S CIENTIA FOREsTALIs Regenerao natural de espcies da Mata Atlntica em sub-bosque de Eucalyptus saligna Smith.

em uma antiga unidade de produo orestal no Parque das Neblinas, Bertioga, SP Natural regeneration of Atlantic Forest species in the understory of Eucalyptus saligna Smith. in a former forest production unit at the Parque das Neblinas, Bertioga, SP
Felipe Ferreira Onofre, Vera Lex Engel e Heloiza Cassola

Resumo
O presente estudo teve como objetivo verificar o potencial de regenerao natural da vegetao nativa no sub-bosque de talhes de Eucalyptus saligna Smith. O estudo foi realizado no Parque das Neblinas, municpio de Bertioga, SP, em um antigo talho comercial de Eucaliptus saligna com 45 ha, em terceira rotao, abandonado h 15 anos. O estudo foi feito em 24 parcelas de 20 x 40 m, em rea amostral total de 19.200 m, onde foi feito um inventrio 100% das rvores de eucalipto, e onde foram levantados os indivduos lenhosos do estrato de regenerao natural com altura 1,30 m e DAP (dimetro na altura de 1,30 m do solo) < 5,0 cm e os indivduos adultos com DAP 5,0 cm. Na rea amostrada foram mensurados 1.417 indivduos de Eucalyptus saligna, com densidade mdia de 738,02 ind./ha e rea basal mdia de 22,68 m/ha. No conjunto de 2.763 indivduos amostrados na vegetao nativa, foram identificadas 111 espcies, pertencentes a 66 gneros e a 34 famlias. As espcies representam 43,7% da riqueza total de espcies arbreas encontradas nos fragmentos vizinhos de vegetao nativa. A densidade total estimada foi de 1.052,6 ind/ha e a rea basal de 6,4 m/ha, para a classe de indivduos autctones com DAP 5 cm (Classe 1) e 3.864,58 ind/ha e rea basal de 2,76 m/ ha, para regenerao natural com DAP < 5 cm e altura 1,30m (Classe 2). A diversidade de Shannon (H) foi de 2,83 e 3,68, respectivamente para as classes 1 e 2, e a riqueza corrigida para uma amostra de 1000 indivduos (R1000) foi respectivamente de 75,66 e 87,29 para as mesmas classes (atravs do ndice de Fisher). A maioria das espcies levantadas (37,84%) tpica do sub-bosque da floresta ombrfila densa, e apresenta sndrome de disperso zoocrica (67,57%). Os resultados indicaram que, nas condies do trabalho, a floresta de eucalipto apresenta boas condies para a regenerao natural da vegetao nativa, podendo representar um habitat-poo para as populaes locais. Palavras-Chave: Regenerao natural, Mata Atlntica, Floresta Ombrfila Densa, Eucalyptus, Espcies nativas, diversidade.

Abstract
This study aimed at characterizing the potential for natural regeneration of native vegetation in the understory of an earlier Eucalyptus saligna Smith production stand. The study was carried out at the Parque das Neblinas, Bertioga municipality, SP, in a 45 ha third rotation stand; which had been abandoned 15 years ago for natural regeneration to occur. The sampling was done in 24 plots of 20 x 40 m. The sampled area was of 19,200 m, with inventory made of 100% of the eucalyptus trees. All regeneration trees with a height 1.30 m and DBH 5.0 cm were measured, as well as adult individuals with DBH 5.0 cm; surveyed in two size classes. 1,417 individuals of E. saligna were measured, with a density of 738,02 individuals/ha and a basal area of 22.69 m/ha. Among 2,763 natural regeneration individuals, 111 species belonged to 66 genera and 34 botanical families. The species represented 43.7% of the tree richness of neighboring native forest fragments. The total estimated density and the basal area were respectively 1,052.6 individuals/ha and 6.4 m/ha of autochthonous trees with DBH 5.0 cm (Class 1); while for regeneration there were 3,864.58 individuals/ha, and 2.76 m/ha of individuals with a height 1.30 m and DBH < 5.0 cm (Class 2). Shannon diversity (H) was 2.83 and 3.68, respectively, for Classes 1 and 2, and the corrected species richness for a 1000-individual sample (R1000) were 75.6 and 87.29 (Fishers index) for the same classes. The majority of
Mestre em Recursos Florestais pela Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz da Universidade de So Paulo E-mail: jatobadocerrado@yahoo.com.br Professora Doutora do Departamento de Recursos Florestais da Faculdade de Cincias Agrrias da Universidade Estadual Paulista Caixa Postal 237 - Botucatu, SP - 18603-970 E-mail: veralex@fca.unesp.br Mestre em Recursos Florestais pela Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz da Universidade de So Paulo E-mail: locassola@yahoo.com.br

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the species (34.84%) was typical from the understory of wet tropical forest and had zoochoric fruit dispersal (67.57%). The results indicate that, under these conditions, a eucalyptus forest is able to provide adequate regeneration niches for native vegetation, and may represent a sink habitat for local populations. Keywords: Natural regeneration, Atlantic Forest, Wet tropical forest, Eucalyptus sp., Native species, Diversity

