EL GNERO HOMO

Crneos de hombres prehistricos Crneos de hombres prehistricos La especie Neandertal, que vivi en Europa y frica del Norte entre el 100.000 y 40.000 a.C., son ancestros primitivos de la especie humana actual, pero corresponden a una lnea evolutiva distinta. Eran cazadores-recolectores y tenan el cerebro algo ms grande que el de los seres humanos de hoy. Los primeros en encontrar fsiles de la especie Neandertal fueron los antroplogos alemanes Johann Fuhlrott y Hermann Schaaffhausen en 1856, en el valle del ro alemn Neander (cerca de Dsseldorf, Alemania). Aqu se muestra el crneo de un Neandertal entre el de un Pithecantropus (izquierda) y el de un hombre de CroMagnon (derecha). Enciclopedia Encarta THE BETTMANN ARCHIVE Tamao completo El ser humano pertenece al gnero Homo, gnero que comenz a evolucionar como mnimo hace unos 2,3 a 2,5 millones de aos. Los primeros miembros de este gnero diferan de los australopitecinos en al menos un aspecto importante: tenan un cerebro ms grande que sus predecesores. La evolucin del gnero humano moderno puede dividirse a grandes rasgos en tres periodos: Homo antiguo, Homo medio y Homo moderno. Las especies del Homo antiguo se parecan en muchos aspectos a los australopitecinos grciles. Algunas vivieron hasta hace aproximadamente 1,6 millones de aos. El periodo del Homo medio comenz hace entre unos 2 y 1,8 millones de aos, solapndose en parte con el final de la era del Homo antiguo. Las especies del Homo medio desarrollaron una anatoma mucho ms parecida a la del hombre moderno aunque con cerebros comparativamente

ms pequeos. La transicin del Homo medio al Homo moderno se produjo en algn momento hace unos 200.000 aos. Las especies del Homo moderno desarrollaron cerebros grandes y complejos y eventualmente el lenguaje. La cultura tambin se convirti en una parte cada vez ms importante de la vida humana durante los periodos ms recientes de su evolucin. 7. ORGENES

El origen del gnero Homo ha intrigado durante mucho tiempo a los paleoantroplogos y ha suscitado gran nmero de debates. Alguna de las diferentes especies de australopitecinos conocidas, o incluso alguna no descubierta todava, pudo haber dado lugar a la primera especie de Homo. Los cientficos tampoco saben con exactitud qu factores favorecieron la evolucin hacia un cerebro ms grande y ms complejo el rasgo fsico definidor del hombre moderno. Louis Leakey argument en un principio que el origen del Homo estaba directamente relacionado con el avance en la fabricacin de utensilios y en especial, de utensilios de piedra, ya que la fabricacin de herramientas requiere ciertas habilidades mentales y una manipulacin manual precisa que slo puede existir en miembros de nuestro propio gnero. En realidad, el nombre Homo habilis se refiere directamente a la habilidad para fabricar y utilizar utensilios. Sin embargo, al mismo tiempo que el Homo antiguo vivieron varias especies de australopitecinos, lo que deja poco claro qu especie fabric los primeros utensilios de piedra. Recientes estudios de huesos de manos de australopitecinos sugieren que al menos una de las especies robustas, el Australopithecus robustus, pudo haberlos realizado. Adems, en las dcadas de 1960 y 1970 los investigadores observaron por primera vez que algunos primates no humanos, tales como los chimpancs, fabrican y utilizan herramientas, lo que sugiere que los australopitecinos y los simios que les precedieron probablemente tambin pudieron fabricar algn tipo de utensilio. Sin embargo, segn algunos cientficos probablemente fue el Homo antiguo el que fabric los primeros utensilios de piedra, ya que a estos homnidos de dientes ms pequeos la habilidad para cortar y triturar alimentos les habra sido de la mxima utilidad, mientras que los australopitecinos robustos podan masticar incluso alimentos muy duros. Adems, durante un largo periodo de tiempo, los humanos primitivos siguieron fabricando utensilios de piedra similares a los tipos ms antiguos conocidos, incluso mucho despus de la extincin de los australopitecinos grciles. Algunos cientficos piensan que fue un periodo de enfriamiento climtico y de sequa en frica el que estableci el escenario para la evolucin del Homo. Segn esta hiptesis, hace entre unos 2,8 y 2,4 millones de aos aparecieron muchos tipos de animales adaptados a los retos de un entorno ms seco, incluidas las primeras especies de Homo. Un homnido capaz de fabricar utensilios tendra ventajas al poder obtener alimentos alternativos a medida que la vegetacin se iba haciendo ms escasa en entornos cada vez ms ridos. Entre los nuevos alimentos podran incluirse races y tubrculos, as como carne obtenida de animales muertos o cazados. Sin embargo, algunos cientficos no estn de acuerdo con esta hiptesis y argumentan que durante el periodo de

evolucin del Homo el clima fluctu entre periodos ms secos y periodos ms hmedos. En este caso, la fabricacin y el uso de utensilios de piedra y la ampliacin de la dieta en el Homo antiguo as como el aumento del tamao de su cerebro pudieron haber sido adaptaciones a entornos imprevisibles y fluctuantes. En cualquier caso, se requerira una documentacin cientfica ms amplia para apoyar o rechazar decididamente la hiptesis de que el Homo antiguo surgi como parte de una amplia tendencia de extincin de unas especies y evolucin de otras durante un periodo de cambio ambiental. 1. Homo antiguo

Por lo general, los paleoantroplogos reconocen dos especies de Homo antiguo: el Homo habilis y el Homo rudolfensis (aunque tambin pudieron haber existido otras). El registro es confuso porque la mayora de los fsiles ms antiguos identificados por los cientficos como especies de Homo en lugar de australopitecinos robustos que vivieron en la misma pocaaparecen como fragmentos aislados. En muchos lugares, nicamente la evidencia de dientes, mandbulas y piezas de crneo sin ningn otro resto de esqueleto indica que hace ya 2,5 millones de aos haban evolucionado nuevas especies de homnidos con dientes ms pequeos. Los cientficos no siempre pueden decidir si estos fsiles pertenecen a australopitecinos grciles que sobrevivieron por ms tiempo o a los primeros representantes del Homo. Los dos grupos son parecidos entre s porque es probable que el Homo descienda directamente de una especie de australopitecino grcil. 1. Homo habilis

