiv fr Rassenbiolo(Diabetes insipidus") Nach Gnlen und Fritz. gie abgebildet. Auf 23 kranke kommen 30 gesunde Geschwister, was der theoretischen Zahl (Ausschnitt.) 1 r sehr gut entspricht. Ich sehe von einer Wiedergabe der groen Sippentafel, die eine eigene ausklappbare Tafel erfordern wrde, mit Rcksicht auf die Handlichkeit des Buches ab.
sie
Fig.
142.
in
Durstkrankheit
wiedergegeben worden
Die Zystinurie oder Zystindiathese besteht in einer erblichen Strung des Eiweistoffwechsels. Der normale Abbau des schwefelhaltigen Bestandteiles des Eiweies ist behindert, und dieser erscheint in Form einer schwefelhaltigen Aminosure, des Zystins, im Harn. In der Blase knnen sich Zystinsteine bilden und Beschwerden machen. Auch sonst ist das seltene Leiden nicht ganz harmlos. Die Anlage ist anscheinend dominant.
1
) a )
Naunyn,
Seckel,
B.
Der Diabetes
mellitus. 2. Aufl.
Wien
1906.
H. Beobachtungen ber heredofamilire und konstitutionelle Hufung von Stoffwechselleiden beim Diabetes mellitus. Ztschr. fr klinische Medizin. Bd. 102. S. 195. 1925. 3 Gnlen, M. und Fritz. ber Diabetes insipidus. Klinische Wo) chenschrift. Jg. 3. H. 1. 1924. i ) Weil, A. ber die hereditre Form des Diabetes insipidus. Deutsches Archiv fr klinische Medizin. Bd. 43, S. 181. 1908. 6 ) Just, G. Ein Wort zu Weils Diabetes jnsipidus-Stammbaum.
sich in abnorm starker Fettansammlung im Unterhautzellgewebe besonders am Bauch, den Lenden, den Schenkeln u. a. Auch abgesehen von den hchsten Graden, in denen Fettschtige ein Gewicht von mehreren Zentnern erreichen, ist die Fettsucht nicht harmlos nach Florschtz haben Fettleibige eine unterdurchschnittliche Lebenserwartung. Natrlich spielt die Ernhrung eine groe Rolle bei der Ausbildung der Fettleibigkeit; bei chronischer Unterernhrung kann sie nicht in die Erscheinung treten. Andererseits aber kann bei Anlage zu Magerkeit nicht einfach durch berernhrung Fettleibigkeit erzeugt werden. Es gibt also weder eine reine Mastfettsucht noch eine reine Faulheitsfett sucht. Alle Arten der Fettsucht gehen mit einer Strung innerer Sekretion einher. Bei einem Teil der Flle von Fettsucht ist die Ttigkeit der Schilddrse herabgesetzt, die ja die Schnelligkeit des Stoffwechsels regelt und die man einem Blasebalg verglichen hat, der die Verbrennungsvorgnge im Krper anzufachen hat. Viele Flle von Fettsucht beruhen offenbar auf einer mangelhaften Entwicklung der Keimdrsen. Eine besondere Art von Fettsucht wird durch mangelhafte Funktion der Hypophyse verursacht (Dystrophia
;
ARGB.
Bd.
16.
H.
3.
1925.
Im brigen scheinen bei ausgesprochener Fettsucht auch die Zellen selbst mangelhaft zu funktionieren. *) Toenniessen, E. ber die Vererbung der Alkaptonurie. Zeitschrift fr induktive Abst- und Vererbungslehre 1922, s Cuthbert, C. F. Heredity in Alcaptonuria. The Lancet. Mrz 1923. )
adiposogenitalis).
458
ERBLICHE DIATHESEN.
Aus dem Befunde der Magerkeit oder geringer Dickenentwicklung im Lnge wird oft voreilig auf Unterernhrung" geschlossen. Besonders bei Untersuchungen von Schulkindern in der Kriegs- und Nachkriegszeit ist dieser Felder vielfach gemacht worden. Im brigen darf die Kenntnis der erbbedingten Mglichkeit natrlich nicht dazu fhren, da
Verhltnis zur
wirkliche
e i 1 2 und Liebendrfer *) sind am Material der medizinischen Poliklinik in Tbingen der Erblichkeit der Fettsucht nachgegangen. In 25 Fllen von Fettsucht, die in den Hunger-
beobachtet wurden, lieen sich regelweitere Flle in der Familie nachweisen. In der Regel scheint die konstitutionelle Fettsucht dominant erblich sein; doch ist bei der Vielgestaltigkeit der innersekretorischen Gruncllaes ^ ^l^ gen zu vermuten, da es auch Anlagen _^ f cj von anderem Erbgang gibt, die Fett O (f
jahren nach
dem Kriege
mig noch
, ,
p w
9
cf
Fig.
$
145.
Fettsucht
den,
nach
und gleichen Verhaltens recht verschieim wesentlichen sicher erblich. Es ist erstaunlich, mit wie wenig Nahrung manche zur Fettleibigkeit neigende Personen auskommen. und
diese Unterschiede sind
We
ist auch die konMagerkeit erblich. Der Nahrungsbedarf ist bei verschiedenen ischen trotz gleichen Krpergewichts t z
Selbstverstndlich
stitutionelle
Der Unterschied zwischen Fctdeibigkeit und Magerkeit hat Beziehungen zu den Unterschieden der geographischen und kologischen Rassen. Fettleibigkeit findet sich hufig bei Chinesen, Trken, Magyaren, Juden; Magerkeit bei Angelsachsen, Spaniern, eigentlichen Semiten, im deutschen Adel. Der Unterschied fllt zum Teil mit dem zwischen Bewegungs- und Pflanzcrrassen zusammen (vgl. den Abschnitt ber die seelischen Rassenunters chiede). Eine herkmmliche Lehre besagte, da die drei groen Stoffwechselleiden Diabetes, Gicht und Fettsucht in den gleichen Sippen zusammen vorkommen. Man hat sich vorgestellt, da alle drei auf derselben Erbanlage beruhen und sich im Erbgange gewissermaen vertreten knnten. Man sprach von ungleichartiger" oder polymorpher" Vererbung. Gerade in
Sippen, wo man Stoffwechselleiden in schwererer Form durch die Generationen verfolgen kann, herrscht aber durchaus das Bild der gleichartigen" Vererbung vor. Andererseits besteht zwischen Diabetes und Fettsucht eine Korrelation 1 ). Diabetiker sind vor Ausbruch ihrer Zuckerkrankheit oft fettleibig, und sie haben oft fettleibige Verwandte. Bei bestehender Anlage zu
Fettleibigkeit
tritt
v.
Gruber
sehr leicht ein Zustand der berftterung ein; und berund verschlimmernd auf den Diabetes. Whrend
Mnchen,
hat
groenteils eigener Stoffwechselversuche belichtet, da die Intensitt des Stoffwechsels bei verschiedenen Personen sehr verschieden ist und da sie bei einzelnen nur halb so gro als bei andern ist. Bis auf die Untersuchungen bestand eine groe Unsicherheit insofern, als man nicht wute, auf welches Ma des Krpers man den Stoffumsatz eigentlich beziehen sollte, auf das Gewicht, die Oberflche oder
an der
Hand
der Hunger jhre des Krieges und der Nachkriegszeit wurde nicht nur die Fettleibigkeit sondern auch die Zuckerkrankheit selten bei uns. Es sind offenbar zum Teil dieselben Erbanlagen, die einerseits zu Fettleibigkeit und
Grubers
Auch die Anlage zu Gicht kann durch berftterung ausgelst oder verschlimmert werden. Die Korrelation zwischen Diabetes und Gicht ist aber viel geringer als die zwischen
andererseits zu Zuckerkrankheit fhren knnen.
worauf
die
sonst.
konstanteste Beziehung die zur Menschen von sehr verschiedenem Alter, Gre und .Konstitution ist der Stoffumsatz, auf die Einheit der Lnge bezogen, ziemlich gleich gro. Die zweckmigste Beziehung der Einheit des Stoffumsatzes (Kalorie) ist daher nicht die auf die Einheit des Gewichts oder der Oberflche, die bisher meist blich waren, sondern die auf die Einheit der Lnge. Ergeben sich dann wesentliche Abweichungen vom Durchschnitt, so kann man mit Sicherheit auf eine Anomalie der Intensitt des Stoffwechsels schlieen.
Die
Gicht
sich hauptschlich in
und Schleicher 3 ) haben drei fettleibige mageres Paar eineiiger Zwillinge als schlagenden Beleg der entscheidenden Bedeutung der Erbmasse fr die Fettleibigkeit bzw. Magerkeit abgebildet. und
ein
!)
Camer er
zndungen, die mit Ablagerung von. Harnsure einhergehen. Die Harnsure stammt aus, den Nukleinen tierischer Zellkerne die Aufnahme kernhaltiger tierischer Nahrungsmittel wirkt demgem auslsend auf die gichtische Diathese. Auch durch Zellgifte, die ein Absterben von Zellen und damit eine Auflsung von Kernen verursachen, knnen Gichtanflle ausgelst werden, z. B. durch Alkohol und Blei. Die gichtische Diathese uert sich bei Mnnern mehrfach hufiger als bei Frauen, meist nicht vor dem vierten Jahrzehnt. Sie scheint in der E.egel auf einer dominanten Erbanlage zu beruhen 2 ). In manchen
1
)
Liebeildrfer,
Bd.
15.
ARGB.
2
H.
Fink
W. ber
1930.
1.
1923.
C er er, J. W., und Schleicher, R. Beitrag zur Frage der ) konstitutionellen Fett- und Magersucht. Ztschr. fr menschliche Vererbungsund Konstitutionslehre. Bd. 19. H. 1. S. 32. 1935.
am
Medizin. Bd.
s
)
114.
Ebstein, W.
Die
Natur
und
Behandlung
der
Gicht.
Wies-
baden 1906.
460
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
ERBLICHE DIATIiESEN,
gewhnlich mit einem wenig treffenden Namen als Heufieber bezeichnet. Sie wird durch den Pollen blhender Grser ausgelst und uert sich in Augenbindehautentzndung und Schnupfen, ausnahmsweise auch in Asthma. Hanhart 1 ), wohl der beste Kenner der erbbedingten Allergien, bezeichnet das Heufieber als Leitsymptom allergischer Veranlagung. Die gleiche Erbanlage kann sich unter anderen Umwelteinflssen und anscheinend auch in Kombination mit anderen Genen auch in anderen Krankheitsbildern uern. So zeigt eine Sippentafel, die ich dem verstorbenen Mathematiker
Sippen kann sie durch mehrere Generationen verfolgt werden; in andern ist der Erbgang scheinbar unterbrochen, was daher rhren drfte, da Umwelteinflsse, zumal die Art der Ernhrung auslsend bzw. hemmend wirken. Sippentafeln mit Gicht zeigen die Abbildungen 147 und 148. Die Gicht ist am hufigsten in den Kstenlndern der Nord- und Ostsee; vielleicht besteht eine Beziehung zu der schweren blonden (flischen") Rasse.
ren-
Die Harnsaurediathcsc kann auch zu Nierensteinen fhren. Nieund Blasensteine aus Harnsure kommen mit Gicht zusammen in man-
chen Sippen vor 1 ). Hufiger sind Nieren- und Blasensteine aus Oxalat. Gram 2 } hat eine Sippe beschrieben, in der Oxalatstcine auf Grund einer dominanten
1
cf
9 9
CT
<j
cf-
1
<sf
isf
"
(j)
9
<$?<? <f
147.
9
(j>
?
c?
Cj)
9^9
Fig. 146.
90^ 52
Gram.
Fig.
nach Study. Schwarz bedeutet Gicht, Punkt im Kreise bisher nur Heuschnupfen.
Nierensteine
Study
nante
in
Anlage vorkommen. Da nur Mnner befallen waren, scheint die uerung der Anlage geschlechtsbegrenzt zu sein. Die Erbbedingtheit von Zystinsteinen wurde bereits weiter oben erwhnt.
In der lteren Literatur, besonders der franzsischen, spielt der Begriff des Arthritisinus" oder der arthritischen Diathese" eine groe Rolle. Diese wurde als gemeinsame Grundlage von Diabetes, Gicht, Fettsucht,
Schrumpf nie re, Asthma, Psoriasis, Muskelrheumatismus und mancherlei anderen Leiden angesehen. Obwohl alle jene als Arthritismus zusammengefaten Leiden erblich mindestens mitbedingt sind, kann man eine arthritische Diathese" als biologische Einheit doch nicht aufrechterhalten. Die Gicht ist nur eine arthritische Diathese" unter anderen; und da sie mit anderen arthri tischen Diathesen", z. B. der Anflligkeit gegen Gelenkrheumatismus nicht wesensverwandt ist, tut man besser, sie nicht so zu nennen.
Arteriosklerose,
Anlage bei den lteren Sippcnmitgliedern in Gicht, d. h. Idiosynkrasie gegen tierische Zellkerne, und bei den jngeren in Heuschnupfen, d. h. in Idiosynkrasie gegen pflanzliche Pollenkrner uert. Es ist zu vermuten, da von den jungen Leuten, die nur an Heuschnupfen leiden, spter einige oder alle auch die Erscheinungen der Gicht bekommen werden. Andere uerungen allergischer Diathese sind die Nesselsucht (Urticaria), bei der nach Genu bestimmter Speisen (Erdbeeren, Krebsen u. a.) auf der Haut zahlreiche jukkende rote Quaddeln entstehen, das allergische Ekzem, eine lnger dauernde entzndliche Vernderung der Haut nach Berhrung mit gewissen Stoffen, das Asthma bronchiale,
krampfiger Verschlu des Magenausgangs (Pyloruskrampf), Erbrechen, Durchflle, flchtige H autsch wellungen, Migrne. Als auslsende Stoffe (Allergene) kommen neben Graspollen verhltnismig hufig vor Hhnereiwei, Absonderungen von Spulwrmern, Stubchen von Pferdehaar, das Eiwei verschiedener Fische 2 ).
:
Wesensverwandt ist die Gicht mit den Idiosynkrasien oder Allergien. So nennt man krankhafte Empfindlichkeiten gegenber Stoffen, die von normalen Menschen ohne Schaden vertragen werden. Am hufigsten ist die P ollen aller gie,
Pel, P. K. Die Erblichkeit der chronischen Nephritis. Zeitschrift ) fr klinische Medizin. Bei. 38. S. 127. 1899. 2 H. C. The heredity of oxalic urinary calculi, Acta medica ) Scandinavica. Bd. 78. FL 3/4. S. 268. 1932.
r
!)
Gram,
chenschrift
a
)
E. Erbkliik der Idiosynkrasien. Deutsche Med. Wo1934. Nr. 29, 31, 46, 47, 49, 50, 52. Vermutlicherklrt so auch der Aberglaube, da Fischblut giftig" sei.
Hanhart,
462
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
Es gibt Erbanlagen zu allergischer Diathese, die sich je nach den Umwelteinflssen und je nach der sonstigen Erbmasse in recht verschiedenen allergischen Krankheitserscheinungen uern knnen. Ein Beispiel bunten Wechsels allergischer Krankheiten bildet die abgebildete Sippentafel nach Gnlen. Nicht mimer aber ist die Mannigfaltigkeit so gro. In einer von S chmid t Kehl ) sorgfltig erforschten Sippe traten besonders Ekzeme und Heufieber auf. Hanhart hat sich auf Grund einer groen Zahl von ihm erforschter Sippen dahin ausgesprochen, da es eine allgemeine, einfach dominante Erbanlage zu allergischer Diathese gebe.
J
= O
f
1
Gicht,
(>
?
l l
&
o
1
f g
a
@"
^
e
**
Fig. 148.
Hufung ver(Ausschnitt) 3 ).
schiedener Allergien.
Nach
Gnlen
464
richtet.
ERBLICHE DIATHESEN.
figen
loch 1
zusammengestellt.
Das Asthma bronchiale gehrt zu den weniger huuerungen allergischer Diathesen. Es besteht in An-
in Sippen mit wechselnden Allergien vor; hufiger aber kann sie als solche in dominantem Erbgang durch die Generationen verfolgt werden. Sie uert sich in pltzlich auftretenden heftigen halbseitigen Kopfschmerzen,
Auch
Migrne kommt
von Schwellung der tieferen Luftwege mit Absonderung zhen Schleims und Atemnot. Nach Hanhart entsteht eine Disposition zu Asthma, wenn eine Anlage zu allergischen Reaktionen mit einer gewissen Krampfbereitschaft kombiniert ist. Sippentafeln finden sich in der zitierten Arbeit Hanhart s. Die Vagotonie, eine Krampf bereitschaft des vegetativen Nervensystems, als deren uerung das Asthma vielfach angesehen wird, kann
fllen
sich
stopfung,
auch in bermiger Sureabsonderung des Magens, spastischer VerGlobusgefhl im Halse, Neigung zu Schweien, Pulsverlangsa-
cf
cf
cf?
9 9 cf f cf?
I I 1
cf
cf
9
cf.
cf
<fd
cf
9
Dllken.
? r_$ ?
cf cf cf
Fig.
149.
Anflle umschriebener Haut-und Schleimhautscliwellung (Quinckesches dem.) Nach Crowder. (Ausschnitt.) Die mit einem Ring
umzogenen
14 Personen starben
Fig.
150.
Migrne
nach
mung
uern.
Im
die mehrere Stunden bis zu einem Tage dauern. Vermutlich handelt es sich um Anflle umschriebener Schwellung in den Hirnhuten. Fig. 150 zeigt eine Sippentafel nach Dllken 2 ), die auf Grund persnlicher Mitteilung des Verfassers gegenber seiner Publikation vervollstndigt ist. Neben 8 Fllen von Vererbung durch einen kranken Elter kommen
Sippe drei Flle von bertragung durch einen migrnefreien Elter vor. Die Dominanz ist also nicht regelmig. Immerhin fand Dllken an einem groen Material in 950/0 gleichartige Belastung mit Migrne. Eine Korrelation mit Epilepsie hlt er nicht fr erwiesen. Die in der vorigen Auflage dieses Buches ausgesprochene Vermutung, da dominanter geschlechtsgebundener Erbgang vorliegen knne, hat sich nicht besttigt, da Dllken in mehreren Sippen Migrne bei Vater und Sohn gefunden hat.
in dieser
1 )
ist. Die Natur des Asthmas zeigt sich darin, da es durch geringfgige Spuren bestimmter Stoffe ausgelst werden kann, bei manchen Menschen durch Graspollen, bei andern durch Stubchen von Pferdehaar. Es besteht eine Korrelation mit hysterischer Veranlagung, indem auch psychogene Einflsse zur Auslsung von Aslhmaanfllen fhren oder doch beitragen knnen. Bei Zwillingen ist Asthma mehrfach in bereinstimmender Weise beobachtet worden. Im mnnlichen Geschlecht ist es hufiger als im weib-
allergische
lichen.
Bei Asthmatikern finden sich die eosinophilen weien Blutkrperchen ungewhnlich zahlreich; auch bei Verwandten von Asthmatikern sind diese oft vermehrt. Sippentafeln mit Eosinophilie sind mehrere beschrieben worden 1 ).
Bul loch, W.
Part.
III.
Inheritance.
sity
Angioneurotic Oedema. The Treasury of Human Section IX a. London 1909. Cambridge Univer
'
Auch die Entstehung von Gallensteinen hat Beziehungen zu den allergischen Reaktionen. Man kann sich vorstellen, da eine allergische Schwellung und Schleimabsonderung in die Gallenblase erfolgt und da das den ersten Ansto zur Bildung von Gallensteinen gibt, zumal wenn eine
1
)
Press.
2
)
| ,
[:!]
Dllken. Zur
Weiensieder,M.
zum Deutschen
I.
S.
291.
Beilage
rzteblatt",
Nr.
6.
S.
81.
Baur-Fisclier-I,euz
ERBLICHE DIATHESEN.
467
Gallensteinleiden
dominanten
er
fr
gewandelt und fhrt zur Gelbfrbung der Haut. Eine weitere Folge des Blutzerfalls ist Blutarmut wechselnd hohen Grades. Durch chirurgische Entfernung der Milz, in der die Zerstrung der Blutkrperchen erfolgt, kann der Zustand weitgehend gebessert werden.
beruht die hmoly) Diathese auf einer dominanten (oder intermediren ?) Erbanlage. Eine Sippentafel nach Ganlen zeigt Fig. 153. Die Erbanlage hat keineswegs immer das Vollbild der Krankheit zur Folge. Die Gelbsucht tritt bei ungefhr 40 0/0 der Trger der Anlage nicht in die Erscheinung. Aber auch Personen, die nur einen Hauch der Krankheit zeigen", vererben die Anlage nach Gnlen weiter. Die Schwere und Art des Krankheitsbildes scheint wesentlich von den sonstigen Erbanlagen, mit denen die spezifische Anlage zusammentrifft, abzuhngen.
tische
&
c?
Fig.
151.
viele
Flle vermutet.
Eine Sippentafel
Erbwieder.
2
)
Gnlens
H uddy
Sippentafel, die ich Frau In in Berlin-LichterDr. Agnes felde, verdanke, kommen Gallensteine
Bluhm
in
Gallcnstcinleidcn
nach
und
Gicht
derselben
Sippe
und
vor.
Huddy. Die
halb-
zum Teil bei denselben Personen Nach dem, was bei Besprechung
Gicht
ses
der
zu sein. KrankBei Sektionen werden oft Gallensteine gefunden, ohne da von ist daher anzuheilsanfllen im Leben etwas bekannt geworden wre. Es Verursanehmen, da viel mehr Gallenstein! cid en vorkommen, als durch chung einer schmerzhafGaUenblascnenty.nten l& dng bekannt werden. Das 7 erschwert die Erforschung ff ff der Erblichkeit natrlich ff ff
[
7~~i cf 9
9
153.
Cf
o*
cf
<>
Fig.
ff
sehr.
Etwa
bei
jeder
Erbliche Gelbsucht
Gnlen.
ff
ff
ff
wurden Leiche zehnten gefunden, Gallensteine und zwar viermal so hubei Frauen als bei Mnnern, was aber mgfig steine,
ff ff ff ff
ff
Fig.
ff
d e n nach Agnes Blh m. Die mit einem Ring bezeichneten Personen litten an Gicht.
1 I
e n
s t
Kleidung zusammenhangt, die einenDruck auf die Lebergegend ausbt und den Abflu der Galle erschweren kann.
lichen
Fast regelmig finden sich bei den Trgern der Anlage auch Gallenwas offenbar auf die abnorm starke Bildung von Gallenfarbstoff zurckzufhren ist. Gnlen fand bei einem groen Teil der Kranken zugleich eine eigentmliche Hochkpfigkcit (Hypsikephalie). Wenn Gnlen
auerdem
Diathese in
noch
Anomalien
fast
aller
Organe
mit
der
hmolylhi sehen
bringt, so handelt es sich dabei vermutlich nur um eine indirekt bedingte Korrelation, wie sie bei der Frage der Entartungszeichen auf S. 420 errtert worden ist.
Zusammenhang
vorbergehende Gelbsucht, die viele Neugeborene zeigen, vorzukommen, ebenso die seltene tdliche Gelbsucht der Neugeborenen. ber den Erbgang ist indessen nichts Genaueres bekannt.
die
Auch
l )
Gnlen,
M.,
M. ber hmolytischen
140. S.
)
)
Nach
Huddy,
1925.
210.
fr
1922.
the
tients
lesions.
Gnlen,
Konstitution.
1924.
Zipperlen,
Archiv
Deutsches
Nr.
6.
468
ERBLICHE DIATHESEN.
469
Bei der Splenomegalie (erblichen Milz Vergrerung) nimmt die Milz whrend des Heranwachsens unverhltnismig an Gre zu. Zugleich verfrbt die Haut sich unter Mitwirkung des Sonnenlichtes braungelb. Die Milzvergrerung beruht auf der Wucherung eigentmlicher
Zellhaufen, die sich auch in der Leber, den Lymphknoten und dem Knochenmark entwickeln. Im brigen scheint das seltene Leiden harmlos zu sein. 1 und Flehn 2 ) in Der Erbgang ist nach Sippentafcln von ) Anlage bei einzelnen Perda die der Regel dominant; doch kommt es vor,
Gossage
worden 1 ), so da an ihrer wesentlichen Erbbedingtheit nicht mehr zu zweifeln ist. Die hier wiedergegebene Sippentafel nach Bremer 2 zeigt das Bild dominanten Erbgangs. Wenn in den meisten FUen keine gleichartige Belastung festgestellt werden kann, so scheint das daran zu liegen, da die zugrundeliegende Erb)
sonen sich wenig oder gar nicht uert; daher knnen Generalionen scheinbar bersprungen werden. Leberschrumpfung (Leberzirrhose) pflegt zwar unter dem Einflu von Giftwirkungen (Alkohol, Syphilis, Malaria) zu entstehen; da aber diese Schdlichkeiten auf zahllose Menschen einwirken, ohne da es zu Leberschrumpfung kommt, mu man wohl an eine erbliche Organschwche denken, und in der Tat ist das Leiden sippenweisc gehuft beobachtet worden. Von Schuszik 3 ) ist berichtet worden, da drei Schwestern schon im 2. und 3. Lebensjahr an Leberzirrhose zugrundegingen. In den letzten Jahren ist von U b e r und von Langb ein 4 ) je ein Paar eineiiger Zwillinge be@ schrieben worden, die in den fnfziger Jahren an Leberzirrhose erkrankten.
anlage meist nicht zum vollen Bilde der pernizisen Anmie fhrt. Bei den Kranken fehlt in der Regel die Salzsureabsonderung des Magens; und diese Achylia gastrica findet sich oft auch bei Verwandten ohne Anmie. Es scheint, da die normale Magenfunktion vor perniziser Anmie schtzt. Weitz vermutet in der anscheinend dominant erblichen Anlage zu der aehylischen Magenstrung die hauptschliche Ursache der pernizisen
selbst
und
bei
Verwandten
finden sich hufig auch Zeichen eines funikulren Rckenmarksleidens, das sich in Strungen der Empfindungs- und Bewegungsnerven der Arme und Beine uert und das offenbar
C?
_7^_
oder
er-
Verdung
zu Leberzirrhose und den Stammganglien des Gehirns fhrt. Das Leiden ist nach Kehrer 5 ) durch eine rezessive Erbin
durch dieselbe Erbanlage bedingt ist. Man knnte daran denken, da schon die Achylie im Grunde durch den Ausfall einer entsprechenden Nervenfunktion verursacht sei. Zur Auslsung der pernizisen Anmie knnen Umwelteinflsse beitragen, z. B. die Giftstoffe des breiten Bandwurms (Botriokephalus). In Finnland, wo der breite Bandwurm infolge des Genusses ungekochter Fischist, erkrankt nur ein kleiner Teil der Bandwurmtrger 3 an Anmie, und zwar oft Mitglieder derselben Sippe ). In einigen Sippen ist neben perniziser Anmie auch essentielle beobachtet worden, was in Anbetracht der gehypochrome 4 ringen Hufigkeit dieser Leiden nicht zufllig sein kann ). Whrend die pernizise Anmie durch Leber und Leberprparate gnstig beeinflut werden kann, ist das bei hypochromer Anmie nicht der Fall, wohl aber durch groe Eisengaben. Dieselbe Erbanlage scheint sich bei Frauen hufiger als hypochrome Anmie, bei Mnnern als pernizise Anmie zu uern. Die harmloseste Art von Blutarmut, die Chlorose oder Bleichsucht, die vor Jahrzehnten bei jungen Mdchen sehr hufig war, ist heute so gut wie verschwunden. Sie mu also durch Umwelteinflsse ausgelst worden sein. Deneke 5 ) hat der damaligen Damenmode, die eine Einschn-
anlage
bedingt
er
hat
gefunden,
Anmie
da von den Geschwistern der Kranken rund ein Viertel ebenfalls erkrankte.
eine fortschreitende Art von
Die
pernizise Anmie,
3)
Plchn,
gutartigem
3
)
A. Familire Milz- und Lebervergrerung mit Anmie Verlauf. Deutsche medizinische Wochenschrift. 1909. Nr.
und
40.
Schuszik. ber
Vorkommen von
Leberzirrhose
Der Erbarzt. 1935. Nr. 6. S. 82. Zur tiologie und Nosologie der Pseudosklerose West) Kehrer, F. phal -Wilson. Zeitschrift fr die gesamte Neurologie. Bd. 129. H. 3 und 4.
S. 488.
Fnf Flle von perniziser Anmie in derselben Ugeskrift for laeger. 1925. H. 25. 2 Bremer, F. W. Zentralnervensystem und pernizise Anmie. Er) gebnisse der inneren Medizin. Bd. 41. S. 143. 1931. 3 O. ber das familire Auftreten der pernizisen ) Anmie. Finska Lkaresllskapets Handlingar. Hclsingfors 19 18. 4 Weitz, W. ber Erblichkeit hypochromer Anmie. Der Erbarzt. ) 1934. Nr. 7. S. 103. D Chlorose. Deut) Deneke, Th. ber die auffallende Abnahme der
1 )
Meulengracht.
Familie.
Schaumann,
1930.
470
ERBLICHE DIATHESEN.
47:
rung des Leibes forderte, die Schuld gegeben. Das vielfach beobachtete sippenmig gehufte Auftreten knnte zum Teil auf hnlichkeit der Lebensweise oder der sonstigen Umwelt beruhen; und doch haben alle Autoren, die groe Erfahrung mit Chlorose haben, den Eindruck gewonnen, da die erbliche Veranlagung wesentlich mitwirkt 1 ). e i t z denkt an eine dominante Erbanlage von geschlechtsbegrenztcr uerung.
Alporth haben
Bei der Polyzythmie handelt es sich um eine starke Vermehrung der roten Blutkrperchen und anscheinend auch der Blutmenge. Engelking 2 ) konnte den seltenen Zustand, der auch mit gewissen Vernderungen am Auge einhergeht, durch drei Generationen verfolgen; es scheint sich also um eine dominante Anlage zu handeln.
das anfallsweise Blutharnen, das nach fter ganz geringfgigen Klteeinwirkungen auftritt, beruht in vielen Fllen sicher auf erblicher Veranlagung. Genaueres ist nicht bekannt.
beruht auf schrankenloser Vermehrung weier Blutkrperchen. Von der lymphatischen Leukmie, bei der die rundkernigen, lymphatischen Blutkrperchen vermehrt sind, ist mehrfaches Auftreten in einer Sippe fter beobachtet worden, einmal auch konkordantes Auftreten bei eineiigen Zwillingen 3 ). Die myeloische Leukmie, bei der die gelappt-
In manchen Sippen scheinen die Nieren gegen ganz bestimmte Schdlichkeiten empfindlich zu sein; so gibt es Familien, in denen bei mehreren Mitgliedern Nierenentzndung ja nach Scharlach beobachtet wurde, whrend diese sonst durch]
Q
,
Die
paroxysmale Hmoglobinurie,
mige
Folge
des
Die
Leukmie
Scharlachs ist. Diese Scharlachnephritis heilt in den meisten Fllen ohne dauernden Schaden aus.
In Fig.
1
O O O
\-
o o
Fig.
o o
1
55-
Nierenentzndung
Nach
(Glomerulonephritis).
).
Weitz 2
kernigen Blutkrperchen vermehrt sind, ist nach Weitz einige Male in Sippen beobachtet worden, in denen auch Flle lymphatischer Leukmie vorkamen. Vermutlieh sind uere Ursachen von grerer Bedeutung fr die Entstehung der Leukmien als die erbliche Veranlagung, hnlich wie bei den bsartigen Geschwlsten, mit denen die Leukmien wesensverwandt sind. Wie jene knnen sie durch Rntgenstrahlen verursacht werden.
56 handelt es sich um eine Familie, in der alle vier Geschwister, 12, 10 und 5 Jahre alt waren, etwa zu gleicher Zeit an Nephritis erkrankten. Nur die jngste Schwester hatte die gewhnlichen Zeichen von Scharlach; man mu aber wohl annehmen, da auch die anderen drei Geschwister um @y
die
damals
14,
m
"^
diese
Zeit
schlag,
Nierenentzndungen
(Glo
m e ruloneph r it
den), die durch Infektion ausgelst werden, kommen so ausgesprochen familienweise gehuft vor, da an der Mitwirkung der erblichen Veranlagung nicht zu zweifeln ist. P el 4 ) hat eine
Sippe beobachtet, in der 18 Mitglieder der Glomerulonephritis zum Opfer fielen. Dickinson 5 hat 18 Flle chronischer ) Nephritis in drei Generationen beschrieben. Hier handelte es sich offenbar um so starke Anflligkeiten, da die auslsende Infektion, die ber kurz oder lang doch eintritt, eine nebenschliche Rolle spielt und die Erbanlage zur entscheidenden Ursache der Krankheit wird. Der Erbgang in diesen Sippen war anscheinend dominant. Auch Guthrie, Hourst und
O. Allgemeine Konstitutionslehre. 2. Aufl. 1934. S. 163. E. ber familire Polyzythmie. Klinische Monats) bltter fr Augenheilkunde. Bd. 64. S. 645. 1920. 3 Pctri, S. Acta pathologica et microbiologica Scandinavica. Bd. ) 10. S. 456. 1933. 4 Pel, P. K. Die Erblichkeit der chronischen Nephritis. Zettschr. fr ) klinische Medizin. Bd. 38. S. 127. 1899. 5 Dickinson, Diseases of the Kidncy. 1877. (Zitiert nach E. E b1 2 )
von io Jahren schweren Scharlach mit Nephritis durchgemacht und auch spter noch einmal N ephritis in der Schwangerschaft. Auch der Vater hatte im Alter von 1 1 Jahren Nephritis gehabt. Vater und Mutter waren Geschwisterkinder.
qf
J
'
Ij?
.
J
,
Die
steht
Nierenschrumpfung
Nephrosklerose)
ar-
0*
"
@
>
'
teriolosklero tische
ent-
s 1; 6 auf dem Boden einer Arteriosklerose bzw. Hypertonie und ist mit der Scharlachnephritis. Veranlagung zu diesen Leiden erblich (Eigene Beobachtung.)
(vgl. S.
450
der
f-)-
die in einer Durchsetzung der Niere mit Sippen bekannt geworden, in denen sich das Leiden durch 3 Generationen verfolgen lie 3 ). Die Anlage scheint einfach
Von
Zystenniere,
Hohlrumen
N aegeli,
Engel king,
1 Nach Weitz, W. Die Vererbung der Krankheiten der Kreislauf) organe und der Nieren. 46. Kongre der Deutschen Gesellschaft fr innere
Bergmann. Die Bedeutung der Erblichkeit fr die tiologie. Ergebnisse der gesamten Medizin. Bd. V. H. 3 u. 4. 1925. 3 Nach Weitz, W. ber die Erblichkeit der Erkrankungen des ) Herzens und der Gefe, der Nieren und der blutbildenden Organe. Aus dem Sammelwerk Wer ist erbgesund und wer ist erbkrank?" Jena 1935.
Medizin.
2 )
1
Mnchen
934.
Weitz, W.
stein.)
Fischer.
472
ERBLICHE DIATHESEN.
arthritis)
473
dominant zu
stellt
Da
die
wird,
ist
Mibildung meist nur bei der Sektion festgeErbgangs schwierig; sonst wren ver-
mutlich
ist
viel mehr Sippentafeln darber bekannt. Hochgradige Zystennierc, die bald nach der Geburt zum Tode fhrt, einige Male bei Geschwistern beobachtet worden; vermutlich beruht sie
Angeborene Mibildungen des Herzens sind in einer Reihe von Fllen bei mehreren Geschwistern festgestellt worden, selten in ununter-t brochenem. Erbgang durch mehrere Generationen. Eine abnorme Verbindung der Lungenschlagadcr, die aus der rechten Herzkammer entspringt, und der Hauptschlagader, die aus der linken Kammer kommt (Bestehenbleiben des fetalen Ductus Botalli), ist einmal bei sechs Geschwistern beobachtet worden. Da hochgradige Mibildung des Herzens gleich nach der Geburt oder doch in der Kindheit zum Tode fhrt, kommt dominanter Erbgang fr solche nicht in Frage. Man wird fr die Anlagen zu Herzmibildungen aber mit einer ziemlich groen Entwicklungslabitt rechnen mssen derart, da dieselbe Anlage zu verschieden schweren Mibildungen fhren kann und unter Umstnden sich auch nur ganz leicht oder gar nicht zu uern braucht. Erbbedingt ist vermutlich meist auch die abnorme Enge der Lungenschlagader, die eine sah sie bei 4 von
i
wird aber nicht selten auch fr sich allein Gelenkrheumatismus wie Hcrzklappenentzndung und damit auch Herzfehler sind oft sippenweise gehuft. Eine Sippentafel, die Hanhart 1 aufstellen konnte, legt dominanten Erbgang nahe. Auch von andern Autoren sind Herzklappenfehler nach Endokarditis mehrfach durch drei und mehr Generationen verfolgt worden 2 ). und Steiger beschriebenen Sippe war In einer von Slrefael 3
auf,
beobachtet.
H erzklapp enentznduug
knpft (vgl. S. 336).
er
cj)
cf
Hemmung
1
9
Fig.
1.
Weitz
Herzfehler 9
<?
Nach
ist
im Anschlu an Herzklappenentzndung.
Strebcl
(Ausschnitt).
sie
es zweifelhaft,
c?
q *f q 9
Fig.
&
\~_
(f
&
v"
i":
ob Personen
Von der mit Fragezeichen bezeichneten Frau herzleidend gewesen ist. Die schwarz bezeichneten litten zugleich an Verlagerung der Linse.
%?
y
cf
9
cf
cT cf
&
157.
und Herr.-
Abnorme Kleinheit des Herzens und Herzmuskelsch wache sind sicher meist erbbedingt sie kommen auch als Teilerscheinung der Asthenie vor. Herzleiden bei Hyperthyreose und bei Hypertonie sind schon an den entsprechenden Stellen erwhnt
;
In manchen Familien erkranken so viele Mitglieder an Hcrzklappenentzndung, da auch unter der Voraussetzung dominanten Erbganges die Anlage fast in jedem Falle zur Erkrankung zu fhren scheint. Gelegenheit zu rheumatischer Infektion scheint fr alle dafr empfnglichen Personen hin und wieder gegeben zu sein, und nicht empfngliche scheinen trotz vielfacher Gelegenheit zur Infektion nicht zu erkranken. Verse h u e r fand allerdings vier Paare eineiiger Zwillinge, von denen nur einer einen Herzfehler hatte, und nur ein Paar, bei dem beide befallen waren.
Die vorwiegend bei infantilisschen weiblichen Personen vorkommende die Ferranini 4 ) in einer Sippe gehuft sah, tritt nach Weitz in der Regel nur isoliert auf. Fr die Entstehung von hat die erbliche
Mitralstenose,
worden. Nervse Krankheitserscheinungen am Herzen (Herzneurose) kommt oft sippenweise gehuft vor 1 ). Die sog. paroxysmale Tachykardie, die in Anfllen einer auf das Doppelte beschleunigten Herzttigkeit besteht, ist nach Weitz in manchen Sippen durch mehrere Generationen verfolgt worden.
Magenleiden
Veranlagung anscheinend eine noch grere Bedeutung als unzweckmige Ernhrung. Demgem fand Weitz bei seinen Zwillingsstudien Magenleiden bei eineiigen Zwillingen in der
x 2 s
) )
Hcrzklappenentzndung (Endokarditis)
1
)
tritt
Nach
meist im Gefolge von infektisem Gelenkrheumatismus (Polyber den Einflu der Hereditt auf die Entstehung von Herzkrankheiten. Mnch. med. Woch. 1912. Nr. 8.
Herz, M.
persnlicher Mitteilung. L. ber familire Herzfehler. Medizin. Klinik 1905. H. 23. Strebel, J- Korrelation der Vererbung von Augenleiden usw.
Mohr,
10.
ARGB. Bd.
4
)
FL
4.
1913.
a. a.
Nach
Mohr
O.
474
ERBLICHE DIATHESEN.
475
in bereinstimmender Weise. Ditfchler" fhren fast nur bei Personen mit schwachem Magen" zu ernsteren Strungen der Gesundheit. Muskelschwche undSchlaffheit (Atome) des Magens findet sich besonders bei asthe-
Regel
nischer Konstitution.
bedingt.
Ebenso
ist
die
m ang elha f
Ab so nTeil erb-
(Achylie)
zum groen
krebs besteht insofern eine Beziehung, als Magenkrebs sich mit Vorliebe auf dem Boden eines alten Magenschwrs entwickelt. ber die Erblichkeit des Krebses wird weiter unten zu reden sein. ber 9 Familien mit Geschwren des Magens oder Zwlffingerdarms (Ulcus duodeni) hat Ohly 1 ) kurz be2 richtet. hat gefunden, da auch der Sitz des Ge)
Huddy
Nervse Magenleiden" kommen als Teilerscheinungallgemeiner Anomalien des Nervensystems vor. bermige Salzsureabsonderung (Hyperchlorhydrie) kommt in manchen Familien gehuft vor, meist wohl infoige eines abnormen Reizzustandes im vegetativen Nervensystem, der sog. Vagotonie. Dahin gehrt auch der krampfige Verschlu des Magenausgangs (Pylorospasmus) der sich hauptschlich im Kindesalter in immer wiederkehrendem qulenden Erbrechen uert. Es bestehen Beziehungen zur allergischen Diathese.
Cf
schwrs entweder im Magen oder im Duodenum bei nahen Blutsverwandten im allgemeinen der gleiche war. Die Hypothese, da dem Magengeschwr eine einheitliche einfach rezessive Organminderwertigkeit des Magens zugrimdeliege, die J. Bauer 3
und
haben und der sich auch Mattiso n ') angeschlossen hat, ist methodologisch unzulnglich begrndet. Die Veranlagung zu Magengeschwr ist sicher keine erbbiologische Einheit. Offenbar knnen verschiedene Erbanlagen
r 4
)
BertaAschne
aufgestellt
,r
&
Eig.
159.
cus ventriculi) beruht auf Selbstverdauung von Stcken der Magenwand. Es ist ein sehr hufiges Leiden. R o e e fand bei ber ioo/o aller Sektionen Narben von Magengeschwren. In den meisten
1
nach dem Zusammenwirken mit Umweltschden zu verschieden schweren Krankheitsbildern fhren. Disponierend wirken allergische Veranlagung und Vagotonie (Hyperchlorhydrie und Pyloraskrampf), die meist durch dominante Erbanlagen bedingt sind. Eine gewisse Korrelation besteht zum asthenischen Habitus. Im ganzen sind anscheinend mehr dominante
je
als
rezessive
Erbanlagen
ohne schwere Folgen aus; es kann aber auch zu langdauerndem Krankenlager und zum Tode fhren. Nach Grotc 1 ) finden sich in ber 600/0 alier Flle von Magengeschwr weitere Flle in der Familie. Strau 2 ) fand einen weniger hohen Prozentsatz, konnte aber ebenfalls ausgesprochene familire Hufung besttigen. Spiegel 3 ) hat gefunden, da Eltern und Geschwister von Personen, die an Magengeschwr leiden, gegen fnfmal so hufig Magengeschwr und sechsmal so hufig Magenkrebs hatten als Angehrige von Magengesunden. Ganz hnliche Ergebnisse hat auch Adler 4 ) gehabt. Zwischen Magengeschwr und MagenneteMannlitt an Magengeschwr, die brigen schwarz bezeichneten Personen an Duodenalgeschwr.
1 Grote, L. R. Der Einflu der Konstitution auf die Pathogenese ) der Magendarmerkrankungen. Halle, Marhold 1920.
geschwren Fr die
beteiligt.
chronische Stuhlverstopfung
Fllen
heilt
ein
Magengeschwr
Obstipation) drfte die erbliche Veranlagung ebenso von Bedeutung .sein wie fr die (seltenere) Neigung zu Durchfllen, unter der manche Personen zeitlebens zu leiden haben. Spastische (krampfige) Verstopfung ist meist Teilerscheinung von Vagotonie, atonische (schlaffe) von Asthenie. Die Kotform ist bei verschiedenen Menschen konstitutionell verschieden. Manche haben geformten Kot, hnlich dem Schafkot, andere breiigen, hnlich dem Schweinekot, Auch die Anlage zu bermiger Gasbildung im Darm (Flatulenz) kommt konstitutionell und vermutlich erbbedingt vor.
Die sog. H ir s ch s p r ung sehe Krankheit, beider es auf Grund abnormer Weite des Dickdarms schon im ersten Kin') Ohly, A. Familires Auftreten von Ulkus im Gastroduodcnaltraktus.
2
)
37.
G. P. B. A study of the family histories of 300 patients suffering from chronic Upper abdominal lesions. The Lancet. Bd. 209. Nr. 6.
1925.
3
)
Huddy,
au e
r
,
H. ber hereditres und familires Vorkommen von Ulcus ventriculi et duodeni. Mnch. med. Wochenschr. 1921. H. 8. 3 Spiegel. Organdisposition bei Ulcus pepticum. Deutsches Archiv ) fr klinische Medizin. Bd. 126. S. 45. 1918. 4 Adler, E. ber hereditres Vorkommen des Magen- und Zwlf) fingerdarmgeschwrs. Archiv f. Verdauungskrankheiten. Bd. 37. S. 393. 1926.
)
Strau,
J.
3.
Aufl. Berlin
1924.
culi
4 ) Aschnci, B. ber Konstitution und Vererbung beim Ulcus ventriund duodeni. Zeitschrift fr Konstitutionslehre. Bd. 9. H. 6. 1923. 5 Mattison, K. Das Magengeschwr. Berlin und Wien 193 i. Urban )
und Schwarzenberg.
476
477
desalter zu
ist
in zwei
Gnlen
1
)
dominant
erblich.
ohne da die Mutter angesteckt werde, gibt es nicht. Man spricht daher besser nicht von kongenitaler" sondern von konnataler Syphilis; die hereditre" Syphilis gehrt in die Rumpelkammer.
Krankheiten der Atemwege und der Lunge angeht, so kommt chronischer Bronchialkatarrh
Was
die
Es kann
damit zusammenhngend Emphysem oder Lungenblhung ausgesprochen familienweise gehuft vor. Andererseits scheint auch eine erbliche starre Dilatation des Thorax", bei der der Brustkorb dauernd in einer
und
fter
Krankheitserregern handeln,
Jede Infektionskrankheit stellt einen Kampf zwischen eingedrungenen Kleinlebewesen und dem befallenen: Organismus dar. Die verschiedenen Arten der Tiere haben im allgemeinen auch verschiedene Kleinschmarotzer. Der Mensch ist fr die meisten Krankheiten seiner Haustiere nicht empfnglich und umgekehrt diese nicht fr die Krankheiten des Menschen. Aber auch die verschiedenen Menschen sind durchaus nicht alle gleich empfnglich fr eine Infektionskrankheit. Wenn z. B. Diphtheriebazillen auf die Schleimhaut des Rachens oder des Halses eines Kindes gelangen, so erkrankt doch nur ein Teil der Infizierten an Diphtherie, bei einem andern Teil vermgen
Bazillen sich dagegen nicht anzusiedeln, und bei einem dritten Teil haften sie zwar und vermehren sich auch, die betreffenden Kinder werden aber trotzdem nicht krank. Auch bei den Erkrankten verluft die Krankheit sehr verschieden schwer; die einen haben nur leichte Halsbeschwerden,
die
,,
|
i
^ ^ ^
(f
^
160.
Stellung wie auf der Hhe der Einatmung steht, eine Ursache chronischen Emphysems und Bronchialkatarrhs abgeben zu knnen. B ronchektasien
Fig.
(Erweiterungen der Luftwege der Lunge) sind bei mehreren Paaren eineiiger Zwillinge gleichartig, also offen-
bar erbbedingt gefunden worden 2 ), Ozaena, eine chronische Vernderung der Nasenschleimhaut (Rhinitis atrophicans) mit Bildung stinkender Borken, scheint auf Grund einer dominant erblichen Anlage zu entstehen. Gegenber dem Einwand, da es sich um die familire Ausbreitung einer chronischen Infektion handeln knne, macht Albrecht 3 ) geltend, da nur Blutsverwandte, nicht aber z. B. Ehegatten von Ozaenatrgern ebenfalls befallen werden. Ozaena kommt auch als Teilerscheinung eines rezessiv geschlechtsge-
Gnlen.
gehen unter schwersten Krankheitserscheinungen zugrunde. Fr manche Krankheiten wie Masern, Pocken, Influenza sind zwar die allermeisten Menschen empfnglich, die die betreffende Krankheit noch nicht durchgemacht haben; aber auch von diesen Seuchen bleiben einzelne Menschen trotz Ansteckungsgelegenheit vllig verschont. Von andern Krankheiten wie Genickstarre oder Scharlach werden trotz Ansteckungsgelcgenheit die meisten Menschen nicht befallen, sondern nur einzelne. Die Empfnglichkeit eines Individuums fr eine Krankheit
andere
bezeichnet man als Disposition; als deutsche Bezeichnung fr Disposition ziehe ich das Wort Anflligkeit dem umstndlicheren Worte Krankheitsbereitschaft" vor. Das Gefeitsein gegen eine Infektion nennt man Immunitt. Je grer die Immunitt, desto kleiner ist die Disposition und umgekehrt. Beide Begriffe bilden also ein Paar, von denen der eine das
bundenen Syndroms von Anidrosis, Hypotrichosis und Zahndefekten vor. Hier scheint das Fehlen von Schleimdrsen der Nase dem Fehlen von Schweidrsen der Haut zu entsprechen.
g)
Bis vor verhltnismig kurzer Zeit galt die Syphilis als ein Musterbeispiel einer erblichen" Krankheit. Ich glaube fr die Leser dieses Buches
kaum noch sagen zu brauchen, da es sich bei der bertragung einer Infektionskrankheit von Eltern auf Kinder natrlich nicht um echte Vererbung handelt. Bei der Syphilis im besonderen kommt nur eine bertragung durch die Mutter, und zwar durch den mtterlichen Blutkreislauf auf die sich entwickelnde Frucht vor. bertragung ausschlielich vom Vater her,
*) a. a.
O.
2
) 3 )
Albrecht, W.
der Hals-, Nasen- und Ohrenkrankheiten. Ztschr. Ohrenheilkunde. Bd. 29. H. i. S. 18. 1931.
Hals-,
Nasen- und
Negativ des andern ist. Fr den Vorgang der Immunisierung v. Pfaundler das deutsche Wort Feiung" vorgeschlagen. Man hat bisher meist eine angeborene von einer erworbenen Immunitt bzw. Disposition unterschieden. Diese Unterscheidung lt sich indessen nicht durchfhren; auch die angeborene Immunitt ist zum Teil erworben, nmlich im Mutterleibe; und auch die erworbene ist ihrer Mglichkeit nach angeboren, insofern als auch sie ihre Grundlage in den Erbanlagen hat. Wir unterscheiden heute zwischen der erblichen (idiotypischen) und nichterblichen (p a r a t y p i sehen) Immunitt bzw. Disposition. Auch Personen von gleicher Erbmasse, z. B. eineiige Zwillinge knnen infolge der verschiedenen Umwelteinflsse verschiedene Anflligkeiten gegen
hat
479
Krankheiten aufweisen;
also die Fhigkeit, im Bedarfsflle spezifische Schulzund die Summe dieser Reaktionsmglichkeiten ist bei verschiedenen Menschen recht verschieden. Der Organismus ist keineswegs ein
Erblich
ist
stoffe zu bilden,
unbeschriebenes Blatt, auf das der Immunisierungsreiz alles niederschreiben knnte 1 ). Es handelt sich bei der Bildung der Immunstoffe vielmehr nur urn eine Entfaltung und Verstrkung der in der Erbmasse vorgebildeten Fhigkeiten. Da der Kampf mit den Kleinschmarotzern in besonders hohem Mae ber Leben und Tod entscheidet, so knnen alle die zahlreichen Reaktionsmglichkeiten zur Bildung von Schutzstoffen als durch natrliche Auslese gezchtet verstanden werden.
und La Brand 2 ) haben in einer Musezucht beobImmunitt gegen Eitererreger (Staphylokokken) einfach dominant vererbte; treffender noch knnte man diese Erkenntnis wohl so formulieren, da Anflligkeit gegen Staphylokokkcninfektion sich einfach rezessiv vererbte. Es ist zu vermuten, da auch sonst bestimmte Anflligkeiten, die auf dem Ausfall bestimmter normaler Abwehrfahigkeiten beruhen, in der Regel rezessiv erblich sein werden.
achtet,
Hagedoom
wie sich
Der normale Organismus verfgt ber eine groe Zahl von Schutzeinrichtungen gegen Krankheitserreger. Die normale unverletzte Haut schtzt gegen das Eindringen von Wundinfektionserregern. Durch die Flimmerbewegung der Schleimhaut der tieferen Luftwege knnen Krankheits keime wieder hcrausbefrdert werden, bevor sie sich einnisten. Durch den normalen sauren Magensaft knnen Cholerabazillen und andere Krankheitserreger, die mit der Nahrung oder dem Wasser aufgenommen werden, unschdlich gemacht werden. Krankheitserreger, die durch Wunden eingedrungen sind, knnen noch in den Lymphdrsen abgefangen und unschdlich gemacht werden. Aber auch nachdem die Vermehrung von Krankheitserregern im Krper schon erfolgt ist, stehen dem Organismus noch mancherlei Waffen zum Kampf gegen die Eindringlinge zur Verfgung. Durch weie Blutkrperchen, besonders die gelapptkernigen, knnen Bakterien und andere Krankheitsreger aufgenommen und abgettet oder doch eingeschlossen und unschdlich 'gemacht werden. Bei vielen Infektionskrankheiten erfolgt zu diesem Zwecke eine starke Vermehrung dieser Frezellen. Die weien Blutkrperchen und wohl auch noch andere Organe erzeugen auch chemische Schutzstoffe gegenber Kleinschmarotzern und deren Giften. Solche Schutzstoffe scheinen bis zu einem gewissen Grade auch ohne spezifische Reize einfach auf Grund der erblichen Veranlagung gebildet werden zu knnen. Auf den Reiz eingedrungener Krankheitserreger hin erfolgt aber eine starke Vermehrung der Schutzstoffe, und zwar wird durch eine bestimmte Art von Krankheitserregern in der Regel die Bildung ganz bestimmter Schutzstoffe ausgelst, die der Unschdlichmachung gerade dieser bestimmten Kleinschmarotzer dienen. Da viele Schutzstoffe auch lange Zeit nach berstehen der Krankheit im Blute bleiben, bzw. da die Umstimmung der Gewebe zu ihrer Bildung bestehen bleibt, so ist der Organismus auf mehr oder weniger lange Zeit gegen die betreffende Krankheit gefeit. Darauf beruht die sogenannte erworbene Immunitt, die insofern paratypiseh, d. h. nichterblich ist. Die Immunisierung erfolgt zum Teil strmisch unter den Erscheinungen der betreffenden Krankheit, mindestens ebenso hufig aber unbemerkt in Form ,, stiller Feiung" (v. P f a u n d 1 c r), bei der die Mikroorganismen nur die Bildung von Schutzstoffen, aber keine Krankheitszeichen hervorrufen. Die Bildung aller Schutzstoffe ist ihrer Mglichkeit nach aber erbbe-
Da eine aktive Anpassung ber die in der Erbmasse begrndeten Grenzen hinaus nicht mglich ist, so kann auch die erworbene Immunitt als solche nicht vererbt werden. Wohl kann eine Immunitt, die auf dem Vorhandensein aktiv gebildeter Schutzstoffe beruht, durch das Blut der Mutter und auch durch die Milch auf das Kind bertragen werden. Das aber ist keine Vererbung, und vom Vater her findet eine bertragung erworbener Immunitt demgem nicht statt. Daher sind Kinder meist auch nur whrend der ersten Monate gegen Infektionskrankheiten wie die Masern immun. Die Immunisierung einer Rasse ist auf diesem Wege nicht mglich, obwohl manche rzte und Hygieniker das noch mehr oder weniger unbewut voraussetzen. Ob die in der Erbmasse begrndeten Reaktionsmglichkeiten im Leben des Individuums ausgentzt werden oder nicht, ndert an den Reaktionsmglichkeiten der Erbmasse gar nichts. Gleichwohl aber ist es fr die Erbmasse einer Rasse keineswegs bedeutungslos, ob die in ihr begrndeten Reaktionsmglichkeiten gebraucht werden oder nicht, und zwar wegen der damit verbundenen Auslese. Durch Ausmerzung disponierter Sippen und berleben von verhltnismig immunen, nicht aber durch eine angebliche Vererbung erworbener Eigenschaften"
findlich
*)
2 )
ist es also zu erklren, da z. B. Neger wenig empgegen Malaria und gelbes Fieber sind, Chinesen wenig L: Konstitutionsserologie.
,
Iiirszfeld,
Ff a
do o
A.
C.,
La Brand
and
Hagedoom,
Inhcriled
Bd.
diseasc.
The American
Naturalist.
480
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
481
gegen Scharlach und Diphtherie, Inder wenig gegen Cholera, Europer relativ wenig gegen Tuberkulose. Die Neger und Indianer, in deren Heimat die Tuberkulose keine Rolle spielte, und bei denen daher keine Immunitt dagegen gezchtet werden konnte, sind viel anflliger gegen Tuberkulose.
Unter polynesischen Stammen sind die von Europern eingeschleppten als mrderische Seuche aufgetreten, weil auf den isolierten Inseln der Sdsee vorher keine Auslese durch Masern stattgefunden hatte. Im Jahre 1876 sind auf den Fidschiinseln von 150000 Eingeborenen 40000 an Masern gestorben. Bei einer Influenzaepidemie i. J. 1917 und 18 starben auf den Gesellschaftsinseln nach Crampton 1 ) in den verschiedenen Gemeinden 15 bis 25% aller Eingeborenen, von den Mischlingen viel weniger und von den Europern nur einzelne.
Masern
Der
chen
hat,
Erste,
ist
der die Immunisierung durch Auslese klar ausgesproanscheinend der englische Arzt G. Archdali Reid 3 )
gewesen.
in der Re-
whrend mehrere Vergleichsversuche 70 0/0 ergaben. Schott 1 konnte in entsprechenden Versuchen die Mortalitt im Verlauf von 6 Generationen von 82% auf 25^/0 herabzchten. Die Kreuzung herausgezchteter widerstandsfhiger Stmme mit anflligen ergab eine Dominanz der Widerstandsfhigkeit. Wegen der Rezessiviit der Anflligkeit konnte sie auch nur schwer durch Auslese unter eine gewisse Grenze herabgedrckt werden. Bei diesen und hnlichen Versuchen ist zu bedenken, da die Muscpopulalioncn, die fr solche Versuche zur Verfgung stehen, viel weniger heterogen sind als menschliche Bevlkerungen. Stmme weier Muse sind meist hochgradig ingezchtet und daher weitgehend isogen. Das ist der Grund, weshalb so viele Bakteriologen von erblichen Unterschieden der Immunitt nichts wissen wollten; unter ihren Versuchstieren waren solche in der Tat kaum vorhanden (vgl. den Abschnitt ber Methoden). Die Anflligkeit eines Menschen gegenber einer Infektionskrankheit ist brigens nicht nur durch seine eigene Beschaffenheit bedingt, sondern nicht weniger durch die des Krankheitserregers. Auch die idiotypische Beschaffenheit (die Rasse) des Erregers spielt eine groe Rolle. Die Stammesgeschichtliche Zchtung, die beim Menschen in der Richtung auf Immunitt bzw. Unempfindlichkcit gegenber seinen Kleinschmarotzern geht, geht bei
diesen
die Ausleserichtung auf Abschwchung der Pathogenitt. KleinSchmarotzer, die ihren Wirt schnell tten, gehen mit diesem zugrunde. Der Parasitismus hat daher die Tendenz, auf dem Wege der Umzchlung von
gel in derselben Richtung wie die individuelle Anpassung, zu der dieselben Umwelteinflsse den Organismus ntigen. Diese Parallelitt der individuellen (reaktiven) und der generellen (selektiven) Anpassung hat vielfach zu der falschen Fragestel-
lung verfhrt, wie die individuelle Anpassung erblich fixiert" werden knne. Diese kann berhaupt nicht erblich fixiert werDie den. Die Ursachenverknpfung ist gerade umgekehrt individuelle Anpassung ist stammesgeschichtlich gesehen eine Folge der Zchtung der betreffenden Reaktionsmglichkeiten; nicht aber ist die Anpassung der Rasse eine Folge der individuellen Anpassung.
:
Wirt und Schmarotzer in Symbiose berzugehen. Vermutlich knnen auf dem Wege der Mutation aus Symbionten gelegentlich wieder Schmarotzer werden. So vermute ich, da der Typhusbazillus durch Mutation aus dem Colibazillus entstanden ist, ohne den der Mensch nicht leben kann.
deuti
familienweise gehuft vor 8 ), und zwar nicht nur whrend derselben Epidemie, was auch durch gemeinsame
?
9
Webster
ment
gezeigt.
Er
hat die Immunisierung durch Auslese im Tierexperihat eine Anzahl Muse mit Musetyphus infiziert. Bei etwa
)
70%
der berlebenden
von ihnen starben nur noch 42%. In der dritten Generation betrug die Sterblichkeit nur noch 15 0/0. Er schliet daraus, da die Widerstandsfhigkeit der Muse durch die erbliche Veranlagung wesentlich mitbedingt ist und da die Widerstandsfhigkeit einer Bevlkerung durch Auslese verstrkt werden kann. Nachkommen von Musen, die zwei Typhusinfektionen und eine Sublimatvergiftung, an der die meisten starben, berlebt hatten, hatten eine Typhusletalitt von 24%,
infiziert;
Ansteckung erklrt werden knnte, sondern auch zu verschiedenen Zeiten. Von familienw eisern Auftreten von Nierenentzndung nach Scharlach wurde aufSeite47i berichtet. FrauDr.Bluh'm in Berlin-Lichterfelde verdanke ich ne-
*)
Crampton. On
Reid,
Hall.
among
2)
G. A.
The
London
benstehende Sippentafcl einer Familie, Scharlach. in der bei mehreren Mitgliedern nach Nach Agnes B 1 u h m. dem berstehen von Scharlach keine dauernde Immunitt zurckblieb. An Masern erkranken die meisten Menschen nur einmal im Leben. Es gibt aber Familien, deren Mitglieder keine
1
)
man and
3
)
Webster,
1924.
L. T. Microbiotic virulence
and host
suseeptibility in
selcctive
39.
in various
2 )
Bd.
1932.
The
effect of
Fischer, W.
a.
Untersuchungen ber
die
bei Scharlach.
in Frankfurt
11
r -
s c
Ii
1,
11
/,
I.
31
482
483
dauernde Immunitt dagegen erwerben und die daher mehrmals erkranken knnen 1 ). Nur ein kleiner Hundertsatz unserer Bevlkerung bleibt von Masern vllig verschont; und dieses dauernde Verschontbleiben ist vermutlich wesentlich erbbedingt, obwohl es natrlich von der Umwelt, nmlich der Ansteckung, abhngt,
Veranlagung auch bei der Schickreaktion mitspielt, ist zwar zu vermuten; im brigen aber macht eine positive Schickreaktion im Laufe der Jahre derart hufig einer negativen Platz (vermutlich infolge stiller Feiung"), da die Befunde Hirszfelds nicht als beweisend angesehen werden knnen. Auch die Angaben Hirszfelds ber Koppelung einer Anlage zu Diphtherieempfindlichkeit mit einer bestimmten Blutgruppe haben
sich nicht besttigt.
wann
ein
Kind
die
Masern bekommt.
Die Zwillingsbefunde, die v. Versohucr auf S. 110 seiner Erbpathologie" zusammengestellt und auf S. 45 bildlich dargestellt hat, stehen mit dieser meiner Ansicht nicht im Widerspruch. Danach hatten von 294 Paaren eineiiger Zwillinge 281 96% beide Masern, von 239 Paaren zwei900/0. Diese Zahlen harmonieren mit meiner Aufeiiger Zwillinge 214 fassung unter der Voraussetzung, da es nur relativ wenige Zwillingspaare gibt, die von Masern vllig verschont bleiben, und da solche Paare unter den zweieiigen noch wesentlich seltener als unter den eineiigen sind. Bei der Anwendung der Zwillingsmethode auf sehr hufige Infektionskrankheiten, denen die Mehrheit der Bevlkerung verfllt, tut man daher besser, die Frage der Erbbedingtheit auf das Freibleibcn von der Krankheit abzustellen. Jene Zwillinge, die beide frei bleiben, sind dabei wichtiger auch jene erfassen zu knnen, mu ein als die, welche beide erkranken. auslesefreies Material gesammelt werden; d. h. es mu von allen Zwillingspaaren, die zur Beobachtung kommen, festgestellt werden, ob sie die betreffende Krankheit gehabt haben oder nicht.
die
man
zweimal im Jahr epidemisch auftretend beobachten kann, werden die Mitglieder mancher Familien hufig und schwer, die anderer nur selten und leicht heimgesucht. Wie manche Rassen von Rosen und Rittersporn immer wieder von Mehltau befallen werden, so haben manche menschliche Sippen immer wieder unter Schnupfen zu leiden. Bei isolierten Naturvlkern, z. B. Indianern Mittclamerikas, fhrt der Schnupfen gelegentlich zu schweren Epidemien (nach Sapper) 1 ).
Die Anflligkeit gegen Katarrhe hngt mit der entzndlichen und der lymphatischen Dialhese (vgl. S. 431) zusammen. Von den meisten Laien und auch noch vielen rzten wird der Schnupfen mit Vorliebe auf Erkltung" zurckgefhrt. Ich habe seit 2 1 / 2 Jahrzehnten dieser Frage mein Augenmerk zugewandt und bei der Beobachtung von zahlreichen Schnupf enausbrchen bei mir selbst und bei andern Personen keine einwandfreien Anhaltspunkte dafr finden knnen, da Erkltung" fr das Zustandekommen des Schnupfens wirklich eine ernstliche Bedeutung habe. Der Schnupfen verluft unter dem typischen Bilde einer Infektionskrankheit; von einer primr infizierten Stelle aus (meist Naseneingang oder Mandeln) verbreitet sich die Entzndung ber die Schleimhaut der Atemwege. Nach Ablauf des Schnupfens bleibt fr eine begrenzte Zeit (meist einige Monate) eine Immunitt gegen neue Schnupfeninfektion zurck. Von Nordpolfahrern, die der Klte doch gewi stark ausgesetzt sind, wird berichtet, da sie auf ihren Reisen nicht unter Schnupfen zu leiden haben, sondern erst dann wieder davon befallen werden, wenn sie wieder mit andern Menschen in Berhrung kommen. In Grnland schlieen sich Schiiupfcnepideuhen an das Eintreffen von Schiffen an. MUtelamerikanischc Indianer scheuen sich, Kleidungsstcke von Europern anzunehmen, weil sie die Erfahrung gemacht haben, da dadurch der fr sie gefhrliche Schnupfen bertragen werden kann.
Um
Die erbbedingte Disposition bzw. Immunitt ist nicht nur von Krankheiten wie Masern, Scharlach und Diphtherie bedeutsam, sondern auch fr den Verlauf der Krankheit 2). In manchen Familien treten schwere und tdliche Flle gehuft auf.
fr das Befallenwerden bzw. Verschontbleiben
v.
Von der Diphtherie gilt hnliches wie von Masern und Scharlach. Pfaundler und Z o c 1 c h 3 haben mehrere Sippen verfolgt, in denen
)
mehrere Mitglieder wiederholt an Diphtherie erkrankten. Anscheinend bestand zwar die Fhigkeit zu kurzer Immunisierung, nicht aber zu dauernder. Die Anflligkeit bzw. Immunitt gegen Diphtherie kann bis zu einem gewissen Grade durch die Schickschc Probe festgestellt werden. Bei diphtherieempfnglichen Menschen entsteht nach der Einspritzung einer kleinen Menge Diphtheriegift in die Haut an der Einspritzungsstelle eine entzndliche Rte, bei unempfindlichen nicht. I-I i r s z f c 1 d 4 ) hat auf Grund von Erfahrungen an einigen wenigen Familien den Schlu ziehen zu knnen geglaubt, da die Diphtherieempfnglichkeit rezessiv erblich sei. Da die
1
)
Fr
steht bei
Lungenentzndungen (Pneumonien)
manchen Individuen und
in
be-
manchen Sippen
eine be-
wiederholte Masern.
Zeitschrift
bei 48.
fr Kinderheilkunde 1920.
2 de Rudder, B. Die Einwirkung der erblichen Dispositionen ) den ansteckenden Krankheiten. Monatsschrift fr Kinderheilkunde. Bd.
2 sondere Anflligkeit. sah in einer Familie mit ) acht Kindern im Laufe der Jahre sieben an Pneumonie zugrundegehen, davon fnf in den ersten Lebenswochen.
Herrman
Auch von
Mandelentzndungen (Anginen)
wer-
S. 91.
3
)
1930.
v,
Pfaundler, M. und Z
1928.
L.
c h.
Klinische Wochenschrift.
4
Nr.
13
und
14.
H. Untersuchungen ber ) Vererbung der Disposition bei Infektionskrankheiten, speziell bei Diphtherie. Klinische Wochcnschr. 1924. Nr. 29.
PI
i r
7.
li. u.
und
Brok m a n
1 Sapper, K. Die Bedrohung des Bestandes der Naturvlker und ) Vernichtung ihrer Eigenart. ARGB. Bd. 12. H. 2. 1917. 2 Herrman, Ch. Multiple deaths in the newborn of one familiy. )
Archives of Pediatrics.
1916.
484
485
fallen. Es scheint eine Beziehung zur lymphatischen Diathese zu bestehen. Dasselbe gilt von der Anflligkeit gegen Blinddarmentzndung (Appendizitis), welche durch ganz hnliche und zum Teil die gleichen Infektionskeime wie die Angina veranlat zu werden scheint. Die Erblichkeit der Anflligkeil: gegen Mandelentzndungen hat sich auch bei den Zwillingsunt er suchungen von Weit? besttigt. In manchen
schliet
sich
auffallend
hufig
ein
Eine familire und folglich erbliche Disposition gibt es auch zu Gelenkrheumatismus und Herzklappenentzndung. Pribram 1 ) hat mehrere Sippentafeln gegeben, in denen Gelenkrheumatismus und Herzklappenentzndung sich durch vier und mehr Generationen verfolgen lassen. L w y und S t e i n 2 ) haben gefunden, da diese Krankheiten in ungefhr der Hlfte der Flle auch bei den Eltern und Geschwistern der Kranken beobachtet werden. In den meisten Fllen hatten die daran Leidenden Zeichen allgemeiner konstitutioneller Schwche (vgl. auch S. 472). Eine mehr allgemeine Anflligkeit gegen verschiedene Infektionskrankheiten wird durch allerlei Konstitutionsanomalien bedingt. Von den sog. Kinderkrankheiten (Masern, Scharlach, Diphtherie, Keuchhusten) werden am schwersten Kinder mit krankhaften Diathesen betroffen 3 ). Scharlachtodesflle scheinen nach H anhart besonders in Sippen mit allergischer Diathese vorzukommen. Bei dem auf erblichem Schilddrsenmangel beruhenden Myxdem besteht eine groe Gefhrdung durch Infektionskrankheiten. Die Schilddrse, die der Regulierung des Stoffwechsels dient, wirkt offenbar auch bei der Entstehung des Fiebers, das als Heilanstrengung des Organismus anzusehen ist, und der Erzeugung von Schutzstoffen mit. Wenn jemand an einer Infektionskrankheit stirbt, so ist die Ansteckung oft nur der uere Anla des Todes, whrend die Grundursache in einem Versagen der Abwehrfunktionen liegt, nachdem sie in jngeren Jahren noch ausgereicht hatte. Man kann dieses Versagen dem Altersaufbrauch schwach angelegter Organe vergleichen. Auf diese Weise erklrt sich zum guten
1
) E
)
von Unterschieden der Lebensdauer. Sepsis oder an Typhus stirbt, so ist das vermutlich oft nur der Ausdruck eines solchen Versagens der Abwehrkrfte. Die Widerstandsfhigkeit gegen Malaria scheint zum Teil in direktem Zusammenhang mit dem erblichen Pigmentreichtum der Haut zu stehen, hnlich wie die Immunitt schwarzer Schweine gegen die Buchweizenkrankheit. Neger sind gegen Malaria im Durchschnitt viel widerstandsfhiger als Indianer oder Weie. Die verhltnismig hellhutigen Polynesier haben nur die malariafreien Inselgruppen der Sdsee besiedeln knnen, whrend sie die brigen den ihnen geistig unterlegenen dunkleren Melanesien! berlassen muten. Die Frage der Erbbedingtheit der Tuberkulose war lange lebhaft umstritten und ist es zum Teil noch heute. In Mitteleuropa gehen ber 10 0/0 aller Menschen an Tuberkulose zugrunde, in frheren Jahrzehnten sogar noch viel mehr, In unserer Bevlkerung werden die meisten Menschen schon im Kindesalter mit Tuberkulosebazillen infiziert, zumal in den Grostdten, und doch verfllt nur ein Bruchteil von diesen spter der Lungentuberkulose oder Schwindsucht (Phthise). Gewi wirken bei dem Zustandekommen der Lungentuberkulose auch Umweltschden wesentlich mit, besonders Unterernhrung und Berufsschdlichkeiten, z. B. gewerblicher Staub. Und doch ist die Schwindsucht eine erblich mitbedingte Krankheit. Die Feststellungen Riff eis 1 ) an zahlreichen Sippen haben auch heute noch ihre Bedeutung. hnliche Sippentafeln hat Munter 2 ) beigebracht. Die Sippen von Ickert und Benze 3 ) sind besonders kritisch bearbeitet. Diese Autoren fanden in verschiedenen Sippen zum Teil auch besondere Lokalisationen und Verlaufsformen der Tuberkulose, Auch In schwer befallenen Familien bleiben einzelne Kinder fter dauernd tuberkulosefrei, was nicht wohl anders als durch erbbedingte Immunitt erklrt werden kann. Stiller 4 ) sagt in seinem Buche ber die Asthenie: Ich habe in meiner langen Praxis eine Reihe von Familien gekannt, wo eins der Eltern an Phthise gestorben, die Nachkommen aber
Wenn jemand an
Pribram. Der
Lwy,
R.
akute Gelenkrheumatismus. Wien 1S99. und Stein, G. Zur tiologie des akuten Gelenk-
rheumatismus. Zeitschrift fr Konstitutionslehre. 1921. 3 Czcrny, A. Die Bedeutung der Konstitution fr die Klinik der ) kindlichen Infektionskrankheiten. Zeitschrift fr rztliche Fortbildung 1913. Nr. 24.
A. Die Erblichkeit der Schwindsucht. Karlsruhe 1902. H. Lungentuberkulose und Erblichkeit. Beitrge zur Klinik der Tuberkulose. Bd. 76. H. 2 5. S. 257. 1931. n Ickert, F. und Benze, H. Stammbume mit Tuberkulsen. Leip) zig 1933. Barth. 4 ) Stiller, B. Die asthenische Konstitutionskrankheit'. Stuttgart 1907.
x 2
)
Riffel,
Munter,
486
487
ganz
im blhendsten Alter zwischen 20 30 Jahren, schon lngst dem Elternhause und der mglichen Hausden und
in
dem andern tuberkuls wurkurzer Zeit an florider Phthise zugrunde gingen." ich kann aus eigener Erfahrung an mehreren Familien diese Angaben durchaus besttigen. Wenn erbliche Unterschiede der Disposition fr das Haften der Infektion mit Tuberkulosebazillen auch keine besondere Rolle spielen mgen, so tun sie es doch fr die Entwicklung der Schwindsucht um so mehr 1 ). Im Tierversuch haben r g h t und Lewis 3 ) bei Meerschweinchen
infektion entwachsen, eines nach
da die erbliche Veranlagung von magebender Bedeutung fr die Entstehung und den Ablauf der Tuberkulose ist". Bis zum Jahre 1934 war die Zahl der beobachteten tuberkulsen Zwillingspaare auf 132 angewachsen 1 ). Von 51 EZ
halten.
und 16 = 310/0 verschiedenes Ververhielten sich 21 = 260/0 gleich und 60 = 740/0 verschieden. Fr die Abschtzung des Anteils von Erbanlage und Umwelt wre es allerdings erwnscht, da in unausgelesenem Material auch die tuberkulosefreien Zwillinge
zeigten 35
690/0 gleiches
Von
81
ZZ
nur wenig berzeugende Unterschiede der Anflligkeit gegen Tuberkulose zwischen verschiedenen Inzuchtlinien gefunden. Meerschweinchen sind die besten Versuchstiere zum Nachweis von Tuberkulose, weil diese ganz regelmig bei ihnen angeht und tdlich verluft. Aber eben darum taugen sie nicht zum Nachweis erblicher Unterschiede der Tuberkuloseanflligkeit. Kaninchen, die man zum Nachweis von Tuberkuiosebazillen nicht gebrauchen kann, weil sie trotz Infektion durchaus nicht immer erkranken, wren viel geeigneter fr den Nachweis erblicher Anflligkeit; und menschliche Bevl J kerungen sind in dieser Hinsicht sicher noch heterogener als die Versuchskaninchen. Die Leugnung erblicher Unterschiede der Tuberkulosedisposition beim Menschen wrde bedeuten, da der Tuberkelbazillus auf allen menschlichen Nhrbden gleich gut wachse. Man hat erstaunlicherweise darber gestritten, ob die Anflligkeit oder die Widerstandsfhigkeit gegen Tuberkulose erblich sei. Beide Formulierungen besagen bei Lichte besehen dasselbe, nmlich da es Unterschiede der Widerstandsfhigkeit bzw. der Anflligkeit gebe.
miterfat wrden (vgl. das Kapitel ber Methodenlehre). Die erbliche Anflligkeit gegen Tuberkulose ist offenbar nichts Einheitliches; d. h. es gibt nicht nur eine erbliche Anlage zur Tuberkulose, sondern viele, oder anders ausgedrckt die Veranlagung zur Tuberkulose ist nicht homogen, sondern heterogen. Als eine solche Anlage (wenn auch praktisch nicht besonders wichtige) kann die zu Zuckerkrankheit angesehen werden. Zuckerkranke verfallen zum groen Teil der Schwind-
In der vorigen Auflage dieses Buches (1927) hatte ich die Erwartung ausgesprochen, da auf dem Wege der Zwillings-
zuckerhaltigem Gewebe besonders gut gedeihen. Die These, da die Veranlagung zu Tuberkulose heterogen sei, bedeutet nicht etwa, da sie polymer sei. Die einzelnen Anlagen, die eine Anflligkeit gegen Tuberkulose bedingen, sind vielmehr wohl in der Regel monomer, und zwar meist rezessiv. Ich vermute, da es sich oft um ein vorzeitiges Versagen der Abwehrkrfte handelt, das
sucht, weil die Tuberkulosebazillen in
Naegeli,
ff.
t
,
O. Allgemeine KonsliUitionslehre.
S.
2.
Springer. S. 145
2
)
guinea pigs
The
Lewis, P. R, Factors in the resistance of with especial regard to Inbreeding and hcredity. American Naturalist. Bd. 55. Nr. 636. 1921.
r
i
einigen Familien frher, in andern spter und in noch andern erst im Greisenalter eintritt (vgl. S. 449). Man hat in frheren Jahrzehnten die Disposition zu Tuberkulose zu einseitig in morphologischen oder mechanischen Besonderheiten gesucht. Gleichwohl glaube ich nach wie vor an eine Korrelation zwischen Tuberkulose und Asthenie. Die Erfahrungen der Lebensversicherungen haben ergeben, da die an Tuberkulose Sterbenden schon bei ihrer Aufnahme im Durchschnitt relativ geringe Brustmae aufwiesen, obwohl damals noch keine Tuberkulose bei ihnen zu finden war 2 ). B rg seh 3 ) hat an einem Material von 226 erwachsenen Tuberkulsen gefunden, da die Engbrstigen mehrfach so hufig der Schwindsucht verfallen als dieMittelbrstigen. Auch nach Naegeli 4 ) verluft die Lungentuberkulose bei Asthein
*)
2
)
gh
und
lo tuberculosis,
Nach
a
)
Diehl,
K. und
v.
Verschucr,
O. Zwillingstuberkulose. Jena
3
)
Brugsch,
A.a.O.
2.
Aufl.
Berlin
1922.
1933, Fischer.
*)
S. 151.
48!
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
489
nikern
hufiger tdlich als bei Pyknikem. Der Zusammenaber nicht einfach mechanisch zu deuten; vielmehr ist auch der asthenische Habitus schon Ausdruck einer gewissen physiologischen Schwche.
hang
ist
Auch die Veranlagung zu Schizophrenie, die ja ebenfalls mit asthenischem Habitus einhergeht, bedeutet zugleich Anflligkeit gegen Tuberkulose. Nicht nur erliegen die Schizophrenen selbst zum groen Teil der Tuberkulose, sondern auch ihre nicht schizophrenen Geschwister, wie Luxenburger 1 )
oft
gezeigt hat.
Die Anflligkeit gegen Tuberkulose besteht anscheinend der Regel in einer immunbiologischen Widerstandsschwche. Dazu kann im Einzelfall eine erbbedingte Organschwche kommen, die fr die Lokalisation der Tuberkulose in den Lungen, den Nieren, den Gelenken usw. bestimmend sein kann.
in
Da die Anflligkeit gegen Lungentuberkulose nichts anderes sei als Organschwche der Lunge, die sich ebensogut auch in Bronchitis oder Pneumonie uern knne, wie Munter gemeint hat, halte ich fr ausgeschlossen. Jede von diesen Lungenerkrankimgen kommt fr sich sippenweise gehuft vor. Andererseits brauchen durchaus nicht alle beteiligten Erbanlagen fr Tuberkulose spezifisch" zu sein; manche wie die Anlage zu Diabetes, die zu Asthenie und die zu Schizophrenie, die zugleich Dispositionen zu Tuberkulose sind, sind offenbar nicht spezifisch". Schwchezustnde der verschiedensten Art, erb- und umweltbedingte, vermindern die Widerstandsfhigkeit gegen Tuberkulose. Auch Ickert") besttigt: Die Schwachen und Zarten stellen das Gros." Auch ganz unspezifische Erbanlagen, z. B.
eine
,,
Die bsartigen Geschwlste bestehen in abnormen Wucherungen krpereigener Zellen, die sich in die gesunden Gewebe eindrngen, und diese schlielich so stark schdigen, da der Organismus zugrunclegeht. Man mu annehmen, da eine bsartige Geschwulst, z. B. ein Krebs, in der Regel von einer einzigen krankhaft vernderten Zelle ausgeht; alle die Millionen Zellen, aus denen die Krebsgeschwlste bestehen, gehen auf dem Wege der Zellteilung oder Fortpflanzung aus der ursprnglichen Krebszelle hervor. Dieses Wachstum unterscheidet sich dadurch von normalem, da es sich nicht dem Bauplan des brigen Krpers einordnet, sondern ohne Rcksicht auf dessen Erhaltung zerstrend fortschreitet. Je nach der Zcllart, aus der die Geschwlste hervorgehen und deren Charakter sie mehr oder weniger bewahren, gibt es verschiedene Arten bsartiger Geschwlste. Die aus Epithclzcllen (Dcckzcllcn der Haut, Schlcimhautzellcn, Drsenzellen) hervorgehenden nennt man Krebs (Karzinom), es sind die hufigsten unter den bsartigen Geschwlsten. Aber auch aus Bindegewebs-, Knorpel-, Knochen-, Muskel- und Nervenzellen knnen bsartige Geschwlste hervorgehen; die aus Zellen der Bindesubstanz entstehenden Geschwlste fat man herkmmlicherweise unter dem Namen Sarkome zusammen. Bsartige Geschwlste knnen nicht nur aus Zellen, die whrend der Entwicklung an einen falschen Platz geraten, versprengt" oder mibildet sind (z. B. aus Naevi), sondern auch aus Zellen, die im normalen Verbnde ihres Gewebes sitzen, hervorgehen.
solche zu Schwachsinn, die oft wirtschaftliche Not, schlechte Ernhrung und Wohnung zur Folge haben, leisten der Tuberkulose Vorschub. In einer Umwelt, in der es keinen Mangel gbe, wrden derartige Anlagen freilich
nicht zu Tuberkulose fhren; aber in einer Umwelt, in der es keine Tuberkulosebazillcn gbe, wrde es auch eine spezifische" Anlage nicht tun. Wenn wir von erblich oder nichterblich reden, setzen wir die Umwelt eben stets als gegeben voraus (vgl. Abschnitt ber Methoden).
Bei der Entstehung der bsartigen Geschwlste, die letzten Endes auf die Umwandlung einer Krperzelle in eine Krebszelle zurckgeht, sind uere Ursachen oft von entscheidender Bedeutung. Verhltnismig am klarsten liegen die Verhltnisse bei gewissen. Geschwlsten der Blase (Krebsen und Papillomen), welche bei Personen auftreten, die dem Dampf von
Ob durch das berstehen einer tuberkulsen Infektion eine spezifische Immunitt, die ber die unmittelbaren Abwehrreaktionen hinausgeht, erworben werden kann, ist fraglich. Lydtin 8 glaubt berhaupt nicht an ) eine erworbene Immunitt gegen Tuberkulose. Eine relative Immunisierung einer Bevlkerung gegen Tuberkulose kommt nicht auf diese Weise, sondern durch Wegsterben der anflligen Sippen zustande, wovon im zweiten Bande nher die Rede ist.
*)
Luxenburger,
H. Tuberkulose
als
schwisterschaften Schizophrener. Zeitschrift fr die gesamte Neurologie. Bd. 109. S. 313. 1927. a Beitrge zur Klinik der Tuberkulose. Bd. 72. S. 774. ) 1929, a ) Beitrge zur Klinik der Tuberkulose. Bd. 83. S. 662. 1933.
Benzidin und hnlichen Stoffen ausgesetzt waren. Man da in gewissen chemischen Betrieben irn Laufe der Zeit die Mehrzahl der Arbeiter daran erkrankte 1 ). Bemerkenswert ist dabei, da durch die gleiche Schdlichkeit verschiedene Blasengeschwlste, bsartige wie nicht bsartige entstehen knnen. Nach dem Vorgange der japanischen Pathologen Yamagiwa und Ichikawa kann man heute bei Kaninchen und weien Musen Krebs durch lange fortgesetzte Teerpinselungen erzeugen. Durch langdauernde Einwirkung von Rntgenstrahlen wird schlielich fast mit Sicherheit Krebs der Haut verursacht. Auch Sarkome knnen infolge von Rntgenbestrahlungen entstehen. Eine ganze Reihe von Rntgenrzten und Rntgentechnikern ist bereits an Krebs zugrunde gegangen, natrlich auch nicht wenige bestrahlte Patienten.
Anilin,
hat beobachtet,
*)
Vgl.
tern der
490
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
491
Hufung von Magenauffllig. Zwei Sipbesonders krebs (Carcinoma ventriculi) 1 zeigen, gebe ich in Fig. 162 die das pentafeln von Paul sen ),
die familire
Mann
der Familie Fig. 162 ist zu bemerken, da der mit 28 Jahren gestorinfolge Unfalls ums Leben kam; er hat also vermutlich seinen 59
160er
<
72
62
61
51
56
Wff 63
162.
50
60er 68
Fig.
YP1
163.
v ?2
Fig.
Magenkrebs
nach Paulsen.
Folge des Befallenseins mit Bilharzia, einem parasitiRede kann aber davon sein, da der Krebs eine Infektionskrankheit in dem Sinne sei, da regelmig ein bestimmter Erreger vorhanden sein mte. Solche Krebserreger entdecken" heute nur noch Phantasten die Enttuschung bleibt nicht aus, und es wird wieder still, bis die nchste derartige Entdeckung" gemeldet wird.
als
Wurm,
entstehen. Keine
Magenkrebs nicht erlebt. Der mit 63 Jahren verstorbene Mann ist in der vorigen Auflage dieses Buches noch als gesund angegeben; er ist in der Zwischenzeit auch an Magenkrebs gestorben wie seine beiden Eltern und alle seine lteren Geschwister. In der Familie Fig. 163 ist der lteste Sohn
mit 50 Jahren angeblich an Leberkrebs gestorben; da aber primrer Leberkrebs kaum vorkommt, drfte es sich auch bei ihm um
Ebenso
da
cf
7
9
folge uerer, und zwar meist anorganischer Einwirkungen entstehen, ist jene, da viele andere, vielleicht die meisten Krebsflle auf dem Boden einer krankhaften Erbanlage entstehen.
Massenstatistische Berechnungen von Little in Amerika und a a ler in Norwegen haben ergeben, da bei Kindern und Geschwistern von Krebskranken Krebs berdurchschnittlich hufig auftritt. Diese Tatsache weist auf Erbbedingtheit hin, beweist sie aber nicht, da verschiedene Familien mglicherweise auch krebsverursachenden
Magenkrebs gehandelt haben. Dasselbe gilt mglicherweise auch von der Todesursache des Vaters, von dem Darmverschlu" angegeben ist.
r
<f
9
I
Da
die
etwa
10%
aller
Menschen,
Umwelt schaden
in verschie-
das Kindesalter berleben, an bsartigen Geschwlsten zugrundegehen, von denen der Magenkrebs eine der hufigsten ist, so wrde
9
Fig.
er
ausgesetzt sein knnen. Auch der umweltbedingte Kropf tritt in Endemiegebieten ja familienweise gehuft auf. Die verschiedene geographische Verteilung des Krebses drfte hauptschlich durch Unterschiede der Umwelt bedingt sein (Radioaktivitt des Bodens?). Bei der Obstfliege Drosophila haben und Stark eine rezessiv geschlechtsgebundene krankhafte Erbanlage gefunden, die bei allen damit behafteten mnnlichen Larven bsartige Gesehwlste (Melanome) zur Folge hatte. Eine zweite einfach rezessive krankhafte Erbanlage fhrte nur bei rund 10% der homozygoten Tiere zu Geschwlsten, und zwar zu weniger bsartigen. S 1 y e konnte bei Musen eine Anlage zu Brustdrsenkrebs weiterzchten, die sich in einigen Linien bei fast ioo/o der Weibchen manifestierte und die anscheinend einfach rezessiv war 2 ).
denem Grade
rein,
zu-
gelegentlich eine Hufung von (Es handelt sich um dieselbe mehreren Fllen in einer Familie zu sippe, von der weiter oben die
Morgan
Maud
erwarten sein. Wenn aber die Hau- Erblichkeit grauen Stars befung Grade erreicht wie in den hier richtet wurde.) wiedergegebenen Familien, so kann man nicht gut an der Bedeutung der Erblichkeit fr das Zustandekommen des Krebses zweifeln.
Grote 2
unterbrochen
2
)
hat
von
vier
einer
durch
Buschke,
i
F.
Paulsen,
Grote,
J.
2.
Krebsfor-
und B u
hk
e.
2
)
L. R.
Grundlagen
492
493
Sippen sind auch sonst nicht selten. Aul eine Umfrage 1 ) bei den rzten sterreichs wurden 15 Sippen mitgeteilt, in denen Krebs durch 4 Generationen hindurch auftrat. Diese Umfrage ergab auch Familien, in denen 6, 7 und g Geschwister an Krebs zugrundegingen; in 34 von 92 Krebsfamilien fielen smtliche Geschwister dem Leiden zum Opfer.
Magenkrebs entwickelt sich oft auf dem Boden eines chronischen Magengeschwrs (vgl. S. 474). Die erbliche Veranlagung ist daher mindestens zum Teil dieselbe wie die zu Magengeschwr.
hat die Ansicht vertreten, da Magenkrebs dann entstehe, Erbanlage fr bsartige Geschwlste, die er fr rezessiv ansieht, mit einer speziellen Organdisposition, die ebenfalls in der Regel
J.
)
Bauer
sei,
wenn
eine allgemeine
In der abgebildete*! Sippentafel bedeutet ein Ring um das Pcrsoncnzeichen Mastdarmkrebs. Von der mit einem Punkt im Kreise bezeichneten Frau war Darmtuberkulosc als Todesursache angegeben; vermutlich bestand auch bei ihr Polyposis und Darmkrebs. Bei den mit Fragezeichen bezeichneten Personen ist es fraglich, ob sie einen normalen Dann hatten, da dies nicht ohne Untersuchung mit dem Rcktoskop (Darmrohr) festgestellt werden kann. Die vier ltesten Polyposis trger sind smtlich an Mastdarmkrebs zugrundegegangen; von den jngeren ist es noch zu erwarten. Da eine Polyposis sich nicht nur im Mastdarm sondern auch in hheren Abschnitten des Darmes, gelegentlich sogar im Magen uern kann, kann unter Umstnden in derselben Sippe neben Darmkrebs auch Magenkrebs auf Grund derselben Erbanlage vorkommen.
zusammentreffe. Meines Erachtens sprechen die Erfahrungen ber mensclilichcn Magenkrebs mehr fr eine dominante Erbanlage, womit aber nicht gesagt sein soll, da bei allen Fllen von Magenkrebs eine solche mitwirken msse.
rezessiv
Hufung
Seltener als bei Magen- und Darmkrebs wird familire bei Gebrmutterkrebs (Carcinoma uteri) be-
Auch Darmkrebs, zumal Mastdarmkrebs kommt sippenweise gehuft vor. Er entsteht oft auf dem Boden einer
<i
$ j 5<if
<f
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c^cTc?
Fig.
165.
Jngling
und
Hchtemann.
Polyposis intestini, einer Anomalie des Darmes, bei der die Wand des Dickdarms mit zahlreichen drsigen Schleimhautauswchsen (Polypen") besetzt ist. Diese Polyposis scheint schlielich regelmig zu Krebs zu fhren, fter an mehreren Stellen zugleich. Eine Sippentafel, die Hchtemann 3 ) auf Veranlassung von Jngling 4 ) erforscht hat, spricht fr dominanten Erbgang; vermutlich ist das auch sonst die Regel.
*)
"
<>p:
Fig.
166.
Kr
obachtet.
nach
Warthi
11.
Peller,
S.
und Bekmpfung der Krebskrankheit veranstalteten Sammelf orscliung. Wiener klinische Wochenschrift. 1922. H. 6 8. 2 Bauer, J. Das Wesen der vererbbaren Krebsdisposition. Zeitschrift ) fr Konstitutionslehre. Bd. 11. H. 25. 1925. 3 Hchtemann, E. Das hereditre Auftreten der Polyposis recti ) und ihre Beziehungen zum Carcinom. Dissertation Tbingen 1926.
schaft fr Erforschung
4 Polyposis intestini. Bruns' Beitrge zur klinischen ) Jngling, O. Chirurgie. Bd. 143. S. 476. 1928.
von Warthin 1 beschriebenen Sippe bisher 1 2 Flle davon vorgekommen. Wenn die Frauenrzte der Familiengeschichte ihrer Patientinnen genauer nachgehen wrden, wrde sich vermutlich auch sonst hufiger
Immerhin sind
in einer
Wart hin,
A. S.
9.
The
Nr.
of
1925.
495
Wart
artigen Geschwlsten wesensverwandt; die schrankenlose und zerstrende Vermehrung erfolgt in diesem Falle von Mutter-
der weien Blutzellen aus. Leukmien knnen wie andere bsartige Geschwlste auch durch Rntgenstrahlen verursacht werden.
zellen
d
H9 H6
Brustdrsen krebs
H9
(Carcinoma
mammae)
ms ms tt?
nach
2
Wachtel
)
1
)
wieder.
Auch Leschcziner
und andere
haben ber hnliche Familien berichtet. Die FI auf igkeits Verteilung bei den Frauen Fig. 167. ist nach Was sink und van RaamsBrustdrsenkrebs d n k 3 ) so, da von 7 krebskranken Frauen etwa 4 an Magen-, 2 an Gebrnach Wachtel. mutter- und 1 an Brustdrsenkrebs leiden,
(Glioma retinae) ist eine seltene bsartige Geschwulst, die von der Netzhaut des Auges ausgeht. Es sind gegen 30 Familien bekannt geworden, in denen Netzhautgliom bei mehreren Geschwistern auftrat in einigen wenigen Fllen war das Leiden auch bei einem der Eltern aufgetreten 1 ). Im ganzen sprechen die bisherigen Erfahrungen mehr fr rezessiven Erbgang.
Das
N etzliautgliom
Auffallend ist, da in den bisher bekannt gewordenen Familien verhltnismig oft die Mehrzahl der Geschwister befallen wurde, so in einem Falle 10 von 16 (Newton), in einem andern gar alle 8 (Wilson).
Auch
diese
Wenn man
Nheren Aufschlu ber das Wesen einer erblichen Veranlagung zu Krebsbildung gibt uns das sog. Xeroderma pigmentosum, eine rezessive Diathese der Haut, die schon unter den Hautleiden besprochen worden ist. Bei Trgern dieser Diathese entwickeln sich im Laufe der Zeit regelmig Hautkrebse, und zwar unter der Einwirkung des Lichtes. Bei Xerodermakranken wirkt Sonnenlicht und in geringerem Grade auch gewhnliches Tageslicht in dieser Flinsicht ganz hnlich wie Rntgendicht auf normale Haut. Auch bei normalen Personen entwickeln sich Hautkrebse brigens fast nur an unbedeckten, dem Sonnenlicht und chemischen Schdigungen ausgesetzten
Stellen.
Gesamthufigkeit des Krebses in beiden Geschlechtern ungefhr gleich ist. Von Kranz und anderen sind mehrere Flle berichtet worden, wo zwei eineiige Zwillinge beide an Krebs desselben Organs erkrankten. Aber es gibt auch Flle, wo der eine von zwei eineiigen Zwillingen dauernd frei von Krebs bleibt. Diese Erfahrungen entsprechen dem Satz, da es erbbedingte und umweltbedingte Krebse gibt.
Lymphosarkom,
fr die allermeisten Krebse der Haut oder Plattenepithels im Gegensatz zu den Krebsen allgemeiner des Brustdrse) eine erbliche An(Magen, Darm, drsiger Organe flligkeit nicht wesentlich. Bei den Hautkrebsen sind vielmehr uere Einwirkungen praktisch entscheidend. In dem Bestre-
Im brigen
ist
diesem Zusammenhang seien auch noch einmal die Leukmien (vgl. S. 470) genannt. Diese sind nmlich den bsr) Nach persnlicher Mitteilung. Vgl. auch Wachtel, PL Zur Frage der Erblichkeit des Krebses. Mnch. med. Wochenschr. 1924. Nr. 26. 3 IL ber familiren Brustkrebs. Medizinische Kli) Leschcziner,
nik 19
3 )
1
die Entstehung der bsartigen Geschwlste unseren allgemeinen biologischen Vorstellungen einzuordnen, habe ich im Jahre- 1921 die Hypothese aufgestellt: Das Wesen des Krebses besteh tinein erldiok in esesom atischer Zellen." Bei Pflanzen kennt man die sog. Knospenmutationen, die darin bestehen, da eine Zelle eine Mutation erleidet, von der dann abgenderte Sprosse ausgehen, deren Eigenart
ben,
7.
Wa
H. 21.
s s
i
weiterhin erblich
nk
,
W.
F.,
Wassink,
C. Ph.
und
van Raamsdonk.
art zur
*)
ist. Auch die infolge Abnderung ihrer EigenKrebszelle gewordene Zelle des menschlichen Krpers
Waardenburg
(s.
Literaturverzeichnis).
496
497
bewahrt ihre abgenderte Eigenart bei dem Wachstum der Krebsgeschwulst erblich durch zahlreiche Zeligenerationcn. Aus Erfahrungen an Pflanzen und Tieren kennen wir bestimmte Rassen, die eine besondere Neigung zu Mutationen haben. Die unmittelbare Verursachung von Mutationen (die Idiokinese) aber erfolgt durch uere Einflsse., z. B. durch Sonnenlicht im Falle des Xeroderma pigmentosum. Bei intensiv kernschdigenden Einflssen wie den Rntgenstrahlen ist schlielich eine besondere erbliche Disposition zu bsartigen Mutationen nicht ntig, sondern hier wirken die ueren Einflsse bermchtig, insofern ist also jede Zelle krebsfhig", wie man wohl gesagt hat. Der Pathologe v. H ans e mann. 1 ) hat i. J. 1897 die Umwandlung
normalen Krpcrzelle in eine Krebszelle als Anaplasie" bezeichnet, er eine grundlegende Wesensnderung kennzeichnen wollte. Anknpfend an diese Lehre hat Whitman 2 ) i. J. 1919 diese Umwandlung als somatische Mutation aufgefat. Ohne Whitmans Arbeit zu kennen, habe ich in der ersten Auflage dieses Buches i. J. 1921 die Entstehung des Krebses als Idiokinese somatischer Zellen angesprochen (S. 258259) und diese Hypothese in der zweiten Auflage vom Jahre 1923 (S. 262 263) und der dritten vom Jahre 1927 (S. 327329) weiter ausgebaut. Meine Hypothese ging schon i. J. 1921 ber die Whitmans insofern hinaus, als ich die uere Verursachung der Mutationen (die Idiokinese) besonders betont habe, wodurch der Zusammenhang mit den uern Ursachen der bsartigen Geschwlste hergestellt war. Eine etwas andere Hypothese der Entstehung des Krebses hat der Zoologe Boveri 3 ) i. J. 1914 entwickelt. Er hat die Ursache in einer Strung des Chromosomenbestandes gesehen, die nach seiner Ansicht meist durch Unterdrckung einer Zellteilung infolge mechanischer oder chemischer Schdigung verursacht werden soll. Wie wir heute wissen, knnen durch Verschmelzung zweier diploider Zellen unter Umstnden tetraploide und in der Folge allerlei abnorme Chromosomcnzahlen entstehen, wie sie bei manchen bsartigen Geschwlsten vorkommen. Vermutlich kommt diese von Boveri gesehene Mglichkeit neben der Mutation einzelner Gene als Ursache der Entstehung bsartiger Geschwlste vor. Man hat ein Problem darin gesehen, da eine Zelle, die bis dahin sich den Lebensbedrfnissen des Organismus harmonisch angepat hat, auf einmal bsartig" werde. Mir kommt das gar nicht problematisch vor. Die Anlage zu Wachstum und Teilung haben alle Zellen von der Embryonalzeit her. Eher knnte man ein Problem darin finden, warum die Zellen bei Abschlu der Ontogenese ihr Wachstum aufgeben; es geschieht offenbar auf Grund irgendwelcher regelnder Mechanismen, die infolge der Ausbildung
einer
Wirksamkeit treten. Es ist gar nicht verwunda diese hemmenden Mechanismen gelegentlich durch uere Einflsse zerstrt werden knnen. Eine nderung der Erbmasse somatischer Zellen wird natrlich nur in einem kleinen Teil der Flle gerade zu bsartigem" Wachstum fhren. Alle brigen derartigen nderungen bleiben verborgen oder uern sich doch nur in einer Schwche, Verfrbung der Zellen oder hnlichem. Nur diejenigen unter den mancherlei mglichen Erbnderungen der Krperteilen, die ein schrankenloses Wachstum bedingen, treten als bsartige Geschwlste in die Erscheinung.
womit
Die erbliche Veranlagung zu bsartigen Geschwlsten bestellt nach dieser Auffassung in einer oder vielmehr in verschiedenen abnormen Bereitschaften zu somatischen Mutationen; und diese erbbedingten besonderen Bereitschaften gehen ihrerseits auf Mutationen von Keimzellen in irgendeiner frheren Generation zurck. Diese beiden verschiedenen Mutationsvorgnge sind in der Literatur fter nicht gengend auseinandergehalten worden 1 ).
liche
Es
zu
erbliche Veranlagung Oder anders ausgedrckt: Die erbliche Veranlagung zu Krebs ist erbbiologisch nicht homogen, sondern heterogen 2). Das schliet natrlich nicht aus, da bei denselben Individuen verschiedene bsartige Geschwlste entstehen knnen, wie ja Mutationen berhaupt ziellos in verschiedenen Richtungen zu gehen pflegen.
Fischer-Wasels 3 ) legt den Nachdruck auf die Tatsache, da Krebs oft dann auftritt, wenn ein Organ zu vielfacher Zellregeneration gezwungen wird. Diese Tatsache harmoniert durchaus mit der von FischerWasels bezweifelten Mutationshypothesc der Geschwlste; denn je mehr Zellteilungen stattfinden, desto grer wird die Wahrscheinlichkeit von Mutationen. Eine Aiage zu Krebs besteht daher meist in der Anlage zu einer prkanzersen" Krankheit*) wie dem Magengeschwr, der Polyposis oder dem Xeroderma, bei denen vielfache Zellzerstrungcn und Zcllregenerationen nacheinander und nebeneinander stattfinden. Fischer-Wasels meint, die Umwandlung einer normalen Zelle in eine Krebszelle entspreche den Differenzierungsschritten der Gewebszellen im Organismus berhaupt"; d. h. er fat jene Umwandlung nicht als Mutation sondern als Dauermodifikation auf. Da ein Krebs aucli einmal auf dem Wege der Dauermodifikation entstehen kann, mchte ich nicht fr grundstzlich unmglich erklren. Die pltzliche, unberechenbare EntsteB. bei K. 1-L Bauer. Die Mutationstheorie der Geschwulstent) Z. stehung. Berlin 1928. S. 45. 3 zu verwechseln mit dem Unterschied zwischen monomer und ) Nicht
]
1 v. mann, D. Die mikroskopische Diagnose der bsartigen ) Geschwlste. Berlin 1897. 2 R. C. Soraatic mutations as a factor in the produetion ) of cancer. Journal of Cancer Research. Bd. 4. S. 181. 1919. 3 Boveri, Th. Zur Frage der Entstehung maligner Tumoren. )
Hanse
polymerl
3
)
Whitman,
Fischer-Wasels,
B.
lin
1935. Metzner.
Jena 19x4.
4 W. ber die Erblichkeit des Krebses. Monatsschrift fr ) Weitz, Krebsbekmpfung. 1933. H. 10. S. 385.
B a 11
1"'"
s c h e r
1,
T.
32
499
wieSchinz es tut. Auch seiner Ansicht, da die Verursachung von Krebs durch Rntgenstrahlen eine besondere Disposition voraussetze, vermag ich nicht zuzustimmen. Mutationen durch Rntgenstrahlen entstehen ziellos und unberechenbar; es ist daher gar nicht anders zu erwarten, als da nur in einem Teil der Flle Krebs die Folge ist. Rntgcnkrebs tritt meist als Sptfolge chronischer Rntgenschdigung, einer sogenannten Rntgenhaut" auf. Eine notwendige Voraussetzung ist eine derartige sichtbare Schdigung aber nicht. Nach allem, was wir ber die Verursachung von Mutationen wissen, ist vielmehr anzunehmen, da auch durch kleine Strahlenmengen, die unter der Schwelle der Hautreizung liegen, Krebs entstehen kann. Die Wahrscheinlichkeit der Entstehung von Krebs drfte der gesamten Quantitt der Strahlen proportional sein (vgl. S. 566). Und eine groe Quantitt kann ebenso durch viele kleine wie durch eine groe Menge Zustandeauf,
meiden (chemische Schdlichkeiten, Rntgenstrahl en, radioaktive Wsser). Zweitens knnen aber auch die verschiedenen erblichen Veranlagungen zu bsartigen Mutationen eingeschrnkt werden, und zwar durch rassenhygienische Manahmen. So lt eine Polyposis des Darmes die Sterilisierung angezeigt erscheinen. Wenn eine bsartige Geschwulst einmal entstanden ist, so mu sie womglich sofort chirurgisch entfernt werden. Auch Zerstrung der Geschwulst durch Rntgen- oder Radiumstrahlen ist in manchen Fllen erfolgreich. Da in rasch wachsenden Krebsgeschwlsten fast alle Zellkerne dauernd in Teilung sind, whrend die Kerne der sonstigen Krpcrzcllen gewhnlich in Ruhe sind, so kann es gelingen, alle wachsenden Krebszellen durch die Strahlen zu zerstren, whrend die normalen Zellen mit ihrem ruhenden Kern nur wenig geschdigt werden. Prinzipiell aber sind die Verursachung der krebsigen Entartung und die Zerstrung der Krebszellen durch Strahlenwirkung nur zwei verschiedene Grade eines gleichartigen Vorganges.
i)
kommen. Es mag sein, da es auer erbbedingten Anflligkeiten bestimmter Organe auch krankhafte Erbanlagen gebe, die eine mehr allgemeine Anflligkeit fr
stets
Eine hereditre Sterilitt ist eigentlich ein Nonsens", so Autor namens Hofsttter 1 ) noch im Jahre 926. Tatschlich kann Unfruchtbarkeit sehr wohl erbbedingt sein, und zwar durch rezessive Erbanlagen. Nur dominante
schrieb ein
1
Krebs bedingen. Die in der Literatur verbreitete Ansicht, da eine Allgcmeindisposition mit einer Organdisposition zusammenwirken
msse, ist aber unbegrndet. Im Einzelfall gengt durchaus eine krankhafte Erbanlage. Die erbbedingte Anflligkeit im Einzelfall ist vermutlich nicht dimer, sondern monomer. Unklarerweise lassen viele Autoren eine Erbanlage fr Allg em ei ndisposition mit einer solchen fr Organdisposition gekoppelt" sein, offenbar in der irrigen Annahme, da Koppelung Korrelation bedinge. Auch die Versuche ber Transplantation von Krebs bei Musen sprechen nicht fr eine Allgemeindisposition. Diese Versuche haben ergeben, da Krebszellen von einer Maus sich nicht beliebig auf andere Muse berpflanzen lassen, sondern nur auf crbgleiche und nahe erbverwandte. In Amerika haben Little, Strong u. a. die erbbedingten Grenzen- dieser Transplanticrbarkeit unter groem Aufwand von Mhe und Mitteln untersucht. Die Ergebnisse dieser Versuche besagen meines Erachtens im wesentlichen nur, da Gewebsberpflanzung nur auf nahe erbverwandte Tiere mglich ist. Zum Teil kann die berpflanzbarkeit auch durch die Mutation, die zur Entstehung der Krebszelle gefhrt hat, gendert werden (Strong). ber eine Allgemeindisposition zu Krebs sagen diese Versuche aber nichts aus. Eine dahingehende uerung, die ich in bereinstimmung mit den meisten Autoren In der vorigen Auflage dieses Buches getan habe, nehme ich also zurck. Wenn L i 1 1 1 c auf Grund seiner Versuche gesclitzt hat, da die Unterschiede der Transplantierbarkeit von 12 bis 14 Genen abhngig seien, so spricht das nur dafr, da es sich um normale polymere Rassenunterschiede handelt.