INTRODUO

Durante muitas dcadas, extensas reas de orestas nativas foram e ainda tm sido sistematicamente destrudas no Brasil. Embora seja ainda o segundo pas do mundo em rea orestal (477,7 milhes de ha), no perodo de 2000 a 2005 o Brasil foi o campeo mundial em perda lquida de superfcie de orestas, que foi da ordem de 3,1 milhes de hectares anuais (FAO, 2005). Muitas reas originalmente ocupadas por orestas deram lugar a plantaes orestais para ns industriais, que ocupam hoje 5,74 milhes de hectares (0,67% do territrio nacional), expandindo-se em mdia 13,4% ao ano (SBS, 2007). Destes, cerca de 3,55 milhes so de espcies de Eucalyptus sp. As empresas do setor de orestas plantadas tm preservado apenas 0,8% das orestas nativas no Brasil (538,7 milhes de ha) sob a forma de APP, RL, e RPPN, entre outros espaos protegidos (SBS, 2007). Atualmente, muitas empresas do setor orestal no Brasil tm-se denido na readequao do uso e ocupao das reas com orestas comerciais, em cumprimento da legislao ambiental vigente. Nesta reorganizao do espao agrcola, reas de preservao permanente e de reserva legal que foram anteriormente ocupadas por atividades agrcolas ou orestais devem ser restauradas, de forma a promover a sua reocupao com orestas naturais. Diversos trabalhos recentes indicam o papel das plantaes de eucalipto na promoo da regenerao natural da vegetao nativa em seu sub-bosque, no Brasil e em outras partes do mundo (BHASKAR e DASAPPA, 1986; BONE et al., 1997; CALEGARIO e SOUZA, 1993; CALEGARIO et al., 1993; CARNEIRO, 2002; FEYERA et al., 2002; GELDENHUYS, 1993; GELDENHUYS, 1997; GEORGE et al., 1993; KEENAN et al., 1997; MOURA, 1998; POGGIANI e SIMES, 1993; REZENDE et al., 1994; SARTORI et al., 2002; SILVA JR. et al., 1995; SAPORETTI et al., 2003; SOUZA et al., 2007). O nmero de espcies nativas regeneradas no sub-bosque dessas plantaes varia de 30 at mais de 140, dependendo das condies de stio e tipo de manejo, bem como da espcie plantada, idade do povoamento e vizinhana.
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Fatores como densidade das copas (CALEGARIO et al., 1993); abertura do dossel e condies edcas favorveis (RAJVANSHI et al., 1983), e densidade do talho (HARRINGTON e EWEL, 1997; CARNEIRO, 2002), tem sido apontados como importantes na promoo da regenerao natural do sub-bosque, alm da proximidade a fontes de propgulos. Este trabalho teve como objetivo caracterizar a regenerao natural da vegetao nativa em sub-bosque de Eucalyptus saligna SMITH em antigas unidades de produo orestal, a m de avaliar o papel da oresta de eucalipto na conservao e restaurao da biodiversidade da Mata Atlntica.
MATERIAL E MTODOS rea do estudo

O presente estudo foi desenvolvido no Parque das Neblinas, municpio de Bertioga, SP, localizado nos paralelos 23 43 e 23 47 S e meridianos 46 08 e 46 11 W, em rea pertencente antiga Fazenda Serto dos Freires II, de propriedade da Suzano Papel e Celulose. O Parque ocupa reas correspondentes regio toecolgica da oresta ombrla densa (IBGE, 1992), de domnio do Bioma da Mata Atlntica. De acordo com Kppen (1948), o clima da regio de Bertioga classicado como tipo Af (tropical com chuvas o ano todo), com mdias anuais de temperatura em torno de 24C e pluviosidade mdia de 3.207 mm. A rea estudada encontra-se no entorno do Parque Estadual da Serra do Mar (ncleo Cubato). Atualmente a vegetao do Parque caracteriza-se por possuir dois grandes grupos de formaes orestais: um correspondente a reas de antigos talhes de reorestamentos com espcies do gnero Eucalyptus (entre eles um nico talho de Pinus sp.), e outro correspondendo a remanescentes de mata atlntica em diferentes estdios sucessionais, decorrentes de histrias de perturbao distintas. O talho escolhido para o estudo, com 45 ha, denominado Talho 09, sendo um antigo plantio comercial de Eucalyptus saligna, em terceira rotao. A ltima colheita ocorreu em dezembro de 1989, com uma desbrota tendo sido realiza-

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da no incio de 1993. Desde ento a vegetao nativa est abandonada regenerao natural. O espaamento original de plantio era de 2 x 2m. O levantamento tossociolgico da vegetao nativa bem como o inventrio da populao de eucalipto foi realizado em setembro de 2004.
Levantamento orstico e tossociolgico da regenerao natural

