I IN NT TR RO OD DU UC CC CI I N N

El msculo es el tejido nico ms largo del cuerpo humano, que comprende algo menos del 25% de la masa corporal al nacer, ms del 40% de la masa corporal en el adulto joven y un poco menos del 30% en el anciano. Cuando un msculo se contrae contra una carga realiza un trabajo, es decir se transfiere energa desde el msculo hacia la carga externa. Matemticamente el trabajo realizado (T) es igual al producto de la carga (C) y la distancia del recorrido efectuado por esa carga (D): T T = C x D T= =C C x x D D La energa necesaria para la contraccin muscular se obtiene mediante reacciones qumicas que suceden en el citoplasma de las clulas musculares, as podramos decir que el msculo es una mquina que convierte energa qumica en trabajo mecnico. El conjunto de reacciones qumicas que ocurren en un ser viviente se denomina Metabolismo. Estas reacciones no solo tienen la finalidad de obtener energa, tambin sirven para interconvertir los esqueletos carbonados exgenos en endgenos y para formar compuestos bioqumicamente ms complejos a travs de pequeos precursores simples. Todos los compuestos qumicos producidos en las reacciones metablicas se denominan Metabolitos. El metabolismo consta de tres fases: 1) Catabolismo: son las reacciones de degradacin, es decir partiendo de molculas grandes complejas (glcidos, lpidos, protenas) provenientes de la alimentacin o de los depsitos de reserva, se producen molculas simples (cido lctico, CO2, NH3, etc.) intermediarias de numerosas reacciones metablicas (metabolitos). Estas reacciones rinden energa en forma de ATP, termodinmicamente la variacin de energa libre (G) es negativa (-). 2) Anabolismo: por el contrario del anterior, son reacciones de biosntesis o neosnteis, aqu se parte de molculas simples para llegar a molculas complejas (cidos nucleicos, protenas estructurales, polisacridos, etc.). Estas reacciones consumen la energa aportada por el ATP generado en el catabolismo, es decir termodinmicamente la variacin de energa libre (G) es positiva (+). 3) Anfibolismo: son todas las reacciones intermedias, seran todos los puntos en donde el catabolismo se une con el anabolismo. Estas reacciones no rinden, ni consumen energa, son simples intermediarias. Cabe destacar que las vas catablicas y anablicas, adems de ser opuestas, tienen diferente localizacin celular y regulacin, ya que como cualquier reaccin qumica, estas reacciones estn condicionadas por el pH, el potencial redox y la concentracin de sustratos que haya en el medio.

M ME ET TA AB BO OL LI IS SM MO OM MU US SC CU UL LA AR R
El compuesto involucrado en la provisin de energa a la mquina contrctil es el trifosfato de adenosina: ATP, que es un nucletido formado por una base prica (adenina o adenosina), un azcar (2-desoxiribosa), y tres radicales fosfato, dos de stos unidos por enlaces de alta energa o ricos en energa, designadas por el smbolo: . La estructura se puede escribir:

O A O P OH

O O~P OH

O O~P OH OH

A pH fisiolgico el ATP esta totalmente ionizado, es un anin tetravalente. Si analizamos la estructura, tenemos que el primer fosfato esta unido al carbono 5 del azcar (2-desoxiribosa) mediante una unin ster, mientras que los otros dos fosfatos estn formando uniones anhdrido. Ahora bien, porque decimos que estas dos ltimas uniones anhdrido son de alta energa y no as la unin ster; es simplemente por el hecho de que la reaccin de hidrlisis de las uniones anhdrido es altamente exotrmica, en cambio Al romperse los enlaces de alta energa, se liberan aproximadamente 7300 cal/mol, que el msculo utiliza para contraerse y relajarse: A T P A T P A T P
A T P a s a A T P a s a A T P a s a