Sterilittsanlagen sind praktisch bedeutungslos, weil sie alsbald nach ihrer Entstehung wieder ausgemerzt werden. Seit
den grundlegenden Entdeckungen u 1 1 e r s wissen wir, da nchst den letalen Mutationen die sterilisierenden zu den hu-
Fr die Verhtung des Krebses ergeben sich aus dem Gesagten zwei Wege. Erstens sind die idiokinetischen Einflsse, durch die eine normale Zelle in e ine Krebszelle verwandelt werden kann, nach Mglichkeit zu veri)
Mutationen berhaupt gehren (vgl.S. 564). Sie. uern Teil geschlechtsbegrenzt, nmlich vorzugsweise im weiblichen Geschlecht, weil die Bildung weiblicher Keimzellen leichter gestrt werden kann als die mnnlicher. Wir mssen heute annehmen, da auch beim Menschen die meisten Flle von Unfmchtbarkeit, fr die eine uere Ursache nicht aufgefunden werden kann, auf rezessiven krankhaften Erbanlagen beruhen. Da einfach rezessive letale und sterilisierende Mutationen recht hufig neu entstehen, aber nur bei homozygotem Zusammentreffen sich selbst ausmerzen, hufen sie sich in menschlichen Sippen und ebenso in Haustierzuchten mehr oder weniger an. Da die meisten dieser Erbanlagen durch normale Allele berdeckt werden, werden sie hauptschlich bei Verwandtenehe bzw. Inzucht wirksam. So erklrt sich die Erfahrung der Tierzchter, da Inzucht die Fruchtbarkeit herabsetzt und in der Folge zu vlliger Sterilitt fhren kann. Die Herabsetzung der Fruchtb arkeit beruht auf dem Absterben befruchteter Eier infigsten
sich
zum
VgTs.
571.
: Hofstatt er, R. Sterilitt des Weibes. In Marcuses Hand) wrterbuch der Sexualwissenschaft. 2. Aufl. Bonn 1926. Marcus und Weber.
S-
757-
500
501
Whrend normalerweise
es bei
Sau rund
her
oft
ein
Inzucht da-
kommt
die der sterilisierenden. da unfruchtbar; und vllig enthalten, sind solche homozygot Erbmasse in einer sterilisierende Gene mehrere verschiedene
Zu
dieser
Wirkung der
letalen
Gene
Individuen,
der sterilen
Nachkommen
Dabei macht die Inzucht sehrter Erbmasse weder Entartung (vgl. S. 582).
viel
weit ber 250/0 hinausgehen. Stamm mit unversteril noch bringt sie ihn sonst zur
als solche einen
die primre Ursache eines Kryptorchismus zu sein. Auch durch erbbedingte Hypospadie kann die Fortpflanzungsfhigkeit beeintrchtigt oder aufgehoben sein. Im brigen sei betont, da nur eine Minderheit der Flle von Unfruchtbarkeit erbbedingt ist'; wesentlich hufiger sind uere Schden, insbesondere Gonorrhe, die Ursache. Nach Frbringcr 1 ) findet sich idiopathische" oder essentielle" Sterilitt verhltnismig hufig bei osteuropischen Juden. Die Hoden sind
normal entwickelt, insbesondere auch die spezifischen Zellen des Keimepithels. Hormone werden offenbar normal gebildet; aber es findet keine Bildung von Samenzellen statt. Man mu rezessive Erbanlagen als Ursache dieser Unfruchtbarkeit vermuten.
in solchen Fllen scheinbar
Freilebende Tiere und Pflanzen enthalten anscheinend im Durchschnitt weniger letale und sterilisierende Erbanlagen als Haustiere und Kulturpflanzen. Ich habe in frheren Jahren viele Schmetterlingsartcn gezogen und in der ersten Inzuchtgcncration meist weder ein Absterben befruchteter Eier noch sterile Individuen beobachtet. Bei weiterer Inzucht pflegen aber beide Erscheinungen bald aufzutreten und der Zucht ein Ende zu machen. Auch Pflanzen aus der freien Natur zeigen in der ersten Generation nach Selbstbestubung meist weder Letalitt noch Sterilitt. Die relative Seltenheit letaler und sterilisierender Gene bei freilebenden Tieren und Pflanzen ist vermutlich aus zwei verschiedenen Ursachen zu erklren. Erstens entstehen Mutationen in der freien Natur berhaupt seltener als unter den Bedingungen der Domestikation, Zweitens werden die auch dort entstehenden letalen und rezessiven Mutationen infolge hufiger Inzucht bzw. Selbstbestubung in der freien Natur hufiger homozygot und damit hufiger ausgemerzt als in der Domestikation. Die freilebenden Tiere und Pflanzen sind gewissermaen gegen Inzucht bis zu einem gewissen Grade immunisiert. Selbstbeslubende Pflanzen wie Bohnen und Erbsen enthalten praktisch berhaupt keine Sterililtsgene.
hufigste
ist Gonorrhe zwar die Ursache von Unfruchtbarkeit; doch kommen krankhafte Erbanlagen daneben immerhin wesentlich in Betracht. Manche von diesen sterilisierenden Erbanlagen uern sich vermutlich nicht in deutlichen Anomalien des Krperbaus oder der Geschlechtsorgane. In andern Fllen treten sie als Infantilismus in die Erscheinung. Mangelhafte Entwicklung der Gebrmutter wird fter bei mehreren weiblichen
Mitgliedern einer Familie beobachtet. Durch Infantilismus ist ein groer Teil aller Flle von Unfruchtbarkeit der Ehe bedingt, schtzungsweise bei uns vielleicht ein Drittel. Wenn es keine Gonorrhe gbe, so wrden wohl mehr als drei Viertel aller Flle von Unfruchtbarkeit durch Infantilismus bedingt
sein.
tilis
Auch
dort,
wo noch Empfngnis
eintritt,
anzunehmen, da die Dinge beim Menschen grundso liegen, wie bei der Obstfliege Drosophila und bei den Haustieren. Es ist also zu vermuten, da durch Homozygotwerden letaler Gene in zahlreichen Fllen befruchtete Eier absterben, ohne da dies sich auffllig zu uern braucht. In Fllen, wo das Absterben erst auf einer weiter fortgeschrittenen Stufe der Embryonalentwicklung erfolgt, tritt es als Fehlgeburt in die Erscheinung. Homozygotwerden sterilisierender Gene hat Unfruchtbarkeit zur Folge. Eine derartige erbbedingte Unfruchtbarkeit kommt sicher auch bei Mnnern vor. Flle von Azoospermie (Fehlen von Samenzellen), die nicht durch uere Schdlichkeiten wie Gonorrhe oder Rntgenstrahlen verursacht sind, sind als erbbe-
Es
ist
stzlich
genau
tischem Uterus oft eine normale Entwicklung der Frucht nicht mehr mglich zu sein, und es tritt infolgedessen hufig Fehlgeburt ein. Bei den nicht absichtlich herbeigefhrten Fehlgeburten ist der Infantilismus nchst der Syphilis und krankhaften Erbanlagen der Frucht wohl als dritthufigste Ursache anzusehen.
hat eine Anzahl Sippen beobachtet, in denen Einkind) gehuft auftrat, und er hat diese Unfruchtbarkeit als eine Folge erblicher Veranlagung gedeutet. Da indessen Einkindsterilitt eine typische Folge gonorrhoischer Infektion der Frau ist, ist es sehr schwer festzustellen, ob in einer Sippe wirklich erblich bedingte Unfruchtbarkeil: oder Unterfruchtbarkeit vorkomme. Auch Lange 3 ) hat zwei Sippentafeln verffentlicht, in denen Einkindsterilitt neben vlliger Unfruchtbarkeit beobachtet wurde.
sterilitt
1
)
Galton 2
Frbringer,
S. 747.
F. Sterilitt des
Mannes.
Marcus
1869.
es Handwr-
dingt anzusehen. Auch abnorme der mnnlichen Keimdrsen drfte in sein. Eine derartige Hypoplasie der Hoden scheint meist auch
Kleinheit
terbuch.
2 ) 8 )
Galton,
Nach
IL
4.
F.
Idereditary Genius.
A.
London
Bluhm,
1926.
ARGB.
Bd.
18,
502
ERBLICHE NERVENLEIDEN.
503
Fortpflanzungstchtigkeit von Frauen wird durch wesentlich beeintrchtigt. Es sind das Geschwlste in der Muskulatur der Gebrmutter, die Kindskopfgre und darber erreichen knnen, im brigen aber nicht bsartig sind.
Myome
Es
gibt ausgesprochene Myomfamilien, besonders in der jdischen Bevlkerung. Von wesentlicher Bedeutung fr die Gebrtchtigkeit der Frauen ist die Groe und Gestalt des knchernen Beckens, das der kindliche Kopf bei der Geburt passieren mu. Bei uns stellen sich Geburtsschwierigkeiten in 3 bis 50/0 allein infolge zu engen Beckens ein. Die hufigste Ursache zu enger Becken ist die Rachitis. Aber auch abgesehen davon, da die Rachitis durch erbliche Anlagen wesentlich mitbedingt ist, ist die erbliche Veranlagung in vielen Fllen entscheidend fr zu enge Becken. Ganz besonders scheint das fr das sogenannte allgemein verengte Becken zu gelten.
Die erblichen Beckenformen haben Beziehung zu den geographischen Rassen. Das breiteste Becken scheint der nordischen (bzw. daschen) Rasse eigen zu sein. Viel weniger breite Becken haben die mongoliden Rassen (genauer bekannt von Japanern und Maiayen). Die negriden. Rassen haben die verhltnismig schmlsten Becken. Im allgemeinen sind Form und Gre des mtterlichen Beckens und des kindlichen Kopfes aneinander angepat. Es liegt auf der Hand, da in gemischtrassigen Bevlkerungen daher oft Geburtsschwierigkeiten auftreten werden. Aus Erfahrung an der Rinderherde meines Vaters kann ich berichten, da nach Kreuzungen der schlanken wildfarbigen Schwyzcr Rindviehrasse mit der breiten schwarzweien hollndischen bzw. ostfriesischen viel fter Geburtsschwierigkeiten auftreten als innerhalb der beiden Eltcrrassen. Dabei drfte freilich auch das Luxuriieren der Bastarde eine Rolle spielen, das mglicherweise auch bei Kreuzung menschlicher Rassen bzw. in gemischtrassigen Bevlkerungen zu Geburtsschwicrigkeiten fhren kann.
aus dem hohen Schwarzwald stammten, wo der Anteil der sogenannten alpinen (jedenfalls nicht nordischen) Rasse grer ist als in der Rheinebene. Daneben mag die Kalkarmut des hohen Schwarzwaldes, die sich z. B. auch in mangelhafter Geweihbiidung bei den Rehbcken uert, mitspielen. In den Kstenlndern der Nord- und Ostsee, wo die Bevlkerung ganz berwiegend von nordischer (bzw. dalischcr) Rasse ist, sind Geburtsschwierigkeiten infolge enger Becken viel seltener. Auch die grere Hufigkeit enger Becken in den unteren Schichten der Bevlkerung drfte wenigstens zum Teil mit derartigen Rassenunterschieden zusammenhngen. Nach Agnes B 1 u h m l ) waren im Jahre 1904 in Baden bei 6,40/0 aller Geburten geburtshilfliche Operationen ntig, in Norwegen nur bei 2,80/0, obwohl Norwegen reichlicher mit Geburtshelfern versehen war. Fr die Tchtigkeit zur Mutterschaft ist auch die Stillfhigkeit wesentlich. Wenn man alle Frauen, die ihr Kind nicht wenigstens 6 Monate an der Brust ernhren knnen, mit Agnes Blh m als nicht voll stillfhig ansieht, so liegt mangelhafte 'Stillfhigkeit bei etwa einem Drittel der deutschen Frauen vor. Nicht ganz selten kommt auch vllige Stillunfhigkeit vor. Einflsse der Umwelt spielen als Ursachen der Stillunfhigkeit
und Stillschwche keine praktisch wesentliche Rolle; dagegen diese Mngel ausgesprochen sippenweise vor und sind daher im wesentlichen erbbedingt. Fr die Ansicht v. Bunges, da Stillunfhigkeit in erster Linie durch elterlichen Al-
kommen
Die Chondroclystrophle und die Intersexualitt, die natrauch fortpflanzungsuntchtig machen, sind schon an anderer Stelle besprochen worden. Nach Wagner 1 ) treten auch Schwangerschaftskrankheiten wie die Hyperemesis, die Eklampsie und die Chorea gravidarum familir gehuft auf.
lich
koholismus verursacht werde, fehlen einwandfreie Belege. Ich habe den Eindruck, da Stillunfhigkeit oft mit infantilem und andererseits auch mit maskulinem Habitus cinhergeht. Jedenfalls scheint mir die Sache nicht so zu liegen, da spezifische Erbanlagen sich nur in Stillunfhigkeit und keinen andern Zeichen uern. Bekannt ist, da Unterernhrung Stillschwche zur Folge hat. Entsprechend knnen vermutlich mancherlei Schwchezustnde auch Stillschwche verursachen.
k) Erbliche Nervenleiden
Unter Nervenleiden sind hier solche Krankheiten des Nervensystems verstanden, die sich vorwiegend in krperlichen Erscheinungen uern. Jene Strungen des Zentralnervensystems, die sich hauptschlich seelisch uern, werden unter den erblichen Psychopathien besprochen, mgen sie auch wie die Neurasthenie und die Hysterie schnfrberisch als Nervenleiden" bex
)
Gauss
klinik
*)
hat gefunden, da die in der Freiburger Frauen) beobachteten engen Becken unverhltnismig hufig
2
G. A. Frauenkrankheiten und Strungen der physiologischen Funktionen der Frau unter dem Gesichtspunkt der Vcrerblichkek. In dem Sammelwerk Wer ist erbgesund und wer ist erbkrank?" Jena 1935. G. Fischer. a Gauss, C. J. ber die Bedeutung der geographischen und sozialen ) Faktoren fr die tiologie des engen Beckens. Sitzungsbericht der Mittelrhein.. GeseIJsch. f. Geburtshilfe u. Gynkologie. Frankfurt 1912.
Wagner,
Bluhm,
schen Frauen.
ARGB.
504
ERBLICHE NERVENLEIDEN.
sichts befallen
505
zeichnet werden. Einige echte Nervenleiden sind schon in frheren Kapiteln behandelt worden, so die Ptosis des Oberlids, die Sehnervverdung und das Gliom der Netzhaut unter den Augenleiden, die Ilrnervverdung unter den Ohrenleiden, die Neurofibromatose, die Raynaudsche Krankheit und das erbliche chronische dom unter den Hautleiden, das Quinckesche dem und die Migrne unter den Diathesen; die Epilepsie wird unter den Psychosen besprochen.
auch pflegt das Leiden verhltnismig leicht erst gegen das dritte Jahrzehnt zu beginnen, so da es in dominantem. Erbgang weitergegeben werden kann. Mnnliche und weibliche Kranke sind in diesen Sippen ungezu verlaufen
und
ber
zusammenfas-
Curtius 1
vor.
erblichen Nervenleiden werden herkmmlichcrweise auch die fortschreitenden uskeldy s tr o phien gerechnet, weil che Analogie mit andern Formen fortschreitenden Muskelschwundes dafr spricht, da es sich im Grunde um ein Versagen von Teilen des Nervensystems handelt. Die fortschreitenden Muskeldystrophien uern sich in einem allmhlichen Schwcherwerden gewisser Muskelgruppen, das im Lauf von Jahren oder Jahrzehnten bis zu vlliger Hilflosigkeit fhren kann. Es gibt aber auch leichtere Formen, bei denen das Leiden nur sehr langsam fortschreitet oder zu einem gewissen Stillstand kommen kann. uerlich knnen die befallenen
Zu den
Hufiger sind Sippen, in denen fortschreitende Muskeldystrophie eine oder mehrere Generationen berspringt. Und zwar sind gesunde bertrger, der Anlage meist weiblichen Ge-
whrend mnnliche Anlagetrger regelmig selbst Weitz 1 ) und Davidenkow 2 ) nehmen an, da es sich in diesen Sippen um dominante Anlagen von teilweise geschlechtsbcgrenzter uerung handle. Da in diesen Sippen etwas ber doppelt so viele kranke Mnner als Frauen vorkommen, scheint die Anlage im weiblichen Geschlechts,
zu erkranken pflegen.
Das Leiden beginnt in diesen Sippen oft schon im Kindesalter an den Muskeln des Beckengrtels und der Oberzu uern.
<?
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168.
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Fig.
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69.
Muskeldystrophie
K ostako w.
Progressive Muskeldystrophie
(fortschreitender
Muskelschwund) nach
Kehr er
3
)
schenke!, die auch spter hauptschlich, befallen sind. Meist besteht ausgesprochene Pseudohypertrophie. Gegen geschlechtsgebundenen Erbgang spricht gelegentliches gleichzeitiges Vor-
Muskelgruppen infolge Vermehrung des Fettgewebes in eigenartig unharmonischer Verteilung teilweise an Umfang zunehPseudohypertrophie) sind mehrere Sippen bekannt geworden, in denen fortschreitende Muskeldystrophie einfach dominanten Erbgang zeigt. Ein Beispiel ist die abgebildete Sippe nach Kehrer 2 ). In diesen Sippen werden in der Regel zuerst und hauptschlich
(
kommen
men
Es
Es sind allerdings einige wenige Sippen bekannt geworden, die sich nur recht gezwungen mit diesem Erbgang vereinigen lassen, die vielmehr das typische Bild des rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgangs zeigen, so insbesondere eine von Kostakow 3 ) angegebene Sippentafel. Diese
ber die Vererbung bei Muskeldystrophie. Deutsche Nervenheilkundc 192 1 s ber die Vererbung der Dystrophia musculo) Davidenkow, S. rum progressiva und ihrer Unterformen. ARGE. Bd. 27. H. 2. S. 169. 1930. 3 Kost a k o w H. Die progressive Muskeldystrophie, ihre Verer) bung und Glykokollbehandlung. Deutsches Archiv fr klinische Medizin. Bd. 176. H. 5. S. 467, 1934.
Zcitschr.
fr
,
r)
Weitz, W.
1
)
Curtius,
F.
1935. Erike.
F. A. Beitrag zur Lehre von den hereditren Muskelatrophien. Dissertation. Frciburg i. E. 1908.
2
)
Keh
e r
506
ERBLICHE NERVENLEIDEN.
nhme, da die Familie im Durchschnitt 3 Kinder
hat,
507
wren bei einfach
Sippe ist aber klinisch und genealogisch nicht so grndlich beschrieben, wie es wnschenswert wre. Das sollte womglich nachgeholt werden. Da es auer den genannten Formen auch (nicht ge-
We
sie
Erbgang auf 54
isolierte
Falle
20+4
familire zu erwarten.
isoliert
schlechtsgebundene) rezessive Muskeldystrophien gibt, scheint mir sicher zu sein. Schon ein Teil der von Weitz beigebrachten Sippentafeln erklrt sich O* q so am ungezwungensten. Eine solche sippe zeigt Fi& I7 6 6 6" q 6 Dafr spricht insbesondere auch die schon von Weitz er 9 g er festgestellteberdurchschnitt9 liehe Hufigkeit von Blutsverwandtschaft bei den El9 er * #"9 9 9 tern der Kranken. Offenbar rezessiven Erbgang zeigt auch Fig. 170. Muskeldystrophie nach Weitz. die von Minkowski und
*
bei grundstzlich
wegen
nach
Srdler 1 ) sorgfltigerforschte umfat 13 Kranke, die smtlich aus Verwandten-. ehen hervorgegangen sind, die aber in keinem Fall einen kranken Elter oder sonst einen kranken Vorfahren hatten. Dreimal
Sippe. Sie
trat in dieser
da sich das verhltnismig hufige Vorkommen isolierter Flle ungezwungen aus rezessiver Erbbcdingtheit erklrt. Zu entscheiden wre die Frage durch systematische Erforschung der Blutsverwandtschaft der Eltern; insbesondere wren die isolierten" Flle in dieser Hinsicht mit den familiren" zu vergleichen. Jedenfalls ist die klinische Gruppe der Muskeldystrophien genetisch ziemlich heterogen. Curtins ruft zwar aus: Ist es tatschlich berechtigt, Erb's mit groem Scharfblick und genialer Intuition geschaffenes Lebenswerk, den Nachweis der Einheit der verschiedenen Dystrophieformen, preiszugeben P" 1 ) Man darf aber vermuten, da die Lehre E r b s wesentlich anders aussehen wrde, wenn zu seiner Zeit schon die moderne Erblchre existiert htte. Curtius sagt brigens gleich darauf: Da verschiedene Erbgnge der Dystrophie vorkommen, scheint sicher zu sein." Und dann wieder: An der tieferen Verwandtschaft der verschiedenen klinischen und erbbiologischen Formen der Dystrophie mu u. E. vorlufig festgehalten werden." Es fragt sich, was hier die Worte tiefer" und vorlufig" zu bedeuten haben. Wenn das Wort tiefere Verwandtschaft" eine grundstzlich gleichartige Pathogenese in morphologischer und funktioneller Hinsicht oder eine praktisch-klinische Zusammengehrigkeit bedeuten soll, so ist nichts dagegen zu sagen. Genetisch aber gibt es sicher verschiedene Biotypen der Muskcldystrophie. Jeder Sippe kommt ein bestimmter Durchschnittstypus zu, der je nach der sonstigen Erbmasse individuelle Abweichungen zeigen kann und der auch wohl bis zu einem gewissen Grade entwicklungslabil ist, whrend die Umweltlabilitt gering zu sein scheint.
bedarf es aber dieser
nicht,
Annahme
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im Kindesalter mit einem Schwcherwerden und Schwund der Muskeln der Unterschenkel und Fe; einige Jahre spter werden auch die Unterarme und
9 o 9 f o
172.
f 9
Fig.
Gleich-
Muskeldystrophie
nach
Minkowski
und S i d
r.
(Ausschnitt, umgezeichnet.)
Rezessiv erbbedingt sind vermutlich auch die meisten isolierten Flle h. solche, in deren Sippe keine weiteren Flle Weitz kamen auf 54 isolierte" Flle 12 familire", d. h. Geschwisterreihen mit 2 oder mehr Kranken. Unter der An-
Weitz 2 ) berichtet in einer zusammenfassenden Bearbeitung ber 30 Sippen mit einfach dominantem Erbgang. Eine solche Sippe zeigt Fig. 172 nach Davidenkow 3 ), In diesen schreitet das Leiden nur sehr langsam
*)
2
)
A.a.O.
S. 90.
!-) Minkowski, M. und S i d 1 e r A. Klinische und genealogische Untersuchungen zur Kenntnis der progressiven Muskeldystrophie. Archiv
,
3.
S.
239.
1927/28.
ber die Vererbung der neurotischen Muskelatrophie Charcot-Marie. Bibliographia geneca Bd. 6. S.91. 1930. 3 Davidenkow, S. ber die neurotische Muskelatrophie Charcot) Marie. Zeitschrift fr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. Bd. 107 und 10S. 1927.
Weitz, W.
508
fort,
ERBLICHE NERVENLEIDEN.
)09
ohne das Leben direkt zu bedrohen. Beide Geschlechter sind gleich befallen. bertragung durch Gesunde kommt in der Regel nicht vor. Fr die Ansicht Davidenkows, da die dominante Muskelatrophie vorwiegend auf das mnnliche Geschlecht begrenzt sei, finde ich keine ge-
haug
offenbar, wenn auch sehr selten, eine rezessive geschlechtsgebundene Muskelatrophie vor. Die Sippen tafcl von H er ringharn 1 ) scheint mir nicht wohl anders gedeutet werden zu knnen (Fig. 173).
beschriebenen Sippe waren die kranken Mitglieder schon im dritten Jahrzehnt an Hnden und Fen so gut wie ganz gelhmt. In anderen Sippen ist rezessive Muskelatrophie mit Verdickung der Nerven und schweren zcntralnervsen Symptomen (Pupilicnstarre, Nystagmus, Ataxie) beobachtet worden.
Sip-
zeigt
das
Bild
D a v i d e n k o w hat j 2 verschiedene Biotypen neuraler Muskelatrophie unterscheiden zu knnen gemeint und die Vermutung ausgesprochen, da diese im Verhltnis multipler Allelie standen. Es kann zwar sein, da das fr einzelne zutrifft; eine Mglichkeit des Beweises besteht indessen nicht; und es ist genau so gut mglich, da die verschiedenen Erbanlagen zu neuraler Muskelatrophie zueinander nicht allel sind, sondern verschiedene
Der geschlechtsgebundene Biotypus ist den autosomalen ja Der normale Zustand der betreffenden Teile des Zentralnervensystems ist nicht durch ein einziges sondern durch zahlreiche Gene bedingt; und durch Mutation jedes dieser Gene kann mglicherweise MuskelGene
betreffen.
sicher nicht allel.
eines kranken
phnotypisch gesund sind, bertragen das Leiden auf einen Teil ihrer Shne, whrend vier
atrophie verursacht werden. Die Zald der mglichen Erbleidcn ist daher unbegrenzt; und es wre nicht verwunderlich, wenn jede Sippe, in der Muskelatrophic berhaupt
htte.
Ob
die
bei der
o p h
ein kranker Vater einen kranken Sohn; da ber die Mutter des kranken Sohnes in Herringlia m s Arbeit nichts berichtet ist, steht nichts der Annahme im Wege, da diese mit ihrem Manne blutsverwandt und selbst Trgerin der Anlage war. Da die Sippentafel Hcrringhams in den lteren Generationen nicht genau ist, geht brigens auch daraus hervor, da die Geschwister nicht in der Reihenfolge
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1
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Da es auch progressive Muskelatrophie von einfach rezessivem Erbgang gibt, zeigt neben einigen anderen Sippentafeln besonders typisch eine von Margarete S teinthal 2 ) auf Veranlassung von Weitz verffentlichte Sippe. Bemerkens werterweise verluft diese rezessive Muskelatrophie schwerer bzw- schneller als die dominante. In der von Steinthal
Muskelatrophien grundstzlich zu trennen ist, ist wohl fraglich. Zu den neuralen Muskelatrophien kann man auch die sogenannte spinale Muskelatrophie rechnen, die im 4. Jahrzehnt mit einem Schwunde der Handmuskeln zu beginnen pflegt und die auf einer Verdung der Vorderhornzellcn des Rckenmarks und der von dort ausgehenden Nerven beruht. Da sie fter als Sptfolge einer spinalen Kinderlhmung beobachtet worden ist, liegt es nahe anzunehmen, da hier zu einer schwachen Erbanlage eine uere Schdlichkeit hinzukommt. Mglicherweise bedeutet die erbliche Schwche der Vorderhrner schon eine Disposition zu Polyomyelitis; denn von allen mit dem betreffenden Virus infizierten Kindern erkrankt offenbar nur ein kleiner Teil. Schlielich gibt es eine schon im Suglingsalter beginnende bald zum e r d 11 i g - II o f f Tode fhrende rezessive spinale Muskelatrophie, die als m a n n s c h c Krankheit bezeichnet wird. Auch die sogenannte B u 1 brparalyse, die auf einem Zugrundegehen der Kerne der Medulla oblongata beruht, ist wohl sicher erbbedingt. Auch das Endstadium der spinalen Muskelatrophie kann als Bulbrparalyse erscheinen.
II e r r
Die spastische Spinalparalyse (krampfige Rkkenmarkslhmung) uert sich in einer meist im 2. Jahrzehnt beginnenden, langsam im Laufe der Jahre zunehmenden spastischen (krampfigen) Lhmung und Versteifung der Beine. Das Leiden beruht auf einem Zugrundegehen von Leitungsbahnen des Rckenmarks, zumal der Pyramidenseitenstrangbahnen. Bremer 1 ) hat eine Sippe beschrieben, in der es durch 6 Generationen in ununterbrochener Linie verfolgt werl erbbiologischer Beitrag zur Lehre ) Bremer, F, W. Klinischer und von den Heredodegenerationen des Nervensystems. Archiv fr Psychiatrie 66. 1922. Nr. 3/4.
many members of a family. Brain. Bd. 11. S. 230. 1889. 2 ) S teinthal, M. Zur Vererbung der neuralen progressiven atrophic. ARGB. Bd. 21. H. 4. S. 425. 1929.
510
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN.
Die erbliche
gens und
ERBLICHE NERVENLEIDEN.
spastische Paraplegie
die mit Starre der Beine, Augenzittern,
511
den konnte. Auch sonst sind einige Sippen mit dominantem Erbgang bekannt geworden 1 ). Hufiger aber sind anscheinend rezessive Flle. Nach Bremer fand sich bei 100 Fllen 2omal Blutsverwandtschaft der Eltern. Auch liier pflegen die rezes-
(Diplegie, Beidseitenlhmung),
Schielen, Abnahme des Sehvermder geistigen Fhigkeiten einhergeht, scheint meist rezessiv zu sein.
Anscheinend gibt es verschiedene Formen, die teils im Suglingsaltcr, teils im Kindesalter und teils erst im spteren Jugendalter beginnen. In einer von Wolfslast 1 ) erforschten Sippe zeigt das Leiden rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgang.
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Nach D avidenkow 2 ).
beginnt in
Fig. 177.
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Fig. 175.
Spastische Paraplegie
(Beidseitenlhmung).
9
Die
(Ausschnitt.)
siven Flle schwerer als die dominanten zu verlaufen. Das Bild rezessiver Erbbedingtheit zeigt z. B. die abgebildete Sippentafel
nach
Das
Erb
2 ).
:
Jugend mit Zittern und Bewegungsstrungen, denen sich weiterhin spastische Lhmungen und geistige Schwche hinzugesellen. Gegen Ende des zweiten Jahrzehnts pflegt der Tod einzutreten. Das Leiden beruht auf einem frhzeitigen Zugrundegehen (oder angeborenen Mangel ?) der Markscheiden der Pyramidenbalmen. Es ist bisher nur in zwei Sippen beobachtet
frher
worden.
'
'
spastischer Spinalparalyse kann anscheinend auch durch uere Ursachen entstehen. Ich vermute indessen, da isolierte Flle oft zu Unrecht auf uere Schdlichkeiten zurckgefhrt worden sind.
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Die
amyotrophisc he Lateralsklerose
vereinigt in sich Symptome der spastischen Spinalparalyse mit solchen progressiver Muskelatrophie. Sie wrde
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Fig. 176.
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wohl zweckmiger als spastische Muskelatrophie bezeichnet werden. Familires Auftreten ist nur in verhltnismig wenigen Fllen beobachtet worden. ber Blutsverwandtschaft der Eltern ist nichts Zuverlssiges bekannt. Das Bild der amyotrophischen Lateralsklerose kann auch durch Syphilis des Zentralnervensystems entstehen.
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Pelizaeus-Merzbacher sehe
Krankheit.
Zerebrale Kinderlhmung
(Littleschc
Spastische
Spin a pa
1
Nach Erb.
Krankheit"), die sich in spastischer Starre der Beine uert, kann durch Zerstrung gewisser Teile des Gehirns, z. B. infolge von Verletzungen bei der Geburt, entstehen, in andern Fllen aber auf Grund erblicher Anlage, wie das Vorkommen bei Geschwistern zeigt.
*) T h ums, K. Zur Klinik und Erbbiologie der spastischen Heredodegeneration des Nervensystems. Zeitschrift fr Konstitutionslehre. Bd. 16.
Die hier abgebildete Sippentafel pat zum Bilde des rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgangs mit einer Ausnahme: den zwei kranken Schwestern in einer Geschwisterreihe der letzten Generation. Da der Vater gesund war, kann es sich nicht um homozygote Trgerinnen der Anlage handeln. Man darf wohl annehmen, da die krankhafte Anlage nicht ganz regelmig rezessiv ist, sondern sich ausnahmsweise auch heterozygot im weiblichen Geschlecht uern kann, wie Entsprechendes z. B. bei der erbli1
)
Noch
H.
5.
1932.
2
)
2
) 3 )
Mitgeteilt
von Dr.
S.
Weisse nberg
Erb. ber
Merzbacher,
verschiedener
L. Gesetzmigkeiten in der
breitung
hereditr-familrer Erkrankungen.
ARGB.
1909.
PI. 2.
512
ERBLICHE 'NERVENLEIDEN.
tuberse Sklerose,
und
die durch geschwulstartige
in verschiedenen anderen auf einer dominanten
513
chen Optikusatrophie vorkommt, ich verdanke Frau Dr. F a 1 1 s e n s t c i n in Gotha eine Mitteilung ber eine weitere Generation dieser Sippe, in der sich noch je zwei kranke Shne zweier gesunder Mtter finden. Eine von Weilz errterte Deutung, da die Anlage nicht geschlechtsgebunden sondern nur in ihrer uerung ganz berwiegend auf das mnnliche Geschlecht begrenzt sei, mu immerhin als mglich anerkannt werden. Da die mnnlichen Trger des Leidens niemals zur Fortpflanzung kommen, ist eine Weitervererbung in mnnlicher Linie, die sonst eine Unterscheidung von dem geschlechtsgebundenen Erbgang gestatten wrde, ausgeschlossen. Eine weitere hypothetische Erklrungsmglichkeit, da es sich bei den kranken Mdchen um Individuen gehandelt habe, die trotz Heterogamede (d. h. Besitz von nur einem Gcschlechtschromosom) sich zu vorwiegend weiblichen Individuen entwickelt htten, wage ich nur eben anzudeuten.
Knoten im Organen gekennzeichnet Anlage zu beruhen. Kliist, scheint nach Siemens nisch pflegt sich das Leiden in epileptischen Anfllen und Schwachsinn zu uern. Die naevusartigen Knoten an der Plaut hneln denen bei der Kecklinghausensehen Neurofibromatose. Es handelt sich anscheinend um eine
stark entwicklungslabile Anlage, die zu recht verschiedenen Bildern fhren kann, hnlich wie gewhnliche Naevi in sehr verschiedener Zahl und Lokalisation auftreten knnen. Die epileptischen Anflle bei diesem Leiden werden
Herde
Friedreich sehe Krankheit oder erbliche spinale Ataxie (ausfahrende Rckenmarkslhmung) beDie
Bei der multiplen Sklerose, die auf Krankheitsherden im Gehirn und Rckenmark beruht und sich in fortschreitender spastisch-a taktischer Lhmung und Abnahme der geistigen Flligkeiten uert, ist Erbbedingtheit zwar vermutet, bisher meines E rcht ens aber nicht bewiesen worden. Curt i u s *) hat trotz eifriger Fahndung- keine deutliche familire Hufung feststellen knnen. Die Nachforschung vonThums 2 ), der bei mehreren Paaren eineiiger Zwillinge das Leiden stets nur bei dem einen Zwilling fand, spricht gegen eine entscheidende Bedeutung der erblichen Veranlagung fr die Entstehung der multiplen Sklerose. Manche Autoren halten sie fr eine Infektionskrankheit; aber auch der angebliche Befund besonderer Spirochten hat sich nicht besttigt. So mssen wir einstweilen bekennen: wir kennen die Ursachen der multiplen Sklerose nicht.
Die rezessiv erbliche
liche
Verdung der Hinterstrnge und Hinterwurzeln des Rckenmarks, von Nervenbahnen, die von den Gliedmaen zum Gehirn
ruht auf der
fhren. Demgem
&
<?
9 9
9
c?
cf
die hn-
wie die multiple Sklerose macht, die aber im spteren KinBild einer Leberschrumpfung zu machen pflegt, ist schon unter den erblichen inneren Leiden besprochen worden. Die diffuse Sklerose, ein seltenes tdlich endendes Leiden, das hnlich der Pelizacusschen Krankheit auf einer Verdung des weien Gehirnmar'kes (des Leitungsapparates) beruht, ist in einigen Fllen bei Kindern aus derselben Geschwisterreihe beobachtet worden. Es seheint rezessiv erblich zu sein. In einer von Scholz 3 ) beschriebenen Sippe hatten beide Grovter zweier aus einer Vetternchc stammender Brder an leichteren spastischen Strungen gelitten. Es liegt nahe, diese Strungen als uerungen der heterozygoten Anlage zu deuten.
desalter beginnend zunchst das
1 )
Symptome
gungenkontrolliert werden. Das Leiden beginnt in der Kindheit undpf legt im Verlauf von zum Jahrzehnten Tode zu fhren. die Erforschung des Erbgangs der ataktischen Rckenmarksihmung hat
d
cf
c?
cf
Tr^r~i_
Um
99
cf
9
Fig.
^ ?9 *cf*cf $
179.
(Ausfahrende Rckenmarksihmung).
sich
besonders
1
verdient gemacht. Eine Sippentafel nach Han) ich in Fig. 179 wieder. hart gebe unter 118 Gefand Geschwisterreihen 21 In 4%- Noch entscheidenschwistern 29 kranke, das sind 25
Hanhart
Hanhart
2
)
Curtius, F. Multiple Sklerose und Erbanlage. Leipzig 1933. Thuffls, K. Vorlufige Mitteilung ber Zwillingsuntersuchungeu
1/2.
S. 157.
Bd. 78. FL
Scholz, W.
Beitrge zur Konstitutions- und VcrerbungsforStudien ber hereditre Ataxien. Schweizerische med. "Wochenschrift 1923. Nr. 6. die II anhart, E. Weitere Ergebnisse einer Sammelforschung ber Friedrciehsche Krankheit in der Schweiz. Schweizer Archiv fr Neurologie
Hanhart,
schung an
Hand von
und
erbbiologi-
13. S. 297.
1923.
99. Ii.
5.
1925.
E. ber die Bedeutung der Erforschung von Inzuchtsgebieten. Schweizerische med. Wochcnschr. 1924. Nr. 50.
H anhart,
11
J?
s c
li
e r
1,
11
I-
33
ERBLICHE -NERVENLEIDEN.
dominante Ataxie eher hufiger
als
515
rezessive zu sein
'
(Gowei's, Brown) 1 ). Dominanten Erbgang zeigt auch die zerebellare Ataxie oder Mariesche Krankheit, bei der hauptschlich Kleinhirnb ahnen zugrundegehen und die sich in taumelndem Gang uert. In einer von C lassen 2 ) beschriebenen Sippe setzte das Leiden erst im 6. Jahrzehnt ein.
Whrend die typische Friedreichsche Krankheit sich rezessiv und die typische Mariesche Krankheit
j\
sich
dominant zu verhalten
hat
pflegt 3 ),
Triebe l 1
eine
Sippe mit dominanter Ataxie beschrieben, bei der spinale und zc"
rebellare
kamen,
Symptome
&
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1903
worden ist, mu man annehmen, da Erbanlage schon so lange in der Sippe vorhanden war; und es ist natrlich nicht gesagt, da sie gerade zur Zeit jenes Stammelternpaares" um
die
die Mitte des 18. Jahrhunderts neu entFig. 180. Friedreichsche Ataxie, standen sei; sie kann vielmehr noch Jahrhunderte weiter zurckreichen, ohne Nach PI a 11 h a r t. Die Zalilen geben die sich jemals geuert zu haben. Es ist Geburtsjahre an. sogar nicht unwahrscheinlich, da aile Flle von Friedrcichscher Ataxie in der Schweiz letzten Endes auf eine gemeinsame Quelle zurckgehen. Dafr spricht der Umstand, da das Leiden keineswegs berall vorkommt. Gerade in der Schweiz aber ist es verhltnismig hufig. Hanhart hat 18 schweizerische Sippen, in denen Friedreichsche Ataxie vorgekommen ist, in der Hauptsache auf vier Herde zurckfhren knnen. Besonders in einigen abgelegenen Tlern, in denen die Bevlkerung sich in ziemlich enger Inzucht fortpflanzt, hat er gehufte Flle gefunden. Auer der rezessiven Ataxie kommt eine dominante vor, die spter zu beginnen und leichter zu verlaufen pflegt, so da die Trger der Anlage heiraten und Kinder haben knnen. Eine solche Sippe zeigt Fig. 181 nach Valentin 1 ). In England
x
)
9 9 Schweizer Friedreichsippc einen Fall mit vorwieFig. 181. gend zerebcllaren Symptomen beSpinale Ataxie nach Valentin. obachtet. Solche Erfahrungen drfen aber nicht im Sinne einer Gleichheit aller Ataxieanlagcn gedeutet werden. Sie zeigen im Gegenteil, da die Gruppe der erblichen Ataxien recht heterogen ist und jedenfalls mehr als zwei Biotypen umfat. In einigen Sippen mit anscheinend dominanter Ataxie ist regelmig Optikusatrophie im Verlaufe des Leidens beobachtet worden 5 ). Anscheinend handelt es .sich dabei, um eine besondere Art
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182.
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Fig.
Kleinhirnllimung.
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)
(Zerebellare Ataxie.)
Nach Classen.
Brown. On
15. S.
Brain. Bd.
250. 1S92.
2 Classen, K. Vererbung von Krankheiten und Krankheitsanlagen ) durch mehrere Generationen. ARGB. Bd. 13. H. 1. 1918.
3 Kalinowsky, L. Zur Frage der Fricdrcichschen und Marie) schen familiren Ataxie. Deutsche Zcitschr. fr Nervenheilkunde. Bd. 108. H. 4/5. 1929.
Valentin,
B.
Konstitution
und Vererbung
in
der
Orthopdie.
) Triebel, H. Die Familie K. Eine Studie ber die Vererbung der Fricdreichschen Krankheit. Deutsche Zeitschrift fr Nervenheilkunde. Bd. 75. H. 1/3. 1922. 5 und Saenger. Handbuch der Neurologie des ) Nach Auges. Erkrank, des Optikus-Stammes. Bd. 5. Wiesbaden 1913. Bergmann.
Wilbrand
516
ERBLICHE NERVENLEIDEN.
517
der erblichen Ataxie. Auch die durch Syphilis verursachte fortschreitende Atrophie des zentripetalen Nervensystems (Tabes) fhrt nicht selten zu Atrophie des Optikus, der ja auch zu den zentripetalen Nerven gehrt.
Die Paralysis agitans (P arkins ort sehe Krankheit, Schttellhmung) ist ein ziemlich hufiges Erb leiden, das im sechsten Jahrzehnt mit eigentmlichen gleichfrmigen Zitterbewegungen der Hnde zu beginnen pflegt. Die Hnde sind dauernd in einer Bewegung wie beim Mnzenzhlen oder Pillendrehen. Im Verlauf des langsam fortschreitenden Leidens entwickelt sich eine eigentmliche Muskelsteifheit, die dem Gesicht einen maskenartigen Ausdruck verleiht und die Kranken zu einer nach vorn gebeugten Haltung zwingt. Es sind eine Reihe von Sippen bekannt geworden, die fr dominanten Erbgang sprechen 1 ). Da es sich um ein Altersleiden handelt, erleben offenbar viele Trger der Anlage den Ausbruch des Leidens nicht. So erklrt es sich, da der Erbgang oft unterbrochen erscheint und da in vielen Fllen eine gleichartige Belastung berhaupt nicht gefunden wird. Es ist auch mit der Mglichkeit zu rechnen, da die Krankheitsanlage sich fter nur in verhltnismig leichten Tcilerscheinungen des Leidens uert. Nach Gutmann 2 soll die Schttellhmung in der jdischen Bevl)
kungen. Es handelte sich offenbar um verschiedene dominante Erbanlagen. Den ausnahmslos dominanten Erbgang konnte auch Entrcs 1 ) besttigen, der alle Sippen in Bayern, in denen Flle Huntingtonscher Chorea vorge* kommen sind, genau genealogisch erforscht hat, ebenso Sjgren 2 ) in Schweden.
t
Beobachtungen an den Kindern von Huntingtonkranken sprechen dafr, da bei Anlagetrgern dem Ausbruch der Krankheit jhre- oder vielleicht jahrzehntelang leichtere Zeichen vorausgehen knnen: Bewegungsunruhe, Unbeholfenheit, undeutliche Sprache,
Eigensinn, Reizbarkeit 3 ).
9
c?
Anatomisch liegen der Huntingtonschen Krankheit Verdungen in den Stammganglien des Gehirns, zumal dem Corpus striatum und pallidum zugrunde.
als in
der nichtjdischen
sein.
Mit unwillkrlichen Bewegungen ganz anderer Art geht die erbliche Chorea (Veitstanz) oder H un t i n g t o n s che Krankheit einher. Das Leiden beginnt im 4. oder 5. Jahrzehnt mit zuckenden, oft eigentmlich theatralischen Bewegungen der verschiedensten Krperteile. Im Verlaufe des unheilbaren Leidens tritt meist auch fortschreitende Verbldung ein. Der Erbgang ist einfach dominant. Davenport 3 ) hat ber 962 Flle aus vier Sippen berichtet. In den verschiedenen Sippen war das Bild ein etwas verschiedenes. In einer Sippe nahm die Bewegungsstrung kaum an Schwere zu, in einer anderen brach das Leiden ungewhnlich frh aus in einer dritten verund in der vierten entwickelte lief es ohne geistige Schwche Schwche ohne choreatische Zuksich umsrekchrt die geistige
; ;
in ebenso mhevollen ) m o aufschlureichen Untersuchungen gezeigt hat, gibt es Sippen, in denen dominante krankhafte Erbanlagen sich in gering9 f 9 fgigen choreatischen Bewegungen uern. Fig. 183. Neben solchen meist als gesund geltenden Chorca. Anlagctrgern kommen in denselben Sippen Nach Enires. Flle von chronischer Chorea, chronischer Versteifung und auch von Chorea minor (vorbergehender Chorea) vor. Es scheint sich um mehrere genetisch verschiedene Anlageschwchen des striatopallidaren Systems zu handeln, die sich gewhnlich nur in leichten unwillkrlichen Bewegungen uern, unter Mitwirkung uerer Schden (syphilitische, rheumatische Infektion, Arteriosklerose) aber zur Verdung dieses Systems und damit zu schweren Krankheitsbildern fhren knnen. Auch die progressive A the tose, die mit choreaahnlichen verzerrten Bewegungen hauptschlich der Arme und Beine einhergeht, und die
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Wie Patzig"
wie
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L.
Zur Klinik
1
und
Vererbung
der
Huntingtonschen
92
Sjgren,
Chorca
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x
)
c h r c
F.
fr
menschliche
*9353
)
T. Vererbungsmedizinische Untersuchungen ber Huneiner schwedischen Bauernpopulation. Zeitschrift fr Vcrcrbungs- und Konstitutionslehre. Bd. 19. IL 2. S. 131.
'
PL
S.
187.
1930.
Gut mann, M. j. Die Rasse- und Krankheitsfrage der Juden. ) Mnchen. Mller und Sleinicke 1920. 3 Ch. B. and Muncey, E. B. Huntington' s chorca ) Davenport, in relation to heredity and eugenics. Bulletins of the Eugcnics Record
Office. Nr. 17. 1916.
Reise h.
schaft.
Leipzig
1935. Borntrger.
518
\RBLICHE NERVENLEIDEN.
519
zuckenden Bei c K r a n k h c i t die schon im jugendlichen Alter wegungen im Gesicht beginnt, scheinen auf dem Boden derartiger striatopallidren Hypoplasien zu erwachsen. Durch uere Schden wie Kopftraumen oder Encephalitis entstehen solche Krankheit sbildcr, wenn ber-
mit:
Thomsen beschriebenen, spter von seinem Groneffen Nissen 1 ) weiterverfolgten Sippe zeigt das Leiden klar dominanten Erbgang; es ist ununterbrochen durch 7 Generationen verfolgt worden. Eine zweite derartige Sippe hat Sanders 2 ) in Holland beschrieben.
verschiedene Biotypen erblicher Myotonie zu beobachteten Sippe trat Myotonie um die Zeit der beginnenden Geschlechtsreife auf, verlor sich aber nach mehreren Jahren wieder fast vllig. Der Erbgang war dominant. Die sogenannte Myatonia congenita scheint mit der weiter oben erwhnten rezessiven spinalen Muskelatrophie des Suglingsalters identisch zu sein.
Goldsmith 1 ) hat eine Sippe mit einem harmlosen, nicht fortschreitenden Gesichtstic beschrieben, der sich in unwillkrlichen Zitterbewegungen bzw. Zuckungen am Kinn uerte und in dominantem Erbgang durch ber die Erbbedingtheit der Ge5 Generationen verfolgt werden konnte. sichtstics, die vorzugsweise die mimische Muskulatur um die Augen zu betreffen pflegen, scheint sonst nichts bekannt zu sein. Dominanz ist anscheinend nicht die Regel.
Die
sich in
Im brigen
scheint es
Statt ra 11er 3 )
Torsionsdystonic
oder
Torsionsdyskinesie,
welche
langsamen korkzieherar rigen" Drehbewegungen des Kopfes und Rumpfes uert, kommt fast nur bei Ostjuden vor. Sie scheint ebenfalls auf einer Anomalie des striato-pallidren Systems zu beruhen. Eine Sippentafcl von Davidenkow legt rezessive Erbbedingtheit nahe.
sah eine ,,torsionsdystonische Idiotie" mit Netzhautverdung bei drei unter vier aus einer Vetternehe stammenden Kindern, die im Anfang des zweiten Jahrzehnts ihrem Leiden erlagen.
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Myoc
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s E p 1 e p s i e die man auch zu den Dyskinesien im Zusammenhang mit der Epilepsie besprochen.
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,
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Fig.
184.
d
Nach Nissen.
(Ausschnitt.)
Erbbedingtes Zittern (Tremor) kommt als Teilerscheinung verschiedener Erbleiden (z. B. Basedowdiathese) vor. Es scheint aber auch einen essentiellen Tremor" als dominante Anomalie zu geben, die sich im Entwicklungsalter zu uern beginnt und durch das ganze Leben zu bestehen pflegt 3 ). Das mit Augenzittern (Nystagmus) einhergehende erbliche Kopf zittern ist schon im Zusammenhang mit den Augenleiden erwhnt worden.
Myotonie (Thomsensche
Die
Krankheit).
m y ot onis ch e Dystrophie
(auch Myotoniaatro-
Auch der S chreibkrampf und andere Intentions"- oder Beschftigungskrmpfe scheinen unter Mitwirkung der erblichen Veranlagung zu entstehen. Ebenso sind schmerzhafte Muskelkrmpfe (z. B. Wadenkrmpfe), familir beobachtet worden.
Stein ertsche Krankheit beginnt gewhnlich im dritten oder vierten Jahrzehnt mit myo tonischen Erscheinungen an den Hnden und einer Linsentrbung von eigentmphica) oder
licher
sie
gefat
Die Myotonie oder Thomsensche K r a n k h e i t ist ein angeborenes Leiden, bei dem Muskeln, die nach lngerer Ruhe in Ttigkeit gesetzt werden, in einen Zustand angespannter Steifheit geraten, der sich erst allmhlich wieder lst. Auerdem kommen bei den Kranken stundenlange Zustnde von Muskelatonie vor, in denen die Hnde wegen vlliger Erschlaffung nicht gebraucht werden knnen. Beide Krankheitserscheinungen treten hauptschlich in der Klte auf. In einer von
1 )
Krampf zustnden
und Atrophien in verschiedenen Muskelgruppen tritt schlielich ein allgemeiner Verfall ein. Die Krankheit vereinigt Zeichen der Myotonie und der Myatrophie mit Strungen der inneren Sekretion (Atrophie der Keimdrsen). Seit man auf die myo tonische Dystrophie achten gelernt hat, sind in den letzten Jahren schon gegen 200 Flle beobachtet worden, in einer
1
)
Nissen,
Goldsmith,
4.
J. B.
The
K. Beitrge zur Kenntnis der Thomsenschen Krankheit. Bd. 97. H. 13. 1923.
J.
S.
185.
[927.
Sanders,
253. 1935.
Kehr er,
F.
17- S.
3
)
und Athetose. Berlin 1928. Springer. 3 Miner, O. ber das erbliche Zittern. Zeitschrift fr ) Neurologie. Bd. 90. S. 586. 1925 und Bd. 110. S. 207. 1927.
t t
1 1
scher Krankheit.
Zeitschrift fr
520
ERBLICHE NERVENLEIDEN.
521
durch
Fleischer 1
2
) )
enke
und
weiter verfolgten Sippe fanden sich unter den ) Kranken ungefhr ebenso viele Gesunde wie der Geschwistern der krankhaften Anlage, auf die man Dominanz Die Kranke. daraus schlieen kann, ist allerdings nicht regelmig, da in
Seeger 3
mehreren Fllen beide Kitern von kranken Kindern anscheinend gesund waren. Auch scheint sich die Anlage fter nur in Teilsymptomen des Krankheitsbildes zu uern, teils in myotonischen,
teils in dystrophischen und verhltnismig hufig nur in Linsentrbung.
und Progression" stattgefunden haben. Ein solcher Vorgang wrde der von Morel behaupteten aus inneren Grnden fortschreitenden Entartung entsprechen, bis zu einem gewissen Grade auch der von manchen Palontologen vertretenen Orthogenese". Bevor man das Vorliegen derartiger ungeklrter Vorgnge im Falle der myotonischen Dystrophie annimmt, tut man meines Erachtens gut, weitere Erfahrungen abzuwarten. Da die myotonische Dystrophie berhaupt erst in den letzten Jahren als besonderes und eigenartiges Leiden erkannt worden ist, das den rzten der lteren Generationen entgangen ist, obwohl es gar nicht besonders selten ist, so knnte es sein, da es in frheren Generationen einfach bersehen bzw. als Auszehrung", Kachexie" usw. verkannt worden sei. Dann knnte es sich doch um eine im ganzen dominante Anlage handeln, die aber je nach ihrem Zusammentreffen mit andern Erbanlagen einen mehr oder weniger schweren Zustand
bedingen knnte.
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Wrttemberg und der Schweiz beobachtet worden sind, hat B o e t e r s 1 ) ber mehrere schlcsische Sippen berichtet, in denen eine offenbar dominante Erbanlage sich teils in myotonischen, teils in muskelatrophischen und' endokrinen Strungen uert. Linsentrbung hat er nicht beobachtet, auch keine ,, Antizipation" oder Progression". Ich mchte vermuten, da es sich um einen besonderen in Schlesien verbreiteten Biotypus handelt.
Fig. 185.
Myotonische Dystrophie
nach
(Ausschnitt.)
T r o p h o 11 e u r o s e wird eine seltene Krankheit bezeichnet, die Bildung von Geschwren und Hautatrophien an den Fen, besonders den Zehen, und fter auch an den Hnden uert. Da das Leiden bisher
Als
sich in
festgestellt werden Schraffierung bedeutet ein Leiden, das nicht konnte, das der myo tonischen Dystrophie aber verdchtig war. Ein Punkt im Kreise bedeutet Star.
mehr genau
den
ist,
mu man
,
Zu der Gruppe der trophoneurotischen Strungen kann man auch das p h o e d e m die Sklerodermie, die Erythro in elalgie, die
u d
s
Rayna
Es wird von den Autoren angegeben, da die krankhafte Anlage, die nach dem Zusammenhang der Flle bis zu acht Generationen zurckverfolgt werden konnte, im Laufe der Generationen sich immer schwerer krankhaft uere. Aus den frhesten Generationen seien keine entsprechenden krankhaften Erscheinungen bekannt geworden; in den mittleren Generationen sei bei den Trgern der Anlage im wesentlichen nur Linsentrbung aufgetreten; und erst in den beiden letzten Generationen sei schlielich das Vollbild der myotonischen Dystrophie beobachtet worden; dabei habe das Leiden in der letzten Generation frher eingesetzt und einen schwereren
Verlauf
x
)
lichkeit teils
stellt ist.
Krankheit und hnliche Leiden rechnen, deren Erbschon bei den Hautlciden erwhnt, teils noch nicht klargec
Die Syringoinyelie
ist
ein in
manchen Gegenden
(z.
B.
genommen
als
in
der vorletzten.
Es
soll
also eine
Antizipation"
Fleischer,
Fleischer,
B.
Henke,
Frey,
Zur Vererbung nervser Degenerationen. Zeitschr. und Psychiatrie. Bd. 84. 1923. K. und Seeger, S. ber die Vererbung der myotoni1927.
Sdwestdcutschland) nicht ganz seltenes Leiden, das auf Spaltbildungen und Sttzzellenwucherung (Gliose) im Halsteil des Rckenmarks beruht und das sich in einem langsam fortschreitenden Ausfall sensibler und trophischer Nervenfunktionen (Verlust der Temperatur- und Schmerzempfindung, Strungen der Gewebsernhrung), besonders an den Hnden, uert. Meist findet sich kein weiterer Fall von Syringomyelie in der Familie. Es ist allerdings zu bedenken, da Spalten oder Gliose des Rckenmarks gelegentlich bei der Sektion von Personen gefunden werden, bei denen keine Zeichen von Syringober Myotonie. Leipzig 1935. Thicme. familiren Trophoneurose an den Fen und Hnden. Deutsche Zeitschrift fr Nervenheilkunde. Bd. 82.
)
Boeters,
PI.
We
i t
W.
Kasuistisches zur
C.
ARGB.
Bd.
17.
Ii.
1.
1925.
H.
1/2.
1924.
522
ERBLICHE NERVENLEIDEN.
aller
523
myclie beobachtet worden sind. Henneberg- 1 ) hat gezeigt, da das Leiden als Folge einer Hemmung der Raphebildung des Rckenmarks" im Sinne eines mangelhaften Verschlusses des embryonalen Medullr rhr es aufzufassen ist; und Bremer 2 ) hat in den Sippen von Syringomyeliekranken nicht nur Teilerscheinungen dieses Leidens, sondern auch andere dystrophische Anomalien, wie sie sich auch bei den Kranken fter finden, festgestellt Trichterbrust, krummes Rckgrat, krumme Finger, berlnge der Arme, einseitige Brustdrsenmngel, Enuresis u. a. Man darf die Syringomyelie wohl als eine extreme Manifestation einer hochgradig cntwicklungslabilen Anlage ansehen, die sich meist nur in anderen dysraphischen Strungen uert. D aller kann Syringomyelie sich bei eineiigen Zwillingen diskordant finden (Fall von Weit z).
:
Bettnsser eine Spina bifida oeculta. Bei Schwachsinnigen und Epileptikern ist Bettnssen hufig. Verzgerte Bettreinheit bei Kindern scheint ebenfalls sippenweise vorzu-
kommen.
Die als Stottern und Stammeln bezeichneten Sprachstrungen treten ausgesprochen sippenweise auf. In der bekannten unter dem Namen der Jukes 1 ) beschriebenen Sippe findet sich ein Zweig mit Stotterern, der geradezu fr dominanten Erbgang spricht. Etwa die Hlfte aller Stotterer haben nach B r y a n t 2 ) stotternde Verwandte. Die Hufigkeit der Stotterer in unserer Bevlkerung betrgt etwa i"/o. Das Stot-
aufschlureich Entdeckung einer Korrelation der Syringomyelie mit anderen dysraphischen Strungen ist, halte ich es doch nicht fr glcklich, alle dysraphischen Strungen als Ausdruck eines einheitlichen Status dysraphicus" anzusehen;. Curtius 3 ) meint, der ,, Status dysraphicus" sei klinisch ein durchaus einheitlicher Konstitutionstyp". Sein markantestes Symptom sei die Spina bifida oeculta, die sich bei 17%, viel-
So
Bremers
Erwachsenen finde. Ferner sieht er auer den im vorigen Abschnitt genannten Anomalien Gaumenspalten, Klump- und Hohlaller
25%
YYi
Stottern
nach
dm & d d d
Fig. 186.
fu als Teilerscheinungen eines einheitlich gedachten Status dysraphicus" an. Da solche Anomalien infolge mangelhafter Anlage des Rckenmarks entstehen knnen, scheint mir einleuchtend zu sein. Nach dem, was sich bei kritischer Nachprfung anderer Status" herausgestellt hat, glaube ich aber nicht an einen Status dysraphicus" als genetische Einheit. Der Begriff des Status" stammt aus der lteren Konstitutionslehre; er bezeichnete ursprnglich lediglich einen konstitutionellen Zustand im Unterschied von einer vorbergehenden Krankheit. Spter fate mau dann allerlei Anomalien, die miteinander in Korrelation standen oder zu stehen schienen, zu Status" zusammen. Wenn zwei Anomalien korreliert sind, so beruht das nach dem heutigen Stande unseres Wissens meist darauf, da sie ganz oder teilweise durch dieselbe pathogene Erbeinheit bedingt sind. Man vergleiche das ber Korrelation von Diathcscn und ber den Status varicosus" Gesagte (S. 432 f.). Dabei knnen die phnotypischen Manifestationen der verschiedenen pathogenen Erbeinheiten sich teilweise decken. Auf diese Weise drften die meisten jener mehrfachen Korrelationen Zustandekommen, die immer wieder zu der Aufstellung einheitlicher Status" verfhren.
Estabrook
tern der Kinder stotternder Eltern ist nicht etwa entscheidend durch Nachahmung der Eltern bestimmt; es sind Flle beobachtet worden, wo Kinder von Stotterern, die von Geburt an von den stotternden Eltern getrennt waren, doch in derselben
Weise
stotterten.
Bei Stotterern und ihren Verwandten sind psychopathischc Zustnde verschiedener Art (Epilepsie, Hysterie, Schwachsinn) berdurchschnittlich hufig. Bei eineiigen Zwillingen ist Stottern mehrlach in bereinstimmender Weise beobachtet worden; doch hat Siemens in einigen Fllen Stottern auch nur bei einem von zwei eineiigen Zwillingen gefunden.
Bettnssen (Enuresis nocturna) tritt sippenweise gehuft auf; es scheint meist auf einer dysraphischen Anomalie
*) und Koch. Zur Pathogenese der Syringomyelie. Monatsschrift fr Psychiatric. Bd. 54. 1923. s B r e m er, F. W. Klinische Untersuchungen zur tiologie der ) Syringomyelie. Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilkunde Bd. 95. H. 1/2. 1926. 3 Curtius, F. und Lorenz, Irmgard. ber den Status dysraphi) cus. Zeitschrift fr die gesamte Neurologie. Bd. 149. H. 1 3. S. 1. 1933.
Henneberg
Auch die sogenannte Hrstummheit, wie man im Unterschied von der Taubstummheit den Zustand von Kindern nennt, die trotz vorhandenen Gehrs nicht zur rechten Zeit zu sprechen beginnen, kommt sippenweise vor. In mehr als einem Drittel der Flle hat man auch bei einem der Eltern versptete oder unvollkommene Entwicklung der Sprechfhigkeit gefunden.
*)
2
)
Estabrook,
B
r
A. H.
9 17.
The Jukes
in 1915.
Washington 1916.
y a
11 1
The Journal
of
Heredity Bd.
8.
H.
2.
524
ERBE GEISTESKRANKHEITEN
klingt wissenschaftlich
U.
PSYCHOPATHIEN.
Zweckmig
ist
525
es
Die Erblichkeit ist auch fr das Lispeln (Sigmatismus) von Bedeutung; es besteht im Anlegen der Zunge an die Zhne beim Aussprechen von Zischlauten. G u t z a n n 1 ] fand bei Sigmatismus lateralis (seitlichem Lispeln) in 38,50/0 dasselbe Sprachbcl in der Verwandtschaft. Zu einem eigenartigen leichten Lispeln neigen viele Juden. Angeborene Lhmung oder besser Funktionsunfhigkeit bzw. Funktionsschwche des Nervus facialis ist mehrfach anscheinend unregelmig dominant erblich beobachtet worden. Andere angeborene Defekte von Piirnncrvcn sind unter den Augenleiden und den Ohrenleiden erwhnt worden. A 1 i k h a n 3 ) hat Mangel des Geruchsinns, der auf einem angeborenen Defekt des Geruchsnerven beruhen drfte, in einer Sippe beobachtet. Snyd e r 3 ) hat eine anscheinend nicht seltene Gcschmacksblindheit fr einen Bitterstoff (Phenylthiocarbamid) auf Grund anscheinend rezessiver Erbanlage beschrieben.
und unheimlich
zugleich.
aber
trotzdem nicht.
Immerhin knnte es hingehen, wenn manchen Autoren dabei nicht wenn auch fter nur halb bewut die Vorstellung vorschwebte, da die
erblichen Nervenleiden berhaupt nicht durch beslimmle pathogene Erbeinheiten verursacht wrden, sondern da es nur eine allgemeine Here-
Auch vorbergehende Lhmungen einzelner Nerven (z. B. des Fazialis oder des Radialis), die sich an leichte Infektionen wie Schnupfen anschlieen, kommen sippenweise gehuft vor. Dasselbe gilt vom Muskelrheumatismus, der auf einem Reizzustand von Muskelnerven beruht, und dem Hexenschu" (Lumbago).
dodegeneration" gebe, die sich bald in diesem, bald in jenem Krankhcitsbilde uern knne, da also alle erblichen Nervenleiden im Grunde wesensgleich seien. Es ist nach den Ausfhrungen dieses Kapitels eigentlich kaum noch ntig, darauf hinzuweisen, da es talschlich zahlreiche verschiedene erbliche Nervenleiden gibt, die ihre Eigenart innerhalb derselben Sippe bewahren und die oft auch durch ihren Erbgang als besondere Biotypen gekennzeichnet sind. J e n d r a s s i k selbst hat auf Grund seiner Erfahrung betont, da die erblichen Krankheiten in den verschiedenen Sippen recht verschieden, innerhalb derselben Sippe aber gleichartig zu verlaufen pflegen. Durch diese Talsachen wird die Lehre von einer einheitlichen Heredodegenediese Konsequenz da ihm die Tatsachen noch nicht bekannt waren. Die modernen Heredodegenerationisten aber haben diese Entschuldigung nicht mehr. Es wre auch nicht abzusehen, weshalb es nur eine gemeinsame Quelle gerade fr Krankheiten und Anomalien geben solle und nicht auch fr normale Typen und Eigenschaften. Wenn aber Krankes und Normales unterschiedslos daraus flieen wrde, so wrde eine Erbpathologie berhaupt keinen
selbst
ration eindeutig widerlegt.
Wenn Jendrassik
ihm zugute
halten,
Die meisten der besprochenen organischen Nervenleiden wie die fortschreitenden Muskelatrophien, Ataxien und Dyskinesien beruhen auf einem Zugrundegehen von Teilen des Zentralnervensystems. Man kann dieses Zugrundegehen als ein vorzeitiges Altern dieser Organe auffassen, vergleichbar dem vorzeitigen Ergrauen der Haare und gewissen anderen Leiden, die auf dem vorzeitigen Altern bestimmter Organe beruhen ( Zuckenkrankheit., Linsentrbung, Nierenschrumpfung u. a.).
Man bezeichnet diese erblichen Nervenleiden nach dem Vorgang des ungarischen Neurologen j e 11 d r a s s i k 1 ) oft als heredodegenerative" Krankheiten. In der Erbbiologie versteht man unter Entartung oder Degeneration sonst das Auftreten und die Ausbreitung erblicher Krankheitsanlagen. In diesem Sinne angewandt wrde das Wort Heredodegeneration" also nur eine berflssige Doppelbildung sein. Die meisten Autoren, die dieses Wort gebrauchen, meinen damit vermutlich aber einfach ein Zugrundegehen von Organtcilen auf erblicher Grundlage. In diesem Sinne wrde das Wort Heredodegeneration" also nur erbbedingte Verdung bedeuten. Vermutlich verdankt das Wort seine Beliebtheit zum guten Teil diesem schillernden Doppelsinn. Dazu kommt eine magische Imponierwirkung. Es
2
)
Das Trugbild einer einheitlichen Heredodegeneration" drfte auf folgende Weise zustandegekommen sein: Die Neurologie fing mit der Aufstellung zunchst weniger Typen" erblicher Nervenleiden an, einer progressiven Muskeldystrophic", einer .spastischen Spinalparalysc", einer Fricdreichschen Ataxie", einer Thomsenschen Myotonie" usw. Im Laufe der Zeit kamen aber immer mehr neue Bilder dazu, die bergnge" zwischen den Typen" zu sein schienen, z. B. die myotonische Dystrophie. Andererseits fanden sich innerhalb einer Sippe gelegentlich Unterschiede im klinischen Bilde, z. B. zerebellare neben spinaler Ataxie. Und schlielich wurden neben ausgeprgten Krankheitsbildern in derselben Sippe auch leichle gleichsinnige Anomalien beobachtet. Diese Tatsachen erklren sich zwanglos daraus, da eine bestimmte pathogene Erbeinheit sich bis zu einem gewissen Grade verschieden uern kann, und da die uerungsmglichkcitcn verschiedener pathgener Erbeinheiten sich teilweise berschneiden knnen, und soweit das Zusammentreffen wirklich wesensverschiedener Erbleiden in einer Sippe nicht auf Zufall beruht, kann eine Hufung verschiedener Erbleiden in einer Sippe durch negative geschlechtliche und soziale Auslese Zustandekommen (vgl. S. 420). Fr eine einheitliche Heredodegeneration"
Gutzmann,
und Ehe" von
dagegen
1)
heiten
a
)
v.
Alikhan.
L'epilepsie et
Wochenschrift. 1920, S. 211. 3 ) Snyder, L. H. The inheritance of taste dcficicncy in man. The Ohio Journal of Science. Bd. 32. Nr. 5. S. 436. 1932. *) J e 11 d r a s s i k E. Die hereditren Krankheiten. Im Handbuch der Neurologie von Bd. 2. Berlin 191 1.
,
keit so
Lewandowsky,
Auf keinem andern Gebiet der Medizin steht die Erblichim Vordergrunde der Ursachen wie auf dem der Psychiatrie; zugleich aber begegnet die Erforschung des Erbganges im einzelnen in keinem andern Fach gleich groen Schwie-
526
ERBE GEISTESKRANKHEITEN
erb-
U.
PSYCHOPATHIEN.
527
rigkeiten.
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Seelenstrungen herrscht bisher keine volle bereinstimmung unter den Fachleuten. Kein Wunder daher, da fast bei keiner einzigen der Erbgang bisher vllig klargestellt werden konnte. Sicher ist nur, da die Erblichkeit alle anderen
Syphilis zu nennen, die nicht nur progressive Paralyse, sondern in ihrer angeborenen Form auch Schwachsinn und Epilepsie verursachen kann. Die dritte Stelle nimmt der Alkohol ein, der einerseits bei den Trinkern selbst Delirium tremens und Suferwahnsinn, andererseits bei ihren Kindern anscheinend Schwachsinn zur Folge haben kann.
bei der Taubheit, der Farbenblindheit und dem Mangel des Riech Vermgens (A n o s i e) um seelische Strungen, nmlich Mangel von Sinnesempfindungen, whrend man ber die krperliche Seite dieser Leiden wenig oder gar nichts wei. Entsprechendes gilt auch von der Migrne
und sonstigen
erblichen Kopfschmerzen.
bertrifft.
Unter dem Namen Schwachsinn oder Oligophrenie werden angeborene Geistesschwchen sehr verschiedenen Grades zusammengefat. Der schwerste Grad wird als Idiotie
oder
Bldsinn
bezeichnet.
ist
die
Imbe-
Man
teilt
Geisteskrankheiten
strt
Grnden
in eigentliche
ein,
Psychopathien
und zwar nach dem Grade der Anpassungsfhigkeit oder Erhaltungsmglichkeit ihrer Trger im praktischen Leben. Als geistig abnorm oder geberhaupt ist ein Individuum anzusehen, das infolge seiner Seelenbeschaffenheit vergleichsweise geringe Anpassungsmglichkeiten hat. Wenn die Strungen so hochgradig sind, da kein Beruf ausgebt werden kann, so spricht man von Geisteskrankheit. Bei Strungen geringeren Grades, die zwar mit' der Ausbung von Berufsarbeit noch vereinbar sind, die aber doch entweder dauernd oder gelegentlich eine Beeintrchtigung der eigenen Erhaltung oder der Gesellschaft mit sich bringen, spricht man
zillitt (schwerer Schwachsinn); dann folgt die D e b i litt (leichter Schwachsinn). Die meisten Debilen knnen zur Ausbung eines einfachen Berufs erzogen werden; ausgesprochen Imbezille dagegen nicht. Die Debilen stellen die Hauptmasse der Hilfsschler. Fr die Hufigkeit des Schwachsinns lassen sich wegen der flieenden Grenzen genaue Zahlen nicht
geben. Man kann vielleicht 2 bis 30/0 Debile, 1/2 /o Imbezille und 1/4% Idioten annehmen, im ganzen 3 bis 40/0 Schwachsinnige unter allen Geborenen. Ein erheblicher Teil der Flle von schwerem Schwachsinn wird durch Syphilis verursacht. Auch der elterliche
von Psychopathie.
Dieser Einteilung, die das praktische Leben erfordert, entspricht sehr wenig jene, die die Erblichkeitsforschung anstreben mu. Das Ziel ist hier, die einseinen krankhaften Erbanlagen (die pathogenen Erbeinheiten") in ihren verschiedenen uerungsmglichkeiten zu erkennen und ihren Erbgang festzustellen. Von vornherein ist klar, da es eine ganze Anzahl verschiedener erblicher Seelcnstrungen geben wird. Ebenso wie bei jedem andern Organ gibt es natrlich auch zahlreiche erbliche Anomalien des Gehirns, dessen Funktion ja die seelischen Vorgnge entsprechen.
Da
mglich
der einzelnen ist, kann die im folgenden gewhlte Abgrenzung Strungen, die sich an die bliche anschliet, nicht als endgltig angesehen werden. Ich bin von fachmnnischer Seite aufmerksam gemacht worden, da es unmglich ist, mit ein paar Stzen ein dem Nichtarzte verstndliches Bild der einzelnen Geistesstrungen zu umreien. Dennoch schien es mir nicht angngig, wesentlich mehr Raum darauf zu verwenden; und andererseits mchte ich nicht nur die Namen aufzhlen, die dem Nichtarzte gar nichts sagen. Ich lege die Skizzierung daher etwa so an, da der nicht speziell psychiatrisch vorgebildete Arzt an die wesentlichsten Zge erinnert wird und da der Nichtarzt doch immerhin eine ungefhre Vorstellung von
lich erwarten darf, nach meiner Schilderung dieselben
Alkoholismus scheint eine wesentliche Rolle zu spielen. Es ist eine immer wieder besttigte Erfahrung, da unter den Eltern von Schwachsinnigen viele Trinker und unter den Kindern von Trinkern verhltnismig viele Schwachsinnige sind, obwohl die Art des Zusammenhangs nicht klargestellt ist. In Kropfgegenden ist Schwachsinn eine hufige Teilerscheinung des Kretinismus. Wie schon bei Besprechung der mongoloiden Idiotie erwhnt wurde, zeigt auch die sonstige Idiotie eine gewisse Korrelation zum Alter der Mutter; es kommen also dieselben Umweltwirkungen urschlich in Betracht. Nach Abzug aller dieser umweltbedingten Schwachsinnsflle bleibt aber "immer noch der grte Teil als erbbedingt brig. Klinisch lassen sich wohl manche Flle als zweifellos umweltbedingt und andere als erbbedingt erkennen; allgemeingltige Kennzeichen dafr haben aber nicht aufgefunden werden knnen.
der Schwere und Art der verschiedenen Zustnde erhlt, ohne da er freiim Leben etwa wie-
derzuerkennen.
Smith 1 ) hat in Dnemark 11 Paare eineiiger Zwillinge aufgefunden, die beide bereinstimmend schwachsinnig waren. Bei zwei weiteren anscheinend ebenfalls eineiigen Paaren war es nur der eine. Unter 50 zweieiigen Zwillingspaaren dagegen
tet
*) Smith, J. Ch. Das Ursachenverhltnis des Schwachsinns beleuchdurch Untersuchungen von Zwillingen. Zeitschrift fr Neurologie Bd
Auch in frheren Abschnitten ist gelegentlich von Geistesstrungen Rede gewesen, z. B. hei der erblichen Chorea; da bei dieser die krperlichen Strungen (zunchst wenigstens) im Vordergrunde stehen, ist sie
die
12^
genommen
S.
678. 1930.
528
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
normal,
in 2 Familien,
U.
PSYCHOPATHIEN.
529
und 46 verschieden. DarFlle von Schwachmeisten weitaus aus folgt eindeutig, da die Bedeutung grere Umwelt der Wenn sinn erbbedingt sind. der zweibereinstimmung grere viel zukme, so wre eine der Konkordanz geringe Die erwarten. zu Zwillingspaare eiigen
waren nur 4
zweieiigen Paare spricht auch gegen dominanten Erbgang, bei dem ein konkordantes Paar auf zwei diskordante zu erwarten wre. Bei einfach rezessivem Erbgang wre ein konkordantes Paar auf 6 diskordante zu erwarten; und dieses Verhltnis ist mit dem tatschlich gefundenen innerhalb der Fehlergrenzen vereinbar. Brugger 1 ) hat die von 1875 bis 1929 in der thringi-
wo
war,
waren 8 schwachsinnige Kinder vorhanden (8 von 8, bzw. 8 von 9). Diese Tatsachen sprechen fr das Vorliegen dominanter Erbanlagen fr Schwachsinn. Aber auch von 102 schwachsinnigen Kindern, bei deren Eltern kein Schwachsinn nachgewiesen werden konnte, hatten 640/0 schwachsinnige Geschwister, was fr die Mitwirkung rezessiver Erbanlagen
spricht.
der Erblichkeit der Oligophrenie (Imbeeinem schwedischen Dorf nachgegangen; seine Befunde sprechen ebenfalls fr rezessive Erbbedingtheit der schweren Geistesschwche.
)
Sjgren 1
und
ist
zillitt
Idiotie) in
schen Landesheilanstalt Stadtroda untergebrachten Schwachsinnigen genealogisch erforscht. In Fllen, wo eine uere Urder sache nicht aufzufinden war, waren von den Geschwistern schwachebenfalls Schwachsinnigen 31 0/0, von ihren Eltern 27 0/0 waren sinnig. Wenn beide Eltern frei von Schwachsinn waren, der war einer schwachsinnig; von den Geschwistern 180/0 beide waren es waren 410/0, so Eltern ebenfalls schwachsinnig, Eltern schwachsinnig, gar 93 0/0. Auch diese Untersuchung Schwachspricht fr rezessive Erbbedingtheit des (schweren)
sinns.
Es besttigt sich hier die Regel, da innerhalb einer klinischen Gruppe die leichteren Leiden dominant, die schwereren
rezessiv zu sein pflegen. Idiotie als
sich ja nicht halten, da Idioten in der Regel nicht zur Fortpflanzung kommen. Im brigen scheint gerade die hochgradige
Geistesschwche in Form der Idiotie verhltnismig hufig auch durch angeborene Syphilis und andere Umweltschden verursacht zu sein. Je leichter der Schwachsinn, desto grer scheint der Anteil der erbbedingten Flle und im besonderen
der dominanten zu sein.
Schwachsinn dagegen scheint zum groen Teil dominant erblich zu sein. Reiter 2 ) und Osthoff, die 250 KinFlle, der der Rostocker Hilfsschule, also nicht anstaltsbedrftige Schwachmit 60 (= 240/0 ) bearbeitet haben, haben gefunden, da Mutter sinn des Vaters, 80 (= 32 0/0) mit Schwachsinn der belastet Eltern beider Schwachsinn und 29 (= 11,60/0) mit sich waren, im ganzen also mindestens zwei Drittel. Es handelt festFllen allen nicht in sich da es dabei um Minimalzahlcn, ber normale Geistellen lie, ob die brigen Eltern wirklich die mit SchwachKindern, den 140 Von verfgten. steskrfte hatten (= 73, 6<Vo)_ noch waren, 103 belastet Eiters sinn eines Kinder, oder mehrere schwachsinnige Geschwister. Die 29 1
Der
leichte
Lokay 3 ) fand bei Schwachsinns fllen, die auf uere Schden zurckgefhrt wurden, eine nur wenig geringere familire Hufung als bei Fllen, fr deren Entstehung solche Umwelt schaden nicht angegeben wurden. Daraus folgt, da uere Ursachen oft zu Unrecht angeschuldigt werden. Der Anerkennung der Erbbedingtheit von Schwachsinn bei einem Kinde
stehen bei Eltern
gegen.
Viel
lieber
erfahrungsgem starke gefhlsmige Widerstnde entwerden Kopfverletzungen bei der Geburt angenomWirklichkeit nur sehr selten die Ursache von Schwach-
mit Schwachsinn beider Eltern belastet waren, hatten smtlich auch noch schwachsinnige Geschwister; von den Genur schwistern dieser Gruppe waren 90,70/0 schwachsinnig und
die
C. Genealogische Untersuchungen an Schwachsinnigen. Bd. 130. S. 66. 1930. Neurologie. Zeitschrift fr
!)
Im Material Sjgrens stammten die meisten Flle aus entfernten Verwand teneheii, was allerdings in einem abgelegenen Dorf auch sonst die Regel ist. Eine ausgesprochene Erhhung der Hufigkeit naher Verwandtenehen bei den Eltern schwer Schwachsinniger ist bisher nicht festgestellt worden. Eine starke Erhhung wre in Anbetracht der Hufigkeit dieses Erblcidens auch bei rezessivem Erbgang nicht zu erwarten. Immerhin ist mehrfach angegeben worden, da aus Verwandtenehen idiotische oder hochgradig schwachsinnige Kinder berdurchschnittlich hufig hervor!) Sjgren, T. Klinische und vererbungsmedizinische Untersuchungen ber Oligophrenie in einer nordschwedischen Bauernpopulation. Kopenhagen 1932. 2 A. ber die hereditren Bezeichnungen der Imbezillitt. ) Lokay, Zeitschrift fr Neurologie. Bd. 122. H. 1 u. 2. S. 90. 1929.
Brugger,
Die Bedeutung endogener und Zeitschrift fr Hygiene. Hilfsschule. der Kindern bei Faktoren exogener Bd. 94 (1921).
E
)
Eaur-Fischer-I,eiiK
T.
530
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
Frau gingen im Lauf der Generationen 496
kein einziger Fall
U.
PSYCHOPATHIEN.
531
Huth
3,8% 4,7% 7,0% 8,5%
in
folgenden liundert-
Gralliaus
H
I r
we
of
Down
e 1 a 11 d Commission
Connecticut
Bemiss
Mitchell
von 1388 Kindern von 359 Kindern von 852 Kindern von 213 Kindern 12,5% von 160 Kindern Kindern 1 5,0% von ? 18,1% von 5 19 Kindern
Die Zahlen der letzten Reihe sind allerdings unwahrscheinlich hoch. Leider fehlt es an systematischen Untersuchungen ber die Kinder aus nahen Verwandtenehen aus neuerer Zeit. Auer einfach rezessiven scheinen auch geschlechtsgebundene Erbanlagen Schwachsinn verursachen zu knnen. Unter den Schwachsinnigen berwiegt deutlich das mnnliche Geschlecht. Auch fr Tlilfsschler trifft das regelmig zu. Andererseits werden die Mtter schwachsinniger Kinder hufiger ebenfalls schwachsinnig befunden als die Vter 3 ), wie sich auch indem Material von Reiter und O s t h o f zeigt. Das kann allerdings auch daher kommen, da schwachsinnige Mnner weniger zur Ehe kommen als schwachsinnige Mdchen.
\Narmale Nachkommenschaft]
Nachkommen hervor, unter denen von Schwachsinn gefunden wurde. Diese Gegenberstellung hat seinerzeit groen Eindruck gemacht als Illustration des Satzes, da die Snden der Vter heimgesucht wrden an den Kindern bis ins dritte und vierte Glied. Unter dem Einflu dieser moralischen Tendenz hat Goddard die Bedeutung der einen Stammutter berschtzt. Auch wenn der Stammvater Martin Kallikak 1 ) das schwachsinnige Mdchen nicht geschwngert htte vorausgesetzt, da er berhaupt der Vater war wre vermutlich eine minderwertige Nachkommenschaft von hnlichem Ausma aus den brigen minderwertigen Ahnen hervorgegangen. Die Erblichkeit des Schwachsinns ist also nur eine Voraussetzung seiner Hufung in dieser Sippe; die tatschliche Hufung ist in der Hauptsache auf geschlechtliche und soziale Auslese zurckzufhren, darauf, da geistig Minderwertige in der Regel nur ebensolche Ehegatten bekommen. In der Familie Kallikak" gingen aus 40 Ehen zweier Schwachsinniger 220 schwachsinnige und nur 2 normale Kinder hervor. Bei Dominanz der Anlage und da es sich meist um leichten Schwachsinn vom Grade der Debilitt handelte, lge dominanter Erbgang nahe wren eigentlich mehr normale Kinder zu erwarten (bis zu einem Viertel), bei Rezessivitt dagegen lauter schwachsinnige. Es ist aber mit der Mglichkeit zu rechnen, da die debilen Mnner der Mtter gar nicht die Vter der beiden normalen Kinder waren. Auch mte der normale Stammvater Martin Kallikak im Falle der Rezessivitt selbst eine Anlage zu Schwachsinn enthalten haben, da er andernfalls nicht den schwachsinnigen Sohn htte haben knnen, den Goddard ihm zuschreibt Aus diesen und andern Grnden kann die Arbeit Goddards nicht als einwandfreies Material ber die Erblichkeit des Schwachsinns gelten. Die Be-
c?
1~~~1.
9
cf
9
-t\
deutung illegitimer Vaterschaft wird durch eine Mitteilung von -er ick 2 ) beleuchtet, der aus einer Schwachsinnigenanstalt des Staates Ohio den Fall berichtet hat, da zwei schwachsinnige weie Eltern 10 schwachsinnige und
2 normale Kinder hatten; whrend die schwachsinnigen Kinder wei waren, waren die beiden normalen Mulatten.
Em
9
Flg. 187.
<f
&
9 9 9 9
der
er
Sippe
Schwachsinn
nach
G o d d a r d. Kallikak".)
(Ausschnitt aus
Da die normalen Unterschiede der Begabung polymer bedingt sind, ist zu vermuten, da auch die leichten Schwachsinnsformell an der Grenze der normalen Dummheit bis zu einem
gewissen Grade polymer sein werden. Auerdem aber gibt es verschiedene krankhafte Erbanlagen, die teils schon heterozygot, teils erst homozygot Schwachsinn verursachen. Der Schwachsinn ist also keine biologische Einheit. Ebensowenig wie alle Arten krperlicher Schwche auf eine gemeinsame Erbanlage zurckgefhrt werden knnen, darf man das von der geistigen Schwche erwarten. Die meisten Schwachsinnigen sind auch krperlich als nicht normal zn erkennen. Sie zeigen disharmonische Kopfbildung,
1 Kallikak ist ein Pseudonym; es bedeutet wrtlich gut - schlecht und ) andeuten, da die eine Hlfte der Sippe wertvoll, die andere minder-
Die erste grere Arbeit ber die Erblichkeit des Schwachsinns wurde 1912 von dem Amerikaner Goddard 3 ), einem Nichtarzt (anscheinend einem Philologen), verffentlicht. Ausgehend von einem debilen Mdchen, das in einer Internatschuic fr schwachsinnige Kinder untergebracht war, konnte er eine Nachkommenschaft von 480 Kpfen auf eine debile Stammutter zurckfhren, die whrend des amerikanischen Freiheitskrieges von einem geistig gesunden Mann geschwngert worden sein soll. Von den Nachkommen waren 143 schwachsinnig und auerdem noch andere geistig minderwertig. Aus der Ehe desselben Mannes mit einer geistig normalen
i.
J.
!)
2
Ii
A.
II.
The marriage
of near kin.
2.
Aufl.
London
1887.
soll
Zur Frage der Erblichkeit des endogenen" und ) exogenen" Schwachsinns. Der Erbarzt Jg. 1. Nr. 7. S. 112. 1934. 3 Goddard, H. H. The Kallikak [amily. New York 1912. Deutsch ) von K. Wilker. Die Familie Kallikak. 2. Aufl. Langensalza 1934.
Kreyenbcrg.
wertig war.
2
stics.
Angefhrt nach East, E. M. The inheritance of mental characteri) Mental Hygiene. Bd. 15. Nr. 4551. 1931.
34*
532
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
U.
PSYCHOPATHIEN.
533
Asymmetrien, Mikrokephalie u. a. Hchstens ein Zehntel macht uerlich einen einigermaen normalen Eindruck und das sind meist Flle, deren Geistesschwche durch uere Ursachen wie Geburtsverletzung oder Hirnentzndung (Enzephalitis) verursacht ist. Abnorme Kleinheit des Kopfes lt mit Sicherheit auf Schwachsinn schlieen. Es gibt zwar Schwachsinnige mit groem. Kopf; aber Individuen mit ausgesprochener Mikrokephalie (Kopfumfang unter 52 cm) sind nach Zieten regelmig geistesschwach.
;
Heilbar ist erbbedingter Schwachsinn nicht. Nur der als Teilerscheinung des Myxocdcms auftretende Schwachsinn kann durch Schilddrsenprparate gebessert werden. Die vor einigen Jahren da und dort versuchte
Die schizophren Veranlagten zeigen meist schon vor dem Ausbruch einer eigentlichen Geisteskrankheit leichtere Anomalien mit Abstumpfung des Gefhls- und Willens leb ens, und andererseits kommen in den Familien Schizophrener in der Regel auch noch andere derartige schizoide" Psychopathen vor, bei denen es aber zum Ausbruch einer ausgesprochenen Geisteskrankheit nicht zu kommen braucht und meist auch nicht kommt. J. Lange 1 ) sagt von den schizoiden Psychopathen: Ihr Persnlichkeitsbild sieht oft genug dem hnlich, was ein erster oder einige leichte schizophrene Krankheitsschbe erst aus einer ursprnglich vielleicht wenig aufflligen Persnlichkeit schaffen.
Rntgentherapie des Schwachsinns ist mindestens Unfug. Man hat als Sptfolgen solcher Bestrahlungen chronische Rntgenhaut und epileptische Krmpfe auftreten sehen. Aufwendungen fr Schwachsinnige, die ber die fr normal begabte Kinder wesentlich hinausgehen Hilfsschule!" kosten rund das Doppelte wie andere Volksschler sind ein sozialer Mistand.
Es handelt
in sich
sich
um
Die hufigste Gruppe der Geisteskrankheiten ist die der S chizophrenie 1 ) oder Dementia praecox 2 ) Das Leiden setzt gewhnlich im 2. oder 3. Jahrzehnt, fter aber auch erst spter ein. Es kann sich in recht verschiedenen Formen darstellen; allen gemeinsam ist eine weitgehende Verdung des Gefhls- bzw. Willens leb ens. In den meisten Fllen entwickelt sich auch eine mehr oder weniger weit gehende Geistesschwche. Die Kranken werden von sinnlosen Antrieben und sinnlosen Hemmungen beherrscht. Regellose Bewegungsantriebe knnen zu unbezhmbarem fhren, und andererseits knnen die Kranken lange Zeit in eine ganz unzugngliche Starre und Willcnssperrung verfallen, so bei einer der schwersten Formen, der Katatonie. Andererseits kann das Leiden auch von vornherein unter dem Bilde einer einfach schleichenden Verbldung verlaufen: Dementia siraplex. Durch eine besondere Zerfahrenheit des Denkens ist die Hebephrenie gekennzeichnet. In andern Fllen knnen Sinnestuschungen und systemlose Wahnbildungen das Bild beherrschen: Dementia paranoides. Ist die Walmbildung mehr systematisch und bestndig, so spricht man von P a t a p h reni e. In den meisten Fllen verluft die Schizophrenie in Schben mit ziemlich pltzlichen Verschlimmerungen, die gelegentlich von Besserungen unterbrochen sein knnen, bis das Leiden schlielich zu einem gewissen Stillstand zu kommen pflegt.
versponnene Menschen, ohne sichtbare Resonanz fr ihre Mitmenschen, mit seltsamen religisen, politischen, weltanschaulichen Ideen, mit dieser oder jener Feindschaft, mit Mitrauen oder Abgunst im Herzen, oft zugleich empfindlich, gelegentlich brutal oder stumpf und unberhrt." Lux enbu rge r 2 ) hat fr die Bevlkerung Mnchens eine Wahrscheinlichkeit von 0,850/0 errechnet, im Lauf des Lebens an Schizophrenie zu erkranken. Brugger 3 ) hat fr Basel eine fast doppelt so groe Gefhrdung gefunden, nmlich rund 1,5%. In der alemannischen Bevlkerung scheint
geschlossene,
Toben
Schizophrenie deutlich hufiger als in der bayerischen zu sein. Vermutlich ist auf dem Lande die Hufigkeit der Schizophrenie etwas grer als in der Stadt, da schizoide Psychopathen sieb dort eher halten knnen und Verwandtenehen auf dem Lande hufiger sind. Fr die deutsche Bevlkerung im Durchschnitt wird man wohl mit einer Gefhrdung von 1 o/ rechnen mssen, an ausgesprochener Schizophrenie zu erkranken. Das wrde auf
die Reichsbevlkerung rund 650000 machen. Da die Schizophrenen im Kindes- und Jugendalter zunchst gesund zu erscheinen pflegen, ist die Zahl der manifest Schizophrenen zu einer gegebenen Zeit jedoch nicht ganz halb so gro. Rdin 4 ) schtzt sie auf 280 000. Zu diesen manifest Kranken kommen
J. In Die Eugenik im Dienste der Volkswohlfahrt". VerGebiet der Medizinalverwaltung. Bd. 38. Ii. 5. 1932. 2 H. Demographische und psychiatrische Unter) Luxenburgcr, suchungen der engeren biologischen Familie von Paralytikerehegatten. Zeitschrift fr Neurologie. Bd. 112. S. 330. 1928.
1
)
lich
ist;
Der Name Schizophrenie stammt von F. Spaltung des Geistes"; er besagt, da die
1
)
Bleuler
Lange,
dem
ffentl.
aus
gewissermaen selbstndig
geworden und widerstreben einander, so da keine einheitliche Willensbildung mehr erfolgt. H Dementia praecox stammt von E. K r a e p e i n ) Der Name und bedeutet wrtlich ,, Verbldung im jugendlichen Alter"; er trifft eigentlich nur gewisse Endzustnde des Leidens.
1
3 C. Zur Frage einer Belastungsstatistik der Durch) schnittsbevlkerung. Zeltschr. fr Neurologie. Bd. 1 1 8. FL 3. 1929. S- 459. 4 Gtt,A., Rdin,E-, Ruttke, F. Kommentar zum Gesetz zur ) Verhtung erbkranken Nachwuchses. Mnchen 1934. J. F. Lehmann.
Brugger,
534
ERBE GEISTESKRANKHEITEN
den, folgt natrlich nicht,
U.
PSYCHOPATHIEN.
535
aber noch viele leicht Erkrankte, j. Lange 1 ) ist berzeugt, es gebe viel mehr im Grunde schizophrene Menschen, als die Auszhlung der offensichtlich Kranken es annehmen lasse. Diese Tatsachen sind auch fr die Beurteilung der Erbbedingtheit der Schizophrenie wichtig,
da
Die Erhebungen an dem von Rdin geleiteten Kaiser Wilhelm-Institut fr Genealogie der Deutschen Forschungsanstalt fr Psychiatrie in Mnchen haben ergeben 2 ), da von den Geschwistern der Schizophrenen 7,5 o/o ebenfalls schizophren, 9,70/0 schizophreniehnliche Psychopathen und 16,3% andere Psychopathen, im ganzen also ein Drittel nicht normal waren. Unter den Kindern waren 9,1 o/ Schizophrene, 17,6% schizophreniehnliche
Bei einer Hufigkeit von 7,50/0 unter den Geschwistern wre ein konkordantes Paar auf 25 diskordante zu erwarten; das Fehlen eines solchen Paares ist also vermutlich Zufall. Die Diskordanz bei 7 eineiigen Paaren zeigt, da die schizophrene Erbanlage nicht unter allen Umstnden zur manifesten Erkrankung zu fhren braucht; unter der Annahme, da das Zahlenverhltnis 14 konkordant: 7 diskordant allgemein gelte, wrde daraus folgen, da die Schizophrenieanlage bei etwa
Psychopathen und 22,6% andere Psychopathen, im ganzen also abnorm. Diese Zahlen sprechen eher fr dominante oder intermedir sich uernde Erbanlagen als fr eigentlich rezessive, die Rudi n 3 zunchst vermutet hatte. Bei rezessivem Erbgang wre ein wesentlich grerer Hundertsatz unter den Geschwistern als unter den Kindern zu erwarten, Wenn beide Eltern schizophren waren, wurden 5 3 0/0 der Kinder
fast die Hlfte
)
einem Fnftel ihrer Trger nicht zum Ausbruch komme (vgl. 1 d. Abschn. ber Methoden). Legras ) fand 6 Paare eineiiger Zwillinge konkordant schizophren und 10 Paare zweieiiger diskordant. Die Mitwirkung von Umwelteinflssen als auslsenden Ursachen ist nicht sicher auszuschlieen; doch kennt man auer der erblichen Veranlagung bisher keine Ursachen der Schizophrenie. Einstweilen wird man vermuten drfen, da die Anlage bis zu einem gewissen Grade entwicklungs- oder vielleicht auch umweltlabil ist. R d n Hoffraann 2 ), Strolimayer und andere haben die Veri
,
schizophren und 29 0/0 als schizophreniehnliche Psychopathen befunden. Auch das pat besser zu unregelmig dominantem als zu rezessivem Erbgang. Auch der Umstand, da Rdin unter 700 Fllen I4mah d. h. in 2+0,5%, Vetternehe der Eltern fand, gengt nicht, um Rezessivitt zu belegen. Die Zahl ist innerhalb der Fehlergrenzen mit der in jener Generation durchschnittlichen Hufigkeit der Vetternehen (rund i/o) vereinbar. Bei der groen Hufigkeit der Schizophrenie wre allerdings auch bei rezessiver Erbbedingtheit kein hoher Hundertsatz von Vetternehen zu erwarten. Unter 21 Paaren eineiiger Zwillinge fand Luxenburger 4 ) I4mal beide Zwillinge schizophren, 7 mal nur den einen, unter 3J Paaren zweieiiger Zwillinge immer nur den einen. An der wesentlichen Erbbedingtheit der Schizophrenie kann also auch auf Grund der Zwillingsforschung kein Zweifel sein. Aus dem Umstnde, da die 37 zweieiigen Zwillingspaare diskordant befunden werals
2 )
mutung ausgesprochen, da Anlagen, die homozygot Schizophrenie verursachen, sich heterozygot vielleicht als schizoide Psychopathie uern wrden. Solche Anlagen wrden also als intermedir anzusehen sein. Wenn man nur die ausgesprochene Geisteskrankheit ins Auge fat und die Psychopathen in der Verwandtschaft zu den Gesunden rechnet, wrde die Krankheit sich als rezessiv erblich darstellen. Wenn man dagegen die Psychopathen mit den eigentlichen Geisteskranken zusammenrechnet, wrde sich das Bild dominanten Erbgangs ergeben. Fr die Hypothese, intermediren Verhaltens spricht der Umstand, da zwei psychopathische Eltern oft schizophrene Kinder haben. Andererseits sind aber nicht in jedem Falle beide Eltern eines Schizophrenen schizoid; auch sind nicht smtliche Kinder von Schizophrenen schizoide Psychopathen, wie es die Hypothese intermediren Verhaltens einer Erbanlage erfordern wrde. S t r o h m a y e r 3 ) hat den Erbgang der schizoiden bzw. schizophrenen
Anlage in der Geschichte deutscher Frstengeschlcchter ber Jahrhunderte verfolgen knnen. Frstliche Familien sind fr solche Studien besonders geeignet, weil ber ihre Mitglieder auch aus frheren Jahrhunderten besonders viele Nachrichten vorliegen. So finden sich in der Nachkommenschaft des im J. 1535 geborenen Wilhelm des Jngeren von Braunschweig-Lneburg 4 ), der offensichtlich an Schizophrenie litt, eine ganze Anzahl schizoider
1
)
Legras,
A. M. Psychose en criminalitt
bij
tweelingen. Disser-
A.
a.
O.
tation Utrecht.
3
)
Luxenburger,
R
d
i
1932.
in
den
vier
2
)
HoEfmann,
Springer 1921.
Berlin,
prae-
Luxenburger,
Zwillingspatho-
Bd. 56.
S.
145.
1930.
Die Ahnentafel der Knige Ludwig II. und von Bayern. Archiv fr Rassen- u. Gesellschaftsbiologie 1910. FI. 1. 4 Genealogische Angaben ber seine Nachkommenschaft verdanke ich ) Herrn Dr. Friedrich Lehmann in Mnchen.
3
)
Stihmayer, W.
Otto
I.
536
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
U.
PSYCHOPATHIEN.
537
Psychopathen, so Georg I. von Hannover und sein Sohn Georg IL, ferner Friedrich Wilhelm I. von Preuen und sein Sohn Friedrich II. Das Beispiel der beiden Letzteren zeigt, da die schizoide Anlage sich nicht notwendig unheilvoll auszuwirken braucht. In den bayerischen Knigen Ludwig IL und Otto I, dagegen ist die krankhafte Anlage anscheinend von beiden Eltern her zusammengetroffen. Otto I. litt an typischer Schizophrenie (Dementia Simplex). Bei Ludwig II. ist Paranoia ange<? nommen worden. Da sich bei ihm indessen 9 auch Sinnestuschungen des Gehrs und Gesichts sowie Verfall der Verstandeskrfte einstellten, kann auch bei ihm 9 c? Schizophrenie (in der Form der Para-
Schizophrenien eine Anzahl von biologisch nicht gleichartigen Anomalien. Zu der Gruppe der Schizophrenien haben die paranoiden Geistesstrungen enge Beziehungen.
noia mit zur
x
)
von Paranoia oder Verlangsam ein unerschtterliches Wahnsystem herausbildet ohne besondere Strung der sonstigen Klarheit des Denkens. Es gibt allerlei bergnge zur Gesundheit. Die paranoiden Psychopathen zeichnen sich durch eigentmliches Mitrauen gegen ihre Umgebung
Schizophrenie.
sich
Man
spricht
rcktheit, wenn
d
9 9
i
9
i
phrenie) als sichergestellt gelten. Fig. 88 zeigt, wie von Wilhelm dem Jngeren verschiedene Linien ausgehen, auf denen
i
das mit mehr oder weniger aufflliger Selbstberschtzung einherzugehen pflegt. Sie fhlen sich verkannt, angefeindet, beeintrchtigt, ungengend beachtet. Besonders der der Q u e r u I a n t e n w a h 11 ^71
aus,
,
sich
? ? ? 9
<?
? o7 d
1
krankhafte Anlage weitergegeben sein kann, bis nach g bzw. io Generationen zwei derartige Anlagen wieder zusammengetroffen sein mgen. Psychopathie findet sich auch in der elterlichen und groelterlichen Generation; in den frheren Ist sie genealogisch natrlich schwer zu verfolgen, was aber keineswegs
die
worden
und gen zur Durchsetzung eingebildeter oder fter auch wirklicher Rechtsansprche zu uern pflegt, scheint nach v. Econ o m s) biologisch zu den Schizophrenien zu gehren, v.
'
T~~r
0^5
c o
n o
mo
Fig.
1S9.
fand, da in einer
ihr
Vorhandensein ausschliet.
Anzal ausgesuchter Familien von den Kindern von Querulanten ein Viertel bis ein Drittel an Schizophrenien erkrankte
Eine Sippentafel, die gut zu der pat, da gewisse krankhafte Erbanlagen heterozygot schizoide Psychopathie, homozygot dagegen Schizophrenie bedingen knnen, hat auch Hanh a r t 1 ) in einem Inzuchtgebiet der Schweiz erheben knnen. Ebenso pat Fig. 188. das Ergebnis einer Sippenforschung von Die Abstammung der bayerischen Lange 2 ) zu dieser Hypothese.
Annahme
Rest psychoErgebnis gekommen, da es eine besondere Veranlagung zu Paranoia bzw. paranoider Psychopathie gibt. Beide Ansichten brauchen sich nicht zu widersprechen; es kann sein, da die Paranoia etwas biologisch Besonderes in der klinischen Gruppe der Schizophrenien darstellt.
der
pathisch
(schizoid)
und kaum
ein
Drittel
geistig
war,
whrend
ist
war.
Lange
andererseits
zu
dem
Knige Ludwig
Ottol.
(* 1848")
II.
(*
1845) miQl
Im brigen ist die klinisch, abgegrenzte Gruppe der Schizophrenie sicher keine biologische
Einheit.
Auch
Kretsc h m e r 3
ausdrcklich, da er nicht behaupten wolle, da der schizophrene bzw. schizoide Formenkreis etwas biologisch Einheitliches sein msse. Ebenso sieht Bleuler 4 ), von dem der Name Schizophrenie stammt, in der Gruppe der
bemerkt
Regel zwei, sei es allele, sei es nicht allele, Erbeinheiten zusammentreffen mssen, um das Bild einer schizophrenen Psychose zu erzeugen. Die einzelnen pathogenen Erbeinheiten dieser Gruppe sind offenbar nicht wesensgleich; je nachdem sie mit dieser oder jener anderen Erbeinheit der Gruppe zusammentreffen, entstehen vermutlich verschiedene Krankheitsbilder; und durch weitere Erbanlagen, die fr sich allein nicht pathogen sind, sowie durch Umwelteinflsse knnen weitere Ab*)
2
)
*)
a
)
Nach
persnlicher Mitteilung.
J.
Lange,
f.
d. ges.
Genealogische Untersuchungen an einer BauernsippNeurologie und Psychiatrie. Bd. 97. H. 3/4. 1925.
E. Krperbau und Charakter.
3.
Kretschmer,
Bleuler,
Springer.
4
)
J.
Springer.
ber den Wert der genealogischen Forschung fr die Einteilung der Psychosen usw. Mnchn. med. Wochenschr. 1922. 3 Lange, J. ber die Paranoia und. die paranoische Veranlagung. ) Zeitschr. fr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. Bd. 94. 1924.
C.
Economo,
Vgl. S. 533.
538
f^/rZ
1.C/VZ,
D/ KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
Maculaverdungen.
PSYCHOPATHIEN.
539
Wandlungen entstehen. Eine Polymerie in dem Sinne anzunehmen, da in jedem Falle mehr als zwei pathogene Erbeinheiten vorhanden sein mten, besteht kein Anla.
mal so hutig
Schizophrenien
In der jdischen Bevlkerung sind Geisteskrankheiten doppelt bis dreials in der nichtjdischen; insbesondere gilt das fr die
1
Man
knnte von
Dementia amauro-
).
Die
einer
Dementia senilis oder Altersverbldung scheint nach aus dem Rdinschen Institut keine Arbeit von Weinbcrger
2 )
Beziehungen zur Schizophrenie zu haben; dagegen war die gleichartige Belastung mit Dementia senilis deutlich grer als in der Durchschnittsbevlkerung. Sippenforschungen darber begegnen groen Schwierigkeiten, da die meisten Menschen vorzeitig sterben und da man von den lebenden Nachkommen noch nicht wei, wie sie im Greisenalter beschaffen sein werden. Prscnilc Verbldungen, die im 6. oder 7. Jahrzehnt
genetischen
auftreten
sprechen. Bemerkenswert ist, da dieses Leiden, das anscheinend einfach rezessiv ist, fast ausschlielich in jdischen Familien vorkommt. Die juvenile amaurotische Idiotie (treffender Dementia au r tic an s juvenilis) setzt meist um die Zeit des Zahnwechsels, also um das sechste Lebensjahr ein. Die Kinder werden im Lauf einiger Jahre blind und verblden; sie werden schlielich vllig lahm und sterben meist mit 14 bis 16 Jahren. Das Leiden ist in Deutschland sehr selten, in Schweden hufiger; bei jdischen Kindern ist es im Ge-
ticans
am
gensatz
fantilen
Idiotie
zu
der
in-
und wesentlich
8.
amaurotischen
cf
CT
cf
9 ?
1
im
sein.
Cf
Cf
190.
bisher berhaupt nicht beobachtet worden. Es ist also ein von jener genetisch verschiedenes Leiden. Sjgren 1 ), der in
<?9
<?9
? Q
o
c?c?9
JQ
9f 99
jahrelanger Arbeit
Fig.
Nach
v.
tarck 4 ),
masse bedingt, Sie tritt durchaus nicht bei allen Leuten im gleichen Alter und im gleichen Ausma auf. Ich kannte in meiner Studentenzeit zwei Brder von etwa 80 Jahren, denen ich mit 20 Jahren im Schachspiel kaum gewachsen war, obwohl ich
Fig. 191.
dem
eine betrchtliche
keit wird bei
bung hatte. Der Hhepunkt geistiger Leistungsfhigden meisten Menschen wohl schon mit 40 Jahren berschritten.
der Gruppe der erblich bedingten Verbldungen ist auch die sog. amaurotische Idiotie zu rechnen. Die infantile Form uert sich bei anscheinend normal, geborenen Kindern im ersten oder zweiten Lebensjahr und fhrt unter zunehmender Verbldung, Krmpfen, Lhmung der Gliedmaen und Erblindung zum Tode. Mit den sonstigen Idiotien, die in angeborenen, nicht fortschreitenden Zustnden von Geistesschwche bestehen, gehrt das Leiden also nicht zusammen, eher mit den unter den Augenleiden besprochenen erblichen
Zu
ein einfach rezessives Erbleiden handelt. 250/0 der damit behafteten Kinder stammen aus Verwandtenehen (bis zu Vetternehen 2. Grades gerechnet), aus Vetternehen 1. Grades allein 150/0. Die Geschwistermethode ergibt rund 250/0 gleich-
um
Sjgren
nherungs-
weise auf l,2/o berechnet; das entspricht einer Hufigkeit des Leidens von rund 1:30000. Es wurde in 59 schwedischen Sippen festgestellt, die sich
auf 22 geographische
Herde
verteilen.
Fr die Entstehung der Dementia paralytica oder progressiven Paralyse (wenig treffend auch Gehirnerweichung" genannt) ist die erbliche Veranlagung nicht wesentlich. Es handelt sich dabei vielmehr um eine besondere Verlaufsform der Syphilis.
i)
Lang,
Nationalsozialistische Monatshefte. Jg. 3. H. 24. 1932. a H. L. ber die hereditren Beziehungen der seni) len Demenz. Zeit sehr, fr Neurologie. Bd. 106. H. 4/5. S. 666. 1926. 3 ber prsenile Verbldungen. Zeitschrift fr NeuSchottky,
Weinberger,
J.
Als Epilepsie (Fallsucht) werden Zustnde abnormer Anflligkeit der Hirnrinde zusammengefat, die sich in Anfl-
von Bewutlosigkeit mit eigentmlichen Krmpfen uern. Auch infolge uerer Ursachen wie Hirnverletzungen oder inlen
1
)
H. 3/4. S. 333. 1932Zur Kasuistik der familiren amaurotischen tarck. S ) Monatsschrift fr Kinderheilkunde. Bd, 18. H. 2.
rologie. Bd. 140.
4
v.
Idiotie.
S.
197. 1931.
540
KRNKHAFTEN ERBANLAGEN
keit
ERBE. GEISTESKRANKHEITEN
PSYCHOPATHIEN.