Para levantamento da estrutura da regenerao natural e da populao de eucalipto, foram alocadas 24 parcelas de 40 x 20m em 4 blocos, divididas em seis parcelas por bloco. Os blocos foram locados ao longo do gradiente topogrco e as parcelas em cada bloco foram dispostas no mesmo nvel do terreno, tendo seu lado maior alinhado perpendicularmente declividade. Foi realizado o inventrio 100% das rvores de eucalipto nas parcelas de estudo, com estimativa de sua rea basal. Para o levantamento orstico e tossociolgico, foram amostrados todos os indivduos autctones com altura 1,30 m, sendo que os indivduos da classe 1 (DAP a 5 cm.) foram inventariados na parcela inteira; e os da classe 2 estrato da regenerao natural (com altura 1,30m e DAP < 5 cm), em duas sub-parcelas de um metro de largura por 40 m de comprimento, alocadas na parte central da parcela. O sistema de classicao botnica adotado foi o APG II (SOUZA e LORENZI, 2005). Foram calculados os parmetros tossociolgicos (densidade absoluta (DA) e relativa (DR), frequncia absoluta (FA) e relativa (FR), dominncia absoluta (DoA) e relativa (DoR), e o valor de importncia das espcies (IVI%), conforme MuellerDombois e Ellemberg (1974). Para analisar a diversidade de espcies, foram utilizados os ndices de diversidade de Shannon-Wiener e Simpson, da distribuio lognormal ( de Fisher) (MAGURRAN, 2004; SOUTHWOOD, 1996), e a eqidade de Pielou (J) (BROWER e ZAR, 1984). A riqueza de espcies tambm foi corrigida para uma amostra de 1000 indivduos atravs do ndice de Fisher de acordo com Berry (2002), e a estimativa da riqueza total de espcies da comunidade foi feita com atravs do ndice de Jacknife1 (MAGURRAN, 2004). As anlises dos dados foram feitas utilizando-se o programa Mata Nativa 2 . As espcies amostradas no sub-bosque do eucalipto foram classicadas quanto sua sndrome de disperso de sementes com base em Van Der Pijl (1982), sendo reunidas em trs grupos bsicos: (1) espcies amenocricas, que apre-

sentam mecanismos que facilitam a sua disperso pelo vento; (2) zoocricas, que apresentam caractersticas morfolgicas ligadas disperso por animais e (3) autocricas e barocricas, que se dispersam por gravidade ou apresentam mecanismos de auto-disperso. Para a classicao das espcies, foram examinados seus frutos, quando possvel, ou atravs de exemplares de herbrios e ilustraes contidas em Floras e guias fotogrcos. A caracterizao em grupos ecolgicos das espcies encontradas na rea de estudo foi com adaptada de Tabarelli et al. (1993) e MartnezRamos (1985). Foram consideradas trs categorias sucessionais: espcies pioneiras, secundrias iniciais e secundrias tardias, alm das espcies tolerantes, tpicas de sub-bosque. Espcies pioneiras so espcies geralmente com ciclo de vida curto, helilas, com sementes zoocricas pequenas, geralmente com dormncia e fotoblsticas positivas e que colonizam grandes clareiras naturais e/ou reas de cultivo abandonadas. As espcies secundrias iniciais constituemse num grupo heterogneo, onde a principal caracterstica a capacidade de estabelecimento em pequenas clareiras e/ou sub-bosque de orestas de diferentes estgios sucessionais; algumas espcies so autocricas, ou anemocricas, e geralmente no so fotoblsticas. As espcies secundrias tardias so aquelas de ciclo longo e crescimento lento, que se estabelecem e se desenvolvem preferencialmente no sub-bosque de orestas em estgio sucessional avanado onde permanecem at atingirem o dossel da oresta. Inclui espcies anemocricas e zoocricas com sementes grandes. As espcies de sub-bosque so aquelas que tm todo seu ciclo de vida no interior da oresta, sendo que as plntulas, os indivduos jovens e adultos nunca alcanam o dossel da oresta. Estas espcies podem estabelecer-se nos diversos estgios sucessionais da oresta secundria, sendo principalmente um grupo funcional e no sucessional.
RESULTADOS E DISCUSSO

Na rea amostrada foram inventariados 1.417 indivduos de Eucalyptus saligna, com densidade populacional mdia de 738,02 ind./ha e rea basal mdia de 22,68 m/ha. No conjunto de 2.763 indivduos amostrados na vegetao nativa, foram identicadas 111 espcies, pertencentes a 66 gneros e a 34 famlias (Tabela 1).
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As famlias com maior riqueza de espcies no estudo foram: Fabaceae (Leguminosae) com 13 espcies, Rubiaceae com 8, Lauraceae com 7, Myrtaceae com 6 e Melastomataceae 6, Solanaceae 5, Euphorbiaceae, Meliaceae e Asteraceae com 4 espcies cada. As famlias

com maior abundncia de indivduos foram: Melastomataceae com 1017, Sapindaceae 202, Myrsinaceae 199, Annonaceae 191, Cyathaceae 164, Fabaceae 121, Rubiaceae 116, Euphorbiaceae 92, Piperaceae 91, Myrtaceae 86 e Lauraceae com 66 indivduos.

Tabela 1. Espcies nativas amostradas na regenerao natural, separadas por classe diamtrica, sndrome de disperso (Z - Zoocrica, A - Anemocrica, B Bacricae autocrica), classe sucessional (P - Pioneira, SI - Secundria inicial, ST - Secundria tardia, SB - Tolerante de sub-bosque) Table 1. Native species sampled in the natural regeneration, separated by diametric class, dispersal syndromes (Z zoochoric, A anemochoric, B barochoric and autochoric), succession class (P Pioneer, SI Early secondary, ST Late secondary, SB Understory tolerant)

Famlia Annonaceae Arecaceae

Nome Cientfico Rollinia sericea R. E. Fr. Guatteria sp. Bactris setosa Mart. Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera

Nome Popular Pinha Araticum Tucum Cambar-guau Cambar-de-bicho Pau-candeia Vassourinha Carobinha Louro Garapeira Embaba vermelha Espinheira-santa Carne-de-vaca Ch-de-bugre Bacuri Samambaia-preta Samambaiau Xaxim

Sndrome Disperso Z Z Z A A A A A Z Z Z Z A Z Z A A A Z Z Z Z Z Z Nc B B

DAP 5 x x x x x x x x x x x

DAP <5 x x x

Classe Sucessional SB SB SB SI

Asteraceae

Vernonia puberula Less. Piptocarpha sp Baccharis sp Jacaranda puberula Cham. Cordia trichoclada A.DC. in DC. Cordia sp Cecropia pachystachia Trcul. Maytenus sp Clethra scabra Pers. Hedyosmum brasiliensis Mart. ex Mig. Garcinia gardneriana (Planch & Triana) Zappi Alsophila sternbergii (Sternb.) D.S. Conant

SI PI PI

Bignoniaceae Boraginaceae Urticaceae Celastraceae Clethraceae Cloranthaceae Clusiaceae

x x x x x

ST SI SI PI SB PI SB SB SB SB SB

x x

x x x

x x x x x x x x x x x x x x x x x

Cyatheaceae

Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin Cyathea delgaldii Sternb.