A D P iii A D P + P A D P + + P P

La actividad de ATPasa de la miosina permite que se produzca la hidrlisis de ATP en la propia maquinaria contrctil donde la energa es transferida de ATP al sistema miosina-actina para permitir la contraccin muscular. As casi toda esta energa se usa para el mecanismo de cremallera por el que los puentes cruzados tiran de los filamentos de actina, pero tambin hacen falta pequeas cantidades para: Bombear calcio desde el sarcoplasma hacia el retculo sarcoplsmico cuando la contraccin ha finalizado. Bombear iones de sodio y potasio a travs de la membrana de la fibra muscular y mantener asa el ambiente inico adecuado para la propagacin de potenciales de accin. Sin embargo, la concentracin de ATP presente en la fibra muscular es del orden de 4 mM, solo suficiente para mantener la contraccin durante 1 o 3 segundos como mximo, entonces es esencial que continuamente se vaya formando nuevo ATP. Pero este no es un problema ya que una vez que el ATP se desdobla en ADP + Pi, ese ADP puede ser fosforilado para formar nuevo ATP. El restablecimiento del ATP se logra a partir tres sistemas metablicos, estos son los mismos sistemas que se encuentran en otras partes del cuerpo. a ) i s t e m a e o s f g n o s . a ) S i s t e m a d e f o s f g e n o s . Los tres sistemas son: a )S S i s t e m ad d ef f o s f ge e n o s . b ) i s t e m a n a e r b i c o . b ) S i s t e m a a n a e r b i c o . b )S S i s t e m aa a n a e r b i c o . c ) i s e m a e r b i c o . c ) S i s t e m a a e r b i c o . c )S S i st t e m aa a e r b i c o . Midiendo la actividad de estos tres sistemas, podemos saber los lmites de la actividad fsica.

S SI IS ST TE EM MA AD DE EF FO OS SF F G GE EN NO OS S
La rpida resntesis de ATP se logra por la transferencia de un grupo fosfato desde el fosfato de creatina o fosfocreatina a ADP, catalizado por una enzima: CPK (creatinfosfoquinasa): o s f a t C r e a t iii n a f o s f a t o r e a t n a C f f o s f a to o t n a C r e a C P K C P K C P K
2 2+ + M g M g M g 2+

C r e a t iii n a C r e a t n a C r e a t n a

A D P A D P A D P

A T P A T P A T P

La CPK es una enzima especfica muscular, que tiene utilidad clnica en la deteccin de enfermedad muscular aguda o crnica. El fosfato de creatina es un compuesto muy pequeo, es un derivado aminoacdico que contiene un enlace fosfato de alta energa similar a los del ATP. Dicho enlace posee una energa libre algo mayor que los del ATP, por lo que se desdobla fcilmente liberando energa (-11,5 Kcal/mol) que se utiliza par unir un ion fosfato al ADP y reconstituir el ATP. La caracterstica especial de la transferencia de energa desde la fosfocreatina al ATP es que sucede en una fraccin de segundo, es decir que toda la energa almacenada en la fosfocreatina muscular puede utilizarse inmediatamente para la contraccin muscular. La creatina se sintetiza en el hgado y rin, al unirse con un Pi se transforma en fosfato de creatina. Se elimina por va renal como creatinina, que es el anhdrido de la creatina, es el producto final del metabolismo de la creatina. Estructura del fosfato de creatina:

HOOC

- CH - N - C - N P -OH
2

CH3 NH H

OH

La mayora de los msculos tienen 2 a 5 veces mas fosfato de creatina que ATP. No obstante este es un sistema energtico rpido, que se agota en poco tiempo (7 a 8 segundos). Durante el ejercicio el ATP se mantiene casi constante, en cambio el fosfato de creatina puede disminuir a la mitad (esfuerzo moderado) o casi a cero (esfuerzos intensos). La deplecin del fosfato de creatina se restablece finalmente por la transferencia de fosfato desde ATP a creatina, regenerando as la reserva energtica. Cabe destacar que dicho restablecimiento se produce en la etapa de recuperacin del msculo, y utiliza la energa aportada por la gluclisis y la fosforilacin oxidativa asociada a la cadena respiratoria (procesos que se detallan mas adelante). Observamos que las reacciones asociadas con la contraccin, la hidrlisis del ATP y la transferencia de fosfato de fosfato de creatina a ADP son procesos no oxidativos, por lo tanto durante la contraccin no se consume oxgeno, siempre y cuando no se mantenga en paralelo un metabolismo de recuperacin. El oxgeno es consumido durante la fase de recuperacin en conexin con la fosforilacin oxidativa del ADP.

