COLECCIN E IDENTIFICACIN DE LA VARIABILIDAD GENTICA DE
MAZ (Zea maz L.) EN MAZORCA Y SU DISTRIBUCIN EN LOS VALLES
INTERANDINOS DEL DEPARTAMENTO DE JUNN. 1 RESUMEN El presente trabajo de investigacin tuvo por objetivos: 2 CONTENIDO Pgina RESUMEN INTROU!!I"N I# RE$ISI"N %I%&IO'R()I*T( +, +#+# T(-ONOM*( . E$O&U!I"N E& M(*/ +#0# IMPORT(N!I( E!ON"MI!( E& M(*/ +#1# I$ERSI( R(!I(& E& M(*/ +#2# UTI&I/(!I"N E RE!URSOS )ITO'EN3TI!OS +#4# POTEN!I(& 'EN3TI!O E &(S PO%&(!IONES &O!(&ES +#, ES!RIPTOR +#5# (P&I!(!IONES E &( T(-ONOM*( NUM3RI!( ( !&(SI)I!(!IONES IN)R(ESPE!*)I!(S +#5#+# !oe6icientes de se7ejan8a +#5#+#+# !oe6icientes de distancia +#5#+#0# !oe6icientes de asociacin +#5#+#1# !oe6icientes angulares +#5#0# (nlisis de grupos +#5#0#+# M9todo de liga7iento si7ple +#5#0#0# M9todo de liga7iento co7pleto +#5#0#1# M9todos de liga7iento pro7edio +#5#0#2# M9todo 6le:ible de &ance ; <illia7s +#5#1# (nlisis de co7ponentes principales +#5#2# (nlisis discri7inante +#=# (rc $ie> 11 3 II M(TERI(&ES . M3TOOS 0#+ ?rea de estudio 0#+#+ )ase de ca7po 4 INTRODUCCIN 5 I. REVISIN BIBLIOGRFICA 1.1. TAXONOMA Y EVOLUCIN DEL MAZ El 7a@8 cultivado pertenece al orden GlumifloralesA a la tribu MaydeaeA sub6a7ilia AndropogoneaeA 6a7ilia Gramineae ; g9nero Zea B%iancCi et al#A +D=DE# icCo g9nero inclu;e 6or7as cultivadasA todas ellas conocidas co7o 7a@8A ; 6or7as silvestres deno7inadas teosintes# &as pri7eras 6ueron desconocidas en Europa Casta su introduccin por !olnA siendo descubiertas probable7ente en la isla de !uba# El conoci7iento del teosinte llega a Europa 7ucCo 7s tarde ; es ScCrader B+=10E Fuien describe una 6or7a anual del 7is7oA deno7inndola Euchlaena perennis GitcCcocH# 'radual7ente ; a trav9s de una serie de trabajos reali8ados por nu7erosos botnicos B(scCersonA +=54I !ollinsA +D0+A %eadleA +D1DE se establecieron ne:os de unin entre el 7a@8 ; el teosinte# $on Post ; Junt8e B+DK2E ; Reeves ; Mangelsdor6 B+D20E obtienen ;a una relacin 6or7al entre estas especiesA inclu;9ndolas en el g9nero /ea co7o Z. mexicana BScCraderE Junt8e ; Z. perennis BGitcCcocHE Reeves ; Mangelsdor6 El !uadro + 7uestra la ta:ono7@a del g9nero Zea propuesta por <ilHes B+D,5E ; segLn la 7odi6icacin reali8ada por oeble; B+DDKE a partir de una clasi6icacin anterior BIltis ; oeble; B+D=KE# &a 6a7ilia Maydeae co7prende ade7s del g9nero Zea los g9neros Euchlaena ; TripsacumA todos ellos de origen a7ericanoA ; cinco g9neros provenientes de (sia ; (ustraliaA CoixA ChionachneA PolytocaA Scherachne ; Triobachne BRusell ; GallauerA +D=KE 6 <ilHes B+D,5E Iltis ; oeble; B+D=KE 7odi6icado Seccin Euchlaena BScCraederE Junt8e Z. perennis BGitcCc#E Reeves ; Mangelsdor6 Z. mexicana BScCraderE Junt8e Ra8a 'uate7ala Ra8a !Calco Ra8a !entral Plateau Ra8a Noboga7e Ra8a %alsas Ra8a GueCuetenango Seccin /ea Z. mays . Seccin &u:uriantes oeblev ; 'u87n Z# diplopererinis IltisA oeble; ; 'u87n Z# perennis BGitcCc#E Reeves ; Mangelsdor6 Z# luxurians Burieu ; (scCersonE %ird Seccin Zea Z. mays & ssp# mexicana BScCraderE I&IS Ra8a !Calco Ra8a !entral Plateau Ra8a Noboga7e ssp# par!iglumis Iltis ; oeble; ssp# huehuetenangensis BIltis ; oeble;E oeble; ssp# mays !uadro +# Ta:ono7@a del g9nero Zea# &os estudios arFueolgicos sobre el 7a@8 sitLan su origen en TeCuacn BM9jicoEA alrededor de 4KKK aMos a#!# Este CecCoA junto con la pro:i7idad de teosintes silvestresA avalan a M9jico co7o el rea geogr6ica en la Fue tuvo lugar su do7esticacin BMacNeisCA +D=4E# Restos encontrados en el valle del Mantaro situado en las tierras altas de PerL B1KKKN2KKK 7E ; datados entre 24K ; +4KK aMos a#!#A ponen de 7ani6iesto un segundo centro de diversi6icacin del cultivo BOoCannenssen ; Gastor6A +D=DE# &a e:pansin del 7is7o no se produce Casta el pri7er 7ilenio a#!#A cuando aparecen 7a@ces 7s vigorosos procedentesA probable7enteA de Cibridaciones con 6or7as teosintoides# 7 &os nuevos cultivares ir@an despla8ando al Casta entonces 7a;oritario B)rancisA +DDKE# &os 7a@ces cultivados 7ejicanos ; los de tipo dentado de (79rica !entral parecen estar asociados con la civili8acin 7a;aA 7ientras Fue los cnicos de las 8onas 7s elevadas de M9jico !entralA con los a8tecas ; predecesores# &a variabilidad de 7a@8 en los (ndes se correlaciona con la agricultura e:tensiva desarrollada por los incasA correspondiendo las 6or7as alargadas de 'uate7ala ; las lisas de la 8ona norte andina con la cultura cCibcCa B'ood7anA +D5,E# ( la llegada de !oln a la isla de !uba en +2D0A el cultivo del 7a@8 se e:tend@a desde !anad Casta !CileA ocupando un gran rea geogr6icaA entre el nivel del 7ar ; los 1KKK 7 de altura de las laderas andinas# Esta diversi6icacin parece Fue se alcan8a tras una in6luencia de la seleccin natural ; Cu7ana en centenares de aMosA resultando as@ ecotipos adaptados a di6erentes a7bientes ; usos por parte de sus cultivadores# Su reproduccin alga7aA el acL7ulo de nu7erosas 7utaciones ; las Cibridaciones entre 7ateriales de distinta procedenciaA Cabr@a contribu@do notable7ente al au7ento de su variabilidad gen9tica# 'ood7an B+D5,E considera Fue la introgresin de ger7oplas7a del teosinte Cacia el 7a@8 ; la si7ple divergencia evolutivaA Can sido dos 6actores deter7inantes en la diversi6icacin e:peri7entada por esta especie# 1.2. IMPORTANCIA ECONMICA DEL MAZ El 7a@8 es el tercer cereal en i7portancia a nivel 7undialA despu9s del trigo ; el arro8A en cuanto a super6icie cultivadaA +0D 7illones de CaA ; a produccinA 25= 7illones de t B)#(#O#A +DD+E# &os principales pa@ses productores son EE#UU ; !Cina B!uadro 0E# 8 En cuanto a los rendi7ientos 7edios obtenidos var@an 7ucCo de un pa@s a otroA teniendo EE#UU ; la !#E#E los 7s altos con ,AD ; ,A= tPCaA 6rente a %rasil ; la India dnde slo alcan8an +A= ; +A2 tPCa respectiva7ente# Pa@s Super6icie 7ill# Ca Rendi7iento tPCa Produccin 7ill# t EE#UU !Cina %rasil M9jico India U# R# S# S# !# E# E# 05#= 0K#2 ++#= 5#K 4#5 2#K 1#D ,#D 2#4 +#= +#D +#2 0#+ ,#= +=D#= D1#1 00#, +1#4 =#0 =#4 0,#4 !uadro 0# Super6icieA rendi7iento ; produccin de 7a@8 grano en di6erentes pa@ses del 7undo B)(OA +DD+E En el PerL el 7a@8 ocupo el tercer lugar despu9s del arro8 ; el trigoA con una super6icie cultivada de 4K, 7il Ca en grano ; 21 7il en cCoclo B!uadro 1EA con una produccin de 0 ,K4 HgPCa en grano ; 5 =1D HgPCa en cCoclo B)(OA 0KK0EA Producto ?rea BCasE Productividad BJgPCaE (rro8 1K0A5D2 ,A52K !ebada +41A5+D +A+41 Ma@8 BgranoE BcCocloE 4K,A2+5 21A4KK 0A,K4 5A=1D Trigo +24A,1+ +A02= &egu7inosas de grano +4DA222 +AK4= Papa 011AD=2 ++A2+1 !uadro 1# Super6icie se7brada de los principales cultivos ; su produccin en el aMo 0KK+ en el PerL B)(OA 0KK0E# 9 En el cuadro 2 se 7uestra la produccin ; el consu7o de ali7entos en el PerL# El pa@s depende de otros pa@ses# I7porta el 44Q de los cerealesA principal7ente trigo BD0QEA ; 7a@8 B4+QE# (li7entos Produccin I7portaci n Q consu7o E:portacin Total consu7o !ERE(&ES Trigo (rro8 !ebada Ma@8 00D, +4K +K01 +45 D1+ 0,2= +1K, 005 +K0 D4= 44 D0 +D 2K 4+ 00 ++ 0 + 5 2=2, +2+2 ++D2 04= +==D TU%3R!U&OS . R(*!ES .uca Papa !a7ote 1D1= 551 0,,5 0+2 4= + 45 K + 0 K K + K + K 1DD2 552 0501 0+2 Oleaginosas +4, ,0 10 5 +D1 !uadro 2# ProduccinA i7portacin ; e:portacin de ali7entos en el PerL Pro7edio +DD4 R 0KKK B+KKK toneladasEA B)(OA 0KK+E# &a 7itad de la poblacin ruralA apro:i7ada7ente la tercera parte del pa@sA su6re de pobre8a e:tre7a# &os cultivos Fue producen tienden a bajar de precio ; co7o no Ca; au7entos en la productividadA la pobre8a se agudi8a# Por lo tanto al estado peruano no le Fueda otro ca7ino Fue au7entar el gasto social# Esa situacinA co7Ln a 7ucCos pa@ses en desarrolloA no es sostenible BSevillaA P# R# ; M# Golle# 0KK2E# 10 1.3. DIVERSIDAD RACIAL DEL MAZ &a clasi6icacin de las plantas cultivadas no Ca progresado tan rpida7ente co7o la de las especies vegetales espontneasA siendo la principal ra8n de esta di6erenciaA la e:istente a su ve8A en el tipo de variacin Fue se encuentra en las dos categor@as de plantas# En la naturale8a la variacin es general7ente discontinuaA 7ientras Fue en las especies cultivadas este tipo de variacin es e:cepcional ; no suelen e:istir l@neas de6inidas de de7arcacin entre las variedades Fue co7ponen una especie cultivada. E:isten dos conceptos di6erentes en la clasi6icacin de las plantas cultivadas: clasi6icacin botnica Fue deter7ina el rango bsico de especies ; clasi6icacin agr@colaA basada en los caracteres agron7icos de los cultivares B%randenburgA +D=,E# Stace B+D=,E sugiere unas pre7isas Fue deber@a de cu7plir un siste7a de clasi6icacin in6raespec@6ica: ebe ser capa8 de e:presar la variacin