Elaeocarpaceae

Sloanea monosperma Vell. Sacopema Sloanea guianensis (Aubl.) Carrapicheiro Alchornea triplinervia (Spreng.) Mll. Arg. Tapi-vermelho Urucurana Tobocuva Pau-de-leite Leguminosa 1 Embira Fabaceae 2

SB SB SI SI SI SB Nc SI SI

Euphorbiaceae

Hyeronima alchorneoides Allemo Pera glabrata (Schott.) Baill. Sapinum glandulosum (L.) Morong Leguminosa sp

Fabaceae Faboideae

Dahlstedtia pinnata (Benth.) Malme Fabaceae sp

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Tabela 1 - Continuao. Espcies nativas amostradas na regenerao natural, separadas por classe diamtrica, sndrome de disperso (Z - Zoocrica, A - Anemocrica, B Bacricae autocrica), classe sucessional (P - Pioneira, SI - Secundria inicial, ST - Secundria tardia, SB - Tolerante de sub-bosque) Table 1 - Continuation. Native species sampled in the natural regeneration, separated by diametric class, dispersal syndromes (Z zoochoric, A anemochoric, B barochoric and autochoric), succession class (P Pioneer, SI Early secondary, ST Late secondary, SB Understory tolerant)

Famlia

Nome Cientfico Zollernia ilicifolia (Brongn.) Senna multijuga (Rich.) Irwin et Barn. Hymenaea courbaril L. Inga uruguensis Hooker at Arnott Inga sp2 Inga sessilis (Vell.) Mart.

Nome Popular Falsa-espinheira Pau-cigarra Jatob Inga-do-brejo Inga-nectrio Inga-ferradura Inga-mirim Ing-cip Inga-feijo Inga- branco Canela-sebosa canela-cheirosa canela-fedida Canela-embuia Canela-preta Canela Canela fidida Embiruu Vulveiro Kina-brava Jacatiro Melastomataceaeroxa kina

Sndrome Disperso Z B B Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Nc A Z Z Z Z Z A Z A A Z Z Z Z Z Z

DAP 5 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

DAP <5 x x

Classe Sucessional SB PI ST ST ST SI

Fabaceae

Mimosoideae

Pseudopiptadenia lepstostachya (Benth.) Rauschert Inga edulis Mart Inga marginata Willos Inga sp Cryptocarya saligna Mez. Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F. Macbr. Ocotea bicolor Vattimo-Gil Nectandra aff. membranacea (Sw.)Griseb Ocotea venulosa (Nees) Baitello Ocotea paranapiacabensis Coe-Teixeira Lauraceae sp

x x x x x x x

ST SI SI Nc ST SI SB ST

Lauraceae

x x

SB ST ST SI

Malvaceae

Eryotheca sp. Leandra sp. Miconia cabucu Hoehne Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin Leandra sp Miconia sp Cabralea canjerana (Vell.) Mart. subsp. canjerana

x x

PI SI ST

Melastomataceae

x x x

SB SB PI ST ST

Tibouchina mutabilis Cogn. Manac-da-serra Canjarana Cedro-branco Cedro-rosa Guarea Laranjinha-do-mato Figueira Copororoca-preta Capororoca Capororoca-branca

Meliaceae

Cedrela fissilis Vell. Cedrela odorata L. Guarea macrophylla Vahl Mollinedia schottiana (Spreng) Perk. Ficus enormis (Mart. Ex Miq.) Miq. Rapanea ferruginea (Ruiz et Pav.) Mez.

ST SB

Monimiaceae Moraceae

x x x x x x x x x

SB ST SI SB SB

Myrsinaceae

Rapanea umbellata (Mart. Ex DC.) Mez. Rapanea guianensis Aubl.

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Tabela 1 - Continuao. Espcies nativas amostradas na regenerao natural, separadas por classe diamtrica, sndrome de disperso (Z - Zoocrica, A - Anemocrica, B Bacricae autocrica), classe sucessional (P - Pioneira, SI - Secundria inicial, ST - Secundria tardia, SB - Tolerante de sub-bosque) Table 1 - Continuation. Native species sampled in the natural regeneration, separated by diametric class, dispersal syndromes (Z zoochoric, A anemochoric, B barochoric and autochoric), succession class (P Pioneer, SI Early secondary, ST Late secondary, SB Understory tolerant)

Famlia

Nome Cientfico

Nome Popular

Sndrome Disperso Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z A Z Z Nc Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z

DAP 5 x x x

DAP <5 x x x x x x

Classe Sucessional ST SI SI SB SB SB SB

Campomanesia xanthocarGabiroba pa O. Berg Gomidesia spectabilis O. Berg Myrcia rostrata Cambess Myrtaceae sp. Myrtaceae sp.
4