541
Gehinierkrankungen im Kindes alter kann das Bild der Epilepsie sich entwickeln. Als genuine Epilepsie" bezeichnet man solche Formen, bei der uere Anlsse nicht aufgefunden werden, in schweren Flle fhrt das Leiden zu Verbldung, die sich anatomisch in Verdung der Hirnrinde darstellt. Ein erheblicher Teil aller Flle von Epilepsie soll durch Alkoholmibrauch ausgelst werden (Alkoholepilepsie"), Die epileptische Veranlagung soll sich auch unter dem Bilde anderer geistiger Strungen uern knnen, z. B. in Anfllen unbezhmbarer Unruhe oder in Bewutseinstrbungen ohne Krmpfe (sogenannten Dmmerzustnden). Ein Teil der Kinder von Epileptikern geht frh an
fektiser
Ger um 1 ) hat dieses Argument durch den Hinweis auf groe Hufiggesunder Anlagetrger entkrften zu knnen gemeint. Er schtzt diese
:
1 100 bis 200. Nun sind aber bei der rezessiven Taubstummheit gesunde Anlagetrger sogar noch hufiger; und doch kommt .Blutsverwandtschaft der Eltern dort bei rund einem Drittel vor. Erst wenn eine rezessive Erbanlage in mehr als jedem Zehnlei aller Menschen vorhanden sein wrde, wrde der Nachweis einer erhhten Zahl blutsverwandter Eltern Schwierigkeiten machen. Da nur bei rund 3 0/0 der Geschwister Epilepsie beobachtet wird, mte man bei rezessivem Erbgang weiter annehmen, da die Anlage sich auch homozygot nur in einem Achtel der Flle uere. Bei einer Hufigkeit der Epilepsie von 1 400 wrde das eine Hufigkeit homozygoter Anlagetrger von 1 50 geben; jeder vierte Mensch wre dann als heterozygoter Trger einer Anlage zu Epilepsie anzusehen. Und selbst bei einer solchen Hufigkeit wren nur rund 1,5% epileptische Kinder zu erwarten, whrend es tatschlich 10 0/0 sind. Die Annahme, da Epilepsie hauptschlich durch rezessive Erbanlagen bedingt sei, macht also Schwierigkeiten.
auf
denen nur ganz wenige oder nur ein einziger Anfall im Leben beobachtet wird (Oligoepilepsie nach J. Lange). Vermutlich gibt es auch Anlagetrger, die nie einen Anfall bekommen.
Rund
ioo/o
aller Epileptiker
epilep-
tischen Elter ab, und von den Kindern der Epileptiker sind rund 10 o/o ebenfalls epileptisch. Unter den Geschwistern der Epileptiker sind in Rdins Institut nur 30/0 Epileptiker ge-
funden worden, dagegen 19 0/0 epileptische Psychopathen und 160/0 andere Psychopathen. Boening und Konstantinu 1 ) fanden unter 428 Probandengeschwistern 4 bis 50/0 Epileptiker. Es ist nicht wohl mglich, aus diesen Befunden auf einen einheitlichen
sive
Erbgang zu
schlieen.
Nach
Rdin
2
)
soll es rezes-
Erbanlagen fr Epilepsie geben, auerdem vielleicht auch seltene dominante. Indessen spricht der Umstand, da unter den Geschwistern der Epileptiker weniger gleichartig Kranke gefunden werden als unter den Kindern, gegen rezessiven Erbgang. 10 /o gleichartig kranke Kinder finden sich auch bei
Schizophrenie. Da die Epilepsie hchstens ein Drittel so hufig wie die Schizophrenie ist, wren bei rezessivem Erbgang beider Leiden lange nicht 10 0/0 epileptische Kinder zu erwarten. Auch da Blutsverwandtschaft der Eltern nicht berdurchschnittlich hufig festgestellt werden konnte, spricht gegen rezessive Erbbedingtheit.
H. und Konstantinu, Th. Encephalographische ) und erbbiologische Untersuchungen an gesunden Epileptikern. Archiv fr Psychiatrie. Bd. 100. H. 2. S. 171. 1933. 2 Rdin, E. Der gegenwrtige Stand der Epilcpsicforsclmng. Genea) logisches. Zeitschrift fr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. Bd. 89.
A
berichtet ber zwei konkordante und ein dis) kordantes Paar einenger Zwillinge. Schulte 3 ) hat 8 diskordante und 2 konkordante Paare eineiiger Zwillinge gefunden. Eine Sammelforschung von Conrad 4 ) aus dem Rdinsehen Institut, die 253 Zwillingspaare umfat, hat dagegen bei eineiigen Zwillingen eine Konkordanz von 660/0 und bei zweiengen eine solche von 3,1% ergeben. Wenn die nach der Vorgeschichte und dem klinischen Bilde als genuin erscheinenden Flle fr sich betrachtet wurden, so betrug die Konkordanz bei eineiigen Zwillingen sogar 86,30/0. Diese Zahlen sprechen dafr, da die allermeisten Flle von Epilepsie genuin im Sinne von erbbedingt sind und da eine Erbanlage zu Epilepsie in der Regel sich auch uert. In den Sippen von Epileptikern pflegen auch Psychopathen und Schwachsinnige gehuft vorzukommen. Seit Ro einer 5 ) eine derartige Sippe beschrieben hat, ist das immer wieder besttigt worden. Unter den Geschwistern der Epileptiker fanden sich nach Luxenburger 190/0 epileptoide Psychopathen und 160/0 weitere abnorme Typen. Zum Teil drfte das daher
e
kommen, da
1
)
geistig minderwertige
Anlagen
H.
in
manchen
1928.
Sip-
Gerinn,
A.
a.
lepsie.
2
) 3 )
O. S. 100.
Boening,
schrift fr Psychiatric.
H. Zwillingserhebungcn bei genuiner Epilepsie. MonatsBd. 88. S. 341. 1934. 4 Noch nicht verffentlicht. Nach dem Manuskript mitgeteilt von K, IL ) a u d e r in den Fortschritten der Neurologie usw. Jg. 8. H. 1. 1936. B Roemer, H. Zur Symptomatologie und Genealogie der psychi)
Schulte,
schen Epilepsie
chiatrie.
FI.
1/3.
1924.
Bd. 67.
588. 1910.
&
542
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
angelegt sein
U.
PSYCHOPATHIEN.
543
aber ist zu vermuten, da gewisse krankhafte Erbanlagen sich meist in sonstiger Psychopathie und nur gelegentlich in der Form der Epilepsie uern. Ein wohlgekennzeichnetes Erbleiden ist die Myoklonusepilepsie. Diese geht mit eigentmlichen Reihen von Muskelzuckungen einher, deren einzelne Zuckungen so kurz sind, da grere Bewegungen nicht zustande kommen. Die epileptischen Anflle erfolgen meistens bei Nacht; schlielich kommt es zu Verbldung. Lundborg 1 ) beobachtete 17 Flle bei Kindern blutsverwandter Eltern. Das von ihm gefundene Zahlenverhltnis entspricht sehr gut dem einfach rezessiven Erbgang, so da dieser als sichergestellt gelten kann.
konnte alle 7 in Schweden bekanntgewordenen Flle von Myoklonusepilepsic auf ein einziges Ahnenpaar im 18. Jahrhundert
1
mu; denn infolge von Hirnverletzungen und lokalen Hirnerkrankungen kann das Bild traumatischer Epilepsie auch bei normalen Menschen entstehen. Vermutlich gibt es eine erbbedingte erhhte Krampfbereitschaft chemisch-physiologischer Natur, die mit einer allgemeinen erhhten motorischen Erregbarkeit einhergeht. Auerdem mag es entwicklungsbedingte lokale Hirndefekte geben, die hnlich wie Defekte nach Verletzungen zu epileptischen Krmpfen disponieren. Es gibt mehr als doppelt so viele mnnliche als weibliche Epileptiker. Die Ursache dieser unterschiedlichen Geschlech tsver teilung ist nicht bekannt. Ob rezessive geschlechtsgebundene Erbanlagen daran beteiligt sind, ist fraglich. Vermutlich handelt es sich um eine teilweise geschlechtsbegrenztc uerung, wobei die grere Neigung des mnnlichen Geschlechts zu motorischen Entladungen eine Rolle spielen mag. Die allgemeine Hufigkeit der genuinen Epilepsie ist ungefhr l /^/o. Unter Juden ist das Leiden wesentlich seltener.
Lundborg
Bei
(
oder
sprachlich
manisch-me ancholischen
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9 $
Irresein oder (krzer und treffender) der Z ykloph r enie handelt es sich um eine Gruppe von Seelenstrungen, die durch krankhafte Strungen der Stimmungslage gekennzeichnet
sind.
d
<f
D ahin
gehrt
die
Melancholie,
die
sich
in
9
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9
c?
9
cf
<?
1
I.
des Seelenlebens durch tiefste traurige Verstimmung uert, weiter die Manie, bei der das Seelenleben durch unbndige heitere Erregung krankhaft gestrt ist, das zirkulre oder periodische Irresein, bei dem Zeiten von manischen, melancholischen und normalen Zustnden abwechseln. Auch die Zustnde einfacher Melancholie oder Manie pflegen nach krzerer oder lngerer Zeit wieder
einer
schwerster
Hemmung
zu
cf
c-
cT cf if
cfcf^tfjcffgcr
Fig. 192.
weichen. Eine dauernde Zerstrung des Seelenlebens tritt also nicht ein. In der Hegel zeigen sich auch in den verhltnismig gesunden Zeiten leichtere Anomalien der Veranlagung, die auch fr sich bestehen knnen, ohne da es jemals zu
Myoklonusepilepsic
nach
Lundborg
(Ausschnitt).
schweren Geistesstrungen zu
kommen
braucht.
zurckfhren; auerdem sind nur noch im Baltikum Flle bekannt geworden; und diese stehen mglicherweise in genealogischem Zusammenhang mit den schwedischen. Aus der von erforschten Sippe gebe ich einen Ausschnitt nach einer bersichtlichen Darstellung von Hanhart 8
Lundborg
wieder.
Ein derart eindeutiges Bild rezessiver Erbbedingtheit zeigt die sonstige genuine Epilepsie zweifellos nicht. Man tut gut, sich zu erinnern, da die Mglichkeit zu epileptischen Krampfanfllen auch in der normalen Erbmasse
r)
a
)
Lundborg,
Nach
Die leichteren Anomalien dieser Gruppe, soweit sie nur den Grad der Psychopathie, nicht den der ausgesprochenen Geisteskrankheit erreichen, werden nach Kretschmcr als zykloid bezeichnet, der ganze Formenkreis als zyklothym. Ich habe in der ersten Auflage dieses Buches als zusammenfassende Bezeichnung fr die manisch-melancholischen Scelcnstnmgen den Namen P a r a t h y m i e vorgeschlagen, ein Wort, das Meggendorfer um dieselbe Zeit unabhngig davon, allerdings in anderem Sinne gebraucht hat. Lange-Eichbaum hat von Zyklophrenie gesprochen, von Thyraopathie. Es wre zu wnschen, da sich eines dieser kurzen Worte an Stelle des umstndlichen manisch-depressives Irresein" einbrgern wrde. Die Bezeichnung Irresein" fr die zyklophrencn Seelenstrungen ist auch irrefhrend, da die Kranken auch in schweren Phasen ihres Leidens nicht eigentlich irre" sind.
Bumke
544
U.
PSYCHOPATHIEN.
545
Zyklophrene Geistesstrungen knnen in der Regel durch mehrere Generationen verfolgt werden. Unter den Geschwistern der Kranken werden rund ein Siebentel ebenfalls Zyklophrene gefunden, unter den Kindern ein Drittel und auerdem ein 1 Drittel zykloide und andere Psychopathen ). Wenn beide Elber ein DritKindern unter den wurden waren, so tern krank
tel
Erbanlagen hinzukommen. Da Homozygotie wesentlich sei, wie Luvermutet, halte ich fr unwahrscheinlich; sie wre gleichbedeutend mit Rezessiv! tat. Da (monomere) Teilanlagcn zykloide Psychopathie bedingen, halte auch ich fr wahrscheinlich. Die Hufigkeit des manisch-melancholischen Irreseins hat Luxenburger fr Mnchen auf nicht ganz l / 2 festgestellt. Es ist aber mglich, da sie in Norddeutschland kleiner sei als in der zu zyklothymem Temperament neigenden bayerischen Bevlkerung. Bei Juden kommen zyklo-
xenburger
/<s
gleichartig
Psychopathen gefunden, im ganzen neun Zehntel Abnorme. Anscheinend sind die meisten pathogenen Erbeinheiten, die zyklophrene Seelenstrungen verursachen, dominant. Vetternehen sind bei den Eltern nicht in berdurchschnittlicher Zahl gefunden worden, was gegen Beteiligung rezessiver Erbanlagen spricht.
Zwillinge beschrieben worden, von denen beide an zyldophrenen Strungen erkrankten. Bei zweieiigen Zwillingen dagegen kam auf 16 Paare nur ein konkordantes. Im einzelnen kann das Krankheitsbild bei einengen Zwillingen erhebliche Unterschiede im zeitlichen Auftreten der Phasen und in ihrer Ausprgung aufweisen, wie Luxenburger 2 gezeigt hat. Man mu also an die Mitwir-
cf
d
eineiiger
Fig 193.
cT
&
9-
9 f f
(manischFig. 194.
Zyklophrenie
depressives
Irresein").
Sclbstttung
nach
Nach
H offman n.
Psychopathen.
Bremer
= hyperthy mische
viele
(Ausschnitt).
phrene Strungen hufiger als bei NichtJuden vor 1 ). Da etwa doppelt so Frauen als Mnner in zyklophrene Zustnde verfallen, scheint nicht auf Geschlechtsgebundenheit der krankhaften Anlage zu beruhen, sondern darauf, da die weibliche Seele berhaupt mehr zu Stimmungs Schwankungen neigt. Entsprechend neigt auch der weibliche Krper mehr als der mnnliche zu rundlichen (pyknischen") Formen, die in Korrelation mit zykloider Veranlagung stehen.
Ein recht erheblicher Teil der zyklophren veranlagten Menschen geht Hand zugrunde, zumal von denen, die zu melancholischer Verstimmung neigen. Die Neigung zu Selbstttung tritt berhaupt ausgesprochen gehuft in manchen Sippen auf, wobei die Wirkung des Beispiels anscheinend nur eine untergeordnete Rolle spielt. Eine Sippentafel nach Bremer 3 ) gebe ich in Fig. 194.
durch eigene
Als Psychopathie werden im Vergleich zu den Geisteskrankheiten oder Psychosen leichtere seelische Anomalien
bezeichnet,
ments,
*) Luxenburger, H. Die Ergebnisse der Erbprognose in den vier wichtigsten psychischen Erbkreisen. Zeitschrift fr psychische Hygiene. 1933. 3 ber einige praktisch wichtige Probleme aus ) Luxenburger, IL der Erbpathologie des zyklothymen Kreises. Zeitschrift fr die gesamte
und zwar Anomalien des Charakters und Temperawahrend Verstandesschwche nicht dazugereclmct zu werden pflegt. Da es zweifellos eine Anzahl klinisch und genetisch verschiedener Arten von Psychopathie gibt, gebrauche ich das Wort lieber in der Mehrzahl. Whrend ein erheblicher Teil
1 Lange, J. ber manisch-depressives Irresein bei Juden. Mnchn. ) med. Wochenschr. 1921. 2 B r c e r F. W. Zur Vererbung der Sclbstmordneigung. Archiv fr ) Psychiatrie. Bd. 73. H. 2/4. 1925.
m
h
u.
2. S.
87.
1933.
11
s c
e r
1,
e u %
I.
35
546
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
U.
PSYCHOPATHIEN,
547
der ausgesprochenen Geisteskrankheiten durch uere Ursachen (z. B. die Paralyse durch Syphilis), kommen uere Schdlichkeiten als Ursachen von Psychopathien viel weniger in Betracht. Immeririn kann z.B. nach einer Enzephalitis (Hirnentzndung) das Bild einer Psychopathie bestehen bleiben. Auerdem kann Psychopathie Teilerscheinung organischer Nervenleiden sein, z. B. der multiplen Sklerose und der Huntingtonschen Chorea (organische Psychopathien"). Ich wrde am liebsten alle leichteren seelischen Anomalien einschlieentsteht
Geistesschwche als Psychopathien bezeichnen. Eine Abgrenzung der Geisteskrankheiten als Prozesse" von den Psychopathien als Zustnden" halte ich nicht fr durchfhrbar, sondern nur eine solche der Schwere der Krankhaftigkeit nach. Von den Psychopathien gibt es alle bergnge zur Gesundheit. Es ist daher bis zu einem gewissen Grade willkrlich, wo man die Psychopathien beginnen lassen will. Daher ist auch die Zahl der Psychopathen nicht eindeutig bestimmbar. Volle seelische Gesundheit ist wohl nicht hufiger als volle krperliche Gesundheit. Aber auch wenn man nur solche Seelenvcrfassungen als Psychopathien ansieht, die offensichtlich eine unterdurchschnittliche Erhaltungstchtigkeit bedingen, kommt man auf einen recht erheblichen Bruchteil der Bevlkerung. Der Medizinal Statistiker Prinzing 1 ) nimmt an, da etwa 10% der Bevlkerung psychisch nicht vollwertig sind. Luxenburgcr 8 ) hat in der Mnchener Durchlich der leichteren
Lebens erhoffen. Natrlich geraten sie oft auch gegenseitig in fanatischen Streit. Auch in der Ehe finden sich oft zwei psychopathische Persnlichkeiten zusammen; sie empfinden sich selbst und einander als besondere, vom gewhnlichen Durchschnitt abweichende Menschen; und sie kommen um so leichter zusammen, als sie von geistig normalen Menschen meist als sonderbar empfunden und instinktiv abgelehnt werden. In der Ehe vertragen sie sich natrlich meist auch nicht auf die Dauer. Obwohl die Psychopathen viel Unheil in der Welt anrichten, darf man andererseits doch nicht verkennen, da die von ihnen getragenen Bewegungen gelegentlich auch gute Folgen haben knnen. Davon soll noch bei Betrachtung des psychopathischen
Genies die
Rede
die
sein.
fr das private
und
soziale
Ich halte es daher fr angezeigt, auf diese ausfhrlicher als auf andere Anomalien einzugchen. Die Einsicht in den Mechanismus der Hysterie ist nicht nur fr den Arzt, sondern auch fr den Erzieher, den Politiker, den Volkswirt, den Historiker und nicht zum wenigsten auch fr den Rassenhygieniker geradezu
unerllich.
hysterische Veranlagung.
Typen" gefunden. Das ist Bevlkerung. Wenn man die Zahl der ausgesprochen Geisteskranken und die der Schwachsinnigen davon abzieht, bleiben fr che Psychopathen rund 12%. Eine klare Abgrenzung der verschiedenen Psychopathien ist den Psychiatern bisher ebensowenig gelungen wie bei den ausgesprochenen Geisteskrankheiten. Zum groen Teil handelt es sich um uerungen von Anlagen, die schon bei Gelegenheit der Geisteskrankheiten besprochen worden sind, nmlich der schizoiden, der paranoiden, der e p i 1 e p t i den und der zykloiden Veranlagung. Diese gehren zusammen mit den gleichgerichteten Psychosen und knnen ebensowenig ohne diese wie diese ohne jene biologisch betrachtet werden. Jene Psychopathien knnen daher
schnittsbevlkcrung 160/0 eugenisch bedenkliche
fast ein Sechstel der
-
Unter Hysterie versteht man in erster Linie gewisse scheinbar krperliche Krankheitszustnde, fr die aber ehre krperliche Grundlage nicht aufgefunden werden kann und die wieder spurlos verschwinden oder wechseln knnen. So kommen hysterische Lhmungen von Gliedmaen vor, Gefhllosigumschriebener Krperstellen, rheumatische" und andere Schmerzen, Blindheit, Taubheit, S tummheit, Ohnmchten und eine bunte Reihe anderer Erscheinungen. Sehr charakteristisch sind eigentmliche Krampf anfalle mit Bewutlosigkeit, die uerlich epileptischen Anfllen recht hnlich sein knnen.
keit
in
diesem Zusammenhange
mchte die Hysterie definieren als eine mehr oder weniger unbewute und unwillkrliche Nachahmung von Krankheitsbildern.
Ich
dabei nicht ntig, da der Hysteriker das nachgeahmte Krankschon gesehen habe; er bietet vielmehr ein Bild dar, wie er sich vorstellt, da ein bestimmter Krankheitszustand aussehen mge. Man kann die Hysterie der Mimikry vergleichen; ein mimetisches Tier, das durch Nachahmung eines andern giftigen oder sonst gefhrlichen Tieres Eindruck auf seine Verfolger macht, wei auch nicht, da es nachahmt. Die RebhuhnmuUcr stellt sich flgellahm, um die Aufmerksamkeit eines Feindes von den Jungen abzulenken. Auch bei Singvgeln habe Ich mehrfach ein entsprechendes Verhalten beobachtet. Hier geschieht die Nachahmung von Krankheit auf Grund eines von der Natur herausgezchteten, also normalen Instinkts. Aus dem Verhalten dieser Vogelmtter habe ich den Eindruck gewonnen, da die Tiere sich des Zweckes der Krankheitsnachahmung bis zu einem
ist
soziale
Es
tungsvoller als die eigentlichen Geisteskrankheiten; denn whrend die Geisteskranken in der Regel ziemlich bald aus dem sozialen Leben ausscheiden, beeinflussen die Psychopathen das Leben der Gesellschaft in der allereinschneidendsten Weise. Psychopathen ziehen einander an. Da sie bei normalen Menschen kein Verstndnis fr ihre Vorstellungen und Bestrebungen zu finden pflegen, schlieen sie sich zusammen. Sie bilden religise, okkultistische, astrologische Sekten, Bewegungen, die von irgendeiner einseitigen Lehre die Heilung aller Krankheiten, die Gesundung des persnlichen und politischen
v)
2 )
heitsbild
Prinzing,
F. Die statistischen
Im Handbuch
der sozialen Hygiene von Gottstein Die Ergebnisse der Erbprognose usw., a.a.O.
Berlin 1925.
gewissen Grade bewut sind. Die Auslsung der einzelnen hysterischen Erscheinungen erfolgt durch lebhaftes Verlangen nach einem Gegenstande oder Ziele, zu dessen Er-
548
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
U.
PSYCHOPATHIEN.
549
rcichung der Hysteriker den dargebotenen Krankheitszustand mein- oder weniger unbewut als geeignetes Mittel empfindet. So fhrte whrend des Krieges der Wunsch, dem feindliehen Feuer zu entgehen und in die Heimat zu kommen, zu allerhand hysterischen Krankheitserscheinungen, besonders oft zu hartnckigen Zustnden von Zittern und Zappeln. Bei der Rentenhystciie ist es der Wunsch, eine Rente zu erlangen, der die zu diesem Zweck als geeignet erscheinenden Krankheitsbikler hervorruft. Immer aber ist die Verknpfung mit dem Wunschziel dem Hysteriker mehr oder weniger unbewut bzw. aus dem Bewutsein verdrngt. Im gewhnlichen Leben ist es oft der Wunsch, sich unangenehmen Pflichten zu entziehen, Mitleid zu erregen, sich interessant zu machen, jemanden ins Unrecht zu setzen (er soll schuld an der Krankheit sein). Darum ist die Nachahmung epileptischer Krmpfe, die erfahrungsgem auf den Laien immer groen Eindruck machen, bei Hysterikern so beliebt. Die Epilepsie wurde ja lange Zeit als heilige Krankheit" (morbus sacer) angesehen. Wenn der Hysteriker in Krmpfen daliegt, so verwandelt sich etwaiger Zorn gegen ihn, weil er seine Pflichten vernachlssigt hat, gewhnlich in Mitleid oder in aberglubische Scheu. Auch das eindrucksvolle Bild der Chorea wird gern nachgeahmt. Aber nicht nur krperliche, sondern auch seelische Krankheitszustnde sind der hysterischen Mimikry zugnglich; durch melancholische Zustnde wird Mitleid hervorgerufen, durch Erregungszustnde Einschchterung versucht. Bei hysterisch veranlagten Angeklagten tritt Verstandesschwche oder Gedchtnisschwche ein, wenn es vorteilhaft erscheint. Weil die Krankheit Mittel zur Erreichung
eines lebhaft begehrten Zieles
ist,
modern wie zur Zeit unserer Vter. Wirksam sind diese Mittel natrlich nur gegenber Personen, die durch Liebe oder Pflicht an die hysterische Person gebunden sind und die unter ihrem Leiden selber zu leiden haben.
ist die hysterische Durchsetzung des Willens besonders leicht in moralischen Umwelt, in der Leiden als ein Verdienst gilt, wo die Anschauung verbreitet ist, da durch Leiden und Askese als solche etwas geleistet werden knne. Die hysterische Mimikry ist daher eine Art von Schmarotzertum auf dem Boden der asketischen Wertlehre und der Mitleidsmoral. Ausdrcklich sei betont, da eine gewisse Wunschbestimmbarkeit normal ist. Der Mensch wrde vielleicht das Leben ohne wunschbestimmte Illusionen gar nicht aushalten. Auch der gesunde Mensch glaubt gern das, was er wnscht; aber die Wahrnehmungen der Erfahrung und das logische Denken setzen dieser Wunschbestimmbarkeit doch gewisse Grenzen. Eine gewisse Wunschbestimmbarkeit der Seele ist offenbar erhaltungsgcm finden Einzelnen wie fr die Gesamtheit. Sic ermglicht es, da Anschauungen und Willensrichtungen, die im Leben einer Gemeinschaft als erhaltungsgem erprobt sind, von den einzelnen Mitgliedern in ihren Willen aufgenommen werden. Das ist fr die Gemeinschaft von Vorteil im Daseinskampf. So hat im Weltkriege die Illusion, Deutschland sei allein schuldig am Kriege und jeder Deutsche sei ein Schuft, ohne Zweifel bei den Feinden die Kraft zum Durchhalten und zum Siege gestrkt. Man wird solche Illusionen nicht notwendig als Ausflu krankhafter Veranlagung ansehen knnen, obwohl hysterisch veranlagte Personen ihnen am strksten ausgesetzt sind. Es ist eine bekannte Erfahrung, da starke Suggestivkraft in der Regel mit Neigung zu Autosuggestionen einhergeht. Hysterisch Veranlagte knnen sich und andern ungeheure Versprechungen machen, fter ohne alle Worte und ohne klares Bewutsein. Hysterisch veranlagte Demagogen verdanken ihre Erfolge zum guten Teil der Fhigkeit, an ihre eigenen Lgen zu glauben". Die Seele der Massen reagiert analog wie die des hysterischen Individuums. Wenn der einzelne Mensch sieht, da andere seine Illusionen nicht teilen, so ist das sehr heilsam fr seine Selbstbesinnung. Wenn aber gemeinsame Not oder gemeinsame Begehrlichkeit in Vielen zugleich solche Illusionen entstehen lat, so empfindet der Einzelne die bereinstimmung mit den andern als Besttigung und Rechtfertigung seiner Illusionen und lt ihnen die Zgel, schieen. Auf diese Weise verstrken sich die Wunschilluslonen der Vielen gegenseitig, bis schlielich alle Hemmungen fallen. Es wre aber einseitig und folglich falsch, anzunehmen, da nur schd-
Im brigen
einer
wird
sie in
Whrend die Auslsung der hysterischen Krankheitserscheinungen durch uere Ereignisse, die zu lebhaften Wnschen
Anla geben,
geschieht,
ist
die konstitutionelle
Grundlage
in
der Vorstellungen, Urteile, durch Wnsche zu suchen. Diese abnorme Wunschbestimmbarkeit braucht sich durchaus nicht nur in der Nachahmung von Krankheitsbildern zu uern; viel fter fhrt sie einfach zur Verdrngung unangenehmer Vorstellungen oder Erinnerungen aus dem Bewutsein oder auch positiv zu allerlei Einbildungen oder Wunschillusionen 1 ). So kommt es immer wieder vor, da entsprechend veranlagte Personen sich ohne Grund einbilden, da eine bestimmte Person des andern Geschlechts oder auch mehrere zugleich verliebt in sie seien. Die Flucht vor den Tatsachen in die Illusion ist kennzeichnend fr
die hysterische
Wunschbestimmbarkeit.
Hysterisch veranlagte Frauen suchen durch Durchblickenlassen persnlichen Leidens, durch unausgesprochene Drohung mit dem Fortbestand dieses Leidens ihren Willen durchzusetzen. Trnen und stumme Leidens-
nicht
mehr
so
*) Das Wort Illusion" ist hier nicht im Sinne von Sinnestuschung gebraucht, wie es entgegen dem sonstigen Sprachgebrauch in der Psychiatrie blich ist.
Massenberzeugungen auf diese Weise Zustandekommen knnten. Auch d. h. erhaltungsgeme religise, weltanschauliche, moralische berzeugungen knnen sich auf diesem irrationalen Wege ausbreiten. Sic wenden sich an die Fhigkeit, nicht zu sehen und doch zu glauben. Die Wunschbestimmbarkeit als Fhigkeit, Dinge zu sehen, wie sie nicht sind, ist eine Grundlage der Liebe, der Moral, der Religion und der Kunst. Liebe, Glaube, Hoffnung gelten als die hchsten Krfte der Seele. Und ber das Schicksal der Religionen bzw. Weltanschauungen entscheidet die natrliche Auslese. Nur die, welche dem Leben der Rasse dienen, bleiben auf lange Dauer erhalten. Und so konnte eine normale Wunschbestimmbarkeit, die zum Glauben befhigt, gezchtet werden. Unter diesem Gesichtspunkt erscheint die hysterische Veranlagung als eine krankhafte Steigerung einer an und fr sich normalen seelischen Reaktionsmglichkeit. Die bestimmenden Wnsche, die zu hysterischen Reaktionen Anla geben, knnen sehr verschieden sein, je nach Umstnden und sonstiger
liche
gesunde,
550
551
Veranlagung. Oft sind es erotische Wnsche; von den ,, Psychoanalytikern" ist aber die Erotik viel zu einseitig in den Vordergrund geschoben worden. Sic steht nur in satten Zeiten im Mittelpunkt der menschlichen Wnsche. Whrend des groen Krieges war der Lebenstrieb bzw. die Todesfurcht die Hauptcjuclle der Hysterie. Mit dem Geschlechtstrieb und dem Lebenstrieb wetteifert der Geltungstrieb in der Hervorbringung hysterischer Erscheinungen. Hysterisch Veranlagte verfallen auf die sonderbarsten Mittel, um Aufsehen zu erregen und sich mit einem besonderen Nimbus zu umgeben. Es sind mehrere Flle berichtet worden, wo eine stigmatisierte Jungfrau" die Wundmale Christi darbot. Die groen Versprechungen, die hysterisch Veranlagte sich und andern mit oder ohne Worte machen, werden in der Regel natrlich nicht erfllt. Sie pflegen ber immer neue Anlufe, groe Worte und Gesten nicht hinauszukommen, sind aber auch nie um eine Ausrede verlegen und verstehen es meisterhaft, die Schuld auf andere abzuwlzen
psychopathischen Hlfte der Geschwister wiesen zwei Fnftel hysterische Reaktionen auf. Von den Eltern war ein Drittel ebenfalls sozial abnorm und ein weiteres Drittel leichtere_ Psychopathen. Von 7 0/0 der Eltern wurden hysterische Reaktionen berichtet, was natrlich nur eine Mindestzahl ist. Die Gruppe der Individuen mit nur gelegentlichen hysterischen Reaktionen
war
viel weniger familir belastet. Da wunschbestimmte Reaktionen ihrer Mglichkeit nach auch
in der
normalen Erbmasse angelegt sind und die Versuchung zu hysterischer Flucht jemand einer Aufgabe nicht in die Krankheit besonders dann entsteht, wenn krperliche Schwchen auch seelische und allerlei wirken ist, so gewachsen disponierend fr hysterische Reaktionen. Das gilt z.B. von der zykloiden Verstimmung, der schizoiden Affektlahmheit, der epileptischen Psychopathie, ganz besonders aber vom Infantilismus, der Neurasthenie und dem SchwachZustnde hufiger sinn. Bei urteilsschwachen Personen treten hysterische weil bei einer geErscheinung, die in einsichtigeren plumper als bei und So entwissen Selbstkritik manches doch als unmglich durchschaut wird. Hysterie. Bei hochbesteht die hufige Kombination von Schwachsinn mit
gabten Personen
raffinierter.
ist
und
Durch Anwandlungen von GewaltSchwche zu verbergen. ttigkeit, durch Aufbrausen und Halsstarrigkeit wird Charakterstrke vorgetuscht. Das ganze Leben der hysterisch Veranlagten hat etwas Theatralisches; man knnte von einer Psychologie des Ms Ob" reden, Menschen, denen sie gut bekannt sind, knnen die Hysteriker natrSo entsteht die unverstandene" die Dauer nicht imponieren. lich auf Frau und der Prophet, der in seinem Vaterlande nichts gilt. Wenn die hysterische Veranlagung mit bsartigem Charakter verbunden ist, so entsteht hysterischer Ha gegen die eigenen Angehrigen oder gegen den eigenen Staat. Den Menschen, die ihre Illusionen nicht teilen, wird die Schuld zugeschoben, da die Illusionen bisher nicht verwirklicht werden
ihre
Das
die hysterische Mimikry andererseits um so feiner und spricht dafr, da es auch spezieile Anlagen gibt, die
abnorme Wunschbestimmbarkeit bedingen. Andererseits liegt jede Neigung, Hysterie. auf Kosten anderer Vorteile zu erreichen, in der Richtung der Es ist aber eigentgesprochen. Charakter" .hysterischen hat von einem Man der asoziale lich nicht die Hysterie, die zu asozialem Verhalten fhrt, sondern
,
konnten.
Die Erforschung der Erbbedingtheit der hysterischen Veranlagung begegnet besonderen Schwierigkeiten. In groben Fllen ist die Erkennung einer Hysterie zwar einfach; in vielen andern ist die Aufdeckung der Wunschbedingtheit einer krankhaften Erscheinung aber schwierig und oft nur aus der ganzen Lebensbewhrung bzw. aus der Art des Versagens gegenber den Forderungen des Lebens mglich. Es liegt auf der Hand, da Familienanamnesen und Aussagen Dritter in dieser
1 hat in einigen Fllen Hinsicht unzuverlssig sind. ) der zugrundeVererbung von Hysterie direkte gleichartige Kraugeglaubt. knnen feststellen zu liegenden Konstitution 2 gescheisozial die Hysterikern, Sippen von einerseits lis ) hat kriminell oder anstaltsbedrftig waren, erforscht und tert, andererseits Sippen von Individuen, die nur gelegentlich hysterische Reaktionen darboten. Von den Geschwistern der sozial gescheiterten Hysteriker war rund ein Sechstel ebenfalls sozial abnorm und ein Drittel leichtere Psychopathen. Von dieser
1
)
HysteCharakter, der zur Hysterie fhrt. Im brigen sind keineswegs alle viele gutmtigriker bsartig von Charakter; es gibt mindestens ebenso schwache Charaktere, die in Lagen, denen sie nicht gewachsen sind, aus einer Art Notwehr hysterisch reagieren.
Hysterie wird mehrfach so hufig im weiblichen als im mnnlichen Geschlecht beobachtet. Das hngt mit dem verschiedenen Charakter der Geschlechter zusammen. Der Mann, wenigstens der mnnliche Mann, sucht instinktdas Leben durch eigene Leistung zu meistern. Auch die normale, Mittel, sichere Frau wird nicht hysterisch. Aber Krankheitsnachahmung als den Willen durchzusetzen, Hegt eben doch fr das weibliche Geschlecht nher Weltkrieges als fr das mnnliche. Im brigen haben die Erfahrungen des
gezeigt,
Medow
da
man
frher
mehr Mnner zu hysterischen Reaktionen fhig sind annahm. Es sind natrlich hauptschlich unmnnliche und
viel
als
un-
soziale
Mnner.
Bei Juden scheint Hysterie wesentlich hufiger als bei Germanen vorzukommen 1 ); das drfte damit zusammenhngen, da die Juden im DurchUnter schnitt einen weniger ausgesprochen mnnlichen Charakter haben. den gewhnlich weich und passiv veranlagten Russen habe ich Hysterie hufiger als unter Juden beobachtet. Auffallend hufig ist aber Krankheitsfurcht (,, Nosophobie") und Hypochondrie unter den Juden; auch melancholische
Lange
fr die
2
)
schrift
drisch gefrbt.
Erblichkeitsfrage in der Psychiatrie. Zeitschrift und Psychiatrie. Bd. 26. S. 493. 1914Vererbung der hysterischen Reaktionsweise. Zeit136. S. 174. 1931.
!)
Gutmann,
u.
M.
J.
Mnchen, Mller
Steinickc 1920.
552
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
ERBE GEISTESKRANKHEITEN
Neurasthenie
ist
U.
PSYCHOPATHIEN.
553
Unterbewute Wnsche als Quelle der hysterischen Reaktionen hat zuerst Freud gelehrt. Er hat in der Psychoanalyse" auch eine wirksame (wenn auch nicht unbedenkliche) Art der Behandlung hysterischer Zustnde gefunden. Wenn es gelingt, den hysterisch Kranken zu berzeugen, da die Krankheitserscheinungen nur aus unterbewuten Wnschen entsprungen sind, so ist ihnen damit eben ihre Grundlage entzogen, und sie verschwinden, natrlich aber nicht die hysterische Veranlagung als solche. Es war ein raffinierter Gedanke Freuds, den Hysterikern zu sagen, da sie in der Triebbefriedigung zu kurz gekommen seien; das leuchtet ein; und tatschlich entspringen die hysterischen Krankheitserscheinungen und sonstigen Mtzchen ja aus unbefriedigter Triebhaftigkeit; der Hysteriker sucht eben auf diesem Wege seine Wnsche durchzusetzen. Die Bedeutung der erblichen Veranlagung fr die Hysterie ist von Freud und seinen Nachfolgern nicht gebhrend gewrdigt worden. Ihrer ganzen psychologischen Struktur nach ist die Psychoanalyse" zu einseitig auf Umweltwirkungcn, speziell psychische Erlebnisse, als Ursachen eingestellt. Da nun die Erlebnisse des spteren Lebens nicht ausreichten, die hysterische Veranlagung, die offensichtlich bei manchen Personen viel strker als bei andern ist, zu erklren, so suchte man nach einem psychischen Trauma", einem schdigenden Erlebnis in frher Jugend; und da man danach suchte, so fand man es auch meist, und zwar gewhnlich in irgendeinem geschlechtlichen oder doch ins Geschlechtliche gedeuteten Erlebnis.
der jdische Psychiater
Tatschlich aber drfte es sich bei derartigen Kindheitserlebnissen meist nur um die erste Auslsung einer Anlage handeln, die ohnehin ber kurz oder lang durch andere Gelegenheitsursachen ausgelst worden wre und deren eigentliche Ursache noch viel weiter zurck, nmlich in der Erb-
aber schonender, hflicher und darum gezu der als Schwachsinn bezeichneten Geistesschwche handelt es sich bei der Neurasthenie um eine seelische Schwche ganz anderer Art. Die geistige Regsamkeit pflegt berdurchschnittlich zu sein, aber die Ausdauer ist gering. Gewhnlich wird zwischen einer konstitutionell bedingten Nervositt und einer durch beranstrengung erworbenen Neurasthenie unterschieden; in beiden Fllen wirken aber die erbbruchlich,
Im Gegensatz
liche
Wenn
schon durch die gewhnlichen Anstrengungen des Berufslebens nervse Erschpfung ausgelst wird, so ist die erbliche Anlage praktisch wichtiger, wenn dagegen erst durch auergewhnlich aufreibende Anstrengungen und Sorgen diese ueren Ursachen.
In der Regel sind die einzelnen nervsen Erschpfungszustnde, die
masse
liegt.
Besonders hartnckig geleugnet werden die erblichen Unterschiede der Veranlagung von dem ebenfalls jdischen Nervenarzt Adler, Begrnder der sogenannten Individualpsychologie", einer Untersekte der Psychoanalyse". Adler fhrt die neurotischen Zustnde hauptschlich auf Entmutigung" zurck, und daran ist insofern etwas Wahres, als das Gefhl eigener Unzulnglichkeit zu hysterischem Verhalten disponiert. Tatschliche Unzulnglichkeit aber kann durch Mutfassen" natrlich nicht beseitigt werden. Durch die Anerkennung der Erbbedingtheit der meisten Unzulnglichkeiten wrde die Psychoanalyse" bzw. die Individualpsychologie" stark an Boden verlieren. Es ist zu hoffen, da der Sieg der nationalsozialistischen Weltanschauung, die das Starke und Gesunde wertet und der Krankheit und Schwche als wertfeindlich gelten, eine Abnahme der Hysterie als einer unbewuten Krankheitsnachahmung zur Folge haben wird.
Veranlagung durch berarbeitung entErholung wieder vollstndig ausgleichbar. Andererseits scheint durch dauernde berarbeitung auch konstitutionelle Neurasthenie entstehen oder mindestens verstrkt werden zu knnen. Es ist freilich erstaunlich, welches Ma an 'geistiger Arbeit manche Menschen leisten knnen, ohne neurasthenisch zu werden. Die konstitutionelle Grundlage der Neurasthenie kann auf zwei verschiedene Arten gedacht werden. Einerseits kann der Vorrat geistiger Energie gering sein, wobei unter Energie die Fhigkeit, Arbeit zu leisten, verstanden ist. Andererseits kann die geistige Energie, auch wenn sie in normaler Menge vorhanden ist, zu leicht verausgabt werden; die Stoffe, aus denen das Zentralnervensystem die Energie seiner Arbeit bestreitet, knnen gleichsam zu schnell verbrennen. Mittel, die den Ablauf seelischer Vorgnge hemmen (z. B. Brom), knnen daher Erleichterung bringen, whrend anregende Mittel fz. B. Kaffee) die Erschpfung beschleunigen. Geistig regsame Menschen
auf
dem Boden
neurasthenischer
Die
Neurasthenie
oder
'Nervositt
besteht in einer
abnorm starken seelischen Ermdbarkeit und damit zusammenhngenden abnorm starken Reizbarkeit. Da es sich um eine
Anomalie handelt, wre der von Koch 1 ) eingefhrte, spter von Janet leider in engerem Sinne gebrauchte Ausseelische
zum Teil zu glnzenden Leistungen befhigt, aber ohne Ausdauer. Ihre Leistungen sind einem Feuerwerk vergleichbar, das rasch abbrennt. Bei krperlicher Schwche fhrt geistige Anstrengung leichter zu nervser Erschpfung als bei robustem Krperbau. Daher zeigen Neurastheniker oft asthenischen Krperbau. Neurasthenische Veranlagung beeintrchtigt das Wohlbefinden im Leben schwer, zumal wenn geistige berarbeitung zu qulender Schlaflosigkeit fhrt, die ihrerseits die Erholung hindert. Im Leben vieler Neurastheniker liegt eine schmerzliche Tragik darin, da sie infolge ihrer sonstigen Begabung und geistigen Regsamkeit sich zu Aufgaben berufen fhlen, denen sie infolge ihrer leichten Erschpfbarkcit doch nicht gewachsen sind.
sind
druck
r
)
Psychasthenie
Koch,
J.
eigentlich
treffender.
Der Name
L.
A.
vensburg 189193.
Rund ein Drittel der Neurastheniker stammt von ebenfalls neurasthenischen oder sonst psychopathischen Eltern ab. Wenn die seelische Beschaffenheit der Eltern immer genau bekannt wre, so wrde man vermutlich zu noch hheren Zahlen kommen. Neurasthenie kommt so ausgesprochen sippenweise vor, da die Beteiligung dominanter Erbanlagen naheliegt.
554
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
U.
PSYCHOPATHIEN.
555
Gefhl des Unvermgens gegenber den Anforderungen des Lebens und die tatschliche seelische Schwche der Neurastheniker zur hysterischen Flucht in die Krankheit. Auf diese Weise entsteht das Bild der Hysteroneurasthcnic". Unter den Ncurasthcnikcrn in rztlicher Behandlung sind viel mehr Mnner als Frauen. Die strkeren Anforderungen, die das Leben an die geistige Leistungsfhigkeit des Mannes zu stellen pflegt, lassen eine abnorme Ermdbarkeit bei ihm offenbar huAndererseits entspricht die hysterische figer in die Erscheinung treten. Flucht in die Krankheit weniger dem. Charakter und der sozialen Lage des Mannes. Daher knnen eventuell dieselben Erbanlagen im mnnlichen Geschlecht 211 Neurasthenie, im weiblichen zu Hysterie fhren. Ein hnlicher Zusammenhang scheint zwischen Epilepsie und Hysterie zu bestehen. Kraul is hat unter den nchsten Verwandten der Hysteriker fast cbcnsoviele Epileptiker gefunden wie unter denen der Epileptiker; und umgekehrt hat L u x c n b u r g e r unter den Geschwistern der Epileptiker rund achtmal so viele Hysteriker als im Durchschnitt der Bevlkerung gefunden. Mglicherweise besteht zwischen epileptischen und hysterischen Krmpfen doch mehr als eine blo uerliche hnlichkeit. Es ist denkbar, da eine erbbedingte motorische Erregbarkeit bzw. Krampf bereit schaft im Zusammentreffen mit gewissen andern Anlagen zu epileptischen, im Zusammentreffen mit wieder andern zu hysterischen Krmpfen fhrt. So mag ein epileptoider Psychopath durch seine physische Krampfbereitschaft auch
niert das neurasthenische
ben die Anlage zu Zwangsvorstellungen durch mehrere Generationen verfolgen knnen. Verwandt damit ist auch die Angst neurose, die sich in unbegrndeter aber unbezwinglichcr Angst vor bestimmten Dingen oder Vorgngen uert, z. B. vor dem berschreiten eines freien Platzes (Platzangst") oder vor Menschen oder vor dem Alleinsein in geschlossenen Rumen.
-
Die
von Kraepelin als PI altlose bezeichnet, sind charakterschwache, leicht und wechselnd beeinflubare Menschen. S omni er bemerkt, da starke psychische Beeinflubarkeit in manchen Familien einen hervorstechenden Charakterzug bildet. Es
scheinen Beziehungen zur hysterischen Veranlagung zu bestehen. Die Gruppe der gelt ungsbe drftigen Psychopathen bei
Schneider
bei
fllt weitgehend mit der der hysterisch veranlagten zusammen, denen ich das Geltungsbedrfnis" als treibende Kraft hervorgehoben
hatte (1921).
Die ge mutlosen sind durch Mangel des Mitgefhls mit andern Menschen gekennzeichnet. Bleuler 1 ) hat bei Gemtlosen regelmig gleichartige Belastung gesehen.
Diese und andere geistige Anomalien bedeuten zugleich erbliche Veranlagung zu Verbrechen. Unter Verbrechern verschiedener Art findet sich ein groer Teil schizoider Psychopathen. Schizophrene begehen gelegentlich kaltherzige Grausamkeiten oder sinnlose Gewalttaten man pflegt unzurechnungsfhige Geisteskranke zwar nicht als Verbrecher, sondern eben als Kranke anzusehen; eine scharfe Grenze gibt es aber nicht. Paranoiker werden gelegentlich in der Verteidigung gegen eingebildete Verfolgung kriminell. Paranoide Psychopathen werden nicht selten zu berzeugungsverbrechern aus politischen oder religisen Grnden. Die Epileptiker sind in hohem Mae an Gewaltttigkeiten beteiligt. Geltungsbedrftige Hysteriker stellen einen groen Teil der Schwindler und Hochstapler 2 ). Schwachsinnige kommen leicht zu Verbrechen, weil sie die Folgen ihres Tuns nicht gengend voraussehen knnen. Gemtlosigkeit und Anomalien des Trieblebens fhren daher besonders leicht zu Verbrechen, wenn sie
eine
;
Psychopathen
disponiert sein (Hysteroepilcpsic"). Schneider ), der das Vorkommen epileptoider Psychopathen bestreitet, hat eine besondere Gruppe als explosible Psychopathen unterschieden. K ehre r 2 ) sieht auch die sogenannte Affektepilepsie" oder die Affektkrmpfe als uerung einer derartigen seelischen bererregbarkeit an. 3 hat auf das familienweise Vorkommen solcher Veranlagungen ) hingewiesen.
zu hysterischen
Krmpfen
1
Sommer
Die Zwangsneurotik e r denen sich gewisse Vorstellungen aufdrngen und wider bessere Einsicht behaupten, z. B. eine bestimmte verbotene Handlung begehen zu mssen, ohne sie doch tatschlich zu begehen, gehren nach Luxenburgers Untersuchungen in den Formenkreis der schizoiden
,
Psychopathie. Piltz
4
),
Stock er 5 ),
M eggendo r
e r 6 ) ha-
*) Schneider, K. Die psychopathischen Persnlichkeiten. In Aschaffenburgs Handbuch der Psychiatrie Abt. 7. Teil 1. Leipzig und Wien 1923.
2 Kehr er, F. und Kretschmer, E. Die Veranlagung zu seeli) schen Strungen. Berlin 1924. J. Springer. 3 Sommer, R, Familienforschung und Vererbungslehre. 2. Aufl. ) Leipzig 1922. J. A. Barth. 4 Piltz, J. ber homologe Hereditt bei Zwangsvorstellungen. Zeit) schr. f.d. ges. Neur. Bd. 43. S. 134. 1918. 5 Stocket. ber Genese und klinische Stellung der Zwangsvorstel) lungen. Zeitschr. f. d. ges. Neur. Bd. 23. S. 121. 1914. e
)
von
Williams 3
a s
) )
Bleuler,
Vgl.
v.
Baeyer, W.
Meggeudorfer,
1922.
F.
f.
d. ges.
221.
und Lgner, Leipzig 1935. Thieme. a Williams, J. H. The intclligence of l:he dclinquent boy. Jour) nal of Delinquency, Monograph Nr. 1. Whittier (Col.) 1919.
556
KRANKHAFTEN ERBANLAGEN
gekommen
ERBE GEISTESKRANKHEITEN
Begriff des Moralischen"
U.
PSYCHOPATHIEN.
557
waren, waren 300/0 davon ausgesprochen schwachsinnig; und auch der Rest zeigte eine deutlich geringere Intelligenz als andere Jugendliche gleichen Alters. Williams sieht in der mangelnden Einsicht geradezu die Hauptursache ihres gemeinschdlichen Verhaltens. Auch Goddard hat sich in seiner Studie ber die Debilensippe Kallikak in diesem Sinne geuert. Lange hat mittels J.
Intelligenzpriifungen an Zuchthausgefangenen festgestellt, da
dem
ist indessen zur biologischen Abgrenzung einer besonderen Art von Geistesstrung nicht geeignet. Ein groer Teil dessen, was man so genannt hat, gehrt nach c g g en d o r f e r ins Gebiet der schizoiden Psychopathie bzw. der Schizophrenie. Im brigen knnen biologisch recht verschiedene geistige Anomalien zum Verbrechen fhren. Das
Rckflle um so hufiger sind, je geringer die Intelligenz ist. Andererseits gibt es freilich auch gewisse Arten von Verbrechen, z. B. raffinierte Betrgereien und Hochstapeleien, die ein groes Ma von Klugheit erfordern. Man erinnere sich an den Fall des schwedischen Zndholzknigs Kreuger und den des franzsisch -jdischen Grobankiers Stavisky. In solchen Fllen darf man auf einen stark asozialen Charakter schlieen. Im brigen zeigt die Erfahrung des Lebens, da die Neigung
zur Erringung von Vorteilen auf Kosten anderer oder der Gemeinschaft sehr verbreitet ist und da viele derart Veranlagte
sich nur wegen der sonst zu befrchtenden persnlichen Folgen veranlat sehen, einigermaen im Rahmen des Erlaubten
moral insanity" ist nach Schneider zuerst von Prichard ('835) gebraucht worden, und zwar sollte es im Gegensatz zu intellectual insanity" krankhafte Strungen des Gemts und Charakters bezeichnen, also durchaus nicht nur moralisches Irresein" in dem spter diesem Worte untergelegten Sinne. Das Wort moral" im Englischen bedeutet ja nicht dasselbe wie das Wort moralisch" im Deutschen.
Wort
zu bleiben.
Ein groer Teil aller Vergehen wird unter dem Einflu des Alkohols begangen; und* da zum Zustandekommen des Almancherlei krankhafte Seelenverfassungen beitragen knnen, wirkt auch auf diesem Wege die erbliche Veranlagung mit. Zykloide Psychopathen hyperthymischer Frbung neigen zu Vergehen aus Leichtsinn. Nicht selten sind haltlose Psychopathen, die ohne eigentlich bsartig zu sein, hingegeben dem unmittelbaren Sinneseindruck einfach ihren jeweiligen Triebregungen folgen, die z. B. einfach alles stehlen, was ihnen gerade begehrenswert erscheint, die keinen Sinn fr Wahrheit haben und die auch ihren geschlechtlichen Regungen ohne Rcksicht auf die Folgen nachgehen. Erziehbar sind solche Individuen wenig oder gar nicht. Andererseits stellt die Gruppe der gemtlosen Psychopathen geborene Verbrecher", denen ohne sonstige Geistesstrung eine grenzenlose Gemtsroheit eigen ist und deren Leben von Verbrechen und Freiheitsstrafen mehr oder weniger ausgefllt zu werden pflegt. Selbstverstndlich erwchst diese, glcklicherweise nicht hufige, schwere seelische Abnormitt im wesentlichen aus der erblichen Veranlagung.
koholmibrauchs
Die Erbbedingtheit des Verbrechens ist schlagend auf dem Wege der Zwillingsforschung aufgezeigt worden, j. Lange 1 ) hat im Jahre 1929 eine epochemachende Arbeit unter dem Titel Verbrechen als Schicksal" verffentlicht. Er verfgte ber die Lebensgeschichte von 13 Paaren eineiiger und 17 Paaren zweieiiger Zwillinge gleichen Geschlechts, von denen mindestens einer kriminell geworden war. Unter den eineiigen waren bei 10 Paaren beide Zwillinge Verbrecher, bei 3 Paaren nur der eine, unter den zweieiigen dagegen nur bei 2 Paaren beide, bei 15 nur einer. Eher noch eindrucksvoller ist der Vergleich der Lebensgeschichten der Zwillinge. Bei den eineiigen Zwillingen waren auch Art, Umfang und Zeit der verbrecherischen Bettigung ganz auffallend hnlich. In zwei von den drei Fllen, wo nur der eine von zwei eineiigen Zwillingen verbrecherisch' geworden war, war dieser von einer groben Hirnschdigung betroffen worden. Unterschiede der seelischen und der sozialen Umwelt dagegen ergaben keine wesentliche Verschiedenheit des Verhaltens in krimineller Beziehung.
Legras 2 ) fand 4 Paare eineiiger Zwillinge konkordant kriminell, Paare zweieiiger smtlich diskordant. Kranz 3 ) fand von 27 eineiigen Paaren 17 konkordant und 10 diskordant, von 37 gleichgeschlechtigen zwei5
eiigen
18
Befunden
Langes
da
Langes
Material haupt-
bei
Kranz
fand unter den Brdern von Rckfallver) brechern ber ein Drittel ebenfalls straffllig, unter den Br-
Stumpfl 4
')
Man hat vielfach von einem besonderen m oraiischen Irresein" (auch moralischen Schwachsinn" oder moral insanity") gesprochen. Der
Lange, "f. Verbrechen als Schicksal. Leipzig 1929. G. Thieme. sVA.a. O.vgl.S. 5353 Kranz, H. Die Kriminalitt bei Zwillingen. Zeitschrift fr induk) tive Abstmmlings- und Vererbungslehre. Bd. 67. S. 308. 1934. 4 Stumpfl, F. Erbanlage und Verbrechen. Zeitschrift fr die ge) samte Neurologie, Bd. 145. LI. 1/2, S. 283. 1933.
558
ERBL. GEISTESKRANKHEITEN
U.
PSYCHOPATHIEN.
559
einmaliger Vertreter dagegen nur io% auch war der Anteil der rckflligen unter den verbrecherischen Verwandten der Rckfallvcrbrecher grer als unter denen der einmaligen.
dem
Fctsclier 1 ) fand unter den Geschwistern von Sexualverbrechern einen erhhten Hundertsatz von Kriminellen, insbesondere wieder Sexualverbrechen!. R a t h 3 ) hat in einer Anzahl Sippen verbrecherische Veranlagung durch mehrere Generationen verfolgen knnen. Einige groe Verbrecher- und Vagabundensippen, die in der rassenbiologischen Literatur beschrieben worden sind (Jukc, Zero, Markus u. a.) sind ebenso wie die schon erwhnte Sippe Kallikak mehr unter dem Gesichtspunkt der sozialen Auslese als der Erblichkeit von Interesse; ber diese wird daher im zweiten Bande berichtet. Dasselbe gilt von der erblichen Belastung entgleister Jugendlicher, die von G r u h 1 e L u n d und andern studiert worden ist. An den meisten Verbrechen sind Mnner viel mehr als Frauen beteiligt, insbesondere an Mord, Krperverletzung, Betrog. Das liegt offenbar zum Teil an der aktiveren Natur des Mannes, zum Teil aber auch an seiner strkeren Beteiligung am Berufsleben, die eine grere Versuchung mit sich bringt. Der Psychiater Aschaf f cnburg ') hat die biologischen Ursa1 chen des Verbrechens zusammenfassend dargestellt; und ) hat die psychopathischen Verbrecher geschildert. Besonders verwiesen sei
,
1
Birnbaum
Stumpf! 6
).
sind auch die der geschlechtlichen Triebe zu rechnen. Krankhafte Strke des Begattungstriebes kommt deutlich familienweise vor, anvlliges Fehlen. Die des Fortpflanzungstriebes ist die sogenannte H omosexualitt, bei der sich die geschlechtlichen Triebe auf Personen des gleichen Geschlechts richten. In einem Teil der Flle ist diese wohl als uerung geschlechtlicher Zwischenstufen 6 ) (vgl. S. 403) aufzufassen, da bei homosexuellen Personen sich auch in der krperlichen Erscheinung hufiger als bei andern Anklnge an das andere Geschlecht zeigen. Bei einem greren Teil ist aber gerade der Gegensatz zwischen der krperlichen Ausstattung und der seelischen Triebrichtung auffallend. Zum Teil scheint Homosexualitt auch dererseits auch
Zu den Psychopathien
Anomalien
wichtigste Anomalie
durch Verfhrung, Beispiel und Gewhnung entstehen oder doch verstrkt und befestigt werden zu knnen, zumal auf dem Boden psychopathischer Bestimmbarkeit und Haltlosigkeit. Die Erlebnisse in der Zeit der Pubertt scheinen hier von erheblichem Einflu zu sein. Nicht wenige jugendliche beiderlei Geschlechts haben in diesem Alter gleichgeschlechtliche Neigungen (schwrmerische Freundschaften, Schwrmen vonMadchen fr Lehrerinnen) aber nur bei einem kleinen Teil von diesen kommt es zu einer dauernden Fixierung der Neigung zum gleichen Geschlecht. Die meisten Jugendlichen haben von vornherein eine klare Neigung zum andern Geschlecht. Schlielich aber gibt es einen glcklicherweise kleinen Hundertsatz, der ebenso eindeutig von vornherein auf das gleiche Geschlecht eingestellt ist es mgen vielleicht 2 0/0 in beiden Geschlechtern sein, Anderweitige Psychopathie (Hysterie, schizoide Psychopathie) ist bei Homosexuellen hufig; bei einem Teil von ihnen ist die Gleichgeschlechtlichkeit aber die einzige Anomalie 1 ). Als normale Variante, wie ihre Verteidiger es wollen, kann diese aber natrlich nicht angesehen werden, da sie der Erhaltung der Rasse widerstreitet Da familire Hufung nur verhltnismig selten beobachtet 2 ) worden ist, kann an der Schwierigkeit der Feststellung dieser als Laster geltenden Veranlagimg liegen. Auch Zwillingsuntersuchungen in dieser Richtung sind schwierig, jedenfalls meint auch der Psychiater Kehrer 3 ): An dem Vorkommen einer isolierten Perversion des
; ;
die ausschlielich durch die Keimanlage meist von der Pubertt und mehr oder minder unabhngig von psychogenen Einflssen der Umwelt zum Durchbrach kommt und zeitlebens bestehen bleibt, kann wohl nicht mehr gezweifelt werden,"
Geschlechtstriebes,
bedingt
ist,
Ein
ralisches
halb
1
)
z.
,,E n t a r t u n g s i r r e s e i n" lt sich ebensowenig wie ein moIrresein" als besondere Geisteskrankheit aufrechterhalten 4 ). WesB. die Schizophrenie oder die Epilepsie nicht zur Entartung gehren
t s
c h e
R.
S.
Erbbiologische
Studien
an
Sexualverbrechen!.
ARGE.
s
)
Bd.
17.
t
Ra
1
h
1
gelten dieselben
Gegen den Begriff eines ,, Entartungsirreseins" Grnde wie gegen den Begriff des ,, Status degenerativus"
als biologischer Einheit (vgl.
S.
zum Verbrechen.
Bekmpfung.
Aufl. Leipzig
419).
Stuttgart
3
)
4.
Aschaffenburg,
1923.
G.
seine
2.
3.
Aufl. Heidelberg
4
)
Birnbaum,
i
1926. Thieme.
und Verbrechen. Berlin 1935. Springer. biologischen Grundlagen der kontrren Sexualitt und des Hermaphroditismus beim Menschen. ARGB. Bd. 12.
) ) G t
,
H.
r.
19
In Aschaffenburgs Hand) Kronfeid, A. Sexualpsychopathologie. buch der Psychiatrie. Leipzig und Wien 1923. 3 ) Piltz, J. Homologe Vererbung der Homosexualitt. Ref. im Zentralbl. f. d. gesamte Neurologie und Psych. Bd. 26. S. 76. 1921. 3 K e h r e r F. ber Wesen und Ursachen der PI omosexualitt. ) Deutsche med. Wochenschr. 1924. Nr. 19. 4 Vgl. Rdin, E. Korreferat ber Degenerationspsychosen". Archiv ) fr Psychiatrie. Bd. 83. H. 2. S. 376 1928.
,
560
ERBE GEISTESKRANKHEITEN
schrieben haben,
fraglich.
ist
U.
PSYCHOPATHIEN.
561
Geistige Strungen oder Anomalien uern sich gewhnauch in krperlichen Zeichen, und zwar nicht nur in solchen, die als Folgen der geistigen Strung zu betrachten sind (Mienenspiel u. a.), sondern auch in krperlichen Anomalien bzw. Entwicklungsstrungen. Bei der Besprechung des Schwachsinns wurde bereits auf die Kleinkpfigkeit und das disharmolich
der
Zusammenhang
Indirekte Entartungszeichen
Zusammenhang mit
nische uere der Idioten und Imbezillen hingewiesen. Darauf beruht die Lehre von den Entartungszeichen. Es ist zwar nicht mglich, in jedem einzelnen Falle aus der Erscheinung eines Menschen die Art seiner Geistesstrung zu erken-
nen; wenn aber die verschiedenen Geisteskranken einer Anstalt gruppenweise gesondert wrden, so wrde niemand, der einige psychiatrische Erfahrung hat, im Zweifel sein, welches die Gruppe der Schizophrenen, der Zyklophrenen, der Epileptiker, der Idioten sei. Auch viele Psychopathen kann man schon an ihrem ueren erkennen, z. B. in der Eisenbahn, auch wenn sie nicht das Haar lairg tragen oder durch sonstige auffallende Aufmachung sich abzuheben suchen. Man kann direkte und indirekte Entartungszeichen unterscheiden. Ein direktes ist z. B. die Mikrokephalie, die mit Sicherheit auf Schwachsinn zu schlieen gestattet. Direkte Entartungszeichen sind von denselben Erbanlagen abhngig, die die krankhaften Geistesverfassungen bedingen. Dahin gehren gewisse Mibildungen des Auges, die an Zahl und Schwere in demselben Mae zunehmen wie der geistige Defekt 1 ). Es ist indessenzu bedenken, da ein Zusammenbestehen eines krperlichen mit einem geistigen Defekt im Einzelfall keine urschliche Verknpfung durch eine gemeinsame krankhafte Erbanlage beweist. Ein solches Zusammentreffen kann natrlich in Einzelfllen auch zufllig sein. Weiter knnen auch nichterbliche Flle von Geistesschwche mit Mibildungen des Auges, der Zhne oder anderer Organe einhergehen. Dieselben ueren Schden, die auf frher Embryonalstufe die Entwicklung des Zentralnervensystems hemmen, knnen auch die des Auges und anderer Organe stren. In solchen Fllen aber ist
krperliche Anomalie kein wirkliches Entartungszeichen, da Entartung sich immer nur auf die Erbmasse bezieht. Bei 2 den Degenerationszeichen", die Curtius ) und andere bedie
i) Vgl. Gelpke, Th. ber die Beziehungen des Sehorgans zum jugendlichen Schwachsinn. Halle 1904. C. Marhold. z Curtius, F. ber Degeneraonszeichen. Eugenik. Jahrgang 3. )
fung verschiedener Erbanlagen in derselben Erbmasse bedingt Ist. Individuen mit entstellenden Fehlern oder Mibildungen werden hauptschlich von ebensolchen und von geistig nichtvollwertigen Personen geheiratet. So kommt es, da man auch aus der Hufung krperlicher Mngel, die nicht von denselben Erbanlagen abhngen wie geistige, mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit auf solche schlieen kann, wenn auch natrlich mit viel geringerer als im Falle direkten Zusammenhangs. Da psychopathische oder sonst geistig minderwertige Menschen meist keine vollwertigen Ehegatten bekommen und daher vorzugsweise untereinander heiraten, so entsteht auch eine Korrelation verschiedener psychopathischer Anlagen. Seelische
Anomalien knnen daher bis zu einem gewissen Grade auch Entartungszeichen" in bezug auf andere sein. Diese Hufung von geistiger Minderwertigkeit in gewissen Sippen und Bevlkerungsschichten wird im zweiten Bande im Zusammenhang mit der sozialen Auslese nher besprochen. Als besonders bedeutungsvoll hat sich eine von Kretschmer 1 entdeckte Korrelation zwischen dem geistigen und dem krperlichen Habitus erwiesen. Er hat durch zahlreiche Messungen belegt, da unter den Geisteskranken der schizophrenen Gruppe der schlanke leptosome" und der athletische Habitus weit berwiegen, da die Kranken der zyklophrenen Gruppe dagegen in der Regel von untersetztem pyknischen" Habitus sind. Die Schizophrenen haben ferner im Durchschnitt kleinere Kpfe, schmalere Gesichter, strker vorspringende Nasen und kleinere Unterkiefer als die Zyklophrenen. Diese Befunde sind seitdem allgemein besttigt worden. Auch die mit den genannten Hauptgruppen der Geistesstrungen gleichgerichteten Psychopathien stehen nach Kr et Schmer in Korrelation mit den entsprechenden Formen des Habitus. Schlielich meint Kretschmer, diese Beziehungen auch im Bereich, der normalen Charakterunterschiede verfolgen zu knnen. Er fat die schizoiden Psychopathien mit den in gleicher Richtung ausgeprgten nicht krankhaften Charakteren zu der Gruppe der schizothymen Charaktere zu)
2
)
Kretschmer,
E.
3.
Aufl.
Berlin
H.
2.
1933.
1925. J. Springer.
Baur-Fisclier-I,eiizl,
36
562
DIE
563
sammen,
nicht
den entsprechenden
krankhaften Charakteren zu der Gruppe der zyklothymen Charaktere. Er hat aber selbst betont, da die Menschen sich nicht etwa glatt in diese beiden Gruppen aufteilen lassen. Selbstverstndlich ist ein Mensch durch die Einordnung in diese Gruppen nach Charakter und Temperament noch keineswegs vollstndig gekennzeichnet. So wenig wie man alle Farben in die Reihe Schwarz-Wei einordnen kann, so wenig ist Entsprechendes auf dem Gebiete der seelischen Konstitutionen mglich 1 ).
Die besprochenen Beziehungen zwischen Krperbau und seelischer Eigenart sind vermutlich zum groen Teil durch die individuelle Besonderheit der inneren Sekretion bedingt. In diesem Zusammenhang sei darauf limgewiesen, da auch die Unterschiede der Geschlechter den Kretschm ersehen Befunden entsprechen. Der Mann neigt krperlich mehr zu leptosomem und athletischem Bau, seelisch zu schizothymem Charakter, das Weib krperlich zu pyknischem Bau, seelisch zu zyklothymem Temperament, brigens auch mehr zu zyklophrenen Strungen. Auch in den Unterschieden der Lebensalter lassen sich entsprechende Beziehungen verfolgen. Kleine Kinder zeigen mehr pyknischen Krperbau und zyklothyme Seelenverfassung. In der Zeit der Pubertt nimmt der Krper mehr leptosome Formen an; zugleich sind diese Jahre durch mehr schizothyme Seelenregungen gekennzeichnet, und auch der Ausbruch schizophrener Psychosen fllt mit Vorliebe in diese Zeit. Spter nach der Mitte des Lebens ndert sich der Krperbau wieder mehr in der Richtung auf den pyknischen Habitus, die Seele in der Richtung auf zyklothyme Verfassung. Auch in den krperlichen und seelischen Unterschieden der groen Rassen finden sich Anklnge an diese Zusammenhnge, wovon weiter unten noch zu reden sein wird.
gen durchsetzt sind. Da biologisch kein Wesensunterschied zwischen krankhaften und normalen Anlagen besteht, so verhalten sich die krankhaften Erbanlagen natrlich auch hinsichtlich ihrer
die
sogenannten
Erbmasse als chemisch-physikalisch bestimmt vorgestellt werden mu, so mu sie auch durch chemischphysikalische Einflsse nderbar sein; und da die einzelnen Erbeinheiten wegen ihrer Molekularstruktur nicht flieende bergnge haben knnen, so mu auch ihre nderung in mehr oder weniger groen Sprngen oder stoweise", durch Verlust, Anlagerung oder Umlagerung von Molekeln oder Molekelgruppen erfolgen. Wir bezeichnen nun jene chemischen oder physikalischen Einflsse, welche nderungen der Erbmasse zur Folge haben, als idiokinetis che Einflsse, die' Verursachung solcher Erbnderungen oder Idio Variationen seh
ber als
I
normalen.
Da
diokinese 1
).
Das Wort I diokinese ist nicht gleichbedeutend mit dem von Forel gebrauchten Ausdruck Blastophthorie" (Keimverderb}, da dieser auch nicht erbliche nderungen bezeichnete und andererseits auf schdliche nderungen eingeschrnkt war. Den Vorgang der Verursachung nie h [erblicher nderungen, sei es nun der fertigen Lebewesen oder der Keimzellen, bezeichnen wir mit Siemens als Parakinese; und wir sprechen demgem auch von para kinetischen Einflssen im G-egensatz zu den idiokine tischen.
-
Wirkung von den ebenso von den Strahlen der radioaktiven Stoffe, die mit jenen ja wesensverwandt sind, nachist
Mit Sicherheit
eine idiokinetische
Rntgenstrahlen und
H
gewiesen. Schon O
Alle krankhaften Erbanlagen mssen natrlich zu irgend einer Zeit erstmalig entstanden sein. Man kann zwar gewisse Krankheitsanlagen durch zahlreiche Generationen zurckverfolgen, so z.B. die Nachtblindheit in einer Sippe durch mehr
s k a r e r t w i g 2) 3) nat Samen und Eizellen von Amphibien mit radioaktiven Stoffen bestrahlt und gefunden, da auch in jenen Versuchen, wo nur die Samenfden allein bestrahlt wurden, die aus der Befruchtung normaler Eier mit solchen Samenfden hervorgehenden Individuen
Anlagen knnen auch schon Generationen lang berdeckt, in einer Bevlkerung vorhanden gewesen sein, ehe sie sich zum ersten Male uern; aber irgend wann einmal mssen auch sie natrlich neu entstanden sein. In der Erbmasse der ersten. Menschen sind selbstverstndlich noch nicht alle jene erblichen Krankheit s anlagen vorhanden gewesen, mit denen die gegenwrtigen Bevlkerunals
viele
Mibildungen und Schwchezustnde zeigten. Ganz hnliche ErgebChemikalien (Methylenblau, ChloralEr hat damals auch bereits geschlossen: Durch die mitgeteilten Versuche mit radioaktiven und mit chemisch wirkenden Substanzen wurde der nicht anzufechtende experimentelle Nachweis erbracht, da durch sie das Idioplasma der Keimzellen dauernd verndert werden kann." Da die erzielten Vernderungen indessen (aus ueren Grnden) nicht weitergezchtet werden konnten, hat die, wie wir heute wissen, richtige Ansicht O. Hcrtwigs keine allgemeine Anerkennung gefunden. Dazu drfte allerdings auch der Umstand beigetragen haben, da
allerlei
nisse erzielte er durch Einwirkung von hydrat, Chinin) auf reife Samenfden.
x )
10
Idiov
das Eigene,
O.
xivelv
etwas Fest-
Grundstzliches zur psychiatrischen Kon) stitutions- und Erblichkeitsforschung. Zeitschrift fr die gesamte Neuroi
Mayer-Gro, W.
Psychiatrie.
Hcrtwig,
Anatomie 1911.
5
)
logie
und
Bd. 100. H.
2/3.
1926.
564
O.
DIE
565
Hcrtwig den Vorgang der Idiokincse in unklarer Weise als eine Vererbung erworbener Eigenschaften" zu deuten suchte. Ich habe i. j. 1912 den Schlu gezogen, da Mutationen durch chemische und physikalische Einflsse verursacht wrden und da insbesondere die krankhaften Erbanlagen auf diese Weise entstnden. Damals habeich das Wort Idiokincse fr diesen Vorgang cingefhrti). r} a insbesondere Rntgenstrahlen und Radiunistrahlen Erbanderungen verursachen knnten, habe ich auch in den frheren Auflagen dieses Buches bereits als sicher dargestellt.
Das
Verdienst, in einwandfreier
schieden in der Minderzahl. Sie sind aber immer noch viel hufiger als solche, bei denen eine Beeintrchtigung der Lebenstchtigkeit nicht besteht oder doch nicht beobachtet wer-
den konnte.
nicht
Bei genauer Untersuchung ergab sich, da auch wenige Mutationen entstanden, die nur ganz geringfgige
gezeigt zu haben, da man durch Rntgenstrahlen Erbnderungen in beliebiger Anzahl verursachen kann, kommt dem amerikanischen Genetiker H. J. Muller, Professor der Zoo-
einem frheren Mitarbeiter Th. H. Morgans, zu. Muller ) ) ) hat durch Bestrahlung sowohl von Mnnchen als auch von Weibchen der Obstfliege Drosophila mclanogaster zahlreiche Mutationen erzeugen knnen, die durch beliebig viele Generationen weitergezchtet werden konnten. Die verursachten Mutationen folgten in ihrer Erblichkeit dem Mendehschen Gesetz genau so wie jene, die man unter den gewhnlichen Lebensbedingungen (spontan")
logie an der Universitt Texas,
3 3 4
phnotypische nderungen bedingen. Unter diesen kleinen" Mutationen werden natrlich am ehesten solche sein, die die Lebenstchtigkeit nicht beeintrchtigen und die von der natrlichen Auslese daher unter Umstnden ausgebreitet werden knnen, zumal wenn eine nderung der Umwelt eine neue Anpassung der Rasse erfordert. Die meisten der bei Drosophila durch Rntgenstrahlen erzeugten Mutationen waren auch frher schon in den Untersuchungen Morgans und seiner Mitarbeiter beobachtet worden. Es wurde sogar die Mehrzahl der frher schon beobachteten Mutationen bei den Rntgenversuchen wieder erhalten, viele davon mehrfach. Man kann das so deuten, da durch Herausschlagen von Bausteinen aus der Erbmasse oft wieder
dieselben Defekte entstehen.
auftreten sieht.
Die groe Mehrzahl der erzeugten Mutationen ist letal, und zwar meist rezessiv bzw. homozygot letal. Einige waren semiletal, d, h. sie konnten wegen groer Lebensschwche nur mhsam weitergezchtet werden. Auch dominant" letale Mutationen hat Muller auftreten sehen; da diese schon auf frher Entwicklungsstufe zum Absterben des befruchteten Eies oder des Embryos fhren, bedingen sie eine partielle Sterilitt der bestrahlten Tiere; sie knnen nur nachgewiesen werden,
Weiterzucht
uern sich erst, wenn bei der zwei gleichartige Erbanlagen zusammentreffen.
Zuerst in die
lichen
nicht
Augen
geschlechtsgebun-
denen Mutationen, da
wenn
die
bedingende am
Nachkommen bestrahlter Weibchen uern. Auch eine ganz unbetrchtliche Minderheit der nicht geschlechtsgebundenen (autosomalen) Mutationen uert sich schon in der nchsten Generation, cl. h. heterozygot. Diese werden gewhnlich als dominant" angesehen, was aber eigentlich voraussetzen wrde, da sie sich im homozygoten Zustand nicht wesentlich anders als im hetcrozyg'oten uern; tatschlich sind
aber
Mutationen, die die Lebensfhigkeit weniger beeintrchtigen, die also nicht letal, sondern nur krankhaft sind, sind ent1
)
letal.
Lenz,
F,
1912.
G. Fischer.
2
)
Muller, H.J.
66.
Patterson, J. T. and Mller, H. J. Are progressive" muta) produeed by X-rays ? Genetics. Bd. 15. S. 495. 1930. 4 Muller, H. J. Radiation and Genetics. American Naturalist. Bd.
3
)
Auer der Abnderung einzelner Gene, d. h. der Mutation im engeren Sinne, werden auch Strungen in der Anordnung der Gene durch Rntgenstrahlen verursacht; diese geben sich in einer Strung des Austausches' (des Crossing-over) zu erkennen. Auch Ausschaltung grerer Teile von Chromosomen (deficiency) kann durch Rntgenstrahlen entstehen. je intensiver und lnger die Erbmasse von Rntgenstrahlen getroffen wird, desto mehr Erbnderungen werden verursacht.
64. S. 220.
6
)
1930.
auftretende Sterilitt ist natrlich nicht mit der bei den bestrahlten Tieren auftretenden partiellen Sterilitt zu verwechseln.
Nachkommen
Bei der schwersten Bestrahlung, nach der berhaupt noch Nachkommenschaft erzielt wurde, hatte nach u 1 1 e r ungefhr jede zweite Samenzelle eine Erbnderung erlitten. Auch durch ganz schwache Bestrahlung knnen letale Mutationen
566
DIE
567
Der Grad der Krankhaftigkeit ist also nicht etwa der Intensivitt der Bestrahlung proportional. Auch gibt es keinen Schwellenwert der Bestrahlung, unterhalb dessen keine Erbnderungen vorkmen. Lediglich die Hufigkeit der Mutationen wird mit abnehmender Strke der Bestrahlung geringer. Die Zahl der entstehenden Mutationen ist proportional der Quantitt der Strahlung, gemessen an der Ionisation. Ob eine bestimmte Strahlendosis auf einmal oder ber lange Zeit verteilt einwirkt, ist, was die Zahl der verursachten! Mutationen
entstehen.
betrifft, gleichgltig.
daraus so hufig lebensschwache Kinder, da gerade auch Anhnger der sogenannten temporren Sterilisierung die Unterbrechung der Schwangerschaft in solchen Fllen gefordert haben, worauf z. B. H. Martius 1 ), der selbst ein Gegner solcher Bestrahlungen
ist,
hinweist.
es
Es
ist
nun
allerdings
kaum
Durch starke Rntgenbestrahlung entsteht dauernde Unfruchtbarkeit in beiden Geschlechtern, und zwar im weiblichen
im mnnlichen. Nach schwcherer Bestrahlung Drosophilaweibchen ebenso wie bei Sugetieren und beim Menschen vorbergehende Sterilitt ein. Die nach dem Wiedereintritt der Fruchtbarkeit reifenden Eier sind aber nicht etwa unversehrt sie enthalten vielmehr zum Teil defekte Erbleichter
tritt
als
bei
anlagen.
Es ist darber gestritten worden, ob die an der Obstfliege Drosophila festgestellten Tatsachen auch fr den Menschen gelten. Die Frage ist praktisch wichtig, weil bei der diagnostischen und therapeutischen Anwendung von Rntgenstrahlen zum Teil auch die Keimdrsen getroffen werden; ja, von manchen Frauenrzten wird die sogenannte temporre Sterilisierung sogar ziemlich hufig als Heilmethode angewandt 1 ). Einige Frauenrzte und Rntgenrzte haben sich auf den Standpunkt gestellt, da die temporre Sterilisierung unbedenklich sei, weil durch Beobachtungen am Menschen und durch Versuche an Sugetieren bisher eine Erbschdigung durch Rntgenstrahlen nicht eindeutig nachgewiesen werden konnte. Gewi, der Mensch ist keine Fliege; aber niemand, der mit den Grundlagen der Genetik vertraut ist, zweifelt daran, da die an der Obstfliege gewonnenen Erkenntnisse grundstzlich auch fr den Menschen
einzelnen knnen die Verhltnisse beim Menschen natrlich besonders liegen; es ist z, B. mglich, da Erbnderungen durch Rntgenstrahlen beim Menschen leichter oder schwerer als bei Drosophila entstehen. Ein direkter Nachweis durch Erfahrungen am Menschen ist allerdings kaum zufhren. Wenn bald nach der Bestrahlung eines menschlichen Eierstocks eine sogenannte Frhbefruchtung eintritt, so entstehen
gelten.
*) D o e d c r I c i n A. Strahlenbehandlung Deutsche Med. Wochenschr. 1928. Nr. 48.
,
dabei um Schdigungen der Erbmasse und wieweit um bloe Modifikationen handelt. Nach sogenannter Sptbefruchtung, d. h. wenn die Empfngnis erst mehrere Monate oder lnger nach der Bestrahlung eintrat, hat man an den Kindern meist keine krankhaften Zeichen beobachtet. Daraus folgt aber durchaus nicht, da die Erbmasse in diesen Fllen unversehrt geblieben sei. Der grte Teil der Mutationen verhlt sich ja rezessiv; d. h. es tritt erst bei Zusammentreffen zweier solcher Erbanlagen ein krankhafter Zustand in die Erscheinung. Da in der Erbmasse des andern Elternteils nicht gerade dieselbe krankhafte Erbanlage vorhanden zu sein pflegt, so ist nicht zu erwarten, da schon die Kinder einer bestrahlten Frau erbliche Defekte zeigen. Das mge an einem Schema veranschaulicht werden.
zu entscheiden, wieweit
sich
O
o o
Erbanlage.
~~>
O0OO0O0O
f
I
o
Schema des
Fig.
195.
Im
eine bestimmte Erbanlage in einer Keimwerde durch Rntgenstrahlen zerstrt. Dann wird ein Kind der bestrahlen Person eine entsprechende rezessive krankhafte Anlage berdeckt enthalten (dargestellt durch einen Punkt im Kreise). Da das Kind in der Regel einen Ehegatten bekommen, wird, der nicht denselben Defekt in der Erbmasse enthlt, so wird sich die krankhafte Anlage auch an den Enkeln noch nicht uern. Aber die Hlfte der Enkel wird die Anlage berzelle
!)
Angenommen,
und
Nachkommenschaft.
rapie.
Martius,
Ed. 37.
S.
164. 1930.
568
DIE
in der
569
deckt enthalten.
Da
die
Enkelgeneration alle Geschwister sind, kommen solche nicht fr die Kindererzeugung miteinander in Betracht; auch in der Urenkelgeneration wird die Anlage daher nicht in die Erscheinung treten, jene Enkel, die Trger der Anlage sind, werden aber unter ihren Kindern wieder zur Hlfte Trger der Anlage haben. In der Urenkelgeneration knnen daher Geschwisterkinder die Anlage berdeckt enthalten; und in der Ururenkelgeneration knnen aus Vetternehen der Urenkelgeneration Kinder hervorgehen, die nun wirklich mit dem Leiden behaftet sind, dessen Anlage schon in der Erbmasse ihrer Ururgromutter oder ihres Ururgrovaters entstanden ist. Die erbbiologischen Folgen einer Rntgenbestrahlung werden also oft erst nach mehr als 100 Jahren oder noch viel spter in die Erscheinung treten.
Dieses von mir gegebene Schema ist dahin miverstanden worden, ob Erbschden infolge von Rntgenstrahlen, berhaupt erst nach so vielen Generationen aultreten knnten. Geschlechtsgebundene Erbschden knnen schon bei den Shnen einer bestrahlten Mutter in die Erscheinung treten; dominante Erbschden, die nach den Befunden an Drosophila in einer nicht ganz geringen Minderheit entstehen, wrden in der Regel schon an den Kindern beobachtet werden. Auerdem ist zu erwarten, da durch Erbschdigung zum groen Teil dieselben rezessiven krankhaften Erbanlagen entstehen, die auch sonst schon in der Bevlkerung vorhanden sind. Folglich knnen auch neu entstandene rezessive Erbanlagen unter Umstnden infolge Zusammentreffens mit gleichartigen schon in der nchsten bzw. den nchsten Generationen manifest werden. Die obigen berlegungen sollen nur zeigen, da man aus der Geburt anscheinend gesunder Kinder nicht schlieen
als
nend negativen Versuche nicht eindeutig. Wie Paula Hertwig 1 ) ausgerechnet hat, wrde ein einziger Versuch rund 50 000 Muse erfordern. Sie hat jetzt einen derartigen Versuch, der natrlich groe Mittel und jahrelange Arbeit erfordert, im Gange.
Fr die wissenschaftliche Entscheidung der Frage, ob berhaupt Erbnderungen infolge von Rntgenbestrahlung vorkommen, sind solche Sugetierversuche eigentlich nicht ntig. Diese Frage ist durch die Untersuchungen an Drosophila und Anrrhinum eindeutig positiv entschieden. Es kann sich nur noch um die Hufigkeit handeln, mit der solche Erbnderungen bei Sugetieren und Menschen zu erwarten sind. Auch ist von Sugetierversuchen ein grerer Eindruck auf rzte, die nicht genetisch zu denken gewohnt sind, zu erwarten.
Letale Mutationen, die ja die groe Mehrzahl ausmachen, sind im. Sugelierversuch viel schwerer als im Drosophllaversuch aufzufinden, weil man bei Sugetieren das Absterben einzelner Eier nicht feststellen kann. Nur aus einer verminderten Wurfgeschwisterzahl, aus Fehl- und Totgeburten kann man mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit darauf schlieen. Auch in Bezug auf Mutationen der Augenfarbe, der Flgelform usw. ist Drosophila ein viel dankbareres Objekt. Erbkrankheiten wie beim Menschen sind bei weien Musen und Kaninchen auch nur schwer oder gar nicht auffindbar. Man ist bei diesen Tierversuchen daher in der Hauptsache auf den Vergleich der Wur[geschwi5terzahl, der Sterblichkeit der Jungen und der Hufigkeit
steriler
Tiere angewiesen.
an Drosophila entdeckten Gesetzmig3 keiten der Idiokinese sind von Baur 2 ) und Stubbc ) am Lwenmaul, Antirrhinum majus, besttigt worden; und nichts Die von
spricht dafr,
stzlich
Muller
da der Mensch sich in dieser Hinsicht grundanders verhalten sollte, als Fliegen und Pflanzen.
darf,
da
die
sei.
Andererseits ist das Auftreten erbkranker Kinder kein Beweis fr eine in der oder den letzten Generationen stattgehabten Erbschdigung. Unsere Bevlkerung ist derart mit rezessiven Krankheit sanlagen durchsetzt, da ohnehin mit dem Auftreten von Fallen rezessiver Erbleiden gerechnet werden mu. Unter diesen Umstnden ist ein Nachweis stattgehabter Erbschdigung beim Menschen im Einzelfall nicht wohl mglich; noch weniger aber ist eine solche Erbschdigung auszuschlieen. Es wre daher keine dankbare Aufgabe, ein Verzeichnis der bestrahlten Frauen anzulegen, um unter ihren Nachkommen nach mehr als hundert Jahren nach rezessiven Erbleiden zu suchen. Sinnvoll ist es dagegen, Kinder bestrahlter Frauen und ebenso Kinder von Rntgenrzten und Rntgentechnikern zu untersuchen und die Befunde, wenn eine gengend groe Zahl beisammen ist, mit denen der Durchschnittsbevlkerung zu vergleichen. Im Hinblick auf gelegentliche Mitteilungen ist zu bedenken, da nach Bestrahlungen lieber ber gesunde als
rzte, denen eine eigene Rntgeneinrichtung zur Verfgung steht, wenden diese natrlich zu Untersuchungs- und Behandlungszwcckcn hufiger an als andere rzte. Es ist auch begreiflich, da solche rzte sich gegen die Vorstellung wehren, sie knnten in Unkenntnis der Gefahr Erbschdigungen verursacht haben. Besonders in dem von Doederlein herausgegebenen Archiv fr Gynkologie sind Verffentlichungen dieser Tendenz erschienen. So ist Borak infolge ungengender Kenntnis der genetischen Tatsachen zu dem Satz gekommen; Bei weiblichen Individuen der Sugetierreihe gibt es demnach berhaupt keine Mglichkeit einer Keimschdigung, sondern lediglich die einer Fruchtschdigung als Folge der Bestrahlung*)." Und
!)
Hertwig,
oder
S.
1.
1.
P.
Wie mu man
zchten,
um
bei
Sugetieren
die
natrliche
27.
experimentelle
Mutationsrate
festzustellen?
ARGB.
Bd.
ber kranke Kinder berichtet wird. Zuchtversuche an Sugetieren (Musen, Kaninchen) zur Klrung der Frage der Erbschdigung durch Rntgenstrahlen sind bisher niemals mit einer gengend groen Zahl von Versuchs- und Kontrolltieren angestellt worden. Daher sind sowohl die anscheinend positiven als auch die ansehe!-
1933. E. Der Einflu von chemischen und physikalischen Reizungen auf die Mutationsratc von Antirrhinum majus. Zeitschi-, fr induktive Abstammung.?- und Vererbungslehre. Bd. 60. H. 4. S. 467. 1932.
2 )
H.
B aur
3 Stubbe, H. Untersuchungen ber experimentelle Auslsung von ) und 2. 1930. Bd. Mutationen bei Antirrhinum majus. Ebenda. Bd. 56. H.
1
60. Ii. 4.
")
1932.
J.
Borak,
Ii.
2. S-
304. 1931.
570
P
e
L I
DIE
571
auf Boralcs Veranlassung eine Berechnung" angestellt, Deutschland nach Ovarialbestrahlung von 50000 Frauen unter einer Million F 2 -Nachkommen weniger als 0,2 infolge der Bestrahlung als erbkrank zu erwarten wren. Dieser Trugschlu rhrt hauptschlich daher, da P e 1 1 e r nur ein Paar von Erbeinheiten, je Frau angenommen hat, whrend es in Wirklichkeit mindestens Hunderte, wahrscheinlich sogar Tausende sind. Mit der Mglichkeit geschlechtsgebundener und dominanter Mutationen hat er berhaupt nicht gerechnet. Irrige und nicht unbedenkliche Vorstellungen werden auch durch den Satz B oraks erweckt: ,,Die durch Rntgenstrahlen ausgelsten Mutationen knnen durch neuerliche Bestrahlung zurckgebildet werden." Es fehlt nur noch, da die Behauptung aufgestellt wird, alle krankhaften Erbanlagen knnten durch Rntgenstrahlen wieder in gesunde verwandelt werden. Leider hat auch T i m o f e e f f -R e s s o v s k y 2 ) dieser gefhrlichen Illusion Vorschub geleistet durch den Satz: Da die Rntgenstrahlen verschieden ge-
nach der
in
Bei einem Lebewesen, das absolut vollkommen an seine Lebensbedingungen angepat wre, wrden berhaupt nur ungnstige Erbnderungen noch mglich sein. Bei den wirklichen Lebewesen, die nur relativ vollkommen angepat sind, werden also die allermeisten, wenn auch nicht grundstzlich alle, Erbnderungen ungnstig sein. So fat auch Morgan 1 ) die Sachlage auf.
In der Literatur werden die Erbnderungen durch Rntgenstrahlen meist als Reizwirkungen und die Rntgenstrahlen als auslsender Reiz beAntzeichnet. Ich halte das fr grundstzlich falsch. Reizwirkungen sind worten des Organismus auf Einflsse der Umwelt auf Grund von Reaktionsmglichkeiten, die der Anpassung dienen. Die Summe dieser Reaktionsmg-
richtete,
zum
Teil entgegengesetzte
kann ihre Einwirkung nicht destruktiv, sondern eher rekonstruktiv sein, wie es schon frher von Mller und mir vermutet wurde." Er beruft sich hier zu Unrecht auf Mller. Dieser bahnbrechende Forscher, dessen Arbeiten ja die Kenntnis der Erbnderung durch Rntgenstrahlen berhaupt zu danken ist, hat schon in seiner ersten Verffentlichung ber diesen Gegenstand auf die Gefahren hingewiesen, die der Erbmasse von der Rntgentherapie drohen. Er hat in seiner Arbeit von 1930 nur zu zeigen gesucht, da die verursachten Erbndenmgen nicht ausnahmslos Defektmutationen bzw. krankhaft zu sein brauchen. Da die bergroe Mehrzahl letal oder krankhaft ist, daran kann gar kein Zweifel sein. Und selbst wenn es mglich wre, Rckmutationen ebenso hufig zu verursachen wie sonstige Mutationen, so wrde durch Bestrahlung einer mutierten Sippe nur ein ganz verschwindender Bruchteil der mutierten Gene wieder rekonstruiert werden knnen. Zugleich aber wrden zahlreiche andere Gene ungnstige Erbnderungen erleiden.
Endes in der gesunden Erbmasse begrndet. Auer den Reiz-Wirkungen gibt es aber auch andere nderungen von Organismen. Der Verlust eines Armes durch eine verstmmelnde Verletzung ist keine Reizwirkung. Einen Reiz bt die Verletzung nur insofern aus, als der Wundreiz zur
lichkeiten ist letzten
ist etwas grundstzlich anderes als die Verstmmelung So sind auch Erbnderungen keine Reizwirkungen; sie erfolgen nicht auf Grund der bisherigen Reaktionsmglichkciten und nicht im Sinne der Anpassung. Sie stellen vielmehr direkte nderungen infolge von physikalischen oder chemischen Ursachen dar, welche die Anpassung in der Regel
als solche.
und daher
ziellos.
Auer durch Rntgen- und Radiumstrahlen hat man Erbnderungen auch durch verschiedene andere physikalische und chemische Einflsse verursachen knnen. Schon Muller hat eine Steigerung der Mutationshufigkeit bei hoher Temperatur beobachtet; und seitdem ist es einwandfrei gelungen, bei Drosophila durch Einwirkung einer Temperatur von 35 bis 37 Mutationen zu verursachen. Stubbe 2 ) hat bei Antirrhinum auer durch Rntgenstrahlen auch durch Zentrifugieren und verschiedene Chemikalien (Chloralhydrat, Alkohol u. a.) Erbnderungen erzielt. Innerhalb jeder Sippe traten nach den verschiedenartigen Behandlungen im allgemeinen die gleichen Formen auf." Die Natur der Mutationen ist also weniger von der Art der idiokinetischen Einflsse als von der bisherigen Beschafgibt Sippen, die leicht, und BeiDrosophila funebris treten zum Teil dieselben, zum Teil, aber auch andere Erbnderungen als bei Drosophila melanogaster auf. Eine willkrliche Erzeugung bestimmter oder bestimmt gerichteter Mutationen ist, wie ich das vorliegende Tatsachenmaterial beurteile, bisher nicht gelungen und meines Erachtens
fenheit der
Die allermeisten Erbnderungen sind, und bleiben Defekte. Diese Tatsache ist nicht nur durch die besprochenen Arbeiten Mullers, sondern auch durch die umfassenden Erfahrungen
und Baurs*) sichergestellt; und es ist auch ) unter allgemeinbiologischen Gesichtspunkten gar kein anderer Sachverhalt zu erwarten. Die verschiedenen Arten der Lebewesen sind seit ungezhlten Jahrtausenden so weitgehend an ihre Lebensbedingungen angepat, da in der Regel wenn auch nicht ausnahmslos eine nderung der Erbmasse eben
3
Morgans
1
)
Erbmasse abhngig. Es
1 1
e r
S.
S. 360.
1931.
N. W. Rckgenovarialion und die Genovariabilitt in verschiedenen Richtungen. Archiv fr Entwicklungsme'chanik. Bd. 115. S. 620. 1929. 3 Morgan, Th. FL, Bridges, C. B. und Sturtevant, A, )
Genetics of Drosophila. Haag 1925. Nijhoff. a u r E. Untersuchungen ber das Wesen, die Entstehung und die Vererbung von Rassenunterschieden bei Antirrhinum majus. Bibliotheca Genetica. Bd. 4. Leipzig 1924.
FI.
4
)
Tiraofeeff-Rcssovsky,
The
x
) a
)
Morgan,
A.
a.
Th.
I-I.
O.
572
DIE
573
Da man unter einer groen Zahl zielKrbnderungen schlielich auch solche in erwnschter
ist
durchwrme von 35 bis 36" bei Drosophila gerichtete Mutationen erhalten. Die normale rote Augenfarbe der Drosophila sei auf diese Weise in mehreren Mutationsschritten ber hellrot und gelblich schlielich in wei bergegangen. Die Beobachtungen erklren sich meines Erachtens einfach dadurch, da das Gen fr rote Augenfarbe durch Defekte eben in der Richtung auf hellere Farbe und schlielich Wei abgendert wird. Da gerade diese Mutationen sehr leicht erfolgen, war schon aus den Untersuchungen und seiner Mitarbeiter bekannt; meist entsteht Wei unmittelbar aus Rot; es kann aber auch aus Hellrot und Gelblich entstehen. Umgekehrt dagegen entsteht aus Wei nicht wieder Rot. Wei beruht eben auf einem Defekt jenes Gens, das normale rote Augenfarbe bedingt. Ich fasse die Beobachtungen von Tollos einfach als einen stufenweisen Abbau auf. Seine Schlufolgerungen fr die Phylogenese sind auf jeden Fall verfehlt. Er meint nmlich, er habe durch den Nachweis gerichteter Mutationen das Znstandekommen orthogenetischer Entwicklungsreihen unserem Verstndnis nhergebracht. Ich kann auf die Erscheinung der Orthogenese in diesen Zusammenhang nicht naher eingehen, mchte aber doch darauf hinweisen, da orthogenetische Entwicklungen sich im Lauf von Jahrmillionen abspielen und nicht in ein paar Generationen wie bei J o 1 1 o s. Weiugige Drosophilastmme haben eine geringere Er1 )
nicht. Eine eindeutige Beantwortung Frage ist auf Grund von Erfahrungen in menschlichen Bevlkerungen kaum mglich. Bei den Nachkommen von Alkoholikern finden sich zwar allerlei geistige Strungen und Schwchezustnde, die zum groen Teil erblich sind. In vielen Fllen drfte der Zusammenhang aber so liegen, da die Trunksucht der Eltern (meist des Vaters) schon eine uerung derselben Erbanlage war, die sich bei den Kindern als Schwach-
Morgans
sinn, Epilepsie oder Psychopathie darstellt. Ob der Alkoholmibrauch die Ursache oder die Folge geistiger Minderwertigkeit in der Sippe ist, ist im Einzelfall nicht zu entscheiden. Damit entfllt aber auch die Mglichkeit, die Frage durch statistische Sammelforschung eindeutig zu klren.
haltungswahrscheinlichkeit als rotugige. Sie bleiben daher nur in der Hand des Zchters erhalten. In der freien Natur hilft eine ,, gerichtete" Mutation gar nichts, wenn sie nicht erhaltungsmig ist. Fr das Zustandekommen einer Orthogenese im Lauf von Jahrmillionen aber bietet auch ziellose Mutation eine Handhabe. Wenn ein frherer Mutationsschritt erhaltungsgem ist, so wird es in manchen Fllen ein spterer, der in der gleichen Richtung ber den ersten hinausgeht, ebenfalls sein, obwohl er rein zufllig unter einer groen Zahl nicht erhaltungsmigcr Mutationen auftritt. Orthogenetische Entwicklungen erklren sich also durch Naturzchtung in bestimmten Richtungen, nicht aber durch eine angeblich gerichtete Mutation 2 ). J oll os ist bezeichnenderweise mit der Frage an die Arbeit gegangen, ,,ob die Mutationen wirklich ganz richtungslos entstehen oder aber durch die Einwirkung gleichsinnig 3 ) vernderter Umweltfaktoren auf viele aufeinanderfolgende Generationen in der einmal eingeschlagenen Auswirkungsrichtung weitergetrieben werden knnen"; und entsprechend dieser seiner Erwartung hat er dann seine Befunde gedeutet.
Immerhin bleibt das hufige Vorkommen von Schwachsinn und EpiAlkoholikernachkommen ein Verdachtsmoment gegen den Alkohol. Ein weiteres Verdachtsmoment ist der Schwund des Keimgewebes, der sich bei den meisten Leichen schwerer Trinker findet 1 ). Damit hngt es zusammen, da Trinker ber kurz oder lang unfruchtbar zu werden pflegen. Es wre nun geradezu ein Wunder, wenn ein Gift", das die Keimgewebe vllig zerstren kann, bei schwcherer Einwirkung nicht auch gelegentlich nderungen der darin enthaltenen Erbmasse zur Folge haben wrde. Der serbische Histologe Kostitch 2 ) hat nach lngerer Verabfolgung von tglich 1,4 cem Alkohol an weie Ratten regelmig Unfruchtbarkeit auftreten sehen und Strungen der Kernteilung in der Keimdrse gefunden.
lepsie bei
Fr die menschliche Rassenhygiene ist die Frage von besonderer Bedeutung, ob der Alkohol Schdigungen der Erb] Jollos, V. ber die experimentelle Hcrvorrufung und Steigerung ) von Mutationen bei Drosophila melanogaster. Biologisches Zentralblatt. Bd.
Die meisten Tierversuche, die man zur Frage der Erbschdigung durch Alkohol angestellt hat, sind ebensowenig beweisend wie die erwhnten Sugetierversuche zur Frage der Erbschdigung durch Rntgenstrahlen. Auch Alkoholversuche dieser Art wrden die Aufzucht und genaue Beobachtung von Zehntausenden von Tieren erfordern. Verhltnismig am wenigsten Einwnden ausgesetzt sind die in jahrelanger hingebungsvoller 3 Arbeit durchgefhrten Versuche von Agnes Bluhm )an 32 000 weien Musen. Es wurden nur Mnnchen alkoholisiert. Da die mnnlichen Keimzellen auer dem Kern nur sehr wenig anderes Plasma enthalten, war auf diese
Weise am ehesten zu erwarten, da eine Schdigung der Erbmasse von einer bloen Plasmaschdigung unterschieden werden konnte. 1 14 Ausgangstierc erhielten lngere Zeit hindurch an sechs Tagen der Woche je 0,2 cem
die
*) Bertholet, E. Die Wirkung des chronischen Alkoholismus auf Organe des Menschen, insbesondere auf die Geschlechtsdrsen. (Deutsch
50. S. 541.
a
)
1930.
Der phylogenetische Aufbau der Erbmasse. Kapitel im Abschnitt Erblichkeitslehre". Handbuch der Physiologie von Bethe
Vgl.
F.
u. a.
Lenz,
von A. Peiderer.) Stuttgart 1913. 2 Kostitch, A. Action de l'alcool sur les ccllules seminales. Inter) nationale Zeitschrift gegen den Alkoholismus. 1922. H. 2.
3
)
Bd.
3
)
17.
Was
Wort
Bluhm,
24.
S.
J.
A.
F.
Zum
Problem Alkohol
verrt
Tendenzen.
ARGB. Bd.
12.
Mnchen 1930.
Lehmann.
574
DIE
schlieen.
575
einer 150/oigen Alkohollsung unter die Haut eingespritzt. Sie wurden dann mit unbehandelten Weibchen gepaart. Auerdem wurde die Nachkommenschaft von 114 unbehandelten Kontrollpaaren aufgezogen.
Frau Dr. ist der Ansicht, da durch ihre Versuche der Nachweis einer erbschdigenden Wirkung des Alkoholismus erbracht sei und da ihr eine willkrliche Mulationserzcugung bei Sugetieren gelungen sei. Soweit ich mir ein Urteil zu bilden vermochte, scheinen mir die Ergebnisse
Bluhm
Da erbliche Mibildungen oder sonstige leicht erkennbare Eigenschaften nicht beobachtet wurden, ist nicht zu verwundern; ich habe schon bei Besprechung der Rontgenmutationen auf die Schwierigkeit der Erfabarkeit solcher Eigenschaften bei weien Musen hingewiesen. Das Augenmerk ist also hauptschlich auf letale und Sterilitt bedingende Mutationen zu richten. Vorgeburtliche Sterblichkeit wrde sich in Verringerung der Wurfgre uern. Diese betrug bei den Kontrolltieren im Durchschnitt rund 5,5. Die Alkoholikernachkommen der F Generation bekamen r im Durchschnitt von 239 Wrfen 4,5 junge. Allerdings war in dieser Generation auch bei den Kontrolltieren die Wurfgre nur 4,78. In der F Genea ration war die Wurfgrc bei den Alkoholikernachkommen 4,90, bei den Kontrolltieren 4,85. Ein Unterschied, der ber den Fehler der kleinen Zahl hinausginge, bestand also nicht, obwohl bei den Frchten der aus Geschwisterpaarung gewonnenen F 2 -Generation Letalwirkungen bereits htten erwartet werden knnen. Bei Drosoplnla sind Letalwirkungen besonders leicht von den geschlechtsgebundenen Anlagen nachweisbar. Da das Geschlechtschromosom des alkoholisierten Mnnchens auf die Tchter bergeht, htten in Agnes B 1 u h m s Versuchen Letalwirkungen an den Frchten dieser Tchter erwartet werden knnen. Solche Tchter erzeugten mit Kontrollmnnchen gepaart im Durchschnitt 5,07 Junge je Wurf, Alkoholikershne mit Kontrollweibchen gepaart 5,32. Ein deutlicher Unterschied ergab sich also nicht. In den spteren Generationen hatten die Alkoholikernachkommen zum Teil eine erheblich verminderte Wurfgre, die sehr wohl auf rezessiven Letalanlagen beruhen knnte; doch ist deren Ausbleiben in F 2 auffllig. Bei den Totgeburten zeigte sich kein deutlicher Unterschied.
nicht eindeutig zu sein.
-
Die vorgeburtliche Sterblichkeit, beurteilt an der Wurfgre, war denselben Generationen vermindert. Der Iiundertsatz unfruchtbarer Mnnchen betrug in F x bei den Alkoholikernachkommein 26,41, bei den Kontrollen 18,54, in F 2 entsprechend 38,06 gegen 16,15. Unfruchtbare Weibchen fanden sich in F t 27,54 gegen 21,52% und in F a 39,19 gegen 19,47(1/0. Diese Unterschiede der Fruchtbarkeit zuungunsten der Alkoholikernachkommen sind vermutlich auf die Entstehung von Sterilittsanlagen zurckzufhren. Unter den Nachkommen aus Kreuzungen zeigten die Shne der Alkoholikertchter den hchsten Hunderstaz von Unfruchtbarkeit (36,670/0), was fr die Beteiligung rezessiver geschlechtsgebundener Anlagen spricht. Bei 1498 Tieren (27%) konnte leider nicht festgestellt werden, ob sie fruchtbar waren oder nicht.
ja in
so ausfhrlich Ich habe die Arbeit von Agnes besprochen, weil es die bisher umfassendste Untersuchung dieser Art ist. Sie spricht im ganzen fr das Vorkommen von Erbschdigungen durch Alkohol. Andererseits ergibt sich aus den Befunden, da auch chronischer Alkoholismus nicht so regel-
Bluhm
mig
und
nicht
in
dem
Umfang
wie Forel, Bunge, Kraepelin haben. Aus sehr umfangreichen Versuchen an vielen Tausenden von Kaninchen, die Alfred Ploetz, der Begrnder der
deutschen Rassenhygiene, durchgefhrt hat, folgt, da ein malige Alkoholvergiftung bzw. Zeugung im Rausch in der Regel eine Schdigung der Erbmasse nicht zur Folge hat. In-
Ein Absterben der jungen Muschen in den ersten beiden Lebenstagen als Ausdruck von Lebensschwche aufgefat. In diesem Sinne starben in Fi 12,100/0 (60 unter 496) der mnnlichen Alkoholikernachkommen und 8,560/0 der Kontrollmnnchen an Lebensschwche; im weiblichen Geschlecht waren die entsprechenden Zahlen 10,33 UIK1 IO >3 5- Da in den Kontrollen
wurde
von Ploetz etwa erbndernde Wirkungen chronischer Alkoholvergiftung ergeben, bleibt abzuwarten. Es ist zu vermuten, da mancherlei Gifte, die chronische Schdigung und schlielich dauernden Verfall des Krpers zur Folge haben, auch die Erbmasse schdigen. Praktisch kommen hauptschlich Stoffe in Betracht, die als hufige Ursachen gewerblicher Vergiftungen bekannt sind. Als solche sind zu nennen
wieweit die Versuche
ist, wie sie unter den Alkoholikernachkommen erhht kann man zufllige Schwankungen nicht ausschlieen. Die mnnlichen Jungen der mit Kontrollmnnchen gepaarten Alkoholikertchter zeigten sogar eine auffallend niedrige Sterblichkeit an Lebensschwche (2,170/0), obwohl gerade an ihnen letale geschlechtsgebundene Anlagen sich htten uern knnen. Die Beobachtungen ber die Suglingsterblichkeit scheinen mir nicht verwertbar zu sein, da diese nach Agnes Bluhm infolge berlastung des Hilfspersonals und ungengender Hufigkeit des Kfigwechsels sehr hoch war. Auffallendcrweise war sie gerade in den spteren Generationen der Alkoholikernachkommen niedriger als in den Kontrollzuchten. Der Deutung Agnes Bluhms, da es sich hier um eine erworbene Immunitt des Plasmas gegen die Alkoholwirkung handle, vermag ich mich nicht anzu-
ebensoviel vermindert
erscheint,
Quecksilber, Phosphor, Nikotin, Schwefelkohlenstoff, Benzol, Anilin und verwandte Stoffe. Diese Gifte knnen zum Absterben der Frucht im Mutterleibe und damit zur Fehlgeburt fhren. Auch Unfruchtbarkeit ist
Blei,
eine hufige
Frauen, die gewerblich mit Blei zu tun hatten, hatten in etwa der Hlfte der Flle in der Ehe keine Kinder. Fehlgeburten und Lebensschwche der Kinder waren hufig 1 ). Whrend man dies auch als Folgen direkter Vergiftung der Frchte oder der Keimdrsen ansehen kann, spricht Lebensschwche der Kinder von Bleiarbeitern, deren Frauen einer Bleivergiftung nicht ausgesetzt waren, mit groer Wahrscheinlichkeit fr echte Schdigung
x A. und Litzncr, H. Bleivergiftung. Ergebnisse der ge) S e i s e r samten Medizin. Bd. 13. H. 3/4. 1929. S. 370.