Louis Leakey con un Homo habilis Louis Leakey con un Homo habilis En agosto de 1960, el doctor Leakey, paleoantroplogo britnico-keniata, descubri, en la garganta de Olduvai (norte de Tanzania, frica) el crneo que se muestra a la derecha junto al de un chimpanc. Ms tarde Leakey lo identific como perteneciente a un Homo habilis, que haba sido capaz de fabricar tiles o herramientas. Hoy, a pesar de que la mayora de los antroplogos estn de acuerdo con que ese especmen en efecto utiliz ciertos instrumentos, no hay

acuerdo sobre si el fsil encontrado por Leakey debera llamarse Homo habilis o Australopithecus habilis. Las comparaciones entre el fsil de Leakey y los del gnero Australopithecus parecen indicar que el Homo habilis ciertamente fue ms avanzado. Sin embargo, muchos antroplogos creen que por comparacin con los seres humanos actuales, el Homo habilis est lejos de poder ser considerado dentro del gnero Homo. Enciclopedia Encarta UPI/THE BETTMANN ARCHIVE Tamao completo A principios de la dcada de 1960, en la garganta de Olduvai (Tanzania), Louis Leakey, el primatlogo britnico John Napier y el paleoantroplogo sudafricano Philip Tobias descubrieron un grupo de fsiles de homnido con una capacidad craneana de entre 590 y 690 cm3. Basndose en este tamao de cerebro, claramente superior al de los australopitecinos, los cientficos propusieron establecer un nuevo gnero, Homo, y una nueva especie, Homo habilis. Otros cientficos se cuestionaron si este aumento de la capacidad craneana era suficiente como para definir un nuevo gnero, e incluso si el H. habilis era diferente del Australopithecus africanus, ya que los dientes de las dos especies son similares. Sin embargo, actualmente entre los cientficos estn ampliamente aceptados los nombres de gnero y de especie propuestos por el equipo de Olduvai. El H. habilis vivi en el este y posiblemente en el sur de frica hace entre unos 2 y 1,5 millones de aos e incluso tal vez hace ya 2,4 millones de aos. Aunque los fsiles de esta especie se parecen bastante a los de los australopitecinos, el H. habilis tena molares, premolares y mandbulas ms pequeas y estrechas que sus predecesores y que los australopitecinos robustos contemporneos. En un esqueleto femenino de Olduvai se observa que su altura era solamente de 1 m y que la relacin entre la longitud de sus miembros superiores e inferiores era superior a la de la australopitecina Lucy. Por lo tanto, al menos en el caso de este individuo, el H. habilis presentaba unas proporciones corporales muy parecidas a las de los simios. Sin embargo, tena unos pies y unas manos de aspecto ms moderno capaces de fabricar utensilios. Junto con fsiles de H. habilis se han encontrado algunos de los primeros utensilios de piedra de Olduvai, lo que sugiere que esta especie fabricaba y utilizaba las herramientas en este lugar. Los cientficos comenzaron a observar un alto grado de variabilidad en el tamao corporal segn fueron descubriendo ms fsiles de Homo antiguo. Esto podra indicar que el H. habilis presentaba un alto grado de dimorfismo sexual. As, por ejemplo, el esqueleto femenino de Olduvai era pequeo en comparacin con otros fsiles encontrados como, por ejemplo, un crneo bastante grande de Homo antiguo procedente del lago Turkana en el norte de Kenia. Sin embargo, las diferencias de tamao realmente excedan las esperadas entre sexos de una misma especie. Este descubrimiento ayud ms tarde a convencer a los cientficos de que en frica oriental haba vivido tambin otra especie de Homo antiguo. 2.Homo rudolfensis

Esta segunda especie de Homo antiguo recibi el nombre de Homo rudolfensis, en honor al lago Rudolf (actualmente lago Turkana). Los fsiles ms conocidos de H. rudolfensis proceden de la zona que rodea a este lago y datan de hace unos 1,9 millones de aos. Los paleoantroplogos no han determinado an el espacio total de tiempo en el que pudo haber existido. Esta especie tena el rostro y el cuerpo mayores que el H. habilis. La capacidad craneana media del H. rudolfensis era de aproximadamente 750 cm3. Los cientficos necesitan mayores evidencias para establecer si el cerebro del H. rudolfensis en relacin con su tamao corporal era mayor que en el caso del H. habilis. Una relacin cerebrotamao corporal mayor puede indicar mayor capacidad mental. El H. rudolfensis tambin tena unos dientes bastante grandes, de tamao parecido al de los australopitecinos robustos. El descubrimiento de incluso parte de un esqueleto fsil revelara si esta forma ms grande del Homo antiguo tena proporciones corporales parecidas a las de los simios o ms modernas. Los cientficos han encontrado varios huesos de fmur de aspecto moderno datados en hace unos 2 o 1,8 millones de aos que pueden proceder del H. rudolfensis. Estos huesos sugieren un tamao corporal y un peso de 1,5 m y 52 kg, respectivamente. 2. Homo medio

El periodo del Homo medio comenz en frica hace unos 1,9 millones de aos. Hasta hace poco, los paleoantroplogos reconocan slo una especie en este periodo, el Homo erectus. Actualmente se reconocen tres especies de Homo medio: Homo ergaster, Homo erectus y Homo heidelbergensis. Sin embargo, algunos todava piensan que el H. ergaster es una forma primitiva africana del H. erectus, o que el H. heidelbergensis es una forma tarda del H. erectus. Los crneos y dientes de las poblaciones africanas primitivas de Homo medio diferan ligeramente de los de las poblaciones posteriores de H. erectus de China y la isla de Java en Indonesia. El H. ergaster es un candidato ms adecuado como antepasado de la lnea humana moderna porque el H. erectus asitico presenta ciertas caractersticas que no se observan en algunos homnidos posteriores, incluida nuestra propia especie. El H. heidelbergensis presenta similitudes tanto con el H. erectus como con la especie posterior H. neanderthalensis, aunque puede haber sido una especie de trnsito entre el Homo medio y la lnea a la que pertenece el hombre moderno. 1. Homo ergaster