ta:on7ica e:istente# El siste7a no tiene Fue ser de7asiado co7plicado en su aplicacin# ebe de ser revisado a nivel internacional antes de Cacer una propuesta 6or7al del 7is7o# Se debe 6or7ular separada7ente de cualFuier propuesta de ca7bio del !digo Internacional de No7enclatura para las Plantas !ultivadas# El proble7a de la clasi6icacin se agudi8a en las especies alga7as co7o el 7a@8A en las Fue nor7al7enteA se producen con cierta 6recuencia cru8a7ientos intervarietales# No es 6cil precisar en t9r7inos generales lo Fue es una ra8a de 7a@8# SncCe8NMonge B+D,0E la de6ine co7o un grupo de poblaciones o 11 variedades Fue tienen un su6iciente nL7ero de caracteres distintivosA de genes en co7LnA los cuales se 7antienen en las poblacionesA a trav9s de una reproduccin pan7@ctica dentro de la propia 8ona geogr6ica de adaptacin# El desarrollo de las culturas de los di6erentes pueblos a7ericanosA sus 7igracionesA el descubri7iento de (79rica ; el subsiguiente 7ovi7iento de europeosA 6ueron 6actores decisivos en la creacin de la diversidad del ger7oplas7a de 7a@8# &os cru8a7ientosA aco7paMados por continuos interca7bios de genes entre las poblacionesA as@ co7o la posterior seleccin natural ; Cu7anaA a7pli la variabilidad gen9tica de esta especie# &a e:tensa coleccin de ger7oplas7a e:istente era ;a conocida por los pri7eros botnicos ; 7ejoradoresA pero 6ue en la d9cada de los aMos 2K cuando se aco7eti el proble7a de su clasi6icacin Sturtevant B+=DDE clasi6icaA por pri7era ve8A el 7a@8 en , grupos principalesA 4 de los cuales se distinguen por la co7posicin del endosper7o del granoA deno7inndolos de la siguiente 6or7a: N Ma@8 pop Bssp. e!ertaE N Ma@8 dentado Bssp. indentataE N Ma@8 liso Bssp. indurataE N Ma@8 Carinoso Bssp. amylaceaE N Ma@8 dulce Bssp. saccharataE El se:to grupo lo lla7a 7a@8 tunicado o pod Bssp# tunicataE en el Fue inclu;e 6or7as pri7itivasA caracteri8adas por poseer una cubierta blanda rodeando a los granos# JulesCov B+D11E elabora otra clasi6icacin de 7a@8A basndose en el tipo de endosper7o ; obtiene = grupos Fue deno7ina: lisoA CarinosoA dentadoA palo7eroA dulceA a7ilceoN a8ucaradoA c9reo ; tunicado# 12 Estas clasi6icaciones tienen una valide8 desde el punto de vista de su utili8acinA pero son insatis6actorias debido a Fue se trata de una divisin arti6icialA en la Fue no Fueda re6lejada sus relaciones de tipo 6ilogen9tico# (nderson ; !utler B+D20E proponen reali8ar un estudio de la diversidad racial del 7a@8 ; e6ectuar una clasi6icacin natural de la 7is7a# Para ello introducen el concepto de ra8a co7o un conjunto de individuos con un nL7ero su6iciente de caracteres en co7Ln Fue per7ita su reconoci7iento co7o grupo# Siguiendo este criterio se iniciaron trabajos de recoleccin ; clasi6icacin racialA basndose en un gran nL7ero de caracteres 7or6olgicos ; de procedencia geogr6ica# icCas recolecciones 6ueron pro7ovidas por la )undacin RocHe6ellerA el National ResearcC !ouncil de EE#UU ; las (gencias Nacionales de (gricultura de los di6erentes pa@ses de &atinoa79rica Fue participaron en las 7is7as# Este gran es6uer8o se tradujo en 7s de +0KKK colecciones agrupadas en unas 04K ra8as de 7a@8# Todas ellas estn descritas en una serie deno7inada SRaces o6 Mai8e %ooHletsS Fue co7prende once 7onogra6@as B<ellCausen et al#A +D40A +D45I GatCe>a;A +D45I Roberts et al#A +D45I %rieger et al#A +D4=I %ro>nA +D,KI Ra7@re8 et al#A +D,KI 'rob7an et al#A +D,+I TCi7otC; et al#A +D,+A +D,1I 'rant et al#A +D,1E# Eli7inando las duplicacionesA se puede esti7ar en unas +4K ra8as di6erentes las descritas en este conjunto de publicaciones B%ro>nA +D=4E# &a 7a;or parte de ellas tienen un inter9s local ; son siete grupos raciales los Fue Can tenido una gran trascendencia 7undial: N &isos NorteMos: locali8ados en el norte de EE#UUA !anad ; Europa !entral# N entados !orn %elt: grupo del Fue derivan la 7a;or parte de las variedades 7ejoradas ; cultivadas en a7plias 8onas del planeta# N !atetos &isos: i7portantes en (79rica del Sur ; regiones 7eridionales de Europa# 13 N entados Mejicanos# N !ubanos &isos# N !aribeMos &isos# N Tusn: i7portante origen del ger7oplas7a tropical# Estos cuatro Llti7os grupos se distribu;en en las regiones tropicales ; subtropicales# Mangelsdor6 B+D52E distingue unos grandes grupos o linajes Fue sirven co7o punto de arranFue de las actuales ra8as de 7a@8: N Palo7ero ToluFueMo: variedades popNcorn suda7ericanas# N !CapaloteNNalNTel: grupo originario de M9:ico# N Pira Naranja: 7a@8 colo7biano de endosper7o liso anaranjado# N !on6ite MorocCo: variedad peruana de ocCo 6ilas apta para cocinar# N !Cullpi: de origen peruano ; precursor del 7a@8 dulce# N Jculli: variedad peruana relacionada con las ra8as coloreadas del 7undo# N Ra8as de EE#UU: NortCern )lintsA SoutCern ents ; erived SoutCern ents# e este conjunto de ra8as Ca; Fue resaltar las deno7inadas NortCern )lints ; SoutCern entsA las cuales Can contribuido virtual7ente a la 7a;or@a del ger7oplas7a de 7a@8 Fue se cultiva en el Medio Oeste de EE#UU ; alrededor del 4KQ de la produccin 7undial de este cultivo Boeble; et al#A +D=,E# 14 1.4. UTILIZACIN DE RECURSOS FILOGENTICOS &a aparicin de la agricultura Cace unos +K 7il aMos en varias partes del planetaA provoc la ruptura de nu7erosos eFuilibrios ecolgicos aunFueA a6ortunada7enteA la lentitud de los procesos de do7esticacin de las plantas per7iti alcan8ar otros eFuilibrios estables# ( lo largo de este 7ilenario proceso evolutivo en el Fue se calcula Fue el Co7bre Ca utili8ado 7s de +KK 7il especies vegetales co7estiblesA se Ca producido una coadaptacin entre aFu9l ; sus plantas cultivadas ; entre 9stas ; su a7biente# Todo esto Ca contribuidoA decisiva7enteA a Fue la diversidad gen9tica se 7antuvieseA e incluso se incre7entase durante este largo per@odo de tie7po BEsFuinasA +D=5E# En la Edad Moderna los eFuilibrios ecolgicos se Can roto de nuevoA ; la velocidad con Fue se producen los ca7biosA unido a la reciente e:plosin de7ogr6icaA no da a la Naturale8a el tie7po biolgico necesario para restablecerlos# El nL7ero de especies cultivadas actual7ente no supera las +4KA utili8ando la in7ensa 7a;or@a de la Gu7anidad tan slo +0# Esta reduccin de la diversidad no se li7ita sola7ente al nivel espec@6ico sino ta7bi9n al intraespec@6ico# )iscCbecH B+D=+E llega a la conclusin de Fue el progreso 6itogen9tico est ligado necesaria7ente a la dis7inucin de la antigua diversidad 6enot@pica# Tal progreso conllevaA igual7enteA la p9rdida de ciertos genes Fue pueden Fuedar si7ple7ente eli7inados# Se trata ante todo de un 6en7eno de erosin genot@picaA no sabiendo si se Ca perdido ;a el Llti7o eje7plar de un deter7inado aleloA o bienA si tales alelos raros se encuentran aLnA en la in6inita variedad de las posibles co7binaciones entre los diversos ele7entos Cereditarios# &as necesidades de la agricultura 7oderna e:igen variedades con caracter@sticas cadaA ve8 7s uni6or7es ; por ello los 7ejoradores se Can orientado Cacia la obtencin de variedades gen9tica7ente 7s Co7og9neas# e esta 6or7aA 7ientras Fue en las variedades 15 tradicionales la diversidad gen9tica se conservaba en las poblaciones o en 6or7as localesA en las actuales variedades Ca; Fue buscar esta diversidad entre ellas 7is7asA ; la p9rdida de variabilidad gen9tica de la agricultura 7odernaA deber@a ser co7pensada con el cultivo de un 7a;or nL7ero de variedades de distinto origen gen9tico# EstoA la7entable7ente no es as@A ; la ga7a varietal utili8ada por los agricultores de una regin o co7arcaA es 7u; cortaA siendo ade7s los antecedentes gen9ticos 7u; pr:i7os entre unas variedades ; otras# Todo ello Ca tra@do co7o consecuencia una p9rdida de variabilidad Fue se Ca deno7inado erosin gen9tica sobre la Fue actLa la seleccin naturalA au7entando la vulnerabilidad de los cultivos 6rente a inesperados ca7bios a7bientales o a la aparicin de nuevas plagas ; en6er7edades BEsFuinasA +D=0E# E:isten varios eje7plos de los peligros asociados a la uni6or7idad gen9ticaA co7o el ocurrido en la d9cada de +=2KN+=4KA cuando unos 0 7illones de irlandeses 7or@an de Ca7bre co7o consecuencia de un ataFue 7asivo de Phytophtora infestans Fue destru; los cultivos de papa BGa>HesA +D5DE# En +D5K se e:tendi en EE#UU una en6er7edad en el 7a@8 producida por "elminthosporium maydisA destru;endo Casta el 4KQ del cultivo en los Estados del SurA con unas p9rdidas pr:i7as a los 7il 7illones de dlares B<alsCA +D=+E# &os C@bridos Cab@an sido producidos 7ediante androesterilidad citopls7icaA introduciendo en todos ellos el citoplas7a Te:asA con genes ligados a los de