,
576
577
der Erbmasse. So fand Renner! 1 ) in 11 derartigen Familien unter 79 Kindern 56 kranke; besonders Krmpfe und eigentmliche Vergrerung des Kopfes kommen bei Kindern von Bleiarbeitern hufig vor. Auch Tierversuche mit Blei sind gemacht worden. Professor C o 1 e 2 ) von der Universitt Wisconsin lie Kaninchenweibchen zugleich von einem mit Blei behandelten und einem nicht vorbehandeltcn Mnnchen von anderer Rasse belegen; es zeigte sich, da die Nachkommen des mit Blei behandelten Mnnchens schwcher und krnklicher waren als ihre Halbgeschwister aus demselben Wurf. Wenn Hahne mit Blei vergiftet wurden, so starben von ihnen befruchtete Eier viel hufiger als andere in der Entwicklung ab; auch die Kken hatten eine erhhte Sterblichkeit. Well er 3 ) fand, da die Nachkommen bleivergifteter Meerschweinchenmnnchen um ein Fnftel leichter waren als Vergleichstiere, eine verzgerte Entwicklung und hhere Sterblichkeit als Vcrgleichsticre hatten. In diesen Versuchen wie auch in denen von C o I c wurden allerdings nur die Nachkommen erster Generation beobachtet. Was das Nikotin betrifft, so wird vielfach angegeben, da bei Tabakarbeiterinnen Fehlgeburten und Unfruchtbarkeit besonders hufig seien. U m b a u e r 4 ) konnte im Tierexperiment Schdigung der Eierstcke feststellen. Jedenfalls ist das Nikotin erb schdigender Wirkung entschieden verdchtig. Umfassende Tierversuche wren erwnscht.
mehr oder weniger weitgehenden Schdigung der Zellen und ihrer Erbmasse.
Kostitch 1
weien Musen.
berichtet,
da
er bei
lung schwere Strungen der Samenzellcnbildung histologisch nachweisen konnte, hnlich auch nach Arsenbehandlung und nach Bleibehandlung bei
nderungen knnen anscheinend am leichtewhrend der Reifung der Keimzellen entstehen, weil dann deren Kerne nicht in dem relativ geschtzten Ruhezustand,
Idiokinetische
sten
Auch von
zoenttenden wie
sind idiokinetische
Chinin, Quecksilber, Jod, Arsen Wirkungen nicht von der Hand zu weisen,
Im Tierversuch wird schon durch verhltnismig geringe Gaben von freiem Jod, die sonst keinen merklichen Einflu auf das Befinden haben, vorbergehende und durch grere Mengen dauernde Unfruchtbarkeit bewirkt 5 6 ). Die genannten Gifte werden ja alle dazu angewandt, tierische Krankheitserreger im menschlichen Krper abzutten, z. B. die Erreger der Malaria und der Syphilis; und da dadurch auch menschliche Zellen gettet werden knnen, folgt aus der Tatsache, da durch diese Gifte auch die Frucht im Mutterleibe abgettet werden kann. Es ist nun nicht anzunehmen, da Keimzellen dadurch immer nur entweder vllig abgettet oder unversehrt bleiben. Zwischen diesen beiden Mglichkeiten liegt vielmehr die einer
) 1
)
Oft wird auch die Syphilis als Ursache erblicher Entartung genannt. Es ist auch gewi nicht unmglich, da Sloffwechselprodukte, die im Verlaufe der Krankheit entstehen, ge-
Renner tj
Cole,
of L. J.
Form
and
Bachhub er,
rabbit
L. F.
The
germ
and fowl as indicated by Proceedings of the Society of Experimental Biol. Bd. 12. S.
cells
the male
C. V.
progeny.
Hauptsache drfte aber der Wirkung der Syphilis und der idiokinetisehen Gifte uerlich sein. Wenn bei Syphilis der Eltern kranke Kinder geboren werden, so liegt das daran, da die Kinder im Mutterleibe selber mit dem Syphiliserreger angesteckt sind. Nun wird freilich angegeben, da die Kinder syphilitischer Eltern auch dann, oft schwchlich und krnklich sind, wenn sie selber frei von eigentlicher Syphilis sind. Peiper 2 hat diese Anga) ben, die meist aus lterer Zeit stammen, kritisch beleuchtet und ist zu dem Schlu gekommen, da sichere Belege fr das Vorkommen einer Idiokinese durch Syphilis nicht vorhanden sind.
legentlich idiokinetisch wirken. In der
die hnlichkeit in
24. 1914.
biastophthoric effect of chronic lead poisoning. Journal of Mcdical Research. Bd. 33. S. 271. 191 5.
)
Weller,
The
S. 147 und 371. 93 Jodschdigungen der Blden. Archiv fr experim. Pathologie u. Pharmakologie. Bd. 75. H. 5. 8 ) Loebu. Zoeppritz. Die Beeinflussung der Fortpflanzungsfhigke.it durch Jod. Deutsche med. Wochenschr. 1914.
4
) )
Archiv fr Gynkologie
Das braucht natrlich nicht zu heien, da sie nicht vorkomme. Wenn auch syphilisfreie Kinder von Syphilitikern verhltnismig oft schwchlich und wenig widerstandsfhig sukI, so liegt es zur Erklrung dieser Erscheinung aber viel nher, an schdliche Nebenwirkungen der gegen die Syphilis
1
)
Adler. ber
die
Verffentlichungen aus den Jahren 1927, 1931 und 1932 in serbivom Verfasser als Sonderdrucke erhielt. Peiper, A. Ist Syphilis ein Keimgift? Med. Klinik. 1922. Nr. 12.
37
Baur-FiscIier-l,enzI.
578
DIE
579
angewandten Gifte (Quecksilber, Jod und Arsenverbindungen) zu denken, Bei der Behandlung der Syphilis wurden frher oft schwerlsliche Quecksilbersalze in ziemlich groen Mengen in die Muskeln eingespritzt, wo sie lange Zeit liegen bleiben und dauernd etwas Quecksilber in den Kreislauf senden, wodurch das Wachstum der SypliiLiserreger gehemmt wird. Davon kann natrlich ebenso eine Schdigung der Nachkommenschaft ausgehen wie von der Einatmung von Quecksilberdampf und Staub in gewerblichen Betrieben. Von den Arsenverbindungen (Salvarsan u. a.) ist eine] Schdigung der Erbmasse nicht in gleichem Mae wahrscheinlich, weil das Arsen viel schneller ausgeschieden wird.
als Heilmittel
Nicht jede konstitutionelle Schwche oder Krnklichkeit, bei syphilisfreien Kindern von Syphilitikern beobachtet wird, braucht auf einer Schdigung der Erbmasse zu beruhen. Es ist vielmehr anzunehmen, da es auch Dauermodifikationen beim Menschen gibt, d. h. umweltbedingte Eigenschaften, die mehr oder weniger das ganze Leben hindurch bestehen, aber doch nicht erblich sind. Der Ausdruck Dauermodifikationen ist von J oll os 1 ) eingefhrt worden. Dieser sah nach Einwirkung arseniger Sure bei Protozoen (Paramaecium) Abwandlungen entstehen, die sich zum Teil durch zahlreiche ungeschlechtliche Generationen erhielten, aber nach (einer oder in seltenen Fllen nach einigen) Konjugationen (Paarungen) wieder in den Ausgangstypus zurckschlugen, sich dadurch also von Mutationen unterschieden. Beim Menschen, dessen einzelne Krperzellen den Individuen der Protozoen entsprechen, wird man als Dauermodifikationen solche ansehen drfen, die sich durch zahlreiche Zellgenerationen erhalten und bis ans Lebensende bestehen bleiben, die aber in der Regel nicht auf die nchste Generation bergehen. Als Dauermodifikationen mchte ich auch die normalen Unterschiede zwischen den verschiedenen Geweben auffassen; diese entstehen ja nicht durch erbungleiche Teilung, wie Weismann einst meinte, sondern durch Differenzierung unter Bewahrung gleicher Erbmasse der Zellen. Auf hnliche Weise knnen vermutlich auch erworbene Schwchezustnde der befruchteten oder auch der unbefruchteten Eizelle oder spterer embryonaler Zellen sich durch die weitere Individualentwicklung erhalten und dem Individuum ihren Stempel aufdrcken, ohne da die Ursache dieser Zustnde in der Erbmasse liegt. So knnten Kinder von Syphilitikern, Alkoholikern und Bleivergifteten infolge von Keim- oder Fruchtschdigung schwach oder krnklich sein, ihrerseits aber wieder gesunde Kinder haben.
die
1 s V. Experimentelle Protistenstudien. Archiv fr Entwick) J o 1 1 o lung sniechanik 1921. Auch als Buch bei Fischer, Jena.
,
Derartige nichterbliche Schden entstehen vermutlich im wesentlichen nur auf dem Wege ber eine Vergiftung oder Erkrankung der Mutter, whrend Schdigungen von Seiten des Vaters stets des echten Erbschadens verdchtig sind. Das menschliche Ei enthlt eine Menge von Plasma, die die Masse des Samenfadens millionenfach bertrifft; der Samenfaden dagegen enthlt auer der Kernmasse Plasma nur in verschwindender Menge; und man stellt sich vor, da erbliche Schden durch die Beschaffenheit des Kerns, nichterbliche dagegen durch die des Plasmas bedingt sind. Auch aus einem anderen Grunde knnten kenn schdig ende Einflsse, sowohl idiokinetische als auch parakinetische, in beiden Geschlechtern verschieden wirken. Whrend die mnnlichen Keimzellen im geschlechtsreifen Alter aus den Stamm zellen in den Hoden durch Teilung dauernd neugebildet werden, sind die weiblichen Keimzellen in den Eierstcken schon in ihrer endgltigen Zahl vorgebildet (40000 bis 100 000 nach verschiedenen Schtzungen). Da wir nun Anla haben, anzunehmen, da idiokinetische Schdigungen hauptschlich wh-
rend der Reifungsteilungen statthaben knnen, so werden im weiblichen Geschlecht solche Schden vielleicht weniger wh-
Auer den bisher besprochenen erbndernden Ursachen, im wesentlichen nur in der menschlichen Kultur vorkommen (Rntgenstrahlen, Gifte), gibt es vermutlich noch mancherlei andere mit der Domestikation' verbundene erbndernde
'
freilebende Tiere unter die Verhltnisse knstlicher Zucht gebracht werden, so scheint das schon zu gengen, um krankhafte Erbanlagen in groer Zahl entstehen zu lassen. Wenn man z. B. eine Schmetterlingsart in der Gefangenschaft
Einflsse.
Wenn
regelmig schon nach wenigen GeneraEntartung ein, da die weitere Fortzchtung groe Schwierigkeiten macht oder gar nicht mehr mglich ist, wovon ich mich an zahlreichen Zuchten berzeugt habe. Auch die vielen Erbnderungen, die Morgan und seine Mitarbeiter bei der Obstfiiege Drosophila fanden, sind vielleicht zum groen Teil auf die unnatrlichen Verhltnisse der knstlichen Zucht zurckzufhren. Aber auch in der freien Natur treten immer wieder Mutationen in nicht geringer Zahl auf. Idiokinetische Einflsse sind also auch dort
fortzchtet,
so
tritt
wirksam.
580
DIE 'NEUENTSTEHUNG
KRANKHAFTER ERBANLAGEN.
581
Man ist geneigt, hier an jene Strahlen zu denken, die von dem Gehalt an Radium und hnlichen Stoffen in manchen Gesteins- und Bodenarten ausgehen, sowie an die sogenannten kosmischen Strahlen, die man besonders in hheren Luftschichten nachgewiesen hat. Babcock und C o 1 1 i n s 1 ) haben Drosophilakulturcn in einem Tunnel gezogen, in dem die radioaktive Bodenstrahlung etwa doppelt so stark wie an der Erdoberflche war; und sie fanden auch ungefhr doppelt so viele Mutanten wie in gewhnlichen Zuchten. Hanson und Heys 2 ) erhielten in einem Bergwerk in Colorado eine Steigerung- der Mutationshufigkeit auf etwa das Dreifache. Mullor und Mott-Smith 3 ) sind aber zu dem Ergebnis gekommen, da solche Strahlungen von den in der freien Natur vorkommenden Mutationen weniger als ein Tausendstel verursachen.
Was
die Hufigkeit
betrifft, so
selten, als
hufig seien. Da hufig" und selten" relative Begriffe sind, tut man gut zu fragen, wie hufig sie sind. Muller 4 hat ) schon in seiner ersten einschlgigen Arbeit, die in dieser Hinsicht bahnbrechend war, gefunden, da bei Drosophila unter den gewhnlichen Bedingungen der Zucht mehrere Prozent aller Individuen Trger neuer Mutationen sind. Auf eine ebenso hohe Zahl hat Baur auf Grund seiner Erfahrungen an Antirrhinum geschtzt. Timofeeff 5 ) hat bei seinen Versuchen o,i bis 0,2 o/o letale Mutationen fr das X-Chromosom der Drosophila gefunden. Wenn man bedenkt, da in den brigen Chromosomen Mutationen in gleicher Hufigkeit zu erwarten sind und da zu den letalen Mutationen noch die sterilisierenden und die krankhaften hinzukommen, so sprechen auch diese Befunde fr eine Mutationshaufigke.it von mehreren Prozent. Meiner Ansicht nach besteht kein Anla anzunehmen,
x
)
da Mutationen beim Menschen grundstzlich viel seltener seien als bei der Obstfliege und dem Lwenmaul. Solange nicht Belege fr das Gegenteil beigebracht werden, wird man also auch fr den Menschen eine Mutationshufigkeit von einigen Prozent fr wahrscheinlich halten mssen. Die letalen und die sterilisierenden Mutationen und das sind die meisten haben allerdings eine verhltnismig geringe Bedeutung, da sie sich immer wieder selbst ausmerzen. Auch wenn man diese abrechnet, bleibt fr die krankhaften Mutationen aber noch eine Hufigkeit von rund 1%. In einer Bevlkerung von ber 60 Millionen kommen in einer Generation also vielleicht einige Hunderttausend Mutationen vor, die zum grten Teil in dem Auftreten krankhafter Erbanlagen bestehen. Wenn man nicht die Individuen sondern die einzelnen Gene ins Auge fat, erscheint die Hufigkeit der Mutationen viel geringer, obwohl im Grunde beides auf dasselbe hinauskommt. Muller kam zu dem Schlu, da in seinen Drosophilazuchten im Durchschnitt ein Gen etwa alle 2000 Jahre oder alle 50000 Generationen mutiere. Beim Menschen, ist die Zahl der Gene vermutlich grer als bei Drosophila; auch die Zahl der Chromosome beim Menschen ist ja grer. Wenn man die Hufigkeit krankhafter Mutationen beim Menschen
0/0 aller Individuen schtzt und einige Tausend Gene fr Erbmasse des Menschen annimmt, so wrde sich fr das einzelne Gen eine Mutationshufigkeit von eins auf einige Hun-
auf
die
Babcock,
E. B. and
derttausend ergeben. Da ein Gen in verschiedenen Richtungen mutieren kann, wrde die Wahrscheinlichkeit einer Genmutation in bestimmter Richtung noch wesentlich geringer sein, vielleicht eins auf viele Millionen.
Sciences. Bd. 15. S. 625. 1929. 2 a n s o n, F. E. and Heys, A. A possible relation berween natural ) (earth) radiaon and gene mutations. Science Bd. jv. S. 43. 1930.
H. J. and Mott-Smith, L. M. Evidence that natural radioactivity is inadequate to explain the frequency of ,, natural" mutations. Proceedings of the National Academy of Sciences. Bd. 16. Nr. 4. S. 277.
3
)
Mller,
1930.
") Mller, IL J. und A 1 1 c 11 b u r g E. The rate of change of hcreditary factors in Drosophila. Proceedings of the Society for Experimenlal Biology and Medicine. Bd. 17. S. 10. [919. 5 o f e e f f - R e s s o v s k y N. W., K. G. und D el) T i brck, M. ber die Natur der Genmutation und der Genstruktur. Nachrichten von der Gesellschaft der Wissenschaften zu Gttingen. Bd. r. Nr. 13. Berlin 1935. Weidmann.
,
Zimmer,
Nicht selten begegnet man der Ansicht, da bermige Arbeit, wie sie in manchen Berufen die Regel ist, zur Entartung und zum Aussterben der Familie fhre. Bewiesen ist ein solcher Zusammenhang aber nicht vielmehr kann das Aussterben der Familien geistiger Arbeiter sehr wohl hauptschlich durch Gonorrhoe, Syphilis und absichtliche Geburtenverhtung verursacht sein, und krankhafte Erbnderungen in diesen Familien knnen durch ungesunde Einflsse des stdtischen Lebens entstehen; andererseits mchte ich aber auch die Mglichkeit einer direkten schdlichen Wirkung bermiger geistiger Arbeit auf die Erbmasse nicht ganz in Abrede stellen. Wir wissen eben, bisher nichts Sicheres darber, und vorsichtiger ist es, auch mit der schlimmeren Mglichkeit zu rechnen.
geistige
;
582
DIE
Auch
besttigt.
583
Entgegen einer verbreiteten Ansicht ist Inzucht" keine Ursache der Entartung im Sinne der Erbnderung. Die einzige schdliche
in der lteren
eine angebliche Minderwertigkeit der Erstgeborenen", von der rassenhygienischen Literatur viel die Rede ist, hat sich nicht
leichter als
Wirkung der
in der Homozygotici'ung letaler, sterilisierender und sonstiger krankhafter Erbanlagen (vgl. S. 499 f.). Gerade in jenen Fllen, wo engste Inzucht durch mehrere Generationen berichtet wird, wie von der Sippe der Ptolcmer und dem altperuanischen Herrscherhause der Inkas, sind schdliche Folgen der Inzucht nicht berichtet worden. Thu.tm.ose III., der nach Ruffer aus einer fnf Generationen langen engsten Inzucht (Geschwisterehen) der 18. gyptischen Dynastie hervorgegangen ist, soll der tatkrftigste und weitschanendste aller gyptischen Pharaonen
gewesen sein 1 ).
Miss King 3 ) hat weie Ratten 25 Generationen hindurch in Inzucht weitergezchtet und keinerlei schdliche Folgen feststellen knnen; im ganzen umfate die Zucht 25000 Ratten. Dabei fand allerdings eine scharfe Auslese der krftigsten Tiere fr die Weiterzucht statt; das aber hat sich jedenfalls mit Sicherheit ergeben, da auch lange fortgesetzte engste Inzucht als solche bei Ratten nicht zur Entartung zu fhren braucht. Castle 3 } hat die Obstfliege Drosophila sogar 59 Generationen hindurch in engster Inzucht fortgezchtet, ohne schdliche Folgen feststellen zu knnen.
Ein Altern" einer Sippe und eine Verjngung" durch Blutauffrischung" gibt es nicht. Auch die ltesten" Adelsgeschlechter sind ja biologisch nicht lter als alle anderen Sippen. Schon beim Einzelmenschen beruht durchaus nicht jede fortschreitende Schwche auf Altern; erst recht nicht bei einer Sippe oder einer Rasse, die ein Altern" aus inneren Grnden berhaupt nicht kennt. Auch die Ansicht, da zu niedriges Alter der Eltern Minderwertigkeit der Nachkommen zur Folge habe, lt sich nicht aufrechterhalten. Wenn die Kinder sehr junger Eltern (unter 17 Jahren) im Durchschnitt
minderwertiger befunden werden, so kommt das daher, da unter unsom Lebensverhltnissen Individuen, die in so frher Jugend zur Fortpflanzung kommen, meist selber minderwertig sind (schwachsinnige Mdchen). Andererseits stellen auch alte Erstgebrende, deren Kinder ebenfalls oft minderwertig sein sollen, eine ungnstige Auslese dar; und alte Vter, zumal spt heiratende, haben im Durchschnitt hufiger Syphilis erworben als junge und sind allerlei Schdlichkeiten (Alkohol, Tabak u. a.) viel lnger ausgesetzt gewesen. Die mongoloidc Idiotie (s. d.), die sich vorzugsweise bei Kindern alter Mtter findet, ist vermutlich kein echtes Erbleiden, sondern eine Dauermodifikation.
1925. S. 62 64. Inbreeding. Journal of Experimcntal Zoology. Bd. 26. Nr. 1 u. 2, Bd. 27. Nr. 1 u. Bd. 29. Nr. 1 (1918-I9). 3 Castle, VV. E. Genetics and Eugenics. Cambridge (Mass.) 1922. )
1 s
) )
Gebrmutter das erste Mal an ihre Aufgabe noch nicht ganz so gut angepat ist wie spter; aber dieses geringere Geburtsgewicht gleicht sich spter aus. Die statistischen Belege, die man fr eine Minderwertigkeit der Erstgeborenen" in bezug auf Geisteskrankheiten, Kurzsichtigkeit, Tuberkulose u. a. hat beibringen wollen, halten der Kritik nicht stand. Da unter den Minderwertigen sich verhltnismig viele Erstgeborene finden, kommt erstens daher, da es berhaupt mehr Erstgeborene als Kinder von irgendeiner andern Geburtennumrner gibt. Zweitens trgt der Umstand, da kranke Familien im Durchschnitt weniger Kinder haben als gesunde, zu jener Erscheinung bei 1 ). Sodann sind Leiden wie Geisteskrankheiten, Kurzsichtigkeit, Tuberkulose, die erst im Laufe des Lebens zur Entwicklung kommen, fter schon bei Erstgeborenen ausgebildet, wenn sie bei spter geborenen Geschwistern noch nicht gefunden werden. Wenn in Familien von gleicher Kinderzahl Individuen von gleichem Lebensalter verglichen wurden, hat sich nichts von einer Minderwertigkeit der Erstgeborenen" gezeigt 3 ).
die folgenden Kinder, vermutlich weil die
Auf groen Beifall pflegt die Behauptung rechnen zu knda die Entartung vor allem durch Unterernhrung entstehe und da sie also vermieden werden knne, wenn mehr gegessen und getrunken werde. Durch Unterernhrung im Kindes- und Jugendalter kann das Wachstum nicht nur vorbergehend, sondern bis zu einem gewissen Grade auch dauernd gehemmt werden. Ein derartiger Kummer wuchs ist aber als Dauermodifikation aufzufassen; er bedeutet also keine Erbnderung oder Entartung. Die Unterernhrung der deutschen Bevlkerung in der Hungerzeit der spteren Kriegs- und der
nen,
Nachkriegsjahre hat zwar zweifellos eine gesundheitSchdigung des Nachwuchses zur Folge gehabt, und die betreffenden Jahrgnge sind etwas kleiner und leichter geblieben, als sie unter anderen Umstnden geworden wren; es besteht aber glcklicherweise gar kein Grund zu der Annahme, da dadurch eine wirkliche Entartung bewirkt worden sei. Soweit erbbedingte Schwchezustnde in jenen Jahrgngen hufiger sind als in andern, ist das darauf zurckzufhren, da der Nachwuchs der Kriegs- und Nachkriegszeit vorzugsweise von
ersten
liche
schwchlichen und krnklichen Vtern, die nicht kriegs tauglich waren, stammt. Die Stellungnahme in solchen Fragen wird bei unkritischen Kpfen gar zu leicht durch politische, mora1
)
Nach Popcnoe,
H. D.
P.
King,
Studies
Ploetz,
1/2. S.
A. Neomalthusianismus
10. II.
2
)
169.
Vgl.
auch
Weinberg, W.
S.
230,
der Erstgeborenen.
FI.
6.
191
6.
584
lische
DIE
585
oder sonstige Gefhlsregungen beeinflut. Aus hnGrnden ist brigens offenbar oft auch die erbschdigende Wirkung des Alkohols und der Syphilis bertrieben worden; und andererseits wird die Gefahr einer Schdigung der Erbmasse durch Rntgenstrahlen und Arzneimittel aus Gefhlsgrnden gern geleugnet. Es besteht vielfach die Neigung, die Entartung als Folge unmoralischen Verhaltens anzusehen und alle Dinge, die als moralisch einwandfrei gelten, als unschdlich auch in dieser Hinsicht. Die Natur aber kennt keine moralischen Wertunterschiede, sondern nur Notwendigkeit. Es sind keineswegs immer Snden der Vter", die im Sinne der Entartung wirken; oft ist es vielmehr gerade die Aufopferung der Besten, z. B. im Kriege oder im Rntgenbetrieb. Gerade darin liegt eine besondere Tragik. Hinter der Behauptung einer Entartung durch Unterernhrung, berarbeitung usw. verbergen sich oft auch lamarekistische Unklarheiten, indem die durch solche ueren Schden erworbenen Erschpfungszustnde einfach als erblich angenommen werden. Nahe Beziehungen zu dem lamar elastischen Aberglauben hat auch das
lichen
sogenannte Versehen der Schwangeren". Wenn z. B. ein Kind mit einem behaarten Muttermal" zur Weit kommt, so wird das vom Vlksabcrglauben darauf zurckgefhrt, da die Mutter whrend der Schwangerschaft durch eine Maus erschreckt worden sei. Entsprechend sollen Feuermler" von dem Anblick eines Feuers oder vom Anblick roter Erdbeeren herrhren. Wenn ein Kind auffallend hlich ist, so hat sich die Mutter z. B. an einem Affen versehen". Selbstverstndlich handelt es sich in allen solchen Fllen um nachtrgliche Zurcchtdeutungen. Mibildungen sind vielfach auf den Anblick eines Verstmmelten zurckgefhrt worden, oft auch einfach auf einen heftigen Schreck, den die Mutter erlitt. Wenn ein Kind weinerlich veranlagt ist, so soll das daher kommen, da die Mutter whrend der Schwangerschaft viel geweint habe, whrend der wirkliche Zusammenhang vielleicht darin liegt, da bei Mutter und Kind sich dieselbe Erbanlage uert.
masse nehmen. Die innere S-ekretion ist ein Weg, auf dem die Erbmasse sich auswirkt, wie Morgan 1 ) sich ausgedrckt hat. Sehr verbreitet ist der Aberglaube von einer Nachwirkung frherer Befruchtungen; man hat dafr auch die als wissenschaftliche Fachausdrcke imponierenden Worte Telegonie" und Imprgnation" geprgt. So soll eine Hndin von edler Rasse, che einmal von einem unedlen Kter befruchtet worden ist, in Zukunft auch von keinem Hunde ihrer eigenen Rasse mehr reinrassige Nachkommen bekommen knnen. Wenn eine
derartige
lich
Nachwirkung wirklich
stattfnde,
so
wrden natr-
auch erbliche Krankheiten auf hnliche Weise verbreitet werden knnen, und dieser Unsinn ist denn auch tatschlich behauptet worden. Anhaltspunkte fr eine solche Mglichkeit in Gestalt einwandfreier Tierversuche gibt es nicht; und nach allem, was wir ber die Gesetze der Erblichkeit wissen, kann es sich nur um einen Aberglauben handeln. Dieser ist zu einer Zeit entstanden, als man noch nicht wute, da die Befruchtung durch Eindringen eines Samenfadens in die Eizelle zustande kommt, da also ein Tier nur einen Vater haben kann. Psychologisch drfte der Aberglauben von der Telegonie" sich fol-
es
hchst auffallend erscheinen, wenn eine Hndin nach Befruchtung durch einen Hund von demselben Typus gelegentlich Jung"e mit Merkmalen einer anderen Rasse warf. Heute wissen wir, da es sich dabei um Ausmencleln verborgener Erbanlagen handelt. Wenn die betreffende Hndin nun frher von
Seit man in weiteren Kreisen etwas von innerer Sekretion" gehrt hat, begegnet man fter der Ansicht, da die Erbnderung auf diesem fr viele mit dem Reiz des Pikanten umgebe-
so z. B. in der Sozialbiologie" des Derartige dilettantische Lehren werden von Laien um so leichter kritiklos hingenommen, je weniger sie sich eine Vorstellung von dem behaupteten Vorgang machen knnen. Der Zusammenhang zwischen der Erbmasse und der inneren Sekretion besteht nicht darin, da die innere Sekretion die Erbmasse ndere, sondern vielmehr umgekehrt darin, da die Organe der inneren Sekretion ihren Ursprung aus derErb-
Elster 1 ).
einem Hunde einer anderen Rasse oder gar von einem Kter" gemischter Rasse belegt worden ist, was meist nur gegen den Willen und sehr zum rger des Hundezchters geschieht, so kommt dieser, wenn er nach dem fr ihn nchstliegenden Augenschein urteilt, zu der Annahme, da der Erbwert der Hndin durch fremde Befruchtung verdorben worden sei. Und in der Tat setzt das usmendeln fremder Rassenanlagen eine fremdrassige Beimischung voraus. Diese hat aber in frheren Generationen stattgefunden und nicht durch die Begattung seitens eines Hundes, von dem die abweichenden Jungen gar
nicht
stammen.
manchen Fllen mag der Trugschlu auch auf noch grbere Weise Es kommt vor, da eine Hndin in demselben Wurf Junge
Th.
IT.
In
entstanden sein.
J
)
Morgan,
Human
inheritance.
The American
Naturalist.
1
)
Elster,
1924.
586
von zwei verschiedenen Hunden bekommt. Da eine laufige Hndin nicht leicht zu berwachen ist, wei der Hundebesitzer, der die Hndin mit einem Hunde paart, fter nicht, da sie am Tage vorher von einem andern
Hunde belegt worden ist. Und wenn er in dem Wurf Junge mit fremden Rassenmerkmalen beobachtet, so schreibt er diese womglich einer frher von ihm beobachteten Begattung zu, die vor einem Jahr oder lnger stattgehabt haben mag. Eine dankenswerte Kritik angeblicher Belege einer Telegonie hat Prof. Lothar Loeffler auf Veranlassung des Rassenpolitischen Amtes in der Zeitschrift des Nationalsozialistischen Deutschen rztebundes verffentlicht 1 ). Der Aberglaube von der Telcgonie" bildet eine Hauptgrundlage eines antisemitischen Sensationsromans. (A. D int er, Die Snde wider das Blut"), der in den ersten Jahren nach dem Kriege in Hunderttausende!! von Exemplaren verbreitet worden ist. Es wird darin so dargestellt, als ob infolge solcher Nachwirkungen das deutsche Volk mehr und mehr durch jdisches Blut vergiftet werde. Es liegt mir fern, die Vermischung deutscher
Sippen mit jdischer Erbmasse etwa als unbedenklich hinzustellen; diese Frage wird im zweiten Bande besprochen. Hier ist nur festzustellen, da es eine Telcgonie" nicht gibt und da ein derartiger Vorgang an der Rassenverschlechterung nicht beteiligt
2
)
Vierter Abschnitt
>ie
Methoden menschlicher
Erbforschung
Von
Professor Dr. Fritz Lenz.
ist.
Loeffler,
5.
L,
Gegen Aberglauben
1935.
Weg.
Jg.
H.
20. S. 448,
Die menschliche Erblehre grndet sich in ihren allgemeinen Stzen auf Analogieschlsse aus Ergebnissen der experimentellen Erbforschung an Tieren und Pflanzen und in ihren speziellen Stzen auf, direkte Erfahrungen am Menschen. Der Erkenntniswert von Analogieschlssen hat natrlich seine Grenzen, aber doch nicht so enge wie fter angenommen wird. Gesetzlichkeiten, die bei Erbsen und Lwenmaulpflanzen, bei Fliegen und Schmetterlingen, bei Hhnern und Kanarienvgeln, bei Musen und Kaninchen in gleicher Weise Geltung haben, die gelten selbstverstndlich auch fr den Menschen. So kann die Geltung des endeis clien Gesetzes fr den Menschen durch Analogieschlu als sichergestellt gel-
ten.
Das
heit:
Auch
die
bestellt ausgesonderten, in den Keimz eilen s to ff lieh angelegten Einheiten, die im Laufe der Generationen unter Wahrung ihrer Eigenart sich
trennen und neu zusammenfgen und von denen zwei sich gegenstzlich verhalten in dem Sinne, da sie bei der Keimzellenbildung niemals in dieselbe, sondern regelmig in verschiedene Keimzellen gehen, von denen also jede die Wahrscheinlichkeit 1 / 2 h a t am Aufbau eines bestimmten Kindes mitzuwirken. Die mannigfachen direkten Erje
,
fahrungstatsachen ber die Erblichkeit menschlicher Anlagen stimmen durchaus damit berein, und wir kennen keine Tatsachen genealogischer oder statistischer Erfahrung, die einer ausnahmslosen Geltung des Mendelschen Gesetzes fr den Menschen etwa widersprchen. Was bei Pflanzen als sichere Tatsachen nichtmendelscher Vererbung vorgebracht worden ist (Chromatophorenbertragung u. a.), hat beim Menschen keine Analogie. Aus den Erfahrungen an Tieren und Pflanzen darf man auch schlieen, da auch beim Menschen keine Vererbung erworbener Eigenschaften" vorkommt. Es wre widersinnig anzunehmen, da der Mensch in dieser Hinsicht sich anders verhalten sollte als die Tiere.
Durch Analogieschlu aus Erfahrungen an Tieren in Verbindung mit den Erfahrungen ber geschlechtsgebundene Erb-
590
591
anlagen
Hand
aufgeklrt worden. In welchem Sinne, wurde ja weiter oben auseinandergesetzt. Die Zahl der Chromosome beim Menschen betrgt 48 in diploiden Zellen (befruchtete Eizelle, Krperzellen) und 24 in haploiden Zellen (Keimzellen). Beim Mann
ist
nach
auch ein
klei-
nes
in
ist
Y-Chromosom vorhanden. Die Zahl der Chromosome scheint allen menschlichen Rassen dieselbe zu sein 3 ). Im brigen
da schlielich auch einmal die richtige aufworden wre, und diese wrde der Kritik am Erfahrungsmaterial, zumal den Tatsachen ber die geschlechtsgebundene Vererbung, dann standgehalten haben. Der Fortschritt der Wissenschaft geschieht dadurch, da unter den mglichen Hypothesen durch das beigebrachte Erfahrungsmaterial eine Auslese getroffen wird, indem die einen
zu weisen,
gestellt
die Zellforschung als Methode fr die menschliche Erblehre nur von sehr beschrnkter Bedeutung.
Wo
delt,
es sich nicht
um
da knnen diese beim Menschen natrlich anders liegen als bei einem Tier, das den Anla zur Prfung einer Frage bezglich des Menschen gab.
spezielle Verhltnisse,
sondern
um
dadurch widerlegt werden, die andern an Wahrscheinlichkeit gewinnen. Erst wenn unter einer groen Zahl von Erfahrungen sich kein Widerspruch gegen eine Hypothese ergibt, wird diese zu einem wohlbegrndeten Besitz der Wissenschaft. Vor voreiligen Schlssen kann bis zu einem gewissen Grade die Berechnung des Fehlers der kleinen Zahl bewahren (vgl. S. 616).
Irrige Tagesmeinungen entstehen fter auf folgende Weise: Ein phantasiebegabter Autor hat einen Einfall. Er macht ein paar Versuche, die zufllig seiner Erwartung entsprechen und verffentlicht sie schleunigst. Das
So ist der Ansto zur Klarstellung der Geschlechtsbestimmung beim Menschen ursprnglich nicht von den Befunden an der
Obstfliege Drosophila, die analoge Verhltnisse zeigt, ausgegangen, sondern von denen an Schmetterlingen, bei denen nicht das mnnliche Geschlecht das heterogametische ist, sondern das weibliche. Aber auch das gerade umgekehrt-analoge Verhalten gengte, um den richtigen Weg fr die Lsung der
die
Der
ist in derselben Weise erblich, bedingt wie bei manchen Tieren, nmlich einfach rezessiv. Da man aber von vornherein nicht wei, wie weit die Analogie gehen wird, ist in jedem Fall die Prfung an menschlichem Erfahrungsmaterial
Menschen
minder phantasiebegabte Autoren, und es entsteht in ihnen der Wunsch, an der Entdeckung beteiligt zu sein. Bei den meisten von ihnen haben die Versuche kein deutliches oder ein entgegengesetztes Ergebnis; diese sehen von einer Verffentlichung ab, weil bei den Versuchen nichts herausgekommen" ist. Andere Nachuntersucher, bei denen die Versuche zufllig auch im Sinne der Erwartung ausfallen, verffentlichen dagegen ihre Ergebnisse, Dann schreibt jemand ein Sammelreferat, in dem festgestedt wird, da die Entdeckung bereits durch mehrere Nachuntersucher besttigt worden sei. Das wirkt auf weitere strebsame Autoren so suggestiv, da sie ihre eigenen Befunde nun auch im. Lichte" der neuen Theorie sehen und deuten. Wenn sich einzelne Gegenstimmen erheben, wird die Verfechtung der Entdeckung zur Ehrensache; und es dauert unter Umstnden viele Jahre, bis sie von einer neuen abgelst wird.
lesen
unerllich.
Der Hauptwert der Analogieschlsse liegt darin, mglizeigen und unter diesen mu dann auf Grund des unmittelbaren Erfahrungsmaterials am Menschen eine Auslese getroffen werden. Ohne die Erkenntnis der Geschlecht sbestimmung bei Tieren wre die Lsung der Frage beim Menschen schwerlich so bald gelungen. Man kann aber nicht sagen, da sie unmglich gewesen wre. Seit Jahrtausen-
Die gewaltigen Erfolge, die die allgemeine Genetik der Verwendung der Drosophila als Versuchstier verdankt, legen den Gedanken nahe, da auch der menschliche Erbforscher
che Hypothesenzu
Hypothesen darber aufgestellt worden, die mit den Erfahrungstatsachen mehr oder weniger in Widerspruch gerieten. Es ist jedoch durchaus nicht von der
allerlei
den sind
aber
alle
1
)
Painter,
S.
T. S.
Bd.
58,
506,
1924.
mu der menschliche Erbbiologe auf dem Gebiet der allgemeinen Genetik beschlagen sein und es ist fr ihn auch ntzlich wenn er mit der Biologie der Tiere und Pflanzen aus eigener Erfahrung vertraut ist, Die experimentelle Genetik ist aber bereits so weit ausgebaut, und ihre Untersuchungen erfordern heute einen so groen Aufwand an Material, Einzelarbeit und Fachkenntnissen, da der menschliche Erbforscher nicht erwarten darf, er knne gewissermaen nebenher genetische Entdeckungen mit Drosophila machen. Dem Anfnger passiert es nur zu leicht, da er Befunde, die dem Fachgenetiker lngst
gut tue, mit Drosophila zu arbeiten. Selbstverstndlich
1
3 ) Evans, H. M. and Swezy, O. The chromosomes in man, and somatic. Memoirs of the University of California. Bd. 9. 1929.
Entdeckungen hlt. Er pflegt dann neue anspruchsvolle Fachausdrcke dafr zu erfinden, und es gelingt
bekannt, sind, fr neue
392
GENEALOGISCH-STATISTISCHE METHODEN.
593
auch, bei dem wissenschaftlichen .Publikum den Eindruck zu erwecken, da er eine bedeutende wissenschaftliche Entdeckung gemacht habe. Im Grunde aber hat er nur die babylonische Sprachverwirrung der Erblehre um einige Fremdwrter bereichert, die vielleicht nicht einmal klar definiert sind. Selbst Sugetierversuche sind fr die menschliche Erbforschung nur in recht beschrnktem Umfang verwendbar. Die Erblichkeit bestimmter Krankheiten oder besonderer Eigenschaften kann auf diese Weise nicht aufgeklrt werden. Wie "in dem Abschnitt ber die krankhaften Erbanlagen ausgefhrt wurde, knnen klinisch sehr hnliche Krankheitsbilder teils dominant, teils rezessiv, teils geschlechtsgebunden und teils rein umweltbedingt sein. Analogieschlsse vom Tier auf den Menschen sind hier also nicht statthaft. Auf die groen Schwierigkeiten der Feststellung von Erbnderungen bei Sugetieren wurde schon bei Besprechung der Versuche zur Erzeugung von Mutationen
ihm wohl
nen Kaninchenrassen und ihren Kreuzungen untersucht und damit die Erfahrungen am Menschen verglichen hat, ist umgekehrt zu dem Schlu gekommen, da das Geburtsgewicht im wesentlichen erbbedingt ist und da die gewhnlichen Unterschiede der Lebensbedingungen nur einen geringen, kaum nennenswerten Einflu darauf haben. Die Bestnde der gezchteten Kaninchen entsprechen in ihrer genetischen Buntheit ungefhr der menschlich
Bevlkerungen, nicht aber ingezchtete Stamme weier Muse, natrauch nicht ingezchtete Stmme von Kaninchenrassen.Man kann daher aus den Befunden von Agnes Bluhra keine weitgehenden Schlsse auf 1 die Bedeutung des Geburtsgewichts beim Menschen ziehen ).
licher
sgisch-
hingewiesen. Immerhin ist dies ein Gebiet, auf dem Untersuchungen an Sugetieren durch solche an Drosophila nicht voll ersetzt werden knnen. Die grundstzlichen und allgemeinen Verhltnisse der Erbnderung knnen zwar an Drosophila aufgeklrt werden. Im einzelnen, z.B. in quantitativer Hinsicht, aber sind die Verhltnisse bei Sugetieren denen beim Menschen sicher hnlicher (vgl. S. 568 f.). Auf eine naheliegende Gefahr des Irrtums sei besonders hingewiesen. Die gebruchlichen Versuchstiere Muse, Kaninchen, Meerschweinchen stammen meist aus Inzuchtlinien; die Individuen eines Stammes sind daher in viel hherem Mae erbgleich als die Individuen einer menschlichen Bevlkerung,
Whrend der experimentierende Erbforscher bestimmte Kreuzungen absichtlich herbeifhrt, sucht der menschliche Erbforscher sie auf. So hat Eugen Fischer die Nachkommen von Hottentottenkreuzungen planmig aufgesucht (vgl. S. 288), Rodenwaldt die von Malayenkreuzungen (S. 289). berhaupt ist anzunehmen, da alle Kreuzungen, che praktisch von Interesse sind, in den Millionenbevlkerungen der Menschen irgendwo schon vorhanden sind und wenn man sie aufsucht,
;
das ein vollwertiger Ersatz fr ihre absichtliche Herbeifhrung, die noch den Nachteil haben wrde, viel zeitraubender zu sein. Auch bei krankhaften Anlagen ist dieser Weg angezeigt. So hat Vogt systematisch nach "amilien mit rotgrnblinden Tchtern gesucht und dabei wertvolle Aufschlsse erso ist
Dieser Umstand macht die genannten Versuchstiere gerade besonders geeignet fr das Studium von 'Umweltwirkungen wie Infektionen, Gift Wirkungen, Ernhrungseinflssen. Eben darum aberhaben die Bakteriologen bei ihren Tierversuchen meist keine erblichen Unterschiede der Widerstandsfhigkeit bzw. Anflligkeit gefunden.
1 ) hat in ihren Musezuchten keine wesentlichen erblichen Unterschiede des Geburtsgewichts gefunden; in ihrem ingezchteten Musestamm trat daher die Erbbedingtheit des Geburtsgewichts gegenber
Agnes
Bhhm
den Einflssen der Umwelt ganz zurck. Fahlbusch 3 dagegen, der auf meine Veranlassung die Erbbedingtheit des Geburtsgewichts in verschiede)
Blh A. ber einige das Geburtsgewicht der Sugetiere beein) flussende Faktoren. Archiv fr Entwicklungsmechanik. Bd. 116. S. 348. 1929. 3 Fahlb usch, W. Wie weit ist das Geburtsgewicht erbbedingt? ) Dissertation Mnchen 1934.
]
menschlichen Erbforschung die Erhrtung der Hypothesen nicht an der Hand von experimentellen sondern nur von statistischen Erfahrungen erfolgen kann, so ist das kein so grundstzlicher Unterschied gegenber der experimentellen Forschung, wie fter angenommen wird. Auch die Bestimmung einer chemischen oder physikalischen Zahl erfolgt als Mittel aus einer Anzahl von Messungen und ist darum mit einem wahrscheinlichen Fehler behaftet. Der Erkenntniswert der Statistik ist von dem der experimentellen Methode nur dem Grade nach verschieden; und die menschliche Erblehre kann sich, was die Sicherheit der Erkenntnisse betrifft, neben der sonstigen Heilkunde und Hygiene durchaus sehen lassen. Die experimentell fundierte allgemeine Erblehre lt gar nicht so unbersehbar viele Mglichkeiten offen, und die Wahl unter
in der
x A. Die Bedeutung des Geburtsgewichtes fr die krperliche ) B 1 u h Entwicklung des Individuums. Archiv fr soziale Hygiene und Demographie.
,
Wenn
1928. tieft
5.
I.
Baur-FisclieF-I,eiiz
594
GENEALOGISCH-STATISTISCHE METHODEN.
595
diesen kann in sehr vielen Fllen an der Hand statistischen Materials beim Menschen mit einer praktisch vllig gengenden Sicherheit getroffen werden, einer Sicherheit, die gegenber den sonstigen Entscheidungen des praktischen Lebens durchaus nicht zurckstellt.
sehen oder psychologischen 'Fachleuten beschafft werden knDie historische Genealogie kann der Erbforschung daher in der Hauptsache nur durch den Nachweis von Sippenzusamnen.
Ma und Zahl zum Zwecke der Gewinnung allgemeinner Regeln oder Gesetze macht das Wesen der statistischen Methode aus. Auf dem Gebiete der menschlichen Erblehre kann und mu diese auf zwei verschiedenen Wegen betrieben werden, einerseits mehr individualstat istisch oder genealogisch und andererseits mehr massenstatistisch oder biometrisch.
Die Erfassung gegebener Tatsachen durch
ihre Verarbeitung
und
in zweiter Linie durch Berichte ber Eigenschaften einzelner Personen. DieFamilienforschung, die der Erbforscher betreiben mu, ist naturwissenschaftliche Familienkunde oder F a m i 1 i e n a n t h r o p o 1 o g i e. Zweckmige Anweisungen
die
Seh ei dt 1 und Siemens 2 Wenn die Eltern und Voreltern einer Ausgangsperson (eines Probanden), zusammengestellt werden, so spricht man von ihrer Ahnentafel, wenn alle Nachkommen eines
dafr finden sich bei
)
).
Die individualstatistische Erbforschung geht bestimmten Erbanlagen innerhalb einzelner Verwandtschaftskreise nach. Ihre Methode ist die der Sippengeschichte oder Ge-
bestimmten Stammelternpaares aufgezeichnet werden, von einer Nachkommentafel (Deszendenztafel) oder einem Stamm-
baum. Fr
der
che
Kennzeichnung
<f
nealogie. Der
Historiker
1
)
hat
cf
<s
o +
tf
sogar gemeint, es sei die Hauptaufgabe der Genealogie, fr die Vererbungswissenschaft, soweit sich diese mit dem Menschen beschftigt, den Stoff heranzuschaffen". Danach wre die Genealogie im wesentlichen nur eine Hilfswissenschaft der Erblehre. Mir scheint indessen, da ihre eigentliche Bedeutung nicht auf naturwissenschaftlichem sondern auf historischem Gebiet liegt. Der Erblehre als Naturwissenschaft kommt es auf das Allgemeine und Gesetzliche an, whrend ihr die einzelnen Personen und Sippen als solche gleichgltig sind. Sie will z. B. wissen, wie sich die Schizophrenie vererbt und nicht eigentlich, wie diese gerade in den Sippen der Weifen und Wittelsbacher aufgetreten ist. Die historische Kenntnis ist ihr nur Mittel zum Zweck der allgemeinen Erkenntnis. Die Genealogie
*
cT
bei
h e i d t besprochen
nach
einer
Siemens ordnet einfach dem Namen in Form Kartothek. Der vor Jahgefhrte
Streit
9 o
1.
Fig. 196. zwischen Stammbaum und Ahnentafel Schema einer A h 11 e 11 1 a f e kann heute als dahin entschieden gelten, da beide Methoden einseitig und in dieser Einseitig-
ren
keit fr die Erbforschung unzulnglich sind. Fr die erbbiologische Beurteilung eines Menschen sind nicht nur seine Vorfahren sondern auch seine Geschwister und andere nhere Sei-
dagegen
kommt
ist ihrem Wesen nach eine historische Disziplin; es ihr auf das Individuelle an, auf die einzelnen Personen
und Sippen und deren Zusammenhnge. Fr sie ist die Erblehre als Hilfswissenschaft unentbehrlich, whrend sie ihrerseits fr
die Erblehre nur in
in Betracht
aller dieser
oft,
wenn auch
ebenfalls als
Stammbaum
bezeichnet wird.
beschrnktem
Mae
als Hilfswissenschaft
kommt.
Das von der Genealogie zusammengetragene Material ist fr die Erbforschung in der Regel unzulnglich. Aus frheren Zeiten fehlen meist zuverlssige Unterlagen; und solche htten
hinsichtlich der meisten Eigenschaften
S
1920. Nr,
i.
t
Die schematische Darstellung einer mnnlichen Person durch einen Kreis mit oben schrg anschlieendem Pfeil und einer weiblichen durch einen Kreis mit unten anschlieendem Kreuz, wie sie in diesem Buch angewandt wird, ist die in
*)
medizini-
Scheidt, W.
Mnchen
1923.
kundc.
r
a d o
11 1 1
St.,
Im Deutschen Herold",
8 )
Siemens,
ARGB.
schung.
596
GENEALOGISCH-STATISTISCHE METHODEN.
597
Deutschland und England bliche. Daneben ist eine andere in Gebrauch, hauptschlich in Amerika, bei der eine mnnliche Person durch ein liegendes Quadrat, eine weibliche durch einen Kreis und eine Person unbekannten Geschlechts durch ein auf der Spitze stehendes Quadrat oder durch ein Dreieck bezeichnet wird.
Unter Verwendung dieser Symbole hat die International Fderation of Eugenic Organizations ein standardisiertes System fr alle Darstellungen von Sippentafeln empfohlen 1 ). Zur Begrndung ist angegeben worden, da solche Sippentafeln bersichtlicher seien. Ich kann das nicht finden; fr mich sind vielmehr die herkmmlichen, auch in der Biologie seit je gebruchlichen Geschlcchtssymbole ungleich bersichtlicher. Just 2 ) erklrt die amerikanischen Symbole geradezu fr unpraktisch. Zum guten Teil ist es eine Sache der Gewohnheit, welche Symbole man leichter lesen kann. Im brigen haben die uralten berlieferten Geschlechtssymbole eine Art von Priorittsrecht; sie stehen den amerikanischen jedenfalls in keiner Weise an Handlichkeit und Deutlichkeit nach. Das oben gegebene Ahnentafel Schema nimmt sich in der amerikanischen Art der Darstellung folgendermaen aus:
dem Verwandtschaftsgrade nach nur zu erwarten wre, da beide Mnner einen verschwindenden Bruchteil mehr an Erbmasse gemeinsam htten als
mit
dem Durchschnitt
der Bevlkerung.
O
i i I I ! | i
O
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Man mu
EU
i
Auf die Erforschung entfernter Vorfahren viel Zeit und Mhe zu verwenden, lohnt sich fr den Erbforscher meist nicht. Die Kenntnis der Beschaffenheit von Nachkommen ist nicht weniger wichtig als die von Vorfahren, und dasselbe gilt auch von Verwandten in Seitenlinien. Mit jedem seiner Kinder hat ein Mensch im Durchschnitt ebensoviel seiner Erbmasse gemeinsam wie mit einem seiner Eitern, mit einem Vetter ebensoviel wie mit einem Urgrovater; und da man ber Lebende natrlich viel leichter etwas Sicheres feststellen kann als ber Verstorbene, so ist die Erforschung der Seitenverwandtschaft sogar wichtiger als die vollstndige Erforschung der Vorfahren. Fr die meisten Zwecke gengt es, wenn die Verwandtschaft bis zu den Groeltern und deren Nachkommen erforscht wird. Ganz besonders wichtig ist die Kenntnis der Geschwister
(s. u.).
O D O
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tuIi S
einzelner
Ahnen
fr die Beurtei-
_
\_) L_J
i ;
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!
r")
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lung der Erbbeschaffenheit eines Mensehen zu berschtzen. Ein groer Teil aller weit zurckreichenden Stammbume fngt mit Karl dem Groen an; und in der Tat stammt wohl ein groer Teil aller heute lebenden Deutschen irgendwie von diesem ab, vielleicht sogar alle Angehrigen alter Adelsgeschlechtcr. Das besagt aber
se jlr
j
fter der Ansicht, da ein Mensch mit jedem seiner Eltern die Hlfte der Erbmasse gemeinsam habe, mit einem. Groeiter und
Man begegnet
wcn|g wenn man bedenkt, da seitdem ber 30 Generationen verflossenen Art der Darstellung. sen sind und da ohne Ahnenverlust jeder unserer Zeitgenossen ber 2 d. h. mehr als eine Milliarde Ahnen jener Generation haben wrde, die grundstzlich alle dasselbe Recht auf Bercksichtigung htten. An diesem Beispiel wird so recht klar, wie irrefhrend die herkmmliche Stammbaumforschung mit ihrer einseitigen Verfolgung einer Linie ist. Warum lt man jene Stammbume brigens nicht mit Pipin dem Kleinen beginnen? Von diesem wei man doch bestimmt, da er der Vater Karls des Groen war. Die Antwort liegt auf der Hand.
Dieselbe Ahnentafel in der amerikani;{I
ig.
197.
>,
einem Elterngeschwistcr im Durchschnitt ein Viertel, mit einem Urgroeltcr und einem Vetter ein Achtel usw. Das ist insofern, nicht richtig, als man mit einem Elter ja auch einen groen Teil jener andern Hlfte der Erbmasse gemeinsam haben kann, den man nicht von ihm bekommen hat. In einer vllig einheitlichen (isogenen.) Bevlkerung stimmen Eltern und Kinder in ihrer ganzen Erbmasse berein; in einer gemischten mindestens in der halben. Mit andern Verwandten hat man wenigstens theoretisch mglicherweise gar keine gemeinsamen Erbanlagen. Es ist allerdings unwahrscheinlich, da man von einem bestimmten Groeiter keine einzige Erbanlage habe; im Durchschnitt hat man mindestens ein Viertel mit ihm gemeinsam, mit einem Geschwister im Durchschnitt mindestens die Hlfte. Aber theoretisch denkbar ist es, da in einem seltenen Ausnahmefall jemand mit einem Geschwister berhaupt nicht erbverwandt, d. h. auch nicht blutsverwandt" ist.
Wenn
z.
B. S o
mmer
3
)
im Wesen Goe-
er, der ber den Urgrovater eines Urgrovaters mit ihm verwandt war, gefunden zu haben glaubt, so vermag ich diesem Umstnde keinerlei Gewicht beizumessen, da
1
)
Ferdinand Lindheim
Fr die Erbforschung ist es gleichgltig, ob jemand eine Anlage von einem andern Mitglied der Sippe wirklich berkommen hat oder ob die (teilweise) Erbgemeinschaft auf andere Weise zustandegekommen ist. Tatschlich kann man eine Erbanlage wohl von einem Grovater, nicht aber von einem Onkel haben. Fr die Erbforschung ist die Belastung" durch einen Onkel aber genau so bedeutungsvoll wie die durch einen
versteht man herkmmlich ererblichen oder der Erblichkeit verdchtigen krankhaften Zustnden, bei Blutsverwandten. Man hat dabei zunchst nur an die Eltern und Vorfahren gedacht, dann aber den Begriff auch auf Seitenverwandte ausgedehnt.
Grovater. Unter
Belastung
weise das
Vorkommen von
Bd. 43. S. 261. 1927. s In ,, Methoden der Vererbungslehre" s. Literaturverzeichnis. ) 3 m er, R. Goethe im Lichte der Vererbungslehre. Leipzig )
Som
908.
J.
A. Barth.
598
599
also auch durch Geschwister belastet" sein, ja sogar durch seine Kinder. Die Merkmale, die auf Erblichkeit zu untersuchen sind, kann man in morphologische, physiologische und psychologische einteilen. Ob man die psychologischen Merkmale als Unterabteilung der physiologischen betrachten oder sie den physischen im ganzen gegenberstellen will, ist dabei nicht von grundstzlicher Bedeutung. Jedenfalls erfordern alle drei Gruppen von Merkmalen je ihre eigenen Methoden zu ihrer Feststellung und Beschreibung. Auf diese kann hier nicht eingesie sind ja nicht auf die Erbforschung besondern mssen auch sonst in der Morphologie, Physiologie und Psychologie angewandt werden. Krankhafte Merkmale, die je eine Unterabteilung der genannten drei Gruppen ausmachen, bedrfen zu ihrer Feststellung und Beschreibung der Methoden der verschiedenen klinischen Fcher. Wenn Hilfskrfte, die mit der Untersuchung von Sippen in der Bevlkerung beauftragt sind (in Amerika fiele! workers genannt), die zu erforschenden Zustnde nicht richtig zu erkennen vermgen, so ist der Wert der ganzen Arbeit von vornherein in Frage gestellt. Viele Krankheiten und Anomalien knnen nur von damit vertrauten bzw. eigens eingearbeiteten rzten richtig erkannt werden. Die Erforschung der erblichen Krankheiten ist daher in erster Linie eine Aufgabe der Facharzte. Da diese aber in der Regel nicht ber die gengenden Kenntnisse auf dem Gebiete der allgemeinen Erblehre und der statistischen Methodik verfgen, so empfiehlt sich die Zusammenarbeit mit einem Erbforscher. Andererseits sollten nicht unntig zunftmige Schranken errichtet werden. Viele erbliche Leiden knnen auch von nicht spezialistisch vorgebildeten rzten richtig erkannt werden, manche sogar von Laien, deren Angaben fr die Erbforschung unter Umstnden sehr wertvoll sein knnen und auf die sie nie ganz wird verzichten knnen. Die sogenannten Familienanamnesen, die der Arzt durch Ausfragen eines Kranken oder eines ihn begleitenden Angehrigen erhlt, knnen zwar wertvolle Hinweise geben; als Grundlage fr die Erbforschung sind sie aber unzulnglich. Wie besonders Curtius 1 ) gezeigt hat, wird auf diese Weise nur ein kleiner Bruchteil der tatschlich in einer Sippe vorkommenden Krankheiten und Anomalien erfat. Mtter neigen
Man kann
den Zustand ihrer Kinder zu beschnigen. Flle von Geistesstrungen und andern Leiden in der Familie werden gern verschwiegen, weil man davon Nachteile fr Lebende befrchtet, z.B. fr die Heiratsaussichten von Tchtern 1 ). Diese Neigung zur Verheimlichung ist neuerdings durch die Furcht vor
Zwangssterilisierung und durch den Wunsch nach Ehestands noch verstrkt worden. Zum groen Teil ist die Unzulnglichkeit der Familienanamnesen auch einfach eine Folge von Unwissenheit der Kranken und ihrer Angehrigen ber die in der Familie vorgekommenen Krankheiten. Kluge und gewissenhafte Personen knnen daher strker belastet" erscheinen als dumme und weniger wahrheitsliebende. Auch sind
-
beihilf en
gangen werden;
schrnkt,
zu erwarten, je kpf- bzw. kinderweiter die Nachforschung ausgedehnt wird und je weiter der Untersucher den Kreis der belastenden" Merkmale ausdehnt. Prozentangaben ber die Hhe der Belastung" sind daher ziemlich wertlos. Mit dem Kleinerwerden der Familien infolge des Geburtenrckgangs ist brigens eine Abnahme der Belastung" zu erwarten.
reicher die
um
so
je
Das Ideal ist die Untersuchung aller Sippenmitglieder durch sachkundige Fachleute, auf dem Gebiet der medizinischen Erbforschung also durch sachkundige rzte. In Verffentlichungen sollte stets deutlich angegeben werden, welche Sippenmitglieder rztlich untersucht worden sind und welche nicht.
Mitgliedern mu die krperliche und seelische Beschaffenlie.it mglichst genau festgestellt werden, wenigstens in Bezug auf
in
Merkmale, die mit dem Gegenstande der Nachforschung stehen knnten. So mssen bei der Erforschung der Erbbedingtheit der Geisteskrankheiten nicht nur die psychopathischen sondern auch die normalen Sippenglieder
alle
Zusammenhang
genau bercksichtigt werden. Es liegt auf der Bland, da die Befolgung aller dieser Richtlinien einen groen, von einem einzelnen Forscher meist nicht zu bewltigenden Aufwand an Zeit, Mhe und Kosten erfordert. Am nchsten sind der Erfllung dieser idealen Forderungen bisher Rdin und seine Mitarbeiter im Kaiser-Wilhelm-Institut fr Genealogie der Deutschen Forschungsanstalt
fr Psychiatrie in
x
)
Mnchen gekommen.
Curtius
hatte eine
Curtius,
1931.
F.
ihrem
verheimlicht,
da
sie
Med. Wach.
Nr.
und Erbanlage."
GENEALOGISCH-STATISTISCHE METHODEN.
60]
Zukunft ist eine erbbiologische Bestandsder gesamten Bevlkerung zu fordern, nicht nur aus wissenschaftlichen Grnden sondern auch aus solchen der praktischen Rassenhygiene (Sterilisierung, Eheberatung u. a.). Von jedem Staatsbrger bzw. Einwohner sollte eine erbbiologische Akte gefhrt werden. Diese htte mit der Geburt zu beginnen, Aufzeichnungen ber die Befunde des Schularztes, die Leistungen in der Schule, im Arbeitsdienst und im Militrdienst zu enthalten. Krankheiten und gegebenenfalls Strafflligkeit wren einzutragen. Mindestens ebenso wichtig aber wren Aufzeichnungen ber die positiven Eigenschaften und die Leistungen in krperlicher und mehr noch in geistiger Hinsicht. Diese erbbiologischen Akten, die zweckmig in erbbiologischen Abteilungen der Gesundheitsmter aufzubewahren wren, wrden im Lauf der Jahre eine sehr zuverlssige Grundlage fr die menschliche Erbforschung bieten. Die Aufzeichnungen ber den ganzen Lebenslauf sind in dieser Hinsicht einmaligen Erhebungen zu einer bestimmten Zeit weit berlegen. Wegen der besonderen Bedeutung, die die Verwandtenehen und die Zwillinge fr die menschliche Erbforschung haben, sollte in den erbbiologischen Archiven eine besondere Kartei der Verwandtenehen und eine
Fr
die
aufnahme
Kartei der Zwillinge gefhrt werden. Vom Kaiser -Wilhelm -Institut fr Genealogie der Deutschen Forschungsanstalt fr Psychiatrie
in
Besonders bei einem Material, das durch einmalige Untersuchung gewonnen worden ist, ist damit zu rechnen, da gewisse Krankheiten oder sonstige Merkmale, die erst in einem gewissen Alter in die Erscheinung zu treten pflegen, bei einem Teil der Anlagetrger noch nicht vorhanden sind. Daher mu das Lebensalter aller Sippenmitglieder genau aufgezeichnet werden. Die Schwierigkeit, die die Bearbeitung eines solchen Materials macht, lt sich nur durch Aufstellung einer Erkrankungstafel fr das betreffende Leiden nach Art der bekannten Sterbetafeln berwinden, wie Weinberg in Rdin s Arbeit ber die Dementia praecox gezeigt hat. Die von J. Bauer und B. Aschner angegebene Kompensations- und Exklusionsmethode" ist nur scheinbar exakt, da aus dem Alter der Erkrankenden nicht ohne Kenntnis der Gesamtbesetzung der Altersklassen die Krankheitsgefhrdung erschlossen werden kann 1 ). Eine abgekrzte Methode zur Bercksichtigung des Erkrankungsalters hat Luxenburger 2 ) angegeben; und Curtius 3 ) hat sich um eine genauere Erfassung bemht. Wegen der Wichtigkeit fr die Erkennung rezessiven Erbgangs mu stets auch festgestellt werden, ob die Eltern von Merkmalstrgern in nahem Grade blutsverwandt sind oder nicht. Fr gewhnlich gengt die Feststellung der Blutsverwandtschaft bis zu Vetternehen ersten Grades. In besonderen Fllen kann aber auch die Feststellung von entfernter Blutsverwandtschaft der Eltern aufschlureich sein (vgl. z. B. S.514). Blutsverwandtschaft der Groeltern ist in dieser Hinsicht bedeutungslos, weil in den Merkmalstrgern Anlagen nur von beiden Eltern her zusammentreffen knnen. Da man durch die Erfahrungen an einer einzigen Sippe den Erbgang einer Eigenschaft feststellen kann, ist nicht die Regel sondern die Ausnahme. Es ist nur bei regelmig dominantem und bei rezessivem geschlechtsgebundenen Erbgang
mglich.
ten aus
Bei regelmig dominantem Erbgang findet sich das betreffende Merkmal stets auch bei einem der Eltern eines Merkmaltrgers (abgesehen von dem ganz seltenen Fall
Methoden und Technik der Statistik. In Hygiene" von Gottsteinu. a. Berlin 1925, Springer. Bd. I. S. 107 und 138. J. a Demographische und psychiatrische Untersuchun) Luxenburger, H. gen in der engeren Familie von Paralytikerehegatten. Berlin 1928. Springer. Multiple Sklerose und Erbanlage. Leipzig 1933. 3) Curtius, F.
l
)
In der bayerischen
Kriminalbiologischen Sammel-
Vgl.
Weinberg,
VV.
stelle liegen Tausende von erbbiologisch bearbeiteten Lebensgeschichten von Verbrechern bereit. Die gesammelten Akder Erbgesundheitsgerichte bilden in Zukunft ein hnhauptschlich Material ber Schwachsinnige und Geisteskranke.
ten
liches
sozialen
Thieme. S. 67
ff.
602
GENEALOGISCHSTATISTISCHE METHODEN.
603
dem Wege der Mutaununterbrochenem Erbgang durch die Generationen zurck zu verfolgen. Von den Kindern eines Merkmaltrgers sind im Durchschnitt die Hlfte ebention.).
Das Merkmal
des Leidens stirbt, so wird es in der Sippentafel leicht flschlich als normal gefhrt. Sodann gibt es Anlagen, die der Auslsung durch uere Einflsse bedrfen; bleiben diese Einflsse aus, so entsteht ebenfalls das Bild des berspringens von Generationen. Auch an die Entwicklungslabilitt gewisser Anlagen ist hier zu erinnern (vgl. S. 390). Schlielich knnen gewisse Erbanlagen durch andere an der Manifestation gehindert werden. Das Auftreten des Merkmals hngt hier also
ist
also
in
falls mit dem Merkmal behaftet. Da die Wahrscheinlichkeit des Behaftetseins fr jedes Kind 1 / betrgt, knnen die Kin2 der eines Merkmaltrgers unter Umstnden auch frei davon bleiben; d. h. der Erbgang kann in absteigender Linie jederzeit abreien. Diese Zweige der Sippe sind dann fr immer
von dem Merkmal. Ein Beispiel, wie schon durch die Erfahrungen an einer einzigen Sippe regelmig dominanter Erbgang festgestellt werden kann, ist die von Nettleship
frei
eigentlich nicht nur von einer, sondern von mehreren Erbanlagen ab, d. h. es handelt sich um Polymerie, von der noch zu reden sein wird. Wie der regelmig dominante so ist auch der rezes-
(vgl.
S.
356).
der Begriff der Dominanz eigentlich voraus, da eine dominante Erbeinheit sich im heterozygoten Zustande ebenso wie im homozygoten uert. Tatschlich kennen wir aber fast alle krankhaften Erbanlagen, die wir beim
setzt
Streng
genommen
Menschen als dominant bezeichnen, nur im heterozygoten Zustande, und es ist nicht unwahrscheinlich, da viele davon sich im homozygoten Zustande ganz anders darstellen wrden, und zwar viel schwerer krankhaft. In solchen Fllen wrde es sich also nicht um eigentliche Dominanz, sondern um intermedires Verhalten handeln. Bei seltenen Anomalien kommt dieser Unterscheidung keine besondere Bedeutung zu, da homozygote Trger solcher Anomalien wenig oder gar nicht vorkommen. Bei hufigeren Anomalien dagegen kann die Unterscheidung zwischen dominantem und intermedirem Verhalten auch praktisch wichtig sein. Intermedires Verhalten wurde z. B. bei der
schizoiden Psychopathie errtert (vgl. S. 535 f.). Die methodischen Gesichtspunkte fr den Nachweis intermediren Verhaltens ergeben sich teils aus dem Gesagten, teils entsprechen sie denen, die fr den Nachweis rezessiven Erbgangs gelten, nmlich soweit es sich um die strkere Ausprgung des Merkmals bei Homozygotie handelt; man vergleiche damit das ber die Erbbedingtheit der Schizophrenie Gesagte.
sive geschlechtsgebundene Erbgang oft schon an den Erfahrungen einer einzigen Sippe zu erkennen. Man vergleiche z. B. die Blutersippe nach S chloemann auf S. 442. Meist sind nur Mnner befallen, die in weiblicher Linie verwandt sind, Frauen nur ausnahmsweise, nmlich dann, wenn sie die Anlage homozygot enthalten, wie es bei der Rotgrnblindhe.it nicht ganz selten vorkommt, oder wenn die Rezessivitt nicht regelmig ist, wie es in manchen Sippen mit Sehnervverdung beobachtet worden ist. Niemals aber geht eine geschlechtsgebundene Erbanlage vom Vater auf den Sohn ber. Rezessive geschlechtsgebundene Anlagen drfen nicht mit solchen verwechselt werden, die sich nur im mnnlichen Geschlecht uern knnen, wie dieHypospadie (s.S. 402). Frher pflegten beide Mglichkeiten als geschlechtsbegrenzte Vererbung" bezeichnet zu werden. Nach dem Vorgange Morgans nennt man jetzt aber die im Geschlechtschromosom lokalisierten Erbanlagen nicht mehr geschlechtsbegrenzt, sondern geschlechtsgebunden.
Auch der
ist
Dominanzwechsel
nach
dem Geschlecht
Hufiger als regelmig dominante Anlagen sind solche, im ganzen dominantem Erbgang doch Generationen berspringen knnen. Man. spricht dann von unregelmig dominantem Erbgang. Derartige Sippentafeln knnen folgendermaen Zustandekommen: Es gibt krankhafte Erbanlagen, die sich erst im mittleren oder hheren Alter uern; und wenn ein damit behaftetes Individuum vor dem Ausbruch
die
bei
Erscheinung, da sich gewisse Erbanlagen berhaupt nur in einem Geschlecht uern knnen. Man kennt gewisse Erbanlagen bei Schafen, die im mnnlichen Geschlecht auch bei heterozygotem Vorhandensein Hornbildung bewirken, im weiblichen Geschlecht aber nur bei homozygotem. Eine solche Erbanlage verhlt sich im mnnlichen Geschlecht also dominant, im weiblichen rezessiv. Eine im mnnlichen Geschlecht dominante Anlage zu Hypospadie dagegen knnte sich im weiblichen auch bei homozygoter Anwesenheit nicht uern. Erbanlagen mit Dominanz Wechsel nach dem Geschlecht sind beim Menschen nicht bekannt. Im Zweifelsfall knnten sie von den
GENEALOGISCH-STATISTISCHE METHODEN.
und
festzustellen,
605
Merkmals oder anderer mglicherweise damit zusammenhngender Merkmale besteht. Eine groe Schwierigkeit liegt darin, da es in vielen Fllen nicht von vornherein mglich ist, zu sagen, welche Merkmale wirklich genetisch zusammengehren. So knnen Krank heitszustnde, die sehr hnlich und klinisch nicht sicher unterscheidbar sind, auf der Auswirkung verschiedener Erbeinheiten beruhen. Es gibt z. B. in der Gruppe der Muskelatrophien dominante, einfach rezessive und rezessive geschlechtsgebundene Arten, ohne da diesen genetischen Unterschieden auch Unterschiede im klinischen Bilde zu entsprechen brauchen. In der Gruppe des Schwachsinns gibt es neben erbbedingten auch rein umweltbedingte Flle. Wenn man in solchen Gruppen zum Zweck der Feststellung bestimmter Zahlen Verhltnisse die Erfahrungen an verschiedenen Familien zusammenzhlt, so luft man Gefahr, Heterogenes zu summieren und irrefhrende Zahlen zu erhalten. Eine solche Summierung heterogener Erfahrungen lt sich fters gar nicht vermeiden. Die klinische Medizin ist in manchen Fllen nicht in der Lage, gleichsam die Blindschleichen unter den Krankheiten von den Schlangen zu unterscheiden. Der Erbforscher mu sich daher des nur vorlufigen Wertes derartiger Zahlenergebnisse bewut sein; dann wird er Fehlschlsse vermeiden. Und dann darf er auch hoffen, die klinisch zusammengefaten Gruppen von Erbleiden allmhlich genetisch aufzulsen und womglich die einzelnen pathogenen Erbeinheiten in ihren Auswirkungsmglichkeiten gesondert zu
Die Unterscheidung dominanter geschlechtsgebundener Erbanlagen von rezessiven geschlechtsgebundenen ist leicht dadurch, da diese sich auch im weiblichen Geschlecht uern und daher in ununterbrochenem Erbgang Verfolgt werden knnen. Die Unterscheidung einfach dominanten und geschlechtsgebundenen dominanten Erbganges ist an einigen wenigen Stammbumen meist nicht sicher mglich. Strkeres berwiegen weiblicher Kranker spricht fr Geschlechtsgebundenheit einer dominanten Anlage; bergang vom Vater auf den Sohn schliet sie aus, da ja ein Mann sein
Geschlechtschromosom immer nur von der Mutter bekommt. Praktisch spielt der dominante geschlechtsgebundene Erbgang im Vergleich zum rezessiven nur eine untergeordnete Rolle. Eilst bisher nur in wenigen Fllen nachgewiesen bzw. wahrscheinlich gemacht worden und auch da nicht in reiner Ausprgung, insofern als die Dominanz nur unvollstndig oder unregelmig war. Wenn die weiblichen Trger einer geschlechtsgebunden erblichen Anlage das Merkmal in stark abgeschwchter Form zeigen, so liegt intermedires geVerhalten vor. der theoretischen Mglichkeit eines Erbgangs in ausschlielich mnnlicher oder ausschlielich weiblicher Linie gedacht. Man hat fter gemeint, da gewisse Zge sich vorwiegend im Manncsstamm (in der Namcnslinic) vererben wrden; sichere Erfahrungstatsachen fr einen solchen Erbgang sind aber nicht beigebracht worden. Theoretisch mglich wre er indessen. Anlagen, die im Y-Chromosom lokalisiert waren, wrden sich nmlich so verhalten. Einen Erbgang in ausschlielich weiblicher Linie hat man bei gewissen krankhaften Zustnden von Pflanzen und etwas hnliches auch bei einem Schmetterling gefunden. Falls beim Menschen ein Erbgang in ausschlielich weiblicher Linie gefunden werden sollte, mte man an bertragung durch das Plasma (nicht durch den Kern) der Eizellen denken.
Anmerkungsweise
sei
schlechtsgebundenes
verfolgen.
Whrend die Feststellung regelmig dominanten und rezessiven geschlechtsgebundenen Erbgangs verhltnismig einfach ist, stt die Klarstellung anderer Arten erblicher Bedingtheit auf
mehr oder weniger groe Schwierigkeiten; sie ist auf Grund der Erfahrungen an einer Sippe meist berhaupt nicht
mglich
will,
Eine weitere Gefahr des Irrtums entsteht dann, wenn ein zusammengetragenes Material eine einseitige Auslese darstellt, die nicht fr das durchschnittliche Verhalten zutreffend ist, Oft werden interessante Flle" von Vererbung verffentlicht, wo in einer Sippe auffallend viele Mitglieder mit einer Anomalie behaftet sind, was aber mit dem Erbgang als solchem nichts zu tun zu haben braucht, sondern zufllig bedingt sein kann. Wenn man durch Summierung der Erfahrungen an solchen Familien eine familre Hufung feststellen wollte, so wrde man zu hohe Zahlen erhalten. Familien mit wenigen Fllen sind von nicht geringerer Bedeutung wie solche mit vielen. Das mu schon bei der Sammlung des Materials beachtet werden; denn
Wenn man
gemacht werden, lassen sich spter auf keine Weise mehr ausgleichen. Familien, in denen nur ein einziger
Fehler, die dabei
606
Fall
607
vorgekommen ist, drfen nicht etwa mit der Begrndung weggelassen werden, da Erblichkeit nicht vorliege". Es ist durchaus nicht ntig, da ein Erbleiden, das bei einem Menschen angetroffen wird, sich auch bei andern Mitgliedern, der Familie finden msse. Wenn nicht mehr als 4 bis 6 Kinder vorhanden sind, so wird besonders bei rezessiven Leiden in den meisten Fllen nur eines damit behaftet sein. Das veranschaulicht Fig. 198, die nach der Theorie des rezessiven Erbgangs konstruiert ist. Mit der Kinderzahl nimmt die Zahl der heredi-
oder nicht,
oft
OO
0O
OO
O
Nachforschung uere Ursachen nicht festgestellt und auch nicht wahrscheinlich gemacht werden knnen, so mu man immer an Erbbedingtheit denken. Es bleibt aber oft sehr schwer auszuschlieen, ob eine familienweise Hufung einer Eigenschaft nicht durch gemeinsame uere Einflsse bedingt sei, z. B. bestimmte geistige Flligkeiten durch die geistige Umwelt und berlieferung der Familie oder eine Krankheit wie die Tuberkulose durch bertrotz
Wenn
sorgfltiger
0O0 OO
000 00
Erregers innerhalb der Familie. liier ist die r s chung die magebende Methode, zu entscheiden, ob ein Zustand im allgemeinen erbbedingt ist oder nicht. Die Zwillingsmethode, die weiter unten im Zusammenhang dargestellt wird, setzt ein groes Material von Zwillingspaaren voraus, von denen mindestens einer das auf Erblichkeit zu untersuchende Merkmal aufweist. Ein solches Material ist zwar von hufigen Merkmalen zu beschaffen, von seltenen aber nur schwer oder gar nicht, jedenfalls nicht beliebig. Glcklicherweise lt sich gerade bei seltenen Merkmalen die Erbbedingtheit auch durch familire Hufung nachweisen, insbesondere durch regelmige Hufung unter den Geschwistern, whrend bei hufigen Merkmalen familire Hufung auch bei reiner Umweltbedingtheit oft zufllig sein wird. Ein sicheres Zeichen von Erbbedingtheit ist deutlich berdes
tragung
Z will ing sf o
durchschnittliche
H auf igkeit
ist
O0O0
0O 00O
0O
O
Schema
des
Erb-
keit auf
Zustnden zu erwarten, aber gerade bei diesen andere Weise schwer nachzuweisen.
Erblich-
Hufung von Merkmalen in einzelnen Sippen hat schon oft zu voreiligen Schlssen auf Erbbedhigthcit verfhrt. Man lernt die Vermeidung solcher Fehler am besten an einigen Beispielen. So scheint die alltgliche Erfahrung
da es Familien gibt, in denen vorwiegend Knaben und andere, denen vorwiegend Mdchen geboren werden; und es ist leicht, entsprechende Familien zu sammeln. Aber auch, wenn die Wahrscheinlichkeit einer Knabengeburt stets nur 1 / 3 ist, sind Familien zu erwarten, in denen nur Knaben und andere, in denen nur Mdchen geboren werden. Bei sechs Kindern i/ betrgt die Wahrscheinlichkeit z. B. rund (}j Sil da es lauter Knaben 2f sind; d.h. unter 64 Familien mit je 6 Kindern ist im Durchschnitt eine mit lauter Knaben zu erwarten; in weiteren 6 Familien auf 64 wrden 5 Knaben und 1 Mdchen zu erwarten sein. Durch Zusammentragen solcher Flle kann eine erbliche Anlage zu Geburten eines Geschlechts also nicht nachgewiesen werden. Es mu vielmehr sorgfltig berechnet werden, ob im groen Durchschnitt ein Junge wirklich hufiger Brder als Schwestern hat. Eine Berechnung auf Grund eines Materials von fast 40 000 Geburten, die Baumann unter meiner Leitung durchgefhrt hat, hat keine wesentliche
zu lehren,
in
000
mehr
vereinzelte Flle zu erwarten als frher.
tren" und familiren" Flle ab, die der isolierten" zu. Infolge des Geburtenrckgangs sind daher heute verhltnismig
Fehlen von Belastung" schliet also Erblichkeit nicht aus; und Vorliegen von Belastung" beweist im Einzelfall nicht Erblichkeit, da
vorkommen knnen. Infolgedessen
auch nichterbliche Zustnde in einer Sippe zufllig mehrfach ist der Nachweis, ob eine
608
GENEALOGISCH-STATISTISCHE METHODEN.
zahlreiche hnliche Sippentafeln
609
Abweichung von dem durchschnittlichen Geschlechtsverhltnis 106: roo, unter den Geschwistern von Knaben ergeben 1 ). Die landlufige Vorstellung von Knabenfamilien und Mdchenfamilien ist also irrig. Auch die verbreitete Ansicht, da Zwillingsgeburten in erbbedingter familirer Hufung vorkmen, ist bisher mindestens nicht bewiesen. Die Hufigkeit von Zwillingsgeburten bei Schwestern und Mttern von Zwlingsmttern, ja. auch die unter weiteren Geburten von Zwillingsmttern selber, ist gegenber der allgemeinen Hufigkeit von Zwillingsgeburten nur ganz
wenig erhht; die Unterschiede sind nicht deutlich grer als die zwischen jungen und lteren Mttern, zwischen Stadt und Land und zwischen ver-
zusammengestellt hat, hat zu der hier abVorhandensein eines Erbfaktors auf beiden Seiten ist eindeutig: der Vater ist selbst Zwilling, eine Brudertochter der Mutter hat Zwillinge, ein Bruder des Grovaters hat Zwillinge." Wenn man indessen in dem Gesamtmaterial die Hufigkeit des Auftretens von Zwillingsgeburten bei den Schwestern der Zwillingsmtter mit der sonstigen
gebildeten geschrieben
:
Das
Zuillingshufigkcit des betreffenden Ortes vergleicht, so ergibt sich kein Unterschied, der ber die Grenzen des Fehlers der kleinen Zahl hinaus-
Das Bild der Sippentafel tuscht also eine Hufung vor, der mindiesem Grade auch nicht annhernd eine gesetzmige sippenmaige Hufung zugrunde liegt. Der Schein einer Hufung ist noch dadurch verstrkt worden, da der Autor aus Grnden der Raumersparnis Zweige
ginge.
destens in
die ihm unwesentlich erschienen, -weggelassen hat. So sind Zwillinge in den Sippentafcln knstlich angereichert worden. Wenn in jedem Falle eine Belastung" beider Zwillingseltern mit Zwillingsgeburten
der Sippen,
die
nachgewiesen werden konnte, so folgt daraus keineswegs rezessive Erbbedmgtheit; denn bei einem so hufigen Ereignis mu die Belastung" jedes Menschen damit nachgewiesen werden knnen, wenn man nur gengend weit nachforscht. Man kann auch in der Verwandtschaft jedes Menschen das Vorkommen von Unfllen nachweisen, ohne da diese darum erbbedingt zu sein brauchen,
&
a
A
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5 2
Fig. 200.
cf
2 2 cf
Angebliche Vererbung
der
Fig.
199.
Ein anderer Autor hat obige Sippcntafel verffentlicht, die die Vererbung der Zwillingsschwangerschaft durch den Mann dartun sollte. Sie war auf Grund der Angaben der angeblichen Zwillingsmutter aufgestellt worden. Offenbar handelt es sich um ein hysterisches Phantasiegcbilde. Spielt schon die Schwangerschaft als solche eine groe Rolle in den Phantasien hysterischer Frauen, so scheint die mehrfache Zwillingsschwangerschaft ein ganz besonders wirksames Mittel zu sein, sich interessant zu machen. Entsprechend sind vermutlich auch einige noch fabelhaftere Flle aus der lteren Literatur zu beurteilen, z. B. folgender Bericht: Eine Mutter und Tochter, beide epileptisch, hatten je 32 Kinder, die Mutter 6mal Zwillinge, 4mal Drillinge, 2 mal Vierlinge, die Tochter mit 40 Jahren 3mal Zwillinge, 6mal Drillinge, 2mal Vierlinge und ging mit Mehrungen schwanger." Ich bekam einmal ein Manuskript vorgelegt, in dem die Erblichkeit der Lebensdauer behandelt war. Der Verfasser hatte in einer Gegend Familien gesammelt, deren Mitglieder im Durchschnitt ein hohes Alter erreicht hatten, und andere, deren Mitglieder meist frh gestorben waren. Das mag gewi
Baiir-Fischcr-Leiia
I.
39
610 zum
611
Teil auf erblichen Unterschieden beruht haben; aber auch wenn die Lebensdauer ausschlielich von ueren Zufllen abhngig wre, wrde sich in manchen Familien rein nach der Wahrscheinlichkeit der Zulallshufung ein hheres durchschnittliches Lebensalter als in andern finden. Die Erbbedingtheit der Lebensdauer kann also auf diese Weise nicht nachgewiesen werden. Eher ist das dadurch mglich, da man feststellt, ein wie hohes Alter im Durchschnitt die Eltern und die Geschwister der Achtzigjhrigen, der Siebzigjhrigen usw. erreicht haben. Die Korrelation zwischen dem erreichten Lebensalter von Eltern und Kindern oder von Geschwistern kann indessen zu einem gewissen, wenngleich kleinen Teil durch gemeinsame Umwelt bedingt sein. Die beste Methode zur Feststellung der teil weisen Erbbedingtheit ist auch hier die Zwiliingsmethode.
Die Trugschlsse, die von manchen Autoren aus einzelnen Sippentafeln mit gehuften Fllen gezogen worden sind, haben andere Autoren gegen das Sammein von Sippentafeln berhaupt mitrauisch gemacht. Das geht nun aber auch wieder
Die Erforschung der Sippen wird immer eine unentbehrliche Grundlage der menschlichen Erbforschung bilden. Wie schon erwhnt, kann in gewissen Fllen die Erbbedhigtheit eines Merkmals schon durch eine einzige Sippcntafel weitzu weit.
Belastung mit hufigen Krankheiten oder Anomalien lt fr jeden Menschen feststellen, wenn man den Kreis der Nachforschung entsprechend weit zieht. Das gilt z. B. fr Psychopathie, die sich bei mehreren Prozenten der Bevlkerung findet. Noch strker erscheint die Belastung", wenn man das Vorkommen der verschiedensten krankhaften Zustnde als Belastung" rechnet (z. B. Belastung" von Polysklerotikera mit Psychopathie, Suicid, Potatorium, Dementia senilis und Zyklophrenie I). Verschiedene Anomalien, die in derselben Sippe vorkommen, brauchen durchaus nicht durch gemeinsame Erbanlagen bedingt zu sein. In manchen Sippen sammeln sich vielmehr allerlei erbliche Anomalien und Schwchezustnde
sich'
neuerdings wieder aufgetauchte Bestreben, ein solches Zusammentreffen im Sinne einer allgemeinen neuropathischen oder gar einer berhaupt allgemeinen krankhaften Belastung aufzufassen, bedeutet einen Rckfall in die unklare Belastungsstatistik
kommen neben Blumen die verschiedensten und zwar mehr oder weniger dieselben Unkruter. Wenn es nun nicht statthaft wre, die spezifische Erbbedingtheit der einzelnen Unkrautarten im Zchtungsversuch
In allen Grten
Unkruter
aufzuklren, so knnte ein Gartenpraktiker, der von der genetischen Theorie" nichts wissen wollte, auf den Gedanken kommen, alle Unkruter erwchsen aus demselben Samen, weil sie immer wieder miteinander vorkmen. meisten sind jene Grten mit Unkraut belastet, in denen zu wenig gejtet wird. Die Belastung der Grten mit sehr verschiedenem Unkraut beruht also nicht auf genetischer Einheit des Unkrauts, sondern
Am
gehend geklrt werden. Im brigen ist es ntig, ein mglichst im aus gelesenes Material ber Sippenerfahrungen zu beschaffen. Von allen Trgern eines Merkmals, z. B. von allen Kranken mit einem bestimmten Leiden, die in die Behandlung eines Arztes oder einer Klinik kommen, sind zu diesem Zweck der Reihe nach Erhebungen ber die nheren Blutsverwandten anzustellen. Im Hinblick auf die Erkennung rezessiven Erbgangs ist die Untersuchung der Geschwister besonders wichtig. Seltenere rezessive Eigenschaften finden sich ja in der Regel nicht bei Eltern und Kindern gemeinsam; "wohl aber kommen sie unter Geschwistern gehuft vor. Der quantitativen Erfassung dieser Hufung unter den Geschwistern dient die von Weinberg eingefhrte Geschwistermethode 1 ). Eine einfache Auszhlung der behafteten und der nicht behafteten Geschwister ergibt nmlich falsche Werte, und zwar einen zu hohen Hundertsatz behafteter. Wenn fr jedes Kind eine bestimmte Wahrscheinlichkeit besteht, mit einem Merkmal behaftet zu sein, so sind auch Geschwisterreihen ohne Merkmalstrger zu erwarten. Wenn nun auch die Eltern frei von dem Merkmal sind, wie das bei rezessiven Anlagen die Regel ist, so knnen diese leeren" Geschwisterreihen nicht erfat werden. Aber auch von den brigen Geschwisterreihen haben die mit verhltnismig vielen Merkmalstrgern eine grere Wahrscheinlichkeit erfat zu werden als die mit wenigen. Eine Geschwisterreihe mit mehreren Schwachsinnigen z. B. hat grere Aussicht, bei einer Sammelforschung erfat zu werden als eine mit nur einem Schwachsinnigen. Aus ihr wird eben mit grerer Wahrscheinlichkeit ein Fall zur Beobachtung eines Arztes oder in eine Anstalt kommen und damit den
: einberg, W. ber Methode und Fehlerquellen der Untersu) chung auf Mendelsche Zahlen beim Menschen. ARGB. Bd. 9. 1912. Auslcscwirkungen bei biologisch-statistischen Problemen. Ebenda Bd. 10. 191 3. Die
besonderen Auslesebedingungen. Vor einem entsprechenden Trugschlu mu der medizinische Erbforschcr sich
auf
hten.
Darstellung
Weinbergs
ist
612
GENEALOGISCH-STATISTISCHE METHODEN.
erhlt das Zahlenverhltnis 8
:
613
einer Erhebung ber die Sippe geben. Man nennt solche Ausgangsflle der Forschung Probanden.
Anla zu
Die
der
6,
rezessiven
Erbgang
entspricht,
was ganz und gar nicht dem nach dem doch die Zusammen-
setzung der Familien konstruiert wurde. Das richtige Zahlenverhltnis dagegen erhlt man, wenn man die Zahl der kranken
lichkeiten der
Probanden dieselben WahrscheinKombination der Erbanlagen der Eltern bestanden wie fr die Probanden, da die Geschwister aber einer einseitigen Auslese im Sinne einer Plufung der Merkmalstrger
fr die Geschwister der
da
nicht ausgesetzt seien. Wenn man also das Zahlenverhltnis unter den Geschwistern mit Ausschlu der Probanden feststellt, so mu man dem wahren Zahlenverhltnis nahe kommen. Wenn in einer Familie mehrere Probanden vorhanden sind, d. h. wenn mehrere Kranke zur Behandlung kamen, so da sie nicht erst bei der Nachforschung erfat werden, so mu auch jeder Proband als Geschwister gezhlt werden, und zwar sooft, als weitere Probanden auer ihm vorhanden sind. Und wenn alle Familien mit Trgern des Merkmals in einer Bevlkerung erfat sind oder wenn ein gleichartig zusammengesetztes Material vorliegt, so ist so zu verfahren, als ob smtliche kranken Individuen Probanden wren.
Geschwister kranker Kinder in Beziehung zu der Zahl der gesunden Geschwister kranker Kinder setzt. In der ersten Familie hat jedes der beiden Kinder ein krankes Geschwister (das zweite ist ein krankes Geschwister des ersten und das erste ein krankes Geschwister des zweiten). In den brigen sechs Familien,
wo kranke Kinder vorkommen, haben diese nur gesunde Geschwister, nmlich im ganzen sechs. Setzt man zu dieser Zahl die der kranken Geschwister kranker Kinder, nmlich zwei, in
Beziehung, so erhlt
man
-=1:3, wie es
lichkeit
dem
rezessiven
Es drfte angezeigt sein, diese Methode an einem analytischen Beispiel zu erlutern. Wenn die Wahrscheinlichkeit, da bei gegebener Erbkonstitution der Eltern ein bestimmtes Kind erkrankt, 1 / ist, so werden beim Vorhandensein von je zwei Kindern im Durchschnitt erst in jeder 16. Ehe beide Kinder erkranken. Die Verteilung gesunder und kranker Kinder in
<i
fr jedes Kind entspricht. Ganz Entsprechendes lt Familien mit grerer Kinderzahl zeigen. Eine Voraussetzung der Anwendbarkeit dieser Geschwistermethode ist, da entweder in der durchforschten Bevlkerung wirklich alle Familien mit Trgern des Merkmals, auf das die Forschung sich bezieht, erfat sind, oder doch, da das tatschlich vorliegende Material eine entsprechende Zusammensetzung hat. Es mu also eine .Summe reprsentativer Familienstichproben, nicht eine Auslese nach Individuen vorliegen. Die Geschwistermethode in der geschilderten Form ist ein Grenz-
74
sich fr
fall
der Probandenmethode.
Auf
ein
@@#oooooooooooo @OOO@@0OOOOOOOOO
Fig. 20 1.
Wahrscheinliche Verteilung von gesunden und kranken Kindern in Zweikinderehen, wo beide Eltern eine rezessive krankhafte Erbanlage berdeckt enthalten.
Zweikinderehen
( 1
ergibt
1
sich'
aus
der
binomischen
kk -j- 3 kg + 3 gk ~j~ 9 gg. Sie wird also durch folgendes Schema dargestellt, in welchem je zwei untereinanderstehende Kreise zwei Kinder einer Ehe bedeuten. Das Verhltnis zwischen kranken und gesunden Geschwistern ist 1 3, wie es dem rezessiven Erbgang entspricht. Wenn nun aber von der Sammelforschung nur jene Familien erfat werden, in denen mindestens ein krankes Kind vorhanden ist, so entgehen die letzten neun Familien der Erfassung, und man
k -|- 3
g)
2
.
Formel
banden) aus gewonnenes Material angewandt, wrde auch sie noch ein zu hohes Zahlenverhltnis geben, wie leicht einzusehen ist. In dem obigen Schema hat die Familie 1 eine doppelt so groe Wahrscheinlichkeit, in eine Individualauslese hineinzukommen als jede der 6 folgenden Familien. In einer Individualauslese aus einer entsprechend zusammengesetzten Bevlkerung wrden also auf eine Familie mit 2 kranken Kindern nur 3 mit einem kranken kommen (bei der Familienauslese dagegen eine auf 6), und daher ergibt bei Individualauslese auch die geschilderte Geschwistermethode noch zu hohe Werte, in dem gedachten Beispiel 2:3 (statt 1 13).
Hier ist die allgemeinere Probandenmethode angezeigt. Unter den Geschwistern der Probanden stehen in den Familien 1 bis 4, die einer Individualauslese" entsprechen, einem kranken drei gesunde gegenber; es ergibt sich also das fr rezessive Anlagen mit einer Wahrscheinlichkeit des Auftretens von
GENEALOGISCH-STATISTISCHE METHODEN.
ben.
615
dafr jedoch einen andern in Kauf nimmt, hat Bernstein 1 ) angegeBernstein bringt den Anteil der auf Grund der Hypothese rezessiven Erbgangs zu erwartenden leeren Geschwisterreihen auf der Seite der
Erwartung in Ansatz und vergleicht damit das talschlich gefundene Zahlenverhltnis. Geschwisterlose Merkmalstrger beeinflussen auf diese Weise das Ergebnis im Sinne der Erwartung, whrend sie tatschlich fr die Feststellung eines Zahlenverhltnisses gar nicht verwertbar sind.
Man mte
die
Geschwistermethode.
Man begegnet fter dem Miverstndnis, als sei die Geschwistermethode nur zur Prfung auf rezessiven Erbgang brauchbar. Das ist nicht der Fall. Sie ist gerade so gut bei dominantem Erbgange anwendbar, ja auch ohne Rcksicht auf Erblichkeitsfragen berall da, wo es sich um die Feststellung eines Zahlenverhltnisses unter Geschwistern handelt, z. B. zur Entscheidung der Frage, ob in manchen Familien Knaben, in andern Mdchen hufiger vorkommen, als der allgemeinen Wahrscheinlichkeitsverteilung entspricht (vgl. S. 607).
Die Geschwistermethode hat eine Zeitlang in der menschlichen Erbforschung eine beherrschende Rolle gespielt. Dann aber hat sich herausgestellt, da sie erhebliche Mngel hat. Ihre Voraussetzung, da die Geschwister der Probanden einer
Auslese nicht ausgesetzt seien, trifft nmlich nicht zu, wenigstens nicht genau. Vielmehr wird ein Mitglied einer Geschwisterreihe mit grerer Wahrscheinlichkeit in die Behandlung eines Arztes oder einer Klinik kommen, wenn schon ein anderes Geschwister erfolgreich behandelt worden ist; und bei unheilbaren Leiden wird andererseits die Tatsache einer erfolglosen Behandlung weitere Geschwister weniger geneigt machen, sich in Behandlung zu begeben. Da das Ausma einer derartigen positiven oder negativen Auslese nicht genau erfat werden kann, darf man von der Geschwistermethode auch keine genauen Zahlen erwarten.
Ein weiterer Mangel besteht darin, da alle Geschwisterreihen mit nur einem Merkmals trag er bei der Berechnung ausfallen. Diese pflegen bei rezessivem Erbgang gerade in der Mehrzahl zu sein. Dadurch wird der Fehler der kleinen Zahl verhltnismig hoch. Es ist entschieden ein Schnheitsfehler, da die Geschwistermethode, die den durch Hufung von Merkmalstrgern entstehenden Fehler beseitigen soll, sich gerade auf die Geschwisterreihen mit gehuften Merkmalstrgern sttzt. Eine Methode zur Prfung auf Verhltniszahlen unter Geschwistern, die diesen Fehler vermei-
dahin abndern, da man die einzigen Kinder einfach weglt. Die Bernsteinsche Methode ergibt meist nur, da das gefundene Verhltnis mit dem bei einfach rezessiver Bedingtheit zu erwartenden nicht in Widerspruch stehe und verfhrt dazu, diesen Erbgang dann als erwiesen anzunehmen. Bernstein selbst hat den Schlu gezogen, alle Erbkrankheiten seien monomer bedingt, was zweifellos bertrieben ist. Die Bernstein sehe Methode setzt auch voraus, da alle Geschwistcrreihen mit gleicher Wahrscheinlichkeit im Material vertreten sind, also ohne Abhngigkeit von der Zahl der Mcrkmalstrgcr, eine Voraussetzung, die an tatschlich zur Verfgung stehenden Materialien in der Regel nicht erfllt ist. Eine Methode, die die Mngel der Weinbergschen und der Bcrnsteinschen Methode zu vermeiden sucht, habe ich angegeben 2 ). Ich sehe indessen davon ab, sie hier zu schildern, da auch sie keine genauen Zahlen erwarten lt. Die Unsicherheit ist dadurch bedingt, da weitere Mcrkmalstrgcr einer Geschwisterreihe mit grerer oder geringerer Wahrscheinlichalso
Beobachtung kommen knnen als die ersten. Die Weinbergsche Geschwistermethode habe ich ausfhrlicher besprochen, weil auf diese Weise die Fehlerquellen, zu deren berwindung sie dienen sollte und die der menschliche Erbforscher auf alle Flle kennen mu, besonders deutlich werden. Eine .empirische Prfung der Geschwistermethode" mittels Drosophilaexperimenten, auf die ein Autor jahrelang viel Mhe verwandt hat, ist grundstzlich unmglich. Der betreffende Autor hat aus Larven einer Drosophilakultur, die ein bestimmtes Zahlenverhltnis erwarten lie, knstliche Geschwisterreihen von der Kleinheit menschlicher Geschwisterreihen gebildet und durch Auszhlung der daraus hervorgehenden Fliegen mittels der Geschwistermethode dann annhernd dasselbe Zahlenverhltnis erhalten, das die ganze Zucht ergab. Er htte seine Versuche genau so gut mit toten wie mit lebenden Fliegen machen knnen. Es waren also bei Licht besehen gar keine biologischen Versuche. Auch ein Beutel mit schwarzen und weien Kugeln htte dieselben Dienste getan; er htte daraus blindlings Kugelgrup-' pen in der Gre menschlicher Geschwisterreihen herausgreifen und diese dann bei Licht nach der Geschwistermethodc auszhlen knnen. Ich knnte mir denken, da das eine ntzliche bung in der Anwendung der Geschwistermethode fr Anfnger sei. Zur Begrndung oder Nachprfung einer erbstatisschen Methode aber ist ein solches Verfahren nicht geeignet.
keit zur
,
x Bernstein, F. Variations- und Erblichkeitsstatistik. Lieferung 8 Handbuchs der Vererbungswissenschaft, herausgegeben von E. Baur und M. Hartmann- Berlin 1929. 3 Lenz, F. Methoden der menschlichen Erblichkeitsforschung. Im Handbuch der hygienischen Untersuchungsmethoden. Herausgegeben von E.
)
des
Gotschlich. Jena
1929.
Die von mir angegebene Methode ist auch dargestellt und an einem Beispiel erlutert in dem Buch von Erna Weber, Variations- und Erblichkeitsslatistik. Mnchen 1935. Lehmann. S. 203 ff.
617
Umstnden ganz fehlen und in einer andern Reihe bei 7 Geschwivon 12 auftreten. Allerdings wren das seltene Grenzflle. Wenn es sich darum handelt, zu prfen, ob ein hypothetisches Zahlenverhltnis mit der tatschlichen Erfahrung bereinstimmt oder nicht, berechnet man den Fehler von dem hypothetischen und nicht von dem gefundenen Verhltnis aus. Auch das mge an einem groben Beispiel gezeigt
werden. Wenn die allgemeine Hufigkeit eines Merkmals 10% betrgt, so wird man unter 10 Geschwistern am hufigsten eins damit behaftet finden. Nicht viel seltener aber wird man gar kein behaftetes unter 10 Geschwistern finden. Wrde man aus diesem empirischen Verhltnis o: 10 nun den mittleo finden. Von dem ren Fehler berechnen wollen, so wrde man diesen hypothetischen Verhltnis 10:100 ausgehend, wrde man fr 10 Flle da-
p)o/o
Fehler
p(100-p)
o/o.
Oder im Beispiel: Wenn unter einer groen Zahl von Individuen 25% ein Merkmal haben, die brigen 75% nicht, und 300 Individuen wahllos herausgegriffen werden, so ist zu erwarten, da das an diesen 300 Individuen festgestellte
'.
Prozentverhltnis mit
2, 5 /0
gegen einen mittleren Fehler von fast 10 0/0 finden, woraus man ohne weiteres sehen wrde, da das Verhltnis 0:10 sehr wohl mit der Erwartung 1:10 vereinbar ist. Diese berlegung gilt brigens nicht nur fr die Erblichkeitsstatistik, sondern berall dort, wo es sich darum handelt, auf Grund von statistischem Material unter mglichen Hypothesen zu whlen, und das macht den Hauptteil statistischer Forschung aus.
ob die Verschiedenheit zweier ProzentBeobachtungsr einen ergeben haben, eine biologische Verschiedenheit des Materials anzeige oder ob sie einfach durch den Fehler der kleinen Zahl bedingt sein knne. Man berechnet in solchen Fallen den mittleren quadratischen Fehler der Differenz der ProzentWahlen. Dieser ist gleich der Wurzel aus der Summe der Quadrate der Fehler
Oft erhebt sich die Frage,
zahlen, die sich aus zwei verschiedenen
demgem
dem angenommenen
Mglichkeit einer Abweichung von 7,5% von dem. theoretischen Verhltnis. Wie die Analyse der Gauschen Fehlerkurve zeigt, liegen auerhalb der Grenzen der dreifachen mittleren quadratischen Abweichung nur noch etwa Ya-jo aller Varianten. Es besteht in unserm Fall daher eine Wahrscheinlichkeit von ^VJO' da das an 300 Fllen gefundene Zahlenverhltnis innerhalb der Grenzen 17,5 und 32,50/0 Hege. Wrde man das Verhltnis aus der Verteilung von 30 000 Fllen berechnen, so wrde der mittlere Fehler nur
noch \
hltnis
...win
~~
'
25
betragen.
festgestellte Ver-
Eine reale Grundlage der f<i == ]/ f^ _|_ Q. werden, wenn angenommen Wahrscheinlichkeit Dilferenz kann mit groer die Differenz der empirischen Zahlen grer als ihr dreifacher Fehler ist.
der beiden Prozentzahlen, also
wrde mit der Wahrscheinlichkeit 3e9 / 3 7o innerhalb der Grenzen 24,25 und 25,75% liegen. Die Vermehrung der Beobachtungen auf das Hundertfache htte also eine Verminderung des mittleren Fehlers nur auf den zehnten
Teil zur Folge. Allgemein
nicht
Auf weitere Einzelheiten der Fehlerberechnung kann hier eingegangen werden. Die hier besprochenen einfachen
mu
der Fehler der- kleinen Zahl mit der Wurzel aus der Zahl der Beobachtungsflle ab. Man fgt der gefundenen Prozentzahl gewhnlich den einfachen mittleren Fehler an, schreibt also im Falle des letzten Beispiels 25+ 0,250/0. Wenn das wirkliche Zahlenverhltnis 25:75 ist, so betrgt der mittlere
nimmt
aber beherrschen.
in einem Gegenstande sei nur als Mathematik darin ententhalten, Wissenschaft soviel echte Formulierung offenberspitzten dieser Er hat mit halten sei. bar die Wichtigkeit quantitativen Denkens betonen wollen. Leider haben aber gewisse Erbforscher gemeint, sie mten ihre Arbeiten mit zahlreichen komplizierten Formeln und viele Seiten langen Entwicklungen von Gleichungen spicken. Sie haben mit gehufter Anwendung des groen Summenzeichens (I>) zwar einigen Lesern und vielen Nichtlesern ihrer Arbeiten zu imponieren verstanden, zugleich aber viele Leute vom Lesen ihrer Arbeiten und, was schlimmer ist, von eigener Forschungsarbeit auf dem Gebiet der Erblehre abgeschreckt. Diesen zum Trost sei gesagt, da die Beherrschung hherer" Mathematik keine Voraussetzung fruchtbarer Arbeit auf dem Gebiet der Erbforschung ist. Auch die Korrelationsrechnung ist keine
Fehler bei
12
Fllen
\ /-^
1,5
Fehlers sind 3 4,5 Flle. Ein rezessives Merkmal, das bei 2 5 0/0 der Geschwister zu erwarten wre, kann also in einer Reihe von 12 Geschwistern
1
)
von
stik.
Erna Weber
,
Zur Einfhrung in die Fehl erber cclmung sei in erster Linie das Buch empfohlen (s. S. 615), sodann auch
P 6 I y a G. Wahrscheinlichkeitsrechnung, Fehlerausgleichung, StatiIn Abderhaldens Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden Abt, 5, Teil 2, H. 7. Berlin u. Wien 1925. Zur praktischen Anleitung gengt auch Just, G. Praktische bungen zur Vererbungslehre. 2. Aufl. Berlin
1935. Springer.
3
)
und
Summanden von
wie 1:3
ver-
halten.
618
619
hhere" Mathematik. Nur elementare Wahrscheinlichkeitsrechnung ist ntig. Bei rezessivem Erbgang sind unter den Geschwistern von Merkmalstrgern, deren Eltern das Merkmal nicht aufweisen, 250/0 Mcrkmalstrger zu erwarten, unter den Geschwistern von Merkmalstrgcrn, deren einer Elter ebenfalls das Merkmal hat, 500/0. Wenn man bei der Bearbeitung eines Materials Zahlen erhlt, die innerhalb der Fehlergrenzen mit den genannten vereinbar sind, so ist damit rezessiver Erbgang indessen noch nicht bewiesen. Auch bei dinier dominanten Merkmalen, die im Unterschied von den einfach rezessiven nicht auf dem Zusammentreffen zweier gleichartiger alleler, sondern zweier verschiedener, nicht alleler Erbeinheiten beruhen, ist zu erwarten, da 250/0 der Geschwister Merkmalstrger sind. hnliche Zahlen knnen sich auch bei unregelmiger Dominanz einer monomeren Erbanlage ergeben. Bei dominanten Erbanlagen, die keiner starken Auslese unterworfen sind, ist der Hundertsatz der Merkmalstrger bei Eltern und Kindern ungefhr gleich dem unter den Geschwistern zu erwarten; bei rezessiven Merkmalen dagegen ist der Hundertsatz unter den Geschwistern wesentlich hher als der bei den Eltern und den Kindern der Merkmalstrger. Ein solcher Unterschied spricht also fr rezessiven Erbgang. Bei rezessiven Erbleiden ist die groe Mehrzahl der entsprechenden Erbanlagen in der Bevlkerung berdeckt, tritt also nicht in Erscheinung. Betrgt die Hufigkeit eines rezessiven Erbleidens in einer Bevlkerung z. B. 1:10000, so ist unter der Voraussetzung wahlloser Paarung die Hufigkeit der
Erbanlage
ja
Magabe
mindestens einmal; und eine zweite der allgemeinen Hufigkeit der An-
V 11
zusammentreffen.
In einer Publikation, die trotz ihrer Unwissenschaftlichkeit leider Aufnahme in die Annais of Eugen ics gefunden hat, behauptet Dr. 1 aus Leipzig, Lenz und berhaupt alle anderen deutschen ) Autoren" vertreten den Satz: Ist ein Mensch unter 100 Trger eines rezessiven Merkmals, so ist jeder 10. Mensch Trger eines solchen Gens." Hier liegt ein grobes Miverstndnis vor, das auch schon D a h 1 b c r g passiert ist und das ich bereits in einer Funote auf S. 434 der vorigen Auflage zurckgewiesen habe. Tatschlich wrde die Hufigkeit der entsprechenden Erbanlage ungefhr doppelt so hufig sein. Die Publikation von dient im Grunde nur der Stimmungsmache gegen die Sterilisierung von Erbkranken im nationalsozialistischen Deutschland, die als ein Schlag ins Wasser hingestellt wird. Der Verfasser hat seinen Wohnort Inzwischen Ins Ausland verlegt; auf einem Sonderdruck dieser Publikation, den ich von ihm erhielt, ist als Anschrift angegeben Basel, Hauptpostlager."
Ewald
Bodewig
Bodewig
beide Eltern Trger desselben rezessiven Merkmals zu erwarten, da auch alle Kinder das Merkmal aufweisen. Aus anscheinend entgegenstehenden Einzelerfahrungen darf aber nicht unbedingt der Schlu gezogen werden, da es sich nicht um rezessive Anlagen handle denn es besteht die Mglichkeit, da die Merkmale beider Eltern biologisch nicht gleichartig seien. So knnen z. B. aus der Kreuzung zweier verschiedener rezessiver weier Hhnerrassen farbige Nachkomsind, so ist
;
Wenn
men hervorgehen
(vgl. S.
368).