Los sistemas ATP- fosfato de creatina en conjunto se llaman Sistema de fosfgenos y brindan energa durante 10 a 15 segundos, es decir sirven para esfuerzos muy intensos pero breves. La fosfocreatina tambin se encuentra en menor porcentaje en el cerebro, constituyendo una reserva energtica rpida para pensar o par reaccionar rpidamente.

S SI IS ST TE EM MA AA AN NA AE ER RO OB BI IC CO O
Tambin se lo denomina Sistema del glucgeno y el cido lctico, y tiene lugar en el citoplasma de la fibra muscular. As como las plantas almacenan glucosa en forma de almidn, los animales lo hacen en forma glucgeno. Ambos son polisacridos constituidos por unidades repetidas de glucosa. La diferencia entre ellos es la estructura, ya que el almidn

esta formado por un polisacrido lineal que es la amilosa y un polisacrido ramificado que es la amilopectina, en cambio el glucgeno es estructuralmente semejante a la amilopectina aunque el grado de ramificacin, su tamao y compactabilidad son ms elevados. Las clulas musculares y hepticas son capaces de almacenar grandes cantidades de glucgeno, pudiendo llegar a constituir el 10% de la masa del hgado y el 1% de la del msculo. Los grnulos de glucgeno depositados en el sarcoplasma prximos a las bandas I, no solo contienen el polisacrido sino tambin las enzimas necesarias para la sntesis y degradacin del mismo. La sntesis del glucgeno se realiza a travs de un proceso denominado glucogenognesis o glucognesis, que es una va anablica. La principal enzima involucrada en la glucognesis es la Glucgeno-sintetasa: G lll u c o s a G u c o s a G u c o s a
G llu c g e n o s iin t e t a s a G c g e n o s t e t a s a G lu u c g e n o s in n t e t a s a

G lll u c g e n o G u c g e n o G u c g e n o

El glucgeno puede desdoblarse a glucosa mediante un proceso llamado glucogenlisis. En realidad la glucogenlisis en el msculo no llega a glucosa, sino que se obtiene glucosa-6-fosfato, esto se debe a que el msculo carece de la enzima necesaria para catalizar el pasaje de glucosa-6-fosfato a glucosa, dicha enzima se denomina Glucosa-6-fosfato fosforilasa y esta presente en hgado, rin e intestino delgado. El hecho de que el msculo carezca de dicha enzima, trae como consecuencia que la glucosa-6-fosfato solo puede ser utilizada por la clula muscular, ya que no puede salir de la misma porque no pasa por la membrana (por la carga y el tamao). En cambio los otros tejidos que si poseen la enzima, son capaces de contribuir en forma directa al aumento de la concentracin de glucosa sangunea (glucemia) ante situaciones de hipoglucemia (disminucin de la glucemia), un ayuno por ejemplo. G lll u c g e n o G u c g e n o G u c g e n o
G llu c o g e n lli iis G c o g e n G lu u c o g e n lis is s is s

G lll u c o s a 6 f o s f a t o G u c o s a 6 f o s f a t o G u c o s a 6 f o s f a t o