susceptiblidad para esta en6er7edad# Se trat de un caso e:tre7o Fue provoc una gran con7ocin en el 7bito cient@6ico de los EE#UU# &a (cade7ia Nacional de !iencias design un co7it9 de e:pertos con la 7isin de anali8ar la vulnerabilidad gen9tica de los principales cultivos# El in6or7e e7itido 6ue publicado en +D50 BNational (cade7; o6 ScienceA +D50EA ; en base al 7is7o Ca sido posterior7ente de6inida la pol@tica nacional en esta 7ateria# 16 ada la i7portancia de la agricultura nortea7ericana en la econo7@a 7undialA el ataFue de Gel7intosporiu7 7a;dis en +D5K sirvi para concienciar a los poderes pLblicos de nu7erosos pa@sesA sobre la i7portancia de la erosin gen9tica ; de la conservacin de la 7a;or cantidad posible de recursos 6itogen9ticos# E:istenA ade7s de 9stosA otros 7ucCos eje7plos BGarlanA +D54I !CangA +D5DI %ouattouraA +D==E de los peligros ; e6ectos producidos co7o consecuencia de la vulnerabilidad gen9tica de los cultivos# En +D,+ la Organi8acin de las Naciones Unidas para la (gricultura ; (li7entacin B)#(#O#EA convoc una reunin t9cnica Fue condujo a la creacin en +D,4 de un cuadro de e:pertos en prospeccin e introduccin de plantas# Este grupo coordin las actividades de la )#(#O# en 7ateria de ger7oplas7a durante varios aMosA ; dio lugar a la aparicin en +D52 del !onsejo Internacional de Recursos )itogen9ticos BI%P'REA organi8acin perteneciente al 'rupo !onsultivo sobre Investigaciones (gr@colas Internacionales B!'I(RE# ( partir de 9stoA se cre una red internacional de instituciones nacionales dedicadas a la conservacin de recursos gen9ticos de inter9s agr@colaA as@ co7o de pro7over la utili8acin de los 7is7os en la obtencin de nuevas variedades# EsFuinas B+D=0E clasi6ica a los recursos 6itogen9ticos en dos categor@as: N Especies cultivadas: variedades co7ercialesA variedades locales tradicionalesA l@neas de 7ejora ; 7utantes g9nicosA cro7os7icos ; gen7icos# N Especies silvestres: de uso directoA indirecto ; potencial# SingC B+D=DE Cace otra clasi6icacin de los 7is7osA en los siguientes grupos# N Recursos gen9ticos bsicos: especies silvestres relacionadas con las cultivadasA variedades locales ; cultivares pri7itivos# 17 N Recursos gen9ticos derivados: variedades obsoletasA l@neas de 7ejoraA 7ateriales de pre7ejoraA cultivares avan8adosA parentales de variedades C@bridasA stocH citogen9ticos ; 7utantes# N Recursos gen9ticos a nivel 7olecular: Slibrer@asS de dna Sin vitroS# &a utili8acin e6ectiva de los recursos gen9ticos e:ige su recoleccinA conservacinA 7ultiplicacin ; evaluacin BSandCuA +DD0E# Esta Llti7a se inicia con la adopcin de una serie de descriptores# &os datos a to7ar para cada nueva entrada se pueden dividir en tres secciones B!Cap7anA +D=DE: N datos de pasaporte: los cuales inclu;en una in6or7acin bsica sobre la procedencia ; el tipo de accesin# N !aracteri8acin preli7inar: basada en una descripcin bsica de caracteresA 6unda7ental7ente 7or6olgicos# N Evaluacin: estudiando otros caracteres de inter9s para los 7ejoradoresA co7o tolerancia a deter7inados estr9sA resistencias a plagas ; en6er7edades o par7etros de calidad# &a conservacin de los recursos 6itogen9ticos persigue dos objetivos principales: proporcionar a los 7ejoradores Bconte7porneos o 6uturosE un conjunto de genotipos para sus progra7as de seleccin ; al7acenar la 7a;or cantidad posible de variabilidad de cada cultivoA con el 6in de reducir los peligros de vulnerabilidad gen9tica# El origen de la proteccin de la diversidad gen9tica no data de nuestro siglo o de la civili8acin actual BPal7berg ; EsFuinasA +DDKE# &a conservacin de recursos 6orestales ; ani7ales Sin situS 6ueron ;a decretados en !Cina ; en la India 5KK aMos a#!# BS>a7inautCanA +D=1E# &a introduccin de plantas ; conservacin Se: situS se inicia con los egipcios +KKK aMos a#!# Sin e7bargoA el concepto actual de la e:ploracin siste7ticaA conservacin ; utili8acin de los recursos 18 6itogen9ticos para la agricultura es 7ucCo 7s recienteA siendo pionerosA cient@6icos co7o !andolle en +=KK ; $avilov ; Me;er Cacia +DKK# El pri7er banco 7undial de ger7oplas7a vegetal surgi en la antigua U#R#S#S# co7o resultado de los estudios de $avilov en +D0KA sobre los centros de diversidad gen9tica de los cultivos# (ctual7ente e:isten grandes bancos de ger7oplas7a repartidos por todo el 7undoA destacando por su i7portanciaA las colecciones sovi9ticas ; a7ericanas# En Europa Occidental la (sociacin Europea para la Investigacin de la Mejora $egetal BEU!(RPI(EA Ca i7pulsado la creacin de bancos de genes en ciudades co7o %ari BItaliaE ; %raunscC>eig B(le7aniaE BGa>Hes ; &a7bertsA +D55E# 1.. POTENCIAL GENTICO DE LAS POBLACIONES LOCALES &as variedad locales Can evolucionado durante largos per@odos de tie7po so7etidas a seleccin naturalA bajo 7edios a7bientales ; culturales diversos# En generalA su evolucin se produjo bajo condiciones de produccin con un reducido nL7ero de prcticas culturalesA 6ertili8acin ; proteccin sanitariaA lo Fue les Ca con6erido una gran estabilidad productiva# Su valor potencial reside no slo en genes para resistencia a en6er7edades ; plagasA calidad nutritiva ; adaptacin a condiciones a7bientales adversasA sino ta7bi9n por sus caracteres FueA aunFue no sean reconocidos actual7enteA pueden un d@a ser considerados co7o indispensables# !on la p9rdida de una variedad local se eli7ina de 7odo irreversible la diversidad gen9tica en ella contenida BEsFuinasA +D=0E# ( la variacin intervarietalA se aMade la gran diversidad gen9tica intravarietal Fue es la causa de la conocida Ceterogeneidad 7or6olgica de las variedades locales# 19 &a utili8acin directa de las variedades locales Fueda actual7ente restringida a reas poco desarrolladas t9cnica7enteA o 8onas con agricultura de peFueMas e:tensiones ; a regiones en las cuales no se Can adaptado total7ente las nuevas variedades obtenidas 7ediante 7ejora gen9tica# Obvia7enteA una variedad alta7ente productiva ; de buenas caracter@sticas agron7icas eli7ina rpida7ente a sus predecesorasA 9sto es lo Fue Cace tan urgente la recoleccin de este 7aterialA Fue de otro 7odo desaparecer@a# El valor potencial de las variedades locales tradicionalesA incluso para alto rendi7ientoA Fueda de7ostradoA ;a Fue los cultivares superproductivos Can surgido de aFu9llas# &os 7ejoradores Fue las obtuvieron no trataron slo de 7a:i7i8ar el rendi7iento sinoA 6unda7ental7enteA la regularidad del 7is7o# &a preocupacin por a7pliar la base gen9tica del 7a@8 ; de otros cultivos es Co; latenteA por lo Fue se continLa caracteri8ando ; evaluando variedades locales ; cultivares pri7itivos B'ardner et al#A +DDKI &iu et al#A +DDKI )eilA +DD0E# e una 7anera prcticaA se puede decir Fue los recursos gen9ticos vegetales son recursos naturales li7itados ; perecederos Fue proporcionan genes para el 7ejora7iento gen9tico de plantasA estos genes estn dispersos en las variedades locales ; poblaciones naturales de plantas BMar7olejo '# 0KK0E# &os recursos gen9ticos tanto en vegetales co7o en ani7ales se encuentran al7acenados en los cro7oso7asA los cuales adFuieren esta i7portancia por el 6en7eno deno7inado crossingNover o reco7binacin gen9tica en el cual se da el aparea7iento de cro7oso7as Co7logos ; se produce el interca7bio de seg7entos entre las cro7tidas Co7logas Be Robertis E# +DD5E# Si supone7os Fue un organis7o posee die8 7il genes con dos alelos cada unoA se podr@an 6or7ar 0+K KKK ga7etos distintos BTa7arin Robert G# +DD,E#Ta7bi9n la 7utacin g9nicaA natural o arti6icial produce 20 7odi6icaciones ; co7o tal contribu;e a la generacin de nueva variabilidad gen9tica# &as aberraciones cro7os7icas ; la reco7binacin g9nica son ta7bi9n 6uentes de variabilidad gen9tica pero sin 7odi6icaciones en los genes ;a e:istentesA la tasa de 7utacin natural oscila entre valores de +K N2 a +K N4 por generacin BMolina# # O# +DD0E# 1.!. DESCRIPTOR &os descriptores describen o cali6ican las caracter@sticas de las accesiones con un valor nu79ricoA una escalaA un cdigo o un adjetivo cali6icativo# Se deno7ina TestadoU del descriptor a cada una de las variables de un descriptor cualitativo BSevillaA P# R# ; M# Golle# 0KK2E# Es una caracter@stica o atributo Fue se observa en las colecciones dentro de un banco de ger7oplas7aA t9cnica7ente es el nL7ero de datos Fue se pueden to7ar durante la caracteri8acin ; la evaluacin BMar7olejo '# 0KK0E# &as caracter@sticas se reconocen utili8ando algLn criterio establecidoA por eje7plo porFue son estables gen9tica7enteA porFue se co7portan co7o caracteres diagnostico en otros gruposA porFue e:Ciben escasa plasticidad 6enot@picaA B!risi O# ; &pe8 M# +D=1E en general son caracter@sticas 7or6olgicas Fue se 7antienen 7as o 7enos estables bajo di6erentes condiciones 7edio a7bientales# Su uso es 7u; i7portante ;a Fue per7ite obtener in6or7acin de los caracteres 7or6olgicosA del 7anejo de la accesin o la especie en cuestinA per7ite la discri7inacin entre 6enotipos# El descriptor tiene estados los cuales tienen un valor nu79rico ; los cuales presentan un rango continuo de valor BcuantitativosE# El I%P'R utili8a las siguientes de6iniciones en la docu7entacin de recursos 6itogen9ticos: 21 D"#$%&'()%"# *" '+#+')%(", proporcionan la in6or7acin bsica Fue se utili8a para el 7anejo general de la accesin Bincluido el registro en el banco de ger7oplas7a ; cualFuier otra in6or7acin de identi6icacinE ; describen los par7etros Fue se deber@an observar cuando se recolecta original7ente la accesin# D"#$%&'()%"# *" -+."