Ameixa-do-mato Araarana Ara-branco Ara-piranga Ara-ferro Maria-mole Sapuvinha Envira-branca Piper-folha-grande Piper Ucurana rvore-de-anta Espora-de-galo Fumo-doce Canela-de-veado Fumo Rubia-rei Baga-de-macaco Cot Mutambinha Guaatonga Cuvant Pau-de-pombo

Myrtaceae

Myrtaceae sp. Nyctaginaceae Guapira opposita (Vell.) Reitz Guapira nitida (Mart.) Lundell Ouratea aff. ferruginea Engl. Piper sp. Piper sp. Coccoloba mollis Casar. Psychotria nuda Cham. & Schlecht Guettarda sp. Bathysa australis (St. Hil.) Benth.& Hook Rubiaceae Amaioua intermedia Martius Rustia formosa Klotzsch Psycotria patentinervia M. Arg. Posoqueria acutifolia Mart. Rudgea sp Salicaceae Casearia obliqua Spreng. Casearia sylvestris Sw. Cupania oblongifolia Mart. Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk. Chrysophyllum sp Sapotaceae Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. Ecclinusa ramiflora Mart. Chrysophylum flexuosum Mart. Simaroubaceae Siparunaceae Picramnia sp Siparuna tenuipes Perkins Cestrum sp Solanaceae Cestrum sp Solanum cf. pseudo-china Spreng.

x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

SB SB SB SB SB SB SB SB SB ST SB SB SB SB PI SI SB SI Nc SB SI SI Nc SB SB SI SI

Ochnaceae Piperaceae Polygonaceae

Cupania vernalis Cambess Camboat Abiu Bapeba Guac Agua Falsa-canjarana Erva-cidreira Perca Fidida Peloteiro

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Tabela 1 - Continuao. Espcies nativas amostradas na regenerao natural, separadas por classe diamtrica, sndrome de disperso (Z - Zoocrica, A - Anemocrica, B Bacricae autocrica), classe sucessional (P - Pioneira, SI - Secundria inicial, ST - Secundria tardia, SB - Tolerante de sub-bosque) Table 1 - Continuation. Native species sampled in the natural regeneration, separated by diametric class, dispersal syndromes (Z zoochoric, A anemochoric, B barochoric and autochoric), succession class (P Pioneer, SI Early secondary, ST Late secondary, SB Understory tolerant)

Famlia Solanaceae Lamiaceae

Nome Cientfico Solanum sp Solanum argenteum Dun. ex Poir. Aegiphilla sellowiana Cham. indeterminada 1 indeterminada 2 indeterminada 3 indeterminada 4 indeterminada 5 indeterminada 6 indeterminada 7 indeterminada 8 indeterminada 9 indeterminada 10 indeterminada 11 indeterminada 12 indeterminada 13 indeterminada 14

Nome Popular Tomateiro Cambar-de-cheiro Tamanqueiro indet.1 indet.2 indet.3 indet.4 indet.5 indet.6 indet.7 indet.8 indet.12 indet.13 indet.14 indet.15 indet.16 indet.17

Sndrome Disperso Nc Z Z Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc

DAP 5 x x x x x x x x x x

DAP <5 x x

Classe Sucessional SI SI SI Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc Nc

indefinida

x x x x x x

Nc Nc Nc Nc Nc Nc

A densidade total estimada foi de 1.052,6 ind/ha e a rea basal de 6,4 m/ha, para a classe de indivduos da regenerao natural com DAP 5 cm (Classe 1) e 3.864,58 ind/ha e rea basal de 2,76 m/ ha, para regenerao natural com DAP < 5 cm e 1,30 m (Classe 2). A vegetao nativa do sub-bosque do talho estudado apresentou uma grande riqueza e diversidade de espcies em ambas as classes de tamanho amostradas, mas principalmente na Classe 2 (Tabela 2). Ela a classe que apresentou a maior riqueza de espcies quando se considera uma amostra igual em

nmero de indivduos (maior R1000) e maior diversidade geral ao se considerar o ndice da srie Lognormal, alm de uma diversidade de Shannon-Wiener maior que o da Classe 1. A estrutura da vegetao nativa que se regenerou no sub-bosque do eucalipto variou espacialmente, em funo dos blocos (Tabela 3), de acordo com um gradiente topogrco. O Bloco 4 foi o que apresentou maior densidade para ambas as classes de regenerao, enquanto o Bloco 2 mostrou maiores valores de diversidade e o Bloco 1 maior rea basal para a classe diamtrica 5 cm DAP.

Tabela 2. Parmetros estruturais gerais da vegetao nativa do sub-bosque do Eucalyptus saligna. Table 2. General structural parameters of native vegetation in Eucalyptus saligna understory.

Varivel rea amostral (ha) No. de indivduos No. de espcies Densidade (n.Ind/ha) rea basal (m/ha) Diversidade (H) Eqidade (J) de Fisher Riqueza corrigida (R(1000)) Riqueza corrigida (R(2000)) Riqueza Total (Jacknife)

Geral (altura 1,30 m) 1,92 2763 111 1439,06 9,15 23,5 88,69 104,74 111,98

Classes de tamanho DAP 5,0 cm DAP < 5,0 cm e altura 1,30 m 1,92 0,192 2021 742 92 79 1035,4 3864,6 6,4 2,75 2,83 3,64 0,63 0,84 20 22,5 78,64 85,87 92,3 101,22 92,99 79,96

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Tabela 3. Parmetros estruturais gerais da vegetao nativa do sub-bosque do Eucalyptus saligna com DAP e < 5 cm DAP nos blocos, onde: Densidade; Diversidade de Shannon-Wiener; Riqueza de espcies, Eqidade e AB = rea basal total (m/ha). Table 3. General structural parameters of native vegetation of the of Eucalyptus saligna understory with DBH and <5 cm DBH in blocks, where: Density, Shannon-Wiener diversity; Species richness; Equity and AB = total basal area (m / ha).