Das entscheidende Kennzeichen rezessiven Erbgangs bei seltenen Merkmalen, also bei den
meisten Erbleide 11, ist eine erhhte Hufigkeit von Blutsverwandtschaft der Eltern. In dem Abschnitt
zugehrigen Erbanlage 1 :ioo; d. h. von allen alleien Erbanlagen sind 1 0/0 Anlagen zu dem betreffenden Leiden. Da jeder Mensch zwei Stze von Erbeinheiten enthlt, kommen auf 100 Individuen rund zwei heterozygote Trger der Erbanlage. Ist die Hufigkeit eines rezessiven Erbleidens 1 100, so ist die der Erbanlage rund 1:10. Ist die Hufigkeit eines rezessiven Erbleidens n, so ist die_der entsprechenden Erbanlage ungefhr \/n; und gegen 2 \/n sind heterozygote Trger der Anlage. Genau stimmt diese Beziehung nicht, da durch Verwandtenehen die Hufigkeit des homozygoten Zustandes gegenber dem heterozygoten etwas erhht wird. Bei den Kindern (und ebenso bei denEltern) der Erbkranken ist das Leiden mit der Hufigkeit V|n zu erwarten (gegenber einer Hufigkeit von y 4 bei den Geschwistern). Alle Kinder (und alle Eltern) der Erbkran:
1
in vielen
Fllen Gebrauch gemacht. Die durchschnittliche Hufigkeit der Verwandtcnchen, mit der die bei den Eltern der Merkmalstrger zu vergleichen ist, betrgt in unserer Bevlkerung gegenwrtig rund 1 /^/o vor einem Menschenalter noch rund 1 0/0, gerechnet bis zu Vetternehen ersten Grades. Die Hufigkeit blutsverwandter Ehen bei den Eltern ist um so grer zu erwarten, je seltener das untersuchte Merkmal in der Bevlke!
rung ist 3 ). Wenn eine bestimmte rezessive Krankheitsanlage berhaupt nur in einer einzigen Sippe berdeckt vorhanden
*)
Bodewig,
E. Mathematische
2 Lenz, F. Die Bedeutung der statistisch ermittelten Belastung mit ) Blutsverwandtschaft der Eltern. Mnch. med. Wochenschr. 191g. Nr. 47.
620
621
wre, so wrden zwei solcher Anlagen ausschlielich nur durch Verwandtenehe zusammengefhrt und damit offenbar werden
knnen;
die
Grenzfall also zu iooo/o aus blutsverwandten Ehen stammen, Wenn dagegen eine rezessive Anlage in einer Bevlkerung sehr verbreitet ist, so werden zwei solcher Anlagen oft auch ohne Verwandtenelle zusammentreffen, und die Hufigkeit der Verwandtenehen unter den Eltern der Kranken wird demgem geringer sein. Bei sehr verbreiteten rezessiven Anlagen wie denen zu blauer Augenfarbe wird man daher keine deutlich berdurchschnittliche Hufigkeit der Verwandtenehen bei den Eltern erwarten drfen. Wenn man bei den Eltern gewisser Kranker auch an groem Material keine berdurchschnittliche Hufigkeit von Blutsverwandtschaft nachweisen kann, so spricht das entschieden gegen die Bedingtheit des Leidens
oft bersehen wird. Der Hundertsatz der Verwandtenehen ist gegenwrtig im Rckgang begriffen. Zum Teil ist das eine Folge der Zunahme der Binnenwanderung. Die Geschwisterkinder wachsen nicht mehr so oft benachbart auf wie frher. Hauptschlich aber ist der Rckgang der Verwandtenehen eine Folge des Geburtenrckgangs 1 ). Wenn auf die Familie im Durchschnitt 4 Kinder kommen, so hat ein junger Mann im Durchschnitt rund 12 Basen; wenn die Familie im Durchschnitt nur noch 2 Kinder hat, so hat er dagegen im Durchschnitt auch nur 2 Basen. Infolge des Geburtenrckgangs der letzten Jahrzehnte werden um 1950 die Vetternehen daher auf etwa 0,1 0/0 zurckgegangen sein.
H anhart a ) hat die systematische Durchforschung von Inzuchtgebieten fr die Klarstellung des Erbganges rezessiver Leiden empfohlen und mit Erfolg in Angriff genommen. Wenn man bei den Eltern der Trger gewisser Anomalien eine berdurchschnittliche Hufigkeit von Verwandtenehen findet, so folgt daraus nur, da rezessive Erbanlagen bei dem Zustandekommen der Anomalie mitwirken. Man mu aber stets die Mglichkeit im Auge behalten, da auerdem auch andere
Orcl 3 ) hat in der katholischen Bevlkerung sterreichs eine Hufigkeit von 0,5 bis 1 o/ gefunden. Whrend Spindler 3 ) in drei wrttembergischen Drfern unter 453 Ehen 9 Vetternehen ersten Grades fand {= 1,8 + 0,70/0), konnte Reutlinger 4 ) in zwei hohenzollernschcn Kleinstdten unter 117 jdischen Ehen nicht weniger als 19 (=16,2+3,40/0) Vetternehen ersten Grades nachweisen. In katholischen Gegenden sind Verwandtenehen im allgemeinen seltener als in evangelischen, weil nach katholischem Kirchenrecht Verwandtenehen nur mit besonderer Genehmigung zulssig sind. Besonders hufig sind Verwandtenehen in kleinen Gemeinden einer Konfession, die rings von einer Bevlkerung anderer Konfession umgeben sind. In Preuen waren nach den standesamtlichen Erhebungen Verwandtenehen 1907 0,450/0, 1908 0,480/0, 1909 0,440/0, 1910 0,420/0, 191 1 0,420/0, 1912 0,400/0, 1924 0,220/0 (bis zu Vetternehen ersten Grades). Auch drften schwerlich alle Flle von den Standesmtern erfragt worden sein. Czellitzer hat auf Grund der standesamtlichen Erhebungen in Berlin 1896-1913 eine Hufigkeit der Verwandtenehen von 0,620/0 (bis zu Vetterneben 1. Grades), von Vctternelien Grades allein 0,570/0 gefunden. Um einigermaen exakte Vergleiche zu 1. erhalten, ist es ntig, stets anzugeben, wie weit der Begriff der Verwandtenehe gefat ist, was bisher leider meist versumt wurde. Verwandtenehen bei den Groeltern sind fr unsere Frage bedeutungslos, was ebenfalls noch
1
Erbanlagen oder auch Umwelteinflsse hnliche Bilder bewirken oder bei der Entfaltung der rezessiven Erbanlagen mitwirken knnen. Dann wird die Zahl der Mcrkmalstrger unter den Geschwistern hinter 250/0 zurckbleiben.
Tatschlich
voreilig auf die
ist das sehr oft der Fall. Man hat in solchen Fllen fter Beteiligung zweier Paare rezessiver Erbanlagen, auf soge-
nannten
Wulz,
H.
Ii.
1.
G.
Statistik der
Verwandtenehen. ARGE.
Bd.
17.
3
)
1925.
ist zwar theoretisch mglich, fr menschmeines Erachtens bisher aber nicht nachgewiesen worden. Wenn die eine von zwei derartigen Erbeinheiten in einer Bevlkerung allgemein verbreitet wre, so wrde die andere einfach rezessiven Erbgang zeigen. Bei seltenen Erbanlagen wrden unter den Geschwistern der Kranken im Grenzfall nur 6,25% (= ein Sechzehntel) ebenfalls krank zu erwarten sein. Bei hufigeren Anlagen wre dagegen trotz doppelt rezessiver Bedingtheit ein hherer Prozentsatz zu erwarten, der freilich 2 5 0/0 nie ganz erreichen wrde. Wenn ein Kranker z. B. die Formel aabb hat, so kann er von zwei uerlich gesunden Eltern von der Formel A a B b abstammen. Er wird dann u. a. gesunde Geschwister von der Formel Aabb oder a a B b haben knnen. In diesen Fllen wrde der Faktor A als ein HcmmungsEaktor in bezug auf die krankhafte Anlage b b "wirken und der Faktor B als Hemmungsfaktor in bezug auf a a. Anfnger in der Erbforschimg neigen fter zu der Annahme derartiger ,, Hemmungsfaktoren", ohne da es aber bisher gelungen wre, solche bei bestimmten Krankheiten wirklich nachzuweisen. Fr die Erkennung rezessiven Erbgangs kann auch das Zahlenverhltnis zwischen sporadischen" und ,, familiren" Fllen von Bedeutung sein.
gang
liche
Erbleiden
Bd. 26.
3 )
in der Erzdizese Wien. ARGB. 249. 1932. Spindler. ber die Hufigkeit von Verwandtenehen in drei wrt3. S.
Bei
monomerem
1
)
rezessiven
F.
Erbgang hat
ein
die
Lenz,
2i.
Bd. 14. H. 1. 1922. 4 ber die Hufigkeit der Verwandtenehen bei den ) Reutlingen Juden in Hohcnzolleni. ARGB. Bd. 14. H. 3. 1923.
tembergischen Drfern.
ARGB.
ARGB. Bd.
2 )
S. 318. 1929. E. ber die Bedeutung der Erforschung von Inzucht sgebieten usw. Schweizerische med. Wochenschr. 1924. Nr. 50.
H.
Hanhar
622
,
623
Wahrscheinlichkeit 1 / i krank, und die Wahrscheinlichkeit 3/-t.. gesund zu sein. In einer Geschwisterreihe von n Kpfen kombinieren sich die Wahrscheinlichkeiten also gem den Summanden, die das Binom l k -j- 3 / 4 g) u ( /i ergibt. Dabei ist die Summe der Wahrscheinlichkeiten gleich. 'i. Will man den kleinsten Summandus gleich i haben, also berechnen, auf wieviele Geschwisterreihen eine kommt, die nur kranke Geschwister aufweist, so mu man das Binom (ik-f 3 g) 11 entwickeln. Fr Familien mit 4 Kindern ergibt sich
1
sonstigen
Merkmals zu
d.
h.
erklren, so wird
man
kompliziertere
z.
B.
{3
4 k
12
g)
54
(2
-f
g)
108
(1
3 g)
81
g.
im Durch-
Kinder krank
12 mit 3 Kranken,
54 mit 2 Kranken, 108 mit einem Kranken und 81 mit keinem Kranken. Auf 108 ,, sporadische" Flle wrden also 67 familire" zu erwarten sein. Bei greren Kinderzahlen wird die Zahl der sporadischen Flle relativ kleiner, bei kleineren Kinderzahlen groer. Aus dem berwiegen sporadischer Flle darf also nicht geschlossen werden, da das Leiden in der Mehrzahl der Flle nicht erbbedingt sei.
Wenn
Erbgang zu erwartende
die Verhltniszahl isolierter Flle wesentlich die bei rezessivem bertrifft, so mu man auch an die Beteiligung
neuer Mutationen denken (vgl. S. 507). Wenn isolierte Flle nur durch homozygote Kombination rezessiver Erbanlagen entstehen, so ist zu erwarten, da der Hundertsatz der Verwandteriehen bei den Eltern der isolierten Flle
den familiren ist. Andernfalls mte er dahinter zurckeine methodologische Mglichkeit gegeben, Anhaltspunkte fr die Beteiligung anderer Ursachen (Mutationen, Umweltwirkungen) an der Entstehung isolierter Flle zu gewinnen.
gleich
bei
dem
bleiben.
Damit
ist
vermuten mssen. Eine genaue Aufklrung polymerer Bedingtheit ist beim Menschen jedoch nicht mglich. Schon Flle dimerer Bedingtheit knnen unberwindliche Schwierigkeiten machen. Glcklicherweise aber drfen wir annehmen, da die erblichen Krankheiten und Anomalien, die fr die Rassenhygiene praktisch bedeutsam sind, in der Regel einem ebenso einfachen Erbgang folgen wie die zahlreichen krankhaften Erbanlagen, die man von der experimentellen Forschung an der Obstfliege und am Lwenmaul kennt und die man fast alle als einfach dominant oder rezessiv oder als geschlechtsgebunden hat einreihen knnen. Auch wenn die genaue Aufklrung polymerer Bedingtheiten mglich wre, wrde brigens praktisch nicht viel damit gewonnen sein. Je polymerer eine erbliche Eigenschaft ist, desto geringere praktische Bedeutung hat die einzelne dabei beteiligte Erbanlage, desto hufiger mssen auch (bei gleicher Hufigkeit der Eigenschaft) die einzelnen bei ihrem Zustandekommen mitwirkenden Erbeinheiten in der Bevlkerung sein.
Verhltnisse,
die verschiedenen beteiligten Erbeinheiten verschieden hufig sind, so sind die selteneren die praktisch wichtigeren. Wenn z. B. ein krankhafter Zustand durch mehrere Erbeinheiten bedingt ist, von denen nur eine selten ist, so ist gerade diese als die eigentlich krankhafte anzusehen. Entsprechendes gilt auch hinsichtlich der relativen Bedeutung von Erbanlage und Umwelteinflu. Wenn eine verbreitete Erbanlage nur verhltnismig selten durch eine bestimmte Umweltwirkung zur uerung gebracht wird, so ist die Umweltwirkung praktisch wichtiger als die Erbanlage. Wenn dagegen die auslsende Umweltwirkung sehr verbreitet, die Erbanlage aber selten ist, so ist diese die praktisch wichtigere Ursache. ein Erbleiden wie die Schizophrenie, dem gegen 1 /o Geborenen verfallen, in hherem Grade polymer wre, so mten die beteiligten Erbeinheiten geradezu unheimlich hufig sein. Schon bei monomerer rezessiver Bedingtheit wre die Hufigkeit der rezessiven Erbanlage rund 10 0/0 und die ihrer Trger gegen 200/0. Bei Dimerie wren die entsprechenden Zahlen bereits rund 320/0 und 93%; nur 70/0 der Bevlkerung wrden frei von solchen Erbanlagen sein, bei Trimerie schon fast niemand mehr.
aller
Polymerie
Und wenn
Fr
die
aller
Zustnde, die
monomer bedingt sind, ist es wichtig, ein Bild ber ihre Hufigkeit in der Bevlkerung zu gewinnen. Bei rezessiven Anlagen hngt es wesentlich von der
nicht offensichtlich
allgemeinen Hufigkeit des Zustandes ab, wie hufig dieser auch bei den Eltern und Kindern von Merkmalstrgern zu erwarten ist; und die so aufschlureiche Hufigkeit der Blutsverwandtschaft der Eltern ist um so grer zu erwarten, je seltener die betreffende Anlage ist. Eine zuverlssige Bestimmung der Hufigkeiten krankhafter Zustnde wre freilich erst nach Durchfhrung einer allgemeinen erbbiologischen Bestandsaufnahme der Bevlkerung mglich (vgl. S. 600). Immerhin besteht die Mglichkeit, aus vorhandenen medizinalstatistischen Unterlagen und eventuell aus Stichproben an Teilbevlkerungen ein wenigstens annherndes Bild zu gewinnen. Fr die Geisteskrankheiten hat Luxenburger 1 ) eine derartige Erhebung durchgefhrt. Fr die Entscheidung, ob ein Leiden rezessiv erbbedingt ist oder nicht, gengt meist die Kenntnis der Grenklasse der Hufigkeit, ob 1:10, 1 100, 1 1000 usw.
:
Wenn
r) Vgl.
S.
533.
624
GENEALOGISCH-STATISTISCHE METHODEN.
625
Flle multipler All eile werden beim Menschen Regel nicht aufgeklrt werden knnen, obwohl sie sicher zahlreich vorkommen. Eine Ausnahme bildet die durchBernstein ) aufgeklarte Erbbedingtheit der sogenannten Blutgruppen bzw. der Isohaemagglutinine (vgl. S.236). Die vier vorkommenden Blutgruppen sind durch drei allele Gene bzw. ihre Kombination bedingt. Da diese Gene einander allel sind, folgt daraus, da ein Mensch, der zwei von diesen Genen in seiner Erbmasse enthlt, niemals zugleich das dritte hat. Aus einer Ehe AB X 00 gehen stets nur .Kinder AO und BO hervor,
Auch
in der
Albinismus gekoppelt wre, mte z. . auch mit der allelen dominanten Anlage fr Pigmentierung gekoppelt sein. In einer gemischten Population hat Koppelung von Erbeinheiten daher keine Korrelation von Eigenschaften zur Folge, sondern nur innerhalb derselben Geschwisterreihe. Hier scheitert aber der Nachweis an der kleinen Zahl. Bei der Obstfliege Drosophila, wo man Hunderte von Geschwistern aufziehen kann, ist der
leicht,
niemals aber AB oder OO. Auch das Verhltnis der Hufigkeiten der verschiedenen Blutgruppen in einer Bevlkerung ist so, wie es der Hypothese der Allelie entspricht, nicht aber so, wie es bei Unabhngigkeit oder Koppelung der Gene zu erwarten wre. Von menschlichen Erbkrankheiten und Anomalien, die sich auf dasselbe Organ beziehen, kann man in gewissen Fllen zwar vermuten, da sie im Verhltnis multipler Allelie stehen; aber ein Nachweis in der Art des fr die Blutgruppen gefhrten ist nicht mglich, da die betreffenden krankhaften Erbanlagen nur selten oder gar nicht in einem Menschen vereinigt vorkommen. Im brigen ist daran zu erinnern, da es von zahlreichen menschlichen Anomalien desselben Organs geschlechtsgebundene Formen neben nicht geschlechtsgebundenen gibt. Hier liegt also sicher keine Allelie vor. Auch K o p p e lu 11g von Erbeinheiten wird beim Menschen in der Regel nicht nachzuweisen sein, obwohl man in Analogie zu den Erfahrungen an Tieren und Pflanzen schlieen darf, da sie auch beim Menschen vorkommt. Seit die Erforschung der Koppelung von Erbeinheiten sich in der experimentellen Erblehre so fruchtbar erwiesen hat, haben zahlreiche medizinische Schriftsteller gemeint, es msse damit auch etwas in der menschlichen Erblehre zu machen sein. Die allermeisten haben dabei die Begriffe Koppelung und Korrelation durcheinandergebracht, besonders unklar z. B. Julius Bauer. Sie haben dabei bersehen, da eine Erbeinheit, die mit einer andern in einem Koppelungs Verhltnis steht, zugleich mit jeder Erbeinheit, die dieser allel ist, in demselben Grade gekoppelt ist. Eine Erbeinheit, die mit der rezessiven Erbanlage fr allgemeinen
Zusammenfassende Betrachtungen ber die erblichen Blutstrukturen des Menschen. Zeitschrift f. induktive Abstammungsund Vererbungslehre. Bd. 37. S. 237. 1925.
J-)
Koppelung von Erbeinheiten beim Menschen auch viel Drosophila zu erwarten. Da bei Drosophila nur vier Chromosomenpaare vorhanden sind, ist in grober Annherung zu erwarten, da eine bestimmte Erbeinheit etwa mit jeder vierten andern in irgendeinem Koppelungsverhltnis steht. Beim Menschen aber, der 24 Chromosomenpaare hat, wird eine Erbeinheit rund nur mit jeder 24. anderen gekoppelt sein. Nur von den geschlechtsgebundenen Erbanlagen darf man annehmen, da sie alle untereinander gekoppelt sind, da sie alle im gleichen Chromosom liegen; doch ist auch diese Koppelung vermutlich keine absolute, sondern nur eine
seltener als bei
relative 1 ).
Gewisse Autoren neigen dazu, sich besonders mit dem von Goldso genannten hheren" Mendelismus beim Menschen zu beschftigen. Darunter sind Mglichkeiten erblicher Bedingtheit verslanden, die ber die einfachen Mendelschen Spaltungen, d. h. ber Monomerie, hinausgehen. Der rztliche Erbforscher sollte es sich zum Grundsatz machen, an komplizierte Mglichkeiten erst dann zu denken, wenn mit den einfachen wirklich nicht auszukommen ist. Gerade Anfnger nehmen viel zu oft Koppelung, multiple Allelie und anderen hheren" Mendelismus an. Auch Just' 2 ). der diesen Dingen eine ausfhrliche kritische Darstellung gewidmet hat, kommt zu dem Schlu: Es handelt sich eigentlich mehr um' eine spezialisierte Einkleidung unseres Nichtwissens." Der medizinische Erbforscher mu sich damit abfinden, da es nicht gelingt, alle klinischen Bilder genetisch eindeutig zu analysieren. Auch eine isolierte Verfolgung der beteiligten pathogenen
schmidt
Erbeinheiten
ist
in vielen
Gruppen wie der des Schwachsinns und der Schizophrenie. In solchen Fllen ist die Feststellung der durchschnittlichen Hufigkeit von Trgern bestimmter Merkmale unter den Blutsverwandten fruchtbarer als der Versuch einer Genanalyse des heterogenen Materials. Es ist die Frage zu stellen ein wie hoher Hunclertsatz der Geschwister, der Eltern, der Kinder von Merkmalstrgern sind ebenfalls Merkmalstrger, und wie 1 Lenz, F. Koppelung mit dem Geschlecht oder Lokalisation im
:
Geschlechtschromosom
Zeitschr.
induktive Abstammungslehre.
Bernstein,
Bd.
28.
F.
S.
243.
1922.
,
a G. Faktorenkoppelung, Faklorcnaustausch und Chromoso) J u s t menaberrationen beim Menschen. Ergebnisse d. Biologie. Bd. 1.0. S. 566. 1934.
a ur
s c
Ii
e r
1, e
7,
I.
40
626
DIE KORRELTIONSRECHNUNG.
627
? Ein wie groer stammt von ebensolchen Eltern ab ? Wie ndern sich die Zahlen Verhltnisse bei den Nachkommen, wenn beide Eltern, nur einer von beiden, keiner von beiden Merkmalstrger ist? Haecker und Ziehen 1 haben diese Methode der Prozentberechnung mit gutem Erfolge z. B. bei der Erforschung der Erblichkeit der musikalischen Begabung anwenden knnen. Sie haben die Eltern in verschiedene Gruppen geteilt, je nachdem beide Eltern ausgesprochen musika-
ausgesprochen unmusikalisch oder verschieden veranlagt waren; in letzterer Gruppe wurden wieder die Ehen mit musikalischem Vater und die mit musikalischer Mutter gesondert behandelt, was mit Rcksicht auf mgliche Geschlechtsabhngigkeit von Bedeutung ist. Auch Rdin und seine Mitarbeiter 2 ) haben in den letzten Jahren ihre Arbeit hauptschlich auf die Gewinnung von Prozentzahlen bei den Kindern, Geschwistern usw. der Erbkranken eingestellt. Da eine derart gewonnene Erbprognose" eigentlich nur fr den groen Durchschnitt und nicht fr den Einzelfall gilt, ist ein in der Natur der Sache begrndeter Mangel, in Fllen, wo ein genetisch einheitliches Leiden von bekanntem Erbgang wie etwa die Huntingtonsche Chorea vorliegt, ist die Voraussage zwar wesentlich sicherer, aber auch da kann sie nur in Form einer Wahrscheinlichkeit (in diesem Falle 1:2) fr jedes Kind, nicht fr ein bestimmtes Kind gegeben werden. mglichen Miverstndnissen vorzubeugen, sei ausdrcklich betont, da die p r a k t i s c h r z 1 1 i c h e Erbforschung in mancher Hinsicht anders vorgehen kann und mu als die wissenschaftliche. Bei dieser handelt es sich um die
lisch,
Um
besondere auch die Hufigkeit der Blutsverwandtschaft unter den Eltern der Kranken. Aus den Erfahrungen an groem Material mu er dann seine allgemeinen Schlsse ziehen. Der Erbarzt dagegen kann die Ergebnisse der wissenschaftlichen Erbforschung bei seiner praktischen Ttigkeit voraussetzen. Er kann z.B. bei einem Fall von 'Schizophrenie oder von Zyklophrenie auch ohne Familienforschung begutachten, da ein Erbleiden vorliegt. Bei Leiden, von. denen die wissenschaftliche Forschung gezeigt hat, da sie auer durch krankhafte Erbanlagen auch durch uere Ursachen bedingt sein knnen, ist die Frage der Erbbedingtheit im Einzelfall oft berhaupt nicht zu entscheiden. Wohl wissen wir z. B. vom Schwachsinn, da er in den allermeisten Fllen erbbedingt ist; im Einzelfall ist aber eine sichere Entscheidung meist nicht mglich. Belastung" beweist im Einzelfall nicht Erblichkeit, da auch umweltbedingte Schden zufllig hi einer Sippe mehr als einmal vorkommen knnen; und Fehlen von Belastung" schliet im Einzelfall Erblichkeit nicht aus, da rezessive Erbleiden oft isoliert auftreten. Auch die Feststellung eines ueren Schadens wie etwa einer angeborenen Syphilis schliet die Erbbedingtheit eines Schwachsinnsfalles nicht sicher aus, da auch ein erblich schwachsinniges Kind syphilitisch sein kann. In solchen Fllen kann der Erbarzt Urteile ber die Erbbedingtheit also nur mit mehr oder weniger groer Wahrscheinlichkeit abgeben; und fr die meisten praktischen Zwecke gengen solche Wahr scheinlichkeitsur teile glcklicherweise auch.
Gewinnung
naturwissenschaftlicher,
d. h.
jener dagegen um die Beurteilung von Einzelfllen. Wenn der wissenschaftliche Erbforschcr z. B. die Erbbedingtheit der Schizophrenie oder der Zyklophrenie klren will, so darf er bei der Beurteilung nichts voraussetzen; er darf z. B. nicht von vornherein zwischen hereditren" und isolierten" Fllen unterscheiden. Er mu vielmehr einfach die Hufung des Leidens und mglicherweise verwandter Zustnde unter den Geschwistern und sonstigen Verwandten der Kranken feststellen, insV. und Ziehen, Th. Zur Vererbung und Entwicklung der musikalischen Begabung. Leipzig 1923. J. A. Barth. 2 Vgl. z. B. burger, H. Die Ergebnisse der Erbprognose in den vier wichtigsten Erbkr eisen. Zeitschrift fr psychische Hygiene. 1933.
J
)
)
Ein wichtiges Hilfsmittel der menschlichen Erbforschung K o r r c 1 a t i o n s r e c h 11 u 11 g. Zwei Merkmale stehen in Korrelation, wenn sie hufiger zusammen vorkommen, als nach ihren einzelnen Hufigkeiten zu erwarten wre 1 ). Wenn zwei Merkmale immer nur zusammen vorkommen, so ist ihre Korrelation vollstndig (==-|-i); wenn sie dagegen seltener zusammen vorkommen,' als nach den einzelnen Hufigkeiten zu erwarten wre, so ist die Korrelation negativ; im
ist
die
uersten Fall,
schlieen, ist sie
Hacek er,
wenn das Zusammentreffen nicht hufiger und nicht seltener ist, als nach den einzelnen Hufigkeiten zu erwarten ist, wenn aiso das
1.
Null
ist
die Korrelation,
Luxen
zwei Gliedern
Der Korrelationsbegriff kann ebenso gut auf Reihen von mehr als angewandt werden. Davon wird weiter unter noch die Rede sein.
DIE KORRELATIONSRECHNUNG.
629
(33784). Die gesamte Summe der Kinder ist a -|- b -\- c -]- d = 34555, die der Kinder mit Kropf a-|-b = 764, die der Kinder mit Kretinismus a-j- c = 87, die der kropffreien c-|-d 33791, die der kretinismusfreien b -|- d Der Korrelations 34
zwei erbliche Merkmale in einer menschlichen Bevlkerung in Korrelation stehen, so kommt das in der Regel daher, da sie ganz oder teilweise durch eine und dieselbe Erbanlage bedingt sind. Man hat diese Erscheinung auch als Polyphaenie bezeichnet. Koppelung von Erbeinheiten bedingt in menschlichen Bevlkerungen keine Korrelation, wie schon oben ausgefhrt wurde. Eine gewisse Korrelation erblicher Merkmale kann aber auch durch gemeinsame (soziale oder geschlechtliche) Auslese zweier oder mehrerer Erbanlagen entstehen. Nichterbliche Merkmale knnen als Folgen gemeinsamer Umweltwirkungen in Korrelation stehen. Die Berechnung der Korrelation wird am besten an einem Beispiel gezeigt, zunchst fr den Grenzfall von zwei Merkmalen, deren jedes entweder vorhanden sein oder fehlen kann. In einem Material v. Pfaundlers litten unter 34555 Kindern 764 an Kropf, 87 an Kretinismus und 80 an beiden Zustnden zugleich. Danach kann man folgende Korrelationstafel aufstellen:
Kretinismus
nicht
Wenn
V
tionskoeffizienten
764-33791
1
87 "34468
gilt
3,31
beim Korrela-
Die Berechnung ergibt V" 0,005. Die Korrelation zwischen Kropf und Kretinismus ist also r = -j-o,3i 7h 0,005. D er Pcarsonsche Koeffizient ergibt in diesem Falle also keine sehr starke Korrelation, obwohl die Beziehung zwischen Kretinismus und Kropf so stark ist, da von 87 kretinischen Kindern nur 7 keinen Kropf haben.
der
Einen
viel
Wert
Yule
angegebene Assozia,
tionskoeffizient ass
er gibt
-j1
= "",,, ad-j-hc
'
nmlich
0,98.
nmlich, wenn eine der Gruppen b oder c nicht vertreten ist, immer und entsprechend bei Fehlen einer der andern Gruppen a und d immer 1. Es drfte aber einleuchten, da 2. B. die Korrelation zwischen Kropf und Kretinismus auch dann nicht eine vollstndige zu sein brauchte, wenn keine Flle von Kretinismus ohne Kropf gefunden wrden; denn dann wrde es immer noch sehr zahlreiche Flle von Kropf ohne Kretinismus geben; und erst, wenn auch diese Gruppe nicht vertreten wre, wrde die Korrela-
Kretinismus
ich
leider,
wie ich
Kropf
nicht
80
68+
33784-
Kropf
Der Korrelationsko effizient (nach Bravais und Fearson) ist fr den Fall alternativer Merkmale
a
mich berzeugt habe, einen greren Fehler der kleinen Zahl als der Korrelalionskocffizient, d. h. er wird mit steigender Zahl der Beobachtungen langsamer konstant als dieser. Trotz gewisser anderer Vorzge des Korrclationsindex habe ich ihn daher wieder aufgegeben. Die Korrelationsrechnung ist in der deutschen Wissenschaft viel weniger gebruchlich als in der englischen und amerikanischen. Verschiedene deutsche Forscher sind daher unabhngig auf den Begriff der Korrelation
db c
Teil,
mit .andern
Namen
belegt.
So hat
Kretschmer 1
net.
Hufigkeit des Zusammentreffens von Syndromen" als Affinitt" bezeichWie man sieht, ist Affinitt" hier gleichbedeutend mit Korrelation ge-
a
|
_b_
d
hraucht.
2 v. hat die Hufigkeit des Zusammentreffens zweier ) oder mehrerer Krankheitszustnde" Syntropie" genannt und als Mazahl
"
Pfaundler
a bezeichnet also die Zahl der Kinder mit beiden Zustnden (80), b die Zahl der Kinder mit Kropf ohne Kretinismus (684), c die Zahl der Kinder mit Kretinismus ohne Kropf (7), d die Zahl der Kinder ohne Kropf und ohne Kretinismus
x )
Kretschmer,
v.
E.
S. 749.
1927.
ber Syntropie von Krankheitszustnden. Zeitschrift fr Kinderheilkunde. Bd. 30. H. 1/2. S. 100. 1921.
v.
Pfaundler,
M. und
Seht,
L.
630
DIE KORRELATIONSRECHNUNG.
finden.
631
der Syntropie einen syntropischcn Index" angegeben, der von einigen medizinischen Forschern in Gebrauch genommen worden ist. Wenn unter N Individuen n a ein Merkmal A, iib Individuen ein Merkmal B und n a b Indi-
soll
die
,,
Syntropie" 1
s= n
a nb
eine Andeutung der Erblichkeit kann man immerhin in ihm gar keine Erblichkeit bestnde, wenn mit andern Worten das Merkmal bei Vtern und Kindern rein zufllig zusammentreffen wrde, so wrde sich die Verteilung folgendermaen gestalten;
Wenn
sein.
Dieser syn tropische Index" hat den Fehler, da er nicht nur von der Hufigkeit des Zusammentreffens der Merkmale sondern auch von der Hufigkeit der einzelnen Merkmale abhngig ist; er wird nmlich mit steigender Hufigkeit der Merkmale kleiner. Wenn man z. B. fr die ,, Syntropie" zweier seltener Merkmale A und B einen bestimmten Wert findet, so erhlt man fr die ,, Syntropie" der beiden entgegengesetzten Merkmale Nicht-A und Nicht-B einen ganz andern und zwar viel kleineren Wert. Es Hegt aber auf der Hand, da z. B. die Verteilung von Kropf und Kretinismus durch dieselben Ursachen bewirkt wird wie die von Nicht-Kropf und Nicht-Kretinismus. Demgem ergibt die Korrelationsrechnung hier nur einen Wert, indem die Hufigkeiten der vier Kombinationen zusammen erst den Korrelationskocffizienten bestimmen. Ein mein* uerer Mangel des ..syntropischen Index" besteht darin, da er keine festen Grenzen hat; er kann ein echter Bruch und eine positive Zahl sein, die bei seltenen Merkmalen ins Unbegrenzte gehen kann.
Kind
Vater
-j1
Kind
99
9801
Vater
99
ist
Die Korrelation
oft in
dann
o.
Wenn sich wirkliche Erblichkeit auch mu man doch immer im Auge behal-
da es sich um eine Gleichung mit mehreren Unbekannten handelt. Auer der Umwelt hat auch die Art des Erbganges und die Hufigkeit eines Merkmals Einflu auf die Korrelation. Nehmen wir einmal an, ein rezessives Merkmal sei bei einem Viertel der Bevlkerung vorhanden. Dann wrde es, wie leicht zu berechnen ist, bei der Hlfte von Nachkommen der Merkmalstrger zu erwarten sein. Es wrde sich unter 10 000 Familiengruppen folgende Verteilung finden:
ten,
Der Korrelationskoeffizient ist vielfach auch als Ma der Erblichkeit als solcher angesehen worden, besonders von der
sogenannten biometrischen Schule
diese
Pearsons. Man
erfat auf
Weise die durchschnittliche hnlichkeit von Verwandten bestimmten Grades, z. B. von Eltern und Kindern oder von Geschwistern untereinander. Die Anwendung der Korrelationsrechnung dabei mge an einem theoretisch konstruierten Beispiel erlutert
werden.
ein Merkmal finde sich bei r o/o der Bevlkerung; von 10 ooo untersuchten Vtern mgen es also 100 aufweisen und von den 100 ersten Kindern dieser ioo Vter 10; im brigen sei das Merkmal auch in der kindlichen Generation mit der Hufigkeit 1:100 vertreten, im ganzen also bei ioo der ersten Kinder aller 10 ooo Vter. Dann ergibt sich folgende Korrelationstafel ber die Familiengruppen in bezug auf das Merkmal:
Angenommen,
Kind
Vater -f
10
Kind
90
Vater
90
9810
Als Korrelationskoeffizient ergibt sich -\- 0,09, also scheinbar eine schwache Erblichkeit" des Merkmals. Und doch kann dieses vollstndig erbbedingt und von Umwelteinflssen praktisch unabhngig sein. In genau dem gleichen Verhltnis wie in der Korrclationstafel angegeben, wrde sich nmlich ein einfach rezessives Merkmal, das in der Bevlkerung mit der Hufigkeit 1:100 vorkme, bei den Kindern von Merkmalstrgern wiederfinden (vgl. S. 618). Wir sehen daraus, da die .Korrelationsrechnimg recht mangelhaftes Ma der Erblichkeit ist.
ein
632
Die Ziffern in der Korrelationstafel geben die Zahlen der Kinder an, deren Krperlnge mit einer bestimmten Krperlnge der Eltern zusammentrifft. (In den uersten Feldern sind die Mittelwerte nicht ganz genau, da eigentlich einzelne Varianten noch darber hinausgingen; ein wesentlicher Fehler entsteht aber wegen der geringen Zahl dieser Flle daraus nicht.) Die Untersuchung erstreckte sich auf 928 Kinder. Die Krperlnge der Frauen wird in solchen Fllen nach dem durchschnittlichen Verhltnis in mnnliche Krperlnge umgerechnet aus der Krperlnge beider Eltern wird dann das Mittel genommen. Wenn man nur die Korrelation zwischen
;
72
71 70
69
67
66
634
DIE KORRELATIONSRECHNUNG.
Mae nimmt
(hier
635
0,59
0,48
0,48
0,56
0,84
0,72
0,66
0,58
0,99
0,90
in
78
23
66
219
83
68
43
Daraus ergibt sich eine durchschnittliche Regression von o,68. Die Regression" bezeichnet also nicht einen Rckschlag" gegen das Mittel, wie fter irrtmlich angenommen wird, sondern das Gegenteil. Sie war als ein Ma der durchschnittlichen Erblichkeit, als Erbziff er", gedacht. Die Abhngigkeit der Krpergre der Kinder von der der Kitern wird durch Fig. 202 gezeigt. Die Unregelmigkeiten des Verlaufs sind durch den Fehler der kleinen Zahl bedingt; wenn diese mittels eines Ausgleichsverfahrens beseitigt wrden, so wrde eine mittlere Regressionslinie entstehen, wie sie durch die gestrichelte
Linie angedeutet
ist.
den der Krperlngen beider Eltern), so weicht dem allgemeinen Mittel ab als die einzelnen Die Regressionen aber sind mit Mae, nmlich im Verhltnis 1 \f 2. abhngig von dem Verhltnis der Variabilitten. Wenn die Variabilitt der Kinder gleich der der Eltern wre, so wrden beide Regressionen gleich sein. Da aber in Wirklichkeit die Regressionen meist verschieden sind, hat Feardieser
im
son
der
als
Ma
der Erblichkeit das geometrische Mittel (d. h. die Wurzel, aus als Erbziffer vorgeschlagen. Eben das ist
Korrelationskoeffizient.
Die Regression der
Y -Reihe gegen
die
ist
X -Reihe
R-y-~
(in
y
.
(in
un-
a x ay
Regression der
X -Reihe
n as unserm
geo-
R- ^lR.-*
ist
..?.
Das
der
Korrela-
kann auch umgekehrt zuerst die Kinder nach ihrer Gre in Klassen ordnen und dann untersuchen, in welcher Beziehung die Gre der Eltern zu der der Kinder steht (vgl. Fig. 203). Da zeigt sich an dem gleichen Material, da auch eine Regression der Eltern gegen die Kinder besteht, aber im Durchschnitt nur von 0,33. Das ist auf den ersten Blick ein berraschendes Ergebnis; denn da die Eltern einen ebenso groen Teil ihrer Erbmasse
Man
tionskoeffizient
erlutert.
11
a, a v
am einfachsten an unserm Beispiel Abweichung der Lnge irgendeines Eltcmpaares die Abweichung der Lnge eines Kindes vom Mitalso das Produkt beider Abweichungen; p bedeujeder Gruppe und 2 p a s y die Summe der Abweichungsprodukte aller Flle; n bedeutet die Gesamtzahl der Flle, in unserm Falle also 92S; a x ist die Wurzel aus dem arithmetischen Mittel der Quadrate entsprechend die der Elternabweichungen vom Mittel der Eltern und o y
Die Bedeutung der Zeichen wird
as
bedeutet die vom Mittel der Eltern, a Y tel der Kinder. a s a y ist tet die Zahl der Flle in
Wurzel aus dem arthime tischen Mittel der Quadrate der Kinderabweichungen
vom
ist
also dx
!_.*
und
Wenn man
nach der Formel
62 63
6H-
den
r
Korrelationskocffizienten
II
C7
direkt
=
x O>
65
66
67
68
69
70
71
72
73
Fig. 203.
Rechnung sehr umstndlich sein, weil die Abweichungen vom Mittel in der Regel keine ganzen Zahlen sind und ihre Produkte und Quadrate das Rechnen mit langen Dezimalbrchen
erfordern wrde. Glcklicherweise ist eine leichtere Berechnung von r mglich, bei der im wesentlichen nur ganze Zahlen verwandt zu werden brauchen. Diese mchte ich an unserm Beispiel kurz zeigen1 ).
i)
Die Regression der Krperlnge der Eltern gegen die der Kinder.
(Nach
Galtons
Material.)
mit den Kindern gemeinsam haben wie die Kinder mit den Eltern, sollte man erwarten, da die Erbziffer" in beiden Fallen dieselbe sein werde. Das scheinbar abweichende Ergebnis erklrt sich daraus, da in der elterlichen Generation das Mittel aus der Gre beider Eltern genommen worden ist, whrend die Gre der einzelnen Kinder als solche eingesetzt ist. Die Krperlnge eines Kindes ist natrlich viel strker von der durchschnittlichen Krperlnge beider Eltern abhngig als diese von der nur eines Kindes. Die Variabilitt der mittleren Krperlnge der Elternpaare ist kleiner als die der Krperlnge der einzelnen Kinder. Wenn man den Durchschnitt
Ausfhrlicher
ist
Weber,
E.
VarialionsJ o
und Erblichkeitsstatistik." Mnchen 1935. J. F. Lehmann. h a n n 5 c n W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre." 3. 'Aufl.
,
,,
Jena 1926. G. Fischer. Just, G. Methoden der Vererbungslehre" in Methodik der wissenschaftlichen Biologie" herausgegeben von T. P e t e r i i Bd. 2, Berlin 1928.
,
J.
Springer.
636
DIE KORRELTIONSRECIINUNG.
Man erhlt noch eine ausreichende Genauigkeit, wenn man je zwei Zoll zu einem Klassenspielraum zusammenfat. Dann erhlt man folgende Tafel:
DIE KORRELATIONSRECHNUNG.
639
medirem
0,5.
Vergleichen wir nun damit einige Korrelationen, die man an empirischem Material gefunden hat. Pearson. und seine Mitarbeiter haben eine groe Zahl von Korrelationen zwischen Eltern und Kindern einerseits und Geschwistern andererseits berechnet. Ich greife die Korrelationen fr Augenfarbe heraus, weil dieses Merkmal von Umwelteinflssen praktisch so gut wie unabhngig ist.
Vater und Sohn 0,55 Vater und Tochter 0,44
j
1
Bruder und Bruder 0,52 Schwester und Schwester 0,45 Bruder und Schwester 0,46.
1
l
Die kleinen Unterschiede zwischen diesen Zahlen sind verder Hauptsache durch den Fehler der kleinen Zahl Auerdem ist die Hufigkeit der Merkmale in einer Bevlkerung von wesentlichem Einflu auf den KorrelationsWenn das dominante Merkmal seltener wird, koeffizienten. 50 ist ein Steigen der Korrelation zu erwarten (vgl.S. 631). So wrde in Schweden, wo dunkle Augenfarbe seltener als in England ist, eine hhere Korrelation zwischen Eltern und Kindern in bezug auf die Augenfarbe zu erwarten sein. Man darf also aus kleinen Korrelationswerten nicht einfach auf geringe Erb-
lichkeit eines
\
j
schlieen. Augenfarbe die Korrelation rund 0,5 betrgt, so heit das keineswegs, da die Augenfarbe nur etwa zur Hlfte durch die erbliche Veranlagung und zur andern Hlfte durch die Umwelt bedingt sei. Die Abhngigkeit der Korrelation von der Hufigkeit der Erbanlagen im Falle
Merkmals
Wenn
bei der
j ]
ist
aus folgender
|
:
nanten Erbanlage
Hufigkeit der rezessiven Erbanlage Korrelation zwischen Eltern u. Kindern
0,0
1,0
0,1
0,2
0,3 0,7
0,41
0,4
0,6
0,5
0,6 0,4
0,7 0,3
0,8 0,2
0,9
0,
1
1,0
0,9
0,8
0,5
0,0
0.50
0,47
0,44
0,38
0,33
0,29
0,23
0,17
0,09
0,00
?
!
angenommen, da das Zusammentreffen der Anlagen rein nach Magabe der Hufigkeiten erfolgt und da uere Einflsse fr die Manifestation der Anlagen keine Rolle spielen. Bei intermedirem Verhalten ist zwischen Eltern und Kindern stets eine Korrelation von 0,5 zu erwarten, ganz gleich, mit welcher Hufigkeit intermedire Anlagen verbreitet sind,
Dabei
ist
Merkmal
Falle alternativer Variabilitt wre zwisehen Vtern und Shnen dann eine Korrelation von -j-0,33 ... (= V3) zu erwarten, wie schon an dem Beispiel auf S. 631
erfolge.
Im
ist
die Korrelation
Im
0,5.
I *
-4-
L. + 1V) fm 2/
f.
Falle intermediren
tive
induk-
640
DIE ZWILLINGSMETHODE.
der
641
Wenn eine Erbanlage durch Umwelteinflsse an der uerung gehindert wird, so wird die Korrelation um so niedriger, je hufiger diese Unterdrckung statthat. Wie der Verlauf der Korrelation zwischen Eltern und Kindern mit steigender Hufigkeit der Unterdrckung durch Umwelteinflsse sich gestalten wrde, zeigt folgende Zahlenreihe:
D
wird
ulS^t
e
a
fu
0,0
en
' 33
0,1
> 23
0,2
' 17
0,3
> 12
0,4
> 09
0,5
- 07
0,6
> 05
0,7
> 03
0,8
> 02
0,9
> 01
1,0
> 00
Eltem iHdIcSeS
dabei vorausgesetzt, da die Hufigkeit der dominanten Erbanlage 0,5 sei, folglich ebenso die der rezessiven. Bei intermedirem Verhalten fllt die Korrelation sowohl zwischen Eltern und Kindern als auch die zwischen Geschwistern von 0,5 bis o ab. Wenn man statt Unterdrckung einer Erbanlage durch Umwelteinflsse ihre Auslsung durch entgegengesetzte Umwelteinflsse einsetzt, so luft das natrlich auf dasselbe hinaus. Die Zahlenreihe zeigt also den Verlauf der Korrelation bei verschiedenen Graden der
ist
Es
Umweltstabilitt.
bei
mit
gesetzt,
zu erwarten ist, fllt jedenEinflu der Umwelt rasch ab, voraussich rein zufllig verteilen.
jedoch nahe Blutsverwandte meist in hnlicher Umwelt leben, kann die Gemeinsamkeit der Lebenslage unter Umstnden die Korrelation zwischen ihnen auch erhhen.
Da
zu knnen, welche Rassenmerkmale ursprnglich, d. h. vor Mischung vereinigt waren. In einer wirklich durchgemischten Bevlkerung, d. h. einer Bevlkerung von F u -Charakter, ist eine solche Analyse unmglich, da die einzelnen Erbeigenschaften der Rassen sich unabhngig" voneinander vererben und folglich ihre ursprngliche Korrelation nicht bewahren. Anders liegt die Sache, wenn nicht ein Gemisch von F u -Charakter, sondern nur ein Gemenge vorliegt. In den Sdstaaten Nordamerikas, wo Weie und Farbige in der Hauptsache unvermischt durcheinandergemengt leben, besteht eine hohe Korrelation zwischen krausem Haar, dunkler Hautfarbe, breiter Nase, wulstigen Lippen usw. In der Bevlkerung einer mitteleuropischen Stadt dagegen ist eine Korrelation zwischen Haarfarbe, Gestalt, Kopfform, Nasenform usw. kaum noch angedeutet, weil hier seit vielen Generationen eine intensive Durchmischung stattgefunden hat. Soweit hier noch Korrelationen bestehen, etwa zwischen Haar- und Augenfarbe, rhren sie daher, da solche Merkmale zum Teil von denselben Erbeinheiten abhngen. Eine solche (polyphne) Erbeinheit aber ist natrlich etwas ganz anderes als die aus zahlreichen Erbeinheiten bestehende Auch durch Koppelung wird Erbmasse einer ursprnglichen Rasse. keine dauernde Korrelation zwischen den Erbanlagen einer Rasse bedingt, sondern hchstens in den ersten Generationen nach der Mischung und auch da nur zwischen Erbeinheiten, die im gleichen Chromosom liegen. Es gibt keine Mglichkeit, durch Untersuchung einer durchgemischten
Bevlkerung
einigt
festzustellen,
welche
waren.
Wenn man
sich eine
Ein weiterer Umstand, durch den die Korrelation zwischen Blutsverwandten erhht werden kann, ist die Bevorzugung hnlicher Personen bei der Ehewahl (assortative mating", auch wohl Homogamie" genannt). Wenn z. B. europische Familien in tropischen Lndern unter einer farbigen Bevlkerung leben, ohne sich wesentlich mit ihr zu vermischen, so wird die Korrelation zwischen Eltern und Kindern eine sehr hohe sein. Korrelationskoeffizienten als Anzeichen von Erblichkeit haben daher nur innerhalb einer bestimmten Bevlkerung und einer bestimmten Umwelt einen klaren Sinn. Das wird leider oft auer acht gelassen. Entsprechendes gilt brigens auch von
Begriff der hnlichkeit. Zehn beliebige Individuen unBevlkerung sind im allgemeinen zehn beliebigen anderen recht unhnlich. Wenn dieselben beiden Gruppen von je zehn Individuen aber unter einer Negerbevlkerung lebten, so wrden sie einander recht hnlich erscheinen. Vermutlich ist die verhltnismig hohe Korrelation naher Blutsverwandter hinsichtlich der Krpergre zum Teil auf eine derartige Homogamie zurckzufhren; erfahrungsgem heiraten groe Personen nur selten sehr kleine und umgekehrt.
serer
und Blonde im Nordwesten, kleine Dunkle im Sdwesten usw.). Das rhrt daher, da ganz Europa nicht gleichmig durchgemischt ist.
betrchtliche Korrelation zwischen Haarfarbe, Krpergre
Gestalt (groe
Auf solche Korrelationen hat z. B. Deniker seine Aufstellung von Rassen" gegrndet, die zunchst nichts weiter waren als geographische Korrelationen. Soweit in enger umgrenzten Gebieten noch Reste der ursprnglichen Merkmalskombinationen vorhanden sind, kann man solche natrlich auch im Korrelationskoeffizienten angedeutet finden. Man mu dabei aber im Auge behalten, da solche Korrelationen auch durch sekundre gemeinsame Auslese von Merkmalen, die ursprnglich gar nicht vereinigt gewesen zu sein brauchen, und zum kleinen Teil auch durch Umwcltwirkung bedingt sein knnen. Meist sind solche Korrelationen berhaupt
nur gering.
dem
In allen
nicht
i
nant, rezessiv,
bietet die
durch die Feststellung eines einfachen Erbgangs (domigeschlechtsgebunden) aufgeklrt werden kann,
Zwillingsforschung
die sicherste
Handhabe,
Manche Rassenforscher haben geglaubt, mittels Korrelationsrechnung eine gemischte Bevlkerung auf ihre Rassenbestandteile analysieren, nm-
ob ein Merkmal erbbedingt bzw. in welchem ungefhren Ausma es etwa umweltbedingt ist. Bei Pflanzen kann der Einflu der Umwelt am besten an reinen Linien, deren einzelne Individuen erbgleich sind, studiert werden, wie
zu entscheiden,
Baur-Fischer-tenzI.
41
642
zuerst J o
643
h a n n s e n gezeigt hat. Beim Menschen haben wir ein Analogem der reinen Linien in den eineiigen Zwillingen (Z), die regelmig von gleicher Erbmasse sind. Eigenschaften, die wesentlich nur von der Erbmasse abhngen, treten bei eind, h. in gleicher Art und gleichem Grade auf. Wenn EZ in einem Merkmal verschieden (diskordant) sind, so mu das irgendwie durch Umwelteinflsse bedingt sein, entweder durch Umwelteinflsse in gewhnlichem Sinne oder schon durch Verschiedenheiten der Umwelt vor der Geburt, von denen die Entwicklungsbedingungen whrend der ersten Stadien der Embryonalentwicklung am wenigsten den gewhnlichen Umwelteinflssen an die Seite gestellt werden knnen. Im Gegensatz zu EZ knnen zweieiige Zwillinge (ZZ) nicht nur infolge von Umwelteinflssen, sondern auch infolge verschiedener Erbanlage diskordant sein; ZZ haben im Durchschnitt ja nur einen ebenso groen Teil ihrer Erbmasse gemeinsam wie andere Geschwister auch. So kommt es, da EZ in jeder ganz oder teilweise erbbedingten Eigenschaft hufiger bzw. strker "konkordant sind als ZZ,
Jahrzehnt
schung im Mittelpunkt der Erbforschung. Sie ist im letzten besonders durch v. V e r s c h u e r und Luxenburger gefrdert worden. Eine ausfhrliche Darstellung der Zwillingsmethode hat Versehrter 1 ) gegeben.
in
Die Feststellung, ob zwei Zwillinge EZ oder ZZ sind, erGrund ihrer hnlichkeit in Merkmalen, deren Erblichkeit schon bekannt ist. Alle verschiedengeschlechtigen sind sicher zweieiig aber nur ungefhr zwei Fnftel der gleichgeschlechtigen Paare sind eineiig. Diese als solche zuerkennen, ist nicht auf Grund eines bestimmten Merkmals mglich, sondern nur unter Benutzung vieler Merkmale zugleich. In einem erblichen Merkmal stimmen oft auch zweieiige Zwillinge (ZZ)
folgt auf
;
berein; je mehr erbliche Merkmale man bercksichtigt, desto geringer wird aber die Wahrscheinlichkeit, da zwei ZZ darin bereinstimmen. Praktisch wird diese Wahrscheinlichkeit bald verschwindend gering. Immerhin ist es theoretisch mglich, da zwei
Eine hohe Konkordanz bei EZ fr sich allein ist noch kein sicherer Beweis der Erbbedingtheit eines Merkmals, da Konkordanz auch eine Folge von Umweltwirkungen sowie auch von groer Hufigkeit eines Merkmals sein kann. Nur wenn die Konkordanz bei ZZ im Durchschnitt einer gengend groen Zahl von Paaren deutlich kleiner ist als die bei EZ, darf
ZZ einmal in allen untersuchten Merkmalen zufllig bereinstimmen. Die Erfahrung zeigt auch, da in einer gewissen, allerdings kleinen Minderheit der Flle Zweifel bleiben, ob es sich
bei
einem Paar
um EZ
oder
schiede in bekannten
Erbmerkmalen
man
Schon
Galton 1
sich sicher um ZZ. Wenn finden sind, andererseits aber auch die Gleichheit nicht klar auf der Hand liegt, so tut man besser, das Paar zu den unsicheren Fllen zu stellen. Es kommt dabei viel auf die Erfahrung des Untersuchers an. Ich habe den Verdacht, da nicht
ZZ
deutung der Zwillingsforschung fr die Abschtzung des Anteils von Erbanlage und Umwelt an der Entwicklung vorweggenommen, obwohl damals der Unterschied zwischen ein- und zweieiigen Zwillingen noch nicht bekannt war. Galton unterschied aber bereits identische (d. h. erbglcichc) und nichtidentische (d. h. erbungleiche) Zwillingspaare. In neuerer Zeit
ist
zunchst
;i
Po1
2
)
m ens
1
)
und
W ei
F.
Gegenwrtig
history
of
wenige Flle, die in der Literatur als EZ gehen, in Wahrheit ZZ sind. Es mu daher davor gewarnt werden, aus Erfahrungen an einem einzigen oder einigen wenigen Paaren von EZ weitgehende Schlsse auf Erblichkeit bzw. Nichterblichkeit eines Merkmais zu ziehen. Bei dem Vergleich grerer Reihen gleichen sich etwaige einzelne Fehler der Zuordnung in die Reihe der EZ oder ZZ so gut wie ganz aus. Die Zwillingsmethode ist eine statistische; sie bedarf der groen
ganz
Zahlen.
steht
die
Zwillingsfor-
Galton,
naltire
The
power s of
1876.
2
)
als Hilfsmittel
menschlicher ErbSprin-
die Frage, ob ein Zwillingsnicht sicher entschieden werden. in vielen Fllen nicht mehr bekannt.
Teil
O.
kunde. Zeitschr. L Ethnologie. Bd. 46. 1914. 3 Siemens, H. VV. Die Zwillingspathologie. Berlin 1924. )
ger.
S.
4.
J.
In
Diehl,
IC,
und
v.
Verschucr,
Zwillungslubcrkulosc.
44
1
DIE ZWILLINGSMETHODE.
645
lin -Dahlem
Choricn -). Untersuchungen im Kaiser Wilhelm-Institut in .Berhaben ergeben, cla von 14 EZ 5 dichorisch waren-). Inzwischen ist die Zahl auf 29 EZ gestiegen, darunter 12 dicho risch e. Whrend die Geburtshelfer auf Grund des Eihaut befundes nur rund 15% monochorische Zwillinge finden, betrgt der Anteil der eineiigen Zwillinge tatschlich rund 25%, wie sich aus dem Zahlenverhltnis zwischen den gleich- und den verschiedengeschlechtigen Zwillingen ergibt. Der Eihautbefund kann nur insofern fr die Feststellung der Eiigkeit herangezogen werden, als monochorische Zwillinge praktisch im-
Kopfform ist nur mit groer Vorsicht zu verwenden, da sie auch bei EZ erheblich verschieden sein kann, was offenbar eine Folge verschiedener Lage infolge gegenseitiger Raumbeengung im Mutterleibe ist. Bezglich weiterer Einzelheiten verweise ich auf das Kapitel hnlichkeitsdiagnose" von Vcr-
schuer
in der Zwillingstuberkulose".
mer
gengend viele Zwillinge mit einer Eigenschaft, die auf Erblichkeit untersucht werden soll, aufzutreiben. Auf rund 80 Geburten kommt nur eine Zwillingsdarin, cla es oft nicht gelingt,
eineiig sind. Andererseits sind verschiedengeschlechtige Zwillinge selbstverstndlich immer zweieiig. Im brigen hat sich fr die Entscheidung", ob es sich um EZ oder um ZZ handelt, die Verwendung folgender erblicher Merkmale bisher am besten bewhrt: Augenfarbe, Haarfarbe, Hautfarbe, Haarform und Verteilung, Nasenform, Lippenform, Zungenfalten, Ohrform, Hautgefc, Form und Stellung der Zhne, Sommersprossen, Tastleisten der Finger und Handflchen, Krp erlange, Blutgruppe. Wenn in unserer Bevlkerung bei einem Zwillingspaar Augen-, Haar- und Hautfarbe genau beremstimmen, so handelt es sich schon mit berwiegender Wahrscheinlichkeit um EZ. In rein dunklen Bevlkerungen dagegen ist mit Pigmentunterschieden nicht viel zu machen. Der genaue Vergleich, der Fingcrl eisten ermglicht ebenfalls mit groer Wahrscheinlichkeit fr sich allein die Entscheidung, erst recht natrlich in Verbindung mit den Farbmerkmalcn. Da auch rund zwei Drittel der ZZ in ihrer Blutgruppe bereinstimmen, macht diese nur im Falle der Diskordanz die Diagnose ZZ mglich, diese aber dann auch sicher, da die Blutgruppe von Umwelteinflssen praktisch unabhngig ist. Die
J Vcrschuer meint, es sei ein Verdienst von Siemens, zuerst der ) Ansieht widersprochen zu haben, da monochorische Zwillinge stets eineiig, diehorische stets zweieiig seien. Siemens hat indessen noch in seiner Zwillingspathologie (1924) eleu Standpunkt vertreten, der sichere Beweis der Eineiigkeit knne durch die Untersuchung der Eihute erbracht werden. Ich habe dieser Ansicht erstmalig widersprochen und zwar in einer Besprechung der genannten Schritt: ,,Ob ein oder zwei Choricn gebildet werden, hngt entscheidend offenbar nur von der Entfernung voneinander ab, in der sich zwei Embryonalanlagcn einnisten, nicht eigentlich von ihrer Herkunft aus einem oder aus zwei Eiern" (Mnch. ,mcd. Woch. 1924, Nr. 29, S. 993). Siemens hat diese meine Stellungnahme in seiner spteren Arbeit
geburt und eine Geburt eineiiger Zwillinge erst auf rund 400. Die Zahl der verfgbaren Paare ist auerdem durch den Tod eines der beiden Zwillinge erheblich vermindert. Von den erwachsenen Zwillingen hat nur jeder dritte bis vierte ehren lebenden Partner. Wenn ein bestimmtes Merkmal, etwa der Schwachsinn, mittels der Zwillingsmethode untersucht werden soll, so kann man versuchen, durch Umfrage bei entsprechenden Anstalten Kenntnis von einer greren Zahl von Fllen zu bekommen. Es mu dabei nach Mglichkeit vermieden werden, da konkordante Flle infolge ihrer Konkordanz hufiger (oder seltener) in das Material kommen, da gerade das Zahlenverhltnis zwischen beiden Schlsse gestattet. Die Feststellung, ob es sich um EZ oder um ZZ handelt, mu ein gebter Untersucher treffen. Zur Untersuchung seltener Eigenschaften wie der meisten Erbleiden ein ausreichendes Zwillingsmaterial zu bekommen, ist schwer. Es bedrfte dazu einer umfassenden Organisation der Zwillings forschung. In mehreren Berliner Krankenhusern wird jeder Patient gefragt, ob er ein Zwilling ist. Bejahendenfalls wird er dem Kaiser Wilhelm-Institut fr Anthropologie gemeldet, das sich bemht, auch den andern Zwilling zur Untersuchung zu bekommen. Auch Zwillingsgeburten werden entsprechend gemeldet. Leichter ist es, Material zur Untersuchung auf normale Eigenschaften zu bekommen. Eigenschaften wie Krpergre, Augenfarbe oder Blutgruppe knnen an jedem Zwilling festgestellt werden. Die Berliner Schulen melden zu diesem
allen EZ ist nur bei Merkmalen zulssig, die vom Geschlecht unabhngig sind. Bei geschlechtsabhngigcn Eigenschaften ist es ntig, die ZZ in
allerdings nicht
2
)
zitiert,
Marie Thcrese. Nachgeburtsbefunde bei Zwillingen und hnlichkeitsdiagnose. Archiv fr Gynkologie. Bd. 147. H. 1. S. 48. 1 93
1
lassen,
gleichgeschlechtige
und
in verschiedengeschlechtige zu teilen.
646
DIE ZWILUNGSMETHODE.
Konkordanz durch Umwelteinflsse verndert; sie kann einesteils dadurch herabgesetzt werden, nmlich dann, wenn die
Zwillinge verschiedenen Einflssen ausgesetzt sind; andererkann sie aber durch Umwelteinflsse auch gesteigert werden, und zwar dann, wenn beide Zwillinge fter denselben Einflssen ausgesetzt sind, z. B. denselben Ernhrungsbedingungen oder der Ansteckung mit demselben Krankheitserreger. Eine genauere Erfassung dieser umweltbedingten Konkordanz bzw. Diskordanz ist nur mglich, wenn es gelingt, die in solche, die in gleicher, und solche, die in verschiedener Umwelt leben, zu trennen. Aus der bloen durchschnittlichen Konkordanz bzw. Diskordanz bei EZ und ZZ kann der Grad der Umweltstabilitt bzw. Umweltlabilitt
seits
Gruppe der verschiedengeschlechtigen Zwilling"e nennt auch Prchenzwillinge (PZ). Bei alternativen Eigenschaften, die jemand entweder haben kann oder nicht, gestattet das Verhltnis zwischen der Zahl der konkordanten und der der diskonkordanten Paai~e Schlsse auf Erb- bzw. Umweltbeclingthcit. Dieses Verhltnis ist bei den ZZ erstens von dem Erbgang der betreffenden Anlage, zweitens von Umwelteinflssen und drittens von der Hufigkeit des Merkmals abhngig. Bei EZ ist es erstens von Umwelteinflssen und zweitens von der Hufigkeit des Merkmals abhngig. Betrachten wir zunchst einmal den Fall, da ein Merkmal nur von der Erbmasse abhngig sei. Bei einem einfach rezessiven Erbleiden wie z. B. dem allgemeinen lbinismus sind unter den ZZ auf ein konkordantes Paar sechs diskordante zu erwarten. Die Wahrscheinlichkeit, da es bei einem Kinde, dessen beide Eltern die Anlage berdeckt enthalten, auftritt, ist 1 / i die Wahrscheinlichkeit, da es bei beiden Zwillingen
Die
man
EZ
ZZ-Paares auftritt, folglich (VJ 2 = Vio da es bei De ^" den nicht auftritt (V4) 8 = 9 / 1(i) und da es bei nur einem von ^'ie Verteilung der ZZ-Paare ist diebeiden auftritt,
eines
l5
genauer bestimmt werden, da es sich gewissermaen um Gleichung mit mehreren Unbekannten handelt. Wenn die Konkordanz bei EZ die bei ZZ wesentlich bertrifft oder, was bei sehr hufigen Merkmalen deutlicher ist, wenn die Diskordanz bei ZZ wesentlich grer als die bei EZ ist, so ist immerhin der Schlu gestattet, da die Erbanlage bei dem Zunicht
eine
/.io-
selbe wie die der Geschwisterpaare, an denen auf S. 612 die Geschwistermethode erlutert wurde. Wenn die Wahrscheinlichkeit
Eine weitere Schwierigkeit erwchst der Zwillingsmethode da mit zunehmender Hufigkeit eines Merkmals auch
des Auftretens eines Erbleidens bei gegebener Erbw/o ist, so sind unter allen ZZ-Paarcn, von 100 w konkordenen mindestens einer damit behaftet ist,
'
die Konkordanz zunehmen mu, weil dann rein zufllig das Merkmal hufiger bei beiden Zwillingen zu erwarten ist. Das mge an einem Beispiel gezeigt werden. Angenommen, in einer Bevlkerung seien blaue Augen in einer Hufigkeit von 10 0/0
dante zu erwarten. Bei einfach dominanten Erbleiden sind es 33 0/0, bei einfach rezessiven 14,3% (= 1 / 7 ). Wenn gleichzeitig bei EZ die Konkordanz eine vollstndige ist, also 1000/0 betrgt, so darf man schlieen, da Umwelteinflsse fr die Entstehung des Leidens bedeutungslos sind, dieses also allein aus der Erbanlage entsteht. Wenn es sich um Anlagen handelt, die durch gewisse Umwelteinflsse an der uerung gehindert bzw. durch Umwelteinflsse ausgelst werden knnen, so ist auch bei EZ keine volle Konkordanz zu erwarten. Wenn die Anlage zu ihrer Trger wirklich zur Entfaleinem Merkmal bei so sind unter allen EZ-Paaren, von denen mindetung kommt,
w%
Merkmal
zeigt,
2
/o
konkordante
zu
und die Blauugigkeit vererbe sich einfach rezessiv 1 ). ZZ-Paare, von denen mindestens ein Teil blaue Augen htte, wrden dann zu rund 150/0 konkordant sein. ZZ-Paare, von denen mindestens ein Teil braune Augen htte, wrden dagegen zu rund 850/0 konkordant sein, weil die braune Augenfarbe schon infolge ihrer angenommenen greren Hufigkeit (90 0/0) sich meist bei beiden Zwillingen finden wrde. Man knnte also die beiden Konkordanzen nicht vergleichen. Es handelt sich hier um einen hnlichen Mangel der Methode, wie er weiter oben fr den syntropischen Index" festgestellt wurde. Eine weitere Fehlerquelle liegt darin, da fter Konkordanzzahlen, die sich nur auf ein Merkmal bezichen, mit andern verglichen werden, die auf zwei alternative Merkmale zugleich
l
)
erwarten, vorausgesetzt, da die Vcrscliiedenlieiten der Umwelt sich rein zufllig verteilen. Auch bei den ZZ wird die
Das
ist
eine vereinfachte
Annahme,
genau
zutrifft.
648
ZWILUNOSMETH ODE.
649
sei an einem Beispiel erlutert. AngeBevlkerung seien blaue und braune Augen zu je 500/0 vertreten, also gleich hufig. Blaue Augenfarbe sei einfach rezessiv erblich. Dann wrde man bei ZZ-Paaren, von denen mindestens ein Teil blauugig wre, in bezug auf blaue Augenfarbe eine Konkordanz von etwa 580/0 finden. Bei ZZPaaren, von denen mindestens ein Teil braunugig wre, wrde man eine Konkordanz der braunen Augenfarbe von gegen 60 0/0 finden, also eine etwas hhere, was eine Folge der Dominanz der braunen Farbe wre. Wenn man nun aber die Konkordanz in bezug auf Augenfarbe berhaupt (blaue und braune zusammen) berechnen wrde, so wrde man 740/0 finden. In diesem Falle wre nmlich die Zahl der blaukonkordanten und die der braunkonkordanten Paare zusammen in Beziehung zu der Zahl der diskordanten Paare gesetzt, was natrlich eine wesentlich hhere Konkordanz ergibt, als wenn nur die Zahl der blaukonkordanten oder die der braunkondordanten Paare fr sich in Beziehung zu der der diskordanten gesetzt wird. Es ist auch nicht angngig-, Konkordanzzahlen, die sich auf
bezogen
Auch das
nommen,
in einer
und ZZ die Manifestationswahrentsprechenden Erbanlage berechnen? Auch hier bleibt manches fragwrdig. Vermutlich werden Zwillinge hufiger von gleichsinnigen Umwelteinflssen getroffen als andere Individuen. Mit andern Worten, auch Umwelteinflsse knnen im Sinne der Konkordanz wirken oder bei EZ doch der Entstehung einer Diskordanz entgegenwirken. Andererseits knnen Umwelteinflsse bei EZ grere Durchschnittsunterschiede zur Folge haben als bei ZZ, wovon noch zu reden sein wird. Diese Dinge liegen hinsichtlich verschiedener Merkmale vermutlich verschieden; und es ist daher nicht mglich, eine allgemeine Formel dafr zu geben.
scheinlichkeit"
EZ
einer
Merkmal beziehen, mit solchen fr eine merioder kontinuierlich variable Eigenschaft zu vergleichen. Man kann z.B. Konkordanzzahkn fr Schizophrenie nicht solchen fr Blutgruppen oder fr Fingerleisten an die Seite stellen. Die zufallsbedingte Konkordanz ist nur bei hufigen Merkmalen ernstlich strend. Bei Erbleiden, deren Hufigkeit meist kleiner als 1 0/0 ist, macht die Strung weniger als 0,50/0 aus, ist also bedeutungslos. Andererseits tut man bei Merkmalen, die ganz berwiegend hufig sind, besser, die Konkordanz fr das Fehlen des Merkmals zu berechnen. Gegen 900/0 der erwachsenen ZZ haben z. B. beide Masern und Keuchhusten durchgemacht. Mit diesen Konkordanzwerten ist daher wenig anzufangen. Man tut besser, das Konkordanzverhltnis in bezug auf Freibleiben von Masern oder Keuchhusten zu berechnen. Dann ergibt sich, da dieses Freibleiben in unseren Lebensverhltnissen ganz vorwiegend von der erblichen Veranlagung abhngt. Kann man wenigstens bei Krankheiten, deren Hufigkeit weniger als 1 o/ betrgt, aus dem Verhltnis von Konkordanz
ein alternatives
stisch 1 )
spricht von meris tischer Variabilitt, wenn die verschiedenen Merkmals ohne weiteres durch ganze Zahlen unterschieden sind (z. IL Zahl der Naevi), und von kontinuierlicher Variabilitt, wenn alle bergnge vorkommen (z. B. Krperlnge). Durch Annahme bestimmter Spielrume, z. B. nach Zentimetern, kann man die kontinuierliche Varia) 1
Manifestationswahrscheinlichkeit" eigentlich auch voraussetzen, da man genau wisse, wie das Stichprobenmaterial gewonnen sei. Luxenburger 1 ) 2 ) hat auf gesammelte Zwillingsmaterialien die Probandenmethode angewandt. Dabeiwre vorausgesetzt, da Zwillingspaare mit zwei Merkmalstrgern gerade die doppelte Wahrscheinlichkeit htten, in ein Material zu kommen, als solche mit nur einem Merkmalstrger. Diese Voraussetzung ist fragwrdig. Andererseits wird man nicht erwarten drfen, da ein Zwillingsmaterial hinsichtlich der Konkordanz genau entsprechend zusammengesetzt sei wie die Gesamtheit der Zwillingspaare in der Bevlkerung. Eine Umfrage nach Zwillingen unter den Schwachsinnigen wrde vermutlich verhltnismig zu viele konkordante Paare ergeben, da solche in den Anstalten auffallen, whrend normale Zwillingsgeschwister von Schwachsinnigen leichter der Erfassung entgehen. Besser gesicherte Zahlenverhltnisse wrden erst zu erhalten sein, wenn die Lebensgeschichten smtlicher Zwillinge verfolgt und in Zwillingsarchiven niedergelegt
eines
Die Berechnung
alternativen
der
Merkmals wrde
sein
wrden.
der hnlichkeit zwischen gewhnlichen Geschwistern mit Hilfe der Korrelationsrechnung erfassen kann, so natrlich auch den zwischen Zwillingen. Ihre
Anwendung
setzt voraus,
aller
Grade
Man
Grade
eines
) Luxcnb u r g er H. Leistungen und Aussichten der menschlichen Mchrlingsforschung fr die Medizin. Bericht ber die 9. Jahresversammlung der Deutschen Gesellschaft fr Vererbungs Wissenschaft (Leipzig 1932).
,
s
)
bilitt
650
des Merkmals auf die Zwillinge kennt, im Falle alternativer Merkmale also auch die negativ konkordanten Paare. Ich habe fr EZ und ZZ gesondert berechnet, welche Korrelationen im Falle der Dominanz einer Erbanlage von der Hufigkeit 0,5 zu erwarten wre, je nachdem die Erbanlage hufiger oder seltener an ihren Trgern in die Erscheinung tritt. Bei der Berechnung ist vorausgesetzt, da die uerung einer Erbanlage unabhngig sei von ihrer uerung bei dem andern Zwilling, da Zwillinge ebenso oft von verschieden gerichteten wie von gleichgerichteten Einflssen getroffen werden und da die auf solche Weise entstehenden Unterschiede bei ZZ im Durchschnitt ebenso gro seien wie bei EZ. Da diese Bedingungen oft nicht erfllt sind, kann die Korrelations-
Das Merkmal
er-
652
/'RITZ LENZ,
METHODEN.
durchschnittlichen
DIE ZWILLINGSMETHODE.
653
unhnlicher werden. ZZ dagegen, die von vornherein verschieden veranlagt sind, knnen durch Umwelteinflsse sowohl hnlicher als auch unhnlicher werden. Bei ihnen heben sich die Umwelteinflsse hn Durchschnitt der Paare daher zum groen Teil auf. Wenn Umwelteinflsse fr sich allein einen Unterschied i und Erbunterschiede fr sich ebenfalls einen Unterschied i bewirken wrden, so wrden beide zusammen nicht
Merkmal
besteht.
Wenn
der durchschnittliche
In-
Mefehler
so ist zu erwarten,
V2
etwa einen Unterschied 2, sondern vielmehr \/ 2 = ca. 1,41 ausmachen. Wenn der reale durchschnittliche Unterschied von ZZ um 410/0 grer als der von EZ ist, so ist die Bedeutung der Erbmasse fr das Zustandekommen der Unterschiede der ZZ also mindestens ebenso gro wie die der Umwelt. Und wenn der reale Unterschied der ZZ doppelt so gro wie der
der EZ ist, so ist die Bedeutung der Erbmassse nicht etwa ebensogro, sondern mindestens dreimal so gro ais die der
gefunden wird ), er als der durchschnittliche Mefehler ist. Man hat bei Intelligenzprfungcn an Zwillingen gefunden, da der durchschnittliche Unterschied der EZ etwa die Hlfte oder etwas mehr von dem der ZZ betrug, und daraus geschlossen, da die Fhigkeit, Intelligenzprfungen zu bestehen, ungefhr zur Hlfte umweltbedingt sei. Dieser Schlu ist nach
1
um
diese
Weise
erhlt
man immer
ma des Erbeinflusses. Der beobachtete Unterschied von EZ ist gegenber dem realen Unterschied nmlich noch durch den Mefehler vergrert. Es ist z. B. nicht mglich, die Krperlnge auf ein Millimeter genau zu messen. Auch wenn zwei EZ wirklich genau gleich gro wren, wrde die Messung einen Unterschied von einigen Millimetern im Durchschnitt ergeben. Bei ZZ dagegen, die schon ihrer Erbanlage nach verschieden gro sind, gleichen die Mefehler sich zum grten Teil aus. Der Mefehler lt sich praktisch nicht von den flchtigen Modifikationen trennen. Die Krperlnge ist z. B. etwas von der Haltung im Augenblick des Messens abhngig. Man kann solche Unterschiede einerseits als Mefehler, andererseits aber auch als tatschliche flchtige Modifikationen ansehen; bei straffer Haltung ist die Krperlnge in dem betreffenden Augenblick tatschlich grer als bei lssiger Haltung. Man mu sich bei der Zwillingsforschung also darber klar werden, ob man auch flchtige Modifikationen oder nur dauernde erfassen will. Besonders gro sind die Mefehler bzw. die nie ganz davon zu trennenden flchtigen Modifikationen bei seelischen Eigenschaften. Wenn man an einer Reihe EZ einen durchschnittlichen Unterschied findet, der nicht wesentlich ber den
v
schrift
)
den vorstehenden berlegungen falsch. Der durchschnittliche Unterschied der ZZ kann durch nichterbliche Einflsse mglicherweise nur ganz wenig vergrert sein. Die erbliche Veranlagung kann zum Zustandekommen dieses Unterschieds ein Vielfaches von dem Einflu der Umwelt beigetragen haben. Es scheint, da Unterschiede, die im Verlauf der Embryonalentwicklung entstehen und die nicht auf Umwelteinflsse im gewhnlichen Sinne zurckzufhren sind, bei EZ hufiger bzw. ausgesprochener vorkommen als bei ZZ. So zeigen EZ bei der Geburt in der Kopfform, der Krperlnge und dem Gewicht im Durchschnitt nicht geringere Unterschiede als ZZ (v. Verschuer). Da die Unterschiede der ZZ sicher zum groen Teil erbbedingt sind, mssen die nicht erbbedingten grer sein. Dem entspricht die ErUnterschiede bei den fahrung, da die genannten Unterschiede nach der Geburt abnehmen, bei den ZZ dagegen zunehmen. Die grere Ver-
EZ
schiedenheit der vorgeburtlichen Entwicklung bei den EZ ist vermutlich eine Folge ihrer Entstehung aus einem Ei. Die beiden Embryonalanlagen eines EZ-Paares liegen unmittelbar nebeneinander. Daher beeinflussen bzw. beeintrchtigen sie sich scheinen vermutlich gegenseitig strker als die von ZZ. Rechtshndigkeit) (Linksoder hufiger in ihrer Hndigkeit
EZ
Zur Begrndung dieser Formel sei folgendes bemerkt: Wenn der einer Messung, d. h. die durchschnittliche Abweichung vieler Messungen vom Mittel, e ist, so ist der durchschnittliche
J )
durchschnittliche Fehler
Fehler
zweier Messungen
nach dem
Gauschen Fehlergesctz
ist
-y
-.
Der
Messungen
Lenz,
oder
dingtheit
Inwieweit kann man aus Zwillingsbclunden auf ErbbcUmwelteinflu schlieen ? Deutsche medizinische WochenF.
lialbcn
Ist
so
ist
also
=
2
r-~
2.
654
655
diskordant zu sein als ZZ, Zwillinge berhaupt hufiger als andere Geschwister. Bouterwck 1 ) glaubt Unterschiede im seelischen Verhalten zweier EZ zum Teil auf eine damit zusammenhngende Rechts- bzw. Linkshirnigkelt zurckfhren zu sollen. Da von den beiden Hirnhlften die eine die Fhrung in gewissen Funktionen zu bernehmen pflegt, wre es immerhin denkbar, da auch seelische Unterschiede auf diese Weise entstehen knnten. Bouterwek hat weiter darauf hingewiesen, da zwei EZ fter eine eigentmliche polare" Verschiedenheit zeigen. So kann von zwei EZ-Schwcstern die eine ein mehr, die andere ein weniger ausgesprochen weibliches Wesen zeigen, die eine mehr gefhlsmig, die andere mehr verstandesmig handeln. Auch in der krperlichen Erscheinung pflegt sich das anzudeuten. Derartige Unterschiede knnten mglicherweise auch eine verschiedene Widerstandsfhigkeit gegen krankmachende Einflsse zur Folge haben. Es wre z.B. immerhin wenigstens denkbar, da eine Anlage zu Schizophrenie bei dem einen von zwei derart verschiedenen EZ leichter als bei dem andern zum Durchbruch kommen knnte. Jedenfalls mu man mit der Mglichkeit von Entwicklungsunterschieden rechnen, die nicht erbbedingt und die auch nicht umweltbedingt in gewhnlichem Sinne sind. Man darf also nicht einfach alle Unterschiede von EZ als Umweltwirkungen im gewhnlichen Sinne buchen. Auch ZZ machen ihre vorgeburtliche Entwicklung zum Teil unter strker verschiedenen Bedingungen als andere Geschwister durch. Wenigstens gilt das von den mechanischen Bedingungen. Whrend einem Einling der ganze Raum der Gebrmutter zur Verfgung steht, beeintrchtigen Zwillinge sich unvermeidlich gegenseitig. Auch bei ZZ knnen auf diese Weise vermutlich Unterschiede der Kopfform, des Geburtsgewichtes u. a. entstehen. Die chemischen Bedingungen, unter denen sich Zwillinge entwickeln, sind dagegen im Durchschnitt gleichartiger als bei andern Geschwistern. Das
gilt
z.
mu
diese
Whrend des Kindesalters pflegt z. B. ein Nachdunkeln der Haare und eine Vermehrung der Muttermale r einzutreten; und daher weisen diese Merkmale bei Zwillingen schon infolge der
eine hhere Korrelation als bei andern Geschwistern auf. Die Mglichkeit, da Unterschiede von Zwillingen durch verschiedene mechanische Bedingungen whrend der vorgeburtlichen Entwicklung entstehen knnen, mu stets berckGleichaltrigkeit
sichtigt
z.
werden, wenn
will.
Wenn
B. bei
EZ
beobachtet wird, so folgt gewhnlich nicht erblich sei. Die Entwicklung der allermeisten Menschen erfolgt eben nicht unter den Bedingungen der Zwillings Schwangerschaft. Die Wirkungen von Umwelteinflssen, wie sie im gewhnlichen Leben vorkommen, knnen am besten an EZ, die in verschiedener Umwelt aufwachsen, studiert werden. Besonders 1 hat sich groe Mhe gegeben, solche EZ-Paare ) aufzufinden und ihr Lebensschicksal mglichst genau zu erforschen. Von diesen Forschungen wird noch in dem Abschnitt ber die geistige Begabung die Rede sein. Auch die genaue Erforschung der Beschaffenheit von EZ, die in gleicher Umwelt aufgewachsen sind und leben, ist von groem Interesse, da deren Unterschiede nicht auf Unterschiede der Umwelt in gewhnlichem Sinne, sondern nur auf solche der Embryonalentwicklung zurckgefhrt werden knnen. Natrlich ist die Umwelt zweier Zwilling'e niemals vllig gleich und niemals vllig verschieden. Der Grad der Verschiedenheit der Umwelt ist auch nicht exakt zu erfassen. Gleichwohl aber bieten solche Flle die beste Mglichkeit, den Einflu der Umweltunterschiede des gewhnlichen Lebens zu erforschen. Natrlich drfen auch hier nicht aus einzelnen Fllen weitgehende Schlsse
fr
Newman
B. fr die
seitens der
Mutter, Toxine und Antitoxine. Eine ber das sonst bei Geschwistern gewhnliche Ma hinausgehende hnlichkeit von Zwillingen kann auch durch die Gleichaltrigkeit bedingt sein. Da die meisten Zwillingsarbeiten sich vorwiegend auf Beobachtungen an Kindern
1
)
sei noch einmal daran erinnert, da die im Einzelfall nicht vllig sicher festgestellt werden kann. DahersindBeobachtungen an mglichst vielen Fllen ntig. Whrend EZ, die in verschiedener Umwelt leben, den Einflu der Umwelt bei gleicher Erbmasse zu studieren gestatten, tritt die Bedeutung der Erbmasse am klarsten an ZZ, die in gleicher Umwelt leben, zutage.
gezogen werden. Es
Eineiigkeit
Bouterwck,
ARGB.
H.
Zwillingen.
Bd. 28.
bei
erbgleichen
J )
Newman,
H. H. Mental ancl physical traits of identical twins Bd. 25. S. 208. 1934.
re-
656
DIE ZW/LUNGSMETNODE.
und
657
Wenn man
schnittlichen Unterschiede
von
EZ
einerseits
ZZ
anderer-
seits beziehen, Schlsse auf die Ursachen der tatschlichen Unterschiede in der Bevlkerung ziehen will, so mu man folgendes bedenken Die Unterschiede der Umwelt, unter denen die Angehrigen eines Volkes leben, sind im Durchschnitt viel grer als die Unterschiede der Umwelt von Zwillingen. Andererseits aber sind auch die Unterschiede der Erbmasse in der Bevlkerung im Durchschnitt viel grer als die von zweieiigen Zwillingen; denn diese haben ja mindestens die Hlfte
:
gemischten. Die bereinstimmung zwischen Eltern und Kindern ist in einer reinen Bevlkerung ja grer als in einer gemischten; man hat in dem Grade dieser bereinstimmung ja geradezu ein Ma der Erbkraft" gesehen. So erscheint eine
Eigenschaft einerseits
um
ihrer
sich vorstellen,
da
die
und andererseits, je erb reiner die Bevlkerung ist. Dieser Widerspruch rhrt davon her, da der Begriff erblich" in zwei verschiedenen Bedeutungen gebraucht wird, einmal bezogen auf die Unterschiede und ein andermal auf die Eigenschaften bzw. den Typus als solchen 1 ). Diese verschiedenen Bedeutungen des Wortes erblich" werden auch in der wissenschaftlichen
zwei beliebigen Individuen in einer Bevlkerung gegenber der zwischen zwei zweiengen Zwillingen im Durchschnitt im gleichen Mae grer sei als die Verschiedenheit ihrer Umwelt gegenber der zweieiiger Zwillinge. Falls eine derartige Annahme zutreffen sollte, wrde das Verhltnis von Erbanlage und Umwelt an den Unterschieden zweier beliebiger Individuen dasselbe sein wie das an den Unterschieden zweieiiger Zwillinge.
Erbverschiedenheit
Literatur meist
nicht
klar auseinandergehalten.
darber klar zu werden, da Aussagen, die auf Grund des durchschnittlichen Verhltnisses von Konkordanz und Diskordanz bei Zwillingen gemacht werden, sich eigentlich immer nur auf die tatschlich vorkommenden Unterschiede in einer Bevlkerung von gegebener Mischung
Jedenfalls tut
gut, sich
man
Umwelt
beziehen.
Daraus
folgt,
da
es
Ein solches Ergebnis gilt aber nur fr eine Bevlkerung von gegebener Erbmischung und fr die Umwelt, in der sie lebt. Der Einflu der Umwelt ergibt sich bei Zwillings unter suchungen um so grer, je grere Unterschiede der Umwelt in der Bevlkerung tatschlich vorkommen. Das Ergebnis hngt also nicht allein von der Modifizierbarkeit der Anlagen ab, sondern auch von der Hufigkeit und dem Ausma der tatschlichen Modifikationen. Andererseits erscheint die Bedeutung der erblichen Veranlagung auf Grund von Zwilling sunt ersuchungen um so grer, je mehr und je grere Erbunterschiede in einer Bevlkerung tatschlich vorkommen. In einer vllig erbgleichen (isogenen) Bevlkerung wre ungefhr dasselbe Verhltnis von Konkordanz und Diskordanz bei EZ und ZZ zu erwarten (soweit Entwicklungs Verschiedenheiten in Frage kommen, bei EZ sogar eine geringere Konkordanz). Man wrde versucht sein, daraus auf Bedeutungslosigkeit der Erbanlage im Vergleich zur Umwelt zu schlieen; und fr die gedachte Bevlkerung wrden Unterschiede der Erbanlage in der Tat keine Bedeutung haben. Irgendeine Eigenschaft wrde danach als um so weniger erblich erscheinen, je weniger erbgemischt bzw. je reinrassiger eine Bevlkerung wre. Nun ist aber die Erblichkeit einer Eigenschaft als solche in einer reinrassigen Bevlkerung offenbar nicht .geringer als in einer
mglich ist, den Anteil von Erbmasse und Umwelt an einer Eigenschaft jemals genau zu bestimmen. Man soll von der Zwillingsmethode nichts verlangen, was sie nicht leisten kann. Innerhalb der ihr von der Natur gesteckten Grenzen ist sie mit die wertvollste Methode der Erbbiologie.
den
sich
Baur
Entsprechendes gilt von dem Begriff des Gens oder der Erbeinheit, als einen Grundunterschied" definiert, whrend andere Autoren darunter ein positives Etwas vorstellen.
*)
Baiir-Fisciier-I, cuz
I.
Fnfter Abschnitt
Von
Professor Dr. Fritz Lenz.
geistigen Unterschiede der Menschen sind nicht nur ungleich grer als die krperlichen, sondern auch ungleich bedeutungsvoller. Die Kulturwelt, in der wir leben, ist durch den
ie
(
menschlichen Geist gestaltet. Die geistige Ausstattung der Menschen, ihre Eignung fr die Bewahrung und Weiterfhrung der Kultur ist uerst verschieden. Von der hchsten Verstandesbegabung bis zur Idiotie gibt es ungezhlte Stufen und bergnge, und Entsprechendes gilt auch von den Unterschieden
des Temperaments und Charakters. Woher kommt es nun, da manche Menschen klug, viele dumm und die meisten mittelmigsind? da die einen meist heiter, die anderen meist traurig sind, da einige betriebsam und andere trge, da diese
menschenfreundlich und jene eigenschtig sind? Fr den, der biologisch zu denken gewhnt ist, ist es ganz selbstverstndlich, da die seelische Eigenart des Menschen ebenso wie die krperliche ihre Wurzel in der erblichen Veranlagung hat und da die ueren Einflsse einschlielich der Erziehung nur eine Ausgestaltung oder Hemmung der erblichen Anlagen bewirken. In der psychologischen Erblehre liegt wegen ihrer entscheidenden Bedeutung fr die menschliche Kultur der Schwerpunkt der Erblehre berhaupt. Leider ist sie zugleich auch ihr schwierigstes Teilgebiet, weil die seelischen Eigenschaften und Anlagen so wenig der Messung zugnglich und auch sonst so schwer zu erfassen sind. Abgesehen davon ist die Methode der psychologischen Erbforschung aber genau dieselbe wie die der sonstigen menschlichen Erbforschung. Schon bei Besprechung der krankhaften Erbanlagen sind wir einigen Tatsachen begegnet, die Schlsse auf die Erblichkeit normaler seelischer Fhigkeiten erlauben. So knnen wir aus dem geschlechtsgebundenen rezessiven Erb gange der Rotgrnblindheit schlieen, da gewisse geschlechtsgebundene dominante Erbanlagen zum Zustandekommen normaler Farbentchtigkeit ntig sind. Das ist nur eine Betrachtung von der anderen Seite her. Die Farbenblindheit ist eine seelische Anomalie, nmlich ein Mangel der Sinneswahrnehmung, die Farbentchtigkeit eine normale seelische Fhigkeit. Ganz entspre-
662
BESONDERE BEGABUNGEN.
in
663
chend kann
die
man
aus
dem Vorkommen
rezessiver Erbanlagen,
Taubstummheit bedingen, schlieen, da es gewisse dominante Erbanlagen gibt, die bei der Entstehung normalen Gehrs mitwirken. In einer Bevlkerung, in der die allermeisten Leute taubstumm wren, wrde normale Hrflligkeit als eine dominant erbliche Anlage verfolgt werden knnen, und zwar wrde diese als eine eigentmliche hhere Fhigkeit imponieren, Vorgnge wahrzunehmen, ohne sie zu sehen, eine Flligkeit, von der sich die Mehrheit d.er Bevlkerung keine rechte Vorstellung machen knnte. Aus dem Vorkommen erblicher Geistesschwche knnen wir auf die erbliche Bedingtheit der normalen Verstandesanlagen schlieen; und aus der Tatsache, da es eine ganze Reihe verschiedener Arten erblicher Geistesschwche gibt, folgt weiter, da beim Aufbau des normalen Verstandes eine ganze Anzahl von Erbeinheiten mitwirken, von denen keine fehlen darf, ohne da Mngel des Verstandes in die Erscheinung treten. In einer Bevlkerung von lauter Schwachsinnigen wrde normale Begabung als eine erbliche besondere Fhigkeit des Geistes hervortreten, der allerdings die groe Mehrzahl der Bevlkerung verstndnislos gegenberstehen wrde.
In der Familie Bach lt sich hohe musikalische Begabung ununterbrochener Reihe durch 6 Generationen mnnlicher Linie verfolgen; unter den Shnen Johann Sebastian Bachs waren nicht weniger als 5 bedeutende Musiker. Johann Sebastian sagte i. J. 1730 von seinen damals lebenden 7 Kindern: Insgesamt sind sie geborene Musici" 1 ).
Die dargestellte Sippentafel verdanke ich Herrn Oberlehrer i. R. Hugo Familiengeschichte der verwandten Sippen
erforscht hat. Alle frher verffentlichten
gilt auch von dem vorigen Auflage dieses Buches. Die hier abgebildete Sippentafel beschrankt sieh bewut auf die mnnlichen Linien. Mit Ausnahme von Johann Sebastians beiden Frauen sind auch nur Mnner in die Tafel aufgenommen, diese aber, soweit sie das erwachsene
Entsprechend verhlt es sich mit der Erblichkeit von Begabungen, die den Durchschnitt der heutigen Bevlkerung in hnlichem Grade berragen, wie diese die Begabung der Schwachsinnigen. Man pflegt derartige hervorragende Begabungen im Deutschen mit den beiden Fremdwrtern .Talent" und Genie" zu benennen, wobei man unter Talent" mehr einseitige Begabungen, besonders auf knstlerischem Gebiet, unter Genie" dagegen vielseitige und umfassende Begabungen zu verstehen pflegt. Andererseits hat man freilich auch einen Gradunterschied dabei im uge. So wie etwa Idiotie einen hheren Grad von Geistesschwche gegenber dem Schwachsinn bedeutet, soll mit dem Wort Genie" ein besonders hoher Grad hervorragender Begabung gegenber dem bloen Talent" bezeichnet werden. Man stellt sich vor, da in einer Millionenbevlkerung zwar viele Talente", aber hchstens ganz wenige Genies" vorhanden sind. Whrend man die gewhnlichen Unterschiede der Begabung in ihrer Erblichkeit begreiflicherweise nur schwer verfolgen kann, ist das bei hervorragenden Begabungen leichter, und zwar einfach deshalb, weil sie sich strker vom Durchschnitt abheben. Besonders auffllig ist das familienweise Vorkommen
der
J.E.
J.Lo,
J.B.
J.An.
Frm. Em.
F.
Ctrn.
204. Hohe musikalische Begabung in der Familie Bach. Eine kleine schwarze Scheibe bedeutet Berufsmusiker, ein Ring um die Scheibe bedeutet Komponisten, die groe schwarze Scheibe Johann Sebastian. Musikalische Begabung, die nicht beruflich bettigt wurde, ist durch einen Punkt im Kreise angedeutet; ein kleiner weier Kreis bedeutet, da ber musikalische Begabung bei dem betreffenden Mitglied der Sippe nichts bekannt ist.
Fig.
Jung gestorbene sind nicht aufgenommen, Gelegenheit zur Bewhrung eines etwaigen Talents hatten. Aus dem gleichen Grunde sind die weiblichen Sippcnmitglieder nicht aufgenommen. Ihre Bercksichtigung htte die sippenmige Hufung der musikalischen Begabung nicht so konzentriert erscheinen lassen, wie sie es tatschlich
gewesen ist. Die Komponisten waren in der Reihe der Sippentafel folgende: III 1, Johann, 160473 (unsicher ob Komponist), Erfurt. III 3, Heinrich, 161592, Arnstadt.
IV IV IV
!)
5,
8, 9,
Georg Christof, 164297, Schweinfurt. Johann Michael, 164894, Gekren. Johann Christof, 16421703, Eisenach.
brieflicher
Nach
r
t
u g o
Lam-
musikalischen Begabung.
ra e t
li i
in Leipzig.
BESONDERE BEGABUNGEN.
665
V 4, Johann Bernhard, 1676 1749, Eisenach. V 16, Johann Sebastian, 1685 1750, Leipzig. V 18, Johann Nikolaus, 1669 1753, Jena.
V
VI VI VI VI VI
20,
4,
Johann Friedrich, 16.. 1730, Mhlhausen Johann Ernst, 1722 1777, Eisenach. 1695 1773, Laben i. Frk. 5, Johann Lorenz, 10, Johann Bernhard, 1700 1743, Ohrdruf. 13, Johann Andreas, 1713 1779, Ohrdruf.
i.
Th.
Jon Alfred Mjen 1 ) hat auf Grund von Erhebungen an 114 Familien gefunden, da zwei musikalisch unbegabte Eltern regelmig wieder nur unbegabte Kinder haben, zwei hochbegabte Eltern dagegen regelmig nur begabte und hochbegabte Kinder. Mit der Begabung der Eltern steigt auch die der Kinder. In einer norwegischen Sippe waren smtliche 37 Mitglieder musikalisch begabt. Der Vater des norwegischen Komponisten Cleve war in erster Ehe mit unmusikalische einer unmusikalischen Frau verheiratet und hatte von ihr fnf Kinder; in zweiter Ehe dagegen bekam er von einer musikalischen Frau fnf
musikalische Kinder, darunter den hervorragend musikalischen Hatjdan aufgenommenen Familie hatte eine Virtuosm Cleve. In einer von von einem musikalischen Manne sieben hochmusikalische Kinder; sie selber erfuhr sollte angeblich von zwei unmusikalischen Eltern abstammen. Spter jedoch von einem Familienmitgliede, da sie ein auereheliches
Wilhelm. Friedeinann, 1710 1784, Halle a. S. VI 15, Karl Philipp Emamiel, 17 14 1788, Berlin, Hamburg. VI 18, Johann Christoph Friedrich-, 1732 1795, -Bckeburg. VI 19, Johann Christian, 1735 1782, Mailand, London.
14,
Die Generationen sind mit rmischen Ziffern bezeichnet, wobei die Generation Veit Bachs als die erste gerechnet ist. Auch ein Sohn Wilhelm Friedemanns (VI 14), Wilhelm Friedrich Ernst, 1759 1845, hat sich als Komponist bettigt. Seine Generation, die noch 4 andere Berufsmusiker enthlt, ist hier aber aus Rcksicht auf den Raum weggelassen.
Mjen
Mjen
Kind
den verschwgerten Familien Mozart und Weber lt sich hohe musikalische Begabung durch mehrere Gene-
Auch
in
rationen verfolgen.
In der vorigen Aullage dieses Buches war eine Sippentalel der Familien Mozart und Weber nach J. A. M c n wiedergegeben, auf deren Unrichtigkeit mich Herr Prsident Dr. .F. Reinohl, Stuttgart, aufmerksam gemacht hat. Konstanze Weber war die Frau Wollgang Amadeas Mozarts und
j
von einem groen Musiker abstamme. Sippenforschungen den Grad und die Art j e n der musikalischen Begabung nach Mglichkeit durch eigene Prfungen festzustellen gesucht. Das Hauptgewicht wurde auf die Fhigkeit, eine Melodie zu erfassen, eine Unterstimme wiederzugeben und eine Unterstimme zu improvisieren, gelegt. Auerdem hat Mjen, wie brigens auch schon Haesei
und
in Wirklichkeit
hat
bei
seinen
Miss
Stanton)
ist
Kompo-
Begabung zu
erfassen.
Kureila 1
in
denen sich hohe musikalische Begabung durch drei und mehr Generationen verfolgen lt. Auer den schon genannten gilt das z. B. von den Familien Beethoven, Brahms, Schubert und
Liszt.
Haeckc r und Ziehen 3 ) haben auf Grund von Fragebogenerhebungen ber 350 Familien sich dahin ausgesprochen, da Erbanlagen, die musikalische Begabung bedingen, im allgemeinen dominant seien. Weibliche Personen werden seltener als hochmusikalisch angegeben, doch war die Vererbung bei gleicher Hhe der Begabung durch die Mutter deutlicher als durch den Vater zu verfolgen, was dafr spricht, da musikalische Erbanlagen im weiblichen Geschlecht weniger als im mnnlichen zur Geltung zu kommen pflegen. Koch und F. M e n 3 ) dagegen sind auf Grund eines hnlichen Fragebogenmaterials (315 Familien) zu dem Schlu gekommen, da positive und negative musikalische Belastung seitens der Eltern gleich wirksam sei und da auch Belastung seitens des Vaters ebenso wirksam
j
Einheit; sie setzt sich vielmehr aus mehreren Anlagen zusammen. Sicher ist sie polymer bedingt. Auer der Empfindlichkeit fr Torihhenunterschiede sind wichtig die Empfnglichkeit fr Konsonanzen und Dissonanzen, die Gefhlsbetonung von Tonfolgen sowie das Gefhl fr Rhythmus. Wenn jene Anlagen, die musikalische Begabung bedingen, in einem MenMenschen vereinigt sind, so darf man aber noch nicht erwarten, da er nun auch geniale Leistungen auf dem Gebiete der Musik erreichen werde. Zwischen der Musikalitt und sonstiger Schulbegabung (Rechnen, Deutsch) besteht keine deutliche Korrelation 3 ). Ausgesprochen musikalisches Empfinden kommt sogar bei Schwachsinnigen vor; selbstverstndlich aber kann ein Schwachsinniger kein groer Musiker werden. Insbesondere zu schpferischer Bettigung auf clem Gebiete der Musik bedarf es nicht nur eines hervorragenden Musikgehrs, son*)
sei.
Mjen,
7.
J.
Plere-
Kurella,
PI.
ditas.
a
Bd.
)
1925.
1913. J. F.
2 )
Bergmann.
V.
119.
und Ziehen, Th. Zur Vererbung und Entwicklung der musikalischen Begabung. Leipzig 1923. J. A. Barth. 3 Koch, PI. und M e 11 F. Die Erblichkeit der Musikalitt. Zeit)
Haecker,
schrift fr Psychologie.
S.
16.
PL M. The inheritance of specific musical capacities. 12. Cold Spring Harbor 1922. 3 und Mjen, PI. Zur vergleichenden Psychologie der ) Koch, PI. Allgemeinbegabung und der Musikalitt. Z. f. Psychologie Bd. 128. H. 46. 1933. S. 241.
Stau ton,
666
BESONDERE BEGABUNGEN.
andern Gebieten bedeutende Mnner hervorgehen. Das z. B. von der Sippe Anseltn Feuerbachs.
'
667
gilt
auch eines reichen Gefhlslebens, reger Phantasie und Damit hngt es offenbar zusammen, da sich in der Familie eines musikalischen Genies" zwar in der Regel noch weitere talentierte Musiker zu finden pflegen, nicht aber ein zweites Genie. Wir brauchen daher auch nicht anzunehmen, da Johann Sebastian Bach seine musikalischen Verwandten gerade in der eigentlich musikalischen Anlage berragt habe; es gengt, da bei ihm besondere andere geistige Anlagen damit zusammentrafen. Entsprechend drfte auch auf anderen Gebieten der Unterschied zwischen der einseitigen Begabung des Talents und der umfassenden des Genies Zustandegeistiger Gestaltungskraft.
dem
Die frnkische Familie V oltz hat mehrere erfolgreiche Maler gestellt. eine Reihe weiterer SippenmitgHcdcr malerisch talentiert, 1 ohne einen Beruf daraus zu machen ).
Auerdem waren
Recht auffallend
ist
mathematischen Begabung.
Berhmt geworden ist die Mathematikerfamilie Benioi, aus der 8 2 bedeutende Mathematiker hervorgegangen sind ). Das Schema zeigt nur den genealogischen Zusammenhang der mathematisch begabten Bertiotdlis, ist aber unvollstndig, da die weiblichen Mitglieder und vielleicht auch einige
mnnliche nicht bekannt sind. Der Stammvater lebte 16231708, der letzte Mathematiker 1744 1807.
kommen.
Die sippenmige Hufung musikalischer Begabung wird
durch den Umstand begnstigt, da musikalische Menschen mit Vorliebe musikalische Gatten whlen (assortativemating", Homogamie). Darauf hat schon Galton hingewiesen; und alle spteren Untersucher haben diese Beobachtung besttigt gefunden.
In unserer Bevlkerung ist die Musikalitt auffallend variabel. Ausgesprochen unmusikalische Menschen sind viel hufiger als etwa Farbenblinde oder Schwachsinnige. Man mu daraus schlieen, da die Musikalitt unter unseren Lebensverhltnissen nur einen geringen Erhaltungswert hat. Und doch mu sie in der Vergangenheit einen wesentlichen Auslesevortcil gehabt haben; sonst htte sich eine so ausgesprochene Fhigkeit stamm es geschichtlich gar nicht entwickeln knnen. Mit diesem Problem hat sich schon Weis beschftigt. Mir wurde der Erhaltungswert der Musik im Leben der Naturvlker deutlich durch den englischen Tonfilm Bosambo". Man erlebt darin gewissermaen mit, wie die Neger durch Gesnge, Trommeln und rhythmischen Tanz zum Kampf begeistert werden. Unmusikalische Stmme wrden leichter den Feinden erliegen. Auch fr die geschlechtliche Werbung spielt der ursprnglich kriegerische Gesang eine Rolle. Die Musik gibt den Gefhlen Ausdruck und ermglicht es, Gefhlte auf andere zu bertragen, z. B. das der Begeisterung. Im Leben der Kulturvlker ist von dieser ursprnglichen Bedeutung der Musik ein guter Teil in der Militrmusik und in den Liebeslicdern erhalten.
Auch
heit.
Anlage zur Mathematik ist keine genetische EinMan kann eine mehr rumlich-anschauliche (geometrische)
die
eine
und
mehr
logisch-begriffliche
(algebraische)
Begabung
Beide knnen fr sich und auch zusammen vorkommen. Eine weitere Teilanlage mathematischer Begabung ist das Zahlengedchtnis und die Begabung fr Kopfrechnen. Diese verschiedenen Teilbegabungen kommen
unterscheiden.
familienweise gehuft vor; Ziehen 4 ) fand das besonders fr die rumlich Fig. 205. anschauhche Begabung. Die logischmathematische bedeutet nicht notwen- IIohc mathematische Beff^ung in der Familie dig auch logische Begabung auf an_
mann
deren Gebieten, z. B. dem juristischen. Ring bczcichncten MitgiieDie genannten Teilanlagen wren nach der bildeten eine Klasse
n
,-,,
t-,?
-1
Bernoulli.
Die
mit
einem
Hervorragende Begabung fr
hnlich wie die musikalische sippenweise gehuft vor. So sind aus der Verwandtschaft Tizians 9 Maler hervorgegangen 1 ). Fr die bildende Kunst gilt in noch hherem Mae als fr die Musik, da zu der eigentlichen Formbegabung, der Anschaulichkeit der Vorstellungs- und Gedchtnisbilder, noch mancherlei andere geistige Anlagen hinzukommen mssen, damit bedeutende Leistungen entstehen. Groe bildende Knstler
kommt
fr sich". 3 auch noch nicht als letzte Einheiten, (ultimale Komponenten"), Die elementaren Teilanlagen d. h. als monomer, anzusehen. knnten nach seiner Ansicht einfach dominant sein ebenso wie entsprechende Teilanlagen der Musikalitt. Fr geschlechtsgebundene Erbanlagen fand er in seinem Material von 127 mittels Fragebogen aufgenommenen Sippen keine
)
Ziehen
x
)
Voltz,
eins fr
s
)
F. Die Malerfamilie Voltz. Jahrbuch des Historischen VerNrdlingcn und Umgebung. 1927. F. Hereditary Genius. C. Die
Galton,
v.
3
)
Behr-Pinnow,
ARGB.
stammen daher in der Regel aus Sippen, aus denen auch auf 1 Nach Galton, F. Hereditary Genius. London 1869. Macmillan.
)
Bd. 27. H. 4. S. 395. 1934. V. (|) und Ziehen, Th. Beitrag zur Lehre von der Vererbung und Analyse der zeichnerischen und mathematischen Begabung. Z. f. Psychologie. Bd. 120. S. 1. 193t.
milie Bernoulli.
4
)
Haeckcr,
668
BESONDERE BEGABUNGEN.
669
Anzeichen. Dagegen, uert sich die geometrische und die algebraische Begabung viel seltener bzw. schwcher im weiblichen Geschlecht. Die uerung dieser Anlagen ist also vorwiegend auf das mnnliche Geschlecht begrenzt. Ausgesprochene Begabung fr Kopfrechnen fand sichern weiblichen Ge-
sollen (Mbius, Kurella). Da die Tonverhltnisse auf Zahlenvcrhllnissen beruhen, mu es sich bei der Musik ja bis zu einem gewissen Grade um ein unbewutes Zhlen handeln. hat eine deutliche Korrelation zwischen geometrischer und rhythmischer Begabung, ebenso zwischen geometrischer und zeichnerischer Begabung
immerhin etwa halb so oft wie im mnnlichen. Zwischen mathematischer und musikalischer Begabung scheint eine gewisse Korrelation zu bestehen, indem beide Arten der Begabung verhltnismig hufig bei derselben Person oder auch in derselben Familie vorschlecht
und seitdem sind noch viele andere bekannt geworden. In einem zweiten Buche 1 ) hat Galton ber eine grere Zahl englischer Naturwissenschaftler und ihre Abstammung berichtet. sind die Sippengeschichten In einem dritten Werke 2 100 von Mitgliedern der Kniglichen Wissenschaftlichen Gesellschaft (englischen Akademie der Wissenschaften), der Fellows of the Royal Society (F. R. S.) niedergelegt.
)
Galt 011s
spiel einer
kommen
eigene Verwandtschaft ist ein typisches Beihervorragend begabten Sippe. Galton war ein Vet-
Ziehen
Er.jiD.
gefunden.
der
Begabung fr technische Erfindungen kann in Familie Krupp in Verbindung mit hervorragendem Or-
9^9
9 9 9
Ch.D.
cf
9 9
i
cf <f
ganisationstalent durch 3 Generationen mnnlicher Linie verfolgt werden. Aber auch schon die Gromutter Friedrich Krupps, des Begrnders der Essener Werke, war eine ganz ungewhnlich begabte und tatkrftige Frau. Ebenso war die Gattin Friedrichs von hervorragender Tchtigkeit und Willens-
9^*9
-rp
9 9 9 9 9
von
Fig;.
hoch begabt.
^
.