/), proporcionan las bases para el 7anejo de las accesiones en el banco de ger7oplas7a ; a;udan durante su 7ultiplicacin ; regeneracin# D"#$%&'()%"# *"0 #&(&) 1 "0 +-2&".(", describen los par7etros espec@6icos del sitio ; del a7biente Fue son i7portantes cuando se reali8an pruebas de caracteri8acin ; evaluacin# Pueden ser i7portantes para la interpretacin de los resultados de esos procesos# Se inclu;en ta7bi9n en esta categor@a los descriptores del sitio de recoleccin del ger7oplas7a# D"#$%&'()%"# *" $+%+$("%&3+$&4., per7iten una discri7inacin 6cil ; rpida entre 6enotipos# 'eneral7ente son caracteres alta7ente CeredablesA pueden ser 6cil7ente detectados a si7ple vista ; se e:presan igual7ente en todos los a7bientes# (de7sA pueden incluir un nL7ero li7itado de caracteres adicionales considerados deseables por consenso de los usuarios de un cultivo en particular# D"#$%&'()%"# *" "5+06+$&4., la e:presin de 7ucCos de los descriptores de esta categor@a dependen del a7biente ;A en consecuenciaA se necesitan 79todos e:peri7entales especiales para evaluarlos# Su evaluacin puede ta7bi9n involucrar 79todos co7plejos de caracteri8acin 7olecular o bioFu@7ica# Este tipo de descriptores inclu;e caracteres tales co7o rendi7ientoA productividad agron7icaA susceptibilidad al estr9s ; caracteres bioFu@7icos ; citolgicos# 'eneral7enteA 9stas son las caracter@sticas 7s interesantes en la 7ejora de cultivos BIP'RI# 0KK+E# 22 1.7. A'0&$+$&)."# *" 0+ (+8).)-9+ .6-:%&$+ + $0+#&;&$+$&)."# &.;%+"#'"$9;&$+# El t9r7ino de Ta:ono7@a Nu79rica se puede de6inir co7o la aplicacin de la Estad@stica u otros 79todos nu79ricos a la investigacin siste7tica BSneatC ; SoHalA +D51E# Oardine ; Sibson B+D5+E sugieren el no7bre de Sta:ono7@a 7ate7ticaS ; %lacHitC ; Re;7ent B+D5+E e7plean el t9r7ino S7or6o7etr@a 7ultivarianteS# Este concepto se Ca deno7inado con otros sinni7os co7o Sta:o7etr@aS BMa;rA +D,,E o Sta:i7etr@aS BRogersA +D,1E# Sin e7bargoA el t9r7ino Fue Ce7os e7pleado al co7ien8o parece ser universal7ente aceptado# En cualFuier casoA la Ta:ono7@a Nu79rica tiene co7o principal objetivo la agrupacin de los organis7os en ta:onesA 7ediante el uso de 79todos nu79ricosA ; to7ando co7o datos de partida los niveles de los caracteres utili8ados# !on la aplicacin de este conjunto de 79todos pretende7os 7edir la se7ejan8a o dese7ejan8a entre individuosA basndonos en un gran nL7ero de atributosA los cuales no se ponderan Sa prioriS# Todos ellos tienen el 7is7o valor relativoA ; este valor sola7ente variar una ve8 Fue la clasi6icacin se Ca;a reali8adoA estudiando cules Can sido los caracteres Fue Can tenido un 7a;or valor discri7inatorio# &a Ta:ono7@a Nu79rica se basa en la evidencia 6en9ticaA es decirA en las se7ejan8as presentadas por una serie de caracteres observados en di6erentes individuos ; no sobre probabilidades 6ilogen9ticas# No sola7ente es e7p@ricaA sino ta7bi9n operativa ;a Fue e7plea 79todos Fue se basan sobre e:posiciones e CiptesisA 6or7uladas de tal 7aneraA Fue pueden ser con6ir7adas por la observacin ; e:peri7entacin BGe;>oodA +D,=E# &a clasi6icacin de los seres vivos 6ue iniciada por &inn9 en +515# En su obra S'enera Plantaru7S inclu;e D14 gen9ros de vegetalesA a7pliados a +11, en una posterior edicin de la 7is7a BRaven et al#A +D5+E# &ine9 utili8a la no7enclatura bino7ialA Fue asignaba a cada ser vivo el no7bre 23 latino con el g9nero ; la especieA cu7pliendo la 6uncin de etiFueta cient@6ica Fue per7itiera situarlo ; relacionarlo con las de7s especies# &a Ta:ono7@a e:peri7enta un notable auge durante el siglo -I- con el descubri7iento ; clasi6icacin de 7ultitud de nuevas especies ani7ales ; vegetales# Sin e7bargoA la 7etodolog@a clsica basada en la descripcin de caracteres 7or6olgicos cualitativos Fue establec@an grupos discretos o ta:onesA se encuentra con el proble7aA sobre todo a nivel in6raespec@6icoA de la continuidad de los ta:onesA Fue no sie7pre aparec@an co7o grupos discretos# Por ello surgi en los Llti7os 2K aMos la Ta:ono7@a Nu79ricaA la cual Ca e:peri7entadoA un gran desarrollo en reas co7o la %iolog@a ; 7s concreta7ente en /oolog@aA %otnica ; Ecolog@aA as@ co7o en MedicinaA 'eolog@a e incluso en el ca7po de las Gu7anidades B!li66ord ; StepCensonA +D54E# &as ventajas de la utili8acin de los 79todos ta:on7icos nu79ricos se resu7en en la posibilidad de integracin de datos 7or6olgicosA 6isiolgicosA citogen9ticosA bioFu@7icos etc# Por otra parteA los datos cuantitativos pueden elaborarse 7ediante siste7as de procesa7iento in6or7tico actual7ente e:istentesA lo Fue per7ite el 7anejo rpido de una enor7e cantidad de in6or7acin sobre las entidades ta:on7icas B)elsensteinA +D=1E# &os 79todos por ser cuantitativos presentan una 7a;or capacidad de resolucin en la separacin de los ta:ones# &as aplicaciones de la Ta:ono7@a Nu79rica a la clasi6icacin de genotipos a nivel in6raespec@6ico ; relacionadas con la Mejora $egetal Can sido 7u; nu7erosas# <iteCouse B+D,DE estudia la relacin entre el anlisis de un dialelo en cebada ; jud@asA con el anlisis cannicoI MolinaN!ano B+D55E clasi6ica cultivares de cebada usando anlisis de co7ponentes principalesI 'ood7an B+D,5E clasi6ica ra8as de 7a@8I MorisCi7a B+D,DE agrupa cultivares de arro8I %au7 ; &e6HovitcC B+D51E de avena ; )undora et al# B+D=5E de cebolla# Por otro ladoA la utilidad de los 79todos ta:on7icos nu79ricos Ca sido puesta de 24 7ani6iesto por varios autores BMolinaN!anoA +D5,I GaneltA +D==E en el estudio de recursos 6itogen9ticos# 1.7.1. C)";&$&".("# *" #"-"/+.3+ &a utili8acin de 79todos nu79ricos se basa 6unda7ental7ente en el estudio ; clculo de la distancia gen9tica entre las entidades ta:on7icas# !on tal 6in se utili8an distintos coe6icientes de si7ilitud o disi7ilitudA en 6uncin del carcter considerado ; del grado de correspondencia entre el 6enotipo ; el genotipo# &os 79todos nu79ricos son procedi7ientos 7ate7ticos Fue per7iten cuanti6icar el parecido entre unidades ta:on7icasA to7ando co7o base los niveles de los caracteres observados# ebido a la e:istencia de un gran nL7ero de 79todosA va7os a tratar de dar una visin general de los 7is7osA dividi9ndolos en tres grupos convencional7ente aceptados: coe6icientes de distanciaA coe6icientes de asociacin ; coe6icientes angulares# Para una a7plia revisin de los 7is7os puede consultarse los trabajos de SneatC ; SoHal B+D51EA 'ood7an B+D51E ; (sins ; !arbonell B+D=5E# En las 6r7ulas Fue se van a dar a continuacin se Ca utili8ado la notacin siguiente: n V nL7ero de caracteres observados : ij V valor de la observacin j e6ectuada sobre el individuo i W : i V 7edia de las observaciones e6ectuadas sobre el individuo i W : j V 7edia de las observaciones del carcter j en todos los individuos 25 1.7.1.1. C)";&$&".("# *" *&#(+.$&+ Son real7ente coe6icientes de se7ejan8a ;a Fue 7iden la distancia Fue e:iste entre unidades ta:on7icas operativas BUTOEA de6inidas en un espacio deter7inado por unos ejes Fue representan a los caracteres e7pleados# &os coe6icientes de distancia 7s i7portantes son los siguientes: D&;"%".$&+ -"*&+ *" $+%+$("%"# <MCD= Propuesto por !ain ; Garrison B+D4=E co7o una 7edida del parecido ta:on7ico# Es un @ndice si7ple ; 79trico pero presenta la desventaja de subesti7ar las distancias entre individuos# Su 6r7ula general es: n n M! iH V +Pn X: ij N : iH X iV+ M:(%&$+ *" C+.2"%%+. Se trata de una distancia para datos positivos en la Fue se estandari8an las di6erencias dividiendo por la su7a de los valores# Se utili8a en estudios de ta:ono7@a en %iolog@a# D&#(+.