Varivel Densidade (N Ind./ha) Diversidade (H) Riqueza Equidade (J) rea Basal (m/ha)

1 854,16 2,77 43 0,74 7,136

RN 5 cm Bloco 2 3 1004,16 950 2,99 2,8 52 57 0,75 0,69 6,134 5,571

4 1333,33 1,83 45 0,48 6,752

1 3333,33 3,25 39 0,89 2,08

RN < 5 cm Bloco 2 3 3250 2916,67 3,44 3,12 44 40 0,91 0,85 2,15 2,63

4 3729,17 3,4 47 0,88 1,6

Entre as classes sucessionais encontradas na regenerao, a predominante das espcies de sub-bosque, seguida pelas secundrias iniciais (Figura 1A), sendo as tardias e pioneiras menos representadas. A grande maioria das espcies tem disperso zoocrica (Figura 1B), indicando

a importncia da fauna na dinmica da comunidade. Entre as espcies zoocricas mais abundantes, destacam-se Guatteria sp, Cupania oblongifolia, Rapanea ferruginea, Alchornea triplinerva, Piper sp, Myrcia rostrata, Cordia sp e Cecropia pachystachia (Figura 2).

Figura 1. Representao percentual das categorias sucessionais (A) e sndromes de disperso (B) das espcies amostradas na regenerao natural do talho de eucalipto. Figure 1. Percent representation of succession categories (A) and dispersal syndromes (B) of the species sampled within the eucalyptus natural regeneration stand.

Figura 2. Espcies com maior densidade relativa (%) nas classes de regenerao C1, DAP 5,0 cm (A) e C2, DAP < 5,0 cm e altura 1,30 m (B) Figure 2. Native Species with the highest relative density (%) at the regeneration classes of C1, DBH 5.0 (A) and C2, DBH < 5.0 cm and height 1.30 m (B).

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A espcie Tibouchina mutabilis representou mais de 30% dos indivduos da Classe 1, mas esteve pouco representada na Classe 2 (Figura 2A e 2B), o que indica que ela no est mais encontrando condies timas para o seu recrutamento nas condies atuais. Isso aconteceu tambm com outras espcies pioneiras, como Rapanea ferruginea e Cecropia pachystachia. Entre as espcies mais abundantes na Classe 1 destacam-se: Tibouchina mutabilis com 820 indivduos, Guatteria sp 129, Cupania oblongifolia 103, Rapanea ferruginea 95, Alsophila sternbergii 94 e Alchornea triplinervia com 54 e na Classe 2, Piper sp com 72 indivduos, Cupania oblongifolia 69, Guatteria sp 48, Myrcia rostrata 39, Tibouchina mutabilis 28 e Alchornea triplinervia 27. Cabe ainda ressaltar a grande abundncia relativa de duas espcies de fetos arbreos, a Alsophila sternbergii e Cyathea corcovadensis no sub-bosque do eucalipto, ambas muito caractersticas do sub-bosque da Floresta Ombrla Densa (Figura 2A).

Observa-se que a densidade relativa foi um parmetro decisivo no ranqueamento das espcies quanto ao seu IVI% (Tabela 4). As mais abundantes em ambas as classes de tamanho so tambm as de maior importncia relativa na comunidade, o que se deve ausncia de indivduos de grande tamanho no sub-bosque de eucalipto, na presente fase.
DISCUSSO

A vegetao de sub-bosque tem sido apontada como um dos bons indicadores da integridade ecolgica de orestas manejadas (HAEUSSLER et al., 2007), sendo includa entre os critrios de monitoramento de plantaes nos padres de certicao orestal como o do FSC (Forest Stewardship Council). Entretando, alguns trabalhos relatam um possvel efeito supressor de orestas de eucalipto sob a regenerao da vegetao de sub-bosque, seja pela formao de uma

Tabela 4. Espcies com maior IVI (%) (ndice de valor de importncia) nas classes de regenerao C1, DAP 5,0 cm (A) e C2, DAP < 5,0 cm e altura 1,30 m (B). Table 4. Species with the highest IVI (%) (importance value index) in regeneration classes of C1, DBH 5.0 (A) and C2, DBH < 5.0 cm and height 1.30 m (B).