Probablemente el Homo ergaster comenz a evolucionar en frica hace unos 2 millones de aos. Esta especie tena el crneo redondeado, el volumen del cerebro entre 800 y 850 cm3, frente prominente, dientes pequeos y muchas otras caractersticas que

comparta con el posterior H. erectus. Muchos paleoantroplogos consideran al H. ergaster un candidato adecuado para antepasado del hombre moderno al tener varias caractersticas craneales modernas como, por ejemplo, unos huesos relativamente finos. La mayora de los fsiles de H. ergaster proceden de una poca comprendida entre hace 1,8 y 1,6 millones de aos. El fsil ms importante de esta especie encontrado hasta el momento es un esqueleto casi completo de un joven de Turkana, Kenia, datado en hace unos 1,55 millones de aos. Los cientficos determinaron el sexo del esqueleto en base a la forma de su pelvis. A partir de patrones de crecimiento de los dientes y de los huesos establecieron que el joven haba muerto cuanto tena una edad comprendida entre 9 y 12 aos. El chico de Turkana, como se conoce a este esqueleto, presentaba en los miembros inferiores huesos alargados as como proporciones de brazos, piernas y tronco que coinciden bsicamente con las del hombre moderno, en fuerte contraste con las proporciones simiescas del H. habilis y del Australopithecus afarensis. El chico de Turkana parece que era bastante alto y esbelto. Los cientficos estiman que, si hubiera llegado a adulto, habra alcanzado una altura de 1,8 m y un peso de 68 kg. Su anatoma indica que el H. ergaster estaba especialmente bien adaptado a andar y tal vez a correr largas distancias en un entorno clido (un cuerpo alto y esbelto disipa bien el calor) pero no as a trepar a los rboles. El Homo ergaster, el Homo rudolfensis y el Homo habilis, adems de posiblemente dos australopitecinos robustos, parece que pudieron haber coexistido en frica hace unos 1,9 millones de aos. Este descubrimiento contradice la hiptesis paleoantropolgica tradicional que afirma que la evolucin humana era una sola lnea que haba ido evolucionando progresivamente a lo largo del tiempo: una especie de australopitecino seguida de un Homo antiguo, a continuacin el Homo medio y finalmente el Homo sapiens. Parece que durante la evolucin humana fueron habituales periodos de diversidad y extincin de especies y que el H. sapiens moderno disfruta de la rara distincin de ser la nica especie humana viva en la actualidad. Aunque el Homo ergaster parece haber coexistido con otras especies de homnidos, sin embargo probablemente stas no llegaron a cruzarse entre s. El apareamiento rara vez tiene xito entre dos especies con diferencias esquelticas importantes, como suceda con el H. ergaster y el H. habilis. Muchos paleoantroplogos piensan actualmente que el H. ergaster descenda de una poblacin anterior de Homo tal vez una de las dos especies conocidas de Homo antiguo y que la lnea humana moderna desciende del H. ergaster. 2. Homo erectus

Crneo femenino de Homo erectus Crneo femenino de Homo erectus El descubrimiento de tiles o herramientas fosilizadas y esqueletos de grandes mamferos cerca de los fsiles de Homo erectus (hombre erguido) sugiere que estos ancestros humanos llevaron una existencia ms compleja que las especies anteriores. A pesar de que su estructura anatmica se parece a la de los seres humanos actuales, los antroplogos han encontrado que el cerebro humano sufri muchos cambios durante la evolucin de una especie a otra. Los antroplogos piensan que el Homo erectus vivi hace 1,8 y 0,2 millones de aos. Este crneo perteneci a una hembra Homo erectus. Enciclopedia Encarta Tom McHugh/Field Museum, Chicago/Photo Researchers, Inc. Tamao completo Actualmente los paleoantroplogos saben que el hombre evolucion primero en frica y que slo vivi en este continente durante un par de millones de aos. La primera especie humana que se sabe se dispers en gran nmero fuera del continente africano fue descubierta por primera vez en el Sureste asitico. En 1891 el mdico holands Eugne Dubois encontr el crneo de un homnido en la isla indonesa de Java, al que llam Pithecantropus erectus u hombre mono erguido. Actualmente los paleoantroplogos se refieren a esta especie como Homo erectus. El H. erectus parece haber evolucionado en frica a partir de poblaciones anteriores de H. ergaster, para a continuacin dispersarse por Asia hace unos 1,8 millones de aos. Los ltimos fsiles conocidos de esta especie, procedentes del ro Solo en Java, estn datados en hace unos 130.000 aos (datacin que puede ser discutible). De esta forma el H. erectus fue una especie de gran xito: se dispers ampliamente (vivi en frica y en gran parte de Asia) y goz de larga vida (posiblemente sobrevivi durante ms de 1,5 millones de aos). El H. erectus tena un crneo bajo y redondeado, frente prominente y una capacidad craneana adulta de entre 800 y 1.250 cm3, una media dos veces superior a la de los australopitecinos. Sus huesos, incluido el crneo, eran ms gruesos que los de las especies anteriores. Unas prominentes marcas musculares y gruesas reas reforzadas en los huesos indican que el cuerpo del H. erectus poda soportar fuertes movimientos y