$&+ "6$09*"+ !ada poblacin o UTO est representada por un punto deter7inado por n coordenadasA eFuivalentes a los n valores 7edidos de las n variables# Es un 79todo de clculo de las distancias gen9ticas si7ple ; directoA el cual Ca sido e7pleado en este trabajoA ; cu;o uso Ca sido 7u; e:tendido B!asas et al#A +D,=I GansonA +D=2E# &a distancia eucl@dea entre los 26 puntos SiS ; SHS es considerada co7o una 7edida de la distancia entre las poblaciones SiS ; SHS Fue representan# &a 6r7ula general es: &a ecuacin Fue nor7al7ente se utili8a es un pro7edio de la anteriorA teniendo en cuenta el nL7ero de caracteres estudiados BRoCl6 ; SoHalA +D,4E: &a distancia eucl@dea tiene el inconveniente de Fue depende de las unidades de 7edida e7pleadas para cada variable ; de las escalas de 7edida# Una 7anera de solucionar este proble7a es 7ediante la nor7ali8acin de los datos B.auA +DD+E# C)";&$&".(" *" *&5"%>".$&+ Ga sido utili8ado en (ntropolog@a B%ielicHiA +D,0E ; %otnica entre otras ciencias BRCodes et al#A +D,DE ; se 6or7ula de la siguiente 6or7a: C)";&$&".(" *" '+%"$&*) %+$&+0 )ue desarrollado por Pearson B+D0,E# Para su clculo Ca; Fue obtener pri7ero las 7edias ; varian8as de cada carcter en cada 7uestraA ;a Fue se supone Fue e:iste variacin intra UTO para los caracteres 27 considerados# esignando las UTOs co7o j ; H ; t al ta7aMo de 7uestraA tendre7os: D&#(+.$&+ >"."%+0&3+*+ *" M+?+0+.)2&# Se calcula 7a:i7i8ando la di6erencia entre pares de 7ediasA para aFuellas co7binaciones de caracteres Fue tienen varian8a 7:i7a entre pares de gruposA con relacin a la varian8a conjunta dentro de gruposA para las 7is7as co7binaciones lineales# Se puede de6inir co7o la distancia generali8ada entre las 7edias de los gruposA basada en la 7atri8 de dispersin dentro de grupos BMolinaN!anoA +D55E# &a 6or7ulacin 6ue desarrollada por MaCalanobis B+D1,E ; Rao B+D2=E ; es la siguiente: siendo <N+ la inversa de la 7atri8 de varian8asPcovarian8as dentro de gruposA ; 'jH un vector de di6erencias entre 7edias de 7uestras j ; H para todos los caracteres# $arios autores Can utili8ado este coe6iciente de distanciaA en estudios de diversidad gen9tica en di6erentes cultivos B'ood7anA +D,5I JuruvadiA +D==E 1.7.1.2. C)";&$&".("# *" +#)$&+$&4. Son 6unciones Fue 7iden la concordancia entre parejas de UTOs basndose en un conjunto de caracteres bi6sicos ; 7ulti6sicosA para lo cual se co7paran la 6recuencia de niveles de los caracteres en las Fue dicCa concordancia e:isteA con el nL7ero total de los 7is7os# Se Can CecCo varios estudios BSoHal ; SneatCA +D,1I !CeetCa7 ; Ga8elA +D,DE 28 co7parando las ventajas de cada uno de los coe6icientes de asociacin# En este apartado slo citare7os los 7s utili8ados en trabajos de Ta:ono7@a Nu79rica aplicada a la clasi6icacin de especies vegetales# !oe6icientes de se7ejan8a general de !oger 'o>er B+D5+E describe un coe6iciente de si7ilaridad Fue es aplicable a tres tipos de caracteres: bi6icosA 7ultiestados ; cuantitativos# Es particular7ente Ltil debido a su posibilidad de ser procesado in6or7tica7ente ;a Fue utili8a cualFuier tipo de dato# os UTOsA i jA pueden co7pararse en relacin con un carcter HA ; asignarse a esta co7paracin un valor SijHA Fue ser cero cuando iVjA ; una 6raccin positiva o la unidadA cuando e:ista entre ellas un cierto grado de se7ejan8a o co7pleta iguald ad# &a posibilidad de establecer co7paraciones entre dicCas UTOs puede representarse por una cantidad 'ijHA Fue ser igual a + cuando el carcter H sirva para co7pararlasA ; K en caso contrario# El coe6iciente se de6ine co7o: E:iste una relacin entre el coe6iciente general de 'o>er ; otros coe6icientes de asociacin Fue se puede resu7ir de la siguiente 7anera: N Si todos los caracteres utili8ados son bi6sicos el coe6iciente de 'o>er es id9ntico al de Oaccard BSneatCA +D45E# N !uando todos los caracteres son cualitativos con dos nivelesA se convierte en el coe6iciente de aparea7iento si7ple BSoHal ; MicCenerA +D4=E# N !uando todos los caracteres son cuantitativos se ase7eja a la 7edia de caracteres e:plicada entre los coe6icientes de distancia# 29 1.7.1.3. C)";&$&".("# +.>60+%"# Son 6unda7ental7ente dos: el coseno del ngulo Y Bcos YEA 6or7ado por los dos vectores Fue unen el origen de coordenadas con los puntos Fue representan a las UTOsA ; el coe6iciente de correlacin de Pearson BrE# Sus 6or7ulaciones respectivas son las siguientes: El coe6iciente de correlacin esti7a un par7etro de la distribucin nor7al bivariante# !ontraria7enteA en Ta:ono7ia Nu79rica esto no es posibleA debido a la Ceterogeneidad de los vectores colu7na# Para evitar 9sto ; conseguir una buena apro:i7acinA sobre todo cuando los n caracteres usados son cualitativosA se recurre a la nor7ali8acin de los 7is7os# e esta 6or7a se consigue Cacer cero la 7edia de los vectores colu7naA de tal 6or7a Fue cuando los vectores de posicin de las UTO tienen 7odelo unidadA los coe6icientes de correlacin basados en ellos se apro:i7an a los cosenos de los ngulos Fue 6or7an# &a utili8acin de este coe6iciente co7o 7edida de se7ejan8a en Ta:ono7@a Nu79rica Ca sido cuestionada BEadesA +D,4EA ;a Fue su clculo i7plica pro7ediar los niveles de di6erentes caracteres Ceterog9neosA al objeto de obtener un nivel de carcter pro7edioA lo cual es absurdo# Sin e7bargoA otros autores co7o SneatC ; SoHal B+D51E 30 aportan datos Fue indican una buena apro:i7acin a la realidad cuando se utili8a este coe6iciente con caracteres Ceterog9neos# 1.7.2. A.@0&#&# *" >%6')# Una ve8 obtenida la 7atri8 de se7ejan8as aplicando cualesFuiera de los coe6icientes e:istentesA es necesario la utili8acin de alguna t9cnica Fue a;ude a interpretar la estructura 6en9tica del grupo representada en la 7atri8# El anlisis de grupos o anlisis de SclustersS es un conjunto de 79todos Fue tratan de dar una e:plicacin a las relaciones 6en9ticas entre las unidades ta:on7icas e7pleadas en la clasi6icacin# Un SclusteringS eFuivale a una particin del conjunto inicial de poblaciones o UTOs ; sus ele7entos se deno7inan clases o SclustersS# En ella se veri6ica Fue dos clases de un 7is7o nivel son disjuntas ; cada una resulta de la reunin de las clases co7parables del nivel in6erior# &a particin as@ descrita constitu;e una jerarFu@a B!uadrasA +D=0E# Este anlisis agrupa una serie de 79todos jerrFuicos ; no jerrFuicos deno7inando a estos Llti7osA 79todos de ordenacinA los cuales describire7os en el siguiente apartado de este cap@tulo# !o7o en el caso de los coe6icientes de se7ejan8aA los 79todos de anlisis de grupos son 7u; nu7erosos# Slo citare7os los 7s utili8ados en ta:ono7@a vegetalA los cuales se caracteri8an por ser: N (glo7erativos: a partir de un conjunto de t entidades separadas ButosEA se agrupan sucesiva7ente en tZ[ t subconjuntos Casta llegarA 6inal7enteA a un slo grupo Fue las contiene a todas# N OerrFuicos: consisten en una secuencia de >\+ operaciones de agrupacin ! K A ! + ###! > I siendo ! K la particin disjunta de las t utosA ; ! > la conjunta# El nL7ero de partes H i en la operacin de 31 agrupacin ! i debe cu7plir la restriccin H i ] H i\+ A siendo H i\+ el nL7ero de partes en ! i\+# N Solapados: los ta:ones a cualFuier nivel son 7utua7ente e:clu;entesA es decirA una UTO contenida en un ta:n no puedeA a la ve8A ser 7ie7bro de otro ta:n di6erente del 7is7o rango# N Secuenciales: se aplica una secuencia de operaciones recurrentes al conjunto de UTOs Fue se considera la particin disjunta# Una clasi6icacin jerrFuica se constru;e tras la aplicacin de un algorit7o sobre la 7atri8 de 7edidas de disi7ilitudA entre un conjunto de poblaciones o UTOs co7parables ; se representan gr6ica7enteA 7ediante un dendrogra7a o 6enogra7a# En ordenadas se indica el nivel de 7agnitud del coe6iciente de se7ejan8aA pudiendo as@ saber a Fue nivel se unen las dos ra7i6icaciones para 6or7ar un nuevo grupo a 7s alto rango# &a escala e7pleada en abcisas es arbitraria ; la Lnica condicin Fue Ca; Fue tener en cuenta al elegirlaA es Fue la separacin entre las ra7as contiguas sea su6iciente para individuali8arlas# El algorit7o 6unda7ental de la clasi6icacin conduce a una jerarFu@a inde:ada si la 7edida de disi7ilitud veri6ica las propiedades de una distancia ultra79trica Bunn ; EverittA +D=0E# En la 7a;or parte de los proble7as relacionados con la clasi6icacin de organis7os vivos este supuesto no se cu7ple# Por esta ra8n ; de 6or7a previaA es necesaria una trans6or7acin de la disi7ilitud inicial en una ultra79tricaA para seguida7ente construir la jerarFu@a inde:ada# &os distintos algorit7os de clasi6icacin di6ieren en la 6or7a de de6inir esta trans6or7acin ; se irn descubriendo a lo largo de la enu7eracin de los 79todos de anlisis de grupos# 32 1.7.2.1. M:()*) *" 0&>+-&".