9 9
t?
c? cf cT
"99
Bedeutung
206.
ihrem Sohne Alfred, der beim Tode des Vaters erst 14 Jahre alt war, war ihre Tatkraft mit der Erfinderphantasie des Vaters so glcklich vereinigt, da er trotz seiner Jugend das Werk weiterfhren und auf eine ungeahnte Hhe bringen konnte. Auch in seinem Sohne Friedrich Alfred vereinigten sich Erfindungsgabe und Organisationstalent in selten glcklicher Weise. In der Familie Siemens waren 3 (oder bei anderer Beurteilung 4) Brder unter 14 Geschwistern bedeutende Erfinder und erfolgreiche Unternehmer. Der berragendste war Werner von Siemens, dem ein nicht unbetrchtlicher Teil der groen Erfindungen des 19. Jahrhunderts zu danken ist. Merkwrdigerweise findet sich technisches Talent nicht nur in diesem (Ohlhfer) Zweige des Geschlechts, sondern auch in dem sogenannten Weddinger Zweige bei 3 Siemens, die mit Werner von Siemens nur einen gemeinsamen Ururgrovater haben. Auch sonst hat die Familie Siemens eine ganze Reihe hervorragend begabter und unternehmungstchtiger Mnner hervorgebracht 1 ). Galton hat schon 1869 seinem Hereditary Genius" eine groe Reihe hervorragender Sippen zusammengestellt,
strke. In
Darwins, und er war geistig kaum weniger bedeutend als da er nicht eine ebenso weltbewegende Entdeckung gemacht hat, spricht natrlich nicht fr eine geringere Begabung. Immerhin ist Galtori der Begrnder der modernen Rassenhygiene geworden. Auf dem Gebiete der Erblehre hat er sogar entschieden klarere Vorstellungen als sein Vetter Darwin entwickelt. Er war einer der hauptschlichsten Bahnbrecher der modernen Erbforschung. Auer Darwin und Galton sind aus demselben Verwandtschaftskreise noch eine ganze Anzahl bedeutender Kpfe hervorgegangen; ihr gemeinsamer Grovater Erasmas Darwin erfate den Grundgedanken der Abstammungslehre sogar frher als Lamarck.
ter
dieser;
Robert Warlng Darwin, sein Sohn, war ein ausgezeichneter Arzt und (Mitglied der Kmglichen Akademie der Wis-
Galton,
Galton,
F. F.
English
men
of
science,
their
London 1874.
x
)
Vgl.
Siemens,
H.
W. ber
das
Erfindergcschlecht
ARGB.
Siemens
and
Schuster,
E.
Noteworthy Families.
London
1916/17. 11.2.
1906. Murray.
670
scnschaften),
BESONDERE BEGABUNGEN.
671
ein anderer Sohn, Charles, war von vielversprechender Begabung; obgleich er im Alter von 20 Jahren starb, halte er bereits die goldene Medaille der rztlichen Gesellschall; fr experimentelle Forschung. Charles Robert Darwin, der Autor der Entstehung der Arten" und allgemein als einer der grten Naturforscher der Welt anerkannt, war der Sohn Robert W. Darwins. Er heiratete seine Base Emma Wedgewoocl, eine Enkelin Josiah Wedgewoods, F. R. S., des Begrnders der keramischen Werke, die das berhmte Wedgewood- Porzellan lieferten. Charles Darwins vier Sohne wurden berhmte Leute: Francis Darwin, F.R.S., ein hervorragender englischer Botaniker, George Darwin, F. R. S. ein bekannter Astronom und Professor in Cambridge, Horace Darwin, F. R.S., ein hervorragender Ingenieur, Major Leonard Darwin ein Verfasser volkswirtschaftlicher Werke, Vorsitzender der Gesellschaft fr rassenhygienische Erziehung (Eugcnics Education Society) und des Internationalen Ausschusses fr Rassenhygiene (International Eugenics Congress)." 1 )
;
In solchen Fllen
eine dominante
die
kann es sich natrlich nicht einfach um Anlage handeln, die sich in einer Sippe wie
vtern der berhmten Mnner wren 0,05 hervorragende Mnner zu erwarten, whrend Galton 17 fand; das geringere Verhltnis entspricht dem Umstnde, da ein Mensch mit einem Grovater einen geringeren Teil seiner Erbanlagen gemeinsam hat als mit seinem Vater. Da nach G al t o ns Erhebungen 100 Mitglieder der Kniglichen Gesellschaft der Wissenschaften (F. R. S.) im Durchschnitt 206 Brder hatten, so wrden auf 100 berhmte Mnner bei rein zuflliger Verteilung der Begabung etwa 0,05 hervorragende Brder zu erwarten sein, whrend die Untersuchung das Soofache ergab. Wenn wir auf 100 berhmte Mnner jener Zeit 200 Shne annehmen, so wrde bei den Shnen die zufllige Verteilung um fast das looofachc bertroffen sein.
Sechsfingrigkeit oder die Nachtblindheit ausbreitet. Die Hufung hoher Begabung in solchen Sippen kommt vielmehr zum guten Teil dadurch zustande, da hervorragende Familien mit Vorliebe untereinander heiraten.
die
eine
ber die miteinander verschwgerten Familien Fleh und WislicenS, stattliche Anzahl bedeutender Forscher und Gelehrter hervorgegibt es
Fick 2 ) im Archiv fr Rasscnbiologic berichtet. Zweiauch in Deutschland noch zahlreiche hnliche Sippen; sie harren nur noch der Beschreibung unter dem Gesichtspunkt der erblichen Begabung.
bracht haben, hat A.
fellos
Galton 3
415
hochberhmten Mnnern statistisch bearbeitet. In den 300 Familien, denen diese angehrten, fanden sich im ganzen etwa 1000 hervorragende Mnner; und zwar zeigte sich, da 100 hochberhmte Mnner im Durchschnitt 31 bedeutende
Vter, 41 bedeutende Brder, 48 bedeutende Shne, 17 bedeutende Grovter und 14 bedeutende Enkel hatten. Diese Zahlen werden oft angefhrt; man macht sich dabei aber gewhnlich nicht klar, da Galt 011 den Begriff der hervorragenden Begabung so eng fate, da :auf eine Million nur etwa 250 hervorragende Mnner kommen, also einer auf 4000. Wenn keine Erblichkeit der Begabung bestnde, so wrden daher unter den 100 Vtern von 100 berhmten Mnnern nur 0,025 hervorragende Mnner zu erwarten sein; die Erfahrung bertrifft also die Erwartung um das i24ofache; unter den 200 Gro')
2
)
In Amerika hat F. A. Woods 1 ) die Verwandtschaft von 3500 bekannten Amerikanern verfolgt. Whrend irgendein amerikanischer Brger die Wahrscheinlichkeit V500 hatte, mit einem von diesen nher verwandt zu sein, betrug die Wahrscheinlichkeit fr einen dieser bekannten Mnner, mit einem andern verwandt zu sein, i/r,, also das Hundertfache. Die 46 hochberhmten Amerikaner, die in die Ruhmeshalle aufgenommen sind, hatten sogar mehr als einen berhmten Verwandten im Durchschnitt. Diese Verhltniszafen von 1:100 bis 1:500 bleiben hinter den aus den Galtonschen Befunden sich ergebenden (1 800 bis 1 1200) entschieden zurck. Die Erklrung dieses Unterschiedes drfte darin zu suchen sein, da in dem demokratischen Amerika die Hufung der Begabungen in den Sippen nicht so ausgesprochen eingetreten ist wie in dem mehr stndisch gegliederten England, da vielmehr eine strkere Durchmischung der Stnde und Sippen stattgefunden hat. Auch mag die strkere Hufung der Berhmtheit in gewissen Sippen in England bis zu einem gewissen Grade auf strkere uere Frderung durch Familienbezi chungen zurckzufhren sein. Diese hat den Vorteil, da dadurch manche hohe Begabung in die Lage kommt, sich auf dem ihr angemessensten
: :
Gebiet zu bettigen. BrimhalP) hat auf Grund vonErhebungen ber 956 bekannte amerikanische Naturforscher (einschlielich Mathematiker und Psychologen) ganz hnliche Ergebnisse wie Galton
')
Holmes,
Fick,
3 )
S. I. The Trend of the Race. New York 92 A. Die "Familie Fick. ARGB. Ed. 14. H. 2. 1922. Die Familie Wislieenus. ARGB. Bd. 15. H. 2. 1923. Hereditary Genius. Vgl. S. 667.
j
Woods,
F. A. Heredity
of Farne.
Populr Science
of
science.
B r i m hall, D. R. Family resemblances among American men The American Naturalist. Bd. 56 und 57. 1922 und 23.
BESONDERE BEGABUNGEN.
67;
und Woods erhalten. Es zeigte sich, da die hervorragenden Verwandten zum groen Teil ihre Erfolge in derselben Fachgruppe fr Naturwissenschaften erzielten; so zeichneten sich von 82 bekannten Verwandten hervorragender Physiker 1 8 ebenfalls auf dem Gebiet der Physik aus, von 36 bekannten Verwandten hervorragender Botaniker 12 ebenfalls auf dem Gebiet der Botanik. Sehr bemerkenswert ist auch Brimhalls Feststellung, da die Frauen der hervorragenden Naturwissenschaftler sogar noch etwas mehr bekannte Verwandte haben als ihre Mnner. Es finden also in ausgedehntem Mae Heiraten
Man hat darber gestritten, ob man das Genie zchten" knne. Die Antwort hngt davon ab, was man unter Zchten" versieht. Johanuscn hat ein unter Pflanzenzchtem verbreitetes Wort angefhrt: das Geheimnis, eine bestimmte Rasse zchten zu knnen, besteht darin, sie zu besitzen. Wenn die fr den Aufbau einer genialen Begabung erforderlichen Erbanlagen in einer Bevlkerung fehlen, so kann dort auch kein Genie entstehen. Auf Mutationen kann man sich in dieser Hinsicht nicht verlassen; gnstige Mutationen sind zu selten, als da man beim Menschen praktisch damit rechnen knnte. Die Zchtbarkeit des Genies" hngt also von dem Vorhandensein entsprechender Erbanlagen in einer Bevlkerung ab. Wenn solche gewenigstens theoretisch auch zchtbar. geben sind, ist das Genie
zwischen begabten Familien statt. Von 21 Frauen, die selber wissenschaftliche Leistungen aufzuweisen hatten, waren 10 mit Zoologen verheiratet, was vielleicht daher kommt, da Zoologen besonders viel Sinn fr den Wert der Erbanlagen haben. Brimhall zieht aus seinen Ergebnissen den praktischen Schlu, da die Gesellschaft ein groes Interesse daran habe, tchtigen Wissenschaftlern die Aufzucht einer gengenden Zahl von Kindern zu ermglichen, da von diesen Kindern viel mehr hohe Kulturleistungen zu erwarten seien als vom Durchschnitt. Gegen die Erblichkeit geistiger Begabung wird gern ein Satz Goethes ins Feld gefhrt: Das Genie ist freilich nicht erblich." Er hat dabei vermutlich bedauernd an seinen Sohn August gedacht, dem es nicht an Erziehung und uerer Frderung, wohl aber an angeborener Begabung fehlte. Es ist gewi unbestreitbar, da geniale Mnner nicht wieder ebenso geniale Shne zu haben pflegen; das beweist aber nicht das geringste gegen die Erbbedingtheit des Genies. Wir haben oben gesehen, da eine ganze Anzahl von Erbanlagen zusammentreffen mu, damit eine hervorragende und umfassende Begabung entsteht. Jedes Kind bekommt aber von jedem seiner Eltern nur die Hlfte seiner Erbanlagen, und es ist in der Regel natrlich nicht gerade die bessere Hlfte der Erbanlagen. Selbst wenn also die Frauen der Genies regelmig dieselben gnstigen Erbanlagen enthalten wrden wie ihre Mnner, was natrlich' in Wirklichkeit fast niemals der Fall ist, so wrde es doch nicht zu erwarten sein, da die Shne der Genies ihren Vtern gleichkmen. Wie alle polymer.en Eigenschaften ist das Genie in gemischten Bevlkerungen nicht als solches erblich; gleichwohl aber sind die einzelnen Anlagen, die es bedingen, doch erblich. Bei entsprechender Auslese und Reinzucht wrde das Genie daher ebenso wie andere polymere Eigenschaften erblich sein.
Eine solche biologische Auffassung des Genies widerstrebt erfahrungsgem manchen Leuten sehr. Man verbindet mit dem Worte Genie" vielfach magische Vorstellungen; das Genie wird vergttiieht; man sieht in ihm einen ersten Beweger, ein aus sich rollendes Rad, eine ursachlose absolute Spontaneitt, die durch Erbe und Umwelt nicht determiniert sein knne. Durch Erfahrungstatsachen ist eine solche Ansicht jedenfalls nicht belegbar; die Erfahrung ber .die Erbbedingtheit der einzelnen Anlagen spricht entschieden dagegen, insbesondere auch die Tatsache, da die allermeisten Genies psychopathisch sind. Aus einer magischen Neigung heraus hat man das Genie auch wohl als eine Mutation auffassen wollen, wobei man die Mutation" als Ausflu einer geheimnisvollen Schpferkraft ansah, anknpfend an die Vorstellung von De Vries, da neue Arten auf einen Schlag auf dem Wege der Mutation entstnden. Seit wir wissen, da Mutationen durch physikalische und chemische Ursachen entstehen und die Mutationen auch sonst nichts Schpferisches an sich haben, weil sie ziellos und die meisten krankhaft sind, knnen wir mit der Zurckfhrung des Genies auf eine Mutation nichts anfangen, unbeschadet der Tatsache, da die einzelnen Erbanlagen, die das Genie zusammensetzen, stammesgeschichllieh wie alle andern irgendwann auf dem Wege der Mutation entstanden sein
mssen.
Whrend
ten"
auf
dem Gebiet
gewisser Geisteswissenschaf-
auch heute noch wie zu Schellmgs und Hegels Zeiten Berhmtheit gelegentlich durch groe Worte und magische Aufmachung erreicht wird, besteht diese Gefahr auf dem Gebiet der Naturwissenschaften kaum. Daher wren genealogische Untersuchungen ber groe Naturforscher von besonderem Interesse. Einen Anfang in dieser Richtung hat Ostwald- -) gemacht. Es wre eine lohnende Aufgabe, die Sippengeschichte der Trger des Nobelpreises fr Physik, Chemie und Medizin
1
systematisch zu erforschen.
allein;
Groe Leistungen entspringen nicht aus der Erbmasse auch die Umwelt mu ihnen gnstig sein. Die meisten
Entdeckungen sind nur mglich a.uf der Grundlage der vorangegangenen Kulturentwicklung, ihrer Wissenschaft und Tech1 )
Ostwald, W.
-
Genies.
a u r
5 c
e r
1,
e h
st
I.
674
nik.
675
vor 100 Jahren htte auch ein Planck die Quantentheorie nicht aufstellen knnen. Und dann gibt es wieder Zeiten, wo fr einen Fachmann geradezu eine gewisse Beschrnktheit dazu gehrt, eine Entdeckung nicht zu machen.
Noch
Glck gehrt natrlich auch dazu aber durch Zufall allein ist noch keine groe Entdeckung zustande gekommen, auch nicht die der Rntgenstrahlen. Je mehr schon entdeckt ist, desto weniger bleibt fr knftige Entdecker brig. Einen neuen Erdteil kann heute niemand mehr entdecken. Es ist auch schon vorgekommen, da jemand eine wirklich groe Entdeckung gemacht hat und da er dann feststellen mute, da ein anderer vor ihm schon dasselbe entdeckt hatte; ein Beispiel ist Correns' Entdeckung des Mendelns. Man darf daraus schlie;
en,
sind
als
neue groe Entdeckungen und sonstige wirklich groe Leistungen, hufiger auch als der Genieruhm. Die Umstnde, welche dem Zustandekommen einer groen Leistung gnstig sind, sind keineswegs immer solche, die allgemein im Leben gnstig sind. Die grten Taten auch auf geistigem Gebiet werden aus uerer oder innerer Not geboren. Ein. Freiheitsheld ist nur mglich, wenn das Volk vorher unterdrckt war. Sonst wre er vielleicht nur ein Abenteurer geworden. Die innere Not, die zu groen Taten treibt, zu titanischen Anstrengungen ihrer berwindung, entspringt oft aus Anlagen, die sonst als krankhaft erscheinen. Nachdem schon Piaton und Aristoteles auf die krankhafte Veranlagung groer Dichter, Knstler, Philosophen und Politiker hingewiesen haben, ist in der neueren Zeit zuerst der franzsische Psychiater Moreau 1 ) den Beziehungen zwischen Genie und
wissenschaftlich nachgegangen. Diese Lehre ist dann durch die Schriften des italienisch-jdischen Psychiaters unter dem Schlagwort Genie und Irrsinn" in weiten Kreisen bekannt geworden. Die umfangreiche Literatur darber ist bei Lange-Eichbaum*) zusammen-
da es nicht auf Zufall beruhen kann. Man mu sich von Vorurteil frei machen, da aus einem krankhaften Geiste keine richtigen Erkenntnisse, keine schnen Kunstwerke oder keine bahnbrechenden Taten entspringen knnten. Was objektiv wahr oder falsch ist, ist oft viel zu schwer zu entscheiden, als da man von diesem Unterschied die Feststellung des Krankhaften abhngig machen drfte. Robert Mayer behielt schlielich recht mit seiner berzeugung, fr die er fanatisch kmpfte und die Entdeckung Gregor Mendels wird nicht dadurch beeintrchtigt, da sie von einem seelisch leidenden Manne errungen worden ist. Da z y k p h r e 11 e V e r a 11 1 a g u n g zu genialem Schaffen beitragen kann, ist einleuchtend. Der ungestme und ruhelose Bettigungsdrang, der manchen manisch veranlagten Menschen eigen ist, kann die treibende Kraft groer Leistungen sein (z. B bei Luther und Blcher). Eher noch wirksamer kann melancholische Veranlagung sein. So sagt der zykloide
;
was ich
leide."
Und Nietzsche fragt: Die Zucht des Leidens, des gro en Leidens wit ihr nicht, da nur diese Zucht alle Erhhungen des Menschen bisher geschaffen hat ?" Byron, Kleist, Schopenhauer, Grillparzer waren von melancholischer Veranlagung, entgegen der landlufigen Meinung auch Mozart, wie
Lange-Eichbaum
kam
betont.
Psychopathie
Lombroso
gestellt.
hafter
Das Zusammentreffen berragender Leistungen und krankZge des Seelenlebens in derselben Person ist so hufig,
x ore a u J. La psycho] ogic morbide clans les rapports avec la phi) losophic de l'histoirc ou de l'mflueiice des nevropatbies sur le dynamismc inlellcctuel. Paris 185g.
,
Verlauf einer Schizophrenie eine Demenz eintritt, so sind bedeutende geistige Leistungen natrlich nicht mehr zu erwarten. Leichtere schizophrene Phasen mit ihrer Erregung und ihren Traumgesichten scheinen dagegen das Feuer des Geistes unter Umstnden anfachen zu knnen. Das scheint bei Hlderlin, Scheffel, Strindberg, auch dem Schachspieler Morphy so gewesen zu sein. Auch Ampere und Newton haben anscheinend einen Schub schizophrener Seelenstrung durchgemacht (nach
Wenn im
Kretschme x
1
)
)-
2
)
Lange-Eichbaum, W.
Genie-Irrsinn
und
Ruhm.
Mnchen.
Ich mchte brigens vermuten, da es sich auch bei Nietzsche um eine in die Gruppe der Schizophrenien gehrige Krankheit gehandelt habe.
1928. G. Reinhardt.
S. Literaturverzeichnis.
676
677
if ildeb r and t ) hat zwar zu zeigen gesucht, da die Krankheit nichts mit der angeborenen Veranlagung, nichts mit dein frheren Werk zu tun
sondern da sie einen brutalen materiellen Vorgang, der ein gesundes Gehirn zerstrt, darstellt". Es scheint mir aber auf der Hand zu liegen, da sich in Nietzsches Schriften schon lange vor dem Ausbruch einer eigentlichen Geisteskrankheit zahlreiche Zeichen schizoider Psychopathie mit 2 hysterischen Zgen finden. Mitteilungen darber hat J. Hof millor )
hatte,
v. Assist, Alfred d. Groe, Peter d. Groe, NaDostojewski), es sich um epilepsiehnliche uerungen hysterischer Veranlagung gehandelt habe, da man in frherer Zeit die Hysterie offenbar hufig mit der Epilepsie als heilige Krankheit" zusammengeworfen hat. Auch L a n g c - E i c h b a u meint, da genuine Epilepsie bisher in keinem Falle von Genie einwandfrei nachgewiesen .sei.
Mohammed, Franz
poleon
I.,
Lange-Eichbaum
Ausnahme
sein,
ist
dieser Ansicht.
So drfte
da
dem
Coden schizoider Veranlagung eine Schizophrenie paranoider Prgung mit Ausgang in Verbldung entstanden sei. Mglicherweise gilt von Rousseau, Schumann, Maupassant hnliches.
Schizoide Psychopathie
Es
leuchtet ein, wie das
und dauernde Einstellung- des Interesses auf Dinge, die den meisten andern Menschen mehr oder weniger gleichgltig sind.
kungen wesentlich beitragen kann, und die Erfahrung an nicht wenigen Gelehrten und Forschern besttigt es. Ein typischer Fall ist Kant. Schizoide Psychopathen, zumal wenn sie intellektuell hochbegabt sind, empfinden die Unzulnglichkeit von Menschen und Verhltnissen oft sehr lebhaft. Sie sind daher die geborenen Weltverbesserer". Schizoider Fanatismus kann dem Feldherrn und dem Staatsmann, der gegebenenfalls Tausende oder Hunderttausende von Menschen opfern mu, die Durchfhrung einer Aufgabe ermglichen, die ein normaler Mensch nicht bers Herz brchte. Gerade die schneidende Klte gegen das Schicksal des Einzelmenschen, zusammen mit der ebenfalls in gewissen schizoiden Anlagen begrndeten Neigung zum Schematischen, prinzipiell Konsequenten und zur strengen Gerechtigkeit knnen als gut kompensierte Persnlichkeitsbestandteile Menschen von stahlharter Energie und unbeugsamer Zhigkeit erzeugen" 3 ). Kretschmer nennt als Beispiel Friedrich den Groen. Aufopferung der eigenen Person fr unpersnliche Ideale ist nach Kretschmer geradezu kennzeichnend fr gewisse Schizoide. hnliches wie von der schizoiden gilt von der nahe verwandten paranoiden Psyc h o p a t h i e.
Die Epilepsie ist genialem Schaffen im allgemeinen sicher nicht frderlich. Ich mchte vermuten, da bei jenen groen Mnnern, von denen Epilepsie bzw. die heilige Krankheit" berichtet worden ist (z. B. Caesar,
x K. Gesundheit und Krankheit in Nietzsches ) II ild eb r and t Leben und Werk. Berlin 1926. S. Karger. E Hofmi Her, J. Nietzsche. Sddeutsche Monatshefte. Jg. 29. LI. 2. )
,
Der hysterischen Veranlag' u 11 g kommt wohl grere Bedeutung fr das geistige Schaffen als irgendeiner andern seelischen Anomalie zu. Das ist auch die Ansicht des Psychiaters Birnbaum 1 ). Krankhafte Zge dieser Art weisen z. B. Paulus, Mohammed, Luther, Loyola, Pascal, Rousseau, Mllere, Friedrich d. Groe, Napoleon, Blcher, Goethe, Schopenhauer, Wagner, Nietzsche, Tolstoi auf. Besonders auf religisem, knstlerischem und politischem Gebiet scheint abnorm starke Wunschbestimmbarkeit zu groen Wirkungen beitragen zu knnen, zumal wenn ein starker Geltungstrieb die Seele beherrscht, wie das bei hysterischer Veranlagung die Regel ist. Die Bestimmbarkeit auch des normalen'Menschen durch Wnsche ist eine Grundlage des Glaubens, der Liebe, der Hoffnung. Kein Wunder daher, da eine abnorm starke Wunschbestimmbarkeit zu auergewhnlichen Leistungen befhigen kann. Sie kann Ziele als erreichbar erscheinen lassen, die der nchterne Verstand von vornherein als aussichtslos ansieht. Das
1
ich nicht", sagte Napoleon. Sie kann einen Glauben, der Berge versetzt, schaffen, einen Glauben, der wider alles Zeugnis der Sinne und der Vernunft gehen kann und der eben darum gelegentlich das Ungeheure vollbringt. In der Erregung leuchtender Wunschillusionen liegt auch zugleich das Geheimnis der Wirkung auf die Massen, von der so viel fr den Erfolg in der Welt abhngt. Den lieb' icli, der Unmgliches begehrt." Die starken Mnner" der Geschichte sind zum guten Teil hysterisch veranlagte Naturen. Kretschmer 2 ) hat berzeugend dargelegt, wie die hysterische Verkrampfung (Tetanisierung) des unterbewuten Willens als groe Willenskraft in die Erscheinung treten kann. Auch der echte paranoische lt
Grenwahn
Dinge unternehmen, die der gesunde Menschenverstand als aussichtslos gar nicht erst in Angriff nimmt; und auch die krankhafte Sclbstsicherheit des Paranoikers kann mitreiend auf die Massen wirken.
*)
Birnbaum,
K.
S.
74.
3
)
1931.
Kretschmer.
ger 1920.
s
)
Kretschmer,
678
(379
Der Hysteriker macht sich und andern dauernd etwas vor; und begabte Hysteriker spielen mit Vorliebe die Rolle des Genies (vgl. S. 550). Das treibt und befhigt sie zum Teil zu wirklich bedeutenden Leistungen; zum andern Teil gelingt es ihnen, sich vor der Mitwelt und Nachwelt als Genie darzustelle 11. Das ,, Genie" ist in solchen Fllen zum Teil eine Erscheinung der Mimikry; aber eben nur zum Teil. Wahrheit und "Dichtung gehen bei solchen Naturen ohne scharfe Grenzen ineinander ber. Ihr Lebensweg schillert zwischen theatralischer und wirklicher Sendung. Wenn nicht fter wirkliche Leistung damit verbunden wre, so wre auch schwerlich der Instinkt der Massen gezchtet worden, leuchtenden Wunschbildern zu folgen. Dieser mu erhaltungsgem sein, selbst wenn er gelegentlich Irrlichtern folgt. Der gesunde Menschenverstand ist anscheinend fr normale Zeiten da; in ungewhnlichen Zeiten aber knnen Illusionen lebensrettend sein. Freilich, das hchste Heil und das grte Unheil sind manchmal nur durch Haaresbreite voneinander getrennt. Es scheint, da es Erbanlagen gibt, die sich je nach der Kombination mit andern und je nach den Umwell bedingungen in polar entgegengesetzter Richtung uern knnen: als ,, Genie" und als
Irrsinn".
von Feckner und Spencer, Auch Conrad Ferdinand Meyer war psychasthenisch. Natrlich wirkt die psychasthenische Anlage in den allermeisten Fhen mehr liemmcnd als frdernd auf die geistige Leistung. Mrike war infolge hochgradiger Psychasthenie berufsunfhig. Nietzsche hatte, auch nachdem er von seinen Amtspflichten befreit war, schwer unter Erschpfung und Schlaflosigkeit zu leiden; dort .lag die Ursache, weshalb er nur Stckwerk und nicht jenes Ganze schaffen konnte, wozu er nach seiner sonstigen Begabung wohl berufen gewesen wre.
Das geniale Gehirn ist fast immerwhrend in fieberhafter Ttigkeit, und wenn es hufiger die Zeichen der Erschpfung zeigt als das Durchschnittsgehirn, so braucht das nicht eigentlich auf abnormer Ermdbarkeit, die fr Psychasthenie als charakteristisch bezeichnet wurde, zu beruhen. Meine Seele ist wie ein ewiges Feuerwerk ohne Rast" schrieb Goethe von sich, und ganz hnlich Hebbel: Ich bin immer so, wie die meisten Menschen im Fieber sind." Ein Durchschnittsgehini wrde vielleicht schon nach einem Bruchteil der Leistung des genialen versagen, und es bleibt vielleicht nur deshalb von den Zeichen der Psychasthenie verschont, weil, es auch diesen Bruchteil in der Regel nicht leistet. Die von genialen Menschen hufig berichteten Anomalie n d e r geschlechtlichen Triebe knnen zu groen Leistungen dadurch beitragen, da die geschlechtliche Energie mangels eines natrlichen Zieles sich auf ein Werk konzentriert oder ins Geistige sublimiert. ,,Weib, was habe ich mit dir zu schaffen?" Diese Sublimierung ermglicht eine so unbedingte Hingabe an die Gemeinschaft, zumal an die Jnger, wie sie dem glcklich verheirateten Mann und dem Familienvater nicht mglich ist. Ein Beispiel aus der alten Geschichte ist Sokrates, eines aus der jngsten Vergangenheit George. Damit hngt die hufige Ehelosigkeit genialer Mnner (und Frauen) zusammen. Homoerotische Triebrichtung lag anscheinend bei Alexander, Augustinus, Sokrates, Platon, Michelangelo, Shakespeare vor.
Die grte Bedeutung hat hysterische Veranlagung wohl dem Gebiet der Kunst und Dichtung. Es ist gewi kein Zufall, da so viele Dichter, Musiker und andere Knstler hysterische Zge aufweisen. Die leichte Wunschbestimmbarkeit befhigt sie, den Wunschtrumen der Menschen Ausdruck zu geben. Die hysterische Pseudologia phantastica", die die
auf
Wirklichkeit umgestaltet, ist der dichterischen Phantasie verwandt. Je inkommensurabler und fr den Verstand unfalicher eine poetische Produktion, desto besser" (G o e th e). Der ganz Gesunde kann das einfach nicht leisten, wonach sich die Menschheit sehnt" (L ange -E i chb aum). Wer ohne den Wahn der Musen vor das Tor der Dichtkunst tritt, dessen Dichten vergeht vor der Kunst dessen, der den schpferischen Wahn hat" (Piaton).
Auf wissenschaftlichem Gebiet fhrt hysterische Veranlagung hufiger zu vermeintlichen als zu wirklichen Entdeckungen. Glanzende Einflle werden von hysterisch veranlagten Forschern nur zu hufig fr endgltige Wahrheiten gehalten. Besonders in der Verteidigung gegen Angriffe legen sich solche Forscher mehr und mehr darauf fest, bis schlielich ihre ganze wissenschaftliche Persnlichkeit mit ihrem Satze steht und fllt. Und die Erfahrung zeigt, da solche Stze, wenn es auch nicht die Regel ist, tatschlich richtig sein knnen. Auch fr wissenschaftliche Entdeckungen ist die hysterische Veranlagung daher nicht unter allen Umstnden ungnstig.
Meist
fhrt
sie
Es
ist
s,
allerdings
nur zu
pseudowissenschaftlichen Produktionen.
dem Bilde der (Neurasthenie) uern, scheinen fr gemanchen Fallen frderlich zu sein. Darwin war ein Psychasthcniker, der nur wenige Stunden am Tage arbeiten konnte und der doch mehr geleistet hat als 1000 anAuch
seelische Anomalien, die sich unter
da er in seinem fr das Verstndnis der Geschichte und des Lebens hchst aufschlureichen Buche krankhaftes Seelenleben nicht nur als eine Triebkraft groer Leistungen beleuchtet, sondern da er auch gezeigt hat, wie die krankhaften Zge eines Werkes oder seines Urhebers zum Zustandekommen des Genieruhms beitragen. Durch die krankhaften Zge wird der Eindruck des Titanischen, bermenschlichen, Dmonischen hervorgerufen. Beispiele sind Goethes Faust" und Nietzsches Zarathustra". Klare und vernnftige Werke wirken nie so
,,
lehrt
denes Verdienst.
Wenn
bzw. religisen Gehalt aufgedeckt hat, so ist das ein entschieer aber den Satz aufstellt ,, Genie ist nichts als Nimi
680
bus" so
ist
681
das eine arge bertreibung oder vielmehr eine willkrliche Defideswegen unzweckmig ist, weil sie nicht dem Sprachgebrauch entspricht. Zum Teil beruht darauf allerdings gerade die faszinierende Wirkung seines Buches, indem das, was er von diesem Nimbus" aussagt, unwillkrlich auf das Genie" im Sinne des gewhnlichen Sprachgebrauchs bertragen wird.
nition, die einfach
Die Beziehung zwischen genialer und krankhafter Anlage lt sich nicht nur bei den einzelnen Genialen, sondern auch in ihren Sippen verfolgen. Besonders eindrucksvoll gehuft sind Psychopathien hysterischer Frbung z.B. in der nchsten Verwandtschaft Napoleon Bonapartes (Vater, Bruder, Schwestern, Shne), zyklophrene Geistesstrungen in der Blchers 1 ). Schon Galton. hat auf die schmerzlich nahe Beziehung dieser beiden Erscheinungen" hingewiesen, und er sagt, er sei berrascht gewesen, wie hufig geistige Strungen unter den nahen
Verwandten hervorragender Mnner sich fanden.
einander abwgen soll. Davon wird im zweiten Bande berichtet. darf nicht das Genie mit der Psychopathie ausmerzen. Gewi, es ist ein. peinlicher Gedanke, da die Leistungen der Helden des Geistes und der Tat zum guten Teil aus krankhafter Anlage entspringen; und man sucht nach einem Ausweg aus dem Dilemma zwischen der Wertung der genialen Begabung und der der geistigen Gesundheit. Mir scheint eine Lsung dieser Frage wenigstens grundstzlich mglich
Man
zu
heit
sein.
Da eine krankhafte Anlage, wenn sie mit genialen Leistungen vereinbar sein soll, bis zu einem gewissen Grade durch andere, gesndere Anlagen im Zaum gehalten sein mu, finMnner
den sich erbliche Seelenstmngen bei Verwandten genialer fter in strkerer Gradausprgung als bei den Genialen selber.
So war Goethes Vater ein ausgesprochener Psychopath: bei einer Schwester und seinem Sohne ging die Psychopathie in Geisteskrankheit ber; auch seine beiden Enkel waren schwer psychopathisch 2 ). Es scheint mir nicht zweifelhaft zu sein, da die vom Vater ererbte psy allopathische Anlage Goethes wesentlich zur Auslsung der von der Mutter ererbten Geistesgaben beigetragen hat.
wir oben gesehen haben, ist der Begriff der Krankund damit auch der der Gesundheit an der Erhaltung zu orientieren, und zwar letzten Endes nicht an der des Individuums, sondern an der der Rasse. Und die schpferische Bettigung des Genies, auch wenn sie die individuelle Erhaltung beeintrchtigt, kann dennoch dem Leben der Rasse dienen. Eine solche Veranlagung aber wre im hchsten Sinne lebensfrdernd, also gesund. Nicht alle Menschen mssen ja dem Durchschnitt gleichen. Eine Bevlkerung von lauter Genies wre zwar nicht lebensfhig; einzelne aber knnen fr das Leben der Rasse das Hchste leisten, und es ist geradezu eine Lebensfrage fr eine Rasse, da sie immer wieder Mnner hervorbringt, die ihr neue Wege des Lebens erffnen. Da erhebt sich nun freilich die bange Frage, ob jene Mnner, die als Genies gefeiert werden, durch ihr Lebenswerk wirklich dem Leben der Rasse gedient haben? Von manchen
Wie
Gott-
ist allmhlich verbldet, anscheinend infolge einer Hebephrenic (Schizophrenie); Bachs Sohn Friedeinann war ein (vermutlich schizoider) Psychopath, im brigen ein genialer Musiker. Eine Schwester von Bachs Vater starb mit 26 Jahren entweder verbldet infolge von Schizophrenie oder imbezill Eine mystische Unterstrmimg" in Bachs Wesen hat PL Linraerliirt 3 ) betont. Seine mtterliche Sippe neigte zu religiser Schwrmerei und Sektierertum. Mit grter Wahrscheinlichkeit ist Bach selber als Trger einer (kompensierten) schizoiden Erbanlage
aufgefhrten Genies" wird Rousseau oder Napoleon. Eine neue Wertung erfordert auch eine neue Beurteilung geschichtbei
i
der
L ange -E chb
z.
aum
man
es bezweifeln,
B. bei
licher Persnlichkeiten.
aus,
anzusehen.
Es ist eine ebenso bedeutsame wie schwierige Frage der Rasseilhygiene, wie sie positive und negative Anlagen, die in einem Menschen oder in einer Sippe vorhanden sind, gegen1 ) 3 )
3
)
Langc-Eichbaum. S. 41 4. Mbius, P. J. Goethe. 3. Aufl. Leipzig 1909. J. A. Barth. Lmmerhirt, H. Bachs Mutler und ihre Sippe. Bach- Jahrbuch.
1925.
Jg. 22.
den nur solche Mnner als Genies anzuerkennen sein, die tatschlich Bahnbrechendes fr das Leben der Rasse geleistet haben oder deren geistige Begabung eine solche Wirkung ermglicht htte, auch wenn sie selbst durch widrige Umstnde an der Vollendung ihres Lebenswerkes gehindert worden sein mgen. Man mu ein Genie als Ganzheit bewerten. Es kann als Ganzes lebensfrdernd sein, auch wenn es eine krankhafte Anlage enthlt. Grundstzlich kann es auch geniale' Menschen ohne krankhaften Einschlag geben. Lange-Eichbaum nennt als solche Verdi, Tizian, Rubens, Raffael, Hans Thoina, Leibniz. Dem steht seine Liste von 170 pathologischen
682
683
Genies" gegenber. Man darf annehmen, da manche von diesen zu Unrecht den Genieruhm erworben haben. Andererseits ist zu vermuten, da es manche bahnbrechende Geister gegeben hat, deren Lebensarbeit sich im stillen, gewissermaen anonym, ausgewirkt hat und die auch nach dem Tode nicht die Anerkennung als Genie gefunden haben, Was hier von der genialen Begabung gesagt wurde, gilt in geringerem Grade auch von sonstiger hoher Begabung. Wer kennt nicht diesen und jenen verrckten" Professor, Erfinder, Knstler, der wirklich Originelles geleistet hat? Schon der humoristische Unterton des Wortes verrckt" zeigt, da wir solchen Leuten manches zugute halten, weil wir ihre Leistung zu wrdigen wissen. Der Hundertsatz psychopathisch Veranlagter ist unter bedeutenden Menschen jedenfalls berdurchschnittlich, wenn auch nicht so berwiegend wie unter den Genialen.
hat darauf aufmerksam gemacht, da gewisse Eigenschaften bei standardisierten Rassen van Hunden und andern Haustieren auf heterozygoten Erbanlagen beruhen, die homo1
und schlielich wrde eine Stufe erreicht werden, die wir heute als geniale Begabung bezeichnen. Auch in den bisherigen Genies waren ja viele gesunde Bega.bungsanlagen vorhanden; nur muten ihre Krfte meist durch einzelne Verlustmutationen entfesselt werden, die einen Ausfall normaler Hemmungen bewirkten. Das braucht nicht notwendig so zu sein. Es ist zwar verstndlich, da die Entfesselung genialer Bettigung leichter durch Ausfall von Hemmungen erfolgen kann; aber ganz harmonisch wird sie dann niemals Auf dem Wege planmiger Rassenhygiene wrde es sein, durch Hufung von lauter gesunden Begabungsanlagen eine gesunde Rasse hervorzubringen, die den bisherigen Genies an Begabung gewi nicht nachstehen
sein.
jedoch mglich
wrde.
e r
Bega-
Wriedt
bung
zygot Krankhaftigkeit und selbst Lebensunfhigkeit bedingen. Entsprechend die heterozygot genialen Leistungen frderlich sind, homozygot Geisteskrankheit zur Folge haben.
E c h b a u m hat die krankhafte Natur psychopathischer Geden Hinweis dartun zu knnen geglaubt, da von 1000 Psychopathen, die einzeln auf einsamen Inseln ausgesetzt wrden, ein viel hherer Hundertsatz zugrunde gehen wrde als von 1000 Normalen. Robinsonmseln sind meines Erachtens zur Prfung der Lebensfhigkeit moderner KulturL
an g c
i.
nialer durch
menschen aber nicht geeignet. Man wird vielmehr in unserer Kultur alle jene Typen als normal ansehen mssen, die sich in eben dieser Kultur bewhren. Wenn man 1000 Psychiater auf .Robinsoninseln aussetzen wrde, so wrden die dort auch nicht gedeihen.
Geniale Begabung war bisher nicht erhaltungsfrdernd fr am wenigsten in der Gegenwart. Sie konnte daher bisher nicht als Kassencharakter gezchtet werden. Es steht aber nichts der Annahme im Wege, da geniale Beihre Trger,
folgen als die ungewhnlichen und auffallenden. Pearson 1 ) hat im Jahre 1903 die seelische hnlichkeit von Geschwistern auf Grund der Beurteilung von ber 3000 Schulkindern durch ihre Lehrer zu erfassen gesucht und .eine Korrelation von 0,52 gefunden. Die Korrelation von Geschwistern hinsichtlich einer Anzahl krperlicher Eigenschaften hatte er im Durchschnitt ebenfalls auf r = 0,52 gefunden. Man kann also sagen: die geistige Geschwisterhnlichkeit ist ebenso gro wie die krperliche. Wenn die Ehewahl ohne Rcksicht auf die Begabung erfolgen wrde, so wrde auch bei vollstndiger Erbbedingtheit der seelischen Unterschiede eine Korrelation von hchstens 0,5 bei Geschwistern zu erwarten sein, bei dominant-rezessivem Verhalten der einzelnen Anlagen sogar nur von 0,42. Da begabte Menschen vorzugsweise untereinander heiraten, wrde bei vlliger Erbbedingtheit die Korrelation allerdings noch etwas grer sein. Auch Pearsons Mitarbeiter
die seelische
vieler
kleiner
Mutationen ge-
schaffen werden kann, d. h. auf demselben Wege, auf dem die Entstehung der normalen Rassen geschieht. Sobald
hhere Begabung Erhaltung und Vermehrung der sie tragenden Erbstmme zur Folge haben wrde, wrde im Laufe der Zeit die Begabung der Bevlkerung dauernd steigen,
1 i
hnlichkeit von Geschwistern hinsichtlich ihrer Schulleistungen ebenso gro wie die krperliche gefunden. Sie haben ferner Oxforder Studienzeugnisse von Vtern und Shnen verglichen und eine Korrelation gefunden, die hinter der krperlicher r) Pearson, K. On the inheritance of mental and moral characters
in man, and ils comparison with the inheritance of physical characters. Journal of the Anthropological Institute. Bd. 33. S. 179. 1903. Inheritance o[ psychical characters. Biornctrika. Bd. 12. 1919. 3 E. und Eider ton, E. The inheritance of ability. ) Schuster, Eugenics Laboratory Memoirs. I. London 1907.
l L. ber Letalfaktoren mit Bercksichtigung ihres ) Nach Mohr, O. Verhaltens bei Haustieren und beim Menschen. Z. f. induktive Abstammungslehre Bd. 41. H. 1. S. 59. 1926.
684
685
dike 1 und
)
von r = 0,32 gefunden. Jedenfalls darf aus den Ergebnissen der Korrelationsmethode schlieen, da die seelischen Eigenschaften im gleichen Ausma wie die krperlichen erblich sind.
tion der Schulleistungen
man
Immerhin kann die Korrelation der Eigenschaften von nahen Blutsverwandten zum Teil, auch durch gemeinsame Umwelt bedingt sein (vgl. S. 640). Eher noch schlagender als in der hnlichkeit von Geschwistern kommt die Erbbeder geistigen Begabung daher in der oft ganz auffallenden seelischen Verschiedenheit von Geschwistern zum Ausdruck. Jeder Vater und jede Mutter mehrerer Kinder wei, da diese trotz gleicher Umwelt und Erziehung in ihren einzelnen Teilbegabungen, ihren sonstigen Flligkeiten,
diiigthe.it
knnen.
Neigungen und Charaktereigenschaften stark verschieden sein Reiter und Osthoff haben bei ihren Erhebungen an Hilfsschulkindcrn (vgl. S. 528) gefunden, da die Schulleistungen von Geschwistern, die in derselben un-
gnstigen Umwelt aufwuchsen, in etwa der Hlfte der Flle stark verschieden waren, was fr das Vorliegen Mendelscher Spaltung und gegen eine wesentliche Bedeutung der Umwelt spricht. Die ungnstige Umwelt war vielmehr in der Hauptsache als Folge der schwachen Begabung der Eltern anzusehen. Der Psychologe Peters 2 ) hat die Schulzeugnisse von ir 62 Kindern und ihren 344 Elternpaaren gesammelt und mit denen ihrer Eltern und Groeltern verglichen. Es zeigte sich, da die Beurteilung eines Kindes im Laufe der Schulzeit und durch die verschiedenen Lehrer ziemlich gleichblieb. Die Zeugnisse der Kinder wichen im Durchschnitt regelmig in der gleichen Richtung vom Mittel ab wie die der Eltern; und zwar betrug die Abweichung der Kinder im Durchschnitt etwa ein Drittel von der der Eltern. Die Verteilung der Schulnoten bei Eltern und Kindern in Form einer Korrelationstafel ergibt folgendes Bild 3 )
:
E. I,. u, a. Heredity, correlation and sex diffe) Tliorndilie, renecs in school abilics. Columbia University Contributions to Philosophy etc. 1903.
x
Peters, W. ber Vererbung psychischer Fhigkeiten. Leipzig 1915. die Zahl der Flle in der Tabelle (3952) mehrfach so gro ist als die der Gesamtzahl der Kinder (1162), sind offenbar die Noten in verschiedenen Fchern jeweils als besondere Flle gezhlt worden.
2 3
) )
Da
686
sultat
:
687
beide Eltern gut begabt waren, waren es auch 7Ij5 Kinder und nur 3 o/o waren schlecht begabt. Zwei schlecht begabte Eltern dagegen hatten nur 5,40/0 gut begabte und Ojio/o schlecht begabte Kinder. Wenn beide Eltern mittel begabt waren, so war der Hundertsatz der mittel begabten Kinder wesentlich grer (66,9%), als wenn einer der Eltern gut und der andere schlecht begabt war (42,80/0). Das spricht dafr, da die Unterschiede der Verstandesbegabung durch eine nicht sehr groe Zahl von Erbanlagen bedingt sind und da darunter dominante und rezessive sind.
Wenn
dingtheit der Begabung zu begegnen, hat man .Untersuchungen an Waisenkindern angestellt, bei denen der Einflu der elter-
lichen Umwelt ausgeschaltet ist. So hat funden, da die Unterschiede der geistigen
M axSch m
x
)
ge-
senkindern durch die nivellierte keineswegs ausgeglichen wurden, ja da ein Einflu der Umwelt berhaupt nicht nachzuweisen war. In Kalifornien hat Miss Gordon 216 Geschwisterpaarc in Waisenhusern mittels der 'von Ter man modifizierten B ine t -S irao n sehen Testmethode auf ihre Intelligenz geprft. Nach dem Ausfall
dieser Prfung wurde fr jedes Kind das Intelhgenzaltcr" bestimmt, das in Prozenten des Geburtsalters den Intelligenzquotienten" ergibt. Die Korrelation r = 0,61, elic sich auf diese Weise fr Geschwister ergab, ist allerdings zum Teil durch den Umstand bedingt, da die Geschwister sich im Durchschnitt im Alter naher standen als andern Kindern des Materials.
) hat diese Alterskorrelation auszuschalten gesucht und eine korrigierte Korrelation von 0,54 + 0,24 erhalten. Dieser Wert ist hher, als er selbst bei vlliger Erb-
Begabung
noch keine wissenschaftliche Erbforschung gab, hat den Satz verfochten, da der Intellekt" immer nur von der Mutter, der Charakter" aber ausschlielich vom Vater her erblich sei. Es kann heute gar keinem Zweifel unterliegen, da die Intelligenz" keine Einheit darstellt, die als solche vererbt wrde; sie baut sich vielmehr aus einer groen Anzahl von Erbanlagen auf; und dasselbe gilt auch vom Charakter. Im Gegensatz zu Schopenhauer hat G a 1 1 o n bei berhmten Mnnern mehr berhmte Verwandte in mnnlicher als in weiblicher Linie gefunden und von einer Unfhigkeit der weiblichen Linie gesprochen, gewisse Arten von Begabung" weiterzugeben. Man mu indessen bedenken, da es wegen des gleichen Namens leichter ist, berhmte Verwandte in mnnlieiner Zeit, als es
Zu
Schopcnh a u c r
cher Linie aufzufinden als in weiblicher; auch mag die Familientradilion die mnnliche Linie bevorzugen. Die landlufige Ansicht, da die geistige Wesensart hauptschlich in der Namenslinie erblich, sei (ein echter Mller", ein echter Schultze"), hat sich wissenschaftlich nicht besttigt, ebensowenig aber auch die andere Ansicht, da Shne ihre Begabung vorwiegend von der Mutter erbten. Ein besonders bemerkenswertes Ergebnis der Untersuchung R c i n h 1 s ist, da er keine Anzeichen geschlechtsgebundener Anlagen fr geistige Begabung gefunden hat. Wohl aber stimmten Vter und Shne in ihrer Begabung etwas mehr berein als Vter und Tchter, Mtter und Tchter etwas mehr als Mtter und Shne. Man mu wohl annehmen, da gewisse Begabungsanlagen sieh vorzugsweise in dem einen Geschlecht, andere im andern uern, da also Begabungsanlagen sich teilweise geschlechtsbegrenzt uern. Das schliet nicht aus, da es auch geschlechtsgebundene Erbanlagen gibt, die bei der Entwicklung der geistigen Begabung mitwirken. Da z. B. die Rotgrnblindheit rezessiv geschlechtsgebunden ist, mu es eine dominante geschlechtsgebundene Anlage fr Farbcntchtigkeit geben. Auch sprechen gewisse Anzeichen dafr, da es rezessive geschlechtsgebundene Anlagen gebe, die Schwachsinn bedingen (vgl. S. 530). Im ganzen spielen geschlechtsgebundene Anlagen fr seelische Fhigkeiten aber anscheinend keine groe Rolle.
bedingtheit der Intelligenz im Falle wahlloser Paarung zu erwarten wre. Er ist offenbar zum Teil durch die hnlichkeit der Eltern hinsichtlich ihrer Begabung, also durch assortative mating, zu erklren.
Eine in anderen Teilen wertvolle Arbeit von Wingficld 3 geht in ) Abschnitt, der sich mit Waisenkindern befat, methodologisch von irrigen Voraussetzungen aus. Er hat 29 kanadische Waisenkinder nach Zufall zu Paaren zusammengestellt und schwankende Korrelationskoeffizicnlen innerhalb d'er Fehlergrenzen von O gefunden. Da ein solches Ergebnis bei star-
dem
kem Einflu der Umwelt auch nicht anders zu erwarten wre, besagt es nichts. Wenn er die im Alter benachbarten Kinder zu Paaren zusammenstellte^ so
dingt
_
ist,
erhielt er eine Korrelation, die durch die Altershnlichkeit die also fr unsere Frage auch nichts besagt.
be-
gleicher
Whrend die Untersuchungen an Waisenkindern, die in Umweit leben, die in der Erbmasse begrndeten Un-
terschiede hervortreten lassen, sind die umweltbedingten Unterschiede der Seele am besten an eineiigen Zwillingen zu studieren. Schon Galton 4 ), der darin seiner Zeit weit voraus*) Schmitt, M. Der Einflu des Milieus und anderer Faktoren auf das Intelligenzalter. Fortschritte der Psychologie. 1919. 2 ) Eid er ton, E. M. A summary of the present uosition with regard to the inheritance of intelligence. Biomet rika. Bd. 14. II. 1923.
In der hnlichkeit bzw. Korrelation von Blutsverwandten hinsichtlich ihrer geistigen Begabung kommt die Erbanlage nicht rein zum Ausdruck, weil auch die hnliche Umwelt, unter der Blutsverwandte zu leben pflegen, in derselben Richtung wirkt. einem darauf gesttzten Einwand gegen die Erbbe-
Um
A. Twins and orphans. The inheritance of gence. London und Toren vo 1928. Dent and Sons. i history of twins vgl. S. 642. ) The
)
Wingficld,
3/4.
intelli-
Einflsse wie schwerer uerer Krankheiten oder Unflle. In den brigen Fllen dauerte die Gleichheit das ganze Leben hindurch.
Ein Vater eines Zwillingspaares berichtete: Sie sind seit ihrer Geburt genau gleich aufgezogen wurden; sie sind beide vllig gesund und krftig, sind aber im brigen krperlich, geistig und in ihrem Gefhlsleben, sich so unhnlich, wie Zwillingsbrder es nur sein knnen." Von einem anderen Paare wurde berichtet: Sie glichen sich niemals, weder krperlich noch geistig", und ihre Verschiedenheit nimmt noch tglich zu. Die ueren Einflsse sind dabei dieselben gewesen; sie waren niemal's getrennt."
den verschiedenen Jahren sind die Umwcltbedingungen auch in demselben Elternhaus verschiedener als zu gleicher Zeit; und von diesen Verschiedenheiten werden verschieden alte Geschwister anders beeinflut als gleichaltrige Zwillinge. Zum Teil daraus wrde es sich auch erklren, da die Korrelation zwischen Eltern und Kindern in der Regel kleiner befunden wird als die zwischen Geschwistern (0,31 gegen 0,50). Die Eltern sind eben unter andern Zeitumstnden, in andern Anschauungen, unter andern Erziehungseinflssen und oft auch in anderer wirtschaftlicher Lage aufgewachsen als die Kinder. Zum andern Teil drfte der erwhnte Unterschied aber auch erbbedingt sein; hufigere Gemeinsamkeit rezessiver Erbanlagen hat bei Geschwistern eine etwas hhere Korrelation zur Folge.
1 hat mittels Intelligenzprfungen an 50 Paa) ren eineiiger (EZ) und 50 Paaren zweieiiger Zwillinge (ZZ) folgende durchschnittliche Unterschiede zwischen den beiden
New man
Partnern eines Paares gefunden Stanford -Binet-Test EZ 5,9 Grade Unterschied, Stanford-Binet-Test ZZ 9-9 Grade Unterschied,
Otis-Test
Otis-Test
EZ
ZZ
)
den
er
Verschuer 2
hat bei
der Begrnder der Zwillingsmethode geworden ist, um so mehr bewundern, als zu seiner Zeit weder das Mendeln noch der Unterschied eineiiger und zweieiiger Zwillinge bekannt war, Er unterschied nur zwischen sehr hnlichen (identischen") und unhnlichen Zwillingen. Seine Ergebnisse ber die geistige Begabung sind durch die moderne Zwillingsforschung aber durchaus besttigt worden, insbesondere durch die Untersuchung Langes an kriminellen Zwillingen (vgl. S. 557), bei der die Eiigkcit der Zwillinge mit modernen Methoden festgestellt wurde. Will g fiel d 1 hat 102 Zwillingspaare mittels mehrfacher Tests auf
)
9,2
fol-
ist
bei
Verschuer
als typisch
wird es
den, da die Begabungsunterschiede der ZZ zum groen Teil durch die Erbmasse verursacht sind. Ob daneben auch umweltbedingte Unter-
Umstn-
ihre Intelligenz untersucht. Zwillinge, die sich in ihren krperlichen malen glichen, wiesen eine Korrelation ihrer Intelligenz von r 0,90
Merk-
Paare die krperlich verschieden waren, dagegen nur von r 0,70 0,045. Diese Zahlen sprechen fr eine berwiegende Bedeutung der Erbanlage fr die Unterschiede der Intelligenz. Man darf annehmen, da die krperlich gleichen Paare so gut wie smtlich eineiig waren. Unter den krauf,
0,019
schiede der Intelligenz beteiligt sind, l t sich aus diesen Befunden aber nicht entnehmen. Die
gefundenen Unterschiede der EZ knnen nmlich vllig durch den Mefehler bzw. durch flchtige Modifikationen im" Augenblick desMessens verursacht sein, wie in dem Kapitel ber die
perlich verschiedenen
einige eineiige
dagegen drften neben einer Mehrzahl zweieiiger auch gewesen sein; andernfalls wre bei diesen auch schwerlich eine Korrelation von 0,70 zu erwarten gewesen, die ber die bei Geschwistern
gewhnliche
(0,5)
ist
(vgl. S. 652).
Leider lt sich
Newman,
1930.
wesentlich hinausgeht.
H.
Bd
22
1. 2
A.
a.
O.
Intellektuelle Entwicklung und Vererbung. In ) v. Verschuer, O. Vererbung und Erziehung". Herausgegeben von G. Just. Berlin 1930.
B a
11
he
r - 1, c
nz
I.
691
120
ein-
hat
Schulzeugnisse
von
und 82 zweieiigen Zwillingspaaren verglichen und gefunden, da die Verschiedenheit der EZ bei den Knaben rund 6o u/o von der der ZZ, bei den Mdchen rund 530/0 betrug. Der Schlu, da der Ante der Umwelt entsprechend gro sei, ist indessen nicht statthaft, da die Unterschiede der EZ durchaus im Bereich des Mefehlers, d. h. der Zufallsschwankung der Notengebung liegen. Diese und hnliche Befunde gestatten daher nicht etwa die Folgerung, da die Unterschiede der Schulleistungen zur Hlfte oder mehr umweltbedingt seien, wie es im pdagogischen Schrifttum da und dort zu
lesen
ist.
gabung
hat 27 Paare EZ und 36 Paare ZZ auf Kombinationsfhigkeit ) und Phantasie untersucht und ebenfalls grere Unterschiede bei ZZ als bei EZ gefunden. Er hat auch das, was ich hier als Mefehler bezeichnet habe, grundstzlich richtig gesehen und als Selbstunterschied" zu bercksichtigen gesucht, allerdings unter der irrigen Voraussetzung, da dieser sich mit andern Unterschieden summiere (vgl. S. 651). Auch aus der Arbeit von Khn folgt daher nur, da die Unterschiede der Kombination und Phantasie teilweise oder ganz erbbedingt sind, whrend der Anteil der Umwelt fraulich
a
Khn
bleibt.
der Prfung auf verschiedene geistige Fhigkeiten beweisen nicht etwa ein verschiedenes Ausma des Umwcltantcils dieser Fhigkeiten, wie einige Autoren gemeint haben; sie sind vermutlich in der Hauptsache auf ein verschiedenes Ausma des Mefehlers bei der Prfung auf verschiedene Fhigkeiten zurckzufhren. So sind Charaktereigenschaften offensichtlich schwerer durch Messung zu erfassen als die intellektuelle Begabung.
Der Mefehler,
gen, die sich auf einmalige Untersuchung sttzen, das Ergebnis hinsichtlich des Anteils der Umwelt problematisch macht,
kann weitgehend vermieden werden, wenn man das Verhalten bei lngerer Beobachtung oder die gesamte Lebensbewhrung
zugrundelegt, wie es schonGalton getanhat. Je lnger die Beobachtungszeit ist, desto mehr gleichen sich Zuflligkeiten aus.
durch eine Testprfung erfat wird, ist im Grunde nur die momentane Reaktion der Versuchsperson, die auer von der Erbanlage auch von den jeweiligen Umstnden und nicht zum wenigsten von der Versuchsanordnung und ihren Zuflligkeiten abhngt. Bei gleicher Erbanlage, sei es bei wiederholten Versuchen an derselben Person, sei es bei eineiigen Zwillingen, werden also momentane Unterschiede des Seelenlebens, biologisch' gesprochen flchtige Modifikationen, erfat. Da uns aber weniger diese als vielmehr die mehr dauernden, insbesondere die konstitutionellen Unterschiede, interessieren, sind die flchtigen Modifikationen fr uns Mefehler. Die Frage, war ja gerade die, ob und inwieweit dauernde Abwandlungen der geistigen Fhigkeiten durch gewhnliche (nicht
Was
Besonders amerikanische Forscher sind Fllen nachgeganZwillinge in verschiedener Umwelt aufgeersten dieser Flle hat PopenocS) ausfindig gemacht. Zwei offenbar eineiige Zwillingsschwestern, deren Mutter kurz nach der Geburt starb, wurden im Alter von zwei Wochen bei verschiedenen Pflegeeltern untergebracht. Die eine Schwester, Bess, wurde von Pflegeeltern aus dem Handarbeiterstande aufgezogen; sie besuchte nur Jahre die Schule und 4 war dann als andlungsgehilf in und Sekretrin ttig; sie war in Ausbung ihres Berufes viel auf Reisen, auch im Ausland. Die andere Zwillingsschwester, Jessie, wurde von Pflegeeltern, die eine Farm besaen, aufgezogen; sie besuchte eine hhere Schule und die Universitt; nach kurzer Ttigkeit im Lehrfach heiratete sie und bekam ein Kind; dann bte sie wieder
gen,
wo
eineiige
wachsen
sind.
Den
krankmachende) Einflsse der Umwelt (Huslichkeit, Erziehung) bewirkt werden knnten. Man mu bei der Deutung der Ergebnisse von Intelligenzmessungcn
Es
da es keine allgemeingltige Definition der Intelligenz gibt. von vornherein zu sagen, ob Phantasie, Interesse, Aufmerksamkeit, Gedchtnis zur Intelligenz gehren oder nicht. Je nachdem sich Intelligenztests mehr an diese oder jene Fhigkeit wenden, wird das Ergebnis etwas verschieden sein. Immerhin aber wei man doch ungefhr, was unter
sich
bewut
sein,
ist nicht
Intcli'igenz
verstanden wird.
Frischeisen-Khler, I. Untersuchungen an Schulzeugnissen ) von Zwillingen. Z. f. angew. Psychologie. Bd. 37. H. 5 u. 6. 1930. S. 385. 2 ) K lin, W. Psychologische Untersuchungen an Zwillingen usw. Archiv fr die gesamte Psychologie. Bd. 88. H. 1/2. 1933. S. 131. 3 Popenoe, P. Twins reared apart. The Journal of Heredity. Bd. )
:
13.
Nr.
3.
1922.
44*
693
gaben der Zwillinge und ihrem Lebenslauf entnommen werden konnten, waren durch die verschiedene Umwelt offenbar noch wcnig'er hervorgerufen worden als solche der Intelligenzleistung. Auch die Charaktertests, die ich im brigen fr recht
unzuverlssig halte, ergaben meist eine weitgehende berein-
stimmung.
2 verffentlicht hat, finden sich Zwillinge, die ) allerdings einige, die bei der Intelligenzprfung recht verFall 2 eine schieden abschnitten. So erreichte in Lehrerin im Otis-Test 14 Punkte mehr als ihre Zwillingsschwester, die nur die Volksschule besucht hatte. In Fall 4
Newman
Newmans
schnitt eine Kontoristin um 20 Punkte besser ab als ihre in der Landwirtschaft ttige Zwillings Schwester, die dafr 250/0
schwerer war. In andern Fllen lie sich ein unterschiedliches Ergebnis der Intelligenzprfung aber keineswegs so einleuchtend auf bestimmte Umwelteinflsse zurckfhren. In Fall 6 war die eine von zwei Zwillings Schwestern deutlich' energischer und mehr mnnlich als die andere, die In einer Kropfgegend lebte und einen Kropf hatte. Es liegt nahe, den seelischen Unterschied auf diesen krperlichen zu beziehen. In 5 von den
liegen die Unterschiede der TestergebFllen des einfachen Mefehlers oder innerhalb der Grenzen nisse Grenze, die man allerdings nur nahe; seine dreifache ihnen schtzen kann, scheint mir in keinem Falle berschritten zu werden. Unterschiede des Charakters, soweit sie aus den An7
*)
Newmans
Man darf die Befunde an einzelnen Zwillingspaaren nicht berschtzen, weder nach der positiven, noch nach der negativen Seite hin. Es sind Umwelteinflsse denkbar, die auf dem Wege ber eingreifende krperliche Modifikationen .wirken wie die Kropfnoxe in dem einen Falle deren eigentliche Natur uns aber verborgen ist. Auch der starke Unterschied des Krpergewichts in Fall 4 war nicht eindeutig auf die Umwelt zurckzufhren. Es kommen sicher auch Unterschiede eineiiger Zwillinge vor, die nicht durch Umwcltwirkungen im gewhnlichen Sinn verursacht sind ich denke dabei an Unterschiede der frhembryonalen Differenzierung entwicklungslaber Anlagen (vgl. S. 390). Da auf solche Weise auch seelische Unterschiede eineiiger Zwillinge Zustandekommen knnen, ist nicht von der Hand zu weisen. B outer wek 1 ) hat auf eine gewisse gegenstzliche Differenzierung aufmerksam gemacht, die man gelegentlich bei einengen Zwillingen beobachten kann, ohne da diese auf Umwelteinflsse im gewhnlichen Sinne bezogen werden kann. So fand er fter die eine von zwei einengen Zwillings Schwestern mehr mnnlich, die andere mehr weiblich veranlagt. Schlielich ist auch zu bedenken, da die Diagnose der Eiigkeit im Einzelfall fter nicht ganz sicher ist. So bin ich nicht vllig berzeugt, da die erwirklich alle einwhnten sieben Zwillingspaare eiig waren. Bei Reihenuntersuchungen von Zwillingen spielt diese Fehlermglichkeit praktisch keine Rolle, da die Durchschnittsunter schiede durch einzelne irrige Eiigkeitsdiagnosen kaum verndert werden.
Newmans,
Newmans
Die meisten psychologischen und pdagogischen Arbeiten, den Einflu der Umwelt auf die geistige Entwicklung nachzuweisen suchten, sind in ihren Ergebnissen nicht eindeutig 2 ).
die
H. Asymmetrien und Polaritt bei crbgleichen ZwilBd. 28. H. 3. S. 241 (1934). 2 Eine wertvolle bersicht ber diese umfangreiche Literatur hat ) Annelies Argelander gegeben in ihrem Beitrag zum Handbuch der pdagogischen Milieukunde" von A. u. a. (,,Die Bedeutung des Milieus fr die intellektuelle Entwicklung").
1
)
Bouterwek,
Muller,
16.
H.
12.
J.
Mental
traits
of Here-
lingen.
ARGB.
dity.
Bd.
Nr.
1925.
2 H. H. Mental and physical traits of identical twins rea) red apart. Journal of Heredity. Bd. 20. S. 49. 1929. Weitere Flle: Bd. 20. S. 97 (1929), Bd. 24. S. 55 (1933), Bd. 25. S. 208 (1934).
Newman,
Busemann
694
695
Wenn
B. ergibt,
geistiger
Umwelt
in ihren Schulleistungen
tests im Durchschnitt besser abschneiden als Kinder aus ungnstiger Umwelt, so erklrt sich das mindestens zum groen Teil daraus, da begabte Eltern sich eine gnstigere geistige Umwelt schaffen als minclerbegabte und da sie ihre Begabung auf ihre Kinder vererben. Entsprechendes gilt von der wirtschaftlichen Umwelt, die hauptschlich auch durch geistige Fhigkeiten geschaffen wird. Wenn Stadtkinder im Durchschnitt intelligenter als Landkinder befunden werden, so kommt das zum guten Teil daher, da geistig regsame Sippen eher in die Stadt abwandern als geistig trge. Die Erbmasse schafft
angegebenen Unterschiede nirgends ber die Fehlergrenzen hinAus den erwhnten Publikationen Busemanns, die eine wesentliche Grundlage seiner pdagogischen Milieukunde" 1 ) bildeten, folgt daher nur, da es ihm nicht gelungen ist, fr die von ihm vermuteten Zusammenhnge stichhaltige Belege beizubringen. Wie schon in dem Kapitel ber die Methoden der Erbfor-
Erbmasse und Umwelt immer nur einen Sinn in bezug auf die tatschlich in einer Bevlkerung vorhandenen Unterschiede. In einem Lande ohne Schulpflicht ist Analphabetentum vorwiegend unweitbedingt; bei uns ist es vorwiegend erbbedingt, nmlich auf hochgradig Schwachsinnige beschrnkt. Vor 100 Jahren, als akademische Bildung bei uns noch selten war, war diese noch etwas Besonderes; in unserer Zeit der Akaclcmikerinflation dagegen hat sie viel weniger zu bedeuten; dafr werden die Unterschiede der erbbedingten Begabung entsprechend wichtiger. Je mehr Bildung schon vorhanden ist, desto weniger lt sich durch weitere Verallgemeinerung der Bdungsmittel fr die geistige Hebung des Volkes tun; eine weitere Hebung der geistigen Leistungsfhigkeit wre dann hauptschlich nur noch auf dem Wege der Rassenhygiene mglich. Es ist auch zu bedenken, da der Begriff der Begabung ein Wertmoment enthlt. Zum guten Teil daher kommt es, da es nicht gelingt, eine allgemein befriedigende Definition des Begriffes Begabung" zu geben, ja nicht einmal eine solche des engeren Begriffes Intelligenz". Irgendwie mu darin die
geistige Leistungsfhigkeit zum Ausdruck kommen. Man hat Intelligenz wohl als geistige Anpassungsfhigkeit an wechselnde Anforderungen des Lebens definieren wollen. Je mehr
ist, desto mehr wird die umweltbedingte Leistungsfhigkeit entwertet und desto geringer wird folglich der Anteil der Umwelt an der geistigen Leistungsfhigkeit, eben weil diese keine wertfreie Eigenschaft Ist. Auch der Inhalt unserer Vorstellungen scheint, so erstaunlich das zunchst klingen mag, zu einem wesentlichen Teil erbbedingt zu sein. Eineiige Zwillinge stimmen im Inhalt ihrer Vorstellungen im Durchschnitt mehr berein als zweieiige. Natrlich sind Vorstellungen nicht angeboren; aber auch viele sonstige erbliche Eigenschaften zeigen sich ja erst spter. Vielleicht ist die Sache so zu deuten, da ein Mensch je nach seiner Veranlagung vorzugsweise bei diesen oder jenen Wahr-
Grade che ihr angemessene Umwelt Umwelt auf. Daraus ergibt sich eine Korrelation zwischen Erbmasse und Umwelt. Auch die Familiengre ist teilweise von der erblichen Begabung abhngig.
sich bis zu einem gewissen
sie
oder
haben die begabten Familien meist nur wewhrend Kinderreichtum hufiger bei minderbegabten ist. Man kann daher die Familiengre nicht einfach als Umweltfaktor einsetzen.
Seit Jahrzehnten
nige
Kinder,
Der
eifrigste
Anwalt einer
,,milieu- theoretischen
Deutung" von
Lei-
stung simter schieden bei Kindern aus verschiedenen sozialen Schichten und aus verschieden groen Familien ist bis vor wenigen Jahren ein Pdagoge 1 Adolf gewesen. Er hat z. B. im Sinne seiner Erwartung ) feststellen zu knnen geglaubt, da Kinder mit 2 bis 3 Geschwistern in der Schule mehr feisten als solche mit weniger als 2 oder mit mehr als 3 Geschwistern, da die lteren Geschwister mehr leisten als die jngeren und da das Vorhandensein von Geschwistern des anderen Geschlechts hemmend auf die Leistungen wirke. Die besseren Schulleistungen von Kindern mit 2 bis 3 Geschwistern auf Mittelschulen (um solche handelte es sich bei B u s e m a n n) erklren sich indessen einfach daraus, da Eltern mit weniger Kindern diese meist nur dann auf die Mittelschule schicken, wenn sie fr eine hhere Schule nicht begabt genug erscheinen, und da andererseits groe Kinderzahlen sich vorwiegend in minder begabten Familien finden. behaupteten Einflu der Reihenfolge innerhalb Was den von der Geschwister und der Zusammensetzung der Geschwisterreihe nach dem Geschlecht betrifft, so hat sich ein solcher an einem viel greren und nicht einseitig ausgelesenen Material, das Katharina Hell 2 ) auf meine Veranlassung bearbeitet hat, berhaupt nicht gezeigt.. Auch gehen die von Bu-
Busemann
Busemann
Busemann,
f.
.
.
ter.
Zeit sehr.
A. Geschwisterschaft, Schultchtigkeit und CharakS. 1. 1928. Geschwisterschaft u. Schulzcnsuren. Ebenda Bd. 34. S. 553. 1928. Milieu und Schul tchtigkeit von Volksschlern. Ebenda. Bd. 35.
S.
1.
1929.
3 H eil, K. Zur Frage der Zusammenhnge zwischen Schulleistungen, ) Begabung, Kinderzahl und Umwelt. ARGB. Bd. 28. LI. 4- S. 383. 1935.
tieh
verweilt
und
sie
dadurch
fixiert.
1927.
Busemann,
A.
Pdagogische Milieukunde.
i.Aufl. Halle
697
1
)
Stmmen
Cobum
Erbmasse eine Disposition dafr vorhanden schn und fr richtig befinden. Da sie beim Nestbau intelligent vorgehen, zeigt die Anpassung an die wechselnden Bedingungen des Nistplatzes und des zur Verfgung stehenden Materials.
lernen.
sein,
Es mu
sie
also in ihrer
hat die Erblichkeit der gleichen Eigenschaften bei Musen, speziell auch in Kreuzungen zwischen zahmen und wilden Mausen untersucht. Aus der ge-
was
fr
Wesentlich erbbedingt sind offenbar auch Unterschiede des Gedchtnisses fr Dinge und Ereignisse der Vergangenheit sowie der Merkfhigkeit fr neue. Unter Merkfhigkeit ist hier im Unterschied vom Gedchtnis die Fhigkeit zum zeitweiligen Festhalten von Erinnerungsbildern verstanden. Khn 1 ) hat an 24 Paaren eineiiger und 37 Paaren zweieiiger Zwillinge Erhebungen ber den Charakter angestellt. Als Unterlagen dienten Angaben der Eltern und Lehrer sowie eigene Beobachtungen. Rund die Hlfte der EZ waren in ihren Charaktereigenschaften ausgesprochen gleichartig, die andere Hlfte auch noch berwiegend gleichartig; von den ZZ dagegen die Hlfte ausgesprochen verschieden und die andere Hlfte mig verschieden. Nach Khns Befunden ist die Modifizierbarkeit des Charakters durch Umwelteinflsse recht gering. Verhlt-
mischten Nachkommenschaft lieen sich wieder scheue und zutrauliche, bissige und friedliche herauszchten. Im brigen nahmen Scheu und Bissigkeit im Laufe der gezchteten Generationen nicht etwa ab; es trat also keine Vererbung erworbener Zhmung ein. Entsprechend ist die Zahmheit der Haustiere nicht auf Vererbung erworbener Eigenschaften, sondern auf Aus2 lese zurckzufhren, fand in Musezuchten Scheu und Bissig) keit im wesentlichen dominant ber Zahmheit; die Unterschiede betrafen nur wenige Gene. Die Erblichkeit seelischer Eigenschaften bei Tieren ist besonders augenfllig bei den zu verschiedenen Zwecken gezchteten Hunderassen.
Dawson
Da
das
persnliche
)
Tempo
wesentlich
Frischeisen-Khler 3
Ausdruck.
gezeigt.
Es
lt
z.
sich
kommt
B. auch
im Schnttempo zum
nismig am strksten modifizierend wirkten Krankheiten und andere Umweltschden, die die krperliche Konstitution nderten. Es entspricht das den Erfahrungen Langes an kriminellen Zwillingen.
hergeht, als bei rein zuflliger Verteilung zu erwarten wre. Pearson 1 ) hat eine Korrelation zwischen Verstandesbega5 bung und Gewissenhaftigkeit festgestellt, zwischen ) heiterem Temperament und Geselligkeit bzw. Gemeinsinn. Diese Korrelation erklrt sich daraus, da sowohl Begabung als auch Charakter bei der Ehewahl geschtzt und damit sippenweise angehuft werden.
Webb
Marie-Therese Lassen
die
2
)
hat auf
von Lehrern und Eltern ausgefllt wurden, gefunden, da 70 eineiige Zwillinge sich im Durchschnitt in ihren sozialen und sittlichen Eigenschaften wesentlich hnlicher waren als 156 zweieiige. Das Verhltnis der Unterschiede von EZ und ZZ spricht wie bei Khn fr eine ganz berwiegende Erbbedingtheit der Charakterunterschiede. Dasselbe gilt von der Arbeit Lottigs 3 ), bei der zwar nur 10 Paare EZ und 10 gleichgeschlechtige Paare ZZ,
diese aber dafr
Die Gegner des Intellektualismus" scheinen zwar zu meinen: ,, Oftmals paaret im Gemte Dummheit sich mit Herzensgute, Whrend hh'rc Geistesgaben Meistens bse Leute haben."
Aber der Humor dieser Verse liegt offenbar gerade darin, da durch die paradoxe Formulierung ein landlufiges Vorurteil ad absurdum gefhrt
wird
).
um
sucht wurden. Bemerkenswerterweise stimmten die auch im Inhalt ihrer Vorstellungen viel mehr uberein als die ZZ. Yerke s 4 ) hat die Erblichkeit gewisser Charaktereigenschaften im Tierversuch stu diert. Bei Ratten lie sich Scheu (wildness") und Bissigkeit
Die Vererbung des Charakters. Studien an Zwillingen. 29. H. 1. S. (1935). 2 L a s 5 e n M.-Th. Zur Frage der Vererbung sozialer und sittlicher Charakteranlagen. ARGB. Bd. 25. H. 3. S. 269 (1931). 3 L ottig, H. Hamburger Zwillingsstudien. Beihefte zur Zeitschrift ) fr angewandte Psychologie. Leipzig 1931. Yerkes, R. M. The heredity of savageness and wildness in rats.
)
EZ
Coburn,
Dawson,
17. S.
W. M.
Genetics. Bd.
3
)
Khn, W.
Bd.
,
Frischeisen -Khler,
P
e a r
s
Das
persnliche
Tempo.
Leipzig
ARGB.
)
1933. Thicmc.
4
)
G n
of
S.
head and
105. 1907.
E G
) )
to
K. The rclationship of intelligence to size and shape other physical and mental characters. Biometrika. Bd. 5.
,
3.
S. 286.
9 13.
E. Character and intelligence. Cambridge 191 5. Diese Verse werden fter Wilhelm Busch zugeschrieben, aber anscheinend zu Unrecht; der wirkliche Verfasser ist mir nicht bekannt.
Webb,
698
699
Bei psychologischen Tests ergibt der Vergleich eineiiger Zwillinge (EZ) mit verschiedengeschlechtigen zweieiigen (sogenannten Prchenzwillingen PZ) grere Unterschiede als der Vergleich mit gleichgeschlechtigen zweieiigen (ZZ). So fand Wingfield folgende Korrelationen des IntelligenzQuotienten
:
schlechter,
ter
den krperlichen und seelischen Unterschied der Gewie die Erfahrungen ber Kastration und Trans-
= 0,90 + 0,025, = o^'+o^io, bei PZ r = 0,59+0,086. Wenn man die EZ mit den ZZ vergleicht, so sieht man den Geschlechtsunterschieden ab. Wenn man sie aber mit PZ vergleicht, so erfat man die erblichen Unterschiede
bei
r
bei
EZ ZZ
von den
ein-
der Geschlechtsunterschiede, die ja auch erbbedingte Unterschiede sind. Wenn bei diesem Vergleich sich eine, strkere Erbbedingtheit der Unterschiede als bei jenem ergibt, so ist das durchaus nicht widersinnig. Die Zwillings methode gestattet nur eine Abschtzung des Anteils von Erb-
schlielich
Doch sind die Unterschiede der Geschlechvermutlich auch beim Menschen nicht ausschlielich von dieser Verschiedenheit der Hormonwirkung abhngig. Ein Plalbseitenzwittcr des Dompfaffen, den Poll 1 ) beschrieben hat, zeigte auf der einen Seite der Brust das leuchtend rote Gefieder des Mnnchens und auf der andern das graue des Weibchens; beide Bezirke waren in der Mittellinie scharf gegeneinander abgegrenzt; und hnliche Flle sind noch mehrere bekannt geworden. Hier waren also die Hormone der Gonaden, die natrlich auf beide Seiten wirken, nicht ausschlaggebend, sondern die erbliche Anlage der Zellen. Es ist durchaus mgplantation zeigen.
lich',
da Entsprechendes auch
fr den
Menschen
gilt.
masse und Umwelt an den tatschlich vorhandenen erb- und umweltbedingten Unterschieden (vgl. S. 656) und in einer aus beiden Geschlechtern gemischten Population sind die erbbedingten Unterschiede eben grer als in einer Menge von Individuen nur eines Geschlechts. Dabeiist zu bedenken, da die Frau im Durchschnitt auch in einer erheblich anderen Umwelt aufwchst und lebt als der Mann und sie lebt in einer andern Umwelt, eben weil sie auf Grund ihrer Erbanlage anders veranlagt ist als der Mann. Diese erfahrungsmige Verschiedenheit der Anlagen beider Geschlechter und die dadurch bedingte andere Lebensaufgabe hat dazu gefhrt, da fr beide Geschlechter eine verschiedene Erziehung und verschiedene Lebensfhrung blich geworden sind, ein Beispiel dafr, wie die Erbanlage sich mittels der Umwelt auswirkt. Der Unterschied der Geschlechter selbst ist derart in der
;
;
gezchtet auf Bezwingung der Natur, auf Jagd und Krieg und Gewinnung von Frauen, das Weib auf die Aufzucht von Kindern und auf die Anlockung des Siegers (die freilich mehr instinktiv als bewut und oft gerade durch Sprist
Der Mann
digkeit
und Zurckhaltung
erreicht wird).
Daraus ergeben
sich
die Wesensverschiedenheiten der Geschlechter, die im Banne individualistischer Wertung nur allzu oft mideutet worden
sind. Bald ist das mnnliche Geschlecht, bald das weibliche als moralisch minderwertig hingestellt worden; und bald sollte das Ewig-Weibliche, bald das Ewig -Mnnliche uns hinanziehen. Jedenfalls ist der Wesensunterschied der Geschlechter da; und er ist nicht nur da, sondern er ist auch natrlich und normal.
Mann
Bei psychologischen Begabungsprfungen schneiden Mdchen im D urchschnitt nicht schlechter ab als gleichaltrige Knaben. Man mu dabei bercksichtigen, da die krperliche und geistige Entwicklung der Mdchen der der Knaben vorauseilt. In der zweiten Hlfte des zweiten Jahrzehnts, wo dieser Unterschied am grten ist, betrgt er mehrere Jahre. Unter den von Terman 2 ) untersuchten, besonders begabten Kindern berwogen von vornherein die Knaben, und ihr berschu nahm in den lteren Jahrgngen unter den begabten Kindern noch zu. Die geistige Leistungsfhigkeit der Mdchen scheint also auch frher ihren Hhepunkt zu erreichen. Immerhin ha1 Poll, H. Zur Lehre von den sekundren Gcschlechtscharakteren. ) Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde. Bd. 6. Berlin
1909.
2
)
Terman,
1925.
L.
M. Genetic
1.
Stanford Uni-
versitiy Press.
700
KRPERLICHE BEGABUNGSZEICHEN.
als solcher
701
ben die studierenden Mdchen auch noch auf der Universitt im Durchschnitt mindestens ebenso gute Erfolge aufzuweisen wie die Studenten; im Examen schneiden sie im Durchschnitt eher besser ab. Nach den glnzenden Leistungen mancher Studentin knnte man erwarten, da sie spter groe wissenschaftliche Leistungen vollbringen werde; und doch zeigt die Erfahrung, da das nicht eintritt. Groe Frauen im Sinne berragender schpferischer Begabung sind kaum bekannt geworden. Besonders selten ist hohe mathematische Begabung bei Frauen; dasselbe gilt auch von der Begabung fr Schachspiel, das immerhin eine, wenn auch einseitige Messung geistiger Krfte gestattet. Die hchsten Leistungen von Frauen liegen wohl auf dem Gebiet der psychologischen Einfhlung.
Romanschriftstellerinnen sind ihren erfolgreichen mnnlichen Kollegen wohl ebenbrtig; Romane schreiben ist keine ausge-
Trieben, dem lockenden und mtterlich sorgenden kann je nach Veranlagung der eine oder der andere berwiegen; und je nach dem Lebcnsschicksal kann der eine oder der andere strker entwickelt oder unterdrckt werden.
dem
sprochen mnnliche Ttigkeit. In der Auffassung und im Gedchtnis ist das Weib dem Manne mindestens ebenbrtig, in der Phantasie und im kritischen Urteil dagegen im Durchschnitt nicht. Wenn die selbstndigen Leistungen der Frau auf wissenschaftlichem und knstlerischem Gebiet hinter denen des Mannes zurckbleiben, so liegt das im brigen hauptschlich an ihrer anderen Interessen- und Triebrichtung. Viel strker als die Unterschiede der Verstandesbegabung sind die im Triebleben der beiden Geschlechter, nicht nur in den geschlechtlichen Trieben, sondern auch in den Nahrungstrieben und besonders in den Geselligkeitstrieben. Die Wunschbestimmbarkeit ist beim Weibe normalerweise grer als beim Manne. Ihr Geltungstrieb ist zwar nicht strker, richtet sich aber auf andere Dinge; das Weib will vor allem als schn und begehrenswert anerkannt sein, der Mann als Held und Vollbringer. Der Mann hat greren Mut zum Angriff; das Weib grere Tapferkeit im Erdulden. Weil das Weib von der Natur auf die Aufzucht von Kindern sowie
auf die Anlockung des Mannes gezchtet ist, sind ihre Interessen abhngig von denen des Mannes und der Kinder und weniger auf sachliche Dinge als auf andere Menschen gerichtet. ihrer Aufgabe willen hat sie auch die Fhigkeit grerer psychologischer Einfhlung. Sie lebt mehr fr andere, und tut das meiste aus Liebe, den Kindern und dem Manne zuliebe, dem Manne zur Lust und Illusion. Der Mann lebt mehr fr sich; er tut das meiste aus Eigenliebe oder um eines sachlichen Zieles willen. Im brigen ist starkes sachliches Interesse ander
Die Unterschiede der geistigen Wesensart kommen bis zu einem gewissen Grade auch in der krperlichen Erscheinung zum Ausdruck. Mnner, die seelisch wenig mnnlich veranlagt sind, haben meist auch' ein feminines ueres, ausgesprochen mnnlich veranlagte ein mnnliches. Entsprechendes gilt von virilen und wirklich weiblichen Frauen. Neuras theniker sind meist auch krperlich asthenisch. Hier ist an die von Kretschmer entdeckte Korrelation zwischen Krperbau und Charakter" zu erinnern (vgl. S. 561). Jedermann wei, da groe Hunde (z. B. Bernhardiner) bedchtig, kleine (z. B. Terrier) lebhaft zu sein pflegen; sie unterscheiden sich im persnlichen Tempo". Entsprechendes gilt auch von groen und kleinen Menschen. Die Karikaturenzeichner wissen, da ein Idealis schmal und bla, ein Opportunist breit und blhend zu sein hat. Ich' zweifle nicht, da ich eine Gruppe von 10 musikalischen Menschen sicher von 10 unmusikalischen unterscheiden knnte, obwohl ich noch nicht zu sagen wte, woran; und der Leser wird es auch wohl knnen. Zum Teil sind es ja freilich Folgen geistiger Ttigkeit bzw. Unttigkeit und der Art dieser Ttigkeit, die sich im Gesicht ausprgen und aus denen wir
auf die Seelenverfassung der Menschen zurckschlieen; dadurch unterscheiden wir einen Gebildeten von einem Ungebildeten, auch wenn er viel unbegabter ist als dieser. Zum Teil aber sind die Beziehungen zwischen Begabung und Erscheinung viel unmittelbarer. An der Art der Stirnbdung, der Nase u.a. erkennen wir mit groer Wahrscheinlichkeit den geistig begabten Menschen. Zum grten Teil daher rhrt das Interesse, das man allgemein den Bildern berhmter Leute entgegenbringt. Zum Teil drften diese Zusammenhnge auf der Wirkung innerer Sekretionen beruhen, die ja sowohl krperliche als auch seelische Folgen haben. Wenn man aber den Begriff der inneren Sekretion nicht ungebhrlich weit fassen will, so wird man daneben auch noch andere Zusammenhnge gelten lassen. Bis zu einem gewissen Grade uert die geistige Begabung sich in der Kopfgre, die nherungsweise Schlsse auf
Um
702
die
KRPERLICHE BEGABUNGSZEICHEN.
703
zu ziehen gestaltet.
ja ein wohlausgebildetes
ger als ein weniger entwickeltes. Freilich ist es durchaus nicht ntig, da ein besonders groes Organ auch in jedem Falle besonders leistungsfhig sei. Menschen mit groem Brustumfang sind nicht unter allen Umstnden krperlich leistungsfhiger als solche mit kleinerem Brustumfang. In einzelnen Fllen kann trotz groen Brustumfangs die Leistungsfhigkeit gering sein (z. B. bei fafrmigem Brustkorb und Lungenblhung). Gleichwohl aber sind Menschen mit grerem Brust-
Wenn Pearso n 1 ) bei Graduierten der Universitt Cambridge nur eine geringe Korrelation zwischen intellektueller Leistung und Kopflnge bzw. -breite fand (r=o,n bzw. 0,10), so mu man bedenken, da es sich hier schon um eine stark ausgclesene Gruppe handelte. In groen Bevlkerungen ist diese Korrelation unzweifelhaft viel hher.
hat gefunden, da die meisten groen Mnner ) groe oder lange Nase haben, whrend kurze 'Nasen bei ihnen so gut wie gar nicht vorkommen. Hher begabte Gruppen von Menschen haben im Durchschnitt lngere Nasen als weniger begabte Gruppen. Wie es direkte und indirekte Entartungszeichen gibt, so gibt es auch direkte und indirekte krperliche Begabungsund Charakterzeichen. Die direkten sind durch dieselben Erbanlagen bedingt, von denen auch die entsprechenden seelischen Eigenschaften abhngen. Indirekte sind dadurch mglich, da in einer bestimmten Umwelt zugleich mit gewissen seelischen Anlagen auch gewisse krperliche (aber ohne
eine
Woods
umfang im Durchschnitt leistungsfhiger als solche mit kleinerem; und unterhalb eines gewissen Maes ist grere krperliche Leistungsfhigkeit mit Sicherheit auszuschlieen. Ganz entsprechend liegen die Dinge hinsichtlich des Gehirns. Die einfachste nh erangs weise Bestimmung der Kopfgre erfolgt durch Messen des grten Umfanges. Nach den umfangreichen Untersuchungen Bayerthals*) kommen bei
einem Kopfumfang von weniger als 52 cm bedeutende geistige Leistungen kaum noch vor und unter 501/2 cm keine normale Intelligenz mehr. Geniale Begabung ist bei einem Umfang von weniger als 56 cm auszuschlieen. Der bekannte Psychiater
setzt die Grenze, unterhalb deren Schwachsinn zu ) vermuten ist, sogar auf 52 cm. Eigentlich sollte bei solchen Untersuchungen allerdings nicht .die absolute, sondern die relative Kopfgre zugrunde gelegt werden. Rs.e^) fand an sehr groem Schlermaterial in Dresden, da die Kpfe der Schler
direkten
Zusammenhang
Ziehen
gewissen sozialen Gruppen oder in gewissen geographischen Gebieten angehuft werden. Von den geographisch verschieden verteilten Erbanlagen ist in dem Kapitel ber die seelischen Rassenunterschiede die Rede.
IC r e t s c h e r 8 ) und seine Mitarbeiter 4 ) haben gefunden, da schlanke (leptosome) Menschen eine grere Spaltungs- und Beharrungsneigung zu haben pflegen als untersetzte (pyknische). Unter Spaltungsfhigkeit (so genannt in Analogie zum Spaltungsirresein, der Schizophrenie),
die
man
viel-
im Durchschnitt um so kleiner sind, je schlechter ihre Zeugnisse sind. In den Gymnasien hatten die Abiturienten mit den besten
Zeugnissen im Durchschnitt auch die grten Kpfe, obwohl jnger waren als der Durchschnitt. Auch der Anatom und Anthropologe Pfitzner 4 ) in Straburg kam auf Grund seisie
ner sozialanthropologischen Studien zu dem Schlsse: Die hhere Intelligenz schlechthin dokumentiert sich in der durchschnittlich hheren Statur und in einer ber diese Zunahme hinausgehenden Grenzunahme des Hirnteils des Kopfes."
1 ) Bayerthal, ber den gegenwrtigen Stand der Frage nach den Beziehungen zwischen Hirngre und Intelligenz. ARGB. 1911. 2 ) Ziehen, Th. Die Erkennung des angeborenen Schwachsinns. Zeit-
Sonderungsfhigkeit bezeichnen knnte, versteht Krctschmer die Flligkeit zur Bildung getrennter Teilintentionen innerhalb eines Bewutseinsablaufs". Leptosomen Menschen fllt es z. B. leichter, mit beiden Hnden gleichzeitig verschiedene Bewegungen auszufhren, als pykmschen. Schizothyme Menschen, d. h. solche mit groer Spaltungsfhigkeit, sind mehr fr Zergliederung der Erscheinungen und damit fr analytisches Denken begabt, syntonc Menschen, d. h. solche mit geringer Spaltungsfalngkeit, fr Auffassung der Erscheinungen als Ganzheit und damit fr synthetisches Denken. Auf der Spaltungsfhigkeit beruht zum guten Teil die Abstraktionsfhigkcit. Schizothyme Menschen neigen zu lngerem Beharren (Perseveration) in Vorstellungen und Affekten; sie sind weniger ablenkbar. Die Syntoncn sind leichter durch Umweltreize erregbar aber meist nicht so nachhaltig. Bei den Schizothymen ist die innere affektive
als
!) 2
)
leicht
noch deutlicher
A.a.O.
Woods,
F. A.
What
is
nose.
_
The Journal
s )
of Heredity. Bd.
I.
The
size o the
Rassenkunde.
ARGB.
J905 und
f.
rgo6.
)
Pfitzncr, W.
1899 1903.
Mor-
phologie
Krctschmer, E. Experimentelle Typenpsychologie. Zeitschrift gesamte Neurologie und Psychiatrie. Bd. 113. H. 4 u. 5. S. 776. 1928. 4 ) Enkc, W. PersnHchkeitsproblcm. In dem Kongrebericht Einheitsbestrebungen in der Medizin". Dresden und Leipzig 1933. Steinkopff.
fr die
S.
159.
704
705
Erregbarkeit, die innere Spannung, strker und andauernder, wie sich auch im Galvanometerversuch zeigt. Der schizothyme Mensch, urteilt mehr sachlich, der syntone mehr gefhlsmig.
Entsprechende Unterschiede finden sich auch zwischen den GeschlechDas mnnliche ist krperlich mehr leptosom, seelisch mehr schizothym, das weibliche mehr pyknisch und synton 1 ). Auch zwischen den verschiedenen
tern.
Lebensaltern finden sich brigens hnliche Unterschiede: die schlanke Jugend ist mehr schizothym, das gesetzte Alter mehr synton.
Es ist eine eigenartige Erfahrung, da manche Leute die Erblichkeit seelischer Anlagen immer wieder in Abrede zu stellen geneigt sind, obwohl sie die Erblichkeit krperlicher Eigenschaften nicht leugnen knnen. Fr die Seele mchten sie einen
ganz andern Ursprung behaupten, der mit Biologie und Erblichkeit nichts zu tun haben soll. Der eifrigste Wortfhrer dieser Richtung ist der Pater S.V.D. Wilhelm Schmidt, der allen Ernstes erklrt, die Erblichkeit rein geistiger Veranlagungen sei rundweg abzulehnen. Die Seele steht nach ihm nicht nur mit keinem Krper, sondern auch nicht mit einer Seele, auch nicht mit den Seelen der eigenen Eltern in irgendeinem erblichen Zusammenhang'' sie werde vielmehr fr jedes Individuum neu von Gott geschaffen" 2 ). Das ist nachSchmidt katholische Glaubenslehre. Die Vertreter der Lehre von der Erblichkeit seelischer Eigenschaften werden von ihm eines verkappten Materialismus" beschuldigt. Glcklicherweise hat
;
nur des Gebrauchs des krperlichen Gehrorgans beraubt sein, die eines Blinden des krperlichen Sehorgans, die des Idioten gewisser Gehirntee usw. Es fragt sich aber, ob man jenes Geistige, das nach Abzug aller dieser Fhigkeiten brig bleibt, berhaupt noch als individualisiert, d. h. mit einer bestimmten Eigenart begabt, annehmen knne, oder ob es nicht vielmehr identisch mit dem geistigen Prinzip der Welt berhaupt sei. Wir nehmen ja auch die Substanz, die dem Krperlichen zugrunde liegt, nicht als individualisiert an, sind vielmehr der Ansicht, da die Substanz in allem Wechsel des individuellen Krperlichen nur eine ist; und diese Substanz ist natrlich nicht erblich, sondern ermglicht alle Erblichkeit berhaupt erst. Ob es eine geistige Substanz gibt, die von jener, ,die dem Krperlichen zugrundeliegt, verschieden ist, wissen wir nicht. In Anbetracht der engen
wechselseitigen Abhngigkeit von Krper und Seele, ist es die einfachste Annahme, da beiden dieselbe Substanz zugrundeliegc. Die Materie", die den Materialisten" des 19. Jahrhunderts so greifbar und konkret gegeben zu sein schien, da sie eine Weltanschauung darauf grnden zu knnen glaubten, ist der modernen Physik unter den Hnden zerronnen. Wo ist z. B. ihre Undurchdringlichkeit" geblieben? Im Grunde geht auch der um den Gegensatz zwischen Geist" und Materie", Streit gar nicht sondern um einen Gegensatz der Wertlehren. Die Lehre, da die individuelle Seele Substanz sei und da alles auf ihr Heil ankomme, steht im Gegensatz zu der gentilistischen Wertung, die den entscheidenden Wert in
ebenfalls katholischer Priester, der etwas von Biologie versteht, bald darauf erklrt Die von Geschlecht zu Geschlecht wiederkehrenden Eigenschaften des Menschen sind in den Anlagen der Keimbahn gleichsam verwurzelt. Auch das Seelische ist durch diese Anlagen unzweifelhaft bedingt" 3 ). In einer neueren Schrift 4 ) hat S chmidt selbst treffend bemerkt, da sein angefhrter Satz einen Grundgedanken thomistischer Philosophie und Theologie" wiedergebe, d. h. auf Deutsch ein Dogma mittelalterlicher Scholastik. Der Schein, da seelische Eigenschaften erblich seien, soll nach dieser
:
Hermann Muckermann,
der Rasse sieht. Dieser Gegensatz kommt bei Schmidt mit aller wnschenswerten Deutlichkeit zum Ausdruck: Die Seele als solche hat keine Rasse, wie sie auch keine irdische Heimat hat." x Gleichwohl soll die Seele aber offenbar eine A r t haben, nmlich die Art Mensch, deren Wesen docli auch in der Erbmasse begrndet liegt. Demgegenber ist festzustellen: Die Eigenart unserer Seele stammt aus dem Erbe unserer Ahnen. Wir sind auch geistig die Nachkommen unserer Vorfahren; und wir lassen uns diese Bindung durch den metaphysischen Individualismus nicht zerstren.
)
Lehre dadurch entstehen, da die Seele fr gewisse Ttigkeiten der erbbedingten krperlichen Organe bedrfe. So soll die Seele eines Taubstummen
l
)
Argelan der,
des
Ii.
1.
Persnlichkeit
Jg. 32.
a
)
Schmidt, W.
Wenn unser Leben durch Erbmasse und Umwelt bestimmt wird, wie steht es dann um die Willensfreiheit ? Das individuelle Leben verluft in Reaktionen auf Reize, die von der Umwelt ausgehen; und die Reaktionsmglichkeiten ihrerseits sind in der Erbmasse begrndet. Ob es auer den Reaktionen auch Aktionen gibt, die nicht Reaktionen sind, also ursachlose Handlungen, ist die Frage. Denkmglich ist das immerhin. Die Kausalitt ist nicht eine apriorische Denknotwendigkeit, sondern eine Hypothese. Einige sehr moderne Physiker wie Schr dinge r haben mit dem Gedanken gespielt, da im Bereich der kleinsten Gren die Kausalitt nicht mehr gelte. Da aber Gro und Klein relative Begriffe sind, wre nicht abzusehen, warum dann nicht auch ursachloses
Geschehen im Groen vorkommen sollte, warum nicht ein Tonnengewicht auf einmal anfangen sollte, sich von zu bewegen, oder warum nicht die Erde aus ihrer Bahn
*)
z.
R.
S.
15.
3
)
Muckermann,
,
selbst
und Bonn 1928. Dmmler. S. 3. 4 S c h m i d t W. Die Stellung der Religion zu Rasse und Volk. Augs) burg 1932. Haas und Grabherr. S. 14.
lin
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A.
r-
a.
O. S.
-
-16.
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1.
706
ERBPSYCHOLOGIE.
lieh
707
Praktisch rechnen wir nicht damit, sondern mit ist berhaupt nur mglich unter der Voraussetzung allgemeiner Gesetzlichkeit. Auch in der Biologie setzen wir diese voraus und gerade die Erblehre hat ja ein groes Gebiet dem naturwissenschaftlichen, d. h. gesetzeswissenschaftlichen Verstndnis erschlossen. Wie man freies" im Sinne von akausalem Geschehen nachweisen knne, ist nicht ersichtlich. Man knnte daran denken, das Leben eineiiger Zwillinge, die in gleicher Umwelt
Kausalitt. Naturwissenschaft
;
gen
genau zu verfolgen, ob bei ihnen unmotivierte Unterschiede des Verhaltens zu beobachten wren. Schon Galton 1 ) hat in seiner Zwillingsarbeit bemerkt, da ihm Flle .einer
leben,
nderung des Charakters infolge des Entschlusses, sich zu bessern, nicht bekannt geworden seien, obwohl unter seinen Gewhrsmnnern viele Geistliche waren. Johannes Lange war bei seinen Studien an kriminellen eineiigen Zwillingen von der Gleichartigkeit ihres Verhaltens so beeindruckt, da er
seine Arbeit Verbrechen als Schicksal" berschrieb 2 ).
Wenn wir vor eine Entscheidung gestellt haben wir das Bewutsein, es so oder auch anders machen zu knnen. Wenn wir jemanden loben oder tadeln, setzen wir voraus, da er auch anders htte handeln knnen, ich wrde auch nicht Rassenhygiene betreiben, wenn ich mir nicht einbildete, dadurch irgend etwas in Bahnen lenken zu knnen,
:
Und dennoch
sie niemals hoffen, Gesetze Seins und Geschehens zu erforschen. Dieser Grundsatz darf nicht miverstanden werden. Als die Psychologie im ig. Jahrhundert sich naturwissenschaftlicher Methoden zu bedienen begann, war sie zunchst ganz darauf bedacht, Gesetzlichkeiten des menschlichen Seelenleben unter Auerachtlassung der seelischen Unterschiede der Menschen festzustellen1 ), hnlich wie die Anatomie den Bau des" Menschen und die Physiologie die Vorgnge in dem" menschlichen Organismus erforschte. Man typisierte also, hatte dabei aber nur einen Typus im Auge. Da man bei allen Menschen grundstzliche Gleichheit des seelischen Geschehens voraussetzte, stellte man die Forschung rein phnomenologisch auf die seelischen Vorgnge, nicht auf das seelische Sein ab und da auer den seelischen Vorgngen von der Seele nichts wahrzunehmen war, entstand eine Psychologie ohne Seele". Da die Erforschung der seelischen Unterschiede der Menschen eine wesentliche Aufgabe der Psychologie ist, diese Einsicht hat sich erst in den letzten Jahrzehnten unter dem Einflu der
des
sind,
die
es
eine Illusion,
welchen biologischen Sinn hat diese offenbar allgemeine Illusion? Ist sie vielleicht ntig fr die Tat und damit frs Leben? So kann es aber auch nicht sein; denn wenn es eine Illusion ist, so gibt es ja gar keine entscheidende Tat, weil doch alles vorherbestimmt ist. Wenn es keine Freiheit gibt, so gibt es auch kein wirkliches Tun, sondern nur ein Nacheinander und ein scheinbares Tun wie im Film, ja, es gbe dann nicht einmal eine wirkliche Wirkung, weil sich in dem jeweiligen Augenblick ja gar nichts entscheiden wrde, wenn alles vorherbestimmt wre. Das Weltgeschehen als ablaufender Film ? Ein unertrglicher Gedanke Die Freiheit ist eine Forderung des Lebens; theoretisch aber ist sie ein ungelstes Problem, vielleicht ein unlsbares. Die Psychologie kann, wenn sie berhaupt Wissenschaft sein will, n ur gesetzes wissenschaftlich, d. h. naturwissenschaft!
und wenn
Erblehre bzw. der Rassenkunde durchgesetzt. Immerhin setzten auch die um die gleiche Zeit aufgekommenen Testmethoden, die u. a. auf die angeborene" Intelligenz gerichtet waren, im Grunde voraus, da die als angeboren" bezeichneten Unterschiede solche der erblichen Wesensart waren; recht klar war man sich aber nicht darber; angeboren im eigentlichen Sinne ist die Intelligenz natrlich nicht; ein Sugling kann noch
keine Intelligenzprfmig bestehen. Auch die Aufstellung seelischer Typen" (bei Spranger z. B.) wollte der Erfassung von Unterschieden der seelischen Struktur dienen. Clausz, der seine psychologischen Typen den Rassentypen zuordnet, lehnt zwar die naturwissenschaftliche Methode ab bezeichnenderweise gelangt er aber zu ebenso vielen seelischen Typen, wie Gnther Rassen unterscheidet, und zwar zu jeweils entsprechenden, wenn auch mit anderen Namen. Geradewegs auf die erbbiologische Fragestellung luft die Strukturpsychologie" Felix Kruegers hinaus. In der Struktur" der Seele sind vor allem die Unterschiede des Charakters begrndet. Charakter ist ja das Charakteristische, das Kennzeichnende der
;
Wesensart. Auch die Unterschiede der Intelligenz sind Struk*) Vgl. Kruegcr, F. Die Lage der Seelenwisscnschaft in der deutschen Gegenwart. Bericht ber den 13. Kongre der Deutschen Gesellscli. f. Psychologie in Leipzig 1933. Jena 1934. Fischer.
*)
2 )
708
ERBPSYCHOLOGIE.
709
Wenn ich recht sehe, ist die Struktur" im Sinne Kruegers identisch mit der Konstitution der Kliniker, die Strukturpsychologie also mit der Konstitutionspsychologie. Krueger selbst hat sich im Jahre 1933 dahin ausgesprochen, da die Strukturpsychologie nicht zuletzt durch unbefangen erbbiologische Forschung zu frdern sei 1 ). Da die Erbforschung immer nur Unterschiede erfassen kann, liefert sie allerdings keine Ganzheitstypen, sondern nur Teilstrukturen im Sinne Kruegers; und es ist auch nicht etwa mit Hilfe der Korrelationsrechnung mglich, Teilstrukturen als zusammengehrig zu erkennen und zu Ganzheiten zu integrieren, ebensowenig wie man in der Anthropologie durch Korrelationsstatistik Rassentypen abgrenzen kann (vgl.S.641). Als elementare seelische Teilstrukturen wird man solche ansehen drfen, die sich unabhngig voneinander vererben. Die letzten Einheiten (die ultimalen Komponenten", wie sie Ziehen genannt hat, vgl. S. 667) knnen ganz anders aussehen, als die psychologische Zergliederung es nahezulegen scheint. Auch die einzelnen krperlichen Organe bzw. Organteile werden ja nicht durch je eine Erbeinheit determiniert, wie seinerzeit Weismann angenommen hatte. Die Gene wirken vielmehr in ganz anderer Weise beim Aufbau des Organismus zusammen. Es htte wohl schwerlich jemand durch psychologische Zergliederung herausgebracht, da der Unterschied zwischen der schizothymen und der syntonen Veranlagung ein durch eine oder einige wenige Erbeinheiten bedingter ist. Kretschmer selbst ist auf seine Entdeckung ja durch die Betrachtung der Unterschiede des krperlichen Habitus geturunterschicde.
Erbmasse wesentlich mitbestimmt. Die Erbmasse kann geradezu als die Summe aller Modifikationsmglichkeiten aufgefat werden. Auch fr das Seelenleben des Individuums liegen in seiner Erbmasse die Mglichkeiten und die Grenzen seiner Modifikationen begrndet. Die Art und Weise, wie diese Modifikationsmglichkeiten im Individuum verwirklicht werden, hat auf die Erbmasse keinen Einflu. Es gibt also auch keine Vererbung erworbener seelischer Eigenschaften. Ein Mensch von einer gewissen musikalischen Veranlagung kann Klavierspielen oder sonst eine musikalische Bettigung erlernen; die musikalische Begabung seiner Nachkommen wird dadurch aber weder grer noch
kommen.
Die seelischen Vorgnge im Individuum sind erbbiologisch gesehen Modifikationen, ebenso wie auch die krperlichen Vorgnge am Individuum Modifikationen sind. Wenn ich die
das eine Modifikation. Ich rede und schreibe knnen von sehr verschiedener Dauer sein. Wenn ich errte, so ist das eine flchtige Modifikation; wenn ich durch Aufenthalt in der Sonne braun werde, ist das eine lnger dauernde; und wenn eine Wunde eine Narbe hinterlt, so dauert diese Modifikation das ganze Leben
so
ist
Hand erhebe,
in Modifikationen. Modifikationen
ohne das geworden wre. Wo eine Reaktionsmglichkeit berhaupt fehlt, kann sie natrlich auch nicht erworben werden. Ein Tauber wird durch keine Gehrsbungen und durch keine Strafen hrend. Ein Farbenschwacher kann durch keine bung die ihm fehlenden Farbenempfindungen erwerben; die Art und der Grad seiner Farbenschwche bleibt vielmehr immer derselbe. Damit durch' bung und Erziehung ein Erfolg erreicht werden kann, mssen immer schon entsprechende Anlagen vorhanden sein; dann ist innerhalb gewisser Grenzen eine Ausbildung mglich. Die Erfolge der Erziehung beruhen hauptschlich auf der Aneignung von Gedchtnisinhalten und auf der Gewhnung an gewisse Anschauungen und Verhaltungsweisen. Das Gedchtnis wie die seelische Bildsamkeit berhaupt ist in der Jugend am grten; es ist die Zeit, wo der Mensch Kenntnisse, Anschauungen und Gewohnheiten annimmt, die sich im Leben der Gesellschaft, der er angehrt, bisher einigermaen bewhrt haben. Auch auf seelischem Gebiet kommen Dauermodifikationen vor, die dem Individuum bis an sein Lebensende anzuhaften pflegen und die auf dem Wege der Tradition auf die nchste Generation bertragen werden und sich so durch zahlreiche Generationen halten knnen. Die Sprache und die Konfession sind z. B. solche Dauermodifikationen.
kleiner, als sie es
Entsprechend gibt es auch flchtige, mehr dauernde und Dauermodifikationen der Seele. Aber auch die flchtigsten Modifikationen und ihr Wechsel sind durch die
an.
eigentliche
*)
A.a.O.
S. 26.
Wenn seelische Modifikationen auf die nchste Generation bertragen werden, so geschieht das nicht auf dem Wege biologischer Vererbung, sondern auf dem der Erziehung und. berlieferung (Tradition). So kann die Sprache oder die Konfession sich scheinbar vererben. Durch Anhufung berlieferter geistiger Gter kann auch ein Fortschritt der Kultur Zustandekommen, ohne da dem ein biologischer Fortschritt im Sinne
710
RASSENPSYCHOLOGIE.
711
einer Steigerung der Fhigkeiten der Rasse entspricht. Auch die Rasse ist in ihren geistigen Anlagen freilich nicht unvernderlich. Sic kann infolge von Mutation und ungnstiger Auslese entarten und sie kann durch gnstige Auslese gesunden und sich fortentwickeln. Davon handelt der zweite Band die;
sondern nur aus den Zeitumstnden entspringen, brauchen unsere Nachkommen damit also nicht belastet zu sein. Die kommenden Geschlechter knnen sich wieder zur Hhe und Reinheit emporarbeiten, wofern wir nur dafr sorgen, da sie aus tchtigem Ahnenerbe stammen. Darauf kommt alles an.