tensiones. Aunque tena unos dientes mucho ms pequeos que los australopitecinos, su mandbula era grande y fuerte. En las dcadas de 1920 y 1930, el anatomista y antroplogo fsico alemn Franz Weidenreich descubri las colecciones ms famosas de fsiles de H. erectus en el yacimiento de Zhoukoudian, China, cerca de Pekn. Estos fsiles humanos recibieron el nombre de Sinanthropus pekinensis u Hombre de Pekn, aunque ms tarde fue clasificado como H. erectus. En la cueva de Zhoukoudian se encontraron restos de ms de 30 individuos que haban vivido entre hace 500.000 y 250.000 aos. Estos fsiles se perdieron al comienzo de la II Guerra Mundial, pero Weidenreich haba hecho unas rplicas excelentes de sus descubrimientos. En excavaciones posteriores en este yacimiento se encontraron ms restos de H. erectus. En China se encuentran otros yacimientos importantes de fsiles de esta especie como, por ejemplo, Lantian, Yuanmou, Yunxian y Hexian. Los investigadores tambin han encontrado gran nmero de utensilios fabricados por el H. erectus en yacimientos como Nihewan y Bose, en China, y en otros lugares de antigedad similar (al menos entre 1 milln y 250.000 aos de antigedad). Desde el descubrimiento del H. erectus, los cientficos se preguntan si esta especie era un antepasado directo del hombre moderno, incluido el H. sapiens. Las ltimas poblaciones de H. erectus tales como las del ro Solo en Java pueden haber vivido hace solamente 50.000 aos, simultneamente con poblaciones de H. sapiens. El hombre moderno puede no haber evolucionado a partir de estas ltimas poblaciones de H. erectus, un tipo de homnido mucho ms primitivo. Sin embargo, poblaciones anteriores de asiticos orientales pueden haber dado lugar al H. sapiens. 3. Homo heidelbergensis

Muchos paleoantroplogos creen que los homnidos emigraron a Europa hace unos 800.000 aos y que estas poblaciones no eran de Homo erectus. Cada vez un nmero mayor de cientficos se refieren a estos primeros inmigrantes que llegaron a Europa que precedieron al hombre de Neandertal y al Homo sapiens en la regin como Homo heidelbergensis. El nombre de la especie procede de una mandbula de 500.000 aos de antigedad encontrada cerca de Heidelberg, Alemania. Los cientficos han encontrado en frica pocos fsiles humanos pertenecientes al periodo comprendido entre hace 1,2 millones y 600.000 aos, durante el cual el H. heidelbergensis o sus antepasados emigraron por primera vez a Europa. Las poblaciones de H. ergaster (o posiblemente de H. erectus) parecen haber vivido en frica hasta hace al menos unos 800.000 aos y posiblemente en el norte de frica hasta hace unos 500.000 aos. Cuando estas poblaciones desaparecieron, parece que otros homnidos de constitucin sea ms fuerte y cerebros ms grandes posiblemente el H. heidelbergensis las sustituyeron. Los cientficos han encontrado fsiles de estos hombres ms bajos en los yacimientos de Bodo en Etiopa, Saldanha en Sudfrica, Ndutu en Tanzania y Kabwe en Zambia.

Los cientficos han propuesto al menos tres interpretaciones diferentes para estos fsiles africanos. Algunos los sitan en la especie H. heidelbergensis y piensan que esta especie dio lugar tanto al hombre de Neandertal (en Europa) como al H. sapiens (en frica). Otros piensan que los fsiles europeos y africanos pertenecen a dos especies diferentes y que las poblaciones africanas que, segn esta hiptesis, no eran de H. heidelbergensis sino de una especie diferente dieron lugar al H. sapiens. Sin embargo, otros cientficos defienden la antigua hiptesis de que el H. erectus y el H. sapiens pertenecen a un nico linaje evolutivo y que los fsiles africanos pertenecen a la categora del H. sapiens arcaico (arcaico hace referencia a que su anatoma no era totalmente moderna). La evidencia de los fsiles no favorece claramente a ninguna de estas hiptesis sobre las dems. Cada vez un nmero mayor de fsiles procedentes de Asia, frica y Europa presentan caractersticas intermedias entre el primer Homo ergaster y el Homo sapiens, lo que dificulta la identificacin de las diferentes especies y la determinacin de qu grupo de fsiles representa el antepasado ms probable de los hombres posteriores. 4. Por qu el ser humano emigr de frica?

El ser humano evolucion en frica y vivi all nicamente durante unos 3 millones de aos, por lo que los cientficos se preguntan qu fue lo que impuls a aquellos hombres a emigrar de frica (movimiento que coincidi con la dispersin de las primeras poblaciones humanas por el continente africano). La respuesta a esta cuestin depende, en parte, de la determinacin exacta en el tiempo de esta primera migracin. Segn algunos estudios, los yacimientos en Asia y Europa contienen utensilios de piedra tosca y fragmentos fosilizados de dientes similares a los humanos datados en ms de 1,8 millones de aos de antigedad. Aunque estas tesis permanecen sin confirmar, parece que hace ms de 1,6 millones de aos pudieran haber entrado en Asia pequeas poblaciones, seguidas de una dispersin ms importante hace entre unos 1,6 y 1 millones de aos. Por otro lado, la primera presencia humana importante en el centro y el oeste de Europa no parece haber tenido lugar hasta hace un 1 milln 500.000 aos. Los cientficos pensaban antes que los avances en la fabricacin de utensilios de piedra podan haber permitido a hombres primitivos tales como el Homo erectus desplazarse a Asia y Europa, tal vez ayudndoles a buscar nuevos tipos de alimentos como la carne de mamferos grandes. Si las poblaciones humanas africanas hubieran desarrollado utensilios que les hubieran permitido capturar de forma eficaz caza mayor, hubieran tenido una fuente segura de alimentacin en cualquier lugar. Segn esta hiptesis, el hombre primero emigr a Eurasia gracias a una adaptacin cultural nica. Hace unos 1,6 millones de aos, los homnidos haban comenzado a fabricar nuevos tipos de utensilios del tipo que los cientficos denominan achelense. Entre los utensilios achelenses comunes se encuentran grandes hachas de mano y hendedores. Aunque estas nuevas herramientas pudieron haber ayudado en la caza, los primeros utensilios achelenses conocidos en frica son posteriores a la primera presencia humana conocida en Asia. Asimismo, la mayora de los yacimientos del este de Asia de ms de 200.000 aos de antigedad slo contienen guijarros y lascas de factura sencilla. Por el contrario, los utensilios achelenses eran de factura ms elaborada, de mayor tamao y ms