() #&-'0" e6inido por SneatC B+D45E co7o la si7ilitudPdisi7ilitud entre dos grupos de UTOsA de 6or7a Fue cualFuier UTO candidato a 6or7ar parte de un grupo ;a constituidoA tiene una se7ejan8a con el 7is7oA igual a la Fue tiene con la UTO de este grupo a la Fue se le parece 7s# &a dese7ejan8a entre dos grupos cualesFuiera O ; J viene dada por: U OJ V 7in jH U jH Es un 79todo co7binatorio ; co7patibleA pero produce una contraccin del espacio ; una tendencia al encadena7iento en los dendrogra7as N6or7a de escaleraNA al unir cada ve8 una UTO a un grupo ;a 6or7ado lo Fue resta contenido in6or7ativo a los 7is7os BMolinaN !anoA +D55E# 1.7.2.2. M:()*) *" 0&>+-&".() $)-'0"() Es e:acta7ente la ant@tesis del anterior ; conocido ta7bi9n co7o el 79todo del 7:i7o BOoCnsonA +D,5E en el Fue la distancia entre dos grupos ;a 6or7ados se considera igual a la e:istente entre el par de UTOsA de tal 6or7a Fue: U OJ V 7: jH U jH (nloga7enteA es co7binatorio ; co7patibleA pero produce dilatacin del espacio ;A por tantoA es 6recuente la aparicin de grupos 7u; co7pactos 6or7ados a un nivel alto de se7ejan8a# 33 1.7.2.3. M:()*)# *" 0&>+-&".() '%)-"*&) )ueron desarrollados por SoHal ; MicCener B+D4=E# Se calcula el pro7edio entre coe6icientes de se7ejan8a de dos grupos Fue tienen la posibilidad de unirseA evitando de esta 6or7a las desventajas producidas por los dos 79todos anteriores# E:isten dos grupos de 79todos dependiendo del siste7a de clculo del pro7edio: aE Pro7edio arit79tico: se calcula la 7edia arit79tica de las se7ejan8as entre todos los 7ie7bros de los dos grupos Fue se van a 6usionar# bE !entroide: se calcula pri7ero las coordenadas de los centroides de los dos grupos candidatos a unirseA deduciendo posterior7ente la dese7ejan8a entre estos dos puntos# Este grupo de 79todos pueden ser ponderados si se da la 7is7a i7portancia relativa a todas las ra7i6icaciones del dendrogra7aA independiente7ente del nL7ero de UTOs de Fue se co7ponga cada grupoA o bien no ponderadosA si se da el 7is7o peso a cada UTOA al calcular la dese7ejan8a e:istente entre dos grupos ;a 6or7ados# entro de los 79todos de liga7iento pro7edioA los 7s utili8ados son los siguientes: UPGMA eno7inado Sun>eigCted pair group 7etCod using aritC7etCic averagesS# Es probable7ente el 79todo 7s utili8ado en Ta:ono7@a Nu79rica# )ue desarrollado por SoHal ; MicCener B+D4=E ; aplicado por pri7era ve8 por RoCl6 B+D,DE# &a dese7ejan8a entre dos grupos candidatos a 6usionarse O ; JA viene dada por: U OAJ V B+Pt O t J E U jH 34 Se caracteri8a por ser 7ontonoA co7binatorioA co7patible ; no produce e6ectos de distorsin en el espacio# APGMA Se deno7ina S>eigCted pair group 7etCod using aritC7etic averagesS o 79todo ponderado de grupo par usando pro7edios arit79ticos# Puede 6or7ularse de la siguiente 7anera: Posee las 7is7as propiedades Fue el anteriorA e:istiendo algunas di6erencias en la estructura ta:on7icaA las cuales se re6lejan despu9s en el dendrogra7a debido a su caracter@stica de ponderacin# UPGMC eno7inado Sun>eigCted pair group centroid 7etCodS o 79todo del centroide B&ance ; <illia7sA +D,5E# &as distancias o el cuadrado de las 7is7asA Ndependiendo del coe6iciente de disi7ilitud elegidoN estn co7putados entre estos centroides# No cu7ple la propiedad de la 7onoton@aA por lo Fue en los dendrogra7as se observa 6recuente7ente ra7i6icaciones Fue se cortan# Esto sucede cuando una UTO o grupo se une a otro ;a 6or7adoA pero lo Cace a un nivel de se7ejan8a 7a;or Fue aFu9l al Fue se 6or7 dicCo grupo# Es co7binatorio si se utili8a la distancia eucl@dea o el 79todo de varian8as N covarian8asA pero no lo es cuando se e7plea el coe6iciente de correlacin# 35 APGMC Se deno7ina S>eiCted pair group centroid 7etCodS o 79todo ponderado de grupo par usando centroides# )ue desarrollado por 'o>er B+D,,E ; reno7brado co7o 79todo de la 7ediana por &ance ; <illia7s B+D,5E# &a distancia eucl@dea entre los centroides de O ; J se reali8a 7ediante clculo directo# (nloga7ente al UP'M! no cu7ple la propiedad de 7onoton@aA sin e7bargo es co7binatorio para todas las 7edidas de se7ejan8a# 1.7.2.4. M:()*) ;0"8&20" *" L+.$" 1 A&00&+-# )ue desarrollado por estos autores en +D,5 ; se caracteri8a por ser co7patible para la distancia eucl@dea pero no para el coe6iciente de correlacin co7o 7edida de se7ejan8a# Produce distorsin en el espacio de tal 6or7a Fue se puede llegar a obtener un dendrogra7a total7ente en escalera# (unFue la 7a;or@a de los 79todos utili8ados en el anlisis de grupos se desarrollaron con gran rapide8 en un corto per@odo de tie7poA siguen apareciendo nuevos 79todos 7s recientes aplicados a casos concretos co7o el estudio de la clasi6icacin de genotipos o a7bientes basados en el estudio de su interaccin B&inA +D=0I Ra7e; ; RosielleA +D=1E# 1.7.3. A.@0&#&# *" $)-').".("# '%&.$&'+0"# Es una t9cnica perteneciente al grupo de 79todos no jerrFuicosA los cuales tienen por objeto estudiar la situacin de los grupos de unidades ta:on7icasA en un Ciperespacio de6inido por el conjunto de los caracteres considerados en el anlisis# Estos 79todos Cacen visible la 36 distribucin espacial de los gruposA re6iriendo su situacin a dos o tres ejes cartesianos BOude8A +D=DE# Una de las t9cnicas 7s i7portantes dentro de estos 79todos es el anlisis de co7ponentes principalesA el cual describir9 a continuacin por ser el Fue se Ca utili8ado en el presente trabajo# El anlisis de co7ponentes principales 6or7a parte de los 79todos de anlisis 7ultivarianteA cu;o objetivo principal es el estudio de la diversidad gen9tica de una coleccin de individuos# ( esto se le aMade la posibilidad de conocer los caracteres Fue 7s contribu;en a la variabilidad entre los di6erentes genotipos estudiados B)undora et al#A +D==E# &a idea bsica consiste en describir la dispersin de SnS puntos en SpS di7ensiones del espacio# Se introducen unas nuevas coordenadas lineales ortogonalesA de 7anera Fue las varian8as de los puntos originales con respecto a las coordenadas derivadasA dis7inu;a en orden de 7agnitud B'nanadesiHanA +D55E# El anlisis de co7ponentes principales 7uestra los patrones de variacin entre el conjunto de las poblaciones en estudio BSneatC ; SoHalA +D51E# El objetivo es sustituir una serie de variables por un nL7ero 7s reducido o 6unciones de las 7is7as no correlacionadas ; 7utua7ente independientes# Por esta ra8n este tipo de anlisis puede utili8arse previo a otros Fue e:ijan la no correlacin de las variables originales Bunn ; EverittA +D=0E# El 79todo consiste en trans6or7ar un conjunto de variables : + A : 0 ###A : p A en un nuevo conjunto ; + A ; 0 ###A ; p A Fue cu7plan las siguientes propiedades: aE !ada ; es una co7binacin lineal de las :A de tal 6or7a Fue: bE &a su7a de los cuadrados de los coe6icientes a ij es la unidad: 37 cE e todas las co7binaciones posiblesA ;+ es la Fue posee 7a;or varian8a# dE e todas las co7binaciones posibles no correlacionadas con ; + A es ; 0 la Fue tiene 7a;or varian8a ; anloga7ente ; 1 A de todas las co7binaciones no correlacionadas con ; + e ; 0 # . as@ sucesiva7ente Casta Fue el conjunto de las S;S Ca;a sido co7pleta7ente de6inido# El anlisis de co7ponentes principales es actual7ente una t9cnica a7plia7ente utili8ada en clasi6icaciones de diversos cultivos BSpagnolettiN/euli et al#A +D=2I !Car7et et al#A +DDKI EsFuivel et al#A +DDKI MolinaN!ano et al#A +DDKI %ro>nA +DD+I IlloC ; OlorodeA +DD+E# &a idea 6unda7ental del 79todo es Fue unos pocos co7ponentes contengan la 7a;or parte de la varian8a total del conjunto de datos estudiadosA con lo cual puede representarse en diagra7as planos o tridi7ensionales la situacin relativa de los grupos de unidades ta:on7icas# Una de las 7a;ores utilidades de este anlisis es Fue cada eje posee un signi6icadoA es decirA estudiando los co7ponentes de los vectores propios Ndirecciones de cada ejeN puede establecerse cules Can sido los caracteres Fue 7s Can contribuido en conseguir la separacin 7ostrada por el eje en cuestin# Estos caracteres son aFu9llos para los cuales la co7ponente correspondiente es 7a;or en valor absoluto# El clculo de los co7ponentes principales puede Cacerse a partir de la 7atri8 de correlaciones entre los caracteresA o la de varian8asPcovarian8as# &a utili8acin de uno u otro tipo de 7atri8 depende de la Ceterogeneidad de las variables co7putadas BMorrisonA +D5,E# 38 1.7.4. A.@0&#&# *&#$%&-&.+.