Von Anhngern des Lamarekismus, d. h. jener vormendelschen Abstammungslehre, deren Kern die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften" ist, ist des fteren versucht worden, eine Vererbung von Lernergebnissen experimentell zu beweisen. So hat der russische Physiologe Pawlow i. J. 1923 die damals sensationell wirkende Mitteilung gemacht, da er Muse auf Glockenzeichen dressiert habe und da er die Nachkommen im Laufe der Generationen in immer krzerer Zeit dressieren konnte. Die Erklrung drfte darin liegen, da Pawlow im Laufe der Zeit in der Dressur von Musen grere bung bekam. Vor einigen Jahren hat dann McDougall 1 ) hnliche Versuche an Ratten mitgeteilt. Weie Ratten, deren Aufenthaltsraum unter Wasser gesetzt wurde, konnten diesen durch einen dunklen oder einen beleuchteten Gang verlassen. Beim Betreten des hellen Ganges wurden sie durch elektrische Schlge zurckgeschreckt. Die Zahl der Fehler, bis sie es lernten, den dunklen Gang zu benutzen, hat nach McDougall im Lauf von 23 Generationen immer mehr abgenommen. Es ist schwer, aus der Entfernung zu einer solchen Publikation kritisch Stellung zu nehmen. McDougall hat die Fortsetzung seiner Versuche in Aussicht gestellt; man hat aber in den letzten Jahren nichts mehr davon gehrt. Befunde, die eine Vererbung erworbener Eigenschaften" beweisen sollten, sind seit Jahrzehnten von lamarekistisch eingestellten Gelehrten immer von Zeit zu Zeit verffentlicht worden; und nach einigen Jahren ist es immer wieder still davon geworden. Man tut daher gut, abzuwarten, ob die Befunde ouga.lt s von anderer Seite besttigt werden oder ob sie vielleicht im Einklang mit dem, was wir sonst ber Vererbung wissen, aufgeklrt werden.
ses Buches. Bei dem groen Werk der Gesundung und Hherfhrung der Rasse hat auch die Erziehung wesentlich mitzuwirken, indem sie das Verstndnis und den Willen fr die notwendigen rassenhygienischen Manahmen und fr das richtige Verhalten des Einzelnen zu wecken hat, also auf dem Umwege ber die Auslese.
da die Erziehungsarbeit an. der gegenwrtigen GeneraAnlagen der knftigen im Sinne einer gnstigen Erbnderung habe, will manchen Pdagogen gar nicht in den Sinn. Ein typisches Beispiel ist Schwertfeger 1 ), der ungeahnte pdagogische Wirkungsmglichkeiten" auf dem Wege einer Vererbung erworbener Eigenschaften" zu sehen glaubt. Eine kritische bersicht ber die einschlgige pdagogische Literatur gibt Khn g ). Wenn die Kinder gebildeter Eltern im Durchschnitt beEinsich!;,
Die
gabter sind als die ungebildeter, so sind sie es nicht infolge der Ausbildung der Eltern, sondern weil sie von diesen Erbanlagen berkommen haben, die schon die Eltern zur Aneignung der Bildung befhigten. Erblich ist also die Erziehbarkeit oder Bildungsfhigkeit. Andererseits ist es eine alltgliche Erfahrung, da aus gebildeten Familien oft unbegabte Shne stammen, die trotz allen Aufwands von Bildungs- und Erziehungsmitteln sich keine hhere Bildung anzueignen vermgen. Solche Erfahrungen sprechen deutlich gegen eine Erblichkeit
McD
von Bildungserfolgen, whrend sie auf Grund des Mendelschen Grundgesetzes der Erblichkeit ohne weiteres verstnd-
lich sind.
niederdrckend erscheinen mag, da alles, was wir durch immer strebendes Bemhen an unserer Vervollkommnung vielleicht erreichen knnen, doch nicht in die Erbmasse unserer Nachkommen eingehen kann, der mge daran erinnert werden, da andernfalls die kommenden Geschlechter auch mit all dem Wust des Irrtums und Unsinns, der Verchtlichkeit und Gemeinheit der Vergangenheit und Gegenwart belastet sein wrden. Soweit diese nicht aus dem erblichen Wesen der Zeites
*)
Wem
Die krperlichen Rassenunterschiede beruhen auf Erbanund es spricht von vornherein alles dafr, da es auch geographisch verschie-
den verteilte Erbanlagen, die sich in seelischen Eigenschaften uern, gibt. Gewisse Erbanlagen uern sich zugleich in kr-
Schwertfeger.
Berlin 1927.
ihrer philosophischen
gestellt.
2
)
Die Vererbungslehre unter Bercksichtigung Grundlagen und ihrer pdagogischen Bedeutung darin der pdagogischen Aussprache
80.
und seelischen Eigenschaften (z. B. im Habitus und im Temperament), andere praktisch nur in krperlichen (z.B. Haarfarbe) oder nur in seelischen Eigenschaften. Auch diese knnen aber infolge gemeinsamer Auslese in geographischer Korrelation stehen. Grundstzlich sind es nicht ganze Rassenperlichen
x )
Kh
11
W. Die Vererbungslehre
McDougall, W. Second
der Gegenwart.
ARGB.
Bd. 23. H.
1.
S.
1930.
tish
712
RSSEN PSYCHOLOGIE.
713
typen als solche, sondern die einzelnen Erbeinheiten, die geographisch verschieden verteilt sind. Benachbarte Rassen knnen daher einen mehr oder weniger groen Teil ihrer Erbmasse gemeinsam haben, whrend sie sich in anderen unterscheiden. So sind es offenbar zum groen Teil dieselben Erbeinheiten, die in den west baltischen und in den ostbaltischen Lndern blonde Haarfarbe bedingen, whrend die durchschnittlichen Unterschiede der Krper- und Gesichtsform der betreffenden Bevlkerungen recht betrchtlich sind. Entsprechendes kommt sicher auch hinsichtlich seelischer Erbanlagen vor. Gegen die Bedeutung seelischer Rassenunterschiede wird gelegentlich
eingewandt, da die seelischen Unterschiede innerhalb der einzelnen Bevlkerungen grer seien als die der verschiedenen Rassen untereinander. In der Tat gibt es in einer Bevlkerung wie der unsrlgen die allergrten Unterscliiede der Begabung vom Genie bis zum Idioten; und die Unterschiede des Temperaments und Charakters sind wenigstens qualitativ eher noch mannigfaltiger. So gro sind die durchschnittlichen Unterschiede rassisch verschiedener Bevlkerungen meist nicht. Es ist aber wenig sinnvoll, den durchschnittlichen Unterschied verschiedener Bevlkerungen mit den innerhalb einer Bevlkerung vorkommenden Extremen zu vergleichen. Der durchschnittliche Unterschied zweier Individuen derselben Bevlkerung ist wohl meist auch in geistiger Hinsicht kleiner als der zweier rassisch verschiedener Bevlkerungen. Auerdem ist zu bedenken, da ein groer Teil der erblichen seelischen Unterschiede innerhalb der Bevlkerung, wie sie im vorigen Kapitel besprochen worden sind, selber auf Unterschiede geographischer Rassen zurckgeht, Durch Mischung knnen Rassenunterschiede zu individuellen Unterschieden werden, wie umgekehrt im Laufe der Stammesgeschichte aus individuellen Unterschieden durch Auslese Rassenunterschiede werden knnen.
che sicher auch seelische Unterschiede bedingen. Dem Unterschied zwischen einem weien und einem schwarzen Pferd entspricht der zwischen einem albinotischen (weien) und einem normalen dunkelhutigen Neger, die (abgesehen von individuellen Unterschieden) trotz ihrer verschiedenen Hautfarbe in ihrer seelischen Eigenart nicht verschieden sind. Ein albinotischer Neger hat immer noch den allergrten Teil seiner Erbmasse mit den normalen Negern gemein; und man rechnet ihn mit Recht zu den Negern und nicht
zu den Weien.
Krankhafte Individuen unterscheiden sich von ihren Rassegenossen in der Regel nur durch eine einzige oder hchstens einige wenige, allerdings stark abweichende Erbeinheiten. Die groen Rassen dagegen unterscheiden sich durch viele Erbeinheiten, von denen jede einzelne von den entsprechenden d'er anderen Rassen nur wenig abzuweichen pflegt. Infolge der groen Zahl dieser, wenn auch kleineren Verschiedenheiten sind die Unterschiede zwischen Angehrigen verschiedener Rassen nicht weniger bedeutungsvoll als die zwischen krankhaften und normalen Individuen. Dazu kommt noch, da krankhafte Erbanlagen sich immer nur bei einer Minderheit einer Bevlkerung finden, whrend die Rassenunterschiede sich auf groe Bevl-
kerungen erstrecken.
Es besteht keinerlei Grund zu der Annahme, da die seelischen Rassenunterschiede geringer als die krperlichen seien. Sie sind praktisch sogar von ganz ungleich grerer Bedeutung. Wenn es nur krperliche Rassenunterschiede gbe, so wre die ganze Rassenfrage ohne besondere Bedeutung; und damit hngt es offenbar zusammen, da die seelischen Rassenunterschiede mit Vorliebe entweder bertrieben oder ganz geleugnet werden. Gewisse Gelehrte wie Boas 3 ) und v. Luschan 2 ) haben nicht nur geleugnet, da man Rassenunterschiede der Seele feststellen knne, sondern sogar, da es solche berhaupt gebe. Alle seelischen Unterschiede der Menschengruppen" sollen nur Folgen von bung und Erziehung oder sonstigen ueren Einflssen sein; die primitiven Gruppen" sollen nur deswegen keine hhere Kultur entwickelt haben, weil sie in ungnstiger Umwelt gelebt und nicht die ntige Zeit" gehabt htten usw. Dabei wird es dann gern so hingestellt, als ob jedes Eintreten fr das Vorhandensein seelischer Rassenunterschiede tendenzis sei, nicht aber ihre Leugnung. Die Ansicht, da die Anthropologie sich nur mit dem Krperlichen zu beschftigen habe, ist durchaus unberechtigt. Gewi ist das Seelische nicht mit dem Zirkel mebar; aber das kann kein Grund sein, die Beschftigung mit den seelischen Rassemmt er schieden berhaupt als unwissenschaftlich abzulehnen. Wer das tut, mte konsequenterweise auch alle Psychologie und alle Psychiatrie ablehnen. Ebenso wie eine Aufstellung bestimmter Typen seelischer Strungen mu auch eine solche seelischer Rassentypen mglich sein; und sie ist gewi nicht weniger bedeutungsvoll. Anthropologie heit wrtlich Menschenkenntnis. Ein Anthropologe, der wirklich ein Menschenkenner" sein will, darf daher der Frage nach den seelischen Rassenunterr)
2
)
Schon Galton hat gesehen, da kein Wesensunterschied zwischen Rassenanlagen und sonstigen Erbanlagen besteht er sagt in seinem Buche ber die Erblichkeit der Begabung: Die natrlichen Anlagen, von denen dieses Buch handelt, sind der Art, wie sie ein moderner Europer in einem weit greren Durchschnitt besitzt als Menschen niederer Rassen." Die einzelnen Rassenanlagen bleiben ja auch in einer Mischbevlkerung erhalten; und ebenso wie wir gemeinsame erbliche Eigentmlichkeiten des Krpers verschiedener Individuen auf gemeinsame Abstammung zurckfhren, so gehen auch gemeinsame Anlagen der Seele auf gemeinsamen Ursprung zurck.
;
F. Hertz 1 ) hat die rhetorische Frage gestellt: Besteht denn etwa zwischen weien und schwarzen Pferden ein fundamentaler psychischer Unterschied?" Dieser Vergleich hinkt. Weie und schwarze Pferde unterscheiden sich nur durch eine einzige Erbeinheit, die europiden und die negriden Rassen des Menschengeschlechts aber durch sehr zahlreiche, von denen man')
Boas,
v.
F. Kultur
Hertz,
F.
3.
Aufl.
Leipzig
1925. A. Krncr.
Luschan,
und Rasse. Deutsch, Leipzig 1914. F. Vlker, Rassen, Sprachen. Berlin 1922.
714
RASSENPSYCHOLOGIE.
Erfahrungsmaterial, das Vlkerkunde und Geschichte verglichen werden. So steht das Bild der nordischen Rasse, wie es besonders Gnther gezeichnet hat, heute ziemlich deutlich vor unseren Augen. Das primre Bild der nordischen Rasse ist eigentlich nicht ein krperliches es ist das geistige Bild der Schpferin der indogermanischen Kulturen. Auch biologisch gesehen wird eine Art von Lebewesen wesenhafter als durch ihre krperliche Gestalt durch die Lebensleistung gekennzeichnet, die sie vollbringt. Wenn wir die Bevlkerung der Erde im ganzen betrachten, so hebt sich in Nordwesteuropa als dem Quellgebiet der indogermanischen Kultur deutlich eine Bevlkerung ab, in der blaue Augen, blondes Haar, helle Haut, schlanke Gestalt und lngliche Kopfform hufig vorkommen, zwar lngst nicht bei allen Individuen, aber doch so gehuft wie sonst nirgends auf der Erde. Daher
den Nachkommen Abrahams im Fleisch" seine Nachkommen im Geist" gegenberstellte, ist immer wieder und ganz besonders im 19. Jahrhundert versucht worden, die Naturwissenschaft und damit auch die Biologie auf das Krperliche zu beschrnken. Das hat zu der irrigen, aber landlufigen Auffassung gefhrt, da sich nur der Krper durch die bio-
Paulus
schieden nicht ausweichen. Die Rassenpsychologie und nicht eine somatische Anthropologie" hat daher der Kern der Anthropologie zu sein. Besonders verwirrend hat in dieser Hinsicht die Zerreiung der Wissenschaften in Geisteswissenschaften und Naturwissenschaften gewirkt. Seit
dem
bieten,
Erbmasse fortsetze, der Geist aber durch die Tradition. Diese Gleichsetzung der Tradition mit der geistigen Erbmasse ist vllig abwegig wie berhaupt der ganze angebliche Gegensatz von Geist" und Natur".
logische
Die grte Schwierigkeit einer Rassenpsychologie liegt in der Abgrenzung der Rassen und in der Zuordnung der Individuen zu einer Rasse. Wenn man einen Menschen nach seinen krperlichen Merkmalen bestimmen" knnte, wie man eine Pflanze bestimmt, wre die Aufgabe der Rassenpsychologie verhltnismig leicht; man brauchte dann nur noch die seelischen Eigenschaften der derart bestimmten Menschen festzustellen. Eine solche Bestimmung ist nun aber in gemischten Bevlkerungen nicht mglich. Wohl kann man einen Neger oder einen Ostasiaten als solche erkennen und von einem Nordwesteuroper sicher unterscheiden. Da diese indessen in we-
aber doch mit gutem Grund, die genannten Merkmale der nordischen Rasse als der Schpferin der indogermanischen Kultur zugesprochen, obwohl es eine Bevlkerung, die durchweg jene Merkmale zeigt, nirgends gibt
hat
man
idealisierend,
nie
gegeben
hat.
und
geistiger
Umwelt
leben, ist es
schwer zu sagen, wieweit die seelischen Unterschiede durch die Rasse und wieweit sie durch die Umwelt, insbesondere die Kultur, bedingt sind. In Europa gibt es keine klaren Grenzen zwischen den Rassen. In breiten bergangsgebieten kommen die Anlagen benachbarter Rassen neben und mit einander vor. Dieses fehlen scharfer Grenzen ist auch keineswegs nur durch Rassenmischung verursacht. Man darf berhaupt nicht meinen, da es jemals in sich vllig einheitliche (isogene) Bevlkerungen gegeben habe. Auch die relativ reinsten" Rassen sind immer noch aus einer groen Zahl verschiedener Erbstmme zusammengesetzt. Eine Rasseneinteilung geht daher niemals glatt auf; sie bleibt immer bis zu einem gewissen Grade willkrlich.
Erfassung seelischer Rassenunterschiede da, wo Angehrige verschiedener Rassen gemengt, aber nicht blutmig gemischt in gleicher oder sehr hnlicher Umwelt durcheinanderwohnen, wie es fr die Neger in den Vereinigten Staaten und die Juden in Mitteleuropa zutrifft. Ich komme darauf bei der Besprechung dieser Rassen
Verhltnismig
leicht ist die
zurck.
Die Neandertalrasse, die in der letzten Zwischeneiszeit auch in Europa weit verbreitet war, hat es ber die Kultur der
ltesten Steinzeit nicht hinausgebracht. Sie hat daher kulturbegabteren Rassen, die ihr in der Waffentedimk berlegen waren, das Feld rumen mssen. Von den gegenwrtig noch lebenden Rassen stehen ihr die Uraustralier, besonders seelisch offenbar noch verhltnismig nah'. Die Angehrigen dieser Rassen gewinnen ihren Lebensunterhalt, indem sie durch die Wlder streifen und verzehren, was sie an Geniebarem finden. Sie haben keinerlei Viehzucht oder Anbau von Nahrungspflanzen erfunden und, was besonders kennzeichnend ist, keine Aufbewahrung von Nahrungsmitteln fr Zeiten des Mangels. Sie haben auch nicht gelernt, eigentliche Htten zu bauen oder Kleidungsstcke aus Fellen zu [machen, obwohl die Australier
z.
Daraus folgt nicht etwa, da es wesentliche geistige Rassenunterschiede berhaupt nicht gbe. Es folgt daraus aber, da 'fr die Erfassung der geistigen Rassenunterschiede ein gewisser Sinn fr das Typische, gewissermaen ein knstlerischer Blick nicht entbehrt werden kann. der Gefahr willkrlicher Spekulationen zu entgehen, ist es ntig, da die hypothetischen Bilder, die der intuitive Blick liefert, immer wieder
Um
T. in
Gegenden
leben,
wo
es
empfindlich kalt
ist.
Sie
716
DIE NEGER.
in
haben auch keine geschliffenen Steinwerkzeuge hergestellt, lebten also bis in die Gegenwart in der Kultur der lteren Steinzeit. Versuche, sie sehaft zu machen und zum Ackerbau zu erziehen, sind vllig fehlgeschlagen. Die wesentlichste Ursache dieses kulturellen Mierfolges der primitiven Urrassen scheint in ihrem Mangel an Phantasie zu liegen. Gegenber anderslautenden Redensarten ist dabei zu betonen, da diesen ursprnglichen X^assen natrlich genau dieselbe Zeit zur Entwicklung einer hheren Kultur zur Verfgung gestanden hat wie den brigen Rassen.
Recht lehrreich ist ein Vergleich dieser Urrassen mit den nchsten heute lebenden tierischen Verwandten des Menschen. ber die geistigen Leistungen der Schimpansen hat Wolf gang Khler 1 ) wertvolle Beobachtungen gemacht. Bei Schimpansen kommt wirklicher Gebrauch von Werkzeugen (Stcken, Steinen) vor, ja bis zu einem gewissen Grade sogar Herstellung von Werkzeugen; so steckten besonders kluge Tiere zwei Rohre zusammen, um damit weiter reichen zu knnen. Der Unterschied gegenber dem Menschen liegt nach Khler nicht so sehr in der Intelligenz als im Intelligenzmaterial, indem die Schimpansen viel rmer an Vorstellungen bzw. an Phantasie sind. Sie sind auf die Verwertung der unmittelbaren Sinneseindriicke angewiesen. Daher gelingen dem Schimpansen auch die Anfnge einer Kulturentwicklung nicht. Es gibt geistesschwache menschliche Individuen, deren Begabung nicht hher als die von Menschenaffen ist. Andererseits sind die hchstbegabten Menschen den Angehrigen der primitiven Urrassen vielleicht ebenso stark berlegen, wie diese den Menschenaffen.
nennt Unstetigkeit, Mangel an Voraussicht ) und Besonnenheit, Mangel an Ausdauer, an Unternehmungsgeist und Strebsamkeit (ambition") sowie eine Neigung, sich
mit Augenblickserfolgen zu begngen, als kennzeichnende Charaktereigenschaften des Negers. Yerkes 2 ) berichtet, da nach dem bereinstimmenden Urteil der Offiziere im Weltkrieg der Neger als ein frhlicher, williger, von Natur unterwrfiger Soldat geschildert wurde, dem es aber an Initiative und Fhrerbegabung fehlt und der daher fr verantwortliche Stellungen ungeeignet ist. Diebsthle und Geschlechtskrankheiten kommen bei den Negern hufiger als bei weien Soldaten vor, da sie den unmittelbaren Triebregungen weniger Widerstand
leisten
Ferguson 1
knnen.
Bei den Begabungsprfungen, denen die amerikanischen Soldaten whrend des Krieges unterzogen wurden, schnitten die Neger im Durchschnitt viel schlechter ab als die weien Soldaten. Der Unterschied im Ergebnis der Alphaprfung, die fr Leute, die des Englischen kundig waren, bestimmt war, ist aus folgender Aufstellung zu ersehen
12586
Offiziere
Die Neger leben im Vergleich zu diesen Rassen viel weniger in den Tag hinein. Die Lage der Neger, zumal die der Kaffern, in Afrika ist eine wesentlich andere als die der Uraustralier in Australien. Sie haben eine ziemlich ausgedehnte Viehzucht und auch Pflanzenbau in gewissem Umfang entwikkelt. Auch einige Gewerbe wie das Schmiedehandwerk haben sie ausgebildet. Allerdings ist zu bedenken, da die meisten Negervlker mit orientalischen oder mediterranen Rassenelementen durchsetzt sind, so da sich nicht sicher entscheiden lt, was ursprngliche Kultuiieistung der Neger ist. Im Vergleich mit den europiden Rassen fllt ein Mangel an vorsorglichem Sinn am Neger auf. Die Aussicht auf spteren Wohlstand vermag ihn im allgemeinen nicht zu ausdauernder Arbeit zu bestimmen. Der Neger ist dem unmittelbaren Sinneseindruck viel strker hingegeben als der Europer; er lt sich daher leicht durch Flitterkram bestechen. Je nach den
1
)
Khler, W.
J.
Berlin 1921.
Intclligenzprfungen Springer.
an
Menschenaffen.
2.
Aufl.
718
darf brigens nicht meinen, da die Farbigen" lauseien, ein erheblicher Teil von ihnen sind vielmehr Mischlinge (Mulatten oder deren Nachkommen). Jeder, der irgendeinen farbigen Vorfahren hat, wird zu den Farbigen gerechnet; und es gibt unter diesen daher nicht wenige Inditer reine
Man
Neger
Jk
720
DIE NEGER.
men,
die Neger aus den Sdstaaten von diesem Bildungsgrade noch eine positive Auslese sind, weil die meisten sdlichen Neger noch weniger Schulbildung haben. In einem Truppenlager wurden die Farbigen nach ihrer
Auch erwachsene Neger muten den Europer kindlich Wie ein Kind ist der Neger dem Sinneseindruck hingegeben, ohne sich viel Gedanken ber die Folgen seines Tuns zu machen. Das gilt insbesondere auch auf geschlechtlichem Gebiet. Auch die vielfach berichtete Grausamkeit der Neger ist
an.
zwei Gruppen gesondert. Die hellere Gruppe erdunklere nur 30 Punkte. Die helleren Mischlinge erwiesen sich also auch geistig als die helleren; und ganz offenbar verdankten sie das einem greren Anteil weien Blutes. Natrlich aber ist die Hautfarbe nur mit Vorsicht und nur
Hautfarbe
reichte
in
50, die
mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als Begabungszeichen verwendbar. Auch Crane 1 ) hat bei Begabungsprfungen gefunden, da Farbige im allgemeinen um so besser abschnitten,
je heller ihre
wohl weniger eine bewute als eine naive, die aus einem kindMangel an Mitgefhl entspringt. In den Vereinigten Staaten sind die Neger wesentlich hufiger an Straftaten beteiligt als die Bevlkerung europischer Abkunft. Schuld daran ist hauptschlich ihre geringere Voraussicht und Selbstbeherrschung. Auch die schlechtere wirtschaftliche Lage spielt mit; doch ist diese ihrerseits wieder auf
lichen
die .Rassenanlage zurckzufhren.
Hautfarbe war.
Galt 011 hat die Begabung der Neger um durchschnittlich zwei Grade seiner Einteilung geringer eingeschtzt als die der Englnder. Auf seinen
afrikanischen
Reisen
fiel
ihm
die
so allgemein, da das
Reuter 2 hat festgestellt, da von 139 Farbigen, die es in Amerika zu Namen und Ansehen gebracht hatten, .135 Mischlinge waren; und von den brigen 4 lt es sich schwerlich ausschlieen, ob ihre Vorfahren nicht schon in Afrika orientalisches
T.
aufgenommen haben. Der berhmte Booker Washington war der Sohn eines weien Vaters und einer
Blut
farbigen Mutter.
Frher fand in den Sdstaaten umfangreiche Rassenmischung statt. Das vornehmste Blut zitiert folgenden Satz von Larousse ) des Sdens flo in den Adern virginischer und sdkarolinischer Sklaven, und keine Pflanzung soll in Louisiana gewesen sein, auf deren Feldern nicht die Halbgeschwister, Kinder oder Enkel des Eigentmers von der Peitsche des Aufsehers regiert wurden." Gegenwrtig kommt in den Vereinigten Staaten neue Rassenmischung zwischen Weien und Farbigen nur noch wenig vor, weil sie von der ffentlichen Meinung scharf mibilligt wird und in den meisten Staaten auch gesetzlich verboten ist.
Hertz 3
Schon farbige Schulkinder der unteren Klassen schneiden bei Begabungsprfungen im Durchschnitt schlechter ab als weie Kinder. Der Unterschied ist aber nicht so gro wie im erwachsenen Alter. Mit dem Eintritt der Geschlechtsreife pflegt die geistige Entwicklung des Negers stillzustehen. !) Crane, A. L. Race differenecs in Inhibition. Archives of psychology. Nr.
2
) 3
)
63.
1923.
bereinstimmend wird die rednerische Begabung und Lebhaftigkeit der Neger hervorgehoben. So sagt Schultz E w e r th x ) Man mu einmal einem Eingeborenengottesdienst unter eingeborener Leitung beigewohnt haben, um sich ein Hr- und Sehbikl zu machen, wie diese Kanzelredner an ihrem Wortschaum sich selbst und ihre Zuschauer berauschen." Die musikalische Begabung der Neger wird bereinstimmend als ziemlich hoch angegeben. Die organisatorische und staatenbildende Begabung der Neger ist gering. Sie haben keine den europischen oder asiatischen an die Seite zu stellenden Gesellschaftsbildungen hervorgebracht. Negerstaaten wie Haiti und Liberia zeigen eine typische primitive Negerkultur. Es ist den dortigen Bevlkerungen nicht gelungen, sich die technischen Vorteile der europischen Kultur anzueignen, wie es z. 13. die Japaner getan haben. Wo Neger mit Menschen europischer Rassen zusammenleben;, wie in den Sdstaaten Nordamerikas, finden sie sich regelmig in den niederen Schichten der Bevlkerung mit einfachen Beschftigungsarten. Die farbigen Angehrigen geistiger Berufe sind fast alle Mulatten. Geniale Leistungen im europischen Sinne hat nie ein Neger hervorgebracht. Sehr lehrreich fr das Verstndnis des Verhltnisses zwischen Negern und Weien ist der englische Film Bosambo", der in Nigeria spielt. Die englischen Offiziere und Beamten darin von ausgesucht nordischem Typus stechen ungemein von den Negern ab. So wird dem Beschauer die Bedeu:
tung der Rasse handgreiflich deutlich. Allerdings sind ja lngst nicht alle
J E. Die farbige Gefahr. Zeitschrift fr Vl) Schultz-Ewerth, kerpsychologie und Soziologie 1925. II. 4.
S. 390.
,[
722
723
Europer und auch lange nicht alle Englnder von so 'her renmigem Typus wie die in dem Film auftretenden. Bezeichnenderweise wird die Rolle des Huptlings Bosambo offenbar von einem Mulatten gespielt und die seiner Frau anscheinend von einer Malayin. Reine Neger waren fr diese Leistung
offenbar nicht zu haben.
Die mongolidcn Rassen bertreffen die negriden im Durchschnitt bedeutend an geistiger Begabung. Bei den ostasiatischen
seit
Jahr-
tausenden eine hohe Stufe der Entwicklung erreicht. Die Bildung des chinesischen Reiches und sein Bestand durch vier Jahrtausende legen ein unzweideutiges Zeugnis von der hohen gesellschaftsbildendcn Begabung der Mongolen ab. Auch das japanische und das siamesische Reich sind von Mongolen geschaffen worden. In Amerika sind von verwandten Rassen das altperuanische, das altmexikanische und das Maya-Reioh gebildet worden. Die hchste Kulturbegabung kommt unter den mongoliden Rassen offenbar den Ostasiaten zu. Bei dem Mongolen sind die auf das gesellige Leben gerichteten Anlagen besonders entwickelt. Im ganzen hat er mehr die Fhigkeit der Nachahmung als der Erfindung. Sein Gedchtnis ist strker als der kritische Verstand. Er hat daher geringes Interesse fr abstrakte Wissenschaften, neigt aber zur Verehrung des Geschichtlichen. Whrend die indischen Arier, die in der Philosophie und der Baukunst so Hervorragendes geleistet haben, ihre Geschichte vllig vernachlssigt haben, verfgen die Chinesen ber sorgfltige geschichtliche und genealogische Aufzeichnungen durch Jahrtausende. Der Chinese zeichnet sich durch leichte Auffassung und gutes Gedchtnis aus, nicht aber durch Phantasie, Kritik und Abstraktion. Er kann daher ein guter Gelehrter sein, nicht aber ein groer Forscher und Denker. Die chinesische Bildung besteht in der gedchtnismigen Einverleibung positiven Einzelwissens. Die gelehrte Schrift Chinas umfat Tausende von komplizierten Zeichen. In China sind der Kompa, die Seidenzucht und -Verarbeitung, das Porzellan, das Schiepulver, das Papier und der Druck erfunden worden; die Chinesen haben aber keine Technik von europischem Ausma und keine mrderische Zivilisation daraus entwickelt.
Im Gegensatz zu dieser auf Bewegung gezchteten Rasse sind die eigentlichen Chinesen eine auf Beharrlichkeit gezchtete Pflanzerrasse. Die Chinesen haben kein Hirtenstadium durchgemacht. Sie haben daher auer dem Schwein niemals groe Haustiere gezchtet. Bezeichnenderweise gibt es noch heute keine Milchkhe in China. Der kontinentale Winter Chinas brachte eine Zchtung auf sparsamen Stoffwechsel mit sich. Unruhige Elemente konnten den langen kalten Winter schlecht berdauern. Demgem neigt der Chinese zu Fettansatz. Die Japaner dagegen sind durch den milden Winter ihrer Inselhcimat mehr auf Beweglichkeit gezchtet worden, mehr auf Einsatz als auf Ansatz. Auch scheint das japanische Volk, zumal in seiner fhrenden Schicht, einen Einschlag der polynesischen Bewegungsrasse zu haben, deren Krperbau und seelische Eigenart auf europide Verwandtschaft hinweist 1 ), 658 japanische Schulkinder, die in Kalifornien unter Leitung Termans auf ihre Intelligenz geprft wurden, erzielten im Durchschnitt den Intelligenzquotienten 91 gegenber 99 bei gleichaltrigen amerikanischen Kindern europischer Abkunft. Der Unterschied ist vermutlich zum Teil durch geringere Beherrschung des Englischen bedingt. An Aufmerksamkeit und Gedchtnis kamen die japanischen Kinder den amerikanischen gleich; an Originalitt standen sie ihnen wesentlich nach 2 ). Geniale Denker, Erfinder und Entdecker im europischen Sinne sind unter den Mongolen kaum zu verzeichnen. Die ungeheure Gleichmigkeit, die trotz gelegentlicher Wechselfllc die Geschichte der chinesischen Kultur auszeichnet, ist sicher zum groen Teil eine Folge des mongolischen Charakters, der zum Festhalten am Piergebrachten neigt. So gering wie das wissenschaftliche ist auch das metaphysische Bedrf-
Ob die chinesische Kultur und der chinesische Staat hauptschlich von echten Mongolen geschaffen worden sind, ist brigens auch noch zweifelhaft. Im nordlichen China gibt es Millionen Menschen von schlanker Gestalt, schmalem Kopf, schmalem Gesicht und schmaler vorspringender Nase, die an europide Rassenelemente erinnern. Die Mandschu, welche die letzte chinesische Dynastie stellten, waren ein tungusischer Jgernumadenstamm.
Mongolen. Die Lehren des Kung Tse (Konfuzius) und nicht von metaphysischen Dingen, sondern sie sind ganz berwiegend auf das praktische soziale Leben gerichtet. Wo in den Schriften der berhmten chinesischen Philosophen allgemeinere Fragen behandelt werden, da werden sie eigentmlich unklar und verschwommen. In Ostasien bestehen mehrere Religionen in gegenseitiger Duldsamkeit nebeneinander. Die Geschichte Ostasiens kennt keine Religionskriege, wie sie Europa zerrissen haben. Der praktischen Nchternheit und der geringen Entwicklung der Phantasie entspricht es, da der Mongole auch die romantische Liebe im europischen Sinne nicht kennt. Entgegen den Vorstellungen, die bei uns mit den Begriffen der Hunnen" oder der Tataren" verbunden zu wer
nis des
x )
Vgl.
Mhlmann,
Zeitschrift
fr
L.
Polynesien
s
)
Dar
sie, M.
W. E. Die Frage der arischen Herkunft der Rassenkunde. Bd. 1. H. 1. S. 3. 1935. The mental capacity o American born Japanese
children.
Baltimore
1926.
724
725
den pflegen, ist festzustellen, da die mongoliden Rassen im ganzen weniger wild und kriegerisch als die europiden sind. Sie unterscheiden sich von diesen seelisch wie krperlich in hnlicher Richtung wie das Weib vom Manne sie sind mehr aufnehmend als schpferisch, dabei gengsam und geduldig. Die Geschlechtsunterschiede sind bei den Mongoliden weder auf krperlichem noch auf geistigem Gebiet so ausgesprochen wie bei den europiden Rassen. Der mnnliche Mut zum Angriff ist beim Chinesen weniger vorhanden als die weibliche Tapferkeit im Ertragen. Der Sinn des Chinesen ist viel weniger Individualistisch als der des Europers. Das Leben des einzelnen Menschen, auch das eigene, gilt ihm wenig. Fr krperlichen Schmerz scheint der Mongole wenig empfindlich zu sein. Oberhummer 1 ) weist auf die Martern der chinesischen Rechtspflege, das Harakiri der Japaner und den Marterpfahl der Indianer hin und hlt den Hang zur Grausamkeit fr kennzeichnend fr die Mongoliden. Mit der Zchtung auf Beharrlichkeit hngt die Abneigung des Chinesen gegen den Krieg zusammen. Aus dem gleichen Grunde hat er keinen Sinn fr Sport. Sein Wille zur Macht ist gering. Dagegen bertrifft er nach Oberhummer alle andern Volker an geschftlicher Geriebenheit. Uneigenntzige Freigebigkeit kennt der Chinese nicht. Auch materiellen Luxus gibt es in China kaum. Dagegen steht die Bildung im Sinne des vielen Wissens in hohem Ansehen. Der Chinese hat einen starken Sinn fr uere Wrde ein gewisses geistiges Manclarinentum scheint fr alle mongoliden Rassen mehr oder weniger kennzeichnend zu sein. Der Chinese sucht unter allen Umstnden das Gesicht zu wahren und seine Gefhle unter einem gleichmigen Lcheln zu verbergen. Die strkste Waffe des Mongolen im Wettbewerb mit andern Rassen ist seine Bedrfnislosigkeit, die ihm im Verein mit groer krperlicher Widerstandsfhigkeit und Zhigkeit das Gedeihen auch in kmmerlichen Lebensverhltnissen ermglicht, an die der Europer sich nicht anzupassen vermag. Keine andere Rasse hat eine solche Ausdauer zu primitiver,
; ;
brauchen und in lebensfeindlicher Wertung befangen, ihre besten Rassenelemente dem Aussterben zutreiben. Gegen diese beiden be] scheinen die Mongolen durch ihre Wesensart weitgehend gefeit zu sein. Die mongoliden Indianer Amerikas sind an Kulturbegabung den Ostasiaten nicht gewachsen. In den Indianerschulen der Vereinigten Staaten geht die Entwicklung ber ein tiefes Durchschnittsma nicht hinaus" (O berhummer).
Die Indianer der Hochebenen (Mexiko, Peru, Bolivien) sind als Pflanzer auf Beharrlichkeit gezchtet, die der Waldgebiete (Vereinigte Staaten, Chile) als Jger auf Beweglichkeit. Bezeichnenderweise haben nur diese
den europischen Siedlern ernstlich zu schaffen gemacht. Jener romantische Typus, der in den Indianerbchern der Jugend verherrlicht ist, ist der der
kriegerischen Jger, nicht der der viel zahlreicheren Pflanzer der Hochflchen; und gerade die Bewegungstypen unter den Indianern (z. B. Sioux oder Araukaner) erinnern in manchen Zgen (z. B. ganz unmongoliden
Adlernasen) an europide Rassen, so da man sogar an europiden Rasseneinschlag in vorkolumbischer Zeit gedacht hat, der indessen nicht in Frage zu kommen scheint.
eintniger Arbeit wie die mongolische. Trotz der eindeutigen technischen berlegenheit der Europer, zumal auch in der Kriegstechnik, haben die Mongolen, zumal die Chinesen, doch grere Aussicht auf dauernden Bestand, da die Europer ihre Kriegstechnik immer wieder zu gegenseitiger Vernichtung mi1
)
die mongoliden Rassenelemente Europas ist schwelBestimmtes auszusagen, weil sie nur in Vermischung mit andern vorkommen. Immerhin kann man sagen, da sich europische Bevlkerungen mit starkem mongoliden Einschlag wie die russische von solchen mit vorwiegend nordischer Rasse in hnlicher Richtung wie der Mongole vom Europer unterscheiden. Stark mongolid gemischte europische Bevlkerungen sind geistig wenig beweglich; sie haften am Hergebrachten und gehen in der Gemeinschaft auf. Sie sind ein fruchtbarer Boden fr Massensuggestionen und Mandarinentum. Allerhand Aberglaube gedeiht fast so gut wie in China, alte Zpfe sind kaum weniger schwer zu beseitigen. Der Sinn fr Natur und fr Technik ist viel schwcher als in den Gebieten vorwiegend nordischer Rasse. Die stark mongolid gemischten Russen sind grer im Leiden und Erdulden als in der befreienden Tat. Das russische Volk hat nicht den Wunsch zu herrschen; es ist von Natur passiv, ziemlich sanft, bereit zu gehorchen hnlicher der weiblichen als der mnnlichen Natur." 1 Die russischen Dichter sind grer in der psychologischen Einfhet was
ber
lung
als in
Ich
der Gestaltung.
habe whrend der groen Influenzaepidemie im Winter 1918/19 zahlreiche russische Gefangene sterben sehen. Whrend germanische Men-
Oberhummer,
Wien
1923.
R a d o s a w 1 j e w i t s c h F. R. Eugenic problems of the slavic In Eugenics in Race and State". Baltimore 1923. Williams and Wilkins Co.
1
)
,
race.
726
sehen,
727
die an einer schweren Infektionskrankheit sterben, sich mit allen Krften gegen den Tod zu wehren pflegen, starben die Russen mit fatalistischer Ergebung. Ich hatte den starken Eindruck: das ist Asien. Entsprechendes wird von der groen Hungersnot des Jahres 192 t berichtet, die die bolschewistische Revolution im Gefolge hatte: ,, Meist lag das Volk in geduldiger Teilnahmslosigkeit und erwartete den Tod" 1 ). In diesem Zusammenhang sei auch der ostischen" Rasse Gnthers, die im wesentlichen mit der alpinen" Rasse anderer Autoren zusammenfllt, gedacht. Er schildert sie als kleinlich, engherzig, gehssig, neidisch, tmoffen, hinterhltig, widerborstig, mrrisch, unreinlich, ohne Schpferkraft, ohne Sinn fr irgendwelchen seelischen Aufschwung, Tag fr Tag in der seelenlosesten Betriebsamkeit fortlebend usw. Gegenber diesem verchtlichen Bilde hebt sich die Herrlichkeit der nordischen Edelrasse um so glnzender ab; und auf dieser knstlerischen Kontrastwirkung beruht zum groen Teil der starke Eindruck, den Gnthers Buch gemacht hat 3 ); denn die Masse der Leser urteilt nicht sachlich, sondern gefhlsmig wertend und moralisierend. hat das groe Verdienst, die nordische Rasse als Schpferin und Trgerin der indogermanischen Kulturen berzeugend dargestellt zu haben; die nichtnordischen Bestandteile des deutschen Volkes aber hat er meiner Ansicht nach t.vl schematisch gesehen. Wesentlich gnstiger als das Bild der ostischen" Rasse bei erscheint das der alpinen" bei Fischer 3 ): Die geistigen Gaben der alpinen Rasse sind im allgemeinen lange nicht so hoch wie die oben geschilderten (der nordischen), aber nach mancher Richtung auch besser entfaltet. Neigung und Fhigkeit zu zher, energischer Arbeit, nicht geringe Intelligenz zeichnet sie aus, ebenso gut entwickeltes Gemeinschaftsgefhl. Hoher Phantasieschwung fehlt, dagegen bringt es Flei, Energie und kluges Ausntzen der Verhltnisse zu Erfolg. Die Fhigkeit, Fremdes zu bernehmen und weiterzubilden, ist nicht gering (suggestibel) trotz im Grunde groer Beharrlichkeit." Ich zweifle berhaupt, ob es zweckmig sei, eine ostische" oder alpine" Rasse aufzustellen. Als einheitliche Bevlkerung kommt ein Typus, wie er als ostisch" oder alpin" beschrieben wird, nirgends vor, insbesondere auch nicht in den Alpenlndem. Das Wort Alpini" kommt in diesem
ist sicher; fr die Aufstellung einer besonderen. Rasse fehlt meines Erachtens aber an gengenden Unterlagen. Entsprechendes gilt auch von der ostbaltischen Rasse" Gnthers und anderer Autoren. Ich halte es berhaupt fr nicht glcklich, wenn von den" Rassen des deutschen Volkes gesprochen wird, gleich als ob innerhalb des deutschen Volkes mehrere deutlich abgrenzbare Rassen nebeneinander lebten. Was geographisch verschieden verteilt ist, das sind nicht ganze Rasseutypen, sondern die einzelnen Erbeinheiten, z. B. solche, von denen die Haarfarbe oder die Gestalt abhngen, und natrlich auch solche, die geistige Eigenschaften bedingen. Wo in einer Bevlkerung nichtnordische krperliche Merkmale gehuft vorkommen, da ist in der Regel auch die geistige Eigenart weniger nordisch. Auf die geistige Eigenart des einzelnen Menschen kann man in einer solchen gemischten Bevlkerung aber nur mit einer recht vagen Wahrscheinlichkeit schlieen.
Gnther
Als man zuerst auf die Hufung nichtnordischer Merkmale in gewissen kargen Gegenden aufmerksam wurde, hat man diese als Rckzugsgebiete" gedeutet, in die sich eine Urbevlkerung vor den erobernd vor-
Gnther
dringenden Nordischen zurckgezogen htte (Lapouge, Amnion). Da aber eine Urbevlkerung von ostischem" Typus nicht nachweisbar ist und ebensowenig die sptere Einwanderung einer solchen, liegt es nher, anzunehmen, da die betreffenden Rassenclcmente in Mischung mit den nordischen eingewandert sind und sich nachtrglich von ihnen durch kologische Auslese teilweise gesondert haben. In den rmlichen Rckzugsgebieten (Gebirgen, Mooren) konnten nur kleine Leute" mit Erbanlagen zu Gengsamkeit, Sparsamkeit und Beharrlichkeit ihren Lebensunterhalt finden.
Viel deutlicher als eine alpine" Rasse ist in Sdwesteuropa die me(mittellndische, von westische" genannte) Rasse abgegrenzt. In Spanien und Norditalien ist allerdings auch heute noch viel nordisches Blut in der Bevlkerung vorhanden, viel mehr als das verhlt-
diterrane
Gnther
unter den Monstrositten aufgezhlt und sie als parvi, agiles, timidi", d. h. klein, geschftig und furchtsam gekennzeichnet. Er schrieb diese Monstrositt dem Einflu des Bodens zu: vielleicht hatte L i 11 11 , der die Alpenlnder nicht aus eigener Anschauung kannte, dabei die Kretinen im Sinne. Spter haben und Wilscr das Wort alpin" fr die Bezeichnung einer geographischen Rasse aufgenommen. Die Abgrenzung dieses Rassenelements gegenber dem mongoliden im Osten und dem vorderasiatischen im Sdosten ist immer unklar geblieben. Es gibt unter Tataren, Finnen und Lappen einerseits, Armeniern und anAlpini."
vor.
nismig seltene Vorkommen heller Haar- und Augenfarben es anzuzeigen scheint. Da die Erbanlagen zu dunklen Farben sich dominant zu verhalten pflegen, und da es nicht nur ein Paar, sondern mehrere von solchen gibt (Polymerie), machen sich Erbanlagen zu hellen Farben, auch wenn sie einen groen Teil der allelen Erbeinheiten berhaupt ausmachen, nur bei verhltnismig wenigen Individuen uerlich bemerkbar.
Lapougc
Die mediterrane Rasse zeichnet sich gegenber der Beharrlichkeit der mongoliden durch eine gewisse Unruhe, Lebhaftigkeit und Beweglichkeit aus. Die seelischen Unterschiede der Bevlkerungen von Sizilien, Korsika, Nordwestafrika gegenber denen Osteuropas einerseits, Nordeuropas andererseits springen in die Augen. Der mediterrane Mensch hat weder die ruhige Arbeitsamkeit des mongoliden noch den Unternehmungsgeist und die Energie des nordischen. Er hat in hherem Grade als der mongolide Sinn fr das Anschauliche, fr Gestalt, Linie, Farbe, Gebrde und bewegtes buntes Schauspiel. Der leichte Sinn des Sdlnders ist ein Erbteil des mediterranen Menschen; er nimmt das Leben weniger ernst als der nordische. Leere Hflichkeitsformeln und nicht ernst gemeinte
deren Kaukasusvlkern andererseits zahlreiche Typen, die uns auch in Mitteleuropa nicht selten begegnen. Da es sich dabei um nichtnordische Elel
) 3 )
Sorokin, P. Die Soziologie der Revolution. Mnchen 192S. Gnther, H. F. K. Rasscnkunde des deutschen Volkes. 1.
S. 21.
Aufl.
Berlin
1928. Mnchen. J. F. Lehmann. Fischer, E. In dem Sammelwerk Anthropologie", Leipzig und 1923. B. G. Teubner. S. 151.
728
729
Gesten spielen eine groe Rolle, z. B. Anbieten von Geschenken und Einladungen, von denen man erwartet, cla sie nicht angenommen werden. Der Sinn fr Wahrheit und Ehrlichkeit ist geringer als beim nordischen Menschen. Der mediterrane Mensch ist leidenschaftlich dem Augenblick und dem Sinneseindruck hingegeben. In der Regel von kindlicher Heiterkeit, unterliegt er leicht Stimmungssch wankungen je nach dem Wechsel der Eindrcke und Erlebnisse. Hand in Hand damit geht ein lebhafter Drang nach uerung der Gefhle durch
chen zum Nomaclentum. Auch khne Seefahrer wie die Phnikier hat sie hervorgebracht. Den Phnikiern wird die Erfindung der Buchstabenschrift zugeschrieben, die gegenber der Bilderschrift einen ungeheuren Vorte bedeutet. Auch die sogenannten arabischen Zahlen, die auf dem verschiedenen
Stellenwert der Ziffern beruhen, scheinen im Bereich der orientalischen Rasse erfunden worden zu sein. Orientalische Rassenclemente bildeten eine Herrenschicht in einem groen Teile Afrikas, bis ihre Plerrschaft am Ende des 19. Jahrhunderts vor der europischen Kolonisation zusammenbrach. Die orientalische Rasse drfte als die hauptschlichste treibende Kraft der altgyptischen Kultur anzusehen sein, ebenso der phnikischen und punischen, der altjdischen und der arabischen Kultur des Mittelalters. Auch an der assyrisch-babylonischen Kultur kommt ihr wohl ein groer Anteil zu. Sehr einschneidend ist auch ihr Einflu auf die moderne abendlndische Kultur, und zwar dadurch, da sie einen wesentlichen Bestandteil der
Worte und Gesten. Die rednerische Begabung ist demgem gro, aber auch die Neigung, sich an Worten zu berauschen. Der nordische Mensch empfindet die Wesensart des mediterranen als eine hebenswrdige Kmdlichkeit.
Ich beobachtete whrend des Krieges mehrfach, wie Soldaten aus Sditalien bei der Vornahme von Schutzimpfungen, die so gut wie schmerzlos waren, laut schrien: O, niama, mama!" Bei nordischen, mongolischen oder indianischen Kriegern wre das wohl undenkbar.
Auch eine kindliche Grausamkeit kommt bei der mediterranen Rasse vor; die Stierkmpfe als Volksbelustigung sind kennzeichnend fr sie. Obwohl der mediterrane Mensch ber eine nicht geringe natrliche Schlauheit verfgt, steht er an eigentlicher Verstandesbegabung anscheinend den. andern europiclen Rassen nach. Bei den amerikanischen Rekrutenuntersuchungen schnitten die Italiener und Griechen in der Begabungsprfung nicht gut ab (vgl. S. 735). In Sdamerika hat die mediterrane Rasse sich den einheimischen Indianern und den Negern entschieden berlegen erwiesen; sie bildet dort eine Herrenschicht ber einer ans indianischen und negriden Elementen bestehenden Bevlkerung, in den tropischen Gebieten in vielfacher Vermischung mit ihr. Auch hier ist allerdings an den nordischen Einschlag dex Spanier und Portugiesen zu erinnern, der In der Zeit der Entdeckung und Eroberung Sdamerikas noch grer war als heute. Zu den groen Kulturen im Bereich des Mittelmeeres, der altgyptischen, der mykenischen, der etruskischen, der hellenischen, der rmischen und islamitischen hat die mediterrane Rasse ein wesentliches Element geliefert, aber als eigentliche Schpferin dieser Kulturen kann sie wohl nicht angesehen werden. Die orientalische Rasse, die man als einen Sonderzweig der mediterranen ansehen kann, zeichnet sich nicht nur durch Klugheit, sondern auch durch Energie und Unternehmungslust aus. Zu der ruhigen stetigen Arbeit des Ackerbauers hat sie noch weniger Neigung, sie neigt vielmehr ausgespro-
Die vorderasiatische Rasse verfgt neben einem hohen Grad von Klugheit ber eine besondere Fhigkeit, sich in die Seele ariderer Menschen einzufhlen und sich danach zu richten. Die Vlker von vorwiegend vorderasiatischer Rasse wie Juden, Griechen, Armenier zeichnen sich durch eine besondere Gewandtheit im Handel und Verkehr aus, worauf schon Kant aufmerksam gemacht hat. Auch, die Parsen scheinen
hnlich veranlagt zu sein.
v. Lusclun 1 ), der sich um die Erforschung der vorderasiatischen Rasse besonders verdient gemacht hat, sagt von der bekannten Geschftstchtigkeit" der Juden: ,,Abcr diese Eigenschaft kommt nicht etwa den Juden allein zu, sondern genau so auch anderen Orientalen, ganz besonders den Griechen und den Armeniern. Das erhellt schon daraus, da im ganzen Orient in vorwiegend von Griechen oder Armeniern bewohnten Stdten die Juden nur schwer oder niemals Fu fassen knnen. Der Volkswitz drckt das in drastisch bertriebener Weise so aus, da gesagt wird, auf sieben Juden ginge erst ein Grieche und auf sieben Griechen erst ein Armenier, was besagen soll, da ein Armenier noch 49111a! so schlau und geschftstchtig sei als ein Jude." Diese Eigenart konnte sich gerade in Vorderasien, dem Verbindungsgliede zwischen Afrika, Asien und Europa, entwickeln. Eine besondere geistige Eigenart der Juden leugnet v. Luschan; es handle sich vielmehr um die allgemein vorderasiatische.
Allen Vorderasiaten ist die Neigung gemeinsam, als Minderheiten unter andersartigen Bevlkerungen zu leben. Die vorderasiatische Rasse ist weniger auf Beherrschung und Ausl
v.
Luschan,
730
731
ntzung der Natur als auf Beherrschung und Ausntzung anderer Menschen gezchtet. Trotz ihrer hohen Vcrstandesbegabung ist ihre Fhigkeit zur Staatenbildung daher gering. Die vorderasiatische Rasse kommt der nordischen an Phantasiebegabung nicht gleich, wohl aber an Fhigkeit der Abstraktion; an formaler Logik und Dialektik ist sie ihr eher berlegen, auch an einfhlendem Verstehen, an Rhrigkeit und Beweglichkeit. Im ganzen ist ihre Wesensart weniger
mnnlich'.
Andererseits ist das Gebot Du sollst nicht tten" ein typischer Ausdruck vorderasiatischen Geistes. Der nordische Mensch ist darin naiver. Die Aufstellung einer besonderen dinarischen Rasse" halte ich nicht fr zweckmig. Man sieht gegenwrtig fter deutsche Menschen, die eine abwrts gebogene Nase und dunkle Farben haben, besonders sterreicher
und Bayern, als Dinarier" abgebildet. Das ist irrefhrend. Die betreffenden Leute drften in Wahrheit meist von berwiegend nordischer Erbmasse sein. Es besteht auch sonst kein Anla, das deutsche Volk in der erwhnten Weise aufzuteilen. Gnther meint: Der dinarischen Rasse scheint kriegerische Neigung und Tchtigkeit eigen zu sein wie der nordischen, eine gewisse hndlerische und kaufmnnische Begabung fllt den Beobachtern
auf.
Die vorderasiatische Rasse hat offenbar einen hervorragenden Anteil an der assyrisch-babylonischen und der altjdischen Kultur gehabt, einen geringeren auch wohl an der
etruskisclien, der hellenischen
brausen,
Sie scheint zu leichterer Erregbarkeit zu neigen, zu schnellerem Aufja zum Jhzorn und zu besonderer Rauflust." Der dinarischc Mensch ist meist ein guter Menschenkenner und wei besonders die mehr
lcherlichen
Seiten
es
sei
des
Menschenlebens
trefflich
mit
Worten wiederzu-
wie-
geben."
Gnther
Das
Seeck 1
und meint,
nennt weiter Begabung fr Schauspielkunst und Musik sicherlich kein Zufall, da Musiker so hufig dinarische
da
alle
die
berhmten
aus dem Orient stammten. Ich mchte hinzufgen, da hauptschlichsten Trger der stoischen, der neuplatonischen, der alexandrinischen und der urchristlichen Lehre vorderasiatischer Herkunft waren. In der Eigenart der hellenistischen Kultur, die der Schpferkraft fast ganz ermangelt, zeigt sich zugleich die mehr vermittelnde als eigentlich schaffende Begabung der vorderasiatischen Rasse. In der modernen Welt ist ihr Einflu wieder fast so stark wie in der hellenidie
stischen.
Der vorderasiatische Mensch orientiert sich mehr durch den Gehrssinn, der vorwiegend vom Seelischen Kunde gibt, als durch den Gesichtssinn, der das Krperliche zur Anschauung bringt. An Redegewandtheit und Fhigkeit des Ausdrucks durch Gebrden bertrifft er alle anderen Rassen. Sein Sinn fr Form und Gestalt dagegen ist gering.
Die vorderasiatische Rasse ist ausgesprochen musikalisch. Von den groen Musikern zeigen auffallend viele vorderasiatische Zge. Ein groer Teil der berhmten Musiker sind Juden (Mendelssohn, Meyerbeer, Offenback, Rubinstein, Joachim, Mahler, Konigold, Auber, Mascagt, Leoncavallo) oder Ilalbjuden (Iialevy, Blzei). Die musikalische Begabung hngt eng mit der Fhigkeit der Einfhlung in andere Seelen zusammen. Auch die Neigung zu Sinnlichkeit und Grausamkeit, die man dem Vorderasiaten nachsagt, hat wohl etwas damit zu tun. Die seelische Einfhlung ermglicht es
einerseits, fremdes Leid als eigenes mitleidend zu erleben, aber auch, es in wollstiger Grausamkeit zu genieen. Einen extremen Typus dieser Art hat in seinem Shylock gezeichnet.
alles scheint auch mir richtig zu sein; es sind aber alles Zge, die wir teils von der nordischen, teils von der vorderasiatischen und teils von der mediterranen Rasse kennen, d. h. von jenen Rassen, deren krperliche Merkmale im dinarischen" Gebiet in mannigfachen Verbindungen vorkommen. Die bosnischen und sloveni sehen Hndler, die den dinarischen" Typus besonders ausgesprochen aufweisen, sind vorderasiatischen Hndlern auch in ihrer Wesensart hnlich. Ebenso wie krperliche Merkmale der vorderasiatischen Rasse sich nicht nur auf der Balkanhalbinsel, sondern durch Mitteleuropa bis weit nach Frankreich hinein verbreitet finden, so auch seelische. Das Geschlechtliche steht nicht nur bei den Juden und andern Orientalen, sondern auch bei den Sdslaven und Franzosen eigentmlich im Vor der grnde des Seelenlebens. Der esprit gaulois" ist nicht fr die nordischen Kelten, wohl aber fr die genannten Gruppen kennzeichnend. Charakteristische Zge vorderasiatischen Wesens scheint mir z. B. Rousseau zu bieten mit seiner glhenden erotischen Phantasie, schier fabelhaften Kunst der Einfhlung und der demagogischen Wirkung. Rousseau selber empfand das nordische Wesen als Gegensatz zu seinem eigenen, und er hat in dem angelschsischen Gatten seiner Julie den nordischen Typus zu schildern versucht, wobei er allerdings die nordische Innerlichkeit und Selbstbeherrschung als Temperamentlos] gkeit miverstanden hat. Das Nordisch-Mnnliche war ihm unbehaglich, und seine Werke haben berhaupt
Zge
zeigen.
sonst
die
Werke
vorderasiatischer
Schrift-
Die nordische Rasse hat die indogermanischen (arischen) Sprachen und Kulturen geschaffen. So ist die arische Kultur Indiens eine unverkennbare Folge der Eroberung des Landes durch die Arier, die in der zweiten Hlfte des zweiten vorchristlichen Jahrtausends dort eindrangen. Sie haben allerdings in Indien von vornherein nur eine wenig zahlreiche Hcrrenschicht ber einer Bevlkerung gebildet, die rassisch den Mediterranen und Orientalen verwandt ist. Mit der Verdnnung des nordischen Blutserbes infolge Vermischung einer-
Shakespeare
1
)
Seeck,
O.
4.
Aufl.
Berlin 1922.
732
733
scits und seiner Verminderung durch klimatische Auslese andererseits ging auch die Schpferkraft der indischen Kultur herunter. Die Macht und Blte des alten Perserreichs ruhte auf
den Schultern eines nchstverwandten Zweiges der Arier; die Lehre Zarathustras ist durchaus eine Schpfung nordischen Geistes. Mit dem Versiegen der nordischen Herrenschicht fand auch diese Kulturblte ihr Ende. Die althellenische Kultur schlo sich an die Einwanderung der nordischen Vorfahren der Hellenen an. Da in den ersten Jahrhunderten der hellenischen Kultur die Herrenschicht von nordischer Rasse war, ist aus den berlieferten Bildwerken ersichtlich. 1 Auerdem haben mehrere Schriftsteller die Kassenmerkmale der alten Hellenen deutlich beschrieben; so hat Polemon berichtet, da die Hellenen, wo sie ihre Rasse rein erhalten htten, hochwchsige Mnner mit heller Haut und blondem Haar waren. Auch Aristoteles hat sich noch ganz hnlich geuert. Die althellenische Kultur fand ihr Ende mit dem Dahinschwinden der nordischen Rasscnelemenre. Das rmische Weltreich hatte seine Wurzeln in den mit den Kelten verwandten Italikern, die ebenso wie die brigen Kelten jener Zeit von nordischer Rasse waren. Die Germanenreiche, die aus der sogenannten Vlkerwanderung hervorgingen, wurden gegrndet von Stmmen nordi)
scher Rasse. Das deutsche Kaiserreich des Mittelalters ruhte ganz und gar auf den Schultern von Germanen. Weite Kstengebiete des Mittelalters beherrschten seefahrende Normannen. In der italienischen Renaissance uert sich das Blut der
im Rckgange. Die moderne abendlndische Kultur ist durchaus nicht gleichmig ber die Erde verteilt; sie ist hauptschlich in den Lndern mit berwiegend nordischer Rasse oder solchen,
all
Langobarden. Auf dem Boden des ostrmischen Reiches, das nicht von nordischen Stmmen, sondern von den mongoliden Trken erobert wurde, ist keine Renaissance erblht. Die iberische Halbinsel, die im Vergleich mit den beiden andern sdlichen Halbinseln in frh geschichtlicher Zeit nur eine geringe nordische Einwanderung erfahren hatte, erlebte auch keine solche Kulturblte im Altertum. Nachdem aber die Westgoten nach Spanien gekommen waren, erstand im ausgehenden Mittelalter ein spanisches Weltreich, in dem die Sonne nicht unterging Auch fr die Entdeckungen und Eroberungen der
1
'.
Portugiesen hat der nordische Bluteinschlag offenbar entscheiEine Flle von Anschauungsmaterial enthlt das Werk von Anton Die Bildniskunst der Griechen und Rmer"; und es wirkt um so berzeugender, als der Verfasser bei der Auswahl der Bilder sich gar nicht von Gesichtspunkten der Rassenforschung hat leiten lassen.
x )
H ekler,
Die groen wissenschaftlichen Entdeckungen, Erfindungen und sonstigen, geistigen Errungenschaften der die fast alle entweder aus der nordwestlichen kommen Gegenwart einschlielich Finnlands, sterreichs (diese Europas Hlfte und der Schweiz gerechnet) oder aus Nordamerika. Die Bevlkerung Sdeuropas ist der Nordeuropas an geistiger Begabung nicht gewachsen, die Osteuropas nicht der Westeuropas. Man vergleiche etwa die Sditaliener mit den Skandinaviern, die Tataren mit den Angelsachsen. Galton hat die Begabung der Bevlkerung Nordenglands und Schottlands um einen ganzen Grad seiner Einteilung hher eingeschtzt als die der stark mediterran gemischten Bevlkerung des brigen England. Er hat gefunden, da die Zahl der hervorragenden Mnner aus dem Norden Englands weitaus grer ist, als der Bevlkerungszahl entspricht. Entsprechend erben, zu Hause.
1 )
!)
A.
a.
O. vgl. S. 666.
734
735
ber die Herkunft der den nordisch besiedelten Landestcilen stammen. R i p 1 e y 2 ) hat das Ergebnis in Kartenform dargestellt. In Amerika haben Cattell ) und Woods 4 ) festgestellt, da jene Mnner, die im kulturellen Leben der Vereinigten Staaten fhrend gewesen sind, unverhltnismig hufig aus Nationen von vorwiegend nordischer Rasse stammten, in zweiter Linie aus dem Judentum. Gleichsinnige Ergebnisse hat auch Ter man 5 ) bei der Erforschung der Abstammung von 1000 besonders begabten Kindern Kaliforniens gehabt. Auch diese stammten in erster Linie von Angehrigen der nordischen Nationen der nordwestlichen Hlfte Europas ab, in zweiter Linie von Juden. Nachkommen sdeuropischer und farbiger Vlker waren praktisch unter den hochbegabten Kindern berhaupt nicht
)
Erhebungen
Odins 1
da
groen Mnner
in Frankreich,
;!
vertreten.
Auer der geographischen Verteilung kann man auch die Konfession zur mittelbaren Erfassimg der Rassemmterschiede heranziehen. Cand o 11 e s ) hat gefunden, da unter den Mitgliedern der bedeutendsten wissenschaftlichen Akademien der Anteil der P rote stauten fast das Vierfache
De
der nach ihrem Anteil an der Bevlkerung Europas zu erwartenden Zahl Er hat die Erklrung in dem Religionsunterschicd gesucht, doch ist der Zusammenhang vermutlich ein mittelbarer, indem die Protestanten zu einem hheren Prozentsatz der nordischen Rasse angehren. Das autoritre Wesen der rmischen Kirche widerstrebt dem nordischen Menschen; er kann die persnliche Freiheit, zumal die geistige nicht entbehren. Andererseits ist zu bedenken, da die katholischen Bevlkerungen seit vielen Jahrhunderten in jeder Generation einen groen Teil der hohen geistigen Anlagen durch die Ehelosigkeit der Geistlichen verloren haben.
betrug.
Die schon erwhnten Begabungsprfungen an amerikanischen Rekruten werfen auch auf die Begabungsunterschiede der europischen Rassen Licht. Die Verteilung der Begabungsgrade unter den in Europa geborenen Rekruten zeigt folgende Tabelle
!)
3
)
grands hommes. Paris 1895. H. Welter. races of Europc. 2. Aufl. New York and
Statistical
London
s
)
o.
Appleton.
Cattell, J.Mc.K. A
1903.
Populr
lr
4 o o d s F. A. The racial origin of successful Americans. Popu) Science Monthly. Bd. S4. 1914.
,
s )
A.a.O.
vgl. S. 699.
6
)
De Candolle,
Genf
1873.
1.)
A.
deux
zig
siecles.
[91
736
737
sie aus einem englisch sprechenden Lande stammen. Und da die hheren Berufe zugleich eine Auslese nach hherer Intelligenz darstellen, erklrt sich der groe Anteil hherer Begabungen unter den Einwanderern aus England und Schottland. Einwanderer aus anderen Lndern dagegen knnen in Amerika meist nur als Handarbeiter oder in anderer abhngiger Stellung einen Lebensunterhalt finden, nur zum Teil noch als buerliche Siedler. Darauf drfte das verhltnismig ungnstige Abschneiden der Einwanderer aus Skandinavien zurckzufhren sein. In Anbetracht dieser Umstnde sind die Ergebnisse der Intelligenzprfung der Einwanderer aus Irland, die doch meist gut englisch sprechen, auffallend schlecht sie sprechen dafr, da die Iren im Durchschnitt erheblich weniger begabt als die Skandinavier sind. Das schlechte Ergebnis bei den Russen" und Polen" ist um so auffallender, als es sich zum groen, vermutlich sogar zum allergrten Teil in Wirklichkeit um Juden handelt. Die einwandernden Juden ernhren sich in Amerika zunchst meist als Schneider oder sonstige
;
wenn
Handwerker, auch als Kleinhndler. Das bedingt eine ungnstige geistige Auslese der Einwanderer. Dazu kommt noch, da die auf anschauliche Begabung zugeschnittenen Betatcsts gerade der abstrakten Begabung der Juden wenig entsprechen. Auch unter den sterreichern waren viele (galizische) Juden. sterreich ist in seinem Vorkriegs umfang gemeint. Die Deutschsterreicher fr sich allein wrden vermutlich erheblich besser abgeschnitten haben. Bei dem Vergleich zwischen England und Deutschland ist zu bercksichtigen, da Schottland und Irland gesondert behandelt worden sind, Deutschland aber nur als Ganzes. Wenn die verschiedenen Lnder Deutschlands gesondert behandelt worden wren, so wrden einige vermutlich nicht schlechter abgeschnitten haben
als.
Man
soll
nicht vergessen,
da
das eigentliche angelschsische Element aus Nordwestdeutschland stammt. Unter Bercksichtigung dieser verschiedenen Umstnde
kann man
Ergebnis feststellen
11 cl
los in der ersten Hlfte der Reihe. Das aber sind jene Lnder, die den strksten Anteil nordischer Rasse enthalten, genauer der schlanken und der schweren blonden Rasse. Ich glaube nicht, da es bertrieben ist, wenn man sagt, da die nordische Rasse hinsichtlich der geistigen Begabimg an der Spitze der Menschheit marschiert. Auch der vorderasiatischen und der orientalischen Rasse ist sie an schpferischer Kraft des Geistes berlegen, wenn auch nicht an aufnehmender
Intelligenz.
Elemente unter den Juden ihr auf manchen Gebieten des geistigen Lebens gewachsen, auf; einzelnen sogar berlegen. Die nordische Rasse verdankt ihre fhrende Stellung im brigen nicht nur ihrer hohen Verstandesbegabung, sondern nicht minder auch ihren Charaktereigenschaften. Der nordische Mensch ist von allen am wenigsten dem Augenblick hingegeben; er bertrifft alle andern Rassen an
Willensenergie und sorgender Voraussicht. Infolge der vordcnklichen Sinnesart werden die sinnlichen Antriebe weiter gesteckten Zielen untergeordnet. Die Selbstbeherrschung ist vielleicht der bezeichnendste Wesenszug der nordischen Rasse; und auf ihr beruht zum guten Teil ihre Kulturbegabung. Rassen, die ihrer ermangeln, sind nicht befhigt, sachliche Ziele auf lange Sicht zu verfolgen und durchzusetzen.
B nur- F ischer-IfCiiz
I.
Fig. 209.
Ergebnisse der Begabungsprfung von 1 1 435 in Europa geborenen Rekruten des amerikanischen Heeres.
47
738
739
mongoWasser
Die seelische Eigenart der nordischen Rasse hngt offenbar mit der nordischen Umwelt zusammen, aber nicht so, da das nakalte Klima unmittelbar ihre sorgende Sinnesart erzeugt htte, sondern vielmehr in dem Sinne, da Sippen mit
dem leichten Sinn des Sdlnders, die nicht auf lange Zeit vorauszudenken pflegten, viel hufiger im nordischen Winter zugrandegingen. Die Rasse ist also in gewissem Sinne das Produkt ihrer Umwelt, aber nicht das direkte Produkt der Umwelt im lamarckistischen Sinne, sondern das Zchtungsprodukt der Umwelt. Von wesentlicher Bedeutung sind dabei natrlich auch die ursprnglichen Entwicklungsmglichkeiten einer Rasse. Auch mongolide Rassen sind durch Auslese an nrdliches Klima angepat worden. Whrend aber bei der nordischen Rasse die berwindung der Unwirtlichkeiten der Umwelt durch Steigerung der geistigen Krfte erreicht wurde, geschah, die Anpassung der arktischen Mongoliden durch Zchtung uerster Bedrfnislosigkeit. Der Zchtung durch die nordische Umwelt verdankt der nordische Mensch auch wohl seine Begabung fr Technik wie berhaupt fr Meisterung der Natur. Menschen, die in der nordischen Umwelt sich behaupten wollten, muten dauerhafte Huser und seetchtige Schiffe zu bauen verstehen. Die nordische Rasse stellt daher die meisten Tecliniker und Erfinder. Sie ist mehr fr Naturwissenschaften als fr historische und philologische Wissenschaften begabt. In den letzten Jahrzehnten sind ber ioo der hervorragendsten Forscher auf dem Gebiet der Physik, Chemie und Medizin mit dem von dem schwedischen Industriellen Nobel gestifteten Preise ausgezeichnet worden. Die Preisrichter setzen sich aus fhrenden Mnnern der schwedischen Wissenschaft zusammen. Bis auf ganz wenige Hundertteile stammen alle Trger des Nobelpreises aus der nordwestlichen Hlfte Europas oder aus Bevlkerungen, die von da ausgegangen sind wie die Nordamerikas. Allerdings sind ber ein Zehntel von diesen Juden (vgl. S. 751). Von den Trgern des Nobelpreises fr Literatur und fr Frieden sehe ich ab, da es in diesem Zusammenhang mehr auf die wissenschaftliche Begabung zumal die fr Naturwissenschaft ankommt.
;
ein unheimliches Element, das keine Balken hat, geblieben. Die alten Hellenen haben ihre Neigung und Begabung fr Seefahrt von ihren nordischen Ahnen geerbt, ebenso ihren Sinn fr Plastik und Baukunst sowie fr tiefdringende Forschung, aber auch ihren geringen Sinn fr Gemeinschaft, ihre mangelhafte Fhigkeit der Einordnung in einen groen Verband, die ihnen schlielich zum Verhngnis geworden ist. Die nordische Umwelt erlaubte in frhen Zeiten nicht, da die Menschen in groen Gemeinschaften lebten. Bei der nordischen Rasse wurde daher die Neigung zur Vereinzelung, zur Einzel sie delung gezchtet. Die Neigung zur Ausdehnung, zur Entfernung vom Nachbar, ja zu Zwist und Kampf war fr sie in jener Umwelt erhaltungsgcm. Whrend der letzten Eiszeit lebten die Vorfahren des nordischen Menschen in den eisfreien Strichen nrdlich der groen von den Pyrenen bis zum Kaukasus reichenden Gebirgskette so gut wie ausschlielich von der Jagd. Sic griffen nicht nur das riesige Mammut, sondern auch den gewaltigen Hhlenbren mit den primitiven Waffen der lteren Steinzeit an, berwltigten und verzehrten sie. Derartige Lebensbedingungen erforderten todesverachtende
Khnheit und Angriffslust; und folglich wurden sie gezchtet. Auch in den ersten Jahrtausenden nach der Eiszeit, als der Cro-Magnon-Mensch als Rentierjger nach Nordeuropa vordrang, war die Jagd die wesentliche Grundlage der Wirtschaft. So wurde die nordische Rasse als Bewegungsrasse gezchtet.
Erst mit Beginn der jngeren Steinzeit vor rund 7000 Jahren kam der Ackerbau nach Nordeuropa. Damit setzte die Zchtung eines sehafteren Typus ein. In der Indogermanenzeit ist das Bauerntum der Lebensquell der nordischen Rasse" (Darre). Mit der Entwicklung einer vielseitigeren Wirtschaft fanden auch die beweglichen Rassenelemente wieder neue
Lebensmglichkeiten. Die Wikinger lebten hnlich wie die ionischen Hellenen hauptschlich von Seefahrt und Handel.
Kennzeichnend ist auch die Vorliebe der nordischen Rasse fr die See. Schon im frhen Mittelalter sind nordische Wikinger auf den unermelichen Ozean hinausgesegelt und ber Island nach Nordamerika gelangt. Auer nordischen haben nur wenige Stmme aus verwandten Rassen eine eigentliche Seeschiffahrt entwickelt (alte Bevlkerung der westlichen Mittel-
Die Ausbreitung der Indogermancn wurde durch ihre kriegerische berlegenheit ermglicht. Die Neigung zu Kampf und Krieg ist echt nordisch. es gilt, eine Not zu wenden durch khnen Angriff, da ist der nordische Mensch zur Stelle. Die Kehrseite dieser Khnheit ist die leidige, in der Geschichte immer wiederkehrende gegenseitige Vernichtung nordischer Menschen und Gemeinwesen. Die Islndersagas sind voll von Mord und Totschlag. Und dennoch ist der nordische Mensch nicht eigentlich grausam. Es treibt ihn nicht dazu, fremdes Leid zu genieen; seine Kampflust und Khnheit achtet fremdes Leben nur gering wie auch das eigene. Der Vorliebe fr Kampf und Krieg ist die Sportbegeisterung verwandt. Unter Sportsleuten ist der schlanke nordische Typus unverhltnismig stark vertreten. Es scheint zum Teil die Gefahr als solche zu sein, die nordische Menschen reizt und sie veranlat, sich in Hochtouristik, Skispringen und Flugsport zu bettigen. In der sportsmigen und militrischen
Wo
740
EIGENSCHAFTEN,
741
zum Ausdruck.
TenAngesichts ihre Krfte maen. Schlielich fragte er kopfschttelnd einen europischen Begleiter: Warum lassen die das nicht von Kulis machen?" Der Chinese spart seine Krfte; er ist nicht auf Umsatz, sondern auf Ansatz gezchtet. Er wei keinen Krieg zu fhren, obwohl er zh im Widerstnde ist. Er tritt nicht als Eroberer auf; er schiebt statt dessen seine kleinbuerlichen Siedlungen vor; und es sieht so aus, als ob diese Veranlagung im Daseinskampf der Rassen schlielich berleben wird.
einer chinesischen Hafenstadt
wendigen gemeinsamen Handeln zu organisieren und ihnen doch jenes groe Ma persnlicher Freiheit zu lassen, ohne das sie nicht leben knnen. Die Sachsen sind Karl dem Groen unterlegen, weil sie es nicht fertig brachten, an entscheidender Stelle durch berzahl die Strkeren zu sein. Karl dagegen, der von dem rmischen Csarismus und Papismus gelernt hatte, der rcksichtslos ber die Menschen verfgte, hat die deutschen Stmme mit Gewalt geeint; aber er hat es mit dem
Die nordische Khnheit befhigt nicht nur zu kriegerischen Taten, sondern sie kann auch die treibende Kraft fr Grotaten des Geistes sein. Bei Erkenntnissen von umwlzender Tragweite ist oft der Mut zur Wahrheit entscheidend. Daher hat die nordische Rasse eine stolze Zahl groer Denker und Forscher gestellt. Auch groe Staatsmnner bringt die nordische Rasse hervor. Treitschke hat Niedersachsen das Land der staatsmnnischen Kpfe" genannt. In der Tat kann in dieser Hinsicht wohl kein anderes deutsches Land mit England wetteifern als eben das Stammland der Angelsachsen. Zur Organisation befhigt den nordischen Menschen neben seiner starken Urteilsfhigkeit vor allem sein Wille zur Macht und Gestaltung. Wenig versteht sich dagegen der nordische Mensch auf die seelische Beeinflussung anderer Menschen, in der der vorderasiatische Meister ist. Er kann sich berhaupt nur schwer in die Seelen anderer Menschen einfhlen. Seine Instinkte sind mehr individualistisch als sozial gerichtet. Sein starker Unabhngigkeitstrieb steht der Einordnung in die Gemeinschaft entgegen. Begabung und Charakter des nordischen Menschen sind zwar von groem Wert fr das soziale Leben; fr ihn
aber bedeutet die Gesellschaft wenig; niemals geht er darin
auf.
etwas wesenhaft anderes als asiatische oder orientalische Despotie. Kadavergehorsam auf der Grundlage der Angst oder blinder Autoritt lassen sich bei nordischen Menschen nicht erzwingen. Nordische Gemeinwesen zeichnen sich durch Duldsamkeit aus, die auf dem Bewutsein der Strke beruht, die aber auch zur Schwche werden kann. Ein gewisser Abstand gegenber Menschen und Dingen, wie ihn besonders Clausz hervorgehoben hat, ist kennzeich-
nend fr den nordischen Menschen. Es ist das, was Nietzsche das Pathos der Distanz" genannt hat. Damit hngt wieder die nordische Sachlichkeit zusammen; ohne einen gewissen Abstand von Menschen und Dingen ist ein sachliches Urteil ber sie kaum mglich. Der nordische Mensch neigt wenig zu Gefhlsuerungen er trgt seine Gedanken und Gefhle nicht auf der Zunge. Eine gewisse aristokratische Zurckhaltung schtzt ihn und seinesgleichen vor Zudringlichkeit. Die ihn am tiefsten bewegenden Fragen macht er mit sich allein ab. Auch in der nordischen Liebe bleibt wohl stets ein gewisser Abstand der Seelen bestehen.
;
Wenn ihm
Die Selbstbeherrschung und Zurckhaltung der nordischen Rasse wird dahin miverstanden, da sie temperamentlos sei; und diese Meinung wird von jenen, die ihr nicht wohlwollen, anscheinend auch geflissentlich verbreitet. Sie ist indessen von Grund aus falsch. Der nordische
leicht
Mensch
nommen
wird, so erkmpft er sie wieder, oder er geht zugrunde, Lieber tot als Sklave" ist ein alter friesischer Grundsatz. Der nordische Mensch gedeiht unter keiner Fremdherrschaft, keiner Despotie und in keiner Kollektive.
.Dieser
ist whlerisch in seiner Liebe, aber keineswegs kalt. in der nordischen Rasse hat das, was man Persnlichkeit nennt, seine Nietzsche hat den Menschen einmal strkste Ausbildung erfahren. ein Tier, das etwas versprechen kann", genannt; das trifft besonders fr den nordischen Menschen zu. Eine Kehrseite ist das bertriebene Selbstbewutsein, das der Arier stets hatte" (G o b i n e a u). Auch der Kultus
unbndige Freiheitsdrang ist zugleich die Strke und die Schwche des nordischen Menschen. Auch der Starke ist nicht am mchtigsten allein; auch er bedarf des Zusammenschlusses und der Einordnung in die Gemeinschaft. Es ist: eine fast unlsbare Aufgabe, nordische Menschen zu dem not-
der Ehre, der neben seinen Licht- auch seine Schattenseiten hat, hngt damit zusammen1 ). G n t h e r nennt die krperliche Reinlichkeit ein Kennzeichen der nordischen Rasse. Der Vergleich von Stdten und Menschen im Norden und Sden lehrt in dieser Hinsicht in der Tat sehr anschauliche Unterl )
Vgl.
Bavink,
6.
S.
183.
1934.
742
kommen im Norden und Nordwesten kaum noch vor. Der nordische Mensch hat greres sachliches und geringeres psychologisches Interesse als der mongolide und zumal der vorderasiatische. Sehr ausgesprochen ist sein Sinn fr die Natur, whrend das Interesse des Vorderasiaten sich ganz vorwiegend auf das soziale Leben der Menschen erstreckt. Das nordische Interesse ist mehr nach auen auf die anschauliche Krpcrwelt als nach innen auf die Seele gerichtet. Der nordische Mensch denkt anschaulich in Bildern, er ist zum Sehen geboren, zum Schauen bestellt" (Goethe). Die hchste Schn-
mehr passiven Aufnahme ihrer Besonderheiten; sein Realismus besteht in dem geduldigen Eingehen auf die unendliche Mannigfaltigkeit der wirklichen
tasten aller Dinge, zu einer
Dinge.
Der Trieb des nordischen Menschen, allen Dingen auf den Grund zu gehen, sein Ungengen am Gegebenen, sein bohrender Tief sinn macht ihn zu metaphysischen Spekulationen geDie nordische Sehnsucht findet nicht, was ihr gengt. Damit hngt eine eigentmliche Vergeistigung der Liebe zusammen, die leicht einen ungesunden Zug erhlt und dem Leben der Rasse gefhrlich werden kann. In den nordischen Lndern Europas ist die Sicherheit des Lebens und Eigentums viel grer als in den sdIn den Mittelmeerlndern mu der Reilichen Lndern. sende dauernd auf der Hut sein, da er nicht bcstohlen oder betrogen wird; in den nordischen Lndern und auch in England kann er sich dagegen weitgehend auf die Ehrlichkeit der Bevlkerung verlassen. Die Ursache dieses unterschiedlichen Verhaltens kann im wesentlichen nur in der Rasse liegen. Selbstbeherrschung, Voraussicht, Selbstachtung bewahren den nordischen Menschen weitgehend vor Gesetzesverletzungen. In den Vereinigten Staaten ist die Sicherheit von Leben und Eigentum viel grer als in Mittel- und Sdamerika. Die Einwanderer aus den sdlichen und. stlichen Lndern Europas sind viel mehr an Verbrechen beteiligt als die aus der nordwestlichen Hlfte Europas. Auch hier spielt natrlich die
neigt.
Gestalt. Seine knstlerische Begabung hauptschlich auf dem Gebiet der bildnerischen Formgestaltung. Fr die Tonkunst, die den Regungen der Seele Ausdruck gibt, scheint
heit findet er in der
liegt
demgem
Wenn
gleichwohl viele
groe Komponisten berwiegend von nordischer Rasse sind, so verdanken sie dem nordischen Erbe wohl eher ihre geistige Schpferkraft als die eigentliche musikalische Begabung. Frisia non cantat". Italiener, Magyaren, Juden, Zigeuner gelten bei den Germanen als musikalisch und wohl mit Recht. Schon die Sddeutschen sind im Durchschnitt musikfreudiger als die Norddeutschen.
Als Denker hat der nordische Mensch den Willen zur Anschaulichkeit und Klarheit. Die klassische Ruhe und Nchternheit der alten hellenischen und der modernen angelschsischen Denker ist echt nordisch. Der nordische Mensch neigt nicht zu
wahlloser Befriedigung des Erkenntnistriebes" (Nietzsche); er verlangt vielmehr von aller Erkenntnis die Beziehung auf die wesentlichen Zwecke der menschlichen Vernunft (Kant). Er ist daher nicht der Mensch des vielen Wissens. Obermacht darauf aufmerksam, da bei den indischen Ariern ein vlliger Mangel an Sinn fr positives Wissen" herrschte, whrend die Chinesen einen ausgesprochenen Sinn dafr haben und eine Flle von historischen und geographischen Werken hervorgebracht haben. Ein gewisser Mangel an historischer und geographischer Bildung, den man den Englndern und Amerikanern zum Vorwurf zu machen pflegt, scheint im Wesen der nordischen Rasse begrndet zu liegen. Sie hat mehr Sinn fr das Wesentliche und Gesetzliche als fr das Einzelne und Zufllige. Sie stellt daher mehr Naturforscher und Philosophen als ^Historiker und Philologen, mehr Forscher und Denker als Gelehrte. Der nordische Mensch verlt sich mehr auf eigenes Urteil als auf positives Wissen; der mongoiide dagegen neigt gleichsam zu einem liebevollen Be-
wirtschaftliche
Lage
zum guten
Teil
hummer
711
729 746
811
822
1060 1170 1570 1612 1711
Die brigen Gebiete standen in der Mitte, und auf den Reichsdurchkamen etwas ber 1000 Vergehen auf 100 000 Einwohner.
744
745
als
Zum Teil mag die geringere Hufigkeit von Vergehen in den nordischen Lndern allerdings auch daher kommen, da der nordische Mensch sich nicht gern mit Kleinigkeiten abgibt. Groe Unterschlagungen kommen nicht ganz selten auch in Skandinavien, England und den Vereinigten Staaten vor. Ein Beispiel eines Schwindcluntemehmcns im Groen, ist der Fall des Zndholzknigs" Jvar Kreuger. 1 Schon hat darauf hingewiesen, da in Europa Mord )
mehr
kenn-
Lombroso
bei
und Totschlag
nischen
seltensten, bei
den roma-
hufigsten vorkommen und da in Italien diese Verbrechen im Sden und auf den Inseln viel hufiger sind als in Norditalien. Die mediterrane Rasse scheint also verhltnismig stark dazu zu neigen. In Sardinien ist Mord und Totschlag 141-nal so hufig als in der Lombardei*). Selbst die alte Lehre da der geborene Verbrecher" einer primitiven Urrasse des Menschengeschlechts angehre, scheint mir
am
lombrosos,
die dalische" Rasse von der zeichnend an. Ende der letzten Eiszeit in JVLagnonRasse ab, die am Cro Westeuropa verbreitet war, whrend er fr die nordische Rasse im engeren Sinne eine Herkunft aus den osteuropischen Steppen annimmt. K e r n hat auf die hnlichkeit des schlanken blonden Typus mit der schlanken, dunklen orientalischen Rasse hingewiesen. Es scheint mir in der Tat einleuchtend zu sein, da bei der nach eis zeitlichen Besiedlung Nordeuropas jene Erbelemente, die die schweren Formen bedingen, aus den westlichen Mittelmeerlndern bzw. den Kstenlndern des Atlantileitet
Paudler
nicht ohne ein Krnchen Wahrheit zn sein. Verbrecher weisen oft Zge auf, die an den Neandertaler oder sonstige primitive Rassen erinnern durch
vorspringende massige Kieler, fliehende Stirn u. a. Wenn eine Rasse durch eine andere verdrngt wird, so pflegt im allgemeinen etwas von ihrer Erbmasse in Mischung erhalten zu bleiben, und es ist gar nicht ausgeschlossen, da auch von der primitiven diluvialen Rasse Europas noch Erbanlagen in der europischen Bevlkerung zerstreut vorhanden sind und da ihre Trger mit den Forderungen des sozialen Lebens besonders leicht in Widerstreit geraten. Auch ist zu bedenken, da es einen biologischen Wesensunterschied zwischen den Rassenanlagen und den sonstigen erblichen Anlagen einschlielich der krankhaften eigentlich nicht gibt (vgl. S. 712).
Rasse
auf,
Ich habe bisher die seelische Eigenart der nordischen als etwas Einheitliches geschildert, ohne Rcksicht dar-
da es in Nordwesteuropa neben schlanken beweglichen Menschen auch schwere bedchtige gibt, und da diese Typen auch nach Landstrichen verschieden verteilt sind. Es geht offenbar nicht an, den schweren Typus Nord Westdeutschlands
auf alpine" oder mongolide Rassenelemente zurckzufhren. Paudler 3 hat daher eine eigene Rasse, die dalische" aufgestellt, die ziemlich allgemeine Anerkennung gefunden hat. G n t h e r nennt sie die f 1 i s c h e". Von der nordischen Rasse im engeren Sinn, der eigentlichen" nordischen Rasse
)
wrde die flische Rasse sich durch schweren (athletischen) Bau, durch krzeres, breiteres Gesicht, breitere Stirn, weiter auscinanderstehende Augen und breiteren, vorn mehr waagerecht verlaufenden und dann mehr rechtwinklig aufsteigenden
Unterkiefer
i
)
schen Ozeans 1 ) gekommen sind, die schlanken dagegen mehr aus d.en sdstlichen Ebenen. Schon seit der jngeren Steinzeit sind, aber beide Elemente so innig durchmischt, da es nicht mehr angngig erscheint, sie als zwei verschiedene Rassen" anzusehen. ,, Nordische" und flische" Menschen haben offenbar den allergrten Teil ihrer Erbmasse gemeinsam; es sind nur verhltnismig wenige Erbeinheiten, die jene Merkmale bedingen, nach denen man einen flischen" Typus von dem nordischen im engeren Sinne zu unterscheiden pflegt. Das schlanke blonde Element ist es anscheinend gewesen, das mit der Indogermanisierung Europas die starke Bewegung in die Geschichte unseres Erdteils gebracht hat. Ich erinnere an die Wanderungen und Eroberungszge der Arier, der Hellenen, der lialiker, der Kelten, sodann vor allem an che Germanenzge der Vlkerwanderung, die Wikingerfahrten, Kreuzzge, Italienzge, die Entdeckungsfahrten, die Eroberung und Besiedlung Nord- und Sdamerikas, Sdafrikas, Australiens. Bei den Ostgermanen (Goten, Vandalen, Burgunden) scheint der schlanke Bewegungstypus strker vorgeherrscht zu haben als bei den mehr sehaften Westgermanen. Aber auch in der Gegenwart unterscheiden sich Bevlke-
unterscheiden.
r
Kern 4
sieht
5.
fr
Aufl.
die
Dalrasse
1897.
mb
C,
L'uomo
1907.
dclinquentc.
Torino
Deutsche Ausgabe
2
)
Hamburg
rungen von schwerem blonden Typus auch seelisch von solchen von mehr schlankem Typus. So ist in gewissen niederschsischen Gebieten, z. B. in Westfalen, eine gewisse Schwerflligkeit der Bevlkerung nicht zu verkennen. Der schwere blonde Mensch ist weniger beweglich als der schlanke er hat nicht den gleichen Drang in die Ferne; er hngt vielmehr an
;
3.
G. Das Verbrechen und seine Bekmpfung. Aufl. Heidelberg 1923. 3 Paudler, F. Die hellfarbigen Rassen. Heidelberg 1924. ) 4 F. Stammbaum und Artbild der Deutschen. Mnchen ) 1927.
Nach Aschaffenburg,
Kern,
l ) Noltenius hat auf den dalischen" Typus unter den Basken hingewiesen (F. Nolteniu.s. Charakterstudium als Mittel zur Rassenerforschung. RGB. Bd. 23. H. 2. S. 246). Die Basken waren frher viel weiter verbreitet als heute (Gasgogne Baskenland, Wasgenwald Baskenwald?).
746
DIE JUDEN.
747
der Heimat und am Hergebrachten. An Zuverlssigkeit bertrifft er den schlanken eher noch. Die deutsche Treue" ist besonders fr ihn kennzeichnend. Es ist wohl auch kein Zufall, da gerade in Westfalen die Reformation sich nicht durchgesetzt hat. Der schwere blonde Mensch neigt zu Grbelei und Mystik. Die deutsche Tiefe" und Innerlichkeit" ist vorzugsweise bei ihm zu Hause. Er kann sich noch schwerer als der schlanke in die Seele anderer Menschen einfhlen.. Eigensinnig besteht er auf seinem Kopf. Westfalen und Schwaben sind als starrkpfig bekannt. Der schwere blonde Mensch ist verschlossener und schweigsamer als der schlanke. Auf ihn ist wohl die germanische Einzelsiedlung zm'ckzufhren. Der schwere blonde Bauer will Herr sein auf seinem Hof und weitumher nicht seinesgleichen haben. So siedelten auch die Buren in Sdafrika. Hauschild 1 ) fhrt die gewaltige Stokraft der Germanen zum guten Teil auf den schweren blonden Typus zurck; zur Fhrung und Herrschaft aber sei er weniger als der schlanke geeignet. Allerdings zeigen mehrere der grten Fhrer der Deutschen, z. B. Bismarck und Hindenbarg, den schweren In ihnen paarte sich die flische" blonden Hnentypus. Schwere mit der nordischen Khnheit. Noltcnius hat in einer geistvollen Studie auf Grund seiner Kenntnis
zeichnend fr das Judentum hervorgehoben und sich auf den Standpunkt gestellt, die Juden seien keine besondere Rasse sondern ein Volk. Ich vermisse an den Juden indessen die fr den Begriff des Volkes ntige Einheitlichkeit der Kultur, insbesondere der Sprache 1 ). Andererseits kann man bei uns einen Juden in den allermeisten Fllen schon an seiner krperlichen Erscheinung erkennen. Noch ausgesprochener als die krperliche ist die seelische Eigenart der Juden. Man knnte die Juden geradezu als eine seelische Rasse bezeichnen. So scheint mir der Begriff der Rasse immer noch eher als der des Volkes auf das Judentum zu passen. Wer es bestreitet, da die Juden eine Rasse seien, dem schwebt dabei wohl ein Rassebegriff vor, der vorwiegend morphologisch orientiert und von den heute landlufigen Rassen" abgeleitet ist. An diesen Rassen" ist aber vieles problematisch. Es kommt mehr auf die Lebens leistung als auf uere Merkmale an; und gerade die Juden sind ziemlich einheitlich auf eine bestimmte Lebensleistung gezchtet. Auch Gnther spricht von der Anbahnung der Zchtung einer Rasse zweiter Ordnung" in bezug auf die
-
Basken und Nordwestdeutschen im Vergleich zu Spaniern und Typus als den des Freisassen" im Unterschied zu dem des Herren" geschildert. In der Tal ist die gesellschaftliche bzw.
der
Italicnern den dalischen
,,
kologische Sonderurig dieser Typen deutlicher als die geographische. Der schwere blonde Typus hat den indogermanischen Bauern gestellt, der schlanke den Militradel, den Seefahrer und Kaufmann. In der buerlichen Bevlkerung Sdschwedens, und das ist die Hauptmasse des schwedischen Volkes, herrscht der schlanke nordische Typus keineswegs so vor, wie man sich das bei uns oft vorstellt. Die dortigen Bauern sehen ganz hnlich wie die pommer sehen und mecklenburgischen aus. Die Bevlkerung der Ksten und die des Seenstreifens von Gteborg bis Stockholm zeigt den schlanken blonden Typus in viel reinerer Ausprgung. Ganz auffallend vorherrschend sah ich ihn unter den Studenten und Studentinnen von ppsala.
Juden, wobei er als Rassen erster Ordnung die sonst von ihm unterschiedenen voraussetzt. Grundstzlich ist aber die Rassenbildung berall dieselbe; sie beruht stets auf einer Hufung bestimmter Erbanlagen durch Auslese in einer bestimmten Umwelt. Fr die Entstehung des Judentums sind insbesondere gewisse wirtschaftliche Lebensbedingungen bestimmend gewesen. So sind die Juden weniger eine geographische als eine kologische Rasse, die in sehr verschiedenen Lndern und unter sehr verschiedenen Vlkern unter gewissen gesellschaftlichen und wirtschaftlichen Umstnden gedeiht. Der Kern der jdischen Seele wird von vorderasiatischen Wesenszgen gebildet; und die vorderasiatische ist jene geographische Rasse, aus der der Hauptteil der jdischen Erbmasse stammt.
Gewi
ist
Wenn
man
les
in
von der Rasscnfrage die Rede ist, so hat der Regel die Judenfrage im Auge. Der seelischen
bei uns
erbbedingt;
zu
daher ein besonderes, aktuelInteresse zu. Sehr oft wird die Wesensart der Juden der
auch die Folge des Lebens im jdischen Milieu. Auch NichtJuden, die viel mit Juden verkehren, pflegen in ihrer Denkweise und ihrem Gehaben ein wenig zu verjuden.
gegenbergestellt, wobei allerdings die rassische Einheitlichkeit beider Gruppen oft berschtzt wird. Gnther andererseits hat gerade eineVielgenschtheit" als kenn')
Germanen
Hau scliild,
1 Die Juden der Gegenwart sind zum allergrten Teil keine ,, Se) miten", da sie keine semitische Sprache sprechen; und unter semitischer Rasse" knnte man hchstens dasselbe wie orientalische Rasse verstehen, der aber die allermeisten Juden auch nicht angehren. Auch das Wort Antisemitismus" ist daher keine treffende Bezeichnung; es verdankt seine Beliebtheit vermutlich zum guten Teil seiner Aufmachung als (schein- )wis-
senschaftlichcr Fachausdruck.
748
DIE JUDEN.
749
Die jdische Eigenart konnte nur im Laufe einer jahrtausendelangen Kultur mit weitgehender Vergesellschaftung der Menschen herausgezchtet werden. Die Grundlage dazu wurde in Vorderasien, der Heimat der ltesten Hochkulturen der alten Welt, gelegt. Aber auch nachdem die Juden diese Heimat verlassen haben, haben offenbar die Ausleseverhaltnisse der beiden letzten Jahrtausende immer noch in gleicher Richtung zchtend gewirkt. Von der Urcrzeugung nicht nur durch eigene Neigung, sondern vielfach auch durch Zwang ausgeschlossen, haben sie ihren Lebensunterhalt stets ganz vorwiegend im Handel und in hnlichen Berufen gesucht. Daher konnten in der Hauptsache immer nur solche Juden eine Familie grnden, die fr die Vermittlung der Erzeugnisse anderer Menschen, die Erregung ihrer Wnsche und ihre Lenkung befhigt waren.
der Redakteure, 7,5% der Schauspieler, whrend der durchschnittliche Anteil der Juden an der Bevlkerung' 1 o/ ausmachte. In Berlin waren Juden 48 0/0 der rzte, 500/0 der Rechtsanwlte, 8,50/0 der Redakteure, 12 0/0 der Schauspieler. Da diese Zahlen sich auf die Konfession beziehen, sind die getauften Juden und die Mischlinge darin nicht enthalten. Seit der nationalsozialistischen Revolution ist in diesen Zahlen ein Wandel eingetreten. Was ich ber die Berufsverteilung sage, gilt daher nur zum Teil fr das gegenwrtige Deutschland; es gilt fr Lnder, in denen die Berufswahl der Juden keinen oder doch keinen wesentlichen Hemmungen unterliegt.
Das Kleidergeschft (die Konfektionsbranche") liegt in Europa wie Nordamerika ganz berwiegend in den Hnden von Juden. Das Theaterwesen wird zum grten Teil von Juden gelenkt und betrieben, in den
in
Wenn
Typus
die Erscheinung
Juden krperlich nicht so stark als seelisch in so drfte das darauf zurckzufhren sein, da sehr
fremdartig aussehende Juden weniger Erfolg hatten als solche, die dem ihres Wirtsvolkes mehr hneln. Der instinktive Wunsch, nicht aufzufallen, fhrt auch zu einer Bevorzugung solcher Personen bei der Gattenwahi, die sich dem Aussehen des Wirtsvolkes nhern, wie z. B. v. Luschau 1 ) dargelegt hat. Auch in der Annahme nichtjdischer Namen durch viele Juden uert sich der Wunsch, nicht als Juden erkannt 7.11 werden. Soweit der Typus durch diese Auslese unauffllig gemacht wird, handelt es sich um echte Mimikry, die berall dort vorliegt, wo ein Lebewesen Erhaltungsvorle.il von einer hnlichkeit mit andern hat. Es gibt in manchen Tiergattungen Arien, die sich uerlich sehr hnlich sind und die auch systematisch nah verwandt sind, die sich aber in ihren Instinkten stark unterscheiden. Mir sind in der Ordnung der Schmetterlinge mehrere solche Artengr Lippen bekannt. Die groe uere hnlichkeit dieser Arten hat ihren Grund offenbar darin, da der uere Typus dieser Arten gewisse Erhaltungsvorteile in
Staaten nach Ford') sogar ausschlielich. Entsprechendes auch vom Lichtspicl. Ein sehr groer Teil der Zeitungen und Zeitschriften wird von jdischen Verlegern herausgegeben, von jdischen Redakteuren geleitet und von jdischen Journalisten mit Artikeln versehen. Der Beruf des Anwalts ist fr den Juden wie geschaffen. An Redegewandtheit und berredungskunst ist der Jude unerreicht. Die
Vereinigten
gilt
vielen Worten (scherzhaft als Geseires" bezeichnet) steht in auffallendem Gegensatz zu der germanischen Wortkargheit, die jdische Hast" im Gegensatz zur germanischen Ruhe und Schwerflligkeit. Den inneren Abstand von Menschen und Dingen, der bezeichnend fr den Germanen ist, kennt der Jude kaum; er fhlt sich unter den Menschen zu Hause. Er ist hufiger aufdringlich und hufiger empfindlich als der Germane; auch wenn er sich gekrnkt zurckzieht, kommt er meist doch wieder; er ist seiner Wesensart nach eben auf andere Menschen angewiesen.
Neigimg zu
der gemeinsamen
Umwelt
bietet.
So wird es verstndlich, da die Juden sich nicht Hindurch Klugheit und Rhrigkeit, Flei und Beharrlichkeit, sondern vor allem auch durch eine erstaunliche Fhigkeit auszeichnen, sich in die Seele anderer Menschen zu versetzen und sie nach ihrem Willen zu lenken. Neigung und Fhigkeiten fhren sie daher immer wieder zu Bettigungen, bei denen das Eingehen auf die jeweiligen Neigungen des Publikums und deren Lenkung Erfolg bringt. Berufe, denen sie sich mit Vorliebe und Erfolg zuwenden, sind die des Kaufmanns, Hndlers
hat die Begabung der Juden fr das Wirt) schaftsleben glnzend geschildert. Ein groer Teil des beweglichen Kapitals in Europa und Amerika ist in den Hnden von Juden. Im Bank- und Brsenwesen ist ihr Einflu magebend. In der Industrie bettigen die Juden sich mehr als geschft2
Sombart
liche Leiter,
weniger
als
In-
dustriearbeitern sind sie kaum vertreten. sie einen groen Teil der Bevlkerung ausmachen, wie in Polen oder New York, sind sie vielfach als ldeine Handwerker, besonders Schneider,
ttig.
Wo
sie fast
Das
liegt sicher nicht daran, da man schaft ferngehalten htte; in Amerika htten sie ja Farmer werden knnen; sie haben aber auch dort die vermittelnden
2 H. Der internationale Jude. Deutsche Ausgabe. 11. Aufl. ) Ford, Leipzig 1923. T Sombart, W. Die Juden und das Wirtschaftsleben. ) Leipzig- 1911.
in
Preuen
180/0
A.a.O.
168
u.
750
DIE JUDEN.
751
Berufe vorgezogen. Der Jude geht nicht dahin, wo Land frei ist, sondern dahin, wo es viele arbeitsame Menschen gibt. Bei dem zionistischen Versuch einer jdischen Besiedelimg Palstinas
hat sich die bezeichnende Tatsache ergeben, da die Siedler meist nicht jdisch aussehen 1 ); sie rekrutieren sich offenbar hauptschlich aus andern Rassenelemcntcn, die in dem osteuropischen Judentum mit enthalten sind.
auf schpferischer Begabung. Sie halten daher spter meist nicht, was sie zu versprechen scheinen.
In der Wissenschaft sind die Juden um ein Vielfaches strker vertreten, als nach ihrer Zahl zu erwarten wre. Unter den Nobelpreistrgern fr Physik, Chemie und Medizin waren
machen die Juden von der landwirtschaftlichen Bevlkerung Palstinas nur 3,60/0 aus; und dieser Prozentsatz ist im Rckgang 3 ). Wegen ihrer geringen Begabung bzw. Neigung fr die Urerzeugung scheint ein Staatswesen, das nur aus Juden bestnde, unmglich zu sein.
berhaupt
zum Jahre 1933 11 Juden (Michelson, Ehrlich, Lippmann, Wallach, Brny, Wlllstlter, Haber, Einstein, Meyerhol, Franck, Landsteiner) und 5 Halbjuden (v. Baeyer, Metschnikoff, Bohr, Gustav Hertz, Warbarg) 1 ); das sind ber io<y
bis
Die wirtschaftliche Lage der Juden ist unter sonst gleichen Umstnden am gnstigsten da, wo sie nur eine kleine Minderheit der Bevlkerung ausmachen. Ihr Einflu und ihre Macht ist viel grer als ihrer Zahl entspricht. Fr England hat das Salaman geschildert, fr die Vereinigten Staaten Ford.
Entsprechendes galt auch fr das republikanische Deutschland der Nachkriegszeit; Belege dafr bietet das Handbuch der Judenfrage" von I" ritsch 3 ).
den Anteil der Juden an der Bevlkerung der beteiligten Lnder um ein Mehrfaches bertrifft. Auch von den Volljuden unter den Nobelpreistrgern zeigen brigens mehrere in ihrem ueren teilweise nordische Zge,
z.
Wenn man das begabteste Hundertstel des deutschen Volkes aussondern knnte, so wrde dieses natrlich den Juden intellektuell berlegen sein. Aber da die Juden im Durchschnitt intellektuell begabter sind als der Durchschnitt der deutschen Bevlkerung, lt sich meines E rcht ens nicht bestreiten;
zchtet.
lese
sind sie doch seit Jahrtausenden gerade darauf geAuf den hheren Schulen, deren Besucher eine Ausnach intellektueller Begabung darstellen, waren i. J. 1932
jdische Kinder dreimal so viele vertreten, als ihrem Anteil an der Bevlkerung entsprach. Die deutschen Universitten wurden von fast 50/0 Juden besucht (4,7%). Noch wesentlich hher war der Hundertsatz der Juden unter den Professoren; in der Berliner medizinischen Fakultt waren es i. J. 1931 43% doch war gerade unter den ordentlichen Professoren der Hundertsatz lange nicht so hoch.
Bei dem Vergleich von jdischen und nichtjdischen Kindern ist zu bercksichtigen, da die jdischen im Durchschnitt frhreifer sind. Unter ihnen gibt es Wunderkinder", deren geistige Fhigkeiten ihren Jahren weit vorauseilen. Aber ihre glnzenden Leistungen beruhen nach Salaman 4 ) auf Frhreife und quick-wittedness" (Schnelligkeit der Auffassung), nicht
R. N. In dem Sammelwerk Eugenics in Race and State". Baltimore 1923. Williams and Willdns Co. J ) Brandt, J. Die jdische Kolonisation in Palstina. Archiv fr innere Kolonisation. Bd. 18. 1926.
*-)
Es ist meines Erachtens nicht zu bestreiten, da unter den Juden auch Genie im Sinne hoher schpferischer Begabung vorkommt; ich erinnere nur an den Physiker Heinrich Hertz, den Entdecker der elektrischen Wellen, auf denen die drahtlose Telegraphie und der Rundfunk beruhen. Im ganzen ist aber nicht zu verkennen, da die Juden auch im geistigen Leben mehr an der bermittlung und Umdeutung als an der Urerzeugung beteiligt sind. Ihr Anteil an den Forschern und Entdeckern ist nicht so gro wie der an den Gelehrten und Lehrern der Wissenschaften. In der Physik und Mathematik liegen ihre Erfolge mehr nach der abstrakten als nach der anschaulichen Seite hin; ihre Strke auf diesem Gebiet liegt in ihrem hochentwickelten Zahlensinn und ihrer formalen Logik begrndet. Diesen Anlagen verdanken die Juden auch ihre hervorragenden Erfolge im Schachspiel. Die groen Schachmeister sind ganz berwiegend Juden. Fr die Gegenstnde der Natur haben die Juden wenig sachliches Interesse; aber alles, was menschliche Seelen bewegt, interessiert sie lebhaft. Die meisten Sexualforscher" sind Juden. Freud, der Begrnder der Psychoanalyse", kann als typisch jdischer Denker angesehen werden 2 ), ebenso Adler. der Begrnder der Inclividualpsychologie".
Die Individualpsychologie" Adlers beschftigt sich nicht mit den allgemeinen Gesetzen des Seelenlebens, sondern mit den individuellen Besonderheiten. Diese werden aber bezeichnenderweise nicht auf Unterschiede
Salaman,
3
)
4
)
Nach dem Philo-Lexikon. Berlin 1936. S. $11. A. Sigmund Freud, ein jdischer Zeitschrift Der Jude". Bd. 8. H. 4. 1924.
2
2 ) )
Kutzinski,
Forscher. In der
DIE JUDEN.
753
hingestellt.
in
In der medizinischen Wissenschaft finden sich die Juden vorzugsweise den Sonder fchern fr Geschlechtskrankheiten, fr Kinderheilkunde und Nervenheilkunde, whrend die Chirurgie mehr den Germanen vorbehalten ist. Das Gebiet der sozialen Hygiene" wird berwiegend von Juden bearbeitet. Die Vorliebe der Juden fr die Heilkunde lt sich schon seit dem Altertum verfolgen. Das hngt wohl damit zusammen, da der Jude Schmerzen, Krankheit und Tod mehr frchtet a]s der Germane, zum Teil auch damit, da der Erfolg des Arztes mit von seiner Flligkeit der seelischen Beeinflussung anderer Menschen abhngig ist, Von den Juden bevorzugte wissenschaftliche Fcher sind weiter die
Nicht nur Marx und Lassalle waren Juden, sondern auch in der jngst verflossenen Gegenwart Eisner, Rosa Luxemburg, Levlne, Toller, Landauer, Trotzki, Szamaely u. a. Kahn*), der die jdischen Revolutionre als Erlser der Menschheit preist, sieht in ihnen die spezifisch jdische Art der Wellauffassung und der geschichtlichen Aktivitt". Die jdische Rasse ist von Schiclcedanz 2 als eine Rasse von ) Parasiten geschildert worden. Zweifellos knnen die Juden zu einem schweren Schaden fr ein Wirtsvolk werden; und es ist kein Zufall, da, solange
es Juden gibt, es auch judenfeindliche Bewegungen, Judenverfolgungen und Judenaustreibungen gegeben hat. Ein Lebewesen gedeiht besser ohne
Parasiten. Andererseits gedeiht ein Parasit am besten auf einem leicht geschwchten Wirt. Wenn der Parasit den Wirt zugrunderichtet, so geht'er
aber mit ihm zugrunde. Daher geht das Judentum auch nicht auf Zugrunderichtung seiner Wirtsvlker aus. Es wrde sich damit seiner Existenzgrundlage berauben. Aber auf ganz starken Vlkern gedeiht es auch nicht. An einer gewissen Zersetzung der Wirtsvlker ist es daher interessiert.