simtricos. Por tanto, los primeros colonos de Eurasia no tenan una tecnologa verdaderamente achelense y nicamente el avance en la fabricacin de utensilios no puede explicar la dispersin fuera de frica. Otra posibilidad es que la primera dispersin de hombres hacia Eurasia no fue la nica, sino que ms bien form parte de una migracin ms amplia de animales carnvoros, tales como leones y hienas. La migracin humana fuera de frica tuvo lugar durante la primera parte del pleistoceno, aproximadamente hace entre 1,6 millones y 780.000 aos. Muchos carnvoros africanos emigraron a Eurasia durante el comienzo del pleistoceno y puede que el hombre tambin emigrara con ellos. Segn esta hiptesis, el Homo erectus fue una de las muchas especies de carnvoros que se dispersaron por Eurasia procedentes de frica, y no una especie adaptada de forma singular. El hecho de depender de la carne como fuente de alimentacin fundamental puede haber permitido a muchas especies carnvoras, incluido el hombre, desplazarse a travs de entornos diferentes sin necesidad de tener que aprender rpidamente a distinguir entre plantas desconocidas las posiblemente venenosas. Sin embargo, la migracin humana hacia el este de Asia pudo haber tenido lugar de forma gradual y a travs de latitudes inferiores y entornos similares a los de frica. Suponiendo que las poblaciones del este africano de Homo erectus se desplazasen a una velocidad de slo 1,6 km cada 20 aos, podan haber alcanzado el Sureste asitico en 150.000 aos. A lo largo de todo este tiempo el hombre pudo haber aprendido a reconocer las plantas comestibles. As, el hecho de comer carne puede no haber desempeado un papel crucial en las primeras migraciones humanas hacia nuevos continentes. La comparacin entre fsiles de animales, utensilios de piedra y primeros fsiles humanos procedentes de frica, Asia y Europa ayudar a los cientficos a establecer con mayor exactitud los factores que impulsaron y permitieron al ser humano aventurarse fuera de frica por primera vez. 3. Homo moderno

El origen de nuestra propia especie, el Homo sapiens, es uno de los temas ms debatidos de la paleoantropologa. Este debate se centra en si el hombre est directamente relacionado con el Homo erectus o con el de Neandertal, grupo ms moderno y conocido de homnidos que evolucionaron en los ltimos 250.000 aos. Los paleoantroplogos utilizan por lo general el trmino de Homo sapiens sapiens para distinguir entre el hombre actual y estos antepasados similares. Tradicionalmente los paleoantroplogos clasificaban como Homo sapiens cualquier fsil humano de menos de 500.000 aos que tuviese un crneo mayor que el del Homo erectus. As, muchos cientficos que piensan que el hombre moderno desciende de una nica lnea que se retrotrae al H. erectus utilizan el nombre de Homo sapiens para referirse a una amplia gama de fsiles ms antiguos que los del Homo sapiens sapiens. El trmino primitivo indica un conjunto de caractersticas fsicas tpicas del hombre de Neandertal y de otras especies de Homo moderno anteriores al Homo sapiens. Entre estas caractersticas se encuentran la combinacin de un esqueleto robusto, un crneo grande pero achatado y una mandbula inferior sin mentn prominente. En este sentido, el Neandertal es clasificado a veces como subespecie del H. sapiens primitivo Homo

sapiens neanderthalensis. Otros cientficos opinan que los diferentes fsiles primitivos se agrupan realmente por conjuntos claramente identificables de caractersticas y que cualquier tipo de fsil que presente un conjunto nico de rasgos debera recibir un nuevo nombre de especie. Segn esta hiptesis, el hombre de Neandertal forma su propia especie, Homo neanderthalensis. 1. El Neandertal y otros homnidos primitivos

Crneo del hombre de Neandertal Crneo del hombre de Neandertal El crneo del Homo sapiens neanderthalensis (en la imagen, a la izquierda), que presenta marcados arcos superciliares, difiere considerablemente del perteneciente al hombre actual, el Homo sapiens sapiens (al ampliar la fotografa, a la derecha), ms redondeado y con las paredes seas ms delgadas. Enciclopedia Encarta John Reader/Science Photo Library/Photo Researchers, Inc. Tamao completo El hombre de Neandertal vivi en reas situadas entre el oeste de Europa y Asia central en una poca comprendida entre hace 120.000 y 30.000 aos. El nombre de Neandertal se debe a los fsiles encontrados en 1856 en la cueva Feldhofer del valle del Neander en Alemania (tal forma moderna de thal significa valle en alemn). Los cientficos se dieron cuenta varios aos despus de que algunos descubrimientos anteriores realizados en 1829 en Engis, Blgica, y en 1848 en Forbes Quarry, Gibraltar tambin pertenecan a un Neandertal. Estos dos primeros descubrimientos se refieren a los primeros fsiles de humanos primitivos encontrados.