La glucogenlisis depende de la activacin de una enzima muscular especfica, esta enzima es activada por el ion Ca2+, es decir que el Ca2+ no solo activa la contraccin muscular sino que tambin activa una va para proporcionar la fuente necesaria de energa. La hormona Adrenalina tambin activa la glucogenlisis en el msculo. La glucosa-6-fosfato (al igual que la glucosa) se utiliza para obtener energa mediante un proceso denominado Gluclisis o Va de Embden-Meyerhof, el cual se rinde 2 molculas de ATP por molcula de glucosa degradada a cido pirvico. El cido pirvico puede ingresar al Ciclo de Krebs o bien pasar a cido lctico, segn las condiciones sean aerbicas o anaerbicas respectivamente1. Normalmente cuando hay O2 suficiente, se produce la 2 etapa (etapa oxidativa), el cido pirvico va a las mitocondrias, se transforma en AcetilCoA e ingresa al Ciclo de Krebs rindiendo muchas molculas de ATP (36 a 38 por mol de glucosa). Pero cuando la provisin de O2 es insuficiente la mayor parte del cido pirvico pasa a cido lctico, mediante una reaccin catalizada por la enzima Lactatodeshidrogenasa (LDH), interviniendo el NADH como dador de electrones2. Que no haya O2 suficiente no implica condiciones anaerobias (ver nota 1), ya que puede suceder que el msculo se este contrayendo con una irrigacin normal, y la actividad muscular exceda cierta intensidad, entonces el O2 resulta limitante en Los trminos aerbio y anaerobio, deben tomarse en sentido relativo, pues no existen situaciones absolutamente aerbias o anaerobias. Lo que se pretende indicar es cul es el mecanismo predominante en la generacin de ATP. Nota 2 El NADH (forma reducida) es una molcula que se oxida y se reduce fcilmente, es un transportador de electrones que interviene en numerosas reacciones metablicas transportando un H+ y 2 e- (es decir acepta un ion hidruro). Qumicamente son dos nucletidos unidos a travs de un puente difosfato: Nicotinamida-Adenina-Dinucletido (NAD+: forma oxidada).
Nota 1

relacin con el requerimiento. Es decir que el cido lctico puede formarse tanto en condiciones aerbias o anaerobias, y la cantidad de cido lctico formado representa una Deuda de Oxigeno que puede pagarse en el periodo de recuperacin del msculo. Si la contraccin continua, el cido lctico es liberado al torrente sanguneo y puede ser llevado al hgado para formar glucosa mediante una va denominada gluconeognesis (sntesis de nueva glucosa), y ser utilizada nuevamente por el msculo (esto se llama Ciclo de Cori), o bien puede ser eliminado por va renal. Todos los procesos nombrados se resumen en el siguiente esquema:
Dieta Glucocinasa Glucognesis GLUCOSA GLUCOSA 2 ATP GLUCOSA 6P Gluclisis PIRUVATO Condiciones anaerobicas En citosol Piruvato Ciclo de Cori LDH Lactato Gluclisis GLUCGENO Glucogenlisis GLUCOSA 6 P Clula Muscular

Condiciones aerobicas En mitocondrias Piruvato AcetilCoA

Ciclo de Krebs 36-38 ATP Torrente Sanguneo

GLUCOSA Gluconeognesis Lactato Hgado Rin Se elimina por orina

Por la va glucoltica se pueden obtener cantidades considerables de ATP sin gasto de O2 (anaerobiosis) y casi tres veces ms rpido que le mecanismo oxidativo en las mitocondrias. Es decir que cuando se necesitan grandes cantidades de ATP para un periodo moderado de actividad muscular, la gluclisis anaerobia puede emplearse como fuente rpida de energa (pero solo es la mitad de rpida que el sistema de fosfgenos). Este sistema proporciona bastante energa como para 30 a 40 segundos de actividad muscular intensa, suficientes para una carrera de 600 a 700 metros.