Espcies Tibouchina mutabilis Alsophyla sternbergii Guatteria sp Cupania oblongifolia Rapanea ferruginea Cyathea corcovadensis Cecropia pachystachia Alchornea triplinervia Leandra sp Cordia sp Rapanea umbellata Miconia cabucu Vernonia puberula Rustia formosa Inga marginata Senna multijuga Myrcia rostrata Inga edulis Casearia sylvestris Gochnatia polymorpha Bathysa australis Guarea macrophylla Rapanea guianensis Cupania vernalis Inga sessilis Solanum pseudoquina Outras Total

DAP 5,0 cm

Classes de Tamanho IVI (%) 30,85 6,13 4,84 4,24 4,04 3,32 3,26 2,96 2,18 1,95 1,88 1,71 1,71 1,65 1,46 1,43 1,07 0,94 0,91 0,89 0,81 0,8 0,78 0,74 0,71 0,65 18,09 100

DAP < 5 cm e altura 1,3 m Espcies IVI (%) Cupania oblongifolia 11,32 Guatteria sp 6,34 Piper sp 5,86 Myrcia rostrata 5,02 Tibouchina mutabilis 4,56 Alchornea triplinervia 3,74 Casearia obliqua 3,59 Rapanea ferruginea 3,44 Leandra sp 3,23 Casearia sylvestris 3,19 Rapanea umbellata 2,45 Rustia formosa 2,37 Miconia sp 1,94 Cupania vernalis 1,94 Miconia cabucu 1,92 Cordia sp 1,91 Amaioua intermedia 1,9 Piper sp 1,55 Endlicheria paniculata 1,46 Rapanea guianensis 1,38 Sloanea monosperma 1,35 Psychotria nuda 1,3 Bathysa australis 1,3 Leandra sp 1,29 Rollinea sericea 1,15 Ocotea paranapiacabensis 1,13 Outras 23,37 Total 100

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densa camada de serapilheira com decomposio lenta, que inibe a germinao de sementes (COSTA, 2002), ou pela competio por gua e nutrientes e baixa atratividade de dispersores (EVARISTO, 2006). Os resultados deste estudo no suportam a hiptese de um possvel efeito supressor, e concordam com outros levantamentos j realizados no Brasil (CALEGARIO e SOUZA, 1993; CALEGARIO et al., 1993; CARNEIRO, 2002; MOURA, 1998; POGGIANI e SIMES, 1993; REZENDE et al., 1994; SARTORI et al., 2002; SAPORETTI et al., 2003; CURY e TOREZAN, 2007; SOUZA et al., 2007). No talho estudado, foram encontradas 111 espcies lenhosas (incluindo dois fetos arbreos), o que representa 43,7% das 254 espcies arbreas registradas para o Parque das Neblinas (dados no publicados). Os ndices de diversidade, densidade e rea basal obtidos nos estudos para a regenerao natural, podem ser considerados altos, pois so bem superiores aos encontrados em outros estudos de sub-bosque de eucalipto. Sartori et al. (2002) relataram 2,51, para o ndice de Shannon (H) no sub-bosque de Eucalyptus saligna em Itatinga, Estado de So Paulo; Durigan et al. 1997 encontrou 25 espcies em Assis, SP. Se comparado a estudos em orestas tropicais nativas, o ndice obtido tambm pode ser considerado bom. Losos e Leigh Jr. (1999) em um estudo em Corcovado, Costa Rica, obtiveram ndice de diversidade alfa de 53; em outro estudo os mesmos autores encontraram em Barro Colorado, Panam, uma diversidade alfa de 36. Fatores como densidade das copas (CALEGARIO et al., 1993); abertura do dossel e condies edcas favorveis (RAJVANSHI et al., 1983), e densidade do talho (HARRINGTON e EWEL, 1997; CARNEIRO, 2002), tm sido apontados como importantes na promoo da regenerao natural do sub-bosque, alm da proximidade a fontes de propgulos. Tal riqueza e diversidade encontrada no estudo podem ser atribudas proximidade de fontes de propgulos, j que a rea estudada se encontra no entorno do Parque Estadual da Serra do Mar (ncleo Cubato), considerado um grande fragmento de oresta nativa e pelos remanescentes de mata nativa localizados no interior do Parque das Neblinas. Outro fator importante que certamente contribuiu para os resultados a ausncia de limitao hdrica na regio (pluviosidade mdia acima de 3.000 mm anuais e ausncia de uma estao seca bem denida), devido ao grande potencial de consumo de gua das rvores de Eucalyptus spp. em fase de
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crescimento (ALMEIDA e SOARES, 2003), competindo deste modo com a vegetao nativa. importante salientar que ndices de diversidade em estudos de sub-bosque de povoamentos de Eucalyptus spp podem variar entre reas uma vez que fatores edcos e ambientais locais, tais como: a qualidade do stio no qual foram realizados os levantamentos, onde stios mais preservados e prximos a grandes fragmentos de oresta nativa tenderiam a apresentar valores mais elevados; manejo silvicultural empregado s reas comerciais de plantios de Eucalyptus ssp, composio do banco de sementes, proximidade a fragmentos orestais e principalmente ao histrico de nvel de perturbao (trfego de mquinas dentro dos talhes, reas de empilhamento, baldeio de madeira etc.) em cada local, tendem a particularizar o processo de regenerao natural (PICKETT et al., 1995). Caracterstica observada na rea de estudo, onde locais se apresentaram mais abertos, com alta incidncia luminosa no estrato inferior da oresta, dominados por espcies arbustivas, lianas, principalmente o cip-cabeludo (Mikania hirsutissima) e pequenas rvores, sem sub-bosque denido e indivduos de eucaliptos menos robustos e mais espaados. Outros ambientes mostraram-se visivelmente mais fechados, com menor incidncia luminosa no piso orestal, apresentando maior umidade, espcies nativas mais tolerantes sombra e sub-bosque bem denido. Houve ainda a variao entre esses dois ambientes citados. A famlia Fabaceae apresentou uma riqueza de espcies j esperada, uma vez que tal famlia caracterstica dessa formao orestal, sendo destaque em outros trabalhos como os realizados em Florestas Estacionais Semideciduais por Arajo et al. (2005). A abundncia em nmero de indivduos e espcies das famlias Meliaceae, Rubiaceae, Myrtaceae e Lauraceae (espcies tpicas do sub-bosque e subdossel) encontradas no estudo para as duas classes de regenerao, reetem um estgio de sucesso mais avanado do sub-bosque analisado, uma vez que a famlia Meliaceae considerada indicativa da passagem de oresta pioneira para um estdio sucessional mais avanado (TABARELLI et al. , 1994). A diferena em densidade relativa, apresentada pela Tibouchina mutabilis, e por outras consideradas pioneiras como a Rapanea ferruginea e Cecropia pachystachia, entre as duas classes da regenerao natural, pode ser consequncia da