En el pasado, los cientficos pensaban que existan grandes diferencias entre el hombre de Neandertal y del hombre moderno. Esta suposicin se basaba en una reconstruccin defectuosa de un esqueleto de Neandertal que presentaba las rodillas dobladas y una forma de andar con la cabeza baja y los brazos cados. Esta reconstruccin dio la impresin general, aunque errnea, de que el hombre de Neandertal era un individuo rudo de escasa inteligencia que viva de forma tosca. Por el contrario, el Neandertal, como las especies que le precedieron, caminaba totalmente erguido y no tena la mirada baja ni las rodillas dobladas. Adems, su capacidad craneana era bastante grande (aproximadamente de 1.500 cm3), ligeramente superior a la del hombre moderno (la diferencia se debe probablemente a su mayor masa muscular frente a la del hombre moderno, que normalmente va aparejada a un volumen cerebral mayor). Comparado con los primeros homnidos, l tena un alto grado de sofisticacin cultural. Parece que realizaba rituales simblicos como, por ejemplo, el enterramiento de los muertos. Los fsiles de esta especie incluida una serie de esqueletos bastante completos son bastante numerosos si se comparan con los de formas ms primitivas de Homo, en parte debido a sus costumbres funerarias. Tambin fabricaba sofisticados utensilios de piedra del tipo conocido como musteriense. Junto a muchas similitudes fsicas, el Neandertal difera, sin embargo, del hombre moderno en varios aspectos: posea un crneo achatado y alargado, senos nasales anchos (lo que sugera una nariz grande), mejillas prominentes, marcados arcos superciliares, mentn retrado y un espacio detrs del tercer molar. El esqueleto del Neandertal tambin era de complexin ms fuerte con huesos ms gruesos que los del hombre moderno. Otras caractersticas esquelticas eran la curvatura de los huesos de los miembros inferiores en algunos individuos, escpulas anchas, articulaciones de la cadera giradas hacia fuera, pubis largo y delgado y huesos cortos en las partes inferiores de piernas y brazos en comparacin con los huesos superiores. En conjunto, estos rasgos componan un cuerpo potente y compacto de baja estatura el hombre meda un promedio de 1,7 m de altura y pesaba 84 kg, mientras que la mujer meda un promedio de 1,5 m de altura y pesaba 80 kg. La complexin baja y fuerte del Neandertal le permita conservar el calor y le ayudaba a soportar condiciones extremadamente fras como las que comenzaron a imponerse en las regiones templadas hace unos 70.000 aos. Los ltimos fsiles conocidos de esta especie procedan del oeste de Europa y tienen ms de 36.000 aos de antigedad. Al mismo tiempo que las poblaciones de Neandertal crecan en nmero en Europa y en partes de Asia, surgieron otras poblaciones de homnidos casi modernos en frica y Asia. Los cientficos se refieren habitualmente a estos fsiles, que son distintos pero parecidos a los del Neandertal, como primitivos. Los fsiles de los yacimientos chinos de Dali, Maba y Xujiayao muestran el crneo chato y alargado y el rostro ancho tpicos de los primeros homnidos, aunque tambin presentan algunas caractersticas similares a las de los humanos modernos de la regin. En la cueva del yacimiento de Jebel Irhoud, Marruecos, los cientficos han encontrado fsiles con el crneo alargado tpico de los homnidos primitivos pero tambin con rasgos modernos como una frente algo ms alta y rostro ms plano. Los fsiles humanos procedentes de yacimientos de frica oriental

de hace ms de 100.000 aos tales como Ngaloba en Tanzania y Eliye Springs en Kenia tambin parecen mostrar una mezcla de rasgos primitivos y modernos. 2. Homo sapiens sapiens

Los fsiles ms antiguos encontrados con caractersticas esquelticas tpicas del hombre moderno datan de hace unos 130.000 a 90.000 aos. Varias caractersticas clave diferencian los crneos del hombre moderno de los de las especies primitivas: arcos superciliares poco marcados, crneo redondo y rostro aplanado o slo ligeramente prominente de tamao reducido situado bajo la parte frontal del crneo. De todos los mamferos, slo el hombre tiene la cara posicionada directamente bajo el lbulo frontal (el rea ms adelantada del crneo). Como resultado, el hombre moderno tiende a tener una frente ms alta que la que tenan el Neandertal y otros homnidos primitivos. La capacidad craneana del hombre moderno oscila entre aproximadamente 1.000 y 2.000 cm3, siendo la media de aproximadamente 1.350 cm3. En los yacimientos de Singha en Sudn, Omo en Etiopa, Klasies River Mouth en Sudfrica y Skhl en Israel los cientficos han encontrado restos de crneos de los primeros Homo sapiens sapiens. Basndose en estos fsiles, muchos cientficos concluyen que el hombre moderno ya haba evolucionado en frica hace unos 130.000 aos y que en algn momento hace 90.000 aos comenz a dispersarse hacia diferentes partes del mundo por una ruta a travs del Oriente Prximo. 4. Teoras sobre los orgenes y la diversidad del hombre moderno

Los paleoantroplogos siguen debatiendo sobre dnde evolucion el hombre moderno y cmo se dispers por el mundo. La cuestin es si la evolucin tuvo lugar en una pequea regin de frica o en una amplia rea de frica y Eurasia. Y an ms, si las poblaciones humanas modernas procedentes de frica desplazaron a todas las poblaciones humanas all existentes, llegando a producir en ltimo trmino su extincin. Aquellos que piensan que el hombre moderno tuvo su origen slo en frica para ms tarde dispersarse por el mundo apoyan la denominada hiptesis de la emigracin de frica. Aquellos que piensan que el hombre moderno evolucion por toda una gran regin de Eurasia y frica apoyan la denominada hiptesis multirregional. Los investigadores han realizado numerosos estudios genticos y han valorado cuidadosamente los fsiles para determinar cul de estas hiptesis coincide ms con la evidencia cientfica. Los resultados de esta investigacin no confirman ni rechazan totalmente ninguna de ellas. Por lo tanto, algunos cientficos piensan que la mejor explicacin es un compromiso entre ambas hiptesis. El debate entre estas teoras tiene implicaciones en cuanto a qu entienden los cientficos como raza humana. La cuestin que se plantea es si en el hombre moderno las diferencias fsicas evolucionaron profundamente en el pasado lejano o lo hicieron en un pasado relativamente reciente.