S SI IS ST TE EM MA AA AE ER RO OB BI IC CO O
El Sistema aerbico o Fosforilacin oxidativa, es el que se realiza en el interior de las mitocondrias a travs de Ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. El Ciclo de Krebs o del cido ctrico es una serie de ocho reacciones que se efectan en la matriz mitocondrial, cuya funcin principal es actuar como va comn final del catabolismo de hidratos de carbono, lpidos y protenas. Esencialmente, el ciclo comprende la combinacin de una molcula de Acetil-Coenzima A (AcetilCoA) con el oxalacetato (cido dicarboxlico de 4 carbonos), lo que da por resultado la formacin de citrato (cido tricarboxlico de 6 carbonos), luego siguen una serie de reacciones en las que se liberan: 2 molculas de CO2, 4 coenzimas reducidas

(equivalentes reductores en forma de hidrgeno), y una molcula de GTP que equivale a un ATP. Tambin se regenera el oxalacetato y as se cierra el ciclo. Los equivalentes reductores entran en la cadena respiratoria donde son generadas grandes cantidades de ATP en el proceso de fosforilacin oxidativa. La cadena respiratoria es una cadena transportadora de electrones, formada por una serie de protenas (citocromos) ubicadas en la membrana mitocondrial interna. Los equivalentes reductores producidos en el Ciclo de Krebs entran en la cadena transportadora de electrones, los electrones son transferidos de una protena a la otra culminando con el O2 como aceptor final, el cual se reduce a H2O. En todo este proceso de transferencia de electrones se genera una gran variacin de energa libre, que es utilizada por una ATP-sintetasa para transformar el ADP en ATP. Esquema:
AcetilCoA (C2) CoA

Oxalacetato (C4)

CICLO DE KREBS

Citrato (C6) Coenzima Reducida CO2 CO2 Coenzima Reducida

Coenzima Reducida Coenzima Reducida Matriz Mitocondrial Membrana Mitocondrial Interna

GTP ATP

ADP AMP

ATP

H2O

Cadena Transportadora de Electrones

O2

ATP Sintetasa

La AcetilCoA puede derivar del cido pirvico (catabolismo de glcidos) o del catabolismo de cidos grasos y ciertos aminocidos, la diferencia esta en el rendimiento de ATP: 36 ATP por mol de glucosa y ms de 100 ATP por mol de cidos grasos. Este proceso es aerobio ya que requiere O2 como oxidante final de los equivalentes reductores, es decir que la ausencia (anoxia) o deficiencia (hipoxia) de O2 causa inhibicin total o parcial del ciclo. Los msculos que tienen altas demandas de O2 como consecuencia de una contraccin sostenida (por ejemplo para conservar la postura), tienen capacidad de almacenar O2 en la mioglobina (pigmento semejante a la hemoglobina), estos msculos son rojos a diferencia de aquellos con mioglobina escasa o sin ella son blancos. Esta es una va lenta, que brinda energa duradera para ejercicios prolongados. Resumiendo los acontecimientos que ocurren durante los primeros minutos de iniciado el ejercicio, tenemos que:

Oferta de energa (%)

100

Sstema fosfgenos

Sstema aerobico

50

Sstema anaerobico

minutos

N NU UT TR RI IE EN NT TE ES SD DE EP PR RE EF FE ER RE EN NC CI IA AD DE EL LA AS SF FI IB BR RA AS SM MU US SC CU UL LA AR RE ES S
El metabolismo del msculo esqueltico puede mantenerse por medio de la captacin de hidratos de carbono y otros compuestos desde la sangre, es decir que la degradacin del glucgeno no es necesaria para mantener el metabolismo muscular. As tenemos que la fibra muscular esqueltica en reposo, mantiene su metabolismo utilizando cidos grasos libres en un 96% y glucosa solo en un 4%. Este consumo varia durante el ejercicio, ya que en un trabajo moderado el msculo consume 50% glcidos y 50% de lpidos, en cambio en un trabajo intenso aumentara el consumo de hidratos de carbono, en ejercicios de resistencia aumenta la utilizacin de grasas. Durante la inanicin, el msculo esqueltico puede utilizar cuerpos cetnicos. El msculo cardiaco en cambio, trabaja constantemente y por lo tanto su consumo de energa es elevado. As en las fibras cardiacas hay ms mitocondrias, ya que en condiciones normales la produccin de energa ocurre totalmente por medios aerbicos, es decir los cidos grasos se utilizan de preferencia a la glucosa cuando estn disponibles. Tambin pueden ser metabolizados el Lactato, el piruvato, los cuerpos cetonicos y los aminocidos. El msculo cardiaco, a diferencia del esqueltico, no desarrolla deuda de O2 apreciable durante cada contraccin.