(" El objeto del anlisis discri7inante es e:a7inar la posibilidad de distincin e:istente entre 7ie7bros de varios grupos en base a una serie de caracteres estudiados en los 7is7os# SegLn Oude8 B+D=DE los objetivos del anlisis discri7inante se pueden dividir en dos grandes grupos aE objetivos descriptivos: cuando se representan el conjunto de las observaciones para per7itir veri6icar si esta7os real7ente en presencia de grupos bien di6erenciados oA cuando se pretende encontrar las variables Fue 7ejor discri7inan a los grupos ;a establecidos# bE objetivos decisionales: cuando se trata de reclasi6icar ciertas observaciones o clasi6icar nuevas en alguno de los grupos ;a e:istentes# El anlisis discri7inante tiene su origen en los trabajos clsicos de )isCer B+D1,E ; posterior7ente desarrollados por <elcC B+D1DEA <ald B+D22E ; un gran nL7ero de autores# Se Ca aplicado e:tensa7ente en di6erentes reas co7o la Mor6o7etr@a B%lacHitC ; Re;7entA +D5+EA (ntropolog@a BRaoA +D40EA '9netica BGabbe7aA +D5DE ; concreta7ente en clasi6icaciones de ger7oplas7a de 7a@8 B!a7ussi et alA +D=1A Reid et al#A +DDKE ; de otras especies BGond ; !a7pbellA +D=DI EsFuivel et al#A +DDKI OaradatA +DD+E# &os objetivos principales de esta t9cnica son el anlisis ; la clasi6icacin# El anlisis provee de diversas Cerra7ientas para interpretar los datosA tales co7o 7edir la capacidad discri7inante de cada variable oA cuando Ca; varios gruposA indicar el nL7ero de 6unciones discri7inantes signi6icativas Fue debe7os utili8ar en la clasi6icacin BNie et al#A +D54E# Para conocer la capacidad discri7inante de las 6unciones se puede e7plear dos criterios: el porcentaje relativo del valor propio asociado a la 39 6uncin o el porcentaje de varian8a Fue aplica cada 6uncin# &os coe6icientes discri7inatoriosA en valor absolutoA representan la contribucin relativa de cada variable a su 6uncin asociada# Para su clculo se deter7ina en cada par de grupos una 6uncin / Fue es una co7binacin lineal de un subconjunto 7 [ n de los caracteres e7pleadosA ; Fue posee la propiedad de discri7inar 7ejor a los dos grupos Fue cualFuiera de los caracteres to7ados por separado# &os co7ponentes del vector / son los coe6icientes con los Fue pondera7os a los caracteres utili8ados# Una ve8 calculada la 6uncin / para cada par de gruposA se obtiene lo Fue se lla7a valor discri7inante Fue es el FueA por co7paracinA nos sirve para situar correcta7ente cualFuier unidad ta:on7ica desconocida# SneatC ; SoHal B+D51E describen los detalles del clculo de este anlisisA as@ co7o las principales aplicaciones en Ta:ono7@a# 1.B. A%$ V&"C (rc$ie> es la Cerra7ienta SI' BSiste7a de In6or7acin 'eogr6icaE 7s e:tendida en todo el 7undo dadas sus avan8adas capacidades de visuali8acinA consulta ; anlisis de in6or7acin geogr6icaA ade7s de las nu7erosas Cerra7ientas de integracin de datos desde todo tipo de 6uentes ; Cerra7ientas de edicin# Por s@ soloA (rc$ie> per7ite la e:plotacin de toda la in6or7acin tanto en siste7as 7onousuario co7o en siste7as departa7entales BCttp:PP>>>#geos;ste7as #co7Ppd6Pso6t>areParcvie>D#pd6E# En particular (rc$ie> per7ite reali8ar las siguientes 6unciones: E:plorar ; ad7inistrar la in6or7acin geogr6ica ; al6anu79rica en 7Lltiples 6or7atos# $isuali8ar ; consultar la in6or7acin geogr6ica ; al6anu79rica Bcdigos ; datosE 40 !rear ; 7antener los 7etadatos Bbase de datosE de la in6or7acin catalogada# !rear el 7odelo de datos apropiado a las necesidades de cada usuario# Reali8ar todo tipo de edicin gr6ica ; al6anu79rica gracias a su potente ; avan8ado entorno de edicin con una vasta 6uncionalidad de representacin gr6ica Reali8ar tareas de anlisis avan8ado tanto de los datos geogr6icos# Producir cartogra6@a de 7u; alta calidad# $er un 7apa con di6erentes representaciones cartogr6icas# Per7itir una personali8acin rpida ; sencilla del entorno de trabajo# (cceder a 6unciones de geoprocesa7iento 7ediante distintos entornos BModel%uilderA !uadros de dialogoA &@nea de co7ando ; entorno de scriptsE# 'estionar las propiedades de etiFuetado de un 7apa desde un entorno centrali8ado# !rear in6or7esA gr6icos ; ani7aciones# BCttp:PP>>>#geos;ste7as #co7Ppd6Pso6t>areParcvie>D#pd6E# 41 II MATERIALES Y MTODOS 2.1. REA DE ESTUDIO U%I!(!I"N PO&*TI!(: eparta7ento : Oun@n Provincia : Guanca;oA !CupacaA Tar7aA OaujaA !oncepcin# U%I!(!I"N 'EO'R?)I!(: (ltitud : +,KK R 2=54 7sn7 &atitud : +K^2KZ 44S N +0^21Z +K#4Z_ &ongitud : 51^0,Z1KKZZ N 5,^1K_2K#4ZZ 2.1.1. FASE DE CAMPO Se reali8aron 2 colectas en pro7edio en cada distrito de las provincias de Guanca;oA !CupacaA Tar7aA Oauja ; !oncepcin para su posterior clasi6icacin# ( la ve8 Fue se procedi a to7ar 7inuciosa7ente los puntos de su ubicacin en todas las 8onas de estudio Caciendo uso del 'PS B'lobal Positionig S;ste7 o Siste7a de Posiciona7iento 'lobalE# 42 2.1.2. FASE DE LABORATORIO Se reali8 la caracteri8acin 7or6olgica ; to7a de datos en la Estacin E:peri7ental (graria Santa (na N Guanca;o del INI(A su anlisis se llev a cabo en el rea de estad@stica del !IP B!entro internacional de la PapaE en la ciudad de &i7a Caciendo uso del progra7a in6or7tico R $4#0A el 7apa de distribucin de las ra8as se elaboro con los datos obtenidos en la colecta ; utili8ando el so6t>are (R! $IE< v#1#1 Tsiste7a de in6or7acin geogr6ica T# 2.2. MATERIALES Y EDUIPOS UTILIZADOS 2.2.1. MATERIAL VEGETAL 2.2.1.1. P)20+$&4. Esta constituido por los 7a@ces BZea mai# sp.E cultivadosA Fue estn distribuidos en toda la 8ona de estudio# 2.2.1.2. M6"#(%+ !ada colecta est constituida por +K 7a8orcas ; en pro7edio son 1 colectas en cada distrito de la 8ona de estudio# 43 2.2.2. MATERIALES Y EDUIPOS PARA LA COLECTA )icCa de coleccin para registrar las colectas ; datos relevantes# Materiales - Malla para guardar las 7a8orcas - EtiFuetas de pasaporte - !inta adCesiva de papel - &pi8 - !ucCillas EFuipos - 'PS B'lobal Positionig S;ste7 o Siste7a de Posiciona7iento 'lobalE - MaFuina )otogr6ica# 2.2.3. MATERIALES Y EDUIPOS PARA LA CLASIFICACIN EN LABORATORIO Materiales - %olsas de papel - !inta adCesiva de papel - &pi8 - Plu7n indeleble - Tijeras 44 - )ranela EFuipos - !o7putadora - MaFuina )otogr6ica# - $ernier - %alan8a de precisin 2.2.4. PROGRAMAS INFORMTICOS PARA EL PROCESAMIENTO DE DATOS 0#0#2#+# Para el anlisis 7or6olgico ; elaboracin de dendogra7a N Progra7a in6or7tico TR $ 4#0 T# 0#0#2#0# Para la elaboracin del 7apa de distribucin geogr6ica de las ra8as de 7a@8 identi6icados# N (rc$ie> v# 1#1 45 2.3. TCNICAS Y PROCEDIMIENTO Se ejecut en cuatro etapasA en la pri7era etapa se recorri toda la 8ona de estudio reali8ando 0 colectas en 6or7a aleatoria ; una dirigida de cada distrito para asegurar la presencia de todas las ra8as Fue e:isten en la 8ona de estudioA utili8ando para esto el 'PS ; c7ara 6otogr6icaA ; en la segunda etapa se procedi a la clasi6icacin de las colectadas ; a la to7a de datos segLn el descriptor usado para su posterior anlisisA en la tercera etapa teniendo ;a identi6icadas se anali8aron los datos Caciendo uso del progra7a in6or7tico T R v4#0U para obtener los co7ponentes principales ; elaborar el dendrogra7a de agrupa7ientoI ; en la cuarta etapa se reali8o el 7apa de distribucin de las especies teniendo ;a la certe8a de las distintas ra8as Bcon los datos de altura sobre el nivel del 7arA latitud ; longitudE Caciendo uso de un progra7a in6or7tico deno7inado (rc $ie> v# 1#1# 2.3.1. E#'"$&;&$+$&)."# *"0 "8'"%&-".() 0#1#+#+# Ra8as presentes En el aMo +D,+ se encontr un total de +0 ra8as en los eparta7entos de Oun@nA Guancavelica ; a;acucCo# BRaces o6 7ai8e in PerL TCeir originsA evolution (nd classi6ication N +D,+E 46 0#1#+#0# ?rea de recoleccin entro del departa7ento de Oun@n las provincias escogidas co7o rea de estudio por se7brarse en ellas 7a@8A 6ueron las siguientes: Guanca;oA !CupacaA Tar7aA OaujaA !oncepcin )igura 0# Mapa de la 8ona en estudio# 0#1#+#1# !oleccin del 7aterial !ada colecta estaba constituida de +K 7a8orcas en pro7edio los cuales se pusieron en una 7alla con su respectiva etiFueta ; al 7o7ento de la colecta se to7o los datos para el pasaporte de ingreso# 47 0#1#0 !aracteri8acin 7or6olgica &a caracteri8acin 7or6olgica se reali8 en el progra7a de 7a@8 del INI( N Guanca;oA Caciendo uso del descriptorA del Fue se considero 00 caracter@sticasI tanto cualitativas co7o cuantitativas# !ada una de las caracter@sticas 7encionadas posee un estado en el descriptor# ES!RIPTORES P(R( M(*/ B!IMM.T N I%P'R# +DD+E: Para los datos cualitativos se utili8o al 6inal la 7oda# Tipo de grano +# Garinoso 0# Se7iCarinoso B7orocCoEA con una capa e:terna de endosper7a uro 1# entado 2# Se7identadoI entre dentado ; cristalinoA pero 7s parecido al dentado 4# Se7icristalinoI cristalino de capa suave ,# !ristalino 5# Reventador =# ulce 48 D# OpacoN0 B`PM: 7a@8 con alta calidad de prote@naE +K# Tunicado ++# !eroso isposicin de Cileras en la 7a8orca + Regular 0 Irregular 1 Recta 2 En espiral !olor del pericarpio +# (naranjado claro N Sin variante 0# (naranjado claro N !apa blanca 1# (naranjado claro N $ariegado 2# (naranjado claro N Oaspeado 4# (naranjado N Sin variante ,# (naranjado N !apa blanca 5# (naranjado N $ariegado =# (naranjado N Oaspeado D# (naranjado intenso N Sin variante +K# (naranjado intenso N !apa blanca ++# (naranjado intenso N $ariegado +0# (naranjado intenso N Oaspeado +1# Rojo claro N Sin variante +2# Rojo claro N !apa blanca 49 +4# Rojo claro N $ariegado +,# Rojo claro N Oaspeado +5# Rojo N Sin variante +=# Rojo N !apa blanca +D# Rojo N $ariegado 0K# Rojo N Oaspeado 0+# Rojo intenso N Sin variante 00# Rojo intenso N !apa blanca 01# Rojo intenso N $ariegado 02# Rojo intenso N Oaspeado 04# Marron claro N Sin variante 0,# Marron claro N !apa blanca 05# Marron claro N $ariegado 0=# Marron claro N Oaspeado 0D# Marron N Sin variante 1K# Marron N !apa blanca 1+# Marron N $ariegado 10# Marron N Oaspeado 11# Marron intenso N Sin variante 12# Marron intenso N !apa blanca 14# Marron intenso N $ariegado 1,# Marron intenso N Oaspeado 15# Purpura claro N Sin variante 1=# Purpura claro N !apa blanca 1D# Purpura claro N $ariegado 50 2K# Purpura claro N Oaspeado 2+# Purpura N Sin variante 20# Purpura N !apa blanca 21# Purpura N $ariegado 22# Purpura N Oaspeado 24# PLrpura intenso N Sin variante 2,# Purpura intenso N !apa blanca 25# Purpura intenso N $ariegado 2=# Purpura intenso N Oaspeado 2D# Incoloro !olor de la coronta +# %lanco N sin variante 0# %lanco N 7osaico 1# %lanco N variegado 2# Rojo N sin variante 4# Rojo N 7osaico ,# Rojo N variegado 5# Marron N sin variante =# Marron N 7osaico D# Marron N variegado +K# Purpura N sin variante ++# Purpura N 7osaico +0# Purpura R variegado 51 )or7a de la super6icie del grano# +# !ontra@do 0# entado 1# Plano 2# Redondo 4# Puntiagudo ,# Mu; puntiagudo Para los datos cuantitativos se utili8o al 6inal el pro7edio: GilerasP7a8orca !ontar las Cileras de granos en la parte central de la 7a8orca 'ranosPCilera e6inido co7o el nL7ero total de granos contados desde la base Casta el pice de la 7a8orcaA en tres 6ilas di6erentesA to7adas al a8arA ; e:presado co7o la 7edia arit79tica de los tres conteos# 'ranosP7a8orca ado por la 7ultiplicacin entre el nL7ero de Cileras ; el nL7ero de granos por Cilera# i7etro de la base de la 7a8orca B77E 52 Medido con un calibrador SvernierS graduado en 77A a un tercio apro:i7ada7ente de la base de la 7a8orca# i7etro del 7edio de la 7a8orca B77E Se to7 el di7etro e:terno de la 7a8orca en su punto 7edioA 7edido de igual 7anera Fue el anterior# i7etro de la punta de la 7a8orca B77E !orresponde al di7etro 7edido a un tercioA apro:i7ada7enteA del pice de la 7a8orca# &ongitud de 7a8orca B77E e6inida co7o la longitud de la 7is7aA desde el pice Casta la base# Para su 7edida se e7ple un vernier# )or7a de 7a8orca B!onicidadE B77E Se consider co7o tal la pendiente de la super6icie e:terna de la 7a8orcaA e:presada en tanto por ciento BOrds ; RonA +D==EA con el 6in de tener una esti7acin continua de la conicidadA no recurriendo a esti7aciones visuales subjetivas B'ood7an ; %irdA +D55E# El @ndice e7pleado se calcul de la siguiente 6or7a: siendo i ; s los di7etros in6erior ; superiorA respectiva7enteA ; & la longitud total de la 7a8orca# Peso 7a8orca BgE Peso total de la 7a8orca a un +2 Q de Cu7edad# Peso coronta BgE 53 Peso de la coronta B7a8orca desgranadaE a un +2 Q de Cu7edad# Peso de 4K granos de cada 7a8orca BgE Se procede a to7ar el peso de 4K granos de cada 7a8orca ; es e:presado co7o la 7edia arit79tica# Q de coronta Se de6ine co7o el tanto por cientoA en 7asaA de la coronta respecto al total de la 7a8orca# El porcentaje de 8uro se calcul aplicando la siguiente ecuacin: Q de coronta V Peso de Ma8orca R Peso !oronta - +KK Masa de la Ma8orca &ongitud del grano B77E Pro7edio de +K granos consecutivos de una Cilera en el punto 7edio de la 7a8orcaA 7edidos con un calibrador (ncCo del grano B77E Se 7iden los 7is7os +K granos# 'rosor del grano B77E Se 7iden los 7is7os +K granos# i7etro de coronta B77E Medido con un calibrador SvernierS graduado en 77# des pues de desgranada la 7a8orca# i7etro del raFuis B77E# Medido con un calibrador SvernierS graduado en 77# des pues de desgranada la 7a8orca# 54 # 0#1#1# Elaboracin del 7apa de ubicacin de las ra8as de 7a@8 7ediante el progra7a in6or7tico geogr6ico (rc$ie> Se elaboro el 7apa con la ubicacin de las ra8as de 7a@8 del rea de estudioA en el cual se observa su dispersin en el espacio# Se reali8 7ediante el progra7a in6or7tico geogr6ico (rc $ie> v# 1#1 para lo cual se e7ple 7apas Fue 6ueron proporcionados por el eparta7ento de Recursos )itogeneticos del INI(A los cuales se ingresaron al progra7a para elaborar el 7apa con las Cerra7ientas cartogr6icas Fue 6ueron necesarias co7o los diversos 7apas ; sus respectivas curvas de nivelA ingresando en estos los datos Fue se obtuvieron durante la 6ase de ca7poA gracias a Fue nos per7ite e:portar los datos del E-!E&# 2.4. ANLISIS DE DATOS 0#2#+# e la caracteri8acin 7or6olgica Se registraron los datos de las colectasA utili8ando una lista de descriptores e:tra@dos de la publicacin Tdescriptores para 7a@8UA editado por el I%P'RA utili8ando cinco caracteres 55 cualitativos 7ultiestado sin secuencia lgicaA ; +5 caracteres cuantitativos# Se elabor una 7atri8 bsica de datos en el progra7a E-!E&# &os datos se anali8aron 7ediante el progra7a in6or7tico R v# 4#0A Fue per7ite reali8ar el anlisis de agrupa7iento con los datos cualitativos ; cuantitativos obtenidos en el proceso de caracteri8acin# 0#2#0# (nlisis de la relacin entre poblaciones Para estudiar las relaciones e:istentes entre las poblacionesA as@ co7o para desarrollar un siste7a de clasi6icacin objetivo de las 7is7as Fue pueda evidenciar sus relacionesA es necesario deter7inar el grado de di6erenciacin o disi7ilitud entre pares de poblaciones# ( tal 6in se utili8anA por una parteA di6erentes coe6icientes de si7ilitud o disi7ilitud B'ood7anA +D51EA en 6uncin del carcter considerado ; del grado de correspondencia entre el 6enotipo ; el genotipoA ; por otraA t9cnicas de anlisis agrupatorio Fue per7iten una representacin gr6ica de la diversidad de las poblaciones# En este trabajo se Can e7pleado tres 79todos de estudio de las distancias entre las poblaciones: anlisis de co7ponentes principalesA anlisis de grupos ; anlisis discri7inante# 0#2#1# el 7apa de dispersin ; ubicacin de las especiesA elaborado 7ediante el progra7a in6or7tico geogr6ico (rc $ie> v# 1#1 Se registraron datos de ubicacin geogr6ica co7o latitudA longitud ; altitud en 7etros sobre el nivel del 7arA de las 56 distintas ra8as en los distintos lugares seleccionados para su bLsFuedaA se ingresaron al progra7a in6or7tico geogr6ico (rc $ie> v# 1#1 BCerra7ienta de Siste7a de In6or7acin 'eogr6icaEA obteni9ndose un 7apa Fue nos per7ite visuali8ar la ubicacin geogr6ica de las distintas especiesA as@ co7o su 7odo de dispersin# 57 III RESULTADOS Y DISCUSIONES 1#+# !aracteri8acin en ra8as de las colectas# Se reali8 una caracteri8acin siguiendo los par7etros establecidos por el Ing# Ricardo Sevilla especialista en 7a@8A de donde se deter7ino Fue e:isten D ra8as en el departa7ento de Oun@n# 1#0# (nlisis de co7ponentes principales# El (nlisis de !o7ponentes Principales B(!PE es una t9cnica estad@stica de s@ntesis de la in6or7acinA o reduccin de la di7ensin BnL7ero de variablesE# Es decirA ante un banco de datos con 7ucCas variablesA el objetivo ser reducirlas a un 7enor nL7ero perdiendo la 7enor cantidad de in6or7acin posible# &os nuevos co7ponentes principales o 6actores sern una co7binacin lineal de las variables originalesA ; ade7s sern independientes entre s@# Un aspecto clave en (!P es la interpretacin de los 6actoresA ;a Fue 9sta no viene dada a prioriA sino Fue ser deducida tras observar la relacin de los 6actores con las variables iniciales BCabrA puesA Fue estudiar tanto el signo co7o la 7agnitud de las correlacionesE# Esto no sie7pre es 6cilA ; ser de vital i7portancia el conoci7iento Fue el e:perto tenga sobre la 7ateria de investigacin# Se Can calculado los co7ponentes principalesA a partir de la 7atri8 de correlacin de los caracteres 7or6olgicosA obteniendo una descripcin del conjunto de poblaciones ; del nL7ero total de variables utili8adas en la evaluacin# Se Ca procedido a la nor7ali8acin de las variables para eli7inar el e6ecto SescalaS BSneatCA +D5,E 58 59