Wirtschaft sichre, die Philosophie, besonders in ihren psychologischen Seiten, die Kunst- und Literaturgeschichte und die Germanistik.
Da die Juden viele bedeutende Musiker gestellt haben, wurde schon erwhnt. Bedeutende Malerhaben sie nur wenige hervorgebracht, Bildhauer und Baumeister berhaupt kaum. Die anschauliche und technische Begabung des Juden ist eben gering; er ist mehr auf das Ohr und die Zunge, als auf das
Auge
gezchtet.
sich in andere
Straftaten sind die Juden im Deutschen Reich etwas als die sonstige Bevlkerung. Da es eine Kriminalstatistik nach der Rassenzugehrigkeit bei uns nicht gibt oder doch bisher nicht gab, ist man auf Schlsse aus der Kriminalitt der Konfessionen angewiesen. Leider sind in der Reichskriminalstatistik darauf bezgliche Feststellungen
An
weniger beteiligt
Die Fhigkeit,
Menschen einzufhlen und sich lebhaft macht den Juden zum geborenen Schauspieler.
Berhmte jdische Schauspieler sind z. B. Kainz (geb. I(ohn), Sarah Bernhard, Moissi, Possart, Reinhardt (geb. Goldmann). Auch die jdische Fhigkeit des Ausdrucks durch Worte, Mienen und Gesten kommt dem Schauspieler sehr zustatten. meisten Schauspieler ist der Jude oft gerade dann, wenn er nicht als solcher auftritt.
unterdrckt worden; man ist daher auf die lteren Zahlen angewiesen. In dem Jahrzehnt 1892 1901 kamen im Deutschen Reich auf 100 000 strafmndige Personen 1207 Verfehlungen im Durchschnitt. Nach Konfessionen gesondert:
Katholiken
Evangelische
Juden
Am
Die jdische Fhigkeit, sich in Vorstellungen hineinzuvergleich als wren es Tatsachen, kommt nicht nur dem Schauspieler, sondern auch dem Anwalt, dem Hndler und dem Demagogen zustatten. Wenn der Anwalt sich in die Vorstellung
setzen,
versetzen kann, sein Klient sei im Recht, der Hndler, seine Ware sei unerreicht gut und billig, der Parteipolitiker, die Lehre seiner Partei sei die allein vernnftige und gerechte, so wirken sie viel berzeugender, als wenn sie rein sachlich reden wrden. Auch die Fhigkeit zu moralischem Pathos und der mitleiderregende Schmerzenszug" sind dabei sehr ntzlich. In
Verfehlungen berhaupt 1361 1 1 12 1030 Einfache Krperverletzung 67,0 5^,7 44^0 Gefhrliche Krperverletzung 1 314,1 85,5 75 3 Betrug 68,2 U2 '8 57,5 Die im ganzen etwas geringere Straf flligkcit der Juden besttigt uns die Regel, da Intelligenz bis zu einem gewissen Grade vor bertretungen schtzt. Es mag allerdings sein, da sie mehr noch vor dem Gefatwerden schtzt. Die geringere Kriminalitt der Juden war zum guten Teil auch wohl auf 'ihre im Durchschnitt bessere wirtschaftliche Lage zurckzufhren. die Gesamtkriminalitt der Juden objektiv beurteilen zu knnen, mte man sie eigentlich mit jenem Teil der nichtjdischen Bevlkerung vergleichen, der sich in derselben wirt-
Um
revolutionren Bewegungen spielen hysterisch veranlagte Juden eine groe Rolle, weil sie sich auch in utopische Vorstellungen hineinversetzen und daher mit weitgehender innerer
schaftlichen
Lage
F.
befindet.
als
v)
2 )
Kahn,
Die Juden
A.
3.
Aufl.
Berlin
1922. Welt-Verlag.
Schick edanz,
r
-
Sozialparasitismus im
Vlkerlebcn.
Leipzig
o. J.
!B
(1927).
a
11
ch e r
1,
11
z I.
-1S
75'
DIE JUDEN.
in
755
Material ber die geistige Veranlagung der Juden findet sich einerseits der Judenfragc" von F r i t s c h (36. Aufl., Leipzig 1934, Hammer-Verlag), in dem Buch Die Juden in Deutschland",
dem Handbuch
Theodor
2. Aufl. Mnchen 1935, F. Eher Nachf., anderseits in dem Philo-Lexikon", Berlin 1936. Philo-Verlag und in der Schrift von Felix A. Theilhaber Schicksal und Leistung der Juden in der deutschen Forschung und Technik", Berlin 1931, Welt-Verlag. Da in den beiden ersten Bchern die fr die Juden ungnstigen Tatsachen und in den beiden andern die gnstigen zusammengestellt sind, kann der, dem es nicht um ein einseitiges Bild
zu tun nen.
ist,
aus diesen
zusammen
J.
Um
Gnther
F.
Volkes
(Mnchen
1930,
Lehmann)
bemht,
auch
Berlin
Arthur Kupp
scher Verlag.
in
in
der
Soziologie
der Juden",
Die Leugnung wesenhafter Rassenunterschiede ist eine Lehre, die sich aus der jdischen Eigenart und ihren Lebensbedingungen ergibt. Aus dem Wunsch, da es keine unberbrckbaren Rassenunterschiede geben mge, erklrt sich die Neigung der Juden zum Lamarekismus, der Lehre von einer Vererbung erworbener Eigenschaften". Die Wortfhrer des Lamarkkismus sind zum grten Teil, seine Gegner dagegen nur zum sehr kleinen Teil Juden oder jdischer Abstammung. Wenn es eine Vererbung erworbener Eigenschaften gbe, so wrden die Juden durch ihr Leben in der germanischen Umwelt und die Aneignung der germanischen Kultur zu echten Germanen werden knnen. So wird es verstndlich, warum der Lamarekismus den Juden, die ihrer Wesensart nach ihr Fortkommen als Minderheit unter anders gearteten Bevlkerungen suchen mssen, zusagt. Der
Wenn
ten
auch die genannten gemeinschdlichen Eigenschafin die Augen springen, so soll die positiven Eigenschaften der Juden nicht tut nicht gut daran, einen Gegner zu unter-
Man
noch moralisch. Die Juden zeichnen sich durch ausgesprochenen Familiensinn, starkes Zusammengehrigkeitsgefhl und gegenseitige Hilfsbereitschaft aus. Die Nchternheit des Juden gegenber dem Alkohol knnte fr den Germanen vorbildlich sein. Der jdische Geist ist neben dem germanischen eine wesentliche treibende Kraft der modernen abendlndischen Zivilisation gewesen. Auch das Christentum als eine der Grundlagen dieser Zivilisation ist aus dem Judentum geboren. Das Christentum mit seiner Lehre der Gleichheit aller Menschen
intellektuell
weder
Schriftsteller Kammer er hat erklrt, da die Leugnung der Rassenbedeutung erworbener Eigenschaften den Rassenha" frdere. Dieser eifrigste Anwalt des Lamarekismus ist im Jahre 1926 aus dem Leben geschieden, nachdem ihm Noble 1 ) nachgewiesen hatte, da die dunklen Brunstschwiclcn bei einem Exemplar der Geburtshelferkrte, das Kammer er als Beleg vorzeigte, nicht durch Vererbung erworbener Eigenschaften, sondern durch Einspritzung von Tusche erzeugt waren. Schon vorher hatte M e g u a a r ein Mitarbeiter Kammer er s, mit dem er sich berworfen hatte, ausgesagt, da er von den zahreichen Befunden,
jdisch-lamarckistische
vor
Gott,
d.
h.
der
grundstzlichen
Gleichwertigkeit
aller
"~~ yXo.(v
sentlich gefrdert.
g i.S. 744).
Belege fr die Vererbung erworbener Eigenschaften wahrgenommen habe, obwohl er die betreffenden Zuchtversuche zehn Jahre lang vor Augen gehabt habe. Gelegentlich wird die jdische Eigenart, soweit sie nicht geleugnet wird, als eine Folge von Unierdrckimg in der Ghettozeit hingestellt, so von dem frheren Marburger Philosophieprofessor N a t o r p. Das Anderssein der jdischen Seele wird auf diese Weise als Schuld gedeutet, und zwar als eine Schuld der NichtJuden. Daraus wird dann die Folgerung gezogen, da die Juden nicht nur vllig in die Volksgemeinschaft aufgenommen werden mten, sondern da man ihnen mit doppelter Liebe entgegenkommen msse; dann werde auch ihre Eigenart sich ndern. Natrlich sind das lamarekistische Illusionen. Die Eigenart der Juden ist nicht ein direktes Produkt ihrer Umwelt, sondern ein Zchtungsprodukt der Lebensbedingungen, unter denen sie seit Jahrtausenden stehen.
als
die
Kmmerer
')
Noble,
G. K.
Kammerers
Nalure".
S. 209.
756
Auch
Nachbarn
rner.
{-'RITZ
die
757
Auslesevorgngen verstanden werden. Als der alte Judenstaat strkeren politisch unterlag, wurden vorab die kampfesmutigsten Familien
z.
ausgetilgt,
E. in den. blutigen
die Ptole-
Die unterwrfigen Bevlkerungsteile dagegen blieben erhalten. Whrend der rmischen Kaiserzeit, wo die Juden im Orient mehrere revolutionre Erhebungen anstifteten, wurde bei der Niederschlagung der Aufstnde mehrfach die Hauptmasse der in der Heimat verbliebenen Juden niedergemetzelt, so unter Titus, Trajan und Hadrian. Vorher aber hatten sich Hunderttausende von Juden als Hndler, als Leibsklaven vornehmer Rmer und in anderen Stellen, wo es auf die Geschicklichkeit im Umgang mit Menschen ankam, ber das rmische Reich zerstreut"; und von dieser eigenartigen Auslese stammt die Judenhcit der spteren Zeit in der Hauptsache ab. Auch die vielen blutigen Verfolgungen, denen die Juden whrend des Mittelalters und bis in die neuere Zeit ausgesetzt gewesen sind, haben in gleicher Richtung zchtend gewirkt.
Wenn
Unterschiede
in der
Veranlagung der Juden und Germanen hervorgehoben wurden, so darf man doch auch nicht bersehen, da beide in wesentlichen geistigen Anlagen sich hnlich sind, und zwar gilt das
besonders,
schlan-
ken blonden Rasse versteht. Beide zeichnen sich durch hohe Verstandesbegabung und Willensstrke aus; beide haben groes Selbstbewutsein, Unternehmungsgeist und einen ausgesprochenen Herrenwillen, nur mit dem Unterschied, da der Germane seinen Willen mehr mit Gewalt, der Jude mehr mit List durchzusetzen geneigt ist. An Geschftstchtigkeit werden die Juden von nordischen Hanseaten, Schotten und Yankees eher bertroffen. Auch der schlanke blonde Herrenmensch neigt dazu, sich ber andersartige Bevlkerungen auszubreiten und dort eine Herrenschicht zu bilden. Auch er berlt die
krperliche Arbeit lieber anderen. Diese hnlichen Zge drften darauf zurckzufhren sein, da das schlanke blonde (nordische") Rassenelement, das in die Germanen eingegangen ist, dein schlanken dunklen (orientalischen") Rassenelement, das in die Juden eingegangen ist, stammesgeschichtlich verwandt ist. Viel weniger verwandt sind offenbar das schwere blonde (tusche") Rassenelement, das wohl den Hauptteil der germanischen Erbmasse, zumal der buerlichen Bevlkerung bildet, und das untersetzte dunkle (vorderasiatische), das den Hauptteil der Erbmasse des Judentums gestellt hat. Der schwere germanische Bauerntypus bildet recht eigentlich den Gegenpol des jdi-
andererseits berichtet worden. Es bleibt nun noch zu errtern, welcher Art die Beziehungen zwischen der geistigen Eigenart und den krperlichen Rassenmerkmalen sind. Da solche Beziehungen bestehen, ist zweifellos. Die von Kretsclimer und anderen abgegrenzten Habitusformen bilden Teile der Rassentypen. So gehrt der schlanke (leptosome) Habitus zum Bilde der nordischen Rasse; und es ist nicht zu verkennen, da die nordische Rasse seelisch von schizothymer" Veranlagung im Sinne Kretschmers ist. Der untersetzte (pyknische) Habitus gehrt zum Bilde der mongoliden Rassen (und der vorderasiatischen) auch hier stimmt die seelische Veranlagung dieser Rassen gut damit berein, insofern als man die zyklothymen" Zge, die Kretsclimer von den Pyknikern beschrieben hat, auch im seelischen Bilde dieser Rassen findet. Der athletische Habitus gehrt zum Bilde des schweren blonden Typus; und auch in diesem Falle passen die Erfahrungen Kretschmers ber die schizothyme Veranlagung des athletischen Typus gut zu dem seelischen Bilde des schweren blonden Typus. Die kleine unruhige mediterrane Rasse unterscheidet sich von der schweren blonden Rasse seelisch in hnlicher Richtung wie ein kleiner unruhiger Tcrrier von einem groen bedchtigen Bernliardiner. DiedysplastischenKonstitutionstypen
;
Kretschmers kommen
krankhaften Anlagen beruhen und keine Beziehungen zu den normalen Unterschieden der groen Rassen haben. Man hat schon lange beobachtet, da Stmme von Jgern, Hirtennomaden und Seefahrern schlank und langkpfig zu sein pflegen, Stmme
von sehaften Ackerbauern und Handwerkern dagegen mehr untersetzt und breitkpfig. Offenbar besteht eine Korrelation von Schlankheit und Schmalkpfigkeit mit Beweglichkeit und Drang in die Ferne einerseits, von untersetztem Bau und B reitkpf igkeit mit Behbigkeit und Sehaftigkeit andererseits 1 ). Die schlanken Formen finden sich einerseits hufiger in eingewanderten Bevlkerungen, z. B. unter den Nordamerikanern vertreten, andererseits den oberen sozialen Stnden, die eine Auslese regsamer Rassenelemente darstellen. Die untersetzten Formen dagegen wiegen in sogenannten Rckzugsgebieten (Gebirgen usw.) einerseits, in den unteren Stnden andererseits vor*)*). Natrlich sind Temperament und Charakter nicht von der Krper- und Kopfform als solcher abhngig; der Zusammenhang beruht vielmehr zum groen Teil auf Hormonwirkung, die ihrerseits hauptschlich auf die erbliche Veranlagung zurckgeht. Drese Unterschiede hngen mit der Entstehung der Menschenrassen selber zusammen. Die menschlichen Rassen sind Zchtungsprodukte des
schen Hncllcrtyps.
auf
Zusammenhnge
zwischen der krperlichen Gestalt und der seelischen Eigenart hingewiesen. Auch in dem Abschnitt ber die Erblichkeit der Begabung ist ber Beziehungen zwischen Begabung, Temperament und Charakter einerseits und krperlichen Merkmalen
*) Stockard, Ch. R. Human types and growth reaedons. American Journal of Anatomy. Bd. 31. Nr. 3. 1923. 2 Bean, R. B. The two European types. Ebenda Bd. 3t. Nr. 4. )
758
759
Klimas und der kologischen Lebensbedingungen. Fr die seelische Eigenart der Rassen ist insbesondere die Zchtung durch die Wirtschaftsweise
entscheidend gewesen. Die lteste Wirtschaftsform ist die Sammclwir tschaft, in der der primitive Mensch seine. Nahrung unmittelbar aus der Natur entnimmt. Aus dieser Urwirtschaft gingen, nach der einleuchtenden Hypothese von Graebner und W. Schmidt zwei primre. Kulturkreise hervor, der vaterrechtliche Kulturkrcis der Jger und der muttcrrechtliche Kulturkreis der primitiven Hackbauer oder Pflanzer. Im Kulturkreis der Jger und in dem aus ihm hervorgehenden der Wanclerhirte.11 wurde durch natrliche Auslese der leptosome Typus mit langen Gliedmaen gezchtet, im Kulturkreis der Pflanzer dagegen der untersetzte Typus mit kurzen Gliedmaen (Kern). Der Jger und Nomade mute vor allen Dingen beweglich sein. Das war fr eleu primitiven Pflanzer nicht ntig; fr Um. war Sehaftigkeit vorteilhafter; er bedurfte zur Ausnutzung seiner viel weniger nahrhaften und daher umfangreicheren Nahrung groer Vcrdauungsorganc, die nur in einer groen Leibeshhle Platz finden konnten. Der Jger und Nomade bedurfte keines groen Bauches, da seine Nahrung viel hochwertiger war; er wrde durch einen solchen nur behindert worden sein; bei ihm muten die Organe der Brust, das Herz und die Lunge im Interesse der Bewegung stark entwickelt sein. So wurden die Jger und PTirtcnnomnden gewissermaen als Brustrasse, die Pflanzer als Bauchrasse gezchtet 1 ). Fr die Bewegungsrassen war Magerkeit von Vorteil; die sehaften Rassen dagegen konnten mit Hilfe ihres Fettansatzes besser ber Zeiten des Hungers hin-
mehr. Es hat sich vielmehr eine Kombination von Kulturelcmenten als erSeit der jngeren Steinzeit ist die Grundlage der europischen Kultur die buerliche Wirtschaft, die Elemente der Pflanzerkultur mit Elementen der Plirtenkultur vereinigt; und diese buerliche Kultur zchtet den Bauern, der die Bodenstndigkeit des Pflanzers mit dem
Herrentum des Llirtenkricgers in sich vereinigt. Das Musterbeispiel ist der schwere blonde Typus des germanischen Bauern. Ein anderer Kombinationstypus ist der des Hndlers. Dieser vereinigt in sich die Beweglichkeit des Hirtennomaden mit dem Einfhlungsvermgen des Pflanzers. Als Musterbeispiel einer Hndlcrrasse kann die jdische gelten. Stmme von Hirtennomaden sind darauf gezchtet, Herdentiere nach ihrem Willen zu lenken und auszunutzen. Sie sind' nicht dazu geschaffen, dichte Siedlungen und groe Gemeinwesen zu bilden. Groe Siedlungsdichte erfordert vorwiegend vegetabilische Nahrung. Herdentiere sind stets Vegetarier.
wegkommen.
Die derart verschieden gezchteten Typen sind auch in ihrer seelischen Wesensart verschieden. Die Bewegungsrassen sind im allgemeinen aucli geistig beweglich, unternehmend, angriff slustlg, herrisch, grozgig, die Pflanzerrassen sehaft, gengsam, ausdauernd, arbeitsam, friedlich, gesellig. Die Bewegungsrassen unterscheiden sich von den Pflanzerrassen krperlich und seelisch hnlich wie das mnnliche vom weiblichen Geschlecht. Im wesentlichen hat schon Gustav Klcra m den Gegensatz der Bewegungsrassen und der Pflanzerrassen richtig gesehen, als er in seiner Allgemeinen Kulturgeschichte" die aktiven" und die ,, passiven" Rassen einander
gegenberstelltc (1H43) 3 ).
Da in einer gemischten Bevlkerung die verschiedenen Erbeinheiten sich unabhngig voneinander durch die Generationen fortsetzen, kann man in einer solchen Bcvlkerung aus den krperlichen Merkmalen eines Menschen nicht einfach auf seine seelischen Rassenanlagen schlieen. Es ist z.B. durchaus mglich, da ein hellugiger blonder Mensch eine seelische Verfassung habe, wie sie sonst einer dunklen Rasse zukommt. Mit grerer Wahrscheinlichkeit als aus derartigen krperRassenmerkmalen kann man aus der Abkunft eines Menschen auf seine seelischen Rassenanlagen schlieen. Unter niederschsischen Bauern stellt ein kleiner kurzkpfiger dunkelhaariger Mensch eine Ausnahme dar; er hat aber trotzdem
lichen
Um
sei
ausdrcklich
gesagt, da nicht alle Bewegungsrassen untereinander stammesgeschichtlich direkt verwandt zu sein brauchen. Es sind vielmehr offenbar Bewcgungswie Pflanzerrassen in verschiedenen Lndern auf verschiedener sonstiger rassischer Grundlage entstanden. Im Bereich der negriclen wie der mongoliden und der europiden Rassen kommen beide Typen, vor. Ob z. B. die
schlanken Typen unter den Nordchinesen mit den schlanken europiden Typen einerseits, die untersetzten Typen unter beiden Gruppen andererseits auf gemeinsame oder stammesgeschichtlich direkt verwandte Erbanlagen zurckgehen, ist fraglich, immerhin nicht unmglich. Reine Jgerstmme gibt es in Europa seit Jahrtausenden nicht mehr, II irtennomaden stamme nur in Resten, und reine Pflanzerstmme auch nicht
Vgl. den Typus respiratorius und den Typus digestivus Sigauds. 2 Buch sind abgedruckt Die einschlgigen Abschnitte aus ) Arbeit Klemm und Gobineau". Politisch-anthropoloin gische Revue. Bd. 6. H. ri. S. 673. 190S.
1
)
mit viel grerer Wahrscheinlichkeit nordische Anlagen der Seele als z. B. ein groer blonder langkpfiger Jude. Auch' ein blonder Jude ist eben ein Jude. In der Gesetzgebung des nationalsozialistischen Staates ist der Begriff des Nichtariers" daher mit gutem Grund nicht von ueren Rassenmcrkmalen, sondern von der Abstammung abhngig gemacht. Auch in der Einwanderungsgesetzgebung der Vereinigten Staaten ist die Rasse nicht nach ueren Merkmalen, sondern nach der Abstammung aus bestimmten Bevlkerungen bercksichtigt.
Es ist auch zu bedenken, da Menschen, die gleich groe Anteile ihrer Erbmasse von denselben Rassen haben, rassisch darum nicht gleich zu sein braudien. Es kommt auch darauf
an, welche Anlagen sie von den verschiedenen Rassen haben. Entsprechend brauchen auch Bevlkerungen, in die gleich groe Anteile gleicher Rassen eingegangen sind, rassisch nicht gleich zu sein. Je nach den Auslesebedingungen knnen nm-
Klemms
Woltmanns
760
lieh"
761
Bevlkerung diese und in einer andern jene Erbanlagen erhalten geblieben sein. Weiter ist daran zu erinnern, da benachbarte Rassen groe Teile ihrer Erbmasse gemeinsam haben knnen, etwa die nordische mit der tauschen" und der ostbaltischen", falls man diese berhaupt als besondere Rassen ansehen will. Es geht daher nicht an, fr einen Menschen oder eine Bevlkerung bestimmte Hunderts,tze ihrer
Rassenbestandteile anzugeben.
Soviel wir wissen, haben jene Erbanlagen, die Haut-, Haar- und Augenfarbe bedingen, gar keine direkte Beziehung zu der seelischen Eigenart, unbeschadet der Tatsache, da sie bei Betrachtung groer Erdteile oder gar der Erdbevlkerung im ganzen in Korrelation mit geistigen Eigenschaften stehen. Bei einem Schwarzen" setzen wir mit gutem Grund auch die geistige Eigenart eines Negers voraus. In jener afrikanischen Umwelt, die die schwarze Hautfarbe herausgezchtet bat, sind zugleich auch bestimmte geistige Eigenschaften herausgezchtet worden. Entsprechend ist im Gebiet der nordischen Rasse die helle Hautfarbe zugleich mit der seelischen Eigenart der nordischen Rasse herausgezchtet worden. Wenn wir ganz Europa oder noch deutlicher die ganze Erdbevlkerung ins
schieden der Hormonorgane bestehen') 3 ), und da die innere Sekretion dieser Organe nicht nur die Krpcrgestaltung, sondern auch das Seelenleben beeinflut. So wird es verstndlich, da die krperliche .Erscheinung wesentliche Anhaltspunkte fr die geistige Eigenart bietet, zumal wenn auch die Art der Bewegungen und der Gesichtsausdruck bercksichtigt werden. Wie die seelische Eigenart der Rassen in Physiognomie und Mienenspiel zum Ausdruck kommen, hat CJausz 3 ) mit groem Geschick zu zeigen versucht. Gewarnt werden mu aber davor, einen Menschen nach einigen we-
nigen krperlichen Merkmalen einer bestimmten Rasse zuzuteilen und ihm danach die seelische Eigenart dieser Rasse zuzuschreiben (?.. B. Beethoven: vorwiegend ostisch"). Ein solches Verfahren ist zwar sehr beliebt, aber unwissenschaftlich und auch praktisch bedenklich. Die erbliche Grundlage der seelischen Eigenart und auch der krperlichen Erscheinung ist viel zu kompliziert, um ein derartiges schematisches Vorgehen zu gestatten.
schon die Frage der Diese ist gerade wegen der Folgen fr die geistige Eigenart von grter Tragweite. Vielfach ist die Ansicht verbreitet, ela bei Rassenmischungen regelmig die Geistesart der niederen Rasse durchschlage, ja, da die Mischlinge sogar minderwertiger seien als beide Elternrassen. So wird von den Mischlingen in den Kstenstri-
Im Vorhergehenden
ist
vielfach
Auge
fassen, so besteht eine offenbare Korrelation zwischen weier Haut und nordischer Geistesart, innerhalb einer lokalen Bevlkerung dagegen nicht. Brnette Hamburger sind im Durchschnitt geistig sicher nicht wesentlich anders veranlagt
als blonde.
chen Afrikas, Mittel- und Sdamerikas berichtet, da sie sittNeger oder Indianer, whrend sie an Intelligenz diesen ebenbrtig oder berlegen seien. Vermutlich ist die Minderwertigkeit dieser Mischlinge zum groen Teil das Ergebnis einer Auslese. Die Weien, welche mit eingeborenen Weibern Mischlinge erzeugen, stellen dem Charakter nach eine ungnstige Auslese dar, und die eingeborenen Weiber, welche sich zum Verkehr mit Weien hergeben, sind
lich tiefer stehen als die reinen
Bedeutungsvoller sind Unterschiede der Gestalt. Schlanke sind im Durchschnitt nach Temperament und Charakter anders veranlagt als untersetzte. Gewisse Eigenschaften der Gestalt und der Seele sind von denselben Erbeinheiten abhngig (vgl- S. 703). Und da schlanke Gestalt zum Bilde der nordischen Rasse gehrt, bietet ein solches Merkmal auch einen Anhaltspunkt fr nordische Geistesart. Einen Anhaltspunkt, nicht mehr; und auch das nur fr gewisse Seiten des Seelenlebens. Zwischen Verstandesbegabung und Schlankheit bzw. Untersetztheit scheint iceine direkte Beziehung zu
vielfach ebenfalls
Hamburger
werden als leichtsinnig und leichtlebig geschildert. Von beiden Gruppen gehen eben hauptschlich leichtsinnige Individuen vorbergehende Verbindungen ein, aus denen Mischlinge entstehen. Hoilmann 4 ) hat berichtet, da nach seinen Erfahrungen jene Individuen, die in den Sdstaaten Nordamerikas an Mischehen und an ungesetzlichen Verbindungen zwischen
t)
bestehen.
Vermutlich uern sich die meisten jener Erbanlagen, aus denen die Wesensart eines Menschen sich aufbaut, auch in irgendwelchen krperlichen Merkmalen oder Zgen (Form des Kopfes, des Gesichts, der Nase usw.), die als solche recht geringfgig erscheinen knnen. Weiter ist daran zu erinnern, da die Rassenunterschiede zum groen Teil in Untcrgeistige
Hofimann,
in race
negro.
New
York 1896.
F. L.
Hoff mann,
Eugenics
and
State".
Ncgro-white intermixture and intermarriage. In Baltimore 1923. Williams and Wilkins Co.
762
763
Weien und Farbigen beteiligt sind, weit unter dem Durchschnitt beider Rasscn stehen. In der Sklavcnzeit scheint das anders gewesen zu sein; damals bekamen vorzugsweise die hbschesten Sklavinnen Kinder von ihren Herren 1 ).
keine ungnstige Auslese vorliegt, da ist auch keine Minderwertigkeit der Mischlinge im Vergleich zu der farbigen Stammrasse die Folge. Das gilt z. B. von den von Fischer 2 )
wenn auch die allermeisten dieser Formen unbrauchbar sind, so kann der Pflanzenzchter doch einzelne davon auswhlen und vermehren, whrend die weniger brauchbaren einfach
Auslese ist das Entscheidende. Ohne sie ist die Masse der Mischungskombinationen fr den Pflanzen- und Tierzchter minderwertiger als die Ausgangsrassen,
Wo
ausgemerzt
werden.
Diese
beschriebenen Bastards von Rehoboth, den Nachkommen von hollndischen Kolonisten und Hottentottinnen, die jene als
Fischer
hat gefunden, da
sondern auch an Charakter berlegen sind, whrend sie andererseits den Buren an Kulturbegabung erheblich nachstehen.
folgt der rgeren Hand" ist nicht Ausdruck ber die Beschaffenheit der Mischlinge, sondern ein praktischer Grundsatz, durch den sich eine herrschende Rasse gegen die Vermischung mit einer niederen wehrt.
Der
Satz:
Der Bastard
einer
Erfahrung
Es ist meines Erachtens nicht zu bezweifeln, da Rassenmischung oft zu krperlich und geistig disharmonischen Typen fhrt. Die einzelnen Erbanlagen jeder Rasse sind durch natrliche Auslese im Laufe ungezhlter Generationen aneinander angepat, und durch Mischung kann diese Harmonie gestrt werden. Die Mischlinge der Fi-Generation haben von beiden Eiterrassen wenigstens noch je einen in sich harmonischen Satz von Erbeinheiten. In den spteren Generationen dagegen treten alle mglichen Kombinationen auf, die, wenn es sich um eine Kreuzung einander fernstehender Rassen handelt, ihrer berwiegenden Zahl nach disharmonisch sind. Andererseits brauchen nicht alle Kombinationen disharmonisch zu sein; einzelne knnen vielmehr besonders schn oder leistungsfhig sein. Ohne Rassenkreuzung wre keine rationelle Pflanzenzchtung mglich; und auch in der Tierzchtung arbeitet man mit Rassenkreuzung. Selbst von Artkreuzungen hat man mit Erfolg Gebrauch gemacht. So sind unsere grofrchtigen Gartenerdbeeren aus der Kreuzung einer nord- und einer sdamerikani;
von Rassehunden vor. Die dort gelangen Generationen gezchtet nach Form und Leistung, wie es die Richtlinien der Hundezchter vorschreiben. Man sieht dort Schferhunde, Hhnerhunde, Teckel, Doggen, Terrier, Bernhardiner usw. Wenn alle diese in einem groen Gehege untergebracht und freier Paarung berlassen wrden, so wrde eine sehr bunte Population entstehen, die vom Standpunkt der Hundezchtcr hchst minderwertig wre. Kaum noch ein einziger von diesen Hmidcmischlingen wrde nach Form und Leistung Aussicht haben, auf einer neuen Ausstellung einen Preis zu bekommen. Und doch wrden unter einer groen Zahl solcher Hunde einzelne zu finden sein, die in bestimmten Leistungen jede der Ausgangsrasscn bertrfen, die z. B. als Blindenhunde oder als Polizeihunde oder fr Intclligcnzprfungen besonders geeignet wren. Die alten Rassen waren nach bestimmten Forderungen gezchtet. Wenn nun die Umwelt neue Forderun-
Man
stelle
sich
eine Ausstellung
zeigten Rassen
sind
seit
stellt, so werden diesen Forderungen wahrscheinlich am besten Tiere entsprechen, die gewisse Anlagen verschiedener Ausgangsrassen in sich vereinigen. Es knnten mithin aus der gemischten Population neue Rassen fr neue Zwecke gezchtet werden. Und auf einer neuen Ausstellung, die die Leistungen nach diesen neuen Zwecken beurteilen wrde, wrden diese neuen Rassen die Preise bekommen. Wenn nun abermals allgemeine Vermischung stattfnde, so wrde die Mannigfaltigkeit gegenber der ersten
gen
Mischpoplation nicht mehr gesteigert werden, da ja alle mglichen Kombinationen schon in jener verwirklicht waren. Die neue Kreuzung wrde also nur noch schdlich sein.
schen Art hervorgegangen, die Gartensorten der Feuerlilien aus der Kreuzung einiger europischer und ostasiatischer Arten. Diese Beispiele lieen sich beliebig vermehren. Durch Kreu-
Wenn die Hundepopulation nicht nur freier Paarung berlassen, sondern auch sonst sieh selbst berlassen, d. h. auch nicht mehr gefttert werden wrde, so wrden fast alle Hunde zugrundegehen. Nur einige wenige wrden sich in freier Wildbahn von Hasen und anderem Wild ernhren knnen; und diese wrden vermutlich dem Typus des wilden Hundes, des Wolfes, recht hnlich sein. Durch natrliche Auslese wrde wieder eine Rasse herausgezchtet werden, wie sie schon einmal ganz hnlich in hnlicher Umwelt entstanden war. Dieser wilde Hund aber wrde wieder fr die Leistungen, die der Mensch von den verschiedenen Hunderassen verlangt, weniger geeignet sein. Es kommt in der Frage nach den Folgen der Rassenmischung also auch sehr darauf an, was von einem Lebewesen verlangt wird, d. h. auf Wertgesichtspunkte.
Und
S. J. The trend of the racc. New York Brace. 2 E. Die Rehobother Bastards und das Bastardierungs) Fischer, problcm beim Menschen. Jena 1913. G. Fischer.
Zitiert
nach
u.
Holmes,
1921, Harcourt
Aus dem Dargelegten ergibt sich, da Rassenmischung der Entstehung hoher vielseitiger Begabung frderlich sein kann. In der Tat sind unter den sogenannten Geni.es reine Rassetypen nicht die Regel. Die indogermanischen Stmme, die im alten Indien, Griechenland, Italien eingewandert sind,
764
765
haben den grten Glanz ihrer Kultur erst in Zeiten entfaltet, als schon mannigfache Mischungen mit der Urbevlkerung
stattgefunden hatten. Krctschmer 1 ) hat zu zeigen gesucht, da in Mitteleuropa die meisten genialen Menschen in einer Mischungszone zwischen der nordischen und der alpinen" Rasse geboren wurden. Aus solchen Tatsachen folgt aber keineswegs, da die Rassenmischung allgemein unschdlich oder
gar berwiegend ntzlich sei. Die alten Inder, Hellenen und Italikcr, die in der Mischung mit sdlichen Rassenelementcn glnzende Kulturen entfaltet haben, sind alle dabei zugrundegegangen; und die Rassenmischung ist an diesem Niedergang wesentlich mitbeteiligt gewesen. Wenn infolge von Rassenmischung einzelne hervorragende Begabungen entstehen, zugleich aber eine groe berzahl minderer und disharmonischer Kombinationen, so ist die Rassenmischung in der Gesamtwirkung eben doch ganz berwiegend schdlich.
Bei Pflanzen und Tieren kommt sogenanntes Luxuricren der Bastarde" vor; d. Ii. in manchen Fllen keineswegs in allen sind Artbarstardc groer und fter in gewisser Hinsicht auch leistungsfhiger als die Elte rar ich. So wachsen die Bastarde der Feuerlilien viel ppiger al's die reinen Arten. Auch bei Kreuzungen von Rassen derselben Art kommt ein solches Luxuricren vor; ich habe es z. B. an Bastarden verschiedener
darf aber auch die Rassenreinheit" nicht berschtoft gehrten Behauptung, da nur reine" Rassen groe Kulturleistungen vollbringen knnten, widersprechen die Tatsachen der Geschichte. Reinheit der Rasse als solche verbrgt keine Kulturbegabung. Un vermischte Uraustralier knnen sich europische Kultur nicht einmal aneignen. Entscheidend fr die Kulturfhigkeit ist die Begabung einer Rasse; und eben darum wird eine hochbegabte Rasse wie die nordische durch Mischung mit anderen in ihrer Kulturbegabung berwiegend geschdigt. Eine vllig reine" Rasse im Sinne vlliger Erbgleichheit aller ihrer Glieder wrde starrer und einseitiger sein als eine Bevlkerung, die verschiedene Erbanlagen in sich vereinigt. Eine gewisse Mannigfaltigkeit der Begabungen ist der Arbeitsteilung und damit dem Leben der Rasse frderlich; und wenn Reinhaltung der Rasse gefordert wird, so ist damit ja nicht Erbgleichheit im Sinne der Isogenie gemeint. Ein vllig isogenes Volk wrde sich auch nicht durch Auslese an neue Le-
Man
zen 1 ).
Der
leicht
dem Aussterben
Rassen von Gartenbohnen beobachtet. Maultiere sind im Gebirge leistungsfhiger als Pferde und Esel. Vielleicht erklrt sich das Luxurieren zum Teil daraus, da die Bastarde Ernhrungsmglichkeiten verschiedener Rassen in sich vereinigen. Das Luxurieren von Artbastarden beruht aber auch zum Teil auf herabgesetzter oder aufgehobener Fruchtbarkeit. Stoff und Energiemengen, die sonst (r die Fortpflanzung aufgewandt werden wrden, knnen bei unfruchtbaren Bastarden ein ppigeres Wachstum bewirken. So mchte ich das Luxurieren von mir gezogener Schmetterlingsund Lilienbastarde wenigstens zum Teil deuten. Auch Maultiere sind ja in der Regel unfruchtbar. Aus diesen Tatsachen folgt bereits, da das Luxuricren keineswegs in jeder Beziehung als gnstig zu bewerten ist. Der Grtner braucht fr seine Zwecke ein ppiges Blhen; und wenn die Blumen unfruchtbar sind, so blhen sie um so lnger. In der freien Natur aber knnen sich solche Luxusblumen nicht halten. Entsprechende Gesichtspunkte gelten fr das Luxurieren beim Menschen. Es gibt ein Luxurieren von Bastarden anscheinend auch in bezug auf geistige Eigenschaften. Das Genie" drfte zum Teil auf diese Weise 7.ustandckommen. Daraus folgt aber ganz und gar nicht, da die Rassenkreuzung allgemein frderlich oder auch nur unschdlich sei. Neben dem Luxuricren kommt bei Mischlingen auch ein Pauperieren" vor, wie es Eugen Fischer genannt hat; und dieses scheint sogar zu berwiegen. Aber auch das Wort Luxurieren" enthlt ja bereits ein negatives Werturteil. Luxus ist etwas berflssiges. Eine Rasse aber mu vor allem dauerfhig sein.
Unserm deutschen Volk fehlt es ganz gewi nicht an erbbedingter Mannigfaltigkeit. Wir brauchen uns nur umzusehen da sehen wir sehr verschiedene Gestalten und Gesichter und noch strker verschiedene geistige Veranlagungen und Begabungen. Diese Buntheit noch zu vermehren, wre nur vom bel; ja schon die vorhandene ist grer, als gut ist. Es sind viele disharmonische Kombinationen darunter. Was uns fehlt,, ist also nicht etwa eine Vermehrung der Buntheit durch weitere Rassenmischung, sondern ganz Im Gegenteil eine gesunde Auslese.
verschiedentlich die Ansicht geuert worden, da durch Rasauch psychopathische Veranlagung entstehen knne. Eine solche Mglichkeit halte auch ich fr gegeben. Geistige Disharmonie und Psychopathie ist ja beinahe dasselbe. Diese Ansicht steht nicht im Widerspruch zu der, da auch Genies aus Rassenmischung hervorgehen knnen; zeigen doch die allermeisten jener Menschen, die als Genies" gelten, psychopathische Zge. Da durch Kreuzung verschiedener Hunderassen ausgesprochen krankhafte Typen entstehen knnen, hat S t o c k a r d s ) gezeigt. Und G o 1 d s c h i d t hat gezeigt, da durch Kreuzung verschieist
Es
senmischung
Die Worte rein" und unrein" werden oft nicht fr klare Begriffe, ) sondern in magischer Bedeutung gebraucht, z. B. in den altjdischen Ri1
tualvorschriften.
2 Ch, R. The physical basis of pcrsonality. New York ) Stockard, 1931. (Deutsch: Die krperliche Grundlage der Persnlichkeit." Jena 1932.)
v)
Kretschraer,
766
767
dcner Rassen des Schwarams pinners Strungen der Geschlechtskonsiitution und der geschlechtlichen Triebe entstehen knnen. Im brigen ist daran zu erinnern, da die allermeisten krankhaften Veranlagungen nicht durch Rassenkreuzung, sondern durch Mutation entstehen. Davon wurde ja indem Kapitel ber die Neucntstchung krankhafter Erbanlagen berichtet. Und durch Ncuent stehimg' und Ausbreitung krankhafter Erbanlagen wird die Reinheit einer Rasse nicht weniger gestrt als durch Vermischung mit fremden Rassen.
war hauptschlich durch die Durch die Mischung von Germanen und Juden wird die Eigenart beider Gruppen gestrt. Immerhin sind aus christlich -jdischen Mischehen eine Anzahl, bedeutender Kpfe hervorgegangen, z. B. der franzsische Philosoph Montaigne, der englische Astronom Tierschel, der russische Chemiker Mendelejeff, der russische Biologe Meischnikojf, der deutsche Chemiker v. Baeyer, der dnische Physiker Bohr u. a., was natrlich nicht beweist,; da diese Mnner ihre Begabung gerade der Rassenkreuzung verdanken. Viellicherweise wohl sagen kann, Mischung mit Juden bedroht.
ist
oder wie
man
gut und bewhrt." Im Grunde ist dieser Mastab indessen weder selbstverstndlich noch eindeutig. Wenn man nmlich den Wert der Rassen von der Kultur abhngig macht, so entsteht die Frage nach dem Sinn und Wert der Kultur. Steht z, B. die abendlndische oder die chinesische hher ? Wie im zweiten Bande ausfhrlich gezeigt wird, hat die abendlndische Kultur gegenwrtig eine Richtung, die daraufhinausluft, ihre Schpfer
jetzt
glck-
nichtgemischten Ehen nicht wenihervorgebracht. Jdisch-christliche Mischehen fanden in frheren Generationen fast nur in intellektuellen Kreisen statt; kein Wunder, da die Nachkommen aus solchen Verbindungen daher oft besonders intelleicht htten ihre Eltern in
ger bedeutende
Nachkommen
wird vielleicht geneigt sein, zu sagen, da nur eine gesunde Kultur zum Mastabe des Rassenwertes gemacht werden drfe. Dann wre die chinesische Kultur, die fr ihre Trger ohne Zweifei erhaltungsgemer ist, also die hhere und ihre Schpfer die hchststehende Rasse?? Wir werden diese Folgerung nicht ziehen mgen, und sie wrde in der Tat nur einen Zirkelschlu bedeuten. Denn wenn man den Wert einer Kultur an. ihrer Wirkung auf die Rasse mit, so kann man den Wert der Rasse nicht wieder an ihrer Wirkung auf die Kultur messen. Wenn man aber der Rasse als solcher Eigenwert zuerkennt, so kann eine Rasse weder hher" noch tiefer" als eine andere stehen, weil alle solche Hhenbeziehungen die Geltung eines anderweitigen Mastabes voraussetzen wrden. Die Erde steht weder hher noch tiefer als etwa der Mars und auch nicht gleich hoch, weil die Begriffe Hoch und Tief an der
selber orientiert sind. Ebenso bei der Rasse. Wenn wir unsere Rasse nicht um irgendeiner Kultur, einer Lehre oder Moral willen, sondern um ihrer selbst willen lieben, so vertrgt sich diese Liebe nicht mit der Gleichschtzung irgend einer anderen Rasse.
Man
ligent sind.
brnetten oder zwischen schlanken und untersetzten Deutschen sind keine Rassenmischehen in diesem Sinne. Hier handelt es sich nicht um abgesonderte Populationen sondern nur um Unterschiede in einzelnen Erbanlagen, die als harmlos anzusehen sind. Die Kulturbegabung der verschiedenen Rassen wird besonders darum so viel errtert und so leidenschaftlich umstritten, weil man meint, da der Wert der Rassen davon, abhngig sei. So sagt z. B. Grotjahn 1 ): Objektiv gewertet werden kann eine Rasse nur nach ihren kulturellen Leistungen, wie die Geschichte sie berliefert hat. Dieser Mastab lt von den jetzt noch lebenden drei Rassen oder besser .Rassengemische von besonders hohem Werte erkennen die jdische, die germanische und die romanische. Diese drei, allen voran die jdische, haben durch ihre Geschichte ihre hohe Kulturfhigkeit bewiesen, ganz gleich, ob sie reine oder, was wohl sicher ist, stark gemischte Rassen sind. Wie sie also sind, so sind sie
:
Erde
Selbstverstndlich sind die erblichen Rassenanlagen nicht die alleinige Ursache der groen Kultu rlci stungen. Alle Kultur, alle L eis tun g entsteht vielmehraus dem Z u s a m m e n w i r k e v o n Rassen anlge und Umwelt. Die rassenbiologische Betrachtung mu sich hten, in hnliche Einseitigkeiten zu ver11
fallen
Die Frage, wie die Unterschiede der Menschen und die Unterschiede der Kultur Zustandekommen, hat seit je die Geister bewegt. Rousseau glaubte die entscheidende Ursache der Unterschiede im Privateigentum zu sehen. Diese Ansicht hat ihre schrfste Ausprgung in der sogenannten materialistischen"
Grotjahn,
A. Soziale Pathologie.
3.
Aufl. Berlin
1923. S. 481.
(konomischen) Kulturauffassung von Marx und seinen Nachfolgern gefunden, die auch heute noch zahlreiche Anhnger
768
769
hat 1 ). Danach sollen alle Unterschiede der Menschen durch die wirtschaftlichen Verhltnisse bedingt sein, ebenso die Unterschiede der Kultur und damit auch der Fortschritt der Kultur. Im Gegensatz zu diesem historischen Materiaiismus" glaubt
gemeiner auf die Erbanlage als die erste und unerlliche Bedingung aller Kultur hinweisen. Seit ich diese Stze in der vorigen Auflage dieses Buches
geschrieben habe, ist mit dem Nationalsozialismus eine solche organische Weltanschauung bei uns zum Siege gekommen. Der nationalsozialistische Staat hat nach seinem Begrnder Adolf Hitler die Rasse in den Mittelpunkt des allgemeinen Lebens
sogenannte idealistische" (spiritualis tische) Auffassung, in den geistigen Leistungen und Idealen die primren treibenden Krfte der Kultur zu sehen. Da die Rasse eine wesentliche Bedeutung fr die Kultur habe, wird von der idealistischen" Lehre ebenso wie von der materialistischen" bersehen oder direkt geleugnet. Der Materialismus" und der Idealismus" bekmpfen sich zwar heftig; aber im Grunde sind sie feindliche Brder; ihr gemeinsamer Vater ist der Lamarckismus, der Glaube an die Allmacht der Umwelt. Der Materialismus" fallt im wesentlichen mit jener Spielart des Lamarckisdie
Die nationalsozialistische Weltanschauung wurzelt im Glauben an die Rasse. Sie wurzelt nicht etwa in wissenschaftlicher Erkenntnis des Wesens der Rasse und ihrer Lebensgezu setzen 1 ).
Mechanolamarckismus" bezeichnet wird. Alle Unterschiede der Lebewesen, ihre Anpassung und Entwicklung werden, als Folge einer direkten Bewirkung" durch die Umwelt angesehen. Der Idealismus" dagegen fllt weitgehend mit dem Psychoiamarckismus" zusammen, der die Gestaltung der Lebewesen auf seelische Krfte zurckfhren mchte und verkndet Es ist der Geist, der sich den Krper baut." Die Materialisten" sehen in dem Unterschied zwischen Besitzenden und Nichtbesitzenden den hauptschlichen Unterschied der Menschen, die Idealisten" in dem Unterschied zwischen Gebildeten und Ungebildeten. In beiden Auffassungen erscheinen die Unterschiede als berbrckbar und ausgleichbar. Die Materialisten" (Marxisten) lehren, da nach Aufhebung des Privateigentums und damit der wirtschaftlichen Unterschiede alle Menschen gut und edel werden wrden; die Idealisten" trumen von einer allgemeinen Veredelung des Menschengeschlechts durch die innere Aneignung geistiger
mus zusammen,
die
als
Ideale, speziell der idealistischen Lehre. Biologisch sind beide Lehren unhaltbar. Die Ungleichheit der Menschen hat ihre
wesentlichste Lirsache in der Erbmasse; und diese kann weder durch materielle noch durch geistige Einwirkungen einfach umgestaltet werden, im Individuum berhaupt nicht, und in der Rasse nur durch Auslese. Eine organische Kulturauffassung darf zwar die von der materialistischen" und der idealistischen" einseitig hervorgehobenen Bedingungen nicht ber-
Das Erste ist vielmehr der Wille zur Selbstbehauptung der eigenen Rasse; dieser Wille geht aller wissenschaftlichen Erkenntnis voraus und ist ihr bergeordnet. Die Bedeutung der rassenbiologischen Erkenntnis liegt darin, da sie die Mittel und Wege zur Erhaltung, Gesundung und Vervollkommnung der Rasse an die Hand gibt. Mancher Leser wird es vielleicht vermit haben, da ich bei der Schilderung der geistigen Eigenart der Rassen nicht nher auf die Unterschiede der Weltanschauung eingegangen bin. Man hrt und liest heute fter von arteigener Weltanschauung". Unter arteigen" ist dabei etwas verstanden, was nicht der ganzen menschlichen Art, sondern den verschiedenen Rassen eigen, d. h. angeboren bzw. erbbedingt ist; und man sucht diese arteigene Weltanschauung" wohl durch Zurckgehen auf die Urzeit der Rasse, in der die Weltanschauung noch durch keine fremden Einflsse getrbt gewesen sei, zu erfassen. Dabei schwebt eine Vorstellung hnlich der Gobineaus vor, da die Rassen einmal in ursprnglicher Reinheit als solche erschaffen worden seien. Sie sind aber allmhlich aus einer gemeinsamen Stammform des Menschengeschlechts herausgezchtet worden. Die Gegner einer rassischen Weltanschauung neigen demgem dazu, eine ursprngliche gemeinsame Weltanschauung des Menschengeschlechts anzunehmen. Tatschlich wechseln die Weltanschauungen schneller als die Rassen. Es gibt Zeiten ruhiger Entwicklung, Zeiten der Revolution, Zeiten des Rckschritts und Zeiten des Stillstandes. Eine Weltanschauung Ist, was ihren Inhalt betrifft, hauptschsetze.
sehen;
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sie
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all-
und kulturbedingt, in bezug auf den einzelnen Menschen also erworbene Modifikation. Der einzelne bernimmt sie durch berlieferung und Lehre. Natrlich ist nicht
lich tradilions-
Kautsky,
J.H.W.
Bde.
jede r
*)
Men sch
Hitler,
fr jede
A.
Berlin 1927.
Lehre gleich empfnglich. Je nach der Mein Kampf. Mnchen, F. Eher Nachf. S. 446.
I.
fiaur-Fisciiet-Lcu?,
.m
770
771
erblichen Veranlagung findet eine gewisse Auslese statt. So hat sich das lutherische Christentum hauptschlich nur ber Lnder nordischer Rasse verbreitet. Daraus ergibt sich eine gewisse Korrelation zwischen Weltanschauung und Rasse. Auerdem wechselt der Charakter einer Weltanschauung mit den sie tragenden Menschen trotz weitgehend gleichem Inhalt. Das katholische Christentum eines Westfalen, eines Sditalieners und eines Negers hat zwar ungefhr den gleichen Inhalt an Glaubensvorstellungen; seinem Charakter nach aber ist es verschieden. Es gibt gewisse Seiten des Christentums, die dem Instinkt einer Hcrrenrasse gerade entgegengesetzt sind. Ich aber sage euch, da ihr nicht widerstreben sollt dem bel; sondern so dir jemand einen Streich gibt auf deinen rechten Backen, dem biete den andern auch dar" (Matth. 6. 39). Auch die Lehre von der Erlsung durch das stellvertretende Leiden des Gottessohnes ist aus dem Geist einer passiven Rasse bzw. einer friedlichen Pflanzerrasse geboren. Der Instinkt der Herrenrasse sagt vielmehr: Das hchste Heil, das letzte liegt im Schwerte" (Krner). Hier stehen sich zwei Anschauungen gegenber, die Nietzsche in seiner bertreibenden und gesucht verletzenden Art als Hcrrenmoral" und Sklavenmoral" einander gegenber gestellt hat. Dem christlichen Sakrament des Abendmahls., das den Glubigen an der durch Leiden vollbrachten Erlsung teilhaben lt, steht das Sakrament des Zweikampfes gegenber. Wenn jemand im Zweikampf sein Leben einsetzt, so zeigt er damit, da er Ehre hat. Kriegerische Einsatzbereitschaft und Todesverachtung entscheiden fr diese Auffassung absolut ber den Mannes wert, auch wenn der also Gerechtfertigte im Unrecht war.
Bande bei Besprechung der rassenbiologischen Wirkung des Krieges ausfhrlicher die Rede ist. Es liegt eine tiefe Tragik darin, da die kriegerischen Instinkte der heroischen Rasse an ihre gegenwrtige Umwelt
nicht angepat sind.
ihrer Erhaltung.
Gerade
sie
Es gibt allerdings auch christliche Lehren, die dem Leben der Rasse nicht ntzlich sind, so die Lehre von der grundstzlichen Gleichwertigkeit
aller
Menschen
(ihrer
nicht die semitischen die eigentlichen Trger des Christentums geworund alles in allem haben gerade auch die nordischen Vlker in ihrer christlichen Zeit ihre grte Kraft und hchste Kultur entfaltet, wenigstens bisher.
sind;
und den
Sippe gegenber dem Individuum (dem Hell der Seele") und der Glaubensgemeinschaft, die Geringschtzung alles Irdischen und damit auch der Rasse und Rassenlchtigkeit, die Ehelosigkeit der Priester, durch die ungezhlte berdurchschnittliche Begabungen von der Fortpflanzung ausgeschaltet werden. Auf der positiven Seite sind auer der Lehre der Liebe und des Friedens aber zu buchen: die Achtung vor dem individuellen Leben, die Voranstcllung der gemeinntzigen vor die eigenntzigen Interessen,' vor allem aber die Verankerung der Moral objektiv in einem hchsten Willen, der zugleich allwissend ist, und subjektiv im eigenen Gewissen. Auf wesentliche Seiten des Christentums sprach der Instinkt der nordischen Rasse offenbar auch an. Der metaphysische Individualismus, die Lehre von der Substantialitt des Individuums (der Unsterblichkeit der Seele") und seinem absoluten Wert, sagten dem nordischen Persnlicbkeltsbewutsein zu. Ebenso die Lehre von der Selbstvcrantwortung vor dem eigenen Gewissen und die direkte Beziehung des Individuums'" zu Gott. Es ist gewi kein Zufall, da gerade die indogermanischen Vlker
Rasse ihren Lebensbedingungen angepat. Was fr eine Rasse von Jgern crhaltungsgem ist, braucht es nicht fr eine von Pflanzern zu sein und was dem Hndler frommt, frommt darum nicht auch dem Bauern. Wenn wir das Wort artgeme Weltanschauung" im Sinne von erhaltungsgem nehmen, so wird daher vieles, was von fremden Vlkern stammt, nicht erhaltungsgem sein. Vieles, keineswegs alles. Wenn die Japaner grundstzlich alles Fremde abgelehnt htten, so wren sie heute eine europische Kolonie. Und was von Bestandteilen der technischen Kultur gilt, kann auch von Bestandteilen einer Weltanschauung gelten. Die Weltanschauungen sind, was immer sie sonst sein mgen, biologisch gesehen, Mittel im Kampf ums Dasein und im Kampf um die Macht.
sind die Instinkte einer
der nordischen Rasse im ganzen doch wohl berwiegend ntzlich gewesen. Es hat die furchtbare gegenseitige Vernichtung der nordischen Stmme und Vlker immerhin eingeschrnkt. Wer das Schwert nimmt, der soll durchs Schwert umkommen." Darin steckt eine rassenbiologische Wahrheit, von der im
ist
Im ganzen
Whrend das Christentum auch wesentliche heroische Seiten hat, ist der Buddhismus viel einseitiger aus dem Geist einer passiven Pflanzerrasse geboren. Vegetarische Ernhrung ist religise Vorschrift. Der konventionelle Typus der Buddhastatuen atmet Ruhe und Beschaulichkeit. Hier ist nichts von kmpferischer Haltung. Beleibtheit wird zum Ideal. Der Typus hat etwas Unmnnliches. Wenn diese Zge dem nordischen Instinkt nicht hegen, so darf man doch den hohen geistigen (erkenntnismigen) Rang der buddhistischen Lehre nicht verkennen.
Seit
hat, hat
Paulus
Sittlichkeit
zugebilligt
dem Leben
insbesondere die katholische Kirche die Lehre von der natrlichen Sittlichkeit" ausgebaut und zum Teil sogar Sittengesetze als Naturgesetzehingestellt. Naturgesetze handeln indessen von dem, was ist und geschieht nicht von dem, was sein oder geschehen soll. Niemand kann gegen das Gravitationsgesetz oder gegen das Mendelsche Gesetz verstoen, niemand kann diese Gesetze befolgen. Sittengesetze sind keine Naturgesetze Auch ein Leben gem den natrlichen Trieben ist nicht darum sittlich weil es natrlich" ist. Gerade die katholische Kirche kennt ja eine bernatur" die der berwindung des Triebhaften bestehen soll. Ebensowenig wie eine berwindung der natrlichen Triebe an sich sittlich ist, ebensowenig 5 Ge ent e. Aus der Rassebedingtheit folgt mithin auch nicht die & f.^r eines Sittlichkeit Verhaltens. Wenn die Juden von Natur zu gewissen Verfehlungen mehr neigen als die Germanen, so sind jene Verfehlungen darum auch fr die Juden nicht entschuldigt.
Und wenn
772
dische dische
773
der Alkoholismus darum, da besonders norneigen, doch keine nordische Tugend, sondern ein Laster. Die Artgcmheit" entscheidet nicht ber die Berechtigung einer Moral und nicht ber die Wahrheit einer Weitanschauung.
Gewi, clie Welt sieht von jeder Rasse aus anders aus aber eben darum knnen nicht alle diese Bilder richtig sein. Der nordische Denker Antisthenes, der markanteste Vertreter der Rassenwertung im hellenischen Altertum, hat mit dem Satz Jeder erkennt, was seiner Eigenart gem ist"
:
zwar die erbliche Veranlagung als Grundlage alles Geisteslebens, intuitiv erfat aber er hat, was man ihm als Bahn;
brecher zugute halten mu, einseitig bertrieben. Zu Ende gedacht bedeutet jener Satz eine Relativierung aller Erkenntnis und damit die Aufhebung des Begriffs der Wahrheit und der Welt. Gefhrlicher als diese Einseitigkeit ist freilich die entgegengesetzte, die in der Lehre gipfelt, da die bernahme eincr Weltanschauung das Wesen eines Menschen von Grund aus ndere. Schon Paulus hat bekanntlich gelehrt, da der Mensch, auch wenn er nicht der auserwhlten Rasse angehre, durch die Gnade des rechten Glaubens eine vllige Wesens nderung (Metanoia), einen Umbruch des Charakters erlebe, da er auf diese Weise zu einem Nachkommen Abrahams im Geiste werde und an dem den Kindern Abrahams verheienen Segen teilhabe. Diese Lehre der Rechtfertigung 'durch den Glauben liegt fr jede weltanschaulich begrndete Bewegung nahe, zumal in der grberen Fassung, da die Zugehrigkeit zu der eigenen Weltanschauungsgemcinschaft die eigene Gerechtigkeit verbrge. Selbst die Marxisten pflegen, unbeschadet der Lehre von der wirtschaftlichen Bedingtheit der Weltanschauung, auch einen Nichtproletarier, der den Marxismus als Weltanschauung annimmt, als gerechtfertigt anzusehen. Eine neue Weltanschauung kann den Charakter eines Menschen wohl bis zu einem gewissen Grade modifizieren, nicht aber ihn von Grund aus ndern. Vielmehr ist mit Kant zu betonen, da der ,, angeborene Charakter in der Blutmischung des Menschen liegt und auch der erworbene und knstliche nur die Folge davon ist" 1 ). Diese Einsicht darf weder zum Optimismus noch zum Pessimismus fhren. Das Bewutsein, einer auserwhlten Rasse
-
anzugehren, wird fr oberflchliche Geister leicht zu einem Ruhekissen, auf dem man einschlummert, Ich mchte daher die Ausfhrungen ber die seelische Eigenart der Rassen nicht schlieen, ohne nachdrcklich zu betonen, da auch das biologische Ahnenerbe des Geistes nicht unverlierbar ist. Wenn wir den Raubbau an unserem besten Erbgut so fortsetzen wie in den letzten Jahrzehnten, so werden wir in wenigen Generationen den Mongolen ganz gewi nicht mehr berlegen sehr und mit Sicherheit von ihnen verdrngt werden. Aber auch zu tatenlosem Pessimismus besteht kein Anla. Zwar knnen Geist und Charakter in ihrer erbbedingten rassischen Grundlage durch keine Lehre und Erziehung unmittelbar umgestaltet werden. Der einzige Weg zur Gesundung und Hherfhrung der Rasse ist vielmehr der Knigsweg der Auslese. Fr die Einleitung und Durchfhrung der rassenhygienischen Auslese aber ist eine Erneuerung der Weltanschauung ntig. Eine solche ist mglich, eben weil sie ihrem Inhaltenach nicht entscheidend von der Rasse, sondern von Lehre und Erziehung abhngt. Auch die Erneuerung der Weltanschauungist nicht mit einem Schlage durchfhrbar. Es bedarf der Erziehung von Generationen. Diese Erziehung zu einer organischen Weltanschauung hat der Nationalsozialismus in Angriff genommen; und es ist seine geschichtliche Aufgabe, die Bahn frei zu machen fr eine gesunde Auslese im Sinne der Reinigung, Ertchtigung und Hherfhrung der Rasse. Was die wissenschaftliche Rassenbiologie an Mitteln und Wegen zu diesem Ziel im einzelnen an die Hand gibt, wird im zweiten Bande
dargelegt.
Anthropologie in pragmatischer Hinsicht. Knigsberg Satz liegt das Gewicht natrlich nicht in dem Wort Mischung", sondern in dem Wort Blut. D. h. der Charakter liegt im wesentlichen in der Erbmasse, in der Rasse.)
*)
Kant,
J.
1798.
(In
dem angefhrten
775
W.
Rassenkunde:
Ai.ch.el,
O.
Buch kein erschpfendes Handbuch sein will, verzichten, wir auf eine vollstndige Zusammenstellung des Schrifttums, die sehr umfangreich sein und das Buch unntig verteuern wrde. Wir haben uns vielmehr auf die wichtigsten zusammenfassenden Schriften beschrnkt. Auf das Sonder Schrifttum ist in den Anmerkungen des Textes verwiesen.
dieses
Da
in Bryn, H.
Denlker,
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swedisch
93
i
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zweiten Abschnitt:
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dritten Abschnitt:
Dieses Werk ist mir erst nach Abschlu des Druckes bekannt geworich werde an anderer Stelle ausden, was ich auerordentlich bedauere fhrlich darauf eingehen. F.
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Curtius, F. Die des gart 1935. Enke. (Literaturangaben.)
and
Stutt-
Erbkrankheiten
Nervensystems.
776
SCHRIFTTUM.
i
SCHRIFTTUM.
ub
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777
1 1 i
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s c.
Jena
Bd.
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Zum
Entres, L.
lin
Bumke,
des Ber-
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Genie und Vererbung" erschienene deutsche bersetzung (Leipzig 1910, A. Krner) ist leider nicht ganz auf der Hohe).
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Rassengeschichte
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dieser Stelle sei auch noch einmal auf die schon unter
dem
Schrift-
lagen. s'Gravenhage
zeichnis.)
tum zum zweiten Abschnitt genannten Bcher Gnthers hingewiesen, deren Kern ja in der Psychologie der Rassen besteht.
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- 1
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Qenecs. Herausgeber G.
Hereditas. Herausgeber R.
_
Asso-
W.
101,
'53. 179, 197,
Beckerhaus 161 Beeton 448 Behr 356 136, v. Behr-Pinnow 667 Bell 365, 448 165, 192, Bemiss 33
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Bryn
P unn
1 1.
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Khn
und
F.
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Wettstein.
Bauer.
775 Albrecht 365367, 370 373, 476 Alikhan 524 Allenburg 447, 580 Amnion 297, 727 Amrain 389 Andersson 252 Argelandcr 693, 704 Aristoteles 732 Aschaffenburg 558, 754 Aschner 387, 391, 475,
601 Aschoff 324
Bernstein i6i, 162, 241, 246, 410, 615, 624 Bertholet 573 Bettmann 136, [56 Bijlmer 159, 19S, 200,
Bryant 523 122, 132,209, 398, 775 Buchanan 453 Bulloch 377, 402, 464
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536, 574,
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K. H.
Herausgeber
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Ash 335
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1
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Classen 422, 5 5 Clausen 341, 343, 347. 348 Clau 194, 707, 761, 777 Clouston 386 Coburn 697
Herausgeber
E.
Frh.
O.
von
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J.
P.
Lotsy
und W. A. G
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Boeters 521 Bogatsch 345 Bohomoletz 395 Bker 190 Bolk 230, 243 Bonnevie 136, 137,138,
139, 149, 143, 144, 145, 153, 423, 424
385-
386,
Borak 569
Borchardt 418 Bouterwek 224, 654, 693 Boveri 496 Brandt 750, 775 La Brand 479 Brauns r 77 Bremer in, 522, 469 Breuil 253 Brimhall 671, 672
Holmes,
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S. J.
bis
414, 569,
>
1923).
775 Cole 576 Collins 580 Conitzcr 126 Conrad 400 Correns 391 Crampton 480 Cranc 720
Das Schrifttum seit 1923 wird fortlaufend aufgefhrt in den Eugcnical News" und in der Zeitschrift fr induktive Abstmmlings- und Vererbungslehre."
Cummins
151
136,
46,
47
780
Curtius J04, 1S6, 245, 422, 504, 512, 522, 560, 599, 601, 775
234, 507, 598,
NAMEN-VERZEICHNIS.
Entres
5
'NAMEN-VERZEICHNIS.
Gnlcn 450, 456, 462, 467, 476
Garth jyj Galer 344, 558 Gates 1 17, 133, 176, 289, 774
Geipel
143,
139, 145,
781
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10
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331, 369, 379, 393, 424, 461, 472, 513 f-, 537, 542,
10,
Kollier,
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696,
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355.,
Fahlbusch 592 Farabee 392, 393 Faraday 98 382 Dahlberg 100, 101, 104, Easold l? ay 365, 368, 369 166, 366 Fehlingcr 292 Danforlh 161, 226, 384 Ferguson 717 Darre 221, 739, 777 Feischer 394, 395, 55t Darsie 723 Fibiger 490 Darwin 189 Davenport 104, 116, 132, Fick 670 Filon 627 133, 1951., 214, 216, Finkbeiner 369, 440 287, 289, 303, 305, Finke 459 308, 37h 375> 39 2 Fischer, A
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142, 151,
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Gerlach 777 Geyer 192, 207, 233 Gilford 426 Glatzel 233 Goddard 530 f, Goddijn 125, 177, 289, 778
400, 427;
508,
417,
507,
324
Fischer.E.
116, 162, 185, 209,
365,
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511
109, 13, 1 15 1 60. 117, 1 59, 168, 170, 176 186, 187, 200 287, 289, 291.
1
54
329. 3%5, 593, 762, 764, 775, Fischer, M. 193 Fischer, W. 481
726:
778
Gossage 334, 384, 468 Gothlin 363, 364 Graebner 758 Graefe 352 Gram 460
Greulich 104 Grosser 10, 114, Grote 377, 394, 474. 49*
1
102, 1 46, 213 Konstanlinu 540 Hansen 45g Kooiman 77S Hanson, J. B. 580 Korkhaus 177 f., 409 Iaigkeit 39g, 412, 413, Hara 146 Krner 770 398, 399 Harc 385 Kostakow 505 Harman 400 Kstlich 573, 577 J. Harris 124 Kraft 426 Hartmann 774 Jablonski 341, 342,343, Kranz 127, 157, 160, 557 Hauschild, R. 172 Kraepelin g32, ggg, g7g 345 H auschild, W. 13g, 774 Jaensch 222, 223, 227 Kraujis ggo, 554 Hcindl 135 Jger 170 Krctschmer 221,417, g3, Heiner 383 Jankowsky 108 543. 554, 5i, 629, lielder 732 Jendrassik 524 f. 675, 676, 677, 701, Hell 694 Jenny 378 703, 757, 764, 777 Johannsen 171, 63g, 642, Kreyenberg 530 Heller 386 Hellpach 194, 19g 774 Kronfeld ggg Johnson 21 Hemmes 3go Krueger 707, 708 Jollos 578 Henke 520 Kruse 194 Jngling 492 Henckel 147, 216 Khn 778 Just 1 5, 446, 616, 625, Kahne 113, 181 ff. Heimeberg g22 Hensen 3 53 635, 776, 777, 77S Kurella 664, 668 Herringham 508 Kutzinski 751
621
Komai
Hansemann
426, 496
1,
Fischer-Wascls 497 Fisher 776 Fleischer 339, 520 Fleischhacker 147, 149,
1
775
427,
55
Groenouw 362
Grotjahn 766
Flerrmann 440, 483 Herskovits 289, 308 Hertwig, O 563 Hertz 7 12, 720 Herzenberg 401 Hesch 23 g, 238, 239 v. He 361
K.
Kahn 753
Kalinowsky
5
1
L.
g
Kammerer
18,
7gg
Grneberg
Dubois 350
v.
Dungern 235
116, 59, 198, 199, 289
1
Dnn
160,
Grtz 383 Grzegorzewski 234 Frets 166, 171, 172, 173, Gnther, H. 1 69, 179 410 Gnther, H. F. K. Freud 752 193, 279, 2S3, 291, Frey 520 295, 726, 727, 731,
Friedcnthal 147, 157
56
59
g37. gg7,
Friedjung 430
Ebstein 387, 397, 590
Ecker 280
v.
Economo 537
59,
245,
Gutmann
551
Fuchs 334
Fukuoka
263,
102, 213
775, 777,
G.
Gallon
666, 670,
135,
Haecker
goi, 668, 712,
626,
1
667,
776
642,
669.,
667, 688,
720,
Haike 37
777
Hammer
37'5
Keith 761 Lange, M. 776 KekulcvonStradonitz 594 Lange-Eichbaum 674, Hitler 769 v. Kemnitz 418 676, 680, 682, 683, v. Hoff 778 Kern 198, 744, 74g, 77g 777 Hoff mann 53g, 545^ 761 Kienboeck 400 Lapouge 726, 727 Hof milier 676 Kim 172 Larousse 720 Hofsttter 499 King g82 Larsen 119 Holmes' 117, 670, 762, Kirchmair 147 Larsson 778 Klaatsch 129 777, 778 Lassen 644, 696, 697 Hooff 398 Kleiner 357 Lassila 138 Hooton 19g, 196, 198 Klelwcg de Zwaan l 7 r Lebzelter r 59, 17 19g, Howe 3 g 1 Klemm 7 58 289, 440 Hrdlicka 169, 308 Klopstock 41 Leclie 136 Hbener 227 Knudsen 292 Leeden 200 Hchtemann 492 Koby 334 Legras 535, 541, 557
4S3
782
Lehmann
Leichcr
431, 436
196,
NAMEN-VERZEICHNIS.
Maroske 121
Martin 179, 425, 774 Martius 567 Marx 767 MaUison 475 Mautner 378 Mayer-Gro 562 Mayer-List 227 Medow 550 Meggendorfer 543, 554 Mcirowsky 226, 374, 650 M en des de Costa 378 Menghin 775 Merzbacher 51 1 Meulengracht 469
NAMEN-VERZEICHNIS.
Neubauer 168 Neuhaus 127, 199
Neuville
v.
783
Schneider 554 Schnitzler 245 Schofield 392 Scholz 423, 512 Schnlank 367 Schopenhauer 686 Schott 48 1 Schottky 538, 777 Schreiner 122, 169, 173, 174, 176, 231, 308 Schrijver 246 Schrder 243, 399, 407 Schrdinger 705 Schulte 541 Schulthei 437 Schultz 775, 778 Schultz-Ewerth 721 Schultze 249 Schuld 440, 776 Schuster 683 Schuszik 468 Schwalbe 115, 207, 252 Schwalber 439
Pfaundler
43, 448, 433, 477,
165, 177, 197, 207, 291 Lenz 99, ioOj 104, 133, 210, 217, 229, 235, 243, 271, 2S7, 306, 3'7. 3'8, 35. 406, 446, 447, 564, 608, 615, 621, 625, 651
774
146,
429.
R Odenwald
j
116, 198,
59.
44 L
628.
95j
96,
214.
289,
Newman
151, 655,
629
Pfitzner 393, 702 Philipps 463 Philip tschenko 175
pil tz
Roemer
303, 541
37,
593
Niemann- Pick
Nissen 519 Noble 755
554,
559
Pinkus
156
Lesscr 402
Roele 474 Rose 764, 702 Rohr 431 Rosenberg 180 Roth 168, 215 Rousseau 767
Routil 201, 239 Roux 157
Piaton 678
Leven 380
Lcvine 241, 242 Levinsolm 343
Plehn 468
Ploetz
25
r,
448,
t
575,
55
Levy 426 Lewis 394, 486 Lewit 401 Lewy 3S7 Liebendrfer 458 Linders 775 Linne 726 Linzenmcier 384 Litzner 575 Loeb 576 Loeffler 586 Lokay 529 Lombroso 744 Long 453 Lorcntz 522 Lort 363 Loth 136, 225 Lotsy 125, 208, 778 Lottig 696 Lwenstein 244 Lwy 484
Meyer-Heydenhagen
151, 152,
50,
153, 22s
J.
,
Meyer-Riemsloh 354 Midlo 136 Mincr 518 Minkowski 506 Miyake 54 Mjen, F. 664 H. 665
1
A,
304,
?
664,
665
Mbius 668
6S0
393, 473, 682 Mollison 1 1 5 Montandon 775 Morel 419, 521 Morgan 416, 446, 490, 57L 579. 585 665, 289, 774Moszkowski 231
Mohr
724, 725 Ochsenius 1 19, 427 Odin 734 Ohly 475 Orel 219, 441, 620 Orth 368 Osborn 384 sterreicher 40t Osthoff 528 Ostwald 673 Oswald 344 P.
Painter 590
Oberhummcr
537,
699 Plya 616 Popenoe 582, 691, Posmykicwicz 226 Po tri 244 Praeyer 407, 409 Preiser 375 Pribram 484 Prinzing 546
Puccioni
1
777
Saile
451
121,
1
26,
27,
23, 160,
59
Sarasin
1
57,
Schwarzberg 161 Schwert feg er 710 Scckel 456 Sccck 730 Secger 520
ff.
Lundborg
304,
v.
75,
76, 2S3.
365,
542,
564,
Patterson 564 Patzig 517 Paudler 744, 745 Pauli 230 Paulsen 373, 416, 491, 761
Radosawljewitsch 725
421,
Pawlow
Lydtin 488
Pearl 232, 448, 776 Pearson 308, 329, ^^ 1, 373, 385, 448, 630, 633, 637, 638, 639, 683, 697, 703, 776,
Reid 480
Reinhl, F. 664 Reisch 517 Reiter 528
Mc. Batts 226 Mac Clure 136 Mc Dougall 7 r 1 Mac Dowcll 425 Mc Quillen 407 Madiener 443 Malkova 445 Mansfield 333 Marchesani 343, 344
63
Reuter 720
Reutlinger 620 Richter 192, 197,
Riffel 485
226
Naunyn 456
Nehse 161 224 Nelson 392
,
Petermann 777
Peters 348, 777 Petri 231, 470
Markuse 291
Rochat ^81
Seiser 575 Schallmayer 777 Schaeuble 137, 138, 149 Seile 426, 427 Schamburow 41 Seyder 524 Schatz 219 Seyfarth 329 Schaumann 469 Shakespeare 730 Scheidt 165, 192, 196, Shull 778 201, 209, 226, 292, v. Sicherer 349 3o8, 595, 775, 776, Sidler 506 Siegert 435 777 Schellong 127 Siemens 100, 146, 166, Schemann 777 168, 177, 227, 332, Scheuer 1 62 365, 374, 375, 376 Schickedanz 753 378, 380, 381, 383, Schiff 106, 235, 236, 385, 410 412, 423, 238, 241, 242 427, 432, 438, 5L3, Schinz 392, 490, 498 595, 642, 644, 668, Schitz 360 776 Schirmer 447 Sigaud 758 Schi aginhauf en 1 3 6, Sittniann 437 L38.. 555 Sjgren 517, 529, 539 Schlatter 392 Smith 425 Schleicher 458 Smith, j. Ch. 527 Schlesinger 422 Sobolewa 121, 132 Schloemann 434, 442 Sommer 391, 554, 596 Schmidt, W. 704, 705 Sorokin 726 Spcisser 2 10 758 Schmidt-Kehl 370, 462 Spemann 1 10 Schmitt 1 i, 687 Spengler 345
784
Spiegel 474 Spindler 620
NAMEN-VERZEICHNIS.
.
Ullmann 455
Umber 454
Ushcr 329, 335, 373
V.
Valentin 413, 514 van der Valk 378 Varelmann 357, 359
Steggerda 148, 154, 195 196, 214, 289 Steiger 340, 473 Stein 330, 372, 484
Steiner 104, 135 Steinthal 508 Stieren 33S Stilbans 41 Stiller 41 6, 485
A.
Abessinier 306
I2J,
153,
2 10, 2
1
9,
S tockard 1 S 9, 757, 765 Stcker 554 Stocks 234, 401, 41 1 Stramann 219 Strau 474 Strcbel 336, 473 Strohmayer 535 Strong 49
Sttibbe
569,
M.
53,
165,
192,
202,
178
Achondroplasic 423 Achylie 469, 474 Adenoide Konstitution 43i, 432 Adrenalin 243, 244 Agglutinine 236 gypter 239 Ahnentafel 595, 596 hnlichkeitsdiagnose 64g
Anidrosis 382 Augenspalte, SchiefstelAniridie 335 lung der 201 Anlagen, entwicklungsla- Augenzittern 333, 349,
bile 693 Anodontie 407 Anomalie 323 Anonychie 386 Anophthalmie 335
35o
Augwei 134
Aurignac -Rasse 255, 285 Auslese 8i, 90, 479, 480
161,
62,
285
Australier 116, [29, E30, 57, S61, 23S f., 267, 274, 285, 715
1
f.
Whiting 446
333, Wicth-Knudsen 292 348, Wbrand 515
Aino
337,
338,
B.
Bach, Familie 663, 680 Backenknochen 292 Baden (Land). Haarfarbe 297 Bart 161, 275 Bartform d. Wedda 265 Basedowsche Krankheit 436, 437 Bastard, sdwestafrikani302, 305 (Europ.-HoU. Reho-
571
Study 461 Stublmann 129 Stumpf! 557, 558 Suk 239 Sverdrup 389 Swczy 590 v. Szily 352
T.
W.
Waaler 364, 490 Waardenburg 776 Wachtel 494 Wagenseil 199, 225
Wilde, de 355 Wilder 136, 139, 141, 142, 143, 151, 154 Williams 289, 555, 556 Walser 726 Wilson 337, 495
192
255,
329,
331,
des
373
Wagner 308
Wagner, G. A. 502
-lokaler 129 Arisch-jdisch 197 Alkaptonurie 113, 457 Alkohol 70, 7 1, 526, 527, Arteriensystem 226
572, 573, 574, 575 Allelenreihe 292 Allelie, multiple 58, 624 Allergien 114, 244, 460, 461, 462, 463 Alpine Rasse 261, 273, 282, 283, 296, 317,
Woods
734
671,
672,
703,
scher
Wahlund
Walcher
414
199, 289
1
7 5
1
Worth 344
Wrledt 393, 682 Wright 486 Wulz 620
334, 343, 352, 364,
Tandler
2 17,
Tao
117,
157,
deformans 400 bother) 116, 128 459 Bastarde 24, 149, 762 Assorlative mating 640 intermedire 27
urica
Arthritis
Taruffi 426
Taylor 392 Terman 699 Terra 178 Tertsch 330 Theilhabcr 455, 755 Thiemich 436 Thomas 385, 407 Thompson 226 Thost 379
Wrth
155,
156
726
Alter der Eltern 582 Altern 23 1
Y. Yamagiwa 489
Yerkes 696, 717, 735 Yoshioka 226
Timms
510, 512 Tlinghast 304 Timofecff-Ressovsky 256, 39 1 58o Todd 180, 308 Toenniessen 13, 457 Triebe! 515 Troitzky 172
Warthin 493 Wassink 494 Z. Wcbb 697 Weber, E. 615, 616, 776 Zangenmeister 243 Zebrowski 226 Webster 480 Zeiger 177 Weil 456 Weinberg 101, 338, 583, Ziehen 626, 664, 667, 668, 702, 708 601, 61 i, 639 Ziesch 397, 422, 435 Weinberger 538 Weinert 165, 241, Zimmer 256, 580 5, Zipperlen 217, 227, 234 252, 255, 775 Zoepffel 440 Weisenberg 51
1
1
Weismann
578,
708
Zoeppritz
576
Rasse 3 17 Amblyopie 356 Amaurotische Idiotie 539 Amelie 1 13 Amerika 736 Amerikaner 136, 147 Anmie, pernizise 468, 469 Analogieschlsse 589 Andamanen 272, 277 Angina 483 Angiome 374 Angorahaarigkeit r 57 Angora-Katze 256 -Ziege 256 Angstneurose 555
einer
zerebcllare
Ateleiosis
Asthenie 22, 414, 415, - Luxurieren der 764 416, 487 Bastardatavismus 35 Asthma 461, 465 Bastardbevlkerung Astigmatismus 34g Biologie d. 291 ff. Asymmetrie 223 f. Erscheinungsbild 293 Atavismus 163 Bastardvolk 3 Ataxie, Friedreichsche Beckenform 502 spinale 514 bei den Mulatten [80
Begabung
426
662, 670, 671, 683, 685, 689, 692, 695, 697, 735
667
663, 664,
f.,
244
665, 666, 730 Begabungszeichen 703 Behaarung 129 33, Belastung 406, 454, 596, 599, 609, 610 Belastungsstatistik 610 Berber 1 19
Baur-Fisclier-I,enz
I.
71
SCHLAGWRTER-VERZEICHNIS,
Familie 522
1
SCHLGWRTER-VERZEICHNIS.
BernouIIi,
667
Bettnssen
Buren-Hottentotten 291
Beugefurche 138, 55 Bevlkerungsdruek 266 Bewegungsrassen 7 58 Bildende Kunst 666 Bildung 710 Bimanuar 47 Binomialkurve 7
!
craniofacialis
talis
cleidocrania) 1
Buschmnner
1 1
7,
59,
4 Dystrophia adiposogeni-
Verteilung der rassen- -Indianer 176 -Malaien 176 migen 269, 71 unabhngig vonNeger 209 einander 300, 759 -Neger-Mikronesier1
457
Ohr
Dementia amauroticans.
Dystrophie, myotonische
519, 520, 521
-Polynesier
Japaner 292
199
der 202
C.
Blaslophthorie
Blei 575. 576
63
Bleichsucht
Cabocle 290 Cafuso 290 Camlies 38 5 Cape People 208, 290 Caput obstipum 412
68 Carabellische Hckerchen 178 Charakter 560, 686, 696, 697, 757 zeichen 703, 760 Chilene 119, 147
1 1 "
Dermoglyphen
quadratum
V.12
krankheit
450, 45] Bluteigenschaften M, N Chinesen 117, 119, 154, 60, 199, 225, 244, und P 241 722, 723, 724 Bluterkrankheit 229, Hawai 199, 209 441, 442, 443, 444 - Malaien 303 Blutfaktoren G u. H 242 Chlorose 469, 470 Blutgefe 227
Blutgruppen 106, 23 5 ff., 237, 253, 624 bei Affen 240 f. Blutkrperchen 234 Blutkreislauf 113, 232
Blutsverwandtschaft 108, 352, 392, 601, 607, 619, 620, 62 Bogenmuster der Hand 139 fBonin-Inscl 292 Brachydaktylie 98, 189,
r
Cholo 290 Cbondrodystrophie 423, ff. 424 Chorea 516, 517 Dinarische Rasse Christentum 770, 77 273, 274, 295, Chromatophoren 7 4
731 Diphtherie 482 Diplegie 5 r i
hmolytische 466 hmorrhagische 444,. 445 hyperthyreotische 436 lymphatische 43 rachitische 434 spasmophile 436 Diathesen 428 kombinierte 433
1
261 296,
,.
Combe
Capelle 281
Cro-Magnon-Rasse 255,
282 Crossing over 69, Cubaner 29
i
500..
J^>
Dominanter Erbgangoi
Cy stimme
13
Dominanz
Wechsel
603
Braunf'Icckung der
Iris
Daktyloskopie 1 3 5 Dalische Rasse 744, 745 Dnen 132, 260 Darier sehe Krankheil
Expressivitt 391 Erbeinheit 657 Erbeinheiten, pathogene F. Eigenschaften, geistige 525 Fhigkeiten, seelische 283, 659 ff. Erbkraft 657 66 r normale 327 Vererbung erworbener Erblehre, psychologische Faktorenaustausch 69, 73 661 koppelung 48 ff., 69, 709, 710 Erblichkeitsbegriff 657 Eihautbefund 64.3 625, 641 Erbfaktoren 37 ff. b. Zwillingen Flische Rasse 198, 282, 03 Erbforschung, experiei neiig-iden tisch 283, 317, 744 03 mentelle 589 Einkindsterilitt 501 Fallsucht 539 Erbgang 46 Eiweiumsatz 234 Farnienanamnesen 598 dominanter 602 Eiszeit 254, 280 forschung 595 geschlechtsgebundeEktopia lentis 336 Farbenblindheit 229, ne" 332, 35, 351, Ektrodaktylie 394 359, 360 Ekzem 378, 429, 461 352, 353, 354, 362, Farbige 718, 719 3(>3, 364, Elsterneger 129, 373 f. 3^1, 443, Fehler der kleinen Zahl Emmetropie 344 447, 511, 603, 604, 616, 617 686 Emphysem 476 Fehlgeburten 50: rezessiver 606, 611, Enchondrome 401 Fettstei bei Hottentottin 612, 615, 618, 619, Endokarditis 472, 473 217, 264 621 Englnder, Nordische bei Schaf 264 erbgleich 103 Rasse 304, 735 Fettstoffwechsel 234 Entartung 339, 524, 581, Erblindung 35t Fettsucht 234, 457,458 Erbmasse und Umwelt F euer besitz 257 582, 583 Entartungsirresein 559 657, 694, 695 Feuerlnder 136 Entartungszeichen 4 9, Erbpathologie 326 Feuermler 374 Erbprognose 626 420, 560, 561 Fil-F 15S, 248, 265, Erbziffer Entdecker 674 634 272 Entwicklung, HarmoniErfinder 668 Filialgeneration 2 5 sche Ergrauen 129, 231, 385 Fingerleisten 139 ff. 13 Entwicklungslabile AnErkrankungsalter 60 Finnen 132, 175, 176, Erstgeborene, Minderlagen 693 207 wertigkeit 583 Entwicklungslabilitt Flchtige Modifikationen Erythema exsudativum 708 224, 390 Enuresis nocturna 522 Fortpflanzung 377 Eosinophilie 465 Erziehung 709, 7 10 autogame 2
aufnahme 600
Epheliden 375
Epidermispolster 139 Epidermolysis bullosa 377 dystrophica 378 Epikanthus 201, 349 Epilepsie 539543. 554,
Eskimo
1
57,
am Kopf1
200,
154, 161,
273,
1
Bronchialkatarrh
476
Buddhismus 77
Bulgaren 133
Dreifingerfurche 138, 50. 380 Darwin-Galton, Familie Drillinge 104 Drillingsgeburt 107 669 Darwinsches Hckerchen Drosophila 48, 51, 309, 203 591 - experimente 61 Dauermodifikal tonen 5 Drsen, endokrine 243 578, 70S, 709 Deckfalte 201 Dupuylrcnsche Kontrak-
54
-Chinesen
565,
-
Fovea
228
Erbnderungen 564,
Deformierung
71
tur
394
Eskimo
303
SCHLAGWRTER-VERZEICHNIS.
Fruchtbarkeit
229,
SCHLAGWRTER-VERZEICHNIS.
789
291
499
ff.
Furunkulose 384
G.
Gallensteine
465,
ff.
466
Gallon 669
Gartenlwenmaul 23
Gaumengewlbe
192,
flchen furchen
Hndler
organe
r
'
Hormon
68
nordamerikanische 274
Indianer-Neger 197 Indianer-Weie 124
Indien 307, 316 Individualhygiene 22 Individualpsychologie 552, 751
Indianer
in
Chile 200
Hottentotten
*55>
147, 158,
148
200
Handleisten 1 54 Handlinienformeln
7
59
Gibbon
181,
186,
[89
bei.
Geburtenrckgang
Geburtsdeformitt gewicht 167
3 20 592
241 Gicht 459461, 466 Glabella 62 Glatzenbildung 384 Glaukom 351, 352 Gleicherbig 24 Glioma retinae 49 5 Glomerulonephritis 470 Glykosurie 455 Gnomi 138
1
2 49,
68
179
1 1
Hufeisenniere 226
3,
Indogermanen 739
Indogermanische Kulturen 715, 73
1
Hauterkrankungen Hautfarbe 16
1
17
Hautgefe, Blue
Hautleiden,
erbl.
516,
517
Keimschdigung 567,
follicularis
Hydroa ^77
Hydrokephalus 412 Hydrophthalmie 352 Hyperidrosis 382 Hyperopie 345 Hypertension 450 Hyperthelie 404 Hyperthyreose 437 Hypertonie 450
381
Kiefer 177 hhle 165
476
692,
ff.
Hawaier
175
[9,
159,
160,
Intelligenz
686690,
532
Gedchtnis 696 Gehirn 702 gewicht 227 Geist 705, 714 Geisteskrankheiten 525ff. Geistige Arbeit 581 Fhigkeiten 690 Geistige Rassenunter-
Gorilla
Grimaldi-Rasse 255
Grnland 260
Grnblindheit 364
schiede 71
ff.,
7 14
385
Gelbfaktoren
sucht
Gen
274,
281
Haar 1561.
Haar, krauses 58 Haararmut 385
1
550 657 Genealogie 594 f. Genie 662, 672, 673, 68 1, 682 Genie und Psychopathie 674
Geltungstrieb
73 Hemeralopie 3 56 Heredodegeneration 524 Hernie 404 Herz 226, 472 fehler 473 klappenentzndung 484 krankheiten 472 schlag 450 Heterochromie 129, 134, 224, 334 Hcterogenie 605
Hypophyse 243
Hypoplasie 419 Hypospadie 402 Hypothesen 590
Hysterie 547 f., 554, 677, 678 Hysterotelie 189
550
f.,
132, 334 131 Isoagglutinine 236, 242 Isolierte Flle 622 Italien 210, 299
r
Irisflecken struktur
707, 735 spalten 404 ff. Zwillingen Kinn 193 653 Kirgisen 274 Intermedires Verhalten Kisaresen 1 6, 196, 198 602 Kleinmutationen 8 1 Intersexualitt 229, 403 Kleinwchsige, neolithiInzestzucht 92 sche 272 Inzucht 91 f., 499, 500, Klinodaktylie 393 582 Klon 6, 11, 13 gebiete 621 Klumpfu
prfung an
702,
Heterogenitt
d.
Typus
20
1
Haarform
57,
1
292
13,
Genomer, Vernderung
an 77
384
561,
416,
schdel
308 Heterozygot 24, 68, 330 Heufieber 461, 463 Hirn, Furchen und Windungen 227 gewicht 227
1
62
757
J. 379, 380 Idealismus 768 Jger 758 Idiokinese 495, 496, 563, Japaner 10t, 102, 564 119, 136, 147, Idioplasma 4 f. 199, 210, 225, Idiosynkrasien 244, 460 Japanischer R.-Typ Idiotie 527 Java 255, 290 amaurotische 538,539 Jod 576 mongoloide 440, 441 Juden 149, '58, Idiotypus 12 226, 239, 291, Idiovariationen 6, ^7 ff. 301, 352 369.
Ichthyosis
18,
154,
Knochenbrchigkeit 400 Kohlehydratstoffwechsel ?34, 452 Koisan 249, 272 Kokain 244 Kolobom 336 Kombinationen 5, 22 ff.,
82
723 274
Chromosomen 64, 229 59o reife 229 trieb 558 unterschiede 698 Vererbung 228 Verhltnis 70, 292 zelle 4
Histamin 244 Hocken 1 80 Holland 172, 210, Hologenese 270 Hominide 252
bis
230
f.,
413,
414
Konstitution und Rasse 221, 417, 757
Konstitutionsanomalien
4*3
Konstitutionstypen
220,
Homo
163
heidelbergensis
Hamiten 285,
288
K.
1
36,
384
d.
Hammerzehe 394
Hmoglobingehalt 234 Hmoglobinurie 470
Homogamie 640
Homosexualitt
558
Homozygot
Kamptodaktylie 393
24,
330
Koppelung
1
69,
624
f.,
725
7 5
641 Absolute 69
790
Koreaner 119,
Korrelation
1
SCHLAGWRTER-VERZEICHNIS.
54,
SCHLAGWRTER-VERZEICHNIS.
Mienenspiel 94 Mischehe, christl.-jdische 291, 766 Mischlinge 287 f., 720,
1
791
470,
225
624,
L.
433,
ff.,
627
f.,
639
650
Nierenentzndung
18,
[27,
171,
761
195,
Korrelationsrcchnung 307, 627 Krper und Seele 705 bau u. Charakter 417, 701, 757
198
73,
471
676
5
1
Lappen
Krperbautypen 2
413*
4'6f.,
7,
221,
176,
708
358
form 208 flle 216 groe 208, 631, 632, 702 haar 60 bei Chinesen 222
1
56E.
757
Lateinamerika 318 Lateralsklerosc, amyotro- Manisch-depressives Irresein 543 phische 5 1 o Manuar 1 47 Lebensbewhrung 69 Lebensdauer 231, 448, Mariesche Krankheit.
449, 609, 610 Leberflecke 374 Leberzirrhose 468
Leisten,
heit 401
d.
Modifikationen, flchtige Nase [93 f., 228, 703 652, 690 Nasenform 273, 282,
Ngel 386
f.,
298
Nationalsozialismus 769,
Mongolen
200, 723,
bei
Entwicklung
731, 74',
673
163,
Norm
Norweger
275
148, 158, 274, 288^
Ncandertalmensch
Krmpfe 543
Kranioiogie 165 Krankheit 323 ff.
Kraushaar 294 rezessive 76 Krebs 305, 376, 489 ff. Letale Mutationen 564 Kreta 162 Leukmie 470, 495 Kretinismus 439, 440 Lidwinkel 202 Kreuzung, chinesisch-
137 Leistenbruch 403, 404 Leistungsfhigkeit durch Zchtung 22 Letalfaktoren 4ff., 110
Mastdarmkrebs 492
Mastoidzcllen 165 Materialismus, historischer 768 Mathematik 617
Mongolide 119,
254, 271, 28g, 715 Neger i, 1 16 f., 129, 135 f., 149, 158, 161,
163, 69, [98, 208 f., 230, 235, 262, 265, 288, 295,
1
-Lappen
209
f.
753,
hellenistische 730 indische 731 kreise 758 rassen 9 und Rasse 312 766 Wert der 767
f.,
Mathematische Begabung 667 Mauer, Kiefer von 254 Linie, reine 13 Mediterrane Rasse 727, Linkshndigkeit 427 728 Linsenektopie 336 Megalocornea 335 Liplap 290 Melancholie 543 Lippen 198 Melanesier 127, 158,26! form 292 Melanismus 18, 130, spalte 405 256 Littlesche Krankheit 510 Menarche 230 Locken 272 endein 76 Lungenblhung 476 Mendel sches Gesetz 74, entzndung 483 589 kapazilt 305 Menschenaffen 716 tuberkulse 48s, 487, Mesozephalc 163 488 Mefehler 652, 690,691 Luxationen 399 Mestizen 176, 209, 290, Luxalio coxae 397 f. 303, 3'"
Mongolider Zweig 286 Moniletrichosis 385 Moralischer Schwachsinn 556 Mortalitt 219 Mulatten 16, 129, 149,
1
172, 216,
180,
209, 290, 303, 304, 306, 30S, 718, 720, 721 Multiple Sklerose 512 Mund 193
163,
161,
Musikalische Begabung 228, 663 ff., 730 Musikerfamilien 665 Muskelatrophie 507, 508 Muskeldystrophie 504 ff. Muskulatur 225 Mutation, gleichsinnige 16 somatische 74, 495 ff. Mutationen 6, 75 ff., 82, 255, 496, 497, 499,
564, 565, 57i, 567,
318, 716721. Hottentotten 177 haar 295, 299 haut 1 1 mischlinge 195, 285,
lppchen,
Angewach-
sensein d. 205
314
f.
i
Ohrenleiden 365 Oktavon 290 Oldenburg 297 Oligophrenie 527, 529 Onychogryphosis 386
280
569,
57, hufigkeit
579
f.
Lymphosarkom 494
tt
401
474, 491,
Mikrokephalie 410 Mikrophthalmie 335 Milchzhne 177 Milieukunde 695 lehre 768 Mroysche Krankheit 377
563
ff-
Nervenleiden 503, 524 Nervenplcxus 1 8 5 Nervensystem, vegetatives 113, 233, 244 Nervositt 552 Netzhaut 228 ablsung 344 gliom 495 Verdung 354356 Neukaledonier 129, 157,
der Eniwicklungsmcchanik
10
Organminderwertigkeit
449
Orientalische Rasse 276, 728, 729 Orthogenese 190, 572
krebs
492
Erstgeborenen 583
Mutlermler 374 Myelodysplasien 1 1 Myoklonusepilepsic 542 Myome 502 Myopie 340, 341, 344 Myotonie 518, 519, 521
1
158
296
Osteogenesis imperfecta
Neukombinationen 75
Neurasthenie 552, 5 53, 400 Osteopsathyrosis 400 554, 678 Neuritis 509 Ostische Rasse 190, 726 Neurofibromatose 375 Ostjuden 169, 754
792
Otitis
SCHLAGWRTER-VERZEICHNIS.
media 372
371, P.
SCHLAGWRTER-VERZEICHNIS.
793
1
Olosklerosc
3/2
Ozaena 476
Papillarleisten 135 Papua 127, 273, 285
karten
Pollcnallergie 460
44
388,
262,
389
Polymerie 623
Europer
6 6
Paramaeciumcaudatum
Paranoia 537 Paranoide Psychopathie 537 Paraphorie 430 Paraphrenie 532 Parapiegie 5 1 Paratypisch 1 7 Paravariaton 5, 6 ff (s. auch Modifikation) Prchenzwillinge 102, 645 Parentalgeneration 2 5 Parkinsonsche Krankheit 516 Patellarsehnenreflex 245 Pathogene Erbeinheiten 605 Pauperieren 209, 303, 304, 764
.
Polyzythmie 470 Porokeratosis 382 Portugiese 175 Prmolaren 78 Prnasalgrube 177 Prpotenz der Rasse 292 Prdmost 281 form 285
1
9, Chinesen 43 5 291 Radium 499, 563, 571 Polyph.n 332 Raraus 250 Polyposis intestini 492 Rasse 40, 8 1 f 712
1
434.
merkmaie 760, 761 Suglingssterblichkeit mischehc 767 446, mischung 398, 720, Schdel,447 Gesamtform 66 index 298 761765 Verrumlung des 169 Sizilianer 119, 69 psychologie 714 reinheit 765 Sklerose, diffuse Scharlach 471, 481 multiple 2 bersieht 278 Scheckung 129, 373 unterschiede, geistige Scheinzwitter 402, 403 tuberse 13 Skoliosen 421, 422 711 H., 714 Schiefhals 412, 41 Slawen 170, 288 wert 767 Schielen 346349
1 1
kreuzung 2S7
296
Sarkom
f.
4S9,
490
Sugetierversuche 592
f.
Raynaudsche Krankheit
377 Rzelbildung 162 Reaktionsmglichkeiten
Schimpanse
240,
alpine 261, 273, 282, 283, 296, 317, 726 dalischc 744, 745
.,
252, 716
Schizoide
15,
1S6,
dinarische
261,
273,
571 weise
14
532, 537,
Speichel, Blutgruppen-
Schizothyme Charaktere
56r Schlaganflle 450, 452 Schlichthaar 1 57 Schmetterling 188 f. Schnupfen 4S3 Schotten 132, 169
417
saft
eigenschaften 242
61 2,
nordische
275, 71573%,
--mediterrane 2S0, 283, 304, 727, 728 mclanide 288 mongolidc 722, 724
280,
340
Regression 633, 634, 635 Rehobothcr Bastarde 200, 309 f., 762 Reihengrbertypus 280 Reinzucht, bewute, bestimmter Rassen 93 Reizwirkungen 57 Retina 253 Retinitis pigmentosa 354
411,
Peliza.cus-Mcrzba.cher-
sche Krankheit
Pemphigus heredharius
37%
Penetranz 390, Penis 226
Peristase Pcrsien 306
1 1
391
Pseudohmophilie 444 Pseudosklerose 468 Psoriasis 382, 383 Psorospermosis vegetans 380 Psychasthenie 552, 678 Psychoanalyse 552, 751 Psychologie 706, 707 Psychologische Typen 707 Psychopathen, epileptoide
73h
741, 744 orientalische 19, 274, 283, 318, 728 ostbaitische 273, 282 ostische 261, 283, 726 polynesische 282 reine 765 - sekundre 267, 31 und Volk 312, 747
1
i -
Schreibdruck 245
Schulleistung 684, 691 Schulterblatt 180
Rom
316,
31 8 79,
ff-,
Rntgenstrahlen
Spleno-Hepato-Megalie 114, 468 Sporadische" Flle 622 Sport 739 typen 223 Sprachgrenze 82
Schweden
Stammbaum
595
1
vorderasiatische
261
Perthes'sche Krankheit
399
Pfefferkornhaar 158 Pf]anzcrrasscn 758 Philippinen 119, 239
54
Psychopathie
525
274, 288, 729, 730 y^ (s. auch mediterrane) Rassen des deutschen
360363
125,
1
westische
ff.,
Rothaarigkeit
248
294,
Rousseau 73 Rckkreuzung 26
301
339
f.,
92,
294,
Physiognomik 65, 174 Pigment in Sklera und Konjunktiva 134 Pigmentfaktoren 274, 292
1
frequenz
Pygmen
234
Pupillenreaktion 244
Puschkin 306
129,
Volkes 727 Rassenanalyse 641 anlagen 7 2 begriff 246 ff. biologie 286 ff. chaos 3 diagnose 193, 300 einteilung 260 f., 7 4 entstehung 25 geruch 235 geschichte 284 hygiene 2 2 index, biochemischer 2^8
1 1
1 1
Rassenunterschiede
712, 713
704
f.
Zunahme
168
varicosus
1
43
423
1
Sehnervverdung
354_ Sekretion,
innere
3 53, 4
6,
254
Stcinertsche Krankheit
584
1 59, 272 Serben 133 Sinanthropus 63, 25S Singstimme 246
1
Semang
519
Sterilisierung
567
500,
252,
Sterilitt
499,
501,
Sambo 290
San-Blas-Indianer
1
24
794
Slillunfhigkeit
SCHLAGWRTER-VERZEICHNIS.
503
[
SCHLAGWRTER-VERZEICHNIS.
EigenWollhaarigkeit [57
Zittern
5 18
795
erworbener
603
Strabismus 346
Straffhaar 157
Struma 437
Sdafrika 307 Sudan 2S8
3S6 Tropfenherz 226 Trophoneurose 52 Tuberculum impar 178 Tuberkulose 2 1, 304, 480, 485, 487, 488 Tuberse Sklerose 375 Turkvlker 288
Vernegerung
,
3 18
Zufallskurve 43
f.
bei
Turmschdcl 410
U.
bersichtigkeit
168,
16^,
Supraorbitalleisten
162
Zabim
27
ff.
Symphalangie 394
Syndaktylie 391
Syphilis 476, 477,
526, 577, 578
d.
Kna-
Zweig, australider 276 europider 276, 279 mongolider 273, 277 negrider 272, 285
Haustieren io! Zwillingsdiagnose 107 ff., 151, 644 Forschung 557, 607 geburten 608, 609 methode 641, 688 Zykloid 543 Zyklophrenie 543, 544,
545. 6 75
Zwergwuchs
10,
424.
Zerebellare Ataxie
Zeugung im Rausch
575
388.
12,
403,
699
Zystenniere
471
bertragung, plasmatideruntersuchung 297 Tabak 576 sche 438, 439 Vitaminmangel i68, 434 Tagblindheit 359, 361 Volk 81 f., 312 f., 747 Ulcus ventriculi 474 Talent 662 Volkstum (Definition) Umwelt 5, 641 technisches 663, 668 Umwelteinflu 623, 642, 3!2. 747 Talgai-Funde 255 Vorderasiatische Rasse. 652, 655, 692, 693 Tamil-Malaien- Mischlabilitt 390, 647 729, 7Z linge 1 1 Unfruchtbarkeit 299. 499, Vorstellungen, ErbbeTamilen 303 dingtheit 695 500, 501, 566, 575 Tasmanier 285 Ungleicher big 24 Tastballen 135 Unterernhrung 583 Tastleisten 135 Unterkiefer prognathie Taubstummheit 365, 366, Wadjak-Fund 255 408 3&7, 369.. 370 Waisenkinder 68 7 Urrassen, primitive 7 16 Teleangiektasien 375 Wandern der Menschen Urschicht, Melanidc 288 Telegonie 585, 586 259 Urticaria 461 Temperament 562, 757 Wangenrtung 227 Tempo 1 14, 245, 697 Washington, B. 306, 720 V. Terzeron 290 Wasserhaushalt 233 Thomsensche Krankheit Vagotonie 465, 475 Wasserkopf 412 Variabilitt 82, 307 518, 519 Wcdda 157, [61, 239, meristische 648 Thrombopathie 444 272, 277, 285, 317 Variationserscheinung 5 Thrombose 452 bart 275 koeffizienten 307 Thymopathie 543 Weltanschauung 769, Varizen 422 Thymus 243 770, 772, 773 VaterschaftsbegutachTibia, Retroversion d. Wert der Rassen 767 tung 136 180 Wiener (Kaninchen) 156 Veitstanz 516 Tic -Krankheit 518 Willensfreiheit 70 5 Venensystem 226 Tierversuche 592 Wilsonsche Krankheit Verbrecher Tigermdchen 129 555, 556., 468 Timor 198, 200 Wirbelbildung am Kopf557, 743. 744, 753 Torsionsdystonie 518 Verdauung 232 f. haar 6 Totgeburten 229 Vereinigte Staaten 320 sule 180, 1S6 Trema 178, 407 Vererbung im biologiVarietten 181 . Tremor 518 schen Sinn 3, 657 Wolfsrachen 113, 405 Trichterbrust 42 Wolhynier 348 56
Der
II.
Band
ist 3.
Nachtrgliche Verbesserungen.
Seite 409, Zeile 10 statt lies Korkhaus. Seite 469, Zeile 15 von unten statt Botriokephalus lies Bothriocephalus. Seite 527, Zeile 4 von unten statt ir Paare lies 14 Paare.
Kerkhaus
Kiuderzahl
Geisteskrankheit
Die Darstellung des geschlechtsgebundenen Erbgangs auf wie sie bei Erwin Baurs Tode vorlag, ist unntig kompliziert. Wir glaubten nichts daran ndern zu drfen, bemerken jedoch, da Weiugigkeit eines Drosophilamnnchens lediglich durch eine entsprechende Anlage im X-Chromosom bedingt ist. Die Annahme, da auch das Y-Chromosom solcher Mnnchen eine entsprechende Anlage enthalte, ist unbegrndet. Entsprechendes gilt auch von der Rotgrnblindheit beim Menschen. Das Y-Chromosom ist stammesgeschichtlich als ein rudimentres Geschlechtschromosom anzusehen, in dem die geschlechtsgebundenen Erbanlagen nicht nur wirkungslos, sondern vermutlich berhaupt nicht mehr vorhanden sind. Mit Koppelung hat der geschlechtsgebundene Erbgang als solcher nichts zu tun; doch knnen geschlechtsgebundene Erbanlagen mit anderen geschlechtsgebundenen natrlich mehr oder weniger eng gekoppelt sein (vgl. S. 625). Im brigen verweisen wir auf die Darstellung des geschlechtsgebundenen Erbgangs auf S. 332 f. und S. 362 f.
S. 65 bis 67,
Ansteckende Krankheiten / Umsturz der Geschlechtssitten / Kindersterblichkeit / Alkohol und andere Genugifte / Auslesewirkung des Krieges Gegenauslese der Begabten iru Kriege / Brgerkriege / Die Ausmerze in Ruland / Die soziale Auslese: Erbliche Veranlagung und soziale Gliederung / Klasse, Herkunft und Begabung / Die Schule als Auslesesieb / Sozialer Aufstieg / Gegenauslese der Charakterschwachen / Rasse und soziale Gliederung / Rasse, Klasse und Charakter / Adelsauslese / Die soziale Stellung der Juden Konfession, Rasse und Charakter / Zusammenhnge zwischen biologischer und sozialer Auslese / Fruchtbarkeit und Geburtenberschu / Kmderzakl und soziale Lage Ehelosigkeit /Das Pfarrhaus /Abtreibungund Geburtenverhtung /Der Geburtenrckgang/ Abwendung von alten Bindungen / Glaubensbekenntnis und Geburtenfrage / Geburteukrieg / Bildnngswahn / Die unverbrauchte" Unterschicht / Industrialisierung Landflucht / Ueberbe Vlker nng / Die Auslese Wirkung der geistigen Frauenberufe / Farbige und Weie. II. Praktische Rassenhygiene. Eugenik oder Rassenhygiene? / Soziale Rassenhygiene / Eheverbote und Eheberatung / Unfruchtbarmachung Minderwertiger Auerehelicher Geschlechtsverkehr / Private Rassenhygiene / Alkoholabstineuz ? / Sehaftigkeit oder Siedlung / Rasseuhygienische Eheberatung / Gattenwahl / Verwandtenehe Vermgen und Diebe / Altersunterschied / Kameradschaftsehe / Mindestkinderzahl Quantitt oder Qualitt? / Kirche und Gebnrtenverhtung / Parnilienforsehung / Die junge Generation / Wege rassenhygienischen Wirkens / Rassenhygiene und Weltanschauung Individualismus und Humanitt / Nationalismus / Sozialismus / Christentum.
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Nordische Bltter
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