R RE EC CU UP PE ER RA AC CI I N ND DE EL LO OS SS SI IS ST TE EM MA AS SM ME ET TA AB B L LI IC CO OS S M U S C U L A R E S MUSCULARES
De la misma manera que la energa del fosfato de creatina puede utilizarse para reconstruir ATP, la energa del sistema anaerbico (glucosa y cido lctico) puede usarse para reconstruir fosfato de creatina y ATP. La energa del metabolismo oxidativo permite reconstruir todos los dems sistemas: ATP, fosfato de creatina y glucosa-cido lctico. La reconstruccin del sistema del cido lctico, implica la eliminacin del exceso de ste que se pudo acumular en los lquidos corporales, esto es importante ya que el cido lctico produce fatiga intensa. Cuando se dispone de suficiente energa en el metabolismo oxidativo, la eliminacin del cido lctico sigue las siguientes vas: Una pequea fraccin se convierte en cido pirvico, que luego se metaboliza principalmente en el hgado, obtenindose glucosa que se utiliza para restaurar el glucgeno muscular (Ciclo de Cori).

Otra fraccin se elimina por orina. Del resto se encargan los sistemas buffer del organismo.

R RE EC CU UP PE ER RA AC CI I N ND DE EL LS SI IS ST TE EM MA AA AE ER R B BI IC CO O
D e u d a e D e u d a d e O 2 D e u d ad d eO O 2 2 El cuerpo contiene normalmente 2 litros de O2 almacenado que pueden usarse para el metabolismo aerobio sin necesidad, incluso de inspirar aire nuevo. Durante el ejercicio, en general aumentan la frecuencia cardaca, el flujo sanguneo en msculo, la ventilacin pulmonar y el consumo de oxgeno. Aproximadamente el primer minuto de ejercicio intenso utiliza casi toda la reserva de O2 para el metabolismo aerobio. En esta fase se consume ms O2 del que ingresa a los pulmones, se contrae una deuda, ya que se despoja de O2 a las reservas orgnicas, aumentando el cido lctico. Luego sobreviene una fase estable, donde el consumo se iguala a la necesidad de O2, estabilizndose la lacticidemia. A continuacin, cuando finaliza el ejercicio, en la fase de recuperacin se paga la deuda, consumindose mas O2 del necesario para reponer las reservas (se respira cantidades extras, superiores a las cantidades normales). Algunos autores dicen que si la deuda fue por ejemplo de 12 litros, los primeros 4 litros se destinan a recuperar el sistema de fosfgenos, esta fraccin de la deuda se denomina Alactcida y se paga en 2-3 minutos. Los 8 litros restantes se utilizan para oxidar el cido lctico a pirvico (etapa en la que disminuye el cido lctico en plasma), se pagan en 60 minutos o ms y se denomina Lactcida.

Captacin de O2 por pulmones (l/min)

Deuda Pago

5- Aumenta el cido lctico 432100 1 2 reposo 3

12 litros de O2 Fase Inicial

Fase Estable (cido lctico estabilizado) Pago Deuda Alactcida (2-3min.) 4 litros de O2