1. La hiptesis de la emigracin de frica

De acuerdo con la hiptesis de la emigracin de frica, tambin conocida como la hiptesis de sustitucin, las primeras poblaciones de hombres modernos procedentes de frica migraron a otras regiones y sustituyeron por completo a las poblaciones hasta entonces existentes de homnidos primitivos. Entre las poblaciones sustituidas se incluye al hombre de Neandertal y a cualquier grupo superviviente de Homo erectus. Los defensores de esta hiptesis afirman que muchas caractersticas del esqueleto del hombre moderno evolucionaron en un pasado relativamente reciente hace unos 200.000 aos aproximadamente lo que sugiere un origen nico y comn. Adems, las similitudes anatmicas comunes a todas las poblaciones de hombres modernos superan de lejos las compartidas entre el hombre moderno y el hombre premoderno dentro de regiones geogrficas determinadas. Numerosos estudios biolgicos indican que la mayora de las especies nuevas de organismos, incluidos los mamferos, han surgido de poblaciones pequeas y geogrficamente aisladas. 2. La hiptesis multirregional

Segn la hiptesis multirregional, tambin conocida como la hiptesis de continuidad, la evolucin del hombre moderno comenz cuando el Homo erectus se dispers por gran parte de Eurasia hace 1 milln de aos. Las poblaciones regionales retuvieron algunas caractersticas anatmicas nicas durante cientos de miles de aos, pero ellos tambin se mezclaron con poblaciones de las regiones colindantes, intercambiando rasgos hereditarios entre s. Este intercambio de rasgos se conoce como flujo gentico. A travs del flujo gentico las poblaciones de Homo erectus transmitieron una serie de caractersticas cada vez ms modernas, tales como un mayor tamao de cerebro, por todo su radio geogrfico. Gradualmente esto habra dado lugar a la evolucin de un homnido con aspecto ms moderno en toda frica y Eurasia. En este caso las diferencias fsicas entre los hombres actualmente seran el resultado de cientos de miles de aos de evolucin regional. Este es el concepto de continuidad. As, por ejemplo, las poblaciones modernas del este asitico tienen algunas caractersticas craneanas observadas tambin por los cientficos en fsiles del Homo erectus de esta regin. Algunos detractores de la hiptesis multirregional sostienen que esta fomenta de forma indebida una creencia cientfica en el concepto de raza, lo que podra ser utilizado para fomentar el racismo. Sin embargo, los defensores de la hiptesis sealan que su postura no implica que las razas modernas evolucionasen aisladas unas de otras, o que las diferencias raciales justifiquen el racismo. Por el contrario, la teora sostiene que el flujo gentico vincul a las diferentes poblaciones y que estos vnculos permitieron que caractersticas cada vez ms modernas, independientemente de donde hubieran surgido, se dispersaran por las diferentes regiones y eventualmente llegaran a hacerse universales entre los seres humanos.

3. Contrastando ambas teoras

Los cientficos han contrastado las hiptesis de la emigracin de frica y la multirregional tanto con las evidencias genticas como con los fsiles encontrados. Aunque los resultados no apoyan definitivamente ninguna de las dos hiptesis, se inclinan a favor de la primera. 1.Evidencias genticas Los genetistas han estudiado las diferencias en el cido desoxirribonucleico (ADN) de diferentes poblaciones humanas. El ADN es la molcula que contiene nuestro cdigo gentico hereditario. Las diferencias en el ADN humano se producen por mutaciones de su estructura. Las mutaciones pueden originarse por exposicin a elementos externos tales como radiacin solar o ciertos compuestos qumicos, aunque otras veces se producen de forma natural al azar. Los genetistas han calculado la velocidad previsible para que se produzca una mutacin a lo largo del tiempo. Dividiendo el nmero total de diferencias genticas entre dos poblaciones por la velocidad esperada de mutacin se obtiene una estimacin del momento en el que ambas poblaciones compartieron un antepasado comn. Muchas estimaciones de antepasados evolutivos se basan en estudios del ADN en estructuras celulares denominadas mitocondrias. Este ADN recibe el nombre de ADN mitocondrial (ADNm). A diferencia del ADN del ncleo de la clula, cuyos cdigos para la mayora de los rasgos hereda el organismo de ambos progenitores, la herencia mitocondrial pasa slo de la madre a su descendencia. El ADNm tambin acumula mutaciones con una rapidez diez veces mayor que el ADN del ncleo de la clula (ubicacin de la mayor parte del ADN). Su estructura cambia tan rpidamente que los cientficos pueden medir fcilmente las diferencias entre una poblacin humana y otra. Dos poblaciones estrechamente relacionadas deberan tener slo pequeas diferencias de ADNm. Por el contrario, dos poblaciones muy lejanamente relacionadas entre s deberan presentar grandes diferencias. Las investigaciones genticas para el conocimiento de los orgenes del hombre moderno han dado lugar a dos importantes descubrimientos. En primer lugar, las variaciones del ADNm entre diferentes poblaciones humanas son mnimas en comparacin con las de otras especies de animales. Esto significa que todo el ADNm humano se origin a partir de un linaje ancestral nico en particular, una primera mujer en un pasado bastante reciente que desde entonces ha ido mutando. La mayora de las estimaciones de la velocidad de mutacin del ADNm sugieren que este antepasado femenino vivi hace unos 200.000 aos. Adems, el ADNm de las poblaciones del continente africano vara ms que el de los pueblos de otros continentes. Esto sugiere que su ADNm ha ido cambiando durante un periodo de tiempo ms largo que el de las poblaciones de cualquier otra regin, y que todos los seres humanos actuales heredaron su ADNm de una mujer africana, que a veces recibe el nombre de Eva mitocondrial. A partir de esta evidencia algunos genetistas y antroplogos han llegado a la conclusin de que el hombre moderno tuvo su origen en una poblacin pequea de frica para posteriormente dispersarse desde all.