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evoluo sucessional da comunidade e do povoamento de Eucalyptus saligna, onde num primeiro momento as condies de luminosidade incidentes no piso orestal eram maiores, permitindo a regenerao de pioneiras. Considerando as sndromes de disperso de sementes, 67,57 % das espcies amostradas apresentam disperso zoocrica. Tabarelli et al. (1993) relataram 93,66 % de zoocoria num estudo em povoamentos de eucalipto no ncleo Santa Virgnia, Parque Estadual da Serra do Mar. Destacam-se neste grupo espcies de Melastomataceae, Rubiaceae, Myrtaceae, Sapindaceae, Annonaceae e Lauraceae, encontradas em grande abundncia no estudo, que em sua maioria produzem frutos pequenos e suculentos, relacionados ao consumo e disperso de propgulos pela avifauna. Muitos estudos indicam que na maioria das orestas tropicais, a zoocoria tem sido a principal forma de disperso de sementes de espcies arbreas e arbustivas (MORELLATO e LEITO-FILHO, 1992; PIA-RODRIGUES e AGUIAR, 1993). Isto demonstra a importncia da fauna na dinmica da comunidade estudada. Torna-se evidente que a proximidade de fontes dessas sementes seja igualmente um fator primordial para a regenerao orestal no subbosque de orestas de eucalipto. Povoamentos orestais homogneos localizados prximos a fragmentos orestais tendem a ter mais rpida colonizao do sub-bosque, bem como maior nmero de espcies do que plantios isolados dentro de grandes paisagens degradadas (KEENAN et al., 1997; LOUMETO e HUTTEL, 1997; PARROTTA et al., 1997). Essa relao indica que a proximidade de fontes de propgulos um dos principais fatores limitantes do processo de regenerao orestal em reas degradadas, uma vez que a chuva de sementes regulada pela densidade de indivduos reprodutivos nas orestas prximas, regularidade da produo de sementes e disponibilidade de agentes dispersores, bem como da distncia da fonte de propgulos (HARDWICK et al., 1997; WUNDERLE JR., 1997; RODRIGUES et al., 2004). Esses trabalhos sugerem que o efeito cataltico das plantaes ocorre devido a mudanas nas condies microclimticas do sub-bosque, ao aumento da complexidade estrutural da vegetao, e ao desenvolvimento de sistemas radiculares extensos e ramicados que ajudam a estabilizar o solo, aumentando a matria orgnica pelas razes nas e serapilheira, moderan-

do seu pH e melhorando sua fertilidade. Essas mudanas levam a um aumento da disperso de sementes trazidas pela avifauna, oriundas de fragmentos de matas vizinhas, supresso de gramneas que normalmente impedem a germinao de sementes ou o estabelecimento das plntulas, e melhoria de condies ambientais para o crescimento das plntulas (PARROTTA et al., 1997).
CONCLUSES

Nas condies do estudo, o povoamento de Eucalyptus saligna no se mostrou inibidor da sucesso orestal, apresentando em seu subbosque, uma comunidade caracterizada pela presena de espcies pioneiras, secundrias iniciais e tardias e de sub-bosque. As condies ambientais heterogneas, com grande variao de microhabitats dentro do talho; falta de limitao hdrica; e a localizao nas proximidades de remanescentes de Mata Atlntica do Parque Estadual da Serra do Mar so fatores que podem ter contribudo. O plantio de Eucalyptus saligna possibilitou o estabelecimento e a manuteno de diversas espcies nativas de diferentes grupos sucessionais, o que evidencia a potencialidade desta espcie extica agindo como uma espcie pioneira alternativa em modelos de recuperao da vegetao nativa, favorecendo o estabelecimento de ncleos de oresta nativa. Espcies de Meliaceae, Rubiaceae, Myrtaceae, Lauraceae e Fabaceae, apresentaram riqueza de espcies signicativa no estudo, podendo ser consideradas opes para o enriquecimento dos povoamentos abandonados de Eucalyptus saligna, visando o restabelecimento da vegetao nativa, bem como espcies chave da Mata Atlntica, que no foram levantadas no estudo, como o Palmito juara Euterpe edulis.
AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao Instituto Ecofuturo, especialmente na pessoa do Eng. Florestal Paulo Henrique Groke Jnior, pelo nanciamento do projeto e apoio dado; ao pessoal do Parque das Neblinas, em especial Guilherme Rocha, e aos demais funcionrios e monitores ambientais, pelo suporte e apoio logstico; a Saulo Eduardo Xavier Franco de Souza pelo auxlio nas coletas e identicaes botnicas; ao CNPq pela concesso de bolsa de Mestrado ao primeiro autor.
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Recebido em 30/01/2009 Aceito para publicao em 04/12/2009

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