Fase de Recuperacin Pago Deuda Lactcida (60min. o ms) 8 litros de O2

5 6 ejercicio

9 10 11 recuperacin

12

60 Minutos

La deuda de O2 se mide experimentalmente, con la determinacin del consumo de O2 despus del ejercicio hasta que se llegue a un consumo basal constante, y restando este consumo basal del consumo total. La cantidad de esta deuda puede ser 6 veces el consumo de O2 basal, es decir que el individuo es capaz de realizar 6 veces ms esfuerzo que el que hubiera sido posible sin este mecanismo. Los atletas entrenados pueden aumentar el consumo de O2 de sus msculos en mayor grado que los individuos no entrenados, y son capaces de utilizar con mayor eficacia los cidos grasos libres, entonces realizan ejercicios mayores sin agotar sus reservas de glucgeno ni aumentar el lactato, por lo tanto adquieren menores deudas de O2. R e c u p e r c i n e l l u c g e n o u s c l a r R e c u p e r a c i n d e l G l u c g e n o m u s c u l a r R e c u p e ra a c i nd d e lG G l u c g e n om m u s cu u l a r Generalmente requiere varios das, y la recuperacin esta influenciada por la dieta.

Cuando la dieta es rica en hidratos de carbono la recuperacin sucede en los dos primeros das, en cambio con dietas ricas en grasas y protenas o sin ingerir alimentos, se presenta una recuperacin muy baja, incluso despus de 5 das. Este
Contenido de Glucgeno Muscular (g/Kg. de msculo) 2 horas de ejercicio 24201612840 0 Sin alimentos 10 20 30 40 50 5 das Dieta rica en grasas y protenas Dieta rica en carbohidratos

Horas de recuperacin

proceso de recuperacin se ilustra en el siguiente grfico: De esto surge que antes de realizar un ejercicio intenso, un deportista debe tomar una dieta rica en carbohidratos y que durante las 48 horas previas a la ejecucin de la prueba deportiva, el atleta no debe realizar ejercicios exhaustivos. De hecho esta demostrado que la ingesta de carbohidratos antes del ejercicio mejora el rendimiento de resistencia y que una ingesta elevada de carbohidratos puede optimizar el entrenamiento y el rendimiento a largo plazo, pero algunos atletas pueden presentar una respuesta exagerada a la ingesta carbohidratos en la hora previa del ejercicio fsico disminuyendo su capacidad fsica, por lo que esto no es aconsejable, lo que si es recomendable es la ingestin de carbohidratos durante el ejercicio preferentemente en forma de bebida de fcil absorcin. El propsito de ingerir carbohidratos durante el ejercicio es simplemente mantener la disponibilidad de glucosa plasmtica y no ahorrar el glucgeno muscular, ya que se ha demostrado que la glucosa sangunea sirve como fuente importante de energa.

B BI IB BL LI IO OG GR RA AF FI IA A
Guyton: Tratado de Fisiologa Mdica. 8 Edicin. Editorial Interamericana. Best y Taylor: Bases Fisiolgicas de la Prctica Mdica. 12 Edicin. John B. West. Editorial Mdica Panamericana, S.A. Mxico D.F. 1998 William F.Ganong. Fisiologa Mdica. 15 Edicin (de la 17 Edicin en ingls). Editorial El manual moderno, S.A. de C.V. Mxico D.F.1996 Bernardo A. Houssay. Fisiologa Humana. 5 Edicin. Editorial Librera El Ateneo, Buenos Aires-Argentina. 1980 Murray, Mayes, Granner y Rodwell. Bioqumica de Harper. 13 Edicin. Editorial El manual moderno, S.A. de C.V. Mxico D.F.1994 Diccionario de medicina abreviado. 2 Edicin. Editorial El Ateneo Buenos Aires - Argentina. 1995 Tericos de clase de la ctedra Qumica Biolgica II, dictados por la Bca. Mara Victoria Aguirre Profesora Adjunta Qumica Biolgica II FA.C.E.N.A.U.N.N.E. Mesa Redonda: Tendencias actuales y consideraciones prcticas referentes a la utilizacin de sustratos energticos durante el ejercicio. Panel: Edward F. Coyle, J. Mark Davis, Andrew Coggan, W. Michael Sherman. Sports Science Exchange. Gatorade Sports Science Institute. 1997