Sin embargo, los estudios del ADNm presentan, entre o tros, cuatro puntos dbiles principales: primero, la velocidad estimada de mutacin del ADNm vara de un estudio a otro y algunas estimaciones sealan la fecha de origen hace unos 850.000 aos, la era del Homo erectus; segundo, el ADNm es slo una pequea parte del material gentico total que hereda el ser humano, ya que el resto de nuestro material gentico aproximadamente unas 400.000 veces mayor que la cantidad de ADNm procede de muchos individuos que vivan en la misma poca de la Eva africana, posiblemente en muchas regiones diferentes; tercero, el momento en el que el ADNm moderno comenz a diversificarse no coincide necesariamente con el origen de los rasgos biolgicos y habilidades culturales del hombre moderno; y cuarto, la menor diversidad del ADNm moderno fuera de frica puede proceder de pocas en las que se produjo una reduccin de las poblaciones europeas y asiticas tal vez debido a cambios climticos. A pesar de estas crticas, muchos genetistas continan apoyando la hiptesis de emigracin de frica para el origen del hombre moderno. Algunos estudios del ADN nuclear tambin sugieren un origen africano para una serie de genes. Adems, en un estudio muy interesante realizado a finales de la dcada de 1990, los cientficos recuperaron ADNm del primer fsil de Neandertal encontrado en Alemania y encontraron que difera bastante del humano moderno. Este descubrimiento sugiere que al menos la poblacin de este hombre de Neandertal se haba separado de la lnea del hombre moderno hace unos 600.000 aos y que el Neandertal representa una especie separada del Homo sapiens sapiens. 2.Evidencias de fsiles Al igual que ocurre con las evidencias genticas, las evidencias de fsiles tampoco apoyan ni rechazan totalmente ningunas de las hiptesis sobre los orgenes del hombre moderno aunque muchos cientficos piensan que favorece el origen africano del Homo sapiens sapiens durante los ltimos 200.000 aos. Los crneos ms antiguos con aspecto moderno conocidos proceden de frica y datan de hace aproximadamente unos 130.000 aos. El siguiente fsil en antigedad procede de Oriente Prximo y est datado en unos 90.000 aos de antigedad. No existen fsiles de hombres modernos en Europa de ms de 40.000 aos. Adems, el homnido moderno europeo a menudo denominado hombre de Cro-Magnon tena los huesos de los miembros inferiores alargados, como las poblaciones africanas que estaban adaptadas a climas clidos tropicales. Esto sugiere que las poblaciones de regiones ms clidas sustituyeron a las existentes en regiones europeas ms fras, tales como los Neandertales. Los fsiles tambin muestran que las poblaciones de homnidos modernos vivan al mismo tiempo y en las mismas regiones que las poblaciones de Neandertales y Homo erectus, pero que cada una de ellas mantuvo unas caractersticas fsicas diferenciales. Los diferentes grupos se solaparon en Oriente Prximo y en el Sureste asitico durante unos 30.000 a 50.000 aos. El mantenimiento de diferencias fsicas durante todo este tiempo implica que los homnidos primitivos y modernos, por lo general, no podan o no llegaron a mezclarse. Para algunos cientficos, esto tambin significa que el hombre de Neandertal pertenece a una especie separada, Homo neanderthalensis, y que las poblaciones migratorias del hombre moderno sustituyeron totalmente a las de individuos primitivos tanto en Europa como en el este de Asia.

Por otro lado, los fsiles de hombres modernos y homnidos primitivos en algunas regiones muestran una continuidad de determinadas caractersticas fsicas. Estas similitudes pudieran indicar una evolucin multirregional. As, por ejemplo, tanto los crneos primitivos como los crneos modernos del este de Asia tienen pmulos y huesos nasales menos pronunciados que los de otras regiones. Por el contrario, las mismas partes del rostro sobresalen ms en los crneos de los humanos primitivos y del hombre moderno europeo. Asumiendo que estos rasgos estuvieron ms determinados por la herencia gentica que por los factores ambientales, un homnido primitivo pudo haber dado origen al hombre moderno en algunas regiones o al menos haberse cruzado con emigrantes de aspecto moderno. 4. Una teora de compromiso

Lnea de evolucin humana Lnea de evolucin humana Los paleoantroplogos continan debatiendo la posible lnea de evolucin humana. Los que defienden la idea de que el Homo sapiens evolucion de forma gradual en todo el mundo, sin extender sus actividades a otras especies diferentes, apoyan el 'modelo multirregional'. Los que defienden la tesis de un origen nico o 'central', postulan que la evolucin humana se dio en poblaciones aisladas que se desarrollaron de forma diferenciada en las distintas partes del mundo, hasta que la especie Homo sapiens demostr mayores xitos que las anteriores extendindose por todo el mundo. Enciclopedia Encarta Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Tamao completo Cada una de las hiptesis en litigio sobre los orgenes del hombre moderno tiene sus puntos fuertes y sus puntos dbiles. La evidencia gentica parece apoyar la hiptesis de la emigracin de frica. En la mitad occidental de Eurasia y en frica esta teora tambin parece ser la mejor explicacin, especialmente con respecto a la aparente sustitucin del Neandertal por poblaciones modernas. Por otro lado, la hiptesis multirregional parece explicar en parte la continuidad regional encontrada en las poblaciones de Asia oriental.

Por esta razn, muchos paleoantroplogos defienden una teora sobre los orgenes del hombre moderno que combina elementos de la hiptesis de la emigracin de frica y elementos de la hiptesis multirregional. Un homnido con rasgos modernos pudiera haber surgido por primera vez en frica o haberse unido all, como resultado del flujo gentico, con poblaciones de otras regiones. Estas poblaciones africanas pueden a continuacin haber sustituido al homnido primitivo en determinadas regiones, tales como el oeste de Europa y Oriente Prximo. Pero en los dems lugares especialmente en Asia oriental puede haber tenido lugar un flujo gentico entre las poblaciones locales de homnidos primitivos y modernos que hubiese dado lugar a caractersticas regionales diferenciadoras y permanentes. Estas tres hiptesis las dos en litigio y la de compromiso reconocen la fuerte unidad biolgica de todos los hombres. En la hiptesis multirregional, esta unidad es el resultado de cientos de miles de aos de flujo gentico continuo entre todas las poblaciones humanas. Por otra parte y de acuerdo con la hiptesis de la emigracin de frica, las similitudes entre las poblaciones humanas actuales resultan de un origen comn reciente. La postura de compromiso acepta ambas hiptesis como explicaciones razonables y compatibles sobre los orgenes del hombre moderno Microsoft Encarta 2009